Bab 10.pembuluh Dan Tekanan Darah

Pembuluh Darah
dan Tekanan
Darah
SEKllAS lSI
PENDAHUlUAN
PENDAHUL UAN
Jenis pembuluh darah
Hubungan aliran, tekanan, resistensi
Scbagian hcsar sci rubuh ridak bcrkonrak bng,ull);\

dcngan lingkungan eksrernal, narnun sel-sel ini harus
rnelakukan pertukaran dengan lingkungall iersebur.
rnisalnya rncnycrap O. dan nurricn vcrra menge
luarkan al sisa. Selain iru, bcrbagai pembawa pc,an
kimiawi harus diangkur di antara ~d-,duntuk me
laksanakan aktiviras yang rerpadu. Agar perrukaran
jarak [auh ini tercapai maka sel-sel dihubungkan saru
sarna lain dan dengan lingkungan eksrernal olch
sisrem vaskular (pembuluh darah). Darah diangkut
ke semua bagian rubuh melalui suaru ~i'I"m
pem buluh y~lllg rnernbawa pasokan segar kc
vcmuo sci sekirarnya sernbari mernbersihkan zar-zar
ARTERI
Saluran ke jaringan
I
Peran sebagai reservoar tekanan
I Tekanan arteri
ArT'RIOl
Pembuluh resistensi utama
Kontrol jari-jari arteriol
I Peran dalam mendistribusikan (Urah jantung
I Peran dalam mempertahankan tekanan darah arteri
KAPllER
Tempat pertukaran
Difusi menembus dinding kapiler
Bulk flow menembus dinding kapiler
Pembentukan dan fungsi limfe
Edema
VENA
Saluran ke jantung
I Peran sebagai reservoar darah
I Aliran balik vena
TEKANAN DARAH
Faktor yang mempengaruhi tekanan darah rerata
Refleks baroreseptor
Hipertensi
Hipotensi; syok sirkulasi
sisa.
Semuu darnh yang dipompa oleh sisi kanan jan
lung mcngalir melalui sirkulasi paru kc paru unruk
mcnvcrap O. dan mcmbuang CO " Darah y,lI1g
di
pomp.1 oleh
,,,i
kin lanrung
kc dalarn sirkula
srsrcrmk disebar dalam berbagai proporsi ke mgan

organ vrsremik melalui susunan pernbuluh-pembu
lull p.lr.lld ),,1I1f, bercabang dari aorta (C.tmbar 10 I)

(Iih,ll luga h. }29). Susunan ini rnernasrikan b.rhwa
scmu.i organ mencrirna darah dengan komposisi
yang sarna: yairu, suaru organ ndak rnenerirna darah
"bckas" yang relah melewari OI'g'"l lain. K:II't:n:l
susunan paralcl ini maka aliran darah yang mclalui
suatu organ dapat diarur secara independen sesuai
kebu III han.
Di bah ini. kira mula-mula akan mcngulas be
berapa prinsip umum mengenai pola aliran darah
dan fasika aliran darah. Kemudian kit. akan meng
alihkan perhatian pada pcran herhagal jen" pel11buluh darah [empa[ darah mengalir. Kiln akan meng
akhiri bab ini dcngan rncmbahas bagairnanu rckanan
darah diarur unruk mcnjarnin
pcnyaluran
darah ,,'
cara adeku:u ke jaringan.
I Untuk mempertahankan homeostasis,

organ perekondisi menerima aliran darah
melebihi kebutuhan mereka sendiri.
11 Bab 10
369
Darah rerus-rnenerus mcngalami "rekondlsl" sehingga kom
posisinya relarif konsran meskipun bahan-bahannya

terus dikuras untuk rnenunjang akriviras mcmbolik dan
selalu mendapar rarnbahan 1:3.[ sisa dari jaringan.
Organ-organ yang merekondisi darah norrnalnya
menerirna jauh lebih banyak darah daripada yang
diperlukan untuk memenuhi keburuhan meraboliknya,
schingga dapat menyesuaikan kebuiuhan damn
rarnbahan untuk mencapai homeostasis.
11
r-(~pa_ru
Sebagai conroh, sebagian besar curah jamung

didisrrlbusr
kan ke saluran cerna (unruk menverap nurrien), ke
ginjal
{untuk mcmbuang zar sisa rnerabolik dan rnenyesuaikan
komposisi air dan elektrolir), dan kc kulir (unruk
menge luarkan panas). AJiran darah ke organ lainjantung, OIO[ rangka, dan sebaguinya-semata-mara unruk
merncuuhi kc buruhan rneiaboltk organ-organ rcrscbur
dan dapai disc suaikan mcnurur ri ngkar akrivirasnya.
Sebagai coruoh. se lama olahraga daruh yang disalurkan
ke orot-oror )'lll1g aktif jumlahnya mcningkar unruk
memcnuhi keburuhan meta boliknya.
Karena organ-organ perekondisi-organ pencernaan,
ginjal, dan kulir-menerima
aliran darah melebihi
kebutuhan sendiri maka organ-organ
rersebur dapai
menghadapi penu runan rernporer aliran darah jauh lebih
baik daripada organ organ lain yang tidak mendapar
rarnbahan darah. Secara khusus, orak dapar rnengalami
kerusakan pcrmanen jika mengalami kekurangan aliran
darah serneruara.
Sisi kanan jantung
Sisl kin janlung
Dalam
wakru hanya empai men it kekurangan 01' orak sudnh

mellg
alarni kerusakan rerap. Karena iru, dalam operasl sisrcm
sirku lasi secara keseluruhan, pcnyaluran konsran darah
yang ade kuat ke orak, yaitu organ yang paling ridak dapar
menoleransi
Sistem
pencemaan
21%
I (Sislem porta
hepaos)
Hali
lama. Sebagai contoh, sewakru olahraga sebagian darah yang

6%
Gi nlal
22 Bab 10
bagaimana distribusi curah janrung disesuaikan rnenurur

ke
K ulil
olak
ato! jantung
Otot rangka
5%
normalnya rncngalir ke organ pencernaan dan ginjal

dialih kan ke OlO[ rangka. Dcmikian juga, unruk menghcmat
panas rubuh, aliran darah ke kulir sanga[ dikurangi scwakru
rubuh
rerpajan kc lingkungan dingin.
Pada baglan sclunjurnya dari bab ini, anda akan melihar
20%
llgguan aliran darah,

merupakan prioriras
ga
urama.
SebaJiknya, organ-organ perekondisi dapar mcnoleransi
pcnurunan signiflkan aliran darah untuk wakru yang rclatif
Tulang
9%
13%
3%
15%
buruhan ruhuh saar itu. Unruk sekarang, kira akan berkon

senrrasi
pada f.tkror-mktor yang mempengaruhi aliran
darah mclalui suaru pembulun darall.
Aliran darah melalui pembuluh bergantung

pada gradien tekanan dan resistensi vaskular.
I
Laju aliran darah Oldalui suam pembuJuh (yaitu,

volume darah yang Icwat per satuan wakru) berbanding
lurlls dClIgan gradien tekall3n clan bCl'band.ing rerbali.k
den ga.Il rcsisrensi vaskulal':
F b.P
~
R
369
di mana
8%
('- - - - )
La
Gambar 10-'
in-
lai
Distribusi curah jantung saat istirahat. Paru menerima

semua
darah yang dipompa keluar oleh sisi kanan Jantung. semen
tara masing-masing organ sistemik menerima bagian darah
yang dipompa keluar oleh sisi kiri jantung. Diperlihatkan
persentase darah yang diterima oleh berbagai organ pada
kondisi istirahat. DistriblJsicurah jantung ini dapat
disesuaikan berdasarkan kebutuhan.
33 Bab 10
F ~ laju aHran mdalui suaru

pembuJuh toP gradicn tekanan
R = rc~istcnsi pembulun darah
GRADIEN
TEKANAN
Gradien tekallan adalall perbedaan tekanan anrara awal
dan akhir suatu pcmbuiuJl. Oarah ll1engalir dari dacrah
dcngan rekanan Icbill ringgi ke daeral, dengan [ekanan
lebih rcndah
369
mengikuri penurunan gradien rekanan. Komraksi jan tung

mcnimbulkan tekanan pada darah, yaitu gaya dorong urama
bagi aliran melalui suaru pernbuluh. Karena gcsekan

(resis tensi), rekanan rurun sewaktu darah menyusuri
panjang pernbuluh. Karcna iru, rekanan lebih ringgi di awal
daripada di akhir pcmbuluh, mernbentuk gradicn rekanan
unruk alir an maju darah melalui pernbuluh. Semakin
besar gradien rckanan yang mendorong darah melalui
suatu pcrnbuluh, sernakin besar la]u aliran melalui
pembuluh tcrsebut (Gam bar IO~2a). Bayangkanlah sebuah
selang raman yang dlhu bungkan ke keran. Jib anda
membuka kcran sedikir malsa
Tekanan
mm Hg
Tekanan
10 mm!-ig
50
Tekanan
90 mm Hg
IJ,P= 80 mm H9
Pembuluh2
AP di pembuluh 2 = 2 kali
daripada di
pembuluh 1
Allran dl pembuluh 2 = 2 kall daripada
dl pembuluh 1
Aliran
oOlJ,p
(a)
Tekanan
10 mm Hg
Tekanan
90mm Hg
4P=80mmHg
Pembuluh 3
AP di pembuluh 3 = sama dengsn
di pembuluh 2.
mesklpun nllal
absolutnya
leblh besar
aliran yang keluar dati ujung selang kecil, karen a

rekanan pada awal selang hanya sedikit lebih tinggi
danpada akhir selang. jika anda mcmbuka keran lebarlebar maka gradien rekanan ~ang3[ menlngkar sehingga air
mengalir rnelalui se lang jauh lebih cepar dan menyernbur
dari ujung selang. Perharikan bahwa perbedann rekanan
antara dua ujung pern buluh, dan bukan rckanan absolur di
dalam pernbuluh yang rncncnrukan laju aliran (Gambar 102b).
RESISTENSI
Fakror lain yang mcmpengaruhi laju aliran melalui suaru
pembuJuh adalah resisrensi, yairu ukuran rahanan arau
oposisi rerhadap alirao darah yang melalui suaru pembuluh,
akibar gesekan (friksi) amara cairan yang bcrgerak dan
dinding vaskular yang diam. Seiring dengan meningkamya
resisrensi, darah menjadi sernakin sulir rnelewari pcrnbuluh
sehingga laju aliran berkurang (selama gradien rekanan
ridak
be.rubah). Jib resisrensi mcningkat maka gradien ickanan
harus meningkar sccarn proporsional agar laju aliran (crap.
Karena itu, [ika pembuluh memberuuk resistensi yang lcbih
besar maka janrung harus bekerja lebih kerns unruk
rnernpertahankan sirkulasi yang adekuar.
Resisrensi tcrhadap aliran darah berganrung pada riga
fakror: (l) kekemalan (viskositas) darah, (2) panjang pern
buluh, dan (3) jari-jari pembuluh, yairu fakror terpem ing.
Kata viskositas (disimbolkan n) rnerujuk kepada friksi yang
rerbcntuk aruara molekul-molekul cairan sewakiu saling ber
geser saar cairan mcngalir. Semakin besar viskosiras sernakin
besar resistcnsi rerhadap aliran. Secara umum, semaJcin
kcnral
<:airan,scmakin bcsar viskosit3Snya. Sebagai comoh,
gLllacair
mengalit Jebih lambal daripada ;lir. karcna gula cair
memiliki viskosi~IS lcbi], besar. Viskositas darah
ditenrukan rcrura.ma
oleh juml:th sel J,J[ah merah }'ling beredar. Dal:ll11
keadaan
normal, takror ini rdaM konsran dan karenany-.l kurang
begitu penting dalam mcngomrol
rcsistensi. Namun,
kadang viskosiras darah dan resisrcnsi terhadap aliran
berubah karena kelainan jumlah sc:l darah merah. Jika sci
darah rnerah jum lalmya bCIlcbihan maka aliran darah
menjadi lebih lambar daripada normal.
Hubungan all.an dengan gradien tekanan dl pembuluh. (a)
Seiring dengan meningkatnya perbedaan tekanan (liP) antara
kedua ujung pembuluh. laju aliran meningkat setara. (b) Laju
aliran dltenlukan oleh pel'bedaan tekanan antara kedua
ujung pembuluh bukan besa. tekanan di masing-masing
UJung.
Aliran di pembuluh 3 = sama seperti

di pembuluh 2
Allran oOlJ,P
r 'mh~, 10-2
4 Bab 10
(b)
Pembuluh Darah dan Tekanan Darah
371
Karcn3 d3Il1h "bergesekan~ dengan lapisan dalam

pem
buJull sewakw menga!ir maka semakin Illas perlTlukaan
pem buluh yang bel'komak dengan darah. semakin besar
rcsisrcl1si rerhadap a!iran, Luas permukaall ditcntukan
baik olch pan jang (l) maupun jari-jari (rl pe.mbuluJl.
Pada radius rcrap. semakin panjang pcmbuluh. semakin
besar luas permuka3n dan semakin besar resistcnsi terhadap
alitan. Karena panjang pembulub di tubuh lidak berubah
malsa hal ini bukan me wpakan fakror variabel dalam
kontrol resisrensi vaskuJar.
herh.mums
.111 ',m-I.,ri
rerbalik
pangbr c:mp.H lan-i.lfi (pclIgali
dengan
dengan dirinva ,,,odin
cmpar blil;
I
r'
I-\"'t'I1" itu. peningkaran dua kali lip.u JJrI-iari mengurangi

rcxivrensi rnenjadi 1/16 dari nilai ;rwal (r ' 1x 2 x 2. x 2 ~ 16:
R"' III (,) dun karcnanya meningkarkan alir.m melalui pem
16 kali lipat (pada gradien
rckanan ).In[; sarna} (Cam

bar I ()-.~b). Keballkannya juga bcrlaku, Hanya 1116 jumlab
darah van); mcngalir rnclalui suatu pcmhuluh
pada gradien
rck.inan yang ""11a jib jari-jari dikllr,lngi Illenjadi separuh

n~.1. Y.lIIg penung. ian-jan artcrio] dap,u di.uur dan meru
p.lk.,n L,klllr
mama
dalam
.rlir.rn d.ir.rh <Ii -eluruh
sisrern
mengnrurnl
rt',i'ft'mi
pemhuluh.
HUKUM POISEUILLE
Fakror f.lkwr yang 1llt'1IIf't'ligarllh, kecep.uan ,1Iir.11Imclalui
vuaru pembuluh diinregrasikan dalarn hukurn Poiseuille
vc hagdl bcrikur:
R z-
huluh
Karena inl, penentu mama resisrensi rerhadap aliran

adaJall jari-jari pcmbuluh. Cairan lebili mudah mengalir
melalui suaru pcmbuluh besar daripada pembuluh kecil.
Penyebabnya adalah bahwa volume tenentu darah berkol1lak
dengan luas pennukaan yang jauh lebili besar pada
pcmbu luh berjari-jari kecil daripada pada pembuluh
berjari-jari be sar sehingga resiSlClIsimenjadi lebih besar
(Gam bar 10-3a).
Selain iw, pc.ubahan kecil dalam jari-jari pembuluh
menyebabkan pcrubahan nyara pada aliran karena resi~leHsi
rerhadap
Makna d.iri hllhlll1);.lIl .IIU.11'3 uliran, rekan.ui, dun rcsivienvi.

yal1g tcruuuna diienrukan
oleh iari-jari pembuluh, akan
mcnjadi semakin jda, scrclah kira melakukan "pcrjalanan"
rnenvusuri pcmbuluh di hagian selanjuuiya.
I Anyaman pohon vaskular terdiri dad arteri,

arteriol, kapiler, venula, dan vena .
Sirkulasi sisrcmik dan palll masing-rnasing rcrdiri dad
vistern pcmhuluh yang rcrrurup (Gamhar 10-4). (Uruuk
Kapiler
pam
(a)
Arterl
I'ulmonalll
Vana
pulmonall.
rv=:':
-----+\._)
Pembului't 1
Grad,e
n
rekaoa
n sarna
Pembului't 2
Jan-jan di pembului't 2 = 2 kalo
pembuluh 1
Resrstensi d, pembuluh 2
Gambar 10-3
1/16 kalo
pembulUl'll
Aliran dl pernbuluh 2 = \6 kall

pembutun 1
Resistensi ~ 1/..
Aliran ~ r'
(b)
5 Bab 10
371
~""'o~""I,...1.
Untukmenyedetnanekan.anyaduaanyaman
kapiJerdl dalam duo organ yang Ciperlihatkan
Gambar 10-4
Hubungan resistensi dan aliran dengan jari-jari pembuluh. (a)
Volume darah yang sarne berkontak dengan luas permukaan
yang lebih besar di pembuluh berjari-jari kedl daripada di
pembuluh beqari-jart besar. Karena itu, pembuluh berjan-jarr
kee,l menghasllkan resistensi lebih besar terhadap aliran
darah, karena darah "bergesekan" dengan permukaan yang
lebih luas. (b) Peningkatan dua kali lipat jarijari mengurangi
resistensl menjadi 1/16 dan meningkatkan aliran 16 kali lipat,
karena resistensi berbanding terbalik dengan pang kat em
pat Jari-jari.
6 Bab 10
Arterl kocH yang

borcabang darl
aorta untuk
mandarahl
barb.ga' Jarlngan
Organisasi dasar sistem kardiovaskular. Arteri-arteri secara
proqresif bercabang-cabang untuk membawa darah dari
jantung ke organ. Ke setiap organ terbentuk suatu (abang
arteri tersendiri untuk menyalurkan darah. Setelah masuk ke
dalam organ yang didarahinya. arteri bercabang-eabang
menjadi arteriol yang kemudian bercabang-cabang lagi
menjadi anyaman kapiler yang luas. Kapiler-kapiler menyatu
kembali untuk membentuk venula, yang selanjutnya menyatu
menjadi vena-vena kedl yang keluar dari organ. Vena-vena
kecil seeara progresif menyatu untuk membawa darah
kembali ke jan tung.
371
drvrmpulkanuv.i
1,,,hwJ peru
<u.nu sisrcrn rerun up Iihailah
fhur I'cn),crt,1 dalam !>ok,. KOIUt:I', 1""langan. dan Kiln
rroversi).
I{.tngkalan v.iskular ini masing-mas: ng inJiri
duri koru inurn Icob pcmbuluh darah berbeda y.1ng
her
,1wJI Jari Jan herakhir JI i.wllIng. P.,d., sirkulasi .i.>lcll1ik.
arteri. yang mernhaw a JJrJh dan [anrung ke organ. bcr
1.lha"g mcmhentuk "pohon" pernhuluh darah yang se
makin kcc il J,ng.ln herbJg.li 'Jb,mg mcnY!lh1rkan darah
kc bcrbagai hag1ao rubuh. "-,tik.l Illl-I1UpJi organ ydng
,tIMJ.h yall~ mcnycb.rbkau
buluh dJ 1.lh mernbenruk
did.rruluuva,
,lrlO:Ti ht il
Iwrcahang-ob,lIlg
(uk menghasilkan gaya pendorong bagl Jarnh kcrika

lanrllng d.lbm kcadaan
rd,tk~.l5I.
Marilah kil.! kcmbJngkan peran .mcn >cbaltJi rt~erV('ar

[t"kanan. ),IIHung herkOlllrak.i ,eL:lr:t bt"rg.lnOdn unru!" me-
mernbenruk
banyak arteriol.
Volume d.irah yang mengalir melalui
-uatu otgan d.tpal di~c,".Hk,,"
dcngan ll1"ngJrur kaliber
\~ari, tlogah irucrnal} .mlri.)1 nrg.lll "'''M'b''L Ant'lrol
kcmudian bcrcabang_-c.lhang .Ii JJIJlll org,.I" 11It'llj.ldi
ka pjler, pcrnhuluh rcrkccil. tcrnpar rerjadiny.
pert
ukaran
,1I11U.ldarah
d"llg:1I1 "I ,<,kil.Hl1Y". l'cnukaran dl kapiler
lIli JJ,dah rujuau lll~I11,1 ,i\lCIII sirkul.u.i: sernua JkIlVil"~
I.oin ~IHen, duurukun
uruuk mcujunun disrr ihux. darah k c
kapilcr untuk pcrt ukurau JCIl!!.:l1I \l'lllll:1 .,d. K,ipiler
kapll~r 1l1t'1iy.l II I kt'mhnli 1I1l!lnh~Illllk venula kedl.
y~lIl!!. lebih lanjlll lllc:nY.llu mCn1bcl1rllk vena keLil )'ang
keluar Jad urgan. Vendvcna ked I \C(;1r~ prllgrlC.if men Y'lI
U H~lI
berkonV<'rgensi IJ ntllk 111t'lnhelHlIk vena bt'~,lr yang lkh i r
lIya mc:ngalirkall i.in.Y,\ ke ;all(lJng. Arn:riol. kapiler. dan
venula secara kolekuf di~cbur ,ebJgai mikrosirkuJasi, k,).
"en~ pembuluh-pcl11bllluh ini h,my" (brat dilihal dengan
ll1ikroskop. Pcmbuluh lIlikro'irkul,,,i .cIlIUanra It'rlenk
dl dalam organ. Sirkula~1 p.oru I"rain J.ui Ilp~' lipc pcm
blllllh )Jllg 'Jrn.l, !..nll.lli b,lh\\J ,COlU.I .Ialah JalAIll ,i~
lC.~mini me-Jlg,,11.I1I11Jra i.lIIll1ng .1,1" I''''u, Jib dis3m!.>Ullg
dar; ujung I.e' nluns mJb ~cluruh pembuluh dJrah di
,ubuh J"p.'l I1Icngc:Illing. buml 0111,1".lli!
lJalam mcmb,lhJ' ielll' lenlS pClIlhuluh Ji h"h ini. kllJ
akan ml'lujllk kt"".ldJ pcr.1n mJ~ing-n13~ing dalam .5IrkuJ:1SI
,iMemik. Jimul.ti d~1i .trleri ~i,It'lI1ik.
ARTER'
MaslIlg-masillg !,Cgl1ltl1 pdJll puhon v:L~kular dibual khusus
unruk lUel~lkllkal1lll!;;:L' spcsiflk (Thbcl 10-1),
I Arteri berfungsi sebagai saluran transit cepat

ke organ dan sebagai reservoar tekanan.
An.:ri dibt'nluk khll'~"lInluk (I) b~rfullgsi sc:bagai
salur-.H1 lr.lI1sil cepat b;tgi darah dari jail[ling ke
berbagai organ (karcna jari-jariny.1 yang he,ar, urlcri lid.tk
b:anpk mc:nim hlilkan rcsisrensi rerhadar aliran darahl Jan
(2) bt'rlungsi se hagai rcscrvoar (penampung)
lckanan ul)
77 Bilb 10
Pembuluh Oarah dan Tekanan Darah 373
Illomp. d.ir.ih k< dJl.ml J.rI<tI dun kCllluJIJIl mclcm.ix lIlUUI-.

<.1<11'<d1i1i,i oleh darah VCIM. ~ctika IJlllllng mclema- d.1I1 ler
,s, ndak ada I.I!\' durah VJng. dipolllPJ kdll.lI. '\;.11111111aliran
darah kapiler udak bertluktuasi JI1W1t.i,rul dan drastnl I.HI
lung, darah rerus mengalir rnel.ilui k.'pii<" V.UI!, IllcnJ.or,thi
nrg-an-o'gdll. CdY.1 pcndorong
bJlti ali ran darih \'.IIlt,: rerus
meneru- kc organ scwakru rda!..,.I" iJllIun~ 1111d,h;c"II-..I1'
olch sit:al clasuk dandang arterr,
Sernua pembuluh <lila1''' , oleh '.1111 1.1,,",111
01<11
poles dan scl endotel gcpeng yang berhubungan dcngal1 la
I',san endorel (endokardiumj jJlllung. 1..lpi,,1I) endorel arrcn
dikelilingi oleh SlI,lIl1 dillding_ lell.ll r.lIIg icrbu.n dan (litH
poles dan j.ifingan ikai. [anngau lk.u :11len "'~I)!(.lIldll"!( Ju.,
kill, ,er:1I ialillg~11 ik.n ,LlLlIll 1IIIllLlh h.mvak: srrat kr,fngi'll.
yall!:; 111t"l1gloasilk,111keku.uan /fI1II/" icrhadap [Ck.Hl.1111'''"
Jurung ya"!) lin&:, dJri Jar"h yang dlscl11prnrk"n 111.:1j,.II'
lung; Jan semt "ltI.(/II/. v.'"g I1wl1llwri dillCHIl;.urvri clas,i,ir:I\
\eloil1ggd aricn berpcrilaku -cpcru h,IIOI1(( ,.lmb.11 10-)1
~L'\Vak(IJ ianllln!!, I1lCIll.II11I'.1 ":lI';lh ke d.oI,1I1I .u ieri 'c'
\VJkIU ,i,r,,1 vcnu ikd. Idllh ",lllv.lk d:II':lh ":lilt!. "",,"k k""r
Il;'fi dap j.lIIlLlllg dal'lp:lJ" y.lllg k.:lll,lr kt 1'l'1)1hlllidl'I'<'lllhu
luh )'JH!) I"bih keLiI .I, hil,,, karena pL'll1bllluh 1":III"lIll1h
kLLil ini mel11i1iki rt,i"O:Il"i y.lI1)!, Icbih be>:11 rcrh:ldap JI,mn.
"1'"
l,I.,,
\i~ilaS arteri I11t'Olllllg.kinkan PCl11bllluh ini 111eng"mh.ll1g 1111[Uk seara lemporer m<:lI"mpul1g kd<,bih.11I VUIUIIIl: d"rah
y:mg di,clllprorkJn ol(.'h 1,lmung. I11cny,m.p:l1l ,~h:ogi;'t1 (,fltlg'
tekanan yang dllimblllk~n uld1 k()IHr:lk~i j.ll1lung .II dinding
"va yang ter~g.tl\g >~p~rti hollclIl YUlIg mcngcmhang unlu!..
88 Bilb 10
on<:ng"kol11oJJ~itambJhan volume lIc1:. ....1 V,lng ,lnd:1 hr!llhll'

kan k~ dalamlW3 ( .~",h,lr IO-().I). K<'llk., j.lllIung md.:n13'
dan herhenll IlICIIIOlllp.1 tld, .h h dJl.lln .men. dinJII1!!

Jn~rt yan~ l<:rcg.mg >CLara PJ\II n1t'n-gecil (rrilit/I. >tl'cni
b,llnn yang dlkeml'i~".lIl. Hr""il ini lI1endurong kclchil1Jn
dar.lh
"I
.In<''1 I1Id,uk ke JdlJI1l PCllIblllllh-pcmbuluh di hiliI'. llll'm."

rikan aliran darah y;'I1); kUII[II1\'lI kc !lTg;1I1 (If!!.ln hrib lan
IlIng I11dt"m.l\ d.,,' Ilti.k

,,,rem (<'_;alllh.lr 10 6hl
111t'I1'OIlIJ1.1
d,lrah ke dabm
I Tekanan arteri berfluktuasi dalam kaitannya

dengan sistol dan diastol ventrikel.
Tekanan daf'<lh, bay" )'un~ dilll11hull.an
nl!!h 11,,1':lhrl'rh.1d"p
dilldinl,; pembullih. b~rgJnll"lf, PJ.d~ vol lilY,, d~r.lh V:lllg leI'
kandllng di d~lal)l p"tnhullll, .Jail fOlllplimuc IIJU dislel1sibilitas dindi"" pClllbulllh (sd)l'r"p~1IlHI(bh pt'mhlllllh rer
SCbUI diregangkan). J ikJ volull1e d,lr.1h yang 11"I,uk kt' :trlcro
s.tma d~ngan VOllllll(c yang kduar .l.Hi Htel'l ,eiam,1 p"l'il)de
rang sama maka reltJn.11I dar:lh :trtrl'i ,1k'llI kt1l1~lan.Nalllull.
pad a kenY,H:l,lIlny,. lklllklah Jrll1ik"'I1. Scwaklu .mrol I'<'n
(rikel. 'aru isi 5tkuIKUr uarah nu,uk ke antri Jnri wnl rikel.
>cmentara hanp <ekirar '''perrig;! oJri ;lIml,,1t te"dllll ,.1Ilg
mcninggalkan artt'n 1I111l1mk .hllk kt",Irlcriol. Sdam.l ara~rol
(id:lk ada d,lrah yang nl.lsuk kc ,men. 'cmcm~';) ddrah lefU.
kduar dari Jrlen. didufI)l1j! oldl rno" d.l~tik Tl'kdlldll mak
,ill'-1l y.lflg tliumhulk,1Il P.lJ" ,ltlen ,CWd"ru dar.lh d"empm!
k.ll1 kc dJlam p<lI,""luh rer,d)lll ,,1.1111.1 ~"1U1 Jischul
tekanan sis(olik. '.11.1'111Jlah1111 111111 Ht-: T~k.1n.ln mllli
Konsep. Tantangan.
dan Kontroversi
Dari Humor ke Harvey: Sekelumit Sejarah Sirkulasi

Saat ini bahkan murtd sekolah
menengah mengetahui bahwa darah
dipompa oleh iantung dan secara
terus-menerus beredar ke seluruh
tubuh dalarn suatu sistem pembuluh
darah. Selain itu. orang menerima
tanpa bertanya bahwa darah menyerap
1dl paru dari udara yang kita hirup dan
menyalurkannya ke berbagai organ.
Narnun, pengetahuan umurn ini belum
diketahUiselama hampir sepanjang
sejarah. Meskipun fungsi darah telah
diterangkan sejak lirna abad sebelurn
Masehi, namun konsep modern kita
tentang slrkulasibelum berl<embang
sampai tahun 1628, lebih dari 2000
tahun kernudlan, ketika WilliamHarvey
mempublikasikan penetltiannya tentang
sistern sirkulesl.
Bangsa YUl1a"k, uno percaya bahwa

segala benda di alam terdiri darf hanya
empat unsur: buml, udara, api, dan air.
Dengan menerapkan pandangan ini ke
tubuh manusia, mereka berpikir bahwa
keempat elemen In, mengambi( bentuk
empat "humor" (calran). empedu hiram
(mewakili bumi), darah (mewakili "dara),
empedu kuning (mewaklliapi), dan
phlegm (mewakilfair). Menuwt orahg
YunanikUllO,penyakit terjadi ketika
salah satu cairan tidak ~elmbang dengan
Gliran lainnya. "Pengobatannya" logis:
Untuk memulihkan keselmbangan
normal. keluarkan cainm apapun yang
berleblhan. Karena cairan yang paling
mudah dikeluarkan adalah darah maka
pengeluaran darah menjadi prosedur
baku untuk mengobatl banyak penyakit
SIJatupraktek yang bertah,m hingga
iaman Renaissance(yang dimulai parJa
tahun 1330,o3nhingga 1600-an).
Meskipun anggapan bangsa Yunani
kuno tentang keempat cairan tersebut
salah namun konsep mereka tentang
perlunya keseimbangan di dalam tubuh
sangatlah akurat. Sepcrtl kita ketahul,
sekarang kehidupan bergantung pada
homeostasis, p~m,,'iharaan keseimbang
an yang tepat antara semua elemen
lingkungan internal.
Aristoteles (384- 322 SM),seorang
ahli biologi serta lilsuf, adalah salan
satu orang pertama yang secara tepat
menerangkan bahwa jantung sebagai
pusat dari suatu 5,stem pcmbuluh
darah. Namun, ia beranggapan bahwa
jantung adalah terllpar bel)E!
mayamnyaintelek (otak
bell<mdiketahui sebagai tempat
keberadaan inrelek sampai lebih dad
seabad ilernudian) dan tungku yang
menghangatkan darah. la beranggapan
bahwa kehangatan ini adalah kekuatan
vilal kehidupan karena tubuh cepat
mendingin setelah mati Aristotelesjuga
cearasaUl berteorl bahwa nap~
memben v1tilasipada 'tungku",
99 Bilb 10
dangan udara sebagai bahan pending In.

Aristoteles dapat mengamatf dengan
matanya sendiri arteri dan vena pada
mayat tetapi tidak memllikimlkroskop
untuk mengamati kapiler,(Mikroskop
belum diciptakan sarnpa; abad ke17).
Karena ItU, ia tidak berpikir bahwa arteri
dan vena berhubungan langsung.
Pada abad ke-3 SM,Erasistratus,
seorang Yunanlyang oleh banyak orang
dianggap sebagal "ahli ltmu faal"
pertama, mengusulkan bahwa hati
menggunakan makanan untuk mem buat
darah, yang oleh vena di!>CIlurkan ke
orqan-orqan lain. la percaya bahwa
arteri mengandung udara, bukan darah.
MenuNt pandangannya, pneuma
("udara"), suatu kekuatan kehidupan,
dimasukkan oleh paw, yang mernindah
kannya ke jantung. Jantung mengubah
udara menjadi "kekuatan kehldupan"
yang dibawa oleh arteri ke organ-organ
lain.
G~len(tahun 130 - 206), seorang
dokter, 1115Udfa,n ilmuwan
Romawiyang menghasilkan banyak
karya, ekstr'OVer, dan
dogmal,ik,mengembangkan karya
Erasistratu5dan ilmuwan lain sebelum
nya,
Galen
rne(lguraikanlebih
lanfutteori pneumatik. la mengusulkan
tiga anggota fundamental di tubuh, dari
yang
terendah hingga tertinggi: hati, jantung.
dan otak. Masing'masingdidominasioleh
pneuma khusus.alau "kekuatan"
(Dalambahasa Yonani,pneuma
mencakup gagasan tentang "udara" ,
"Ilapas', dan "kekuatan"). Seperii
Eraslstratus.Galen percaya bahwa hati
rnembentuk darah darlmakanan,
mtlroyerapkekuatan "alam" alau "flsik"
(pneuma physicon) dalam prosesnya.
Darahyang baN dibentuk kemudian
rnengalir melalui vena ke organ.
Kekuatan alam,yang dianggap Galen
adalah uap yang berasal dan darah,
mengontrol fungs1nutrisi,
pertumbuhan,
dan reproduksi.Jika pasokan kekuataro
tersebut telah terkuras maka darah
mengalir dalam arah bedawanan melalui
jalur vena yang sama, kembali ke hatl
untUkdiisikembafi.Ketikadiangkut
dalam darah vena ke jantung,
keku;nan alam tersebut bercampur
dengan udara yang dihlNP dan
dipindahkan dan paN ke jantung.
I(ontak dengan udara di
Jantung mengubah kekuatan alam
menjadi kekuatan yang leblh tlnggi,
kekuatan "Vital"(pneuma zotikon).
Kekuatan vital,yang dibawa oleh
arteri, menyalurkan panas dan
kehidupan ke seluruht~lbuh. Kekuatan
vital drubah leblh lanjul menjadi
kekualan "hewani" atau
"psikis" (pneuma
psychikon) di otak. KekUatanterakhir ini
mengalur otak, saraf, perasaan, dan
sebagalnya, Karena ito, menUNt teori
Galen, vena dan arteri adaleh saluran

untuk mengangkut berbagai jenis
pneuma, dan tidak terdapat hubungan
langsun9 antara vena dan arteri.
Jantung tldak terlibat dalam
pemindahan darah tetapi merupakan
tempat di mana udara dan darah
bercampur. (Klnlkita mengetahui bahwa
darah dan udara berternu dl paru untuk
mempertukarkan 0, dan CO,).
Galen adalah orang pertama yang
memahami perlunya eksperimen, tetapi
sayangnya, ketidaksabaran dan
kelnginannya untuk terkenal dalam
bidang filsafat dan sastra mendorongnya
mengemUkakan teen-teen kornprenen
sif yang tidak selalu cI1dasarkanpada
pengumpulan bukti yang rnemerlukan
waktu. Mesklpun anggapannya tentang
srruktur dan fungsl tubuh sering tldak
tepat namun teori-teorinya meyakinkan
karena tarnpak loglsdalam rnemadukan
apa-apa yang dlketahui pada saat rtu.
Selain itu. banyaknya tulisan yang
dibuatnya 'kUI membantunya menjadl
otorilas. Pada kenyataannye, tuliSan
tulisannya tetap meniadi "kebenaran"
anatomlk dan fisiologlkselama hampir
15 abad, sepanjang Abad Pertengai1an
hingga ke Renaissance.Sedemikian
rnendalamnY<dIoktrin Galen tertanam
sehingga orang yang menyanggah
kebenarannya akan mempertaruhkan
nyawa mereka karena dianggap sebagal
"'Ieniksekular.
8aN pada masa Renaissancedan
peninjauan ulangllmlJ-lImulUasik,para
peneliti berpikiran independen dari
Eropa mulai mempertanyakan teori-teon
Galen. Yang menonjol, dokter Inggris
WilliamHarvey(1578 - 1657) mempelo
pori pandangan tentang peran yang
dimainkan oleh jantung, pembuluh
darah, dan darah. Melalui pengamatan
nya yang cermat, ekspenmen, dan logika
deduktif, Harveymenjadi orang pertama
yang secara tepat mengidentifikasi
jantung sebagal pompa yang berulang
ulang mengallrkan sej\Jmlahkecildarah
ma;u ke salu arah tetap dalam suatu
jalur sl(kular melalui sistem pembuluh
darah yang tcrtutup ($istem sirkulasl).la
jUga dengan tepal mengusulkan bahwa
darah mengalir Iceparu untuk beream
pur dengan udara (dan bukan udara
mengalfr ke Jantung untuk bercampur
dengao darah). Meskipun ia tidak dapat
melihat hubungan fisik antara arterl
dan vena, la telah berspekUlasi tentang
keberadadn pembuluh terse but.
Barulah setelah mikroskop ditemukan
pada abad berlkutnya.
eksistensi hubungan-hubungan
terse but, yaltu melalui !eapiler.
dipastikan oleh Marcello Malphigl
(1628 -1694).
aneri. Namun, rekanan dapar diukur secara rak lnngsung

dengan Icbih mudah dan cukup akurar dengan sfigmoma
no meter, suatu manset yang dapat dikcmhungkan dan di
pasang secara eksrernal untuk mengukur rekanan. Kerika
manset dilingkarkan di sekirar lcngan aras dan kemudian di
kembungkan dcngan udara maka rekanan manset
disalurkan melalui jaringan ke arteri brakhialis di bawahnya,
pembuluh mama yang rnernbawa darah ke lcngan bawah
(Gambar
10-8). Teknik ini memerlukan penyeimbangan anrara rekan
an eli manset dan tekanan di arreri. Kerika rekanan manset
lebih besar daripada rekanan eli pembuluh maka pernbuluh
rertekan dan mcnurup sehingga ridak ada darah yang meng
alirinya. Kerika rekanan darah lebih besar daripada tekanan
manset maka pembuluh rerbuka dan darah mengalir me
lewatinya.
PENENTUAN TEKANAN SISTOLIK DAN DIASTOLIK

Selarna penenruan tekanan darah, sicroskop dilerakkan di
alas arreri brakhialis di si~i dalam siku rcpar di bnwah manset.
t:lambar 1U!I
Serat elastin dl arteri. Mikrograf cahaya dari sepotong dinding
aorta pada potongan melintang ini memperlihatkan banyak
serat elastin bergelombang. yang umum ditemukan di semua
arteri.
mal eli dalam arreri keuka darah mengalir keluar menuju ke

pernbuluh yang lebih keeil di hilir sewakru diasrol disebur
tekanan diasrolik, rerara adalah 80 mm Hg. Meskipun
rckanan vcnrrikcl turun ke 0 mm Hg sewakru diasrol narnun
rekanan arreri tidak turun hingga 0 mm Hg karena rerjadi
komraksi janrung berikurnya dan mengisi kernbali arreri
sebclurn scmua darah kcluar dari sisrern arteri (Gambar LO-7;
lihar juga Gambar 9 J 7. h. 345).
I Tekanan darah dapat diukur secara tak langsunq

dengan menggunakan sfigmomanometer.
Perubahan tckanarl 3mri scpanjang siklus jamung dapar di
ukur seear:! langsung dengan menghubungkan suacu alar
pengukur Ickal1<Ul kc jarull1 yang dimasukkan ke sebllah
Tidak tcrdengar suara kerika darnh ridak rnengalir melalui

pernbuluh atau kerika darah mengalir dalarn "limn laminar
normal (lihat h. 348). Sebaliknya, aliran darah rurbulen men
ciprakau gctaran yang dapar rerdcngar, Bunyi yang rerdengar
kerika rnerneriksa tekanan darah, yang dikcnal sebagai bunyi
Korotkoff, berbeda dari bunyi janrung yang berkairan
dengan pcnurupan karup kerika kira mendengar jantung
dengan sreroskop.
Pads permulaan penenruan rckanan darah, manset di
kembungkan ke rekanan yang lebih besar daripada rekanan
darah sehingga arreri brakhialis kolaps. Karena tekanan eks
rernal ini lebih besar daripada puncak rekanan internal maka
arteri terjepir roral di sepanjang siklus jan rung; tidak rer
dengar bunyi apapun, karcna tidak ada darah yang mengalir
(rink 1 di Gambar J 0-8b) Sewaktu udara di mallSer secara
perlahan dikeluarkan. maka lekanan di manset secara per
Iman juga berkurang. Kelika tckanan manset turun tcpar di
bawm lclcanan sistolik puncak. arreri 5ec~ra transien ('rbuka
sedikit saar tekanan darah mencapai puncak ini. Darah SCSa3r
10105 melewari arleri yang tcnutup parsial sehelum rekanan
arleri ruIlin di baw;)h tekanan m<lllser dan antei kern bali
kolaps. Semburan da!"J]! ini Iurblilen schingga dapar
rer-
Tabel 10-1
Gambaran Pembuluh Oarah
JENIS PEMBULUH
GAMBARAN
Jumlah
Gambaran
Khu5US
Fungsi
1010 Bab
Kapiler
Vena
Setengah juta
Sepuluh milyar
Beberapa ratus"
Oinding tebal. sangat

elastik; radius besar
Oinding sangat berotot.

persarafan lengkap;
radius kedl
Oinding tipis; luas

penampang melintang total
besar
Oinding tipis; sangat

mudah teregang; radius
besar-
Saluran dari jantung ke

organ; berfungsi sebagai
reservoar tekanan
Pembuluh resistensi
utama; menentukan
distribusi curah jantung
Tempat pertukaran;
menentukan distribusi cairan
ekstrasel antara plasma dan
cairan interstisium
Saluran dari organ ke

Jantung; berfungsi
sebagai reservoar darah
Arteri
Arteriol
Beberapa ratus
Pembuluh Darah dan Tekanan Darah 375
ClJumlahdan gambaran khusus inl mengacu pada anen dll'nvena besar. tidak pada caba.nggarteri atiu vena yangleblh kfrCll
1111 Bab
Arteri
Janlung
berkonlraksi
dan mengosongkan
isinya
(a)
Arteri
Janlung
melemas
dan lerisl
(b)
0..
Arteri sebagai reservoar tekanan. Karena elastisilasnya maka arteri berfungsi sebagai reservoar (penampung) tekanan. (a) Arteri
elastik teregang sewaktu sistol jantung karena lebih banyak darah yang disemprotkan ke dalam arteri dibandingkan dengan
yang keluar ke arteriol sernpit beresistensi tinggi di hilir. (b) Recoil elastik arteri selama diastol jantung terus mendorong darah
maju ketika janlung tidak sedang memompa darah.
---------------------------------------------------
dcngar. Karcnu uu, rekanan l11an.'CI rerringgi S'WI b/ll/yi per

til/fill daput didcngar rnenunjukkan ukrwan ststolil: (ririk
2). Sewakru rekanan manset rcrus rurun. darah secara
inrcrmiten menyembur mclewari arreri dan mcnghasilkan
suara seiring dengan ~iklu~ lanrllng seriap k.ili ickanan
arreri rnclebihi rekanan manset (ririk 3).
120
len ini maka ridak ada lag.i vuara yang. rerdcngar, Karcna iru,
rekanan manset leninggi sa.u bunyi trmkhrr icrdcngar me
nunjukkan teleanan diastolil: (ririk 4).

Pada prakrek klini s, rekanan darah arreri dinyatakan
scbagai rekanan sisrolik per rckanan diasrolik, dengan baias
unruk tckanan darah yang dianjurkan
adalah kurang dari
120/80 mm Hg.
1
Tekanan
..
Kerika rekanan manset akhirnya rurun di bawah rekan

an diasrol, arteri brakhialis ridak lagi reriepit sepanjang siklus
jantung. dan darah dapat mengaJir ranpa rerhambar rnelalui
pembuluh (ririk 5). Dengan pulihnya aliran darah nonrurbu
TEKANAN NADI
'
"
'c
m"
dekar dengan permukaan kulir disebabkan oleh perbedaan

antara rekanan sisrolik dan diasrolik. Perhedaan rekanan ini
dikenal scbagai tekanan nadi. Kerika tekauan darah 120/80
111m Hg. rekanau nadi adalnh 40 111m Hg (120 mm Hg - 80
nUdi Tekanan
~
rerala "<,
c 93
-
aOL l
Waklu (meet)
.>!
{E
~ ..1I11bar
Denyut
111m
yang dapat dirasakan
eli
sebuah
artcri yang rerletak
Ilg).
11 7
Tekanan darah arteri. Tekanan sistolik adalah tekanan puncak

yang ditimbulkan pada arlen keuka darah dipompa masuk ke
dalam pembuluh lersebut sewaktu sistoIventrikel, Tekanan
diastol adalah tekanan terendah yang ditimbulkan pada arteri
ketika darah mengalir keluar darinya ke pembuluh di hilir
sewaktu diesto! ventrikel. Tekanan nadi adalah perbedaan
antara tekanan sistol dan diastol. Tekanan rerata adalah
tekanan rata-rata di sepanjang siklus lantung.
I Tekanan arteri rerata adalah gaya pendorong

utama aliran darah.
arteri rerata adalah teeanau rernta yang men
dorong darah maju meuuju jaringan sepanjang siklus jan
rung, Bcrbeda dari apa yang mungkin
and. harapkan,
Tekanan
Kelika tekanan darah 120180mm Hg
Me
-...
~:
Alat
110
UC
perekam ~
lekanan
:: .~
Ket.ka tekanan manset leb.h besar

dartpada 120 mm Hg dan meleblhl
tekanan di sepanjang slklus Jantung
110
Tidak ada darah mangalir melalul

pembuluh darah
Ti ,f ,. "r~a
j.;
acs at
liit e
o.J
Kellka tekanan manset berada aotara

120 dan 80 mm Hg
e
o
Darah yang manga"r meialul pembuluh

bersofat turbu!en setiap kali tekanan
darah melebihi tekanan manset
Bu
I
Iy .~ntttng
pert" '" 1"',<J

c k t-kanan f)ISll)hK
~r[llda
TcrdGn!jdl' suara lnl~I"llh1l1 k.IICIlt1

emouran allr,," t"roul",n s.. w,~klu
t~kal 'l( o ...r.ah ~ca(-=J sild. II,,", h hI
tt'k.atl-In manset
Ketika tekanan manset lebih keeil
daripada 80 mm Hg dan berada
d, bawah tekanan darah d, sepanjang
srktus jantung
(a)
_ 140 ~Tekanan
manset
120.
80
o t3 ny,
lij 100
c:
~~
Darah mengalir melalur pembulull

dalam aliran laminar
Tekanan darah
L-
'Daerah berarsir merah

adalah waktu saat darah
menoahr di arlen brak.abs
"
t k "'"
II(Jdk 4eltlellnar Dun','lbeteldll ilu

~,~(cnclahran telah (lfTlit!(lr la" u
an loa~ e p111u
-2
waktu
,,?,c.ktlll t.f'rri(!llgar I 1 II
i1~Il)hk'"OIma
(c)
(bJ
Ga,nuar 10-8
Sfigmomanometri.
(a) Pemakaian sfigmomanometer
dalam menentukan
tekanan darah. Tekanan di manset yang dapat
dikembungkan
dapat diubah-ubah
untuk menghambat
atau memungkinkan
darah mengalir di anen brakhialis di bawahnya.
Aliran darah turbulen dapat dideteksi dengan stetoskop, sementara ali ran yang lanear laminar dan tidak ada aliran tidak dapat
didengar. (b) Pola bunyi dalam kaitannya dengan tekanan manset dibandingkan
dengan tekanan darah. (c) Aliran darah melalui
arteri brakhialis dalam kaitannya dengan tekanan manset dan bunyi
rckanan arreri rerara bukan nilai tcngah nnrarn rekanan

srstolik dan diasrolik (misalnya. dengan rckanan darah
120/80 rnrn Hg, rekanan rcrara bukan 100 111m Hg). Penye
babnya adalah bahwa dalam seriap siklus jantung rekanan
aneri Icbih dekar dengan rekanan diasrolik daripada rekan
.111 visrolik unruk period" yang Icbih lama. Pada keceparan
,antung isrirahar. sekitar dua perriga dari siklus jantung
dihabiskan dalam diasrol dan hanya >"pcniga dalam sistol.
Scbagai analogi, jika sebuah mobil balap bcrjalan 80 km/
jam selama 40 I11cnit dan 120 klll/ja III scl.un:! 20
menit maka kcceparan "eralanyl adalah 93 km/jam,
hukan nilai rengah sc.:besar 100 km/jam.
Dc.:mikian juga, perkiraan Ickanan arreri rerata dapat
dilakubn dcngan menggunakan rumus bcrikur:
'Iekanan
arreri rerara
ickanan diasrolik + [/3 rekanan nadi

Pada 120/80, rekanan arreri rerara =
SO mm Hg
(1/3) 40 mm Hg= 93 mrn Hg
Tekanan arteri rerata, bukan rekanan sistolik arau diasrolik,

yang dipanrau dan diarur oleh refleks-refleks rekanan darah
yang dijelaskan kcmudian di bab ini.
Karena arreri tidak banyak menimbulkan resistensi I<.:r
haclap alirall '113k .. han)'a sedikit cnergi yang lenyap di pem
buluh ini akibal gcs<.:bn. Karena iw, [ekanan arleri-sisrol,
diasrol. nadi, aulU rcrara-pada h;tkikatnya sam3 eli ~duruh
percabangan ,meri (Gambar 10-9),
Pembuluh
Oarah
dan Tekanan
Oarah
377
120 r
110
100
r:
r:
:r
E
.s
c
ro
c
ro
""
~
,,,
I
I
60
'-
r,
I
I
I
I
I
I
I
I
40
I
I
I
20
I'
I
Ventrikel
kiri
10
,
I
I
I
I
I
I
I
I
30
(~
'-
I
I
I
'
dlastolik
50
I
I
-< V
Tekanan
70
,.!
,...
r / Tekanan rerata
,, '-'
80
I
Tekanan sistolik
90
C;;
I
I
, .. r:
Arteri
besar
Gambar 10"9
Arteriol
I
I
,,
Kapller
Venula dan vena
Tekanan sepanjang sirkulasi sistemik. Tekanan ventrikel kiri berubah-ubah antara tekanan rendah 0 mm Hg sewaktu diastol
hingga tekanan tinggi 120 mm Hg saat sistol. Tekanan darah artert, yang berfluktuasi antara tekanan sistol puncak 120 mm Hg
dan tekanan diastol rendah 80 mm Hg setiap siklus jantung. memiliki kekuatan sama di seluruh arteri-arteri besar. Karena
tingginya resistensi arteriol, maka tekanan menurun drastis dan ayunan tekanan sistolik ke diastolik diubah menjadi tekanan
nondenyut ketika darah mengalir melalui arteriol. Tekanan terus menurun tetapi dengan kecepatan yang lebih rendah sewaktu
darah mengalir melewati kapiler dan sistem vena.
Tekanan darah rerdapar di seluruh pohou vaskular, te

mpi kerika kim membahas "rekanan darah" scscornng ranpa
kualifikasi jenis pembuluh darah apa yang sedang dlbicara
karl, rnaka istilah rersebur menunjukkan rckanan di artcri,
arteriol). mcnjadi 37 mm Hg, yaim tekanan darah yang

meninggalkan arteriol dan masuk ke kapiler (Gambar 109). Penurunan lckan:tn ini membantu memhenruk perbedann
[ckanall yang mendorong darah mengalir dari jantul1g kc
bcrbagai organ di hilir. Jika cidak terjadi ptnurunan tckanan
di uteriol maka
ARTERIOl
Ketika mencapai organ yang didarahinya, arreri bercabang
cabang menjadi banyak arteriol di daiam organ rersebur.
I Arteriol adalah pembuluh resistensi

utama.
Artcriol adalah pembuluh resisrensi utarna di pohon vaskular
karena jari-jarinya yang cukup kccil untuk menghasilkan
resistcnsi yang lumayan besar rerhadap ali ran darah. (Meski
pun kapiler memiliki jari-jari lebih kecil daripada arteriol,
anda akan melihat bahwa seeara kolekrif kapiler ridak me
nlmbulkan resirensi sebesar yang dirimbulkan olch arrcriol).
Berbeda dari resisrensi arreri yang rendah, tingginya resisrensi
arteriol menyebabkan penurunan mencolok tekanan rerata
scwakru darah mengalir melaiui pembuluh-pembuluh
keel! ini. Secara rerara, rekanan tUfUn dari 93 mm Hg.
yairu lcbnan :meri rerara (rckanan darah yang masuk ke
378378 Bab
10

378378
tekanan di akhir arreriol (yairu, di awal kapiler) akan sarna

dengan rckanan arreri rerata. Tidak ada gradien tekanan yang
akan rnendorong darah dari jan rung ke anyaman kapiler
di jaringan.
Resisrensi arreriol juga mengubah ayunan cckanan
sisrolik-diasrolik di arreri menjadi rekanan nonflukruarif di
kapiler,
jari-jari (dan. karenanya, resisrensi ) arterio I yang men
darabi rnasing-rnasing organ dapar disesuaikan secara inde
penden untuk rnelaksanakan dua fungsi: (1) rnendisrribusikan
curah jan lung di anrara berbagai organ sisrcmik, bergantung
pada keburuhan sesaat rubuh: dan (2) membantu mengarur
tekanan darah arreri. Sebelum membahas bagaimana penye
suaian rersebut penung dalarn melaksanakn kcdua fungsi
rersebut, kira akan rnembicarakan mekanisrne-rnekanisrne
yang berpcran dalam penyesuaian resisrcnsi arreriol.
kcliling dan jari-jari pembuluh akibat melcmasnya lapisan
polosnya (Gam bar lO-lOd). Vasodilarasi menyebabkan

pcnurunan resistcnsi dan pcningkatan aliran melalui
pem buluh rersebur.
OtO!
TONUS VASKULAR
Oror poles arreriol dalam keadaan normal mernperliharkan
keadaan konsrriksi parsial yang dikcnal scbagai
tonus vaskular. Tonus ini mernbentuk rcsisrcnsi
arteriol basal (Gambar IO-IOb) (lihar juga h. 316).
Terdnpar dua faktor yang bcrperan rnenenrukan tonus
vaskular, Pertarna, oror polos arreriol merniliki akrivitas
miogenik yang cukup besar: yairu, porcnsial membrannya
berfluktuasi ranpa berganrung
SU,llU
pada pengaruh saraf atau harmon. mcnyebabkan akrivitas

kontrakril yang dirimbulkan sendiri (lihar h. 316).
Kedua. serar-scrat sirnparis yang rnenyarafi sebagian

besar arteriol secara icrus-menerus mengeluarkan
norepinefrin, )'ang se makin meningkarkan tonus vaskular,
Akriviras tonus yang rerus-mcnerus lni mcmungkinkan
pcningkaran arau penurunan ringkat akriviras
konrraknl, masing-masing unruk menghasilkan
vasokonsrriksi arau va sodilarasi. Jika ridak rerdapar tonus
muka rcgangan di din ding arreriol ridak dapar
dikurangi unruk menghasilkan
VASOKONSTR1KSI DAN VASODILATASI

Tidak seperti arreri, dinding arteriol hanya sedlkir mengan
dung jaringan ikar elasrik. Namun, pembuluh ini mcmiliki
lapisan otor poles yang rcbal dan dipersarafi oleh sera! saraf
sirnpatis. 0101 polos juga peka rerhadap perubahan kimiawi
lokal dan beberapa hormon dalam darah. Lapisan orot polos
berjaian melingkar di Sekilar arteriol (Gambar 10-lOa);
karcnanya, kerika lapisan oror polos berkontraksi maka ling
karan (dan jari-jari) pembulllh menjadi Jebih kedl, mening
katkan resisrensi dan mcngurangi aliran melalui pcmbullih.
Vasolconsrril<si adalah kata yang dlgunakan lInruk pcnyem
pitan pcmbuluh semacam itll (Gatnbar to-IOc). Kala vaso
dilatasi (vasodilasi) merujuk kepada peningkatan lingkarl
han ya vasokonsrriksi
yang dapat dilakukan.
vasod ilarasi;
dengan derajat bcrvariasi
Berbagai fakror dapar mcrnpengaruhi
ringkat akiivitas
kontrakul di oror
polos arteriol sehingga resistcnsi
rerhadap aliran di pernbuluh-pembuluh ini dapar berubah
secara sub sransial. Faktor-fakror tersebur masuk ke dalam
dU,L kclorn pok: korurol lokal (inrrinsik}, yang peruing
dnlarn rncnenru Jean disrribusi curah janrung: dan konrrol
eksrrinsik. yang pcnring dalam menga!ur rekanan darah.
Kim akan mengulas rnasing-rnasing komrol ini bergiliran.
I Kontrollokal jari-jari arterial penting untuk

menentukan distribusi curah jantung.
Baginn dan curah janrung
toral yang disalurkan kc
masing masing organ tidak selalu rerap: bagian terscbut
bcrvariasi, berganrung pada kcburuhan darah pada saar
iersebut. jumlah curah jancung yang direrirna oleh masingmasing organ di tenrukan oleh iurnlah clan kaliber arteriol
yang mcndarahi organ ierscbuc. Ingadah bahwa F =
ll.P/R. Karena dnrah di salurkan ke scrnua organ pada
rekanan arreri rerara yang sarna, maka gaya dorong unruk
aliran Idenrik untuk sctiap organ. Karena iru, perbcdaan
dalam aliran ke berbagai organ
Tonll~ arter,ol normal
".t!-,,'~u"~llik
(peningkatankontraksi
otot polos sirkular
d, dinding arteriol.
menyebabkanpeningkatan resistensidan
penurunan aliran melalulpembuluh)
V 1'I-(.uJII.t
379379 Bab
10
(
p
e
n
u
r
unankontraksi
0101polos sirkutar d, dinding
arteriol, menyebabkanpenurunan
resistensldan peningkatan
ahranmelalui pembuluh)

379379
Potonganmellntang
suatu arteriol
(b)
uambar 10-10
Sel 0101polos
Olsebabkan oleh:
i Aktivitas
miogenik
i Oksigen (02)
J, Karbon dlokslda (CO,)
dan melabolil lain
(a)
Endotelln
Stlrnulasi sirnpatis
Vasopresin:angiotensin"
Dingin
Disebabkan oleh:
.!. Aktivitas miogenik
.I. 0,
t CO, dan metabotitlain
i NLttaloksida
-!. Stimulasi simpatis
Pelepasanhistamin
Panas
Vasokonstriksi dan vasodilatasi arterlol. (a) Foto mikroskop elektron memperlihatkan sebuah arteriol yang memperlihatkan
bagaimana sel-sel otot polos berjalan melingkari dinding pembuluh. (b) Gambarsn skematik sebuah arterial dalam
potongan melintang yang memperlihatkan tonus arteriol normal. (c) Akibat dan faktor penyebab vasokonstriksi arterial. (d)
Akibat dan faktor penyebab vasodilatasi arteriol.
,el11:lHl1l.lU! dircmuk,u
nleh pcrbeduun dalam Ill:!.>
vaskula risasi dan olch pcrbcda.m re,i\(l'n,i y;lI1j; dirimbulkan
oleh arreriol y,lng mcndarnhi ma,ing-ma'lng
organ. Dari
wakru ke waktu. disrribusi curah j,lI1(ung d.ip.u diubahubah dcngan mengubah
r(~i51c.-lhi .u teriol dl berbagai :
1n}'aman vaskular.
SebaJ::i suatu Jnalu!: r, pcrh.uikanlah sebuah pip;!
yang mcnyalurkan arr, dcngan -cjum] .h kcran Ji scpanjang
pcr [alanannya (CJlllbdr 10-11). Dcngan beranggapan bahwa
re kanan air di pip .kon-ran. perbedaan [umlah air yang
mengalir ke w..dah di bawah m,l:.ing-m.l\ing keran sematarnara ber gallrung pada keran m.ma yang ierbuka dan
seberapa besar,
Tidak ada air y'Ulg masuk kc wadah di bawah keran yang

rerrurup (resisrensi ling,gi).
lebih banyak air mengalir
ke
dalarn wadah y;tllg ierlerak di bawah kcran yang rerbuka lehar
(resistensi rcndah) daripada ke dalarn wadah yang bcrada
di bawah keran yang serengah rerbukn (rcsistcnsi scdang).
Demikian juga. lebih bauyak darah rnengallr ke daerah
yang resisrcnsi artcriolnya
paling rcndah. Selama olahraga,
misalnya, ridak saja rerjadi pcningkaran curah janrung terapi
juga pcningkaran pcrscnuisc daruh yal1~ dialihkan kc oror
rangku dan jantung akibat vasodilamsi
unruk
I11C11opallgakriviras meta boliknya. Sec.1fa ber.3I11J3n. "Ii ran
darah ke salman cerml dan
ginjal berkul'ang .lkib:II va~okon>ll'iksi arreriol eli organ-organ
i.li (Gambar 10-12). rlanya p:L'>okandarah ke otak yang
tt'tap konstan, apaplln yang clil:lkukan oleh orang yang
bersangkuran, b:tik ~x1allg bcrolahraga !.x:ral, rnclakukan
kOllScmfa,i mental tinggi. arau ddur. ML'Skiplin alimn d.~rah
roral ke orak ridak ber ubah namun lI:knik-teknik pcncilfaan
haru memperlihalkan bahwd a1ir-,," dar-all regiollal eli dalarn
Ulak bcrvari3.!.i bcrkaitao erar dcngan pob aktiviras s.1raflobl
(Iihar h. 159).
KOIll rol lokal (illl rilhik) adalah perubahan-perubahan
di dalam sualu organ yJng mcmpengaruhi iari-jari pembuluh
,13"
380380 Bab
10
1I1l1uk 11l<'lly",uJik.,n aliran darahny. deng:11I mempengaruhi

OWL polos arrcriol organ rcrsehut secaru lang,ung. Pcngaruh
lobi dapar berupa bahan kirnia aiau pcngaruh flsik. Pengaruh
kimiawi lokal pad a iari-jari arreriol mcncakup (I) pcrubahan
mcrabolik lokal dan (2) pelcpasan hisramin. Pengaruh Ihik
lobi rnencakup (I) aplikasi lokal panas ar U dingin. (2)
res puns kimiawi rerhadap shear stress. dan (3) respons
miogcnik rerhadap peregangan. MJrilJh kilJ kaji peran dan
mckanisrne masing-masing pengaruh lobi ini.
I Pengaruh metabolik lokal pada jari-jari arterial

membantu menyesuaikan aliran darah dengan
kebutuhan organ.
Pengaruh kimi dwi lok.il tcrpcnung pada
0'01
polo, arrcriol
berkauan dc.-ngan pcruhahnn merabolik pada orgall yang

bersangkuran. Pengaruh perubohun lokal ini pad a jari-jari
arreriol pcnt ing unruk rncncocokk.in nliran darah kc suaru
organ sesuai kehuruhan merubolik organ icrsebut. Korurol
metabolik lokal ,all~al p~nLillg bagi otor mngka dan iantung.
yairu organ yan]; akiivirns rncrabolik dan keburuhan akan
aliran dnrahnY3 paling bervari~~i sCC:lI'~norlTl I. dan di
or3k, yang aktiviras merabolik ke.durulwl1 dan h,buruhan
ak<1n pasokan dM.umya komtall. Konrrol lokal mcmbamu
tubuh mcmpertahankan ali ran darah yallg kOl1Sran ke otuk.
HIPEREMIA AKTIF
Aneriol rerlerak di dalam organ yang Jidarahin)'a dan dapal
dipengaruhi 01.,11J'.ktor-faktor lokal di dalam organ rcrsl'buf.
Sdama pcningkarall akli\ it,IS mc.'.aholik, mi(alnya kcrika
orar
r3ngka berkOlllr-Jksi ,,,waktu nlJhraga. konsenu,.si

380380
lubl
Tekanan konstan di pipa

(tekanan arter; rerata)
Dan pompa
(Jantung)
Keran kontrol ~ artenot
Gambar 10-11
Laju ali ran sebagai fungsi resistensi.
381381 Bab
10

381381
dilarasi artcriol dengan mernicu rd.lh.l.,i
scjurnlah bahan kimia organ tersebut berubah. Sebagai con

roh,
konscntrasi
lokal 0, berkurang sew ktu ,d-
OWl
poles arreriol
Vasodilarasi arteriol lokal kemudian menmgkaikan

aliran darah ke daerah tcrscbur, suaru respous YJnl:\ discbur
hiperemia aktif (/)fprr arrinya "di alas normal": (111111 arrinya
"darah"). Kctika lehih akrif SCCH3 merabolik. sel-sel merriersekirar,
~dyang akri! hermerabolisasi mcnycrap lebih banyak O.

unruk me l1unj.lI1g fmforilasi oksidanf unruk menghnsilkan
ATP [lihai h. 39). Hal ini dan perubahan kirniawi bin
menycbabkan
Olah raga moderat

Persenlase perubahan
allran caran
,,
Ahran
(mllmnl)
56%
4.8%
600
!45%
4.4%
550
1370%
13.6%
1700
5.2%
650
4.40/0
550
64%
8000
,.--------
,
,, I,I,
I
, ,
,,
,
, ,,II
,,
Persen
curah
Jantung
IsUrahal
Persen
curah
jantung
II
Aliran
,I
I
I
,
I
I
I
II
I
I
,,
,
, ,
I
I
1000
Glnjal
,I
I
I
/
,1--------
--
,
,
,
perubahan
--Tidak
- ada
,, , ,--- -,
, I
1367%
,
I
,, I
1350
I
I
I
I
hali
20%
,I
,
,
(mllmnt)
Sa!uran
cerna,
27%
I II I
,I I
,I
9%
450
13%
650
Otak
3%
150
Jantung'
15%
750
,I ,,
,
I
Kulll
,I
,
I
I
I
I
I
/
J 1066%
0101
rangka
13%
Curah jantung tala!
650
5000
Tulang,
lainlain
,,
,,, ,
,, ,
, ,
,
,, ,,,
,, ,
,
,
,, ,,
382382
,, ,,
,
,
,,
,
, ,
",
"
--------J 30%
,--------
3.6%
450
Curah jantung (alai , 2.500
Gambar 10-12
Besar dan distribusi curah jantung saat istirahat dan olah raga sedang. Tidak saja terjadi peningkatan curah Jantung selama olah
raga tetapi distribusi curah jantung juga disesuaikan untuk menunjang peningk.atan aktivitas fisik ini. Persentase curah jantung
untuk otot ranglea dan jantung meningkat, sehingga terjadi peningkatan penyaluran 0, dan nutrien yang dibutuhkan untuk
menunJang peningkatan konsumsi ATP otot-otot ini. Persentase yang mengalir ke kulit meningkat sebagai cara untuk
mengeluarkan kelebihan panas yang dihasilkan oleh otot-otot tersebut ke permukaan tubuh. Persentase yang mengalir ke
scbagian besar organ lain menyusut. Hanya besar aliran darah ke otak tetap tidak berubah meskipun terjadi penyesuaian
distribusi curah jantung selama olahraga
Iukan lcbih ban yak darah unruk rnemasukkan 0" dan nu

trien serra unruk rnernhersihkan zar slsa merabolik. Mening
karnya aliran darah mernenuhi peningkaran kebutuhan lokal
inl.
Sebaliknya, kcrika suatu organ, rnisalnya otor yang
rileks, kurang akrif secara merabolik sehingga perlu mengu
rangt kebutuhan aliran darahnya, maka perubahan kimiawi
lobi yang rerjadi (rnisalnya peningkaian konsenrrsi 0, lobi)
rneuyebabkan vasokonsrriksi arrerioi dan penurunan aliran
darah ke daerah tersebut. Karena iru perubahan merabolik
lobi dapat menyesuaikan aliran darah sesuai kebucuhan tan
pa melibarkan saraf arau hormon.
PERUBAHAN METABOUK lOKAl YANG

MEMPENGARUHI JARI-JARI ARTERIOl
Berbagai perubahan kimiawi lokal bekerjasama secara "bcr
lebihan" unruk melakukan penyesuaian lokal yang "egois" ini
pada kaliber arrerio] unruk menyamakan aliran darah jaring
an dengan kcbutnhannya. Secara spesiflk, fakror-faktor
kimiawi lokal berikur rnenimbulkan relaksasi oroi polos
artcriol:
I
I
Penurunan
rerllcruna di ototrangka, seba,'ai tcspons tcrhadap peningkar

all aktiviras meraholik acau kekurangan 0l (Iihar h. 358).
I Pe/rplls4n proslllgl4l1din. Proslaglandin aJaJah pcmbawa
pesa.n kimiawi lokal yang bcmsal dan rantai asam lenlak di
daJam membran plasma (Iihar b. 827).
Kolltribusi relarif bcrbagai perubahan kimiawi lok'il
(dan mungk!n yang lain) ini dalam komrol met:abolik aliran
darah di arrerlol sjslem.ik masih elird.iLi icbih lanjut.
MEDIATOR VASOAKTlf lOKAL

Perl1ba.han kimiawi lokal illi tidak bekerja secara laugswig pacla
OIOl polos vaskular unruk mengubah keada;ul kontrakrilnya.
SeJ endotel, lapisan tungg~tl sel epllel khusus yang meLapisi
lumen selllua pem6uJuh daral1, melepaskan berbagai mediaror
klmlawi yang be.rper:tJ1 kunci daiam mengatur kaliber arreriol
az
co). Lchih banyak CO j dihasilkan

sebagai
produk S3Jllpingau sdam~ peniogkatan proses fosfol'ilasi ok
sidarif yang Illenycrrai pcnlngkatao aktlviras.
I Pmingkatall llU/lIt. l.ebih ball)'3k nsam karbonal yang
dih:\"ilkall dari pellingkatan COl yang diprodl1ksi seil'ing
deugan .Illcningkatl1y3 al<dviras seL A,am laktar juga menillg
kat jib digunakan jalur glikolirik lInwk menghasiUwl ATP
(Iihar b. 299).
I PeJlil1gkatan /(' ~Porel1sial aksi ben.Llang yang mellgalall
kan kemamp1l3n pompa Na--K- unLUk llleLUl1Wlkarl graellen
kOllsel1lrasi isrirahat (lih:u h. 1(3) menyehahkan peningkarJI1
K' eli c:airan jaringan oroI' yang ak'1iFberkol1rraksi <ltal! b,lgian
orak ),ang lebih aktif.
I
I'mj'lgkatrm oSlrw/arirlls. Osmolariras (konsentra.,i 7.al
tal lerhlrut yang aktif secara osmotik) meningkat sewakru
terjadi peningkaran metabolisme sci karen a meningkatll)'a
pembcnrllkan partikel-partikeI yang aktif secara osmodk.
I PembeblUiIJl (ldmoJil2. Terjadi pernbcbasau aclcnosill,
l'tmingkatan
383383
secara lokal. Sciama ini ilmuwan mengan!;b'r.'lpsci endotel ridak

lebih dad sawar antara dawn d:U1 bagiaJl dinding pembuluh
lainnya. Kini dikctahui bahwa sel endorel adalah peserta akrif
dalam berhagai akrivitas yang berkairan dengan pembuluh,
yang sehagian ell anraranya akan dijelaskan di tCinpat lain
(Tabel 10-2). Dan berbaga i fu ngsi rersebut, sci endorel menge
luarkan bcrbagai pemhawa pesan kirniawi kerja lokal sebaga]
respons rerhadap perubahan klmiawi eli lingkungannya (rnisal
nyn penurunan O) atau pcrubahan fisik (misalnya percgangan
Sel-scl endotel mengelllarl<:ut bahan-ba.han kimia pell

ting lain di IliaI' NO . .Endotelin, bahan vasoakrif c:ndorel
lainnya, metlycbabkan kontraksi orot polos. dan adahh salall
saru vasokonsrrikmr paling- kllat yang tcridenrifikasi. Bahan
baha.n kimia lain., ),ang dikeluarkan .dari endotd sebagai res
pons [CdlaJ'IP perl.lbahan kronik alirall Jarah ke suaLU organ,
m.cmicu perubahall vaskular jallgka panjang yallg sccara
pem1anen meillpellgaruhi ..wran darah ke SlIatll daerab. $e-
diuding pembuluh). Berbagai mediator vasoakrif C'bekeria

pada pernbuluh'') lokal ini bekerja pada 0101 polos untuk
mengubah keadaan komraksinya.
Mediaror vasoakuf lokal yang paling bauyak dipelajarl
adalah nirrar oksida (NO), yang menyebabkan vasodilarasi
arteriol lokal dengan mernicu relaksasi orot poles arteriol di
sckiiaruya. Zar ini dapat rnelakukannya dengan menghambar
rnasuknya Ca2 pemicu kontraksi ke dalam sel-scl otot polos
(Iihai h. 311). NO adalah molekul gas yang kecil, S:tJlgal rc
akrif berurnur pendek, dan dahulu dikenal rerurarna sebagai
poluran udara roksik. Namun srudi-srudi berhasil mengung
kspkan scdcmikian banyak peran biologis NO, yang dlhasil
kan oleh bunynk ;<lI'ing-,1Is1clain sel endorel, Pada kcnyaraan
nya, NO tampuknya rnerupakan salah saru molckul pcmbawa
pesan tcrpcnting di dalarn tubuh, scperri diperliharkall oJeh
beragam fungsi yang tdal1 reTjdentifl~si pada bal1an kimia
ini dan dic<lJllumkan di Tabel 10-3. Sepctti yang dapar anda
lihar, sebagial1 besar lllbuh dipengaruhi oleh molekul pem
oawa pesa.n kimiawi anlarsel yang .serba gllna illi.
bagai conroh, sebagian bahan kimia mcrangsang perrum
buhan pernbuluh bam, suaru proses yang dikenal sebagai
angiogenesis.
I Pelepasan histamin lokal menyebabkan dilatasi

patologis arterial.
Histarnin adalah mediator kimiawi lain yang mempcngaruhi
oror polos aneriol, tetapi bahan ini tidak dikcluarkan
sebagai respons rcrhadap perubahan rnerabolik lokal dan
bukan berasal dari sel endorel, Meskipun hisrarnin secara
normal tidak ikui serra mengomrol aliran darah uamun
zar ini pcnring pada keadaan parologis rertentu.
CATKIJ\N KLINIS, Hisramin disiruesis dan disimpan
di dalarn sel jaringan ikar khusus di banyak organ dan di
dalnrn sel darah puuh [enis rcrteruu di darah, Kcrika organ
cedcru atau sewakru reaksi alergik, hisramin dibebaskan dan
hckcrja secara parakrin di dacrah yang rusak (lihar h.
12:3). Dengan mcndorong rclaksasi otor pOl05 arterial.
hisramiu menjadi pcnycbab urania vasodilarasi di daersh
yang cedcra, Pcnrngkaran aliran darah ke daerah yang
bersangkuran rer sebur menyebabkan kernerahan dan ikut
rncnyebabkan _pem bengkakan sepcru rerlihar pada
respons peradangan (llhai Bah 12 unruk penielasan lebih
rinci},
384384
Tabel 10-2
Fungsi Sel Endotel
Melapisl bagian dalam pembuluh darah dan ron99a
jantung; berful1gsi sebagai sawar fislk antara darah dan
bag ian dinding pembuluh damh lainnya.
Mengeluarkan bahan-bahan vasoaktif sebagai respens
terhadap peruballan kimiawi dan fisika lokal; bahan
bahan ini menyebabkan relaksasi (vasodilatasi) atau
kontraksi (vasokonstriksi) otot palos di bawahnya.
Mengeluarkan bahanbahan yang rnerangsang
perturnbuhan pembuluh baru dan proliferasi sel otot
polos di dinding pembuluh
IklIt serta dalarn pertukaran bahan antara darah dan sel
jaringan sekitar menembLJs kapiler rnelalui tra(1spor
vesikel What h. 79)
Mempengaruhi pernbentu~an sum bat trombesit,
pernbekuan darah, dan pelarutan bekLJan damn (lihat
Bab 11)
IklIt serta menentukan permeabilitas kapiler dengan
berkontraksi untuk rnengubah ukuran pori antara sel-sel
endotel yang berdek.atan.
Tabe110-3
Fungsl Nitra! Oksida (NO)

Menyebabkan relaksasi otot palos arterial. Melalui efek
ini, NO berperan penting dalam mengontrol aliran darah
melalui jaringan dan dalam mempertahankan tekanan
darah arteri rerata,
Melebarkan arteriol penis dan klitoris sehingga
beriungsi sebagai mediator langsung ereksi organorgan
reprodUksi ini, Ereksidicapai melalui pembengkakan
organ'organ ini secara cepat oleh dsrsh yang
terbendung,
Oigunaksn oleh makrofag, sel fagositik besar pada
sistem imun, sebagai bahan kimia vnluk memerangi
bakteri dan sel kanker,
Mengganggu fungs! trombosit dan pembekuan darah dl
tempat kerusakan ;aringan.
8erfungsl sebagai tipe baru neurotransmiter di otak dan
bagisn tubuh lain
Berperan dalam perubahan-perubahan yang mendasari
ingatan,
Oengan mendorong relaksasi otot polos saluran cerna,
membantu mengawr peristalsis, sejenis kontrak.siyang
mendorong maju isi saluran cerna
Melemaskan sel otot polos di salvran napas parv,
membantu salvran inl tetap terbuka untuk
mempermudah udara keluar masuk paru
Memodulasi proses penyaringan dalam pembentukan
urin
Mengarahkan aliran darah ke ;aringan yang kekurangan
Mungk1nberperan dalam relaksasi otot rangka
I Pengaruh fisik lakal pad a [ari-jari arterlol

mencakup perubahan suhu, shear stress,
dan peregangan.
Di anrara pcngaruh-pengaruh
Iisik pada orot palos
arrcriol, efe.k pcrubahnn suhu lah yang dleksploirasi secarn
klinis, tern pi respons yang diperanrarai secara kimiawi
ecrhadap
"hear stress dan rcspons rniogenik terhadap
percgang'ln ndalah yang terpenung sccara fisiologis.
Marilah kim bahas masing masing efek ini.
APUKASI LOKAL PANASATAU DINGIN

CATATAN KLINIS, Aplikasi panas, dcngan mcnyebabkan
vasodilarasi ancriol, adalah cara yang bermanfaal unruk
men dorong peningkaran aliran darnh ke suaru dacrah.
Sehaliknya. aplikasi es ke daerah yang rneradang
menyebahkan
vasokons rriksi, y:.lOg mcugurangi
pernbengkakan deng:lll
melawan vasodilatasi
Y'lng
dirimbulkan olch lusrarrun.
SHEAR STRESS
Akibar gesekan, darah yang mengalir melalui permukaan
da lam pembuluh mernicu suatu gaya longitudinal yang
dikena] sebagai shear stress pada sel endorel. Peningkarnn
shear srres mcnyebabkan sci endotel mengeluarkan 0,
yang berdilusl ke oror palos di bawahnya dan
menyebabkan vasodilatasi, Peningkamn garis tengah
arteriol mcngurangi shear stress eli pembuluh. Scbagni
respons icrhadap shear SIres! dalam jangka panjang. sci-sci
endotel mengorientasikan dirinya sCjaj(lr dengan anlh
alintn daran,
385385
RESPONSMIOGENIK TERHADAP PEREGANGAN

OWL polos arrcriul bcrcspons rerhadap percgangan pasif
dengan meningkatkan ronusnya secara miogenik melalui va
sokonstriksi, yang menahan peregangan pasif a\VaI IcrscbUl,
Scbaliknya, penurunan percgangan arteriol mcnychahkan
pcnurunan tonus pernbuluh miogenik dengan mendorong
vasodilarasi. Bahan-bahan vasoakrif yang beras,u dari codorel
mungkin juga bcrpcf:U1 dalanl respons yang dipicu ~eC1ra.
mek;mis ini, Tingkar pel'egangall pasifbcrvariaSi SCSU<vloi
lu me darah yang di$nlurkan Ite arreriol dari aneri,
Pcningkatan tebnan arrerl reral:! J'l1cndurong lebih banyak
dar:.h mnsuk ke dalam arteriol dan semakin metegangbn
pcmbuluh rer scbut, semcm;tra oldusi ancri menghambat
alil-an darah ke arrerioJ dan mengurangi peregangaJl :
1ncri()1.
Rcspons miogenik. disertai oleh respons yang
dipicu seeara merabolik. bcrperan pen ring dalam hiperemia
rcaktif dan ororegul~i. (opik-topik yallg sckarang akan kila
bahas,
HIPEREMIA REAKTIF
Kcrika alil"an darah k~ ~uarll daerah tersumbar total
rnaka arreriol-:lrtcriol eli claer.lhrcrscbur melebar karena (I)
relaksasi miogenik, yang lCl'jadisebagai respons rerhaJap
bcrkumngnya peregaugan karcn3 lidak adanya aliran
datall, dan (2) pel' ubal1an pada kOl11po~iszi:tt-zar kirnia
lokal. Banyak pcrubahall kimiawi yang terjadi di ;aringan
rallg kckurangan darah juga
rerjad] pJ,b hlperernlu akril. Kerika .iliran darah kc suaru

j.ICIIIf\,1I1 rerharub,u Il1Ak.1 k.idar 0 eli jaringan rersebur ber
kurang: j.mngan terti' mcnggun.lk.tn 0_ rerapi ridak ada
pJ'Ok.1I1 0. brru.!:-crnc:Ilt.lf.1iiu, konxenrrasl CO,. asarn, elan
mcrabolir lain meningkar. Mcskipun produksinya tidak me
ningkar seperri kerika jaringan lebih akrif secara merabolik
namun bahan-bahan ini rnenumpuk di iaringan kerika jumlah
normal yang diproduksi ini tidnk "dibersihkan" oleh darah.
Sctelah oklusi dihilangkan, ahran darah ke jaringan y.mg
semula kekurangan rersebut iauh lebih linggi daripada normal
unruk waktu yang ,ingka, karena ancriol-artcriol rnclcbar, Pe
ningkatan aliran dnrah pa~-::loklmi mi, y<Jngdisebur hiperemia
reaktif. dapar berlungsung di scriap [aringan, Respons ini ber
manfuar unruk sccara (cpa I rnernulihkan komposisi zai-zar 10mia lokal ke norrna]. Ti-nru -aja. pcnyumbaran berkepanjangan
aliran darah mcnycbuhkan kerusakun iaringall irevcrsibcl.
OTOREGULASI
Kerika tekannn Jrteri rerara rurun (schagai conroh, karcna
perdnrahun ~llau melemahnya jnnrung). g<l)'<l pendornng her
kurang, ~t:hil\gga .iliruu dnrah kc organ menurun. Ini adalah
vcrsi yang lchih rlng.,J'! daripnda :'pa yang rcrjadi sclama ok
lusi pemhllillh. Peruhahan yang rerjadi pada metabolit lokal
dan berkuralll(nya per~gangan di Jrreriol secant koleklif me
nyebabkan dilara~i arteriol ullwk memhanru memulihkao
Jliran d.'lrah jariIlg.uI ke norm:ll mcskipul1 lekanan pendo
rong berkurang. Oi .i>i negatif. dilarasi ,meriol yang lu-as
semakin menurunkan rckanal1 uteri rerara, yang memperpa
rdh l11asalah. S~b,tliknyJ. pada jJtningkalan menetap lekanan
llfteri n!mta (hipencnsil. pengaruh miogenik dan kimiawi
lokal yang dipleu oleh peningkul.ln awal aliran darah kc
;arh'gan mcnYl'babkan pcningkman lonus dan rCslsrcnsi ar
terial. Derajar vasokonmik~i y:mg lehih ringgi ini kemlldian
rl1~nurallgi alirdn darah iaring.lI1 h normal me<kipull ttkan
an darah mcningk:u (Gam bar 10-13). Otoregulasi ("peng3tUran sendiri") adalah hlilah lInruk mekanisme aneriolyang
menjaga aliran darah ;aringan u~tap kunSI.11Imcvkipun rerjadi

penyimpangan yang cukup besar pad" rckanan arreri rerara,
Tidak scmua organ rnelnkukan ororegulas] sccara sarna, ~c
bagai conroh, orak rnclakukan ororcgulasi rerbaik, gin):11me
miliki kernarnpuan ororeguiasi baik, sedangkan ororcgulasi
orot rangka adalah yang paling lemah.
Hiperemia akrif hiperemia reakrif dan pelcpasan
his tamin meningkarkan aliran darah kl' vuatu jaringan
unruk rujuan rerreruu dcngan rncmicu vasodilarasi arreriol
lokal.
Sebaliknya, ororegulasi adalnh cam 'ClI:IP iaringan unruk
mencegah ierjadinya perubahan dalam ahran Jarahnya sen
diri yang dinmbulkan oleh perubahan Ick.tnal1 aneri rcraia.
dengan melakukan penyesum.m-pcnycsuaian pada [an-jari
arreriolnya.
Ini menuiup pembahasan kirn Icmang konrrol lokal
jari-jari arreriol. Sckarang marilah kira alihbn pcrharian pads
konrrol eksrrinsik jari-jari arreriul.
I Kontrol simpatis ekstrinsik jari-jari arteriol

penting dalam menqatui tekanan darah,
Korurol eksrrinsik jari-jari :lnerir)1 mcncakup pengaruh saral
dan hormon, den~an yang lcrpcnring "d.lbh efek sisrcm saraI'
simpati,. Serat ~arar ~imp.lIi. merlyar.lfllllUt polo~ artenol di
seluruh sirkubsi ~i~lernik kt.'cuali di otak. Ingarlah bdhwa
wnus vaskular ditimbulkan oleh .ldany" lingkal tcrrt.'lItu
aklivitas simparis }'~ngt"r"'-I1l~n~rll!i. Prnlngkaran ahiv,[a~
simparis menyebabkan va:.okomlrihi arrenol generalisal.l.
semenrara penurunan aklivitas ~impJli~ men}'ebabkan vaso
dil:uasi arreriol generaliSdta. Perubahan b('.ar pad a resistensi
a.r teriol ini IlIcnyebabkan pcrubah.tn pada lekanall ancri [e
rata karena pengaruhnya r:lda resislcnsi perilcr roral, sehagai
berikur.
PENGARUH RESISTENSI PERI FER TOTAL PADA

TEKANAN ARTERI RERATA
~------~,---
Umllk men [;elah ui cfck pcrubahan

re\isrcnsi arteriol
pada lek;ulan arteri rerat;!. rUI11US I I\I'/R bcrl~klluntuk
;,irklliasi keseluruhan maupun saW pcmbuluh:
-
c:
~
OJ
c:
OJ
"
~
Wa~tu
Garrbar 10-13
Otoregulasi allran darah jaringan. Meskipun aliran darah

melalui suatu jaringan cepal meningkat sebagai respons
techadap penongkalan lekanan aneri namun aliran darah
386 Bdb 10
1-': Dengan mclih,ll sisle." sirklll:lsi seb!lga! sarlI h,atu

an, maka :tliran (F) m~lalllj .~crnua PClIlblllllh haik dal<lll1sir
kubsi parI] m<luptlll ,lMelnik ~3m:ldcng:ln cuml,j(//lIling.
I
~P: Gradien Lekanan (LIP) unl'llk ..i.rkul:l.~isisremlk ktse
luruhan adalah tt'klllzan nrtl'ri YI'I'tf((/. (i\P \(lm3 dcrogan pcrbe
daan tekanan anIMa awaJ dan :tkhir .iseem ~il'kubsi sisltmik.
'Iekanan awal adalah tekanan arleri r~rara scwaklu darah mc
ninggaJkan venrrikel kiri dengan tCkal'l:t1l rera[a 93 mm [Ig.
Tekanao akhir di ,Itrium kanJII adalah () rnm IIg. Karel1:\
iru. nl' ~ 93 mm Hg - 0 mill HI! a 93 mm Hg, yang
ckivalcn dengan t~kanan Jrtt:ri rerala).
I
R: Rcsistcnsi rOlal (R) )':tng dirr!l1bulkan olch semua
jaringan secara benahap berkurang akibat otoregulasi di
dalam )aringan, meskipun tekanan arteri tetap tinggi.
Pembuluh Darah dan TI2~i':Il1cln Darah 385
pembuluh perifer siu:llIik 'ceara bersam,I-S3ma Jdalah

re sislensi pCIifer total. Persenrase {erk'dr resi\ICn>i
Knrena iiu, unruk slrkulast sisrernlk kescluruhan, dlubah
F ~ 6P/R
menjadl
meughasilkau persamaan
Tekanan arteri terata
curah janrung x reslstens] perlfer total
reriter lOral adalah disebahkan old, re.~i,tcnsi .lmriol. karena

arreriol adalah pembuluh rcsiSlcmi Ulama.
PENGARUH NOREPINEFRIN PADA OTOT POlOS

ARTERIOl
Norepinefrin yang dibcbasbn dari ujung s;uaf simpalb bcrikar
an dcngan n:sepror adrenergik (1, di oror polos arteriol unruk
mcnimbulkan vasokonstriksi (lihat h. 263). Arterlol orak Ildala],
saru-sarunya pcmbuJuh yang tid~kmemiliki resepror a, sehing
ga tidale rerjarli vnsokonstril<sidi Olal(.Arteriol orak perlu umuk
tidak seem rdlcks mcnyempit oleh pengaruh sarafkarcna aliran
darah orak harus rerap unruk memenuhi kebu(uhan 01 yang
Karena itu, bcsar resisrcnsi peri fer roral yang

duimbulkan oleh seluruh arreriol sisternik sangar
rnempengaruhi rekanan arreri rerata.. Sebuah bendungan
dapm rncmberi analogi un ruk hubungan ini, Pada saar
sebuah bendungan rnenahan alimn air ke hilir, rerjadi
peningkaran rekanan di hulu akibar berrambahnya
kcrlngglan air di rescrvoar eli belakang ben dungan.
Dcmikian juga, vasokonsrriksi generalisaia yang di pieu
oleh sar,lf sirnparis secara reflcks rnengurangi aliran da rah
ke hilir ke urgan-organ sernbari meningkarkan rekanan
arrcri rerata di hulu sehingga terjadi pcningkatan gaya
dorong utama bagi darah unruk mengalir ke semua organ.
Efek ini tampakoya konttaproduktif. Mengapa mening
karkan gaya dorong unruk aliran ke organ-organ dengan me
ningkatkan tekanan arteri rerata semenrara aliran kc organ
organ dikurangl dcngan rnempersempir pembuluh-pcrnbuluh
yang rncndaruhi organ-organ cerscbuj? Dr lihae dad
cfekrtya, respon~ aflel'iol yang dilimbuUwn ol~h sistem
sarar simpaas membanlu mcmpt:rtahankan tekanan
pendo[ong (yailu. tC kanan arteri rerata) ke semua organ.
Banyak sedikitnya aJiran dara], yang sebcnaruya diu:rima
olch masing-masing organ rlirentukrul oleh penyc:suaian
aneriollokal yang mCJ1galahkan cfek konsrriktor simparis.
Jika scmua arteriulll1l'icbar m3ka
[ek3J1an daralt mn IUrun st'C'ara$ubsmnsial sehinggJ
lidak
akan terbclltuk gaya pendorong yang memadaj ulILuk
aliran daral1. Analoginya adalall [ekanan unruk air di pipa
ledeog rumah anda. Jika [ekanan air adekll:Jr maka anda
dapar secara selekrjf mcmperoleh alirm alr yang
men.1U;lskandi scmua kenlll dCJ\g:anmemuwrnya rerb"ka.
Namun, jib lckanan air
di pipa rcrlalu rcndah mm anda tidak dapar
memperolen
aliran yang mcmuaskan dj seliap kernn meslcipun anda
telah memhukanya steam maksimal. Karcna iru aktivitas
(onus simpatis mc.:nycbabkan konsrriksi schagian besar
pc:mbuJull
(kecuall
yang
kc
otak)
unmk
mernpertahank3lllckanan
prulg kal yang kemudlan dapat
dirunbil olch organ-organ sesuai
kebllrullan mclalui mckaJlisme lokal yang mengontrol
larl
jari arteriol.
387 Bdb 10
terus-rnenerus, ;.tpapun ynng rerjadi eli b"l),ianlain tubuh.

Pern buluh orak adalah pernbuluh yang hampir seluruhnya
diken dalikan oleh mekanisrne
lobi
untuk
rnernpcrtahankan aliran darahnya yang dirujukan untuk
rncnuniang tingkal aktiviras metabolik orak yang konsran.
Pada kenyataannya. 3kti\~CISvaso konsiriksi rcfleksyang terjadi
di bagian lain sisiem kardiovasku lar ditujukan unruk
rnernpenahankan rckanan pangkal aliran darah yang adekuar
bagi oral"
Karena iru, akriviras simparis ikut berperan penring
da
lam mernpertahankan
rekanan arrcri rerata, rnenjamin
gaya dorong yang adekuai bagi aliran darah ke orak
dengan mengorbankan organ-organ lain yaJlg dapar lebih

rahan rcr hadap pengurangan allran darah. Organ-organ
lain yang benar-benar rnemburuhkan rambahan darah,
misalnyu (1(0[ otot yang ,Lkcif([cm1:lSlIkotor janrung),
rnernperolehnya me lalui konrrcl lokal yang mcngalahkan
TIOAK ADA PERSARAFAN PARASIMPATIS 01

ARTERIOl
Tid;,k rerdapat pe:rsaratan parasinlpatis yang signiflkm ke ar
lerial, kt.:cuali va.~odildlor parasimparis
yang banyak
terdap3' di ,meriol penis dan kliroris. Vasodilatasi cepat
dan htbat ynng diil1dllksi okh stimulasi parasimpatis kc
organ-organ ini (mclallJi pcningkatan pelcpasan NO)
merupakw penye bab ulnma. ereksi. Vasodilarasi di tempat
lajn lerjadi karena penllnman aktiviras vasokol1suiksi
simpatis di bawal, level too ikl1Ya,. Ketika {ckanan arceri
rerata mcningkat di am
normal, penurunan reAek pada aktivitas va.~okonsrriksi
~1m
pads menyebabkan v:t.~Qdilarasiarteriol

mcoyeluruh
yang Il1cmbantu me.mbawa cck,man pendorong aliran darah
terse bue ke ara.h nnonal.
efek simparis.
KONTROl lOKAl YANG

MENGALAHKAN VASOKONSTRIKSI
SIMPATIS
OLO. rangka dan janrung rncmillki rnekanlsrue
kontrollokal yang paling kuar dan dapar mengarasi
vasokonstriksi gene ralisara yang ditimbulkan oleh
aktiviras simparis. Sebagai conroh. keuka anda sedang
rnengayuh sepeda, peningkatan akiivltas di oror-oror rangka
rungkai <Indo mcnyebabkan va sodilarasi lokal akibar
pengaruh fakior rnerabollk pada otot tersebur, meskipun
lerjadi vasokonstriksi simpatis generali sam yang
111enyertaiolah raga. Akibarnya, Icbih bany-akdarah
mengalir kc (llor rungbi, tetapi bukm ke omr lcogan
ywg inaklif.
388 Bdb 10
I Tekanan darah djatur oleh pusat k.ontrol

kardiovaskular medula dan beberapa
hormon
Da.crah ll!<lma Otak yang menyesuaikan siny:tl simpaLis
kc arteriol adala], pusat kontrol kardiovaskular di mcdula
ba rang (I[:,k. Ini adalah pu~at 1l1!cgrasi unrllk regulasi
teimnan
'Sebagitll' o.rt serar OtOtrnngku pada bebcrapa spe.~iC!d; isarnfi
oleh serQ! Slmpntis kolinel'gik (pcI1Sh;tSiIACh) y;l.ngmcnycbabkan
vasa tlilat:l.<iscbaglli anllsipa<iolah raga. Namw1, kcbcrndaan sera!
vo.,g. dilatOr simpatis sem3CIm ini pada manusla ma.,ih
dipen:auy:tkan.
darah (dijelaskan secara lebih deril di bagian selauiutnya bab

ini). Beberupa bagian orak lain juga rnempengaruhi distribusi
darah, rerutama hiporalamus, yang sebagai bagian dari fungsi
pengarur suhunya adalah mcngonrrol aliran darah ke kulir
unruk menyesuaikan pengduaran panas kc lingkungan.
Selain akrivitas refleks sarnf beberapa harmon juga
secara eksrrinsik mempengaruhi jari-jari artcriol. Horman
harmon ini rnencnkup hermon medula adrenal epimfrill dan
norepinefrin, yang urnumnya mcrnperkuar sistern saraf sirn
paris di sebagian besar organ, serra uasopresin dan angiotensin
II, yang penung dalam mengomrol kcscimbangan cairan.
PENGARUH
EPINEFRIN DAN NOREPINEFRIN
Srirnulasi sirnparis pada medula adrenal menyebabkan kelen

[ar endokrin ini mengeluarkan epinefrin dan norepinefrin.
Norepincfrin mcdula adrenal berikaran dengan resepror al
yang sarna dengan yang diikar oleh norepinefrin simpatis
untuk mcnirnbulkan vasokonsrriksi generalisara. Narnun,
cplncfrin, yairu hermon rncdula adrenal yang jumlahnya
lebih banyak, bcrikatan dengan rescpror ~l dan o.. dcngan
afiniias lebih kuar rcrhadap resepror 13, (Tabel 10-4). Pcng
akutan resepror 13, rnenirnbulkan vasodilatasi, retapi ridak
semua jaringan ~emiliki rescpror 132; resepror ini paling
banyak di arreriol janrung dan oror rangka. Selama Icpa.o;
muatan silllparis. epinefrin yang dibebaskan berikarnll
deng,ul resepLOr ~\ di janrung dan orot rangka U11luk mem
pcrkll:lr mebnis~e vasodiiar:lSi lokal di jaringan-jaringall
ini. Arterial di organ penccrnaan dan ginjal, sebaUknya,
hanya dllengkapi oleh resepror tt . Karena iru. selama Himu
lasi simpatis gcneralisara. artt'riol di organ-organ ini me~
alami vasokonstrikst yang Icbih bcsal' dibandingb'l den
gall yallg rCl'dapat di janrung dan otol ..nngka. Karella tidak
me
miliki reseptor 13,. Oq,'<lll pcnccrn,l:lt1 dan ginjal tidak meng
alami respom vasodiia.tasi yang mengalahkan vasokonsrrikst
),ang dipicu oleh rcsepCOf (.(,.
JENIS RESEPTOR
Respons Otot
Polos Artl!riol
386 Bab 10
DAN ANGIOTENSIN
II
Dun horrnon lain yang sccara eksrrinsik mcmpengaruhi LO

nus arreriol adalah vasoprcsin dan angiotensin II. Vasopresin
rerurarna berperan dalam rnernperrahankan kcscimbangan
air dengan mengarur jumlah air yang ditahan olch ginjal di
dalam rubuh selama pembcnrukan urin (lihm h. 588). Anglo
tcnsin IT ndalah bagian dari suaru jalur harmon. sistern renin
angiotensiu-aldosteran, yang pcnring dalam mcngacur kcseirn
bangall garam tubuh. jalur ini mendorong pcnghemaran
garam selama pembeniukan urin dan juga mcnyebabkan rc
rensi air, karena garam menimbulkan efek menahan air di
CES (lihar h. 571). Karcna iru, kedua hermon ini berperan
penring dalam memperrahankan kcseimbangan cairan tu
buh. y:lllg sebaliknya merupakan pcnentu volume plasma
dan
tckanan
darah.
Selain iru, vasopresin dan angiotensin II adalah vaso

konstriktor kuar, Peran keduanya dalam aspek ini sangat
penring pada perdarahan. Kehilangan mendadak darah akan
mengurangi volume plasma, yang mernicu pcningkatan se
krcsi kedua hermon ini unruk membanru mcmulihkan vo

lume plasma. Efek vasokonsrriksi kcduanya juga mernbantu
mernpcrtahankan rekanan darah meskipun rerjadi pengu
rangan mendadak volume plasma (Pungsi dan konrrol
hormon-hormon ini dibahas lebih rinci di bab-bab
selanjut llya).
Iial ini menydcsaikan pemba.hasall ki[a [entang b"r

bagai rahar yang mempengaruhi resistensi peri fee rotal, dan
yang terpenring di sini adalah penyesuaiall tcrkonrrol jari-jari
:meriol. Fakror-hltor ini diringkaskan pada Gambar 10-14.
Kini kita akan mengaJihkall perhatian kepada pem
buluh berikurnya dabm pOhOll vaskular, yaifll k-apiJer.
KAPILER
Kapilcr, [cmpat pel'lulQll'an bahan ~mal'a clarah dan sci
jaringan'. bercab,lIlg-cabang secara eksrensif unruk membawa
darah agar dapat dijangk::tu olel1 sctiap sel.
Tabe110-4
Reseptor Adrenergik Otot Palos Arterial
KARAKTERISTIK fl,
Letak Reseptor
Semua otot pol os
arteriol kceuali di
otal<.
Mediator Klmlawl Norepinefrin dari
serat simpatis dan
medula adrenal
PENGARUH VASOPRESIN
Olot polos arteriol

di jan tung dan
otot rangka
Epinefrin dari
medula adrenal
(afinitas lebih
besar terhadap
reseptor inl)
Epinefrin dari
medula adrenal
(afinitas lebih keell
terhada p reseptor
in1)
Vasokonstrlksi
Vasodilatasi
I Kapiler merupakan tempat ideal untuk

terjadjnya pertukaran.
Di dinding k::tpiler tidak [erdapal sistem rranspoe yang di
pl'rmrarai aleh pcmbawa, kecuali kapilcr di orak yang ber
reran dalam sawar d~"ah-orak (IHm b. I S I). Bahan-baha"
dipcl'lukark::tn mencmbu$ dJnding kapiler lerurama denga.n
difllsi.
1$cbcnunya, pcrtubran juga rerjadi melallli pembuluh mikrosir
kllbsi lain, khususnya venula p35c:-akapib. Kcselumhan si.rcm
p<m buluh d~rah adaJah sualU konrinllm dan tidak bcrubah
meud.dak d~ri sarn tipe pemhuluh ITlcnjadi ripe pcmbuluh lain.
!(elika di
gun:lkan, isliJah pel'mkartlll kllpilel'sec.ra inheren merujuk kepnd.l
Seruua perfukaran dJ [ingk.u mikrusirkulasi yang mayoriras terjadi
dJ k.lpiler.
Pernuuum!Jd'an (jan Tekanan Darah 381
FAKTOR YANG MENINGKATKAN

KAPllER
DIFUSI MELALUI
Kapiler rnerupakan rempar ideal untuk meningkarkan difusl,

sesuai dengan hukwn difusi Fick (lihar h. 68). Pernbuluh
ini mempcrkccil jarak difusi sembari mernaksirnalkan luas
per-
mukaan dan wakru yang rersedia unruk proses

pertukaran, sebagai berikur:
1.
Molekul-rnolckul yang berdifusi hanya perlu men

em puh jarak pendek anrara darah dan sel sekitar
karena dinding kapiler yang ripis dan garis rengah
kapilcr yang
Reslstensi pemer total
~----}
(
_
')
Jari-jari arteriol
Kekentalan darah
1
Jumlah sel
darah
merah
...
Kontrollokal (intrinsik)
Kontrol
Respons terhadap shear
ekstrinsik
(perubahanlokalyang
stress (mengompensasi
(penting dalam
bekerja pada otot polos
perubahan gaya longitudinal
mengatur tekanan
arteriol sekitar)
aliran darah)
darah)
Respons mlogenik terhadap
_j
peregangan (berperan keel!

penting
dalam hiperemia aklif dan
keseimbangan
Vasopresin
(hormon yang
dalam
reaktif)
efek vasokonstriksi)
cairan; menimbulkan
Angiotensin II
(hormon yang penting
dalam keseimbangan
cairan: menimbulkan
efek vasokonstriksl)
Aplikasi panas. dingin

(sebagai terapi)
Epinefrin dan
(hormon
Pelepasan histamin
norepinefrln
(berperan dalam respons
yang
umumnya
alergik
dan cedera)
memperkuat sistem
saraf
Perubahan m.tabolik lokal
pada 0, dan m.laboUt lain
(penbng untuk menyamakan
allran
darah
simpatis)
Aktivitas slmpatls
(menimbulkan efek
vasokonstriksi
dengan
generalisata)
kebutuhan
metabolik)
Faktor utama yang mempengaruhi jari-jarl arteriol
Gambar 10-14
Faktor yang mempengaruhi resistensi periter Iota I. Penentu utama resistensi periler total adalah jari-jari artenol yang
dapa berubah-ubah. Dua kategori utama faktor yang mempengaruhi jan-jari arterloi: (1) kontrollokal (mt- insikj, yang
386 Bab 10
terutama penting dalam menyesuaikan aliran darah melalui suatu jaringan dengan kebutuhan metabolik jannqan tervebut
dan diperantarai oleh faktor-fektor lokal yang bekerja pada otot polos arteriol; dan (2) kontrol e~strinslk. yang perr rnq
dalam mengatur tekanan darah dan terutama diperantarai oleh pengaruh simpatis pada otot polos arteriol.
386 Bab 10
kecil, diserrai dekamya jarak seriap sel dengan sebuah
kapiler, jarak pcndek ini penting karena laju difusi

melarnbat seiring dcngan perrambahan jarak difusi,
a, Dinding kapilcr sangar ripis (ketebslan I urn; seba
gai perbandingan, gads rengah rambut manusia
ada lah 100 urn), Kapiler terdiri dari hanya saw
lapisan sel endotel gepcng-pada hakikarnya juga
lapisan da lam jen is pembuluh lain. Tidak
rerdapat oror palos atau jaringan ikar (Gambar 1015a).
b. Seriap kapilcr scdcmikian sempirnya (garis rengah
rcrata 7 f-lm)sehingga sel darah merah (garis tengah
8 urn) haws lewai sam per saru {Garnbar 10-15b).
Karena iru, isi plasma bisa berkourak langsung
Nukleus sel endotel
2.
lumen kapiler
3,
dcngan bagian dalam dinding kapiler arau hanya

rerpisah oleh jarak difllsi yang pendek.
c. Para peneliri memperkirakan bahwa karena luasnya
percabangan kapiler rnaka ildak ada sel yang
lctak nya lcbih jaub dari 0.0 I em (4/1000 inci)
dari sc buah kapiler,
Karena kapiler rerdistribusi dalam jumlah yang sangar
luar biasa (perkiraan berkisar dari 10 sampai 40 milyar
kapilcr) maka cersedia luas pcrrnukaan total yang sanga!
besar unruk proses perrukaran (dipcrklrakan 600 ml).
Meskipun berjumlah sangal besar namun pada saw
wakru seriap saar kapiler lmnya mcngandung sekitar 5%
dati volume darah coral (250 1111 dari [oral 5000 mil.
Karena iru, sejumlah kccil darah rerpajan ke
permukaan
yang S3ngal Iuas. Jika sernua permukaan kapiler diben
rangkan dalam sebuah lernbaran darar dan volume darah
yang rcrkandung di dalam kapiler disebarkan di atasnya
rnaka hal ini secara kasar sama dengan menebarkan se
pcrcrnpar liter cal Itt lantai scbuah gimnasium sekolah
mcnengah, Bayangkan berapa tipisnya cat rersebuil
Darah mcugalir lebih larnbat di kapiler daripada eli
bagian lain sistem sirkulasi. Percabangan kapiler
yang ekstcnslf merupakan penyebab larnbatnya aliran
darah melalui kapiler, Marilah kita lihar mengapa
darah mc lambar melewati kapiler,
AURAN MELAMBAT MHALUI
(a)
Kapiler
Sel darah merah
(b)
(; 1'11""
1n1
Anatomi kapiler. (a) Mikrograf elektron potongan melinlang

sebuah kapiler. Oinding kapiler terdiri dari satu lapisan sel
endotel. Tampak nukleus dari salah satu sel endole!. (b) Foto
388
Babl0
KAPILER
Pertama, kira perlu memperjelas suaru istilah yang dapm

mernbingungkan. Kala aliran dapar digunakan dalam dua
konreks bcrbeda-Iaju a1iran dan keceparan a1iran. Laju a/ir
an merujuk kepada volume darah per saruan wakru yang
melewari suatu segmen sisrem slrkulasi (yairu a1iran yang
selarna ini kita bahas dalam kairan nya dcngan gradien dan
resistensi). Kecepatau aliran adulah kccepatan linter, atau
jarak per saiuan wakru, yang dircmpuh olen darah melalui
segmen tCrtcnru sisrem sirkulasi. Karena sistem si
rkulasi adalall SU3!Usi5[em tCrtutup maka volume darah
yang rnc lcwati seriap level sisrem harus sama dengan curah
jantung. Sebagai con[oh, jika jantUl1g memompa kduar 5
liter darah per men it. dan 5 liter/mnt darah kcmbali ke
jamung. maka
5 Iiter/mm harus mengalir melalui arteri, arteriol, kapiler,
dan vena, Karena iru, laju aliran di semua level sisrern sir
kulasi secara,
Namun, kecepatan a1iran darah melalui berbagai seg
men pohon vaskular be.rvariasi, karena keceparan a1iran bcr
banding rerbalik dengan luas pocongan melimang semua
pembuluh di seliap level sistem sirkulasi. Meksipun luas
potongan mclinrang seriap kapiler sanga[ keeil dibandingkan
dengan aona namun luas penaJ11pang meUmang [Oml
sel11ua kapiler adalah sekjrar 1300 kaJi dibandingkan
dengan Illas poconga:n rnelintang aorta karena jllrnlah.
kapiler yant; se e1ernikianhanyaknya. Karena iw, ali ran darah
jauh lcbih lam bar kClika melewari kapiler (Gambar 10-16).
Keeepa(an yang
anyaman kapiler. Sedemikian sempitnya kapiler sel1lngga sel
darah merah harus mengalir satu per satu.
Pembuluh Oarah dan Tekanan Darah
389
larnbat ini mellyebabkan rersedianya cukup wakw bagi

pcr wkaran nUlrien dan prod uk sisa mcrabolik anrara
membcntuk vena, luas porongan mcliruang total kembali
berkurang dan keceparan aliran darah mcningkar kerika
da rah mengalir kernbali ke janrung.
Scbagai analogi. bayangkan scbuah sungai (sisrern arteri)
yang melebar membenruk sebuah danau (kapiler), kernudian
mcnyernpir kernbali rnenjadi sungai (slsrcrn vena) (Gam
bar
10.17). Laju aliran di seluruh panjang kumpulan air ini
sarna: yairu, volume air yang melewati sernua tirik di sepanjaug
replan sungai dan danau sama, Namun, keceparan aliran lebih
rcndah di danau yang lebar daripada di sungai yang sernpir
karena volume air yang sarna kini menyebar ke daerah
dengan luas
poiongan melinrang yang lebih besar, bcrgcrak maju menern
puh jarak yang lebih pendek di danau yang lebar daripada di
s :
~~
"'."
::> <I>
~e
.19
e
2'
.s
~
6000
..
'" 5<:"'
&
"'::;
~~
-'-
I Pori kapiler yang beflSi air

memungkinkan lewatnYd bahan kecil larut
air .
oleh
raur erar sching{,'11pada hakikarnya ridak terdapar pori. Taut

ini mencegah pertukaran bahan transkapiler antara selsel dan karcnanya rnernbenruk bagian dari sawar darah
ocak protektif' (lihal h. 15J). Di sebagian bcsar jari<lgan.
bahan bahan kecillarut air misall1)'a ion, glukos3, dan 3S3m
amino
4.5
._
sungai yang sernpir unruk saw pcriode wakru, Anda dapat

dengan mudah melihat gc:rakan rnaju air di sungai yang
deras rerapi air di danau seolah-olah rerlihat tidak bergerak.
Juga, karena sedemikian besarnya luas penampang
me linrang kapller total rnaka resisrensi yang ditimbulkan
olch sernua kapiler jauh lehih rendah daripada yang
dihasilkan oleh arreriol. ITlc$kipun masing-masing kapiler
rncmiliki jari jari yang lebih kecll daripada maslng-rnasing
arreriol, Karena iru, arreriol lebih banyak berperan dalarn
menenrukan
rcsis rensi perifer roral. Selain itu, kaJiber
arreriol (dan. karenanya
resisrensinya) dapat dikonrrol, semenrara kaliber kapiler a
dak dapai diubah-ubah.
Diiusi mcneill bus dindi ng kapiler juga berganrung pada per

meabiliras dindillg rerhadap bahan-bahan yang diperrukarkan.
Sel-sel
endorel
yMg
mernbenruk
dinding
kapilcr
rerSIJSlIl1rapat
seperti jigsflw puzzle terapi keraparan ini sangai bervariasi ill
amara organ-Org;U1. Di sebagian besar kapiler rerdapar celah
sempir bcrisi air, atau pori, di taut antara sel-sel (Gambar 10-18).
Pori ini mernungkinkan lcwatnya bahan-bahan larur air. Bahan
larur lemak, misalnya 01 dan CO2. mudah menembussel cndorel
iru sendiri dengan larue di dalarn lapis ganda Icmak.
Ukuran pori kapiler bervariasi dari organ ke organ.
Oi saru ekstrirn, sel-sel endorel ill kapiler orak disarukan
<II
" c'"
darah dan sel jaringan, yang merupakan l1Jjuan urama

sistem sirkula~i kescluruhan. Ketika kapiler-kapiler kembali
O1enyaru untuk
..
~:s9E
2l~
0 .
.
Danau
(slslem kapiler)
Sungsi
(sistem arlen)
~
Sungsi
(sistem arten)
500t--~
'" i
A3 63
~~
C3
~ .s
0.51---+--+-+"'""+--+
Aorta
Arton
Arteriol
Venula
+
Vena
Vona kava
l'
11\
A2 62C2
Kapiler
G!lIb
388
10 1(
Babl0
Perbandingan laju aliran dan kecepatan aliran dalam kaitannya

dengan luas potongan melintang total. Laju aliran darah (kurva
merah) identik di seluruh tingkat sistem sirkulasi dan setara
389
dengan curah jantung (5 liter/mnt saat istirahat). Kecepatan

aliran (kurva ungu) bervariasi di seluruh pohon vaskular dan
berbanding terbalik dengan luas potongan mellntang total
(kurva hijau) semua pembuluh di tingkatllevel tertentu.
Perhatikan bahwa kecepatan aliran paling lambat di kapiler,
yaitu tingkat pembuluh yang luas potongan
melintang totalnya paling besar.
388
Babl0
Hubungan antilra luas potongan melintang total dan

kecepatan aliran. Tiga daerah biru tua mewakili volume air
Yilng sama. Selama satu menit. volume air ini bergerak maju
dari titik A ke tilik C. Karena itu. dalam satu menit tersebut
volume air yang sama mengalir melalui titik B1. 82, dan 83;
jadi, laju aliran di semua titik di sepanjang badan air ini
sarna. Namun, dalam waktu semenit. volume darah yang
sama bergerak maju jauh lebih pendek di danau yang lebar
(A2 ke (2) daripada di sungal yang sempit (Al ke (1 atau
A3)(e (3). Karena itu. kecepatan aliran di danau jauh lebih
lambat dar1pada di sungai. Demikian juga. kecepatan aliran
jauh
lebih lambat di kapiler daripada di sistem arteri atau vena.
389
Cairan mtersusium
sel
andolel
Plasma
Protein plasma
umumnya tidak
dapal mcnembus
dindlng kapiler
Prolein
Plasma--;Y
Bahan larut
lemak
~,""\\,--~
Membran
plasma
~--Sitoplasma
Protein (yang dapat

dlpertukarkanl
dipindahkan oleh
transpor veslkular
Bahan keell
Kapller
Transpor menembus dinding kapiler
(a)
(bl
Gambar 10-1S
Pertukaran melalui dinding kapiler. (a) Celah sempit antara set-set endotel yang berdekatan membentuk pori di dinding kapiler.
(b) Sepern diperlihatkan dalam gambar skematik potongan melintang dinding kapiler ini, bahan-bahan kecillarut air
dipertukarkan antara plasma dan cairan interstisium dengan melewati pori berisi air, sementara bahan larut lemak dipertukar
kan melewali dinding kapiler dengan menembus sel endolel. Protein yang akan dipindahkan dipertukarkan melalui transpor
vesikular. Protein plasma umumnya tidak dapat keluar dari plasma menembus dinding kapiler
muduh mclewati pori bcrisi air ini, tcrapi bahan besar tak
larui lcmnk yang tidak dapat menembus pori, misalnya pro
rein plasma. Iidak dapat diperrukarkan. Di ckstrim yang
lain, kapiler bad memiJiki pori sedernikian bcsar schingga
bahkan protein dapar mudah melewarinya. Hal ini sesuai
karena Iungsl haci mencakup sinresis protein plasma dan
merabo lisrne buhan-bahan yang terikat kc protein misalnva
koles rerol. Prorein-prorein ini harus rnelewari dinding
kapiler had. Karena iru ringkar "kebocoran" berbagai
jaringan kapi ler adalah fungsi dari seberapa kctai sci-sci
endorcl disaru
kan, yang bervariasi sesuai keburuhan organ yang berbeda
beda.
Para ilmuwan dahulu menganggap dinding kapiler
se ba1'"tisaringan pasif, seperri dinding barn dcngan celahcelah permancn di seme.nnya yang berfungsi scbagai pori.
Namun, studi-srudi rerakhir mengisyararkan bahwa scl
cndorel dapar secara akrif berubah unruk mengaHIT
perrneabillras kapiler, sebagai respons rerhadap sinyal yang
sesuai, "baru bam" ter sehut dapar menyesuaikan diri umuk
mengubah ukuran pori. Karena iru, derajar kcbocoran tidak
,dalu sarna unruk Janng an kapilcr rerrenru. Sebagai comoh.
histamin meningkarkan pCITIlcabilitas kapiler dengan memicu
respons kontrakril di sd cndorel untuk memperlebar cclah
9nr.trseJ. Ini bubn konrraksi Olor, karena di kapiler tidak
Icrdapal oror pol os. Hal ini discb"bkan oleh perangkar
kOlll'rakril aktin-miosin di sel endolel kapiler non oco[.
Karena pori-pori mCl11bcsar ma kn dinJing k;lpileryang
bersangkuran mcnjndi Icbih "bocor". Aklbarny.l. proteinprorein plasm'l yang nOTmalnya lermhall
11 clahm pClI)b,duh '01", ke jaring:ln S<,klt'lr. dan m('nimbul-
390 Ran'O
kan efek osrnorik. Bcrsama dengan vasodilarasi yang dipicu

oleh hisramin, reicnsi cairan yang rerjadi kernudian rncnyc
babkan bengknk pcradangan.
Tianspor vesikular Juga berperan rerbaras pada pCIpm
dahan bahan melcwnri dinding kapiler, Molekui besar rak
larue lernak rnisalnya hermon protem yang hams dipcrtu
karkan anrara darah dan jarmgan sekirar drangkur dun saru
sisi dinding kapiler k- dinding yane lain ok" vcsikel
en.losiuuik-eksosirorik (hhar h. 80).
I Pada keadaan istirahat, banyak kapiler tidak

terbuka.
SUHUlan pcrcabangan dan rekonvergensi dalam jaringan
ka piler sedikir ban yak bervariasi, bergamung pad a
jaringunnya. Kapiler biasanya bercabang baik secara laugsung
dari scbuah arreriol arau dari saluran urarna yang dikenal
sebagai metar teriol. yang berjalan anrara arteriol dan
venula. Dcmikian juga. kapiler-kapiler dapat kembaJi
mt:nyatu di venula arau merartenol (Gambar 10-19).
Tidak sepeni kapiler !.Ciari eli dalam jaringall kapilcr,
metarrerlO] dikclilin&1 oleh sedikir sel orot polos spiral. Sci-set
ini juS', mcrnbcntuk sfingter prakapilec, yang masing-masing
[erdiri dari suall) cincin oror polos di seki~ar pimu masuk
kapder kelik:t pcmbuluh ini mllncul dad mct"'dItcriol.'
'Me<klpul1 II mil ml1y.1 direrlma namun kcbcf"d:I.11 <nngrcr
prakapdcr rad I 111J1ll1>lb' elum Secara p.."li dlsimpulkan.
0101palos
aktif. sc.'makin b~~ar pers..-nrasc~Gngttr prakapilu yang mele-
Gambar 10-19
Anyaman kapiler. Kapiler bercabang langsung dari arterial
atau dari rnetarterlol. suatu saluran utama antara arterial dan
venula. Kapiler-kapiler menyatu kembali di venula atau
metarterial. Metarteriol dikelilingi oleh sel otot palos, yang
juga membentuk sfingler prakapiler yang mengelilingi kapiler
sewaktu pernbuluh ini muncul dari metarteriol.
PERAN SFINGTER PRAKAPllER

Sfingier prakapiler tidak mendapar persarafan, rerapi oror Ini
memiliki tenus miogenik linggi dan peka rerhadap perubah
an merabolik lobI. Sfil1grcr ini heker]a scbagai keran unruk
menguntrol .iliran darah mclalui kaprler rcrtentu yang-dijaga
nya. Aneriul melakukan Ful1g~i~erup;1 unruk sckdompok
kcciJ kapiler. Kapiler iii) ~endiri rid~k memiliki 0101
poJos
~ehil1gga ridak d:lpal sc:cara sklif ikut serla mcng<ltur aliran
tlarallllya s~ndin.
Stcara 1I1l1UIlI, jaringall yal1!:>sccaraI11craboliklebih
ak til' nlcmiUki J~nsilas kapilcr yang lebih ringgi. 0(0(,
sebagai contoh, memiliki kapiler lebih banyak daripada
tendOIl per lekaln Il)'a. 'hl11un. setiap saal h:lI1ya sekical'
10% snngrer pl'a.kapilcr di SlIalU Orol. yang bel'isrirahat
y~l1g terbllka se hingga darnh meng~lil' h<l.nyamclaJui
sckilar 10% darikapiler O(Ol. Kelik-~ konsenrl'asi bahanbahan kimia mulai berttbah di w:ltu daerah ;aring:1I1oror
yang didarahi oleh kapilcr yang rerrutUpJ sRngler prakapilcr
dan arreriol di daerah rcrsebu( melemas. Pemulihall
konsentrasi kimiawi ke normal akibar mmingkatl1}'a aliran
clarnh ke claerah rersebur menghi1ang kan rang.'>angan
pemicu v3sodiinrasi ,ehingga sflngtcr pra kapiler kembali
rclturup dan arterial kcmbali ke tonus normaln)'a.
Dengan earn ini. darnh yang mengalir mclalui seliap
kapiler sering il1lermiren. akibat ker;a gabungan arre rio!
dan sfingltr prakapiler.
Kelika suaru atar secara keselurllhan men;adi
Icbih
Pl'rnbuluh Darah dan I ekanan Darah 39'
mas, yang secara bersamaan rnernbuka Ichih banyak

jaringa.n kapiler semen lara
vasodilarasi
arterial
mentngkarkan aliran coral ke organ. Akibar meningkarnyn
allran darah melalui kapiler-kapiler yallg lebih rcrbuka
maka volume total Jan luas perrnukaan yang rersedia
uruuk perrukaran meningkar dan jarak difusi aruara ~dJan
kapilcr yang rerbuka semakin dekar (Gambar 10-20). Karcna
itu, darah yang mengalir me lalui suatu jaringan (dengan
menganggap rekanan darah kon sran) diarur oleh (I) dersjat
resisrensi yang ditimbulkan oleh arreriol di organ, dikomrol
olch aktivlras simparis dan fakror lokal: dan (1) jumlah
kapiler yang terbuka, dikonrrol oleh kerja fakror-fakior
rnctabolik yang sarna pada sHnglt.r pra kapiler.
I Calran interstisium
adalah perantara
pasif
antara darah dan

sel.
Perrukaran antara dnrah dan jnrlngan tidsk rerjadi
secara langsung. Cairan inrersrisiurn.Iingkungen
internal
sejau yang langsung berkonrak dengnn scI. bckcrjn
sebagui pcranrara. Hanya 20% CES bcredar sebagai
plasma. Sisu 8()IVO rerdiri dari cairan
interstisium,
yUJI!;rnerendarn sernua sel di rubuh. Sci memperrukarkan
berbagui bahan sccara langsung dcngan cairan interstisiurn,
dengan ;enis dan dcraiar pcrrukarnn di arur oleh silar-sifar
mernbran plasma sel. Perpindahan me nembus membran
plasma mungkin bcr)ifal pasif (yaitu, me lalui duusi
rnenuruni
gradlen elektrokimiawi
arau dengan difusi
rerfasilirasi) atau aktif(y.utu dengan rrnnspor akilf yang
diperanrarai oleh pembawa arau rranspor vesikular) (lihat
Tabel 3-2, h. 82).

Sebaliknya, pcrrukaran rnelewari dinding kapiler anrara
plasma dan cairan inrersrisium umumnya bcrsilal pa~if. Saru
sarunya Iranspor melewari sawar im yang memcrlukan energi
adalah rranspor vcsikular yang ierbatas. Karena dinding kapi
ler xangat pcrrncabel rnaka perrukarau berlangsung sedemi
luau lUnras sehingga
Glll'an iJHCIO[i~lummemiJiki
kornposisi sarna seperd darah al't~ri )'3l1g darang dengan
peng<:cuali:m proreUl-prOtc:in plasma besar yang bia~aJ'ya
tidak clapa[ ke Illar dari pembuluh d:u-Jh. Kan:na iru. jik:!
IUI:I btrbic:ara renrang pcrtukaran anrara dnrah dan sci
jaringan, secara illbcren mencakllp cail'aIl inu:rsrisiutl)
~ebagai pcraOl,lr:l pasif.
PenllkaraJl all lara d:u';!.hdan jaringan sekital' mdewati
dinding kapiler berlang.lung Illdnlui dun cara: (1) dili.1Sipasi[
mCnunllli gradien konselHl'asi. adaJah mckanisme lil:1Jl1aun
rtlk perruk3ran lII:lsin[;-mnsing 7.arrerl:ll'UI; dan (2) bulk flow,
Sllatu proses yang mengls! funS,i Y'Jt1gsarna sekali berbcda
dalam menenrukan disrrihusi volume CES amara
komparre mell \'(l5kul:tr dan Clira" imemisium. Sckarallg
marilah klra uIas kcdlla mekanisme ini sewea Jcbih dccil.
dimulai dari difusi.
I Difusi melewati dinding kapjler penttng dalam

pertukaral1 zat terlarut
Karena tli sebagian b~sar dinding kapilcr ridak rerdapal
sis rern uanspar yang diper.tntJrai ol~h pembawa m:1k3
Z3-2ar lerlarur berpindall Icrutama mclalui diFusi mtngikud
penu-
Pl'rnbuluh Darah dan I ekanan Darah 39'
I AktMtas
,...-(
metabollk jaringan
I 0,.1 co. dan metabolit lain
--...
l..
Relaksasi
sfingter prakapiter
Vasodllatasi arteriol
1 Aliran darah kapiler

I Penyaluran 0,
IJumlah kapiler yang terbuka
pembersihan yang lebih

cepat
dan metaboli! lain
co,
I luas
permukaan
kapller yang tersedia
I Jarak dlfusi dan sel ke
untuk pertukaran
l..
kapiler yang terbuka
-----..)
I Gradien konsentrasi untuk

bahan-bahan ini antara
darah da
w ,)
n sel jan ng
an
1 Pertukaran antara darah dan jaringan untuk

menunjang peningkatan aktivitas metabolik
Gambar 10-20
Efek saling melengkapi antara sfingter prakapiler dan arteriol dalam menyesuaikan aliran darah melalui suatu jaringan sebagai
respons terhadap perubahan kebutuhan metabolik.
runan gradien konscntrasi. Komposisi kirniawi darah arteri

diarur seeara cerrnat unruk mernperrahankan konsenrrasi
masing-masing zat rerlarur di tingkar yang akan
rneningkar kan perpindahan masing-masing 7.3rrerlarut
dalarn arah yang benar mencmbus clinding kapiler, Organorgan perekondisi sccara rcrus-rnenerus mcmasok nutrien
dan 02 serta menge luarkan CO, dan ZSt sisa lain sewakru
darah melewarinya. Semenrara itu, sel-sel secara terusrncnerus mcnyerap pasokan tcrsebur dan menghasilkan Z3(-ZSl
sisa, Sewakru sel-sel meng gunakan 02 dan glukosa, darah
secara rerus-rncnerus men datangkan pasokan segar
bahan-bahan penting rersebut, mernpcrrahankan gradien
konscnrrasi yang mendorong eli fusi nerro bahan-bahan ini
dari darah ke sel. Sccara bersarna an, difusi nerro CO, dan
Z3t sisa rnerabolik lain dari sci ke darah dipcrtahankan
oleh produksi konrinyu zar-zar sisa tersebut di ringkar set
dan oleh pengeluaran bahan-bahan rerscbut sccara rcrusmenerus olch darah (Carnbar 10-21).
Karena dinding kapiler ridak membatasi lewamya
se
mua konstiruen kecuali protein plasma maka ringkar pcrtu
karan masing-masing zat terlarut secara independcn diren
rukan olch besar gradien konserurasinya anrara darah dan sel
sekirar. Seiring dengan peningkaran aktivitasnya, sel-sel me
ningkatkan, anrara lain. pemakaian 02 dan mcnghasilkan le
bih banyak CO!, Hal ini menciprakan
peningkatan
gradien
392
Bab 10
konsentrasi unruk 0, dan COl an tara sel dan darah

sehingga lebih banyak 01 berdifusi keluar darah ke dalarn sci
dan Icbih banyak CO2 mengalir dalam arah berlawanan
unruk rnenun jaJlg penlngkaran akriviras rnetabolik ini.
I Bulk flow melewati dinding kapiler penting

dalam distribusi cairan ekstrasel.
Cara kedua perrukaran menernbus dinding kapiler adalah
dengan bulk flow. Sebenarnya rerjadi fihrasi suaru volume
plasma bebas protein. yang kemudian bercampur dengan
cairan inrersrisiurn, dan kemudian direabsorpsi, Proses ini

disebut bulk }low, karena berbagai konsriruen cairan ber
pindah bersarna-sama, arau sebagai suaru kesaruan, berbeda
dcngan difusi diskret rnasing-masing zar terlarut menuruni
gradicn konscntrasi.
Dinding kapiler berfungsi scbagai penyaring, dengan
cairan mengalir melalui pori berisi air. Ketika rekanan dl
dalam kapiler melebihi tekanan di luar maka cairan rerdo
rong keluar melalui pori dalarn SIiHU proses yang dikenal
scbagai ultraflltrasi. Sebagian besar protein plasma renahan
eli bagian daJam selama proses ini karena efek Illirasi pori.
meskipun bcberapa recap lulos. Karena semua konsrirllell lain
pun rerdapat perbedaan rekanan anrara plasma dan cairan di
Plasma
sekirarnya di tcmpat lain daJam sisrem sirkulasi namun hanya
kapiler yang memiliki pori yang mcmungkinkan cairan lcwat,

Ernpar gaya yang mempengaruhi perpindahan cairan
rnele wari dinding kapiler (Gambar 10-22):
lntersusium
Sel jaringan
Ii
Transpor yang diperantaral oleh pembawa
Gambar 1021
Pertukaran independen masing-masing zat terlarut menuruni
gradien konsentrasi menembus dinding kapiler
daJam plasma rerserer bersarna-sama sebagai saru kesatuan

dengan volume cairan yang meninggalkan kapiler maka m
trar pada hakikarnya adalah suaru plasma bebas protein.
Kcrika rekanan yang mengarah ke dalam melebihi tekanan
keluar maka rcrjadi perpindahan nerro cairan masuk dari
cairan interstisiurn ke dalam kapiler mclalui pori, suaru
pro ses yang dikenal sebagai reabsorpsi.
GAYA-GAYA YANG MEMPENGARUHI
Tekanan darah kapiler (Pc) adaJah tekanan cairan atau

hidrosratik yang dihasilkan oleh dacah pada bagian dalam
dinding kapiler, Tekanan ini ccnderung mcndorong
cair an keluardari kapiler ke daJam cairan inrersrisiurn.
Ketika sampai di kapiler, rekanan darah relah turun
secara ber makna akibar gesekan darah dengan
pembuluh arreriol beresistensi tinggi eli hulu. Secara
rerata, rekanan hidro sratik adaJah 37 mm Hg di
ujung arreriol suaru kapilcr jaringan (dibandingkan
dcngan rekanan arreri rerara yang
93 mm Hg). Tckanan ini sernakin berkucang. menjadi 17
mm Hg, di ujung venula kapiler akibat gesckan
lebih lanjur discnai oleh kcJuarnya cairan melaJui
ulcrafilrrasi eli sepanjang kapiler (lihar Gambar 10-9, h.
378).
2. Tekanan osmotik koloid plasma (1fp) , juga dikcnal se
hagai II'ka7lt11l onkotik, adalah gaya yang discbabkan oleh
dispersi koloidal prorein-prorein plasma (lihar h. A-II);
rekanan ini mendorong perpindahan cairan kc dalam
kapiler, Karena protein plasma rerap berada di plasma
dan ridak masuk ke cairan inrerstisiurn maka rerbenruk
perbedaan konserurasi protein anrara plasma dan cairan
intersrisiurn. Karenanya, juga terjadi perbedaan konsen
trasi air antara kedua bagian ini. Plasma mcmiliki kon
senrrasi protein yang lebih tinggi dan konscnrrasi air
yang lebih rcndah daripada cairan inrersnsiurn. Per
bcdaan ini menimbulkan efek osmotik yang cendcrung
memindahkan air dari daerah dengan konsenrrasl air
ringgi di cairan incersrisium ke daerah dengan konscn
trasi air rendah (arau konsentrasi protein Linggi)di plas
ma (liha; h. 70). Konstiruen-konsrhuen plasma lainnya
tidak memiliki efek osmotik karena rnudah mcnernbus
dinding kapiler sehingga konsenrrasinya di plasma dan
l.
Cairan
BULK FLOW
Bulk flow terjadi karena perbedaan dalam rekanan hidrostarik

dan osmotik amara plasma dan cairan intersrisium. Meski-
Gaye dl uJung
arterial kapller
Gaya dl ujung
l<apJler
venul.
Tekanankeluar
Pc
37
IT"IF
~~
Tekananmasuk
lip
P1F
11 mm Hg
(ullrafillrasl)
~---
Calran inlerstisium
Hg
25
(rnbsorpsi)
Tekananmasuk
f7"1
P , .26
I T" p
.J
26
25
Tehanan lTlil,uk netto

sebesar 9 mm Hg =
lekanan ,eabsorpsl
Tekenan
ltRluarnetto sebes.,
11 mm Hg = t,klnAn
ullrafiltrasl
!I mm
Tekanankeluar
Pc
17
0
nlF
Kapilerdarah
Semuanilai dalam
satuanmmHg
Gambar 10-22
394 Bab 10
Bulk flow menembus dinding kapiler. Gambaran skematik ultrafiltrasi dan reabsorpsi sebagai akibat dari ketidakseimbangan
gaya-gaya fisika yang bekerja men em bus dinding kapiler.
cairan inrersrisium serara, Tekanan osmorik koloid
J.
4.
plasma adalah sekirar 25 mrn Hg.

Tekanan hidrostatik cairan interstisium (Pill adalah
tekanan yang dirimbulkan oleh cairan intcrsrisium
pada bagian luar dinding kapiler. Tekanan ini cenderung
men doroug cairan masuk ke dalarn kapiler. Karena
sulimya rnengukur rckanan hidrostarik cairau
lruerstisium rnaka nilai sebenarnya dari iekanan inl
masih diperdebarkan. Tckanan lni mungkin santa dcngan,
sedikir lebih rendah, atnu sedikir lcbih tinggi daripada
rekanan aunosfer, Unruk
rujuan ilustrasi, kira run mcngarakan bahwa rekanan ini
I mill Hg lebih unggi daripada rekanan armosfic
Tekanan osmotik koloid cairan interstisium (n,r) ada
lah gaya lain yang secara normal ridak berperan signi6kan
dalam blilkjbJw. Sebagian kecil protein plasma yang bocor
mcnembus dinding kapiler ke dalarn cairnn intersusium
normalnya dikernbalikan ke darah mclalui sistern limfe.
Karena itu, konsentrasi protein di cairnn incerstisium

songai rcndah, dan rekanan 051110[ikkoloid cairan inter
srisium rnendekati 1101. Namun, jika protein plasma se
cara J1acologi. bocor ke daJam cairan imerstisium. scperci
kcrika bistamin mcmperlehar pori kapilel' schuna cl'dera
juring-.m, prorein yang bocoJ' rersebul nlCllirnbulkan etek
osmotik yang cenderUllg rncndorong pcrpindahan catran
keltwr kapiler dan masuk ke cairan il1lcClltisium.
Karen;! im. dua lekanan yang cenderung meodorong
r::Iiran kduar kapilcr adalah rekanan d~raIl kapiler dan
Iek:ulan
oSllwrik koloid cairan i11fersr hi II 111. Dua
rekanan r311Jingan yang cenderwll:; mcndorollg cairan kr:
dahm ka piler ad!lluh lckal1:l.rl osmorik koloid plasma
Jan [ckanan hidrOSIaril, cairan inremisiuf1l.
SekM3ng
madlah kit;l analisis pcrpindahan
cail".in yang rerjadi Ji
sepanjang dil1ding kaptlt:r akinal ketldakseimhangalJ gaY'\gay-.1 I1sik )"Jl1g snling her Iawanan ini (GambaI' 10-22).
PERPINDAHAN NETIO CAl RAN MENEMBUS

DINDING KAPllER
Perpiodahan bcrsih di s~riap ririk sep.lnjang diniliog
kapiler dap:lt dihilung dengan persamaan berikut:
Tekanan pcrtulmran bcrsih
Reabsorpsi cairan berlangsung sewakru gradien tekanan masuk
Illcndorong cairan kernbali ke dalam kapiler eli ujung

venulanya.
Karcna iru, ultrafilrrasi dan reabsorpsi, yang secara kolcktif
dikenal sebagai bulk flow, disebabkan oleh pergeseran keseirn
bangall antara gaY:l-gaya flsik pasif yang bekcrja mcnernbus
diading kapiler. Tidak ada gaya akrif arau pcngeluaran energi
lokal yang ccrjadi pada bulk.f/tnt! anrara plasma dan cairan
inrersrlsium sckimr, Dengan hanya konrribusi kecil dari gayn
gaya cairan inrersrislum, ultrafilrrasi berlangsung di awaJ
kapi ler karena rekanan darah kapiler mclebihi rekanan
osmcrik ko loid plasma, sememara di akhir kapiler rerjadi
rcabsorpsi karena tekanan darah telah rurun di bawah tekanan
osmorik.
Perlu disadari bahwa kita mengambil "snapshot" di dua
Iuik-di awal dan akhir--di sebuah kapiler hiporerik. Sebenar
nya tekannn darah secara perlahan bcrkurang di
sepunjang kapiler schil1gga jurnlah cairan vang difllrrusi
keluar secara progresi f berkurung di paruh pertarna
pcmbuluh dan eli pa ruh kedua rcrladl peniugkaran
progresif jurnlah yang di reabsorpsi (Gnmbar lO-23).
Bahkao siiuasi ini rclah dibuar ideal, Tckana'l-lckall311 yang
dlgunakan dl gambal' illi ad:llnh nil3i r'eml3 &!n inl saja
sudah kOlltroversial. Sebagian karilel memili!U lekanall
darall sedemikian linggi schillgga filrrasi sebell3rnya
tcrjadi di sepanjang kapikr, St'menrara kapiler lain
O1emiliki rckanan hidrosrarik seaemikian renda}, ..e
hing"ua reab50rp.i berlangsllI1g di sepanjang pembuluh ini.
Pada kcnyarnannya, su:tru [cori eerkini rang ban}':Ik
mendap;l( pcrhari3Jl rncllyatakan ba},wa fihr:lsi bersih ter;adi
tli ~epanjang selll1l3 kapuer yang terbuka, semcl1lam rcab
sorpsi ber~ill r~r;adi di 5cpllljang semua k:1piler I~rtmllp.
Me IllIllIl.leoti [ni. kecika sflngrcr prakapiler Illdcmns.
rekanaJI damh kapller I11debihi tebnan
ollkorik
pla5111Abll.bkan di u;ung venula kapiler, mcndorong
BITTJsidi sduruh pnnj3ng k..pller. Ketika .nngrcr pmkapiler
menlllllp, penlll'llnar1 alir3n
ini
Keluar
Tefcaf)an
kaprler
26~~~~~~~~~~~~
(Pr + 7trv)
(it" + P,r)
(tekarran kelLlllr)(llkan;lI1masuk)
M.su~
Tckan:ll1 perrukaJ':ln netro posirif (kerika rekanan keillar n1C
17
Icbihi tdtan3J1kt' daJaml mencerminkalllebn.lll ultralih'rasi.

lckan:lIl pl'nukaran ner{O ll~g-atif(kedka lckanan masuk me
Awa l
mm Hg )"dangkan td:anan masuk (o(aIIlY:! .16 mm I rg

se
394 Bab 10
Geraken
calran
Tokonan n,
u~ I~+. P,,)
Icbilli rekanan keluar) mcncerminkan lekanan rt:3bsorp~i.

Di lI;ung arteriol kapiler. (ekanan keluar bcrjwnla},
37
I1
(mm Hg)
Panjang kapller
o~Ullmliitra
0: Reabsorp.'
sl
Gambar 1023
hingg-d. lckanan keluar netTo adaJah I] l11m Hg. UI[rafilrrasi

bcrlangmng di awal kapiler sewakru gradil.'n lekanan keluar
ini mcrrdorong fil(rar bebas pronc'in mencmbu. pori kapiler.
P,lda saar mencapai ujung venula kapilcr. rckan3n darah

bpilcr rchh rurun, (ctapi tekanan-tekanan
lain pada
hakikalllya
tidak berub:lh. Oi ticik ini rekanan keluar lOlal rdal, turun
men jadi 17 Inm Ilg selllenrara rckana.rl masllk rotal tetap
26 rum H~. schirlW [erjadi rekanan
l11asukbersih
sel)<.'5,9umm Hg.
394 Bab 10
Filtrasi bersih dan reabsorpsi bersih di seluruh panjang

pembuluh. Tekanan masuk {". + P,J tidak berubah di seluruh
panjang kapiler, sementara tekanarr keluar (P~+ lr,,) se<ara
progresif berkurarrg di sepanjang kapiler. Oi paruh pertama
pembuluh, di mana tekanan keluar yang semakin menurun
masih melebihi tekanCln masuk yang tetap, jllmlah cairan yang
difiltrasi keluar (tanda panah merah ke atas) semak.in
berkurang. Oi paruh terakhir pembuluh, jumlah cairan 'Yang
dlreabsorpsi semakrn banyak (tanda panah birLJke bawah)
serrlng dengan semakin turunnya tekanan keluar dl bawah
tekanan masuk yang konstan.
darah melalui kapiler rnenurunkan rekanan darah kapiler di

bawah rekanan osmotik plasma bahkan di .iwal kapiler
schingga rerjadi reabsorpsi di seluruh panjang kapiler, Apa
pun mekanisme yang berperan. efek akhiruya sama. Fihrar
bebas protein keluar dari kapiler dan akhirnya dlreabsorpsi.
B."kal1 paJa keadaan llClrmal, jumlnh c:tirun yang

ke.Jllar d,lri kapilrl ke dalal)l cailan lnr~Ni~itHII bctlikit Iebih
ban)'al~ dartpada CRrr,ll1rang
dircabsorp,j J,)[i Clintn
Imr:rsrisium
PERAN BULK FLOW

BIIIJ.' flol/} ridak berperan pcruing dalam pen ukarnn zat-zar
rcrlarut nnrara darah dan jaringan, karena kuanriras zar rerlarur
y:lng berpindah melewari dinding kapiler mclalui blllk flow

sangar kecil dibandingkan dengan pcmindahan zat rerlarur
yang [auh lebih banyak melalui difusi. Karena im, ulunllhrasi
dan reabsorpsi udak peuring da1am pcnukaran nurrien dan zar
sls:l. Namun, bulk flow sang31:renting
dalam mengarur
distri busi CES amara plasma dan cairan [nrerstisium.
Pernellharaan rekanan darah yang sesuai sebagian
berganiung pada volume
darah yang beredar, Jib volume plasma berkurnng (rnlsalnya
knrena perdarahan) rnaka tekanan darah iurun. Berkurangnya
rekauan darah kapiler yang kernudian lcrjadi mengubnh kese
irnbangan gaya-gaya di dinding kapiler, Kareua tckanan
keluar neuo berkurang sernentaru iekanan masuk neuo ddak
benrbah m<lk.l lerjadi mmuahan cairan yang b..:rpineJah dari
kompar [emen imcrstisium
ke dalam pla-fi13 akibat
bcrkur~ngny:t fll erasidan berrambahnya reabsorp~i. Cairan
L~ballal1 y;mg ber
as.r.I dari cairan imerstisium ini mt.'ningkacbn jumlah C1iran
plasma dan sccara.cemporer mengompenS3si kehilangan darah.
~mcnHlrn ltu. mckanismt-m ..kanismc rdlck!. yang bekerja pa
d.1 jolHtllngdan p~mbulllh darah (dijehskan kemudian)
juga bekcrja UM"k menlbanru fl)eJllpenahallk.an lcbnan
dar.ili sampni ml-i<:ulisme I:l.ngka p:1njang. mis,tlny:t rasa
hallS (dan I'ctllu:lsanllya) clan pengurangan renge!wu':lll ul'in,
dapar me mulillkol) vnlume cliran dan mcngoll1pensasi
~ecara~cmpllrna k"hilang.II' rcrs~but.
Seb.,liknya. jika volume plasma benamb.lh,
misalnya
k:IICIl.1 .1>1Ipan <..airan yang uerlcbiltall. maka pr:nillgkaran
e,bll3n d:lrnh k.lpiler yang tcrjaJi mcndorong Itbih banyak
":olit.ln kduar dari kapiler ke cairall inremtSIUm dan :iecara
temporer mengur:tngl pcnambahao volume pla~n1a sampai
kdebihan Ccluan tcrstbut dapat dikduarkan clari rabOO oleh
rindak'ln-rindnkan iangka panj3ng. tnb:llnyn pcnillgkatlUl
pcngelll~ran urill.
Pcrpindahall cairan imernal ancara dua komparrerl1en
CBS ini rerjadl ~ecara orom~ri5 dan scgcra 5C:ri~pkalJ
lerJad.i pCIubahal1 kcscimbatlgatl gaya-gaya yallg bckerja
melin{asl dirtclil'lg kapiler;
perpindahan in! adalah
mckani~me
tempo r!!r Ilntuk l1lempen:mankan
agar
~olul11epln~m:l relatif kon stall O"lam proses memulihkan
voillme plasma ke ringkar yang scsuai. cairan imerstisium
mengalami flukruasi. terapi y-dng jauh lebib penLing adalah
volume plasma clapar diper tahankan konstan agar fungsi
siseem sirkulasl rcrap efekrif
I Sistem limfe adalah rute tambahan untuk

mengembalikan cairan interstisium ke darah.
396 Bah 10
Pembllluh Oarah dan Tekanan Oati'lh
kembali kc dalarn plasma. Scorn rerara, tekanan ulrrafilrrasi

bersih adalah 1 I min Hg di awal kapiler, sedangkan
rekanan reahsorpsi bersth hanya mencapai 9 mm Hg di
ujung pcm buluh (Gllnlbar J 0-22). Aklbnr perbedaan
rckanan ini muka secam rerata I"bih banyak cairan yang
rersarlng keluar dari paruh peruuna kapilcr daripada yang
direabsorpsi di paruh terakhir. Kclcblhan cairan yang
tersaring keluar nkibai kc tldakselmbnngan fihrasireausorp,i ini diserap oleh sistem limfe. Anynmnn luas
pcrnbuluh sam arah ini rnerupakan rurc tambahan bagi
pcngembalian cairan darl cairan inrersi isium ke darah,
Sisrern limfe berfungsi seperri ('liang ),ang menye rap dan
mengangkur air hujan sehingga tidak tcrjadi pcnum pukan
dan banjir,
PENYERAPAN DAN AliRAN lIMFE

Pembuluh-pcmbuluh limfe halus dan bunru yang dikena]
sebagai pembuluh Iimfe awal rnerarnhah hampir scmua j~
ringan eli tubuh (G"llllur I 0-24,,). Sci-sci endorel yang
rnern bcniuk dindlng pembuluh lilUfe awal scdikir
curnpang-tiudlh
.seperti gemeng eli arap, dcngan repi-repi }'\lng lump:1ng
rindih ber3da bebas dan t.dak mcngik.u sd $ckir3r. Sllsunan
ini membclltuk lubang mirip kalup saLU :trah cli dilldil1g
pembuluh. rekanan cairan Ji bagian luar pembuluh mr:n
dorong ma:.uk Icpi-rcpi paling dalam dari sepasang repi yang
rumpang-tlndih, mcndpl:ikan celah antara tepi-tepi (yaitu.
lubang kalup). lub:mg ini memungkinkan c.airan IOrersri
s.um m<IJ.1Jk(Gambar 1 0-24b). Setdah masuk ke pembuluh
Keslstem
vena
I--Artenol
,
Sal
1-"
Cairan
Inle~~
Ve,la
~r
thull,
Set endolet
396 Bah 10
lilnf~. cuiran il1temi.ium wnamai cairao limfe. Tcka,nlln

cairan di bagian d.1lam mendorong tepi-tel'i y:wg IU(11pang
Lindih sallJ1!;\ mt'11dck:lr,Inerw(Up kalUP schinggu coimn
limfe tiJalt ke!UM. l.llbl1ng p<!l11bululllimfe rnirip kalllp
llli bcr llklll'" " jauh Icbih b~sal'darirnd~ pori dl bpilcrdarah.
Karena iru, parnkd hesar di caital! ill!~rstistum, mis.r.lnya
prutcln plasma ynng kcluar dan bakreri. dupar mcltlpcrolch
nkse.~ke pembuluh limrc 3wal terapi ridal.. dap~t rnasuk
ke bpiler Jamb.
Pcmbuluh pcmbuluh limfe awaJ kemudi:ltl ITlcttyalll
unruk mcmbctlluk pernbuluh limfe yang sr:makin peqr.
yang akhirnya berrnuara ke dalam sisrcm ven.1 dekal lernp:!
r masuknYJ dauh k" arrium kanan (Garnbar 10-25a).
Karena tidak tel'clapat "jnllTung limf,," yllng menghasilkan
tckanan pl:nJorong Il1nka WJll lTIullgkin berranya-t<lnya
bagttlrnana (imre di.u';lhl(!111dad jaring:1n menujll
SiSlell1vella Ji I'Onggll Lorak~.Aliran limfc r~riadl mtiall1i Jua
mekanlsme. !'err.llr1<l. pcmbllluh IitTlk SCtdaJl pcmbuluh
limte Ilw:u dikdillngl olch O[Ot polo:., yang hcrkoncraksi
secara ritrois akihar akriv.ms mtogenik. I\.etikn tCn!
g:Ulgkarcna pembwuh tet ibi old! limti:. omt rer<ebUI ~Ct:~r:Jlnheren herkomrak.i lebih kllat, men dorong cairan
limre di dalam pembwuh. "Pompa limfe" III triruik ini
3dalah kekual.ll1 Utama yang mendorOtlg limfe.
Stirnu1a.~Oi I(Hpolos limfe oleh sisrem simpa.lis O1etlingk:ilb,n
nkrivlras p~mompaan pembuluh limfe. KedU3. karena pem
buluh limfe lerlelak dl rultara owc-ocor rangka mab kon
c:raksi 0[0[-001 ini m<:meras limfe kelu.lJ' Jar! pcmhuluh.
Kalllp-katup saw J.rah yallg lerlcrak di pembulllh lintfe
lI1t'ngar3hbn ~Iirn" limt" m~nuiu pinru lq,luamya di vena
dada.
dilaksanakan oleh pembuluh limfe. Laju aliran rerara melalui
pernbuluh limfteadalah 3lire[ per hari, dibandingkan
dcngan
7200 liter per hari melalui sistern sirkulasi.
I
Pertahanan terbndap penyakit. Cairan limfe mengnlir
melewari kelenjar limfe (limfonodus) yang rerlerak di
dalarn
sisrernaspck
limfe.peming
Lewaurya
cairan inipertahanan
mclalui limfonodus
adalah
suaru
rnekanisrne
rubuh rerhadap
penyakit. Scbagai conroh, bakreri yang diserap dari
cairan intersrisium dihancurkan oleh fagosir khusus di
dalarn ke lenjar limfe (lihar Bab 12).
I
Transporlemak yang diserap. Sisrem limfe penting
dalarn penycrnpan lernak dari saluran cerna. Produkproduk akhir dari penccrnaan lernak makanan dikcmas
oleh sel-scl yang melapisi saluran cerna mcnjadi panikel
lemak yang rerlalu bcsar unruk masuk ke dalam kapiler
darah tetapi mudah memperolch akses ke pembuluh limfe
awal (lihat Bab 16).
I
Pengembalian protein yang tersaring. Di sebagian besar
kapiler rerjadi kebocoran sebagian prorein plasma scwakru
proses filtrasi. Protein-protein ini ridak rnudah direabsorpsi
ke dalarn kapilcr tcrapi rnudah rncrnpcroleh akses ke
pem buluh lio1ft awal. Jib protein rersebur dibiarkan
menumpuk di cairan inrersrisiurn dan udak dikembahkan
ke sirkulasi melalui pcrnbuluh limfc maka tekanan osmorik
keloid cairan
calran
inlerstisium
-/Iumpang-Ilndlh
Ufllte
interstisium (rekanan keluar) akan rerus rneningkar semen
rara rekanan osmorik koloid plasma (rekanan masuk)

akan turun progrcsif. Akibarnya, gaya-gaya liluasi akan
rneniugkar sernentara gaya-gaya ceabsorpsi berkurang
se.hingga rerjadi akumulasi prcgresif cairan di ruang
inrcrstisium disertai penurunan volume plasma.
(bl
r:
I~bar 10-14
Pembuluh limfe awal. (a) Hubungan antara pembuluh limfe

awal dan kapiler darah. Pembuluh limfe awal yang buntu
menyerap kelebihan (airan yang tersaring keluar oleh kapiler
darah dan mengembalikannya ke sistem vena di dada. (b)
Susunan sel endotel di pembuluh limfe awal. Perhatikan
bahwa tepi-tepi sel endotel yang tumpang-tindih mencipta
kan lubang mirip katup di dinding pembuluh ini.
FUNGSI SISTEM LlMFE

lnilah fungsi-flingsilerpe.nting
limfc:
CATATAN KUNJS. Kadang-kadang rcrjadi penimbunan

cairan Inrersrisiurn keuka salah satu gaya yang bekerja
me lintasi dinding kapiler rnenjadi abnormal karena suatu
hal. Pembengkakan jaringan akibar kclebihan cairan
interstisiurn dikct1al sebagai edema. Penyebab edema dapat
dikelompok kan menjadi empar karegori wnum:
1.
~istem
I
Mmgembalikall kelr.bihan cairan yang tttrjiltl'flsi. Dalam
keaJaan nonnal. lilrrasi kapilcr melebihi reabsorpsi sekirar
3 liter per han (20 Liter yang difiltrasi.. L7 liter
direabsorpsi) (Gambar 10-25b). Namun volume darah hsduruhan hanya lall 5 lifer. dan hanya 2.75 !irer-nya
yang plasma. (Sel-sel darah membentuksisa volume darah).
DengaJl curah janrung
reram. setiap hari noo litcr darM melcwati k3pilcr
pada
keadaan istirahat (lebih banyak jika curah jantung
mening
kat). Meksiplin hanya sebagian kedl dari cairan yang difiltrasi
yang tidak direabsorpsi oleh kapiler nanlUn cf'ck kumularif
proses yang [erus beruJang dengan setiap denYlll
;antung menyebabkan
cairnn yang (ertinggal di
kompartemen inrer slisium seliap haIi mel.!bihi volume
plasma total. Jelaslah, cairan ini hams dikembalikan kc
dalanl plasma, dan llIgas ini
396 Bah 10
Edema terjadi jika terlalu banyak

cairan
lnterstisium yang menumpuk.
2.
Berkt<rangnya komen&rasi prOf';" plasma menliclinkan

reb nan osmorik koloid plasma. T'ellllrllnan tekanan
masuk utama iui mcnycbabkall kelebihan cairan yang
kc:luar sememara cairan yang dircabsorpsi lebill
scdikit daripada normal; karena itu kclebihan cairan
terse but tCtap herada di ruang imerstisiulll. Edema
dapat disc babkan oleh penllrunan konscnuasi
protein
pla~ma mdalui beberapa cara berbeda:
pengcluaran berlebihan protein plasma melalui urin.
akibar penyakir gitljal; pc llurUl1an simcsis protein
plasma. akibar penyakit hari (hari m~mbenruk hampir
SClT1uparOtein plasma); ma.kallo
;Ill yang kurang mengandung prorein; arau
pengeluaran bermakna protein plasma akibat luka
bakar yang luas.
Mmillgkarnya pmnf!abi/itas dindillg kapilu memllng
kinkan lebih banyak proteill plasma yang keluar dari
plasma kc d:1lamcairan itllerstisium sekirar-sebagai
con loh. melalui pelebaraJl pori kapiler yang dipicll
oleh
Sirkulasl
slstemlk
Sirkulasl
paru
Pembuluh
limfe awal
limfe
Kapiler
darah
,
\
Kelenjar ---~~~
IImfe
,
\
\
\
\
\
\
(a)
Umfe
Gambar 10-25
(b)
Sistem limfe. (a) Pembuluh limfe mengosongkan isinya ke dalam sistem vena dekat pintu masuknya ke atrium kanan. (b)
Aliran limfe rerata adalah 3 liter per hari. sementara aliran darah rerata adalah 7200 liter per hari.
histarnin sewakru ceders jaringan arau rcaksi alergik.

Penurunan tekanan osmorik koloid plasma yang tcrjadi
menurunkan rckanan masuk efektif semen tara pening
3.
karan rekanan osrnoeik keloid cairan Intcrstisiurn

yang rerjadi akibar peningkaran protein di cairan
inrerstisium meuingkatkan gaya keluar efekri.
Ketidakscimbangan ini ikut berperan mcnyebabkan
edema lokal yang ber kairan dengan ccdcra (misalnya,
lepub) dan reaksi aler gik (misalnya biduran),
lvfmingkomya/(konol1uena,seperti ketika darah
rerben
dung di vena, menycbabkan peningkaran rekanan

darah kapiler karcna kapiler mengalirkan isinya ke
dalarn vena. Peningkaran tekanan keluar kapiler ini
berperan besar menyebabkan edema pada gagal
jamung kongesrif (lihat h. 356). Edema regional
jugadapat terjadi akibar resrriksi lokal aliran balik
vena. Comohnya adalah pembeng kakan yang sering
rerjadi di tungkai dan kaki selama kehamilan. Uterus
yang membesar menekan vena-vena
406 Bab 10
4.
bcsar yang meoyalurkan darah dari ckstrernitas bawah

sewakru pernbuluh-pernbuluh tersebur masuk ke rongga
abdomen. Bendungan darah di vena ini meningkatkan
rckanan darah di kapiler tungkai dan kaki,
mendorong edema regional eksrremiras bawah.
Sumbntan pembuluh limfo menyebabkan edema karena
kelebihan cairan filuasi rertahan di cairan
inrerstisium dan ridak dapar dikembalikan ke darah
melalui pern buluh limfe. Akurnulasi protein di
cairan intersrisium rnemperparah masalah melalui
efek osmoriknya. Sum batan pernbuluh lunfe lokal
dapar rerjadi, scbagai con toh, di Icngan wanita yang
saluran-saluran drainase limfe utamanya dari lengan
telah rersumbar akibat pengang katan kelcnjar limfe
pada
pcrnbedahan karena kanker payudara.
Penyumbaran pembuluh limfe yang lebih !uas terjadi
pada filariasis,
suatu penyakir parasit yang dl
tularkan melalui nyarnuk yang terurama ditemukan di
daerah pantai rropis. Pada pcnyakii ini, cacing
filaria
406
y,lng halus rnirip benang menginfeksl pembuluh limft"
dan mcnyumbar drainase limfe. Bagian tubuh yang

rerkena, terutama skrorum dan eksrrernitas, mengalami
edema bcrar, Penyakir ini sering dinamai elefimtillsis
karena kaki yang membengkak tarnpak seperri kaki ga
jail (Garnbar 10-26).
Elefantiasis. Penyaklt tropis ini disebabkan oleh (acing parasit

yang ditlJlarkan melalUl nyamuk yang meng'nv3sl pembuluh
Ilmfe. Akibat gangguan pada drainase limfe, bagian tlJbuh
y .. ng terkena, biasanya ek,stremitas, menjadi
sangat edematosa mirip kaki gajah.
Apapun kausa edernanya,

konsekuensi
penring
adalah berkurangnya pertukaran bahan antara darah dan sel.
Cairan yang berlebihan rnenumpuk, jarak antara darah dan
sel yang hams dilalui olch nurricn. 02' dan zar sisa
berrambah. Karena iru, scl-scl d.i dalam jaringan edernarosa
rnungkin mengalami kekurangan pasokan.
VENA
Sisrem vena menunraskan sirkuir sirkulasi. Darah yallg
me ninggalkan jaringan kapiler masuk kc sistcrn vena
untuk dikcrnbalikan ke janrung.
I Venula berkomunikasi secara kimiawi dengan

arteriol sekitar.
Oi ringkai mikrosirkulasi, kapiler rnengalirkan isinya ke
da lam venula, yang secara progresif menyatu untuk
memben cuk vena ked] yang keluar dari organ. Tidak
scperrl arreriol, venula mernpunyai ronus dan resisrensi
yang kecil. Antara venula dan arteriol sekitar rerjadi kornun
ikasi eksrensif
me lalui sinyal-sinyal kimiawi.
Pensinyalan venu.loarteriol ini
I
."
l
@
Gambar 10-26
407 Bab 10
407
slUlgar penring unruk menyamakan aliran masuk dan aliran

keluar kapiler di suatu organ.
I Vena berfungsi sebagai reservoar darah serta

saluran menuju jantung.
Vena memiliki jari-jari besar sehingga resisrensinya rerhadap
aliran darah rendah. Selain iru, karena luas porongan me
lintang total sistern vena secara bertahap berkurang
seiring dengan menyatunya
vena-vena kecil menjadi
pernbuluh yang
sernakin be-sal'tetapi semakin scdiki t, at iran darah
menjadi
lebih cepar kerika mendekati jantung.
Selain berfungsi sebagai saluran bercsisrensi rendah \
111- tuk mengemballkan darah dari jaringan ke janrung,
vena sisrernik juga berfungsi sebagai reseruoar darab.
Karena ka pasiras pcnyimpanannya, vena sering disebur
pembuJuh darah penyimpan. Vena memiliki dinding yang
jauh lebih ripis dan lebih sedikit orot polos d:ibandingkan
dengan arteri. Juga, be.rbeda dari arteri, vena merniliki
elasrisiras yang rcn dah karena jaringan [kat vena lebih
banyak mengandung serat kolagen daripada elastin. Tldak
seperti otot polos arte dot Otot polos vena ridak ban yak
rnerniliki roues miogcnik inheren. Karena sifar-sifat terscbut
maka vena sangat mudah reregang dan tidak banyak
memperlihatkan recoil elasrik. Pernbuluh ini mudah melebar
unruk menampung tambahan volume darah dengan hanya
sedikir penambahan rekanan vena. Arreri yang teregang oleh
kelebihan volume thrall akan kembali mengecil karcna
Mnrilah kiCl pericles suaru hal yang dapat menirnbulkan
kebiugullg;m. Darah yang disimpan eli vena rldak dlrarnpung
dalam suaru rangki seagnan. Dalam kcadaan normal

seluruh daruh bercdar setiap wakru, Keuka rubuh
berisurahar dan banyak dari [aringan kapiler terunup,
kapashas rcscrvoar vena rneninglcu karcna lcbih banyak
darah y:ang merninras kapller dun rnnsuk kc vena, Ketika
rarnhahan volume darah ini me regungkan vena, aliran dnrah
melalui vena mcnjadl lebih lam b.u karen" luas porongan
rneliurang Wl.J vena mcningkur aki b,\{ percgangan tersebur.
Karena iru, darah meughabiskan Icbih b.myak waktu di vena.
Akibar wakru rransh melalui vena yang lebal lambar ini maka
Verla pada hakikamya mcnyimpan lebih h.lny.1k darah
karena ridak rnenyalurkannya cepar-cepat ke jan rung
unruk kernbali dipornpa keluar,
Keuka sirnpanan darah rerscbut diburuhknn, rnisalnya
sewakru berolahraga, &kror eksrrinsik (segera
dilelaskan) rnengurangi kapasitas reservoar vena dan
mendorong tam bahnn darah dari Vena ke rnbali kc janrung
unruk dipompa ke jaringan. Peningkaran alirnn balik venn
mcningkutkao vo lume i~1 sckuncup, sesuai hukum
Frank-Scarlillg janrung (lih:!l h. 352). Scbnlikn}'a, jib terlalu
banyak dn.rnhrerkumpu 1 di vena d~n (jdak dikcrnbalil<LIl ke
jantung malta clIrah jao rung .I1.Jn bcrkurang secara
abnormal Karellu ilu tt'nlapal kc:sein,b.mgan Olntara
kapasita~ Vl!na, rillgi<.3!aliran balik vena. d.ln curnh
jamung. Schrang kita akan mengallhkan pc!rh;)lian ke
408 Bab 10
adanya serat-serar elasrik di dindingnya, mendorong

darah bergerak maju. Vena yang mengandung rambahan
volume darah hanya mengalami peregangan ulltuk
rncnampung tamballall rersebut tanpa cenderung mcngecil
ken1bali. Dellgan cara jni vena berfllJlgsi sebagai reservoar
(penampung) darah; yaitu keril<"lkl ebutuh an darah rel1dah,
vena dapat menyimpan kclebihan d;uall se bagai cadangan
karena sifarnya yang mudah teregang secara pasif ini. Pada
keadaan istirahat, vena mengandung lebih dari
60% volume da rah total (Gam bar 1027).
Pembuluh
Arteri
sistemik
13%/
Arteriol
/
sistemlk.
2%
Kapller
slstemik
5%
Vena
-sistemik
64%
Gambar 10-27
Persentase volume darah total d1berbagai bilgian sistem
sirkulasi
fak"Loryang mempcngaruhi kapoISil:t."ena dan b~rp<!tan

daillm aUran batik vena.
I Aliran balik vena ditingkatkan oleh sejumlah

faktor ekstrinsik.
Kap3SilaS vena (volume damh yang dapa! ,.lir.Hnpuhg
ulch vena) bcrganrung pada claya ..egang (dislcnsibiliras)
dinding v<'tla(.,eberapa banyak
pernbuluh ini dapar
dircgangkan
UIl ruk mcn.1Iltpung d;uah) dan pengaruh
rebnan ck.utrn.tI yang mc:mcra, vena. Pada volume cIa.rah
komean . eiring dcngan meningkamya
kapasira$ vena.
lebih banyak danh rcrap her adJ di vena dan ridak
dikembalikan ke janrung. PenyimpanaJl
dl vell.1ini mengurangi
volume darnh efektif dalam
sirkuJa.~i,
volume darah yang dikembalikan dan dipompa kelllar
oleh janwog. Sebaliknya, ketika kapasitflS vel1~ bcrkuIang,
!cbih bal1y~k da.r:lh dikembalibn
ke janlUng
d:L1Ikcmudian di pomp., kcluar. Karena itu, perubahan
puda bpasiras vella
'ec;ar" langsulLg mcmpengaruhi jlll11lnh alir:ll1 b>l.ltkvena,
y.\ng .~b:tliknya penting seb;rgai penerJlu (me.slcipun
bukan S3Iu-';:mmya) volume dar.Jl ,irkula.,i cfckfif: Vol
lime darah
~irkulasi eftktif juga dipengarllhi d~bm j.lngka pcndek oleh
J'<'rgescran pasif dalam bulk flow Wlolra komparremen vas
408
kular dan calrm imcsruium clan dalam jangka panjang olch

F~k!or-f.1klor yang mengonrrol volume CES rOlal.
rnisaLnya kc~cimbangan garanl dan air.
Isdlah aliron batik vena merujuk kcpada volume
darJ.h yang masuk ke masing-ma.,ing arrlum per men!t
d~ri vena. In!ludah baJl\va besar alitan mel:uui suaw
pcmbuluh ber b'llldlhg lurlil. dcnga.n gradien tebnan.
Banyak rekall:ln pen dOl'CllIg yang direrima dnmh k~reJl;l
k()ntr~ksl j,mtLtng relail hilwg pada sa:!r darJ.h mencapai
sistcm v~n.1 kar~n;.Jgesekan
sepanjang perialannn, rerurama sewakru melalui arreriol be

rcsistensi linggi. P.,l(id saar darah masuk ke sistem vena, rekaoan
darah banya seklrar t 7 nun Kg IGrunbar J 0-9, h. 378). Na
rnun, karena teksnan atrium mendekati 0 mm IIg malta I<'Up

terdapai rckanan pcndorong yang rneskipun kecil tciap! me
madai unruk rnengallrkan darah .melewarl vena-vena Iw"g:lrj~
rengah besar dan hcrtahanan rendah.
CATATANI<LINIS. [ika iekanan atrium secarn putolugis
meningkar, scpcrri pada kcberadaan karup AV ytll1gbocor, l,'f:l
dien tckanan vena rcrhadap atrium berkurang sehingg:t
aliran balik vena juga berkurang dan teriadi pembendungan
darah di sisrem vena. karena iru, peningkaran rekanan
atrium adalah salah saru penyebab b>agajlanrung kcngesrif
Ilihar h. 356).
Selain rckanan pendorong Y'dUg ditimbulkan olch kon
rraksi jan tUng, rerdapat lirna faktor lain yang mcningkarknn
aIiran balik vena: vasokonsrriksl vella yallg diplcu oleh
~ar.J simpaiis, aki ivitas oror rangka. efek karup vena,
akrivitas rer napasan, dan efek pcnghisapan oleh ;3nrung
(Gambnr 1018), Sebagian bcsar dari mklOr sekunder ini mernpcngaruhi
aliran balik vella dcngan lI1empcngatuhi gmci.ielllck3nan ,111(Ma venJ. d~n .innlllilg. Kila ukan membaha, nl"dSing-mnslng
sccara bergiliran.
EFEK AKTIVITAS SIMPATIS PADA ALIRAN

BALIK VENA
Vena tidak mernilik, banyak oroI' dan ronus inhercnnya ren
dah, tempi oror polo~ vena menerima banyak sera! sa r;, ( silll'
pans. Srirnulll.\l ~impati~ mcoyebabkalJ vasllkonsrribi \'<'n3,
rang sewra modernr I11cn.ingkatkan rekanall vena: hal ini.
pada giLira.nnY;I,IlIcllingbd<aJl graelien lekman
LU1111l)k1el1- domng It'bih banyak d:lr~h y~ng Icrsirnpan di
vena kc d:ti:1rp
;nriuOl kanan ~t:hinggll .tlir:ln balik vena JUcuillgbr. f),,13m
keadaan
nC1rOl:tvIen.1memiliki j:lfi-jari yangserlernilciun
bcsar sehingga va;okonmi!:si moderar akihat srinau.bsi
simp:\li~ lidak banyak bereJek p.lcb. resisrensi terhadap
aiiran. Ihhk:ln jika b",konmi!:si. vena Olasih rewp
rnemiliki jari-jari yang rdatil besar ~"bingga rcrap merupakall
rembuluh bCn:.;Slcnsi rendall.
Selain rnemubilisasi darah YallS tcrslmpJn, vasokon
miksi Vena juga meningkaran aliran balik Vena Jcngan
rnenguTangi kapa~irll.' wna.. Dengan berkur:lngnya kllpllSlr;ls
vena, maka Id)ih sedikir dal';lh yang mengalir ciuJ'i
kupilcr retap benlcl;l di ven:l, karenu btJ'lanjur mel1galir kc
jal1(ur)g. Menillgkarny:a nliran ballk vena yang dirirnlJUlkan
olt:h r"ng S'dllgan simpati. mcnyebabkan peningk:ltan
curah jan tung karena bcrtambnhnya vulllme diasrolik akhir..
Stlmulasi silll' paris rada jantllllg ju~a merungkat:kall curJ.h
jan rung deng:tn nll"ningkawn kecepnf1lll dll1l konrraktiljru
jaUlung (Iihar h.
351 dan 353). !:Ie!;lIlI;a!ktivit:a5 simp<ltis h:rap tinggi, sel'cni
keuka berolah r.tga, c.urah janrung yang meningka{ pad
a gilir.mnya ak.Ul m~mbancu memperrahankan
pt:ningkaran aJiran balik vena yang milia-mula dipiclI olen
I';lsok.c,nstriksi vena akihnr I1l1lgs:ulgansimparjs, Lebill
409 Bab 10
409
banyak damh yang dipompa. kelu:l.r janrung beratti lebih

banyak d.lJ'aJ, mengalil' kcmbali ke janwllg, karena vena,
yang kapasitasnya telah herkuI'aI1g, rkbl< menyill1pan dru'nh

ramb:than yal1gdipomp:t k.. dal~JTJsim:m pcmhuluh darah.
1 Curah jantung
t
I lsi sekuncup
Pergeseran pasif
bulk flow dari
Retensi
garam cairan interstisium
dan air
keplasma
t
IVolume diastolik akhir
(secara mekanis mencegah

aliran balik darah)
.J
(
Tekanan pada darah

rangka oleh konlraksl Janlung
vena (1 tekanan vena tekanan) Igradien tekanan)
0=
tindakan kontrol jangka pendek
0=
I Aliran ballk vena
Efek hisap janlung

(I tekanan di jantung dada - Igradien tekanan)
Kalup vena
I Volume
darah
(Itekanan vena Igradien tekanan)
+
+
+
Pompa pernapasan
I Akllvltas vasokonslriksl
slmpatis
(1 tekanan vena Igradien tekanan;
Ikapasitas
vena)
(J
')
tekanan di vena-vena
I gradien tekanan)
Pompa otol
(J tekanan
I gradisn
tindakan kontrol jangka panjang
Gambar 10-28
Faktor yang mempermudah aliran balik vena
Perlu dikerahui perbedaan akibar dari vasckonsrriksl di

arteriol dan vena. Vasckonsrriksi arteriol segera mengurang)
aliran melalui
pernbuluh
ini karena me.ningkacnya
resisrensi (darah yang rnasuk' dan mcngalir melalui arreriol
yang me nycmpir
menjadi
lebih sedikir), sernenrara
vasokonsrriksi vena segera meningkatkan aliran melalui
pernbuluh
ini karena berkurangnya
kapasiias
vena
(penyempiran vena memeras keluar lebih banyak darah
yang sudah ada di vena, mening kaikan aJiran darah rnelalui
pcrnbuluh ini),
vasokonsrriksi vena yang di rimbulkannya pada saar

berolah raga, semakin meningkatkan
ali ran balik vena.
EFEK AKTIVITAS OTOT RANGKA PADA All RAN

BALIK VENA
Banyak vena besar di ekstrerniras terlerak di antara o(OrOlOI rangka schingga kontraksi oror menekan vena.
Kompresi vena eksternal ini mcngurangi kapasiras vena dan
mening karkan rekanan vena, sehingga memeras cairan di
vena agar mengalir kc jantung (Gambar 10-29). Efek pornpa
ini, yang dikcnal sebagai pompll otot rangka, adaJah salah
saru cara pcngernbalian darah tambahan dari vena ke
janrung selama berolah raga. Meningkarnya akrivitas Otot
mendorong lebih banyak darah keluar vena dan masuk ke
jantung. Mening karnya aktivitas simpatis dan
410 Bab 10
410
Pompa O(Ot rangka juga melawan efek gravitasi pada
sistern vella. Marilah kita lihar bagairnana,
MELAWAN EFEK GRAVITASI PADA SISTEM VENA

Tekanan rerata yang selama ini discburkan unruk berbagai
bagian pohon pembuluh darah adalah unruk seseorang yang
berada dalarn posisi horizontal. Kerika seseorang berbaring,
gaya gravirasi berlaku seragam schingga tidak perlu diper
timbangkan. Namun, keuka seseomng berdiri, efek gravirasi
tidaklah scragam. Selain tekanan biasa akibat kontraksi jan
rung, pembuluh-pernbuluh yang bcrada di bawah jan rung
mengaJami rekanan dari berat kolom darah yang terberuang
411 Bab 10
dari janrung ke keringgian pembuluh yang bersangkuran

(Gambar 10-30).
Terdapar dua konsekuensi peruing peningkaran rekanan
ini. Perrarna, vena-vena yang dapar teregang akan melebar
akibar meningkamya tekanan hidrostarik sehingga kapasiras
nya bertambah. Meskipun mendapar efek gravirasi yang
sarna narnun arteri tidak terlalu mudah teregang dan
cidak mengembang seperti vena. Banyak darah yang
rnasuk dari kapiler ccnderung berkurnpul di vena-vena
rungkai bawah yang mengembang dan ridak kernbali ke
janrung. Karena aJiran balik vena berkurang maka curah
janrung menurun dan volume sirkuJasi efcktif menciut.
Kedua, peningkatan
411
mencolok rckanan darah kapiler yang rerjadi karena efek
gravirnsi menyebabkan banyak cairan keluar dari anyaman

kapiler di eksrrernitas bawah, menirnbulkan edema lokal
(yaitu, kaki dan pcrgclangan kaki membengkak).
Dalam keadaan normal rerdapar dua mekanisme kom
pensasi yang mclawan efek gravirasi ini. Penama, penllrunan
rekanan artcri rerara y.ulg rerjadi kerika seseorang berpindah dari
posisi berbaring menjadi eegak memicu vasokonsrriksi vena
me Ialui saraf simpatis yang mendorong maju sebagian dari
darab yang mcnumpuk.
Kedua, pompa otor rangka
"menginrerupsi" kolom darah dengan mengosongkan secara
toral scgmcn segmen tenenru vena sccara inrermiren sehingga
bagian rerrenru dari suatu vena ridak mcngalami bcban dari
seluruh kolom vena dari jan tung ke bagian vena rersebur
(Gam bar 10-29 dan 10-
31). Refleks vasokonsrriksi vena tidak dapar mengornpcnsasi

secara lengkap efek gravirasi ranpa akrivitas orot rangka. Karena
nya, keuka .seseorang berdiri diarn unruk wakru lama maka
alir an darah ke otak berkurang karena berkurangnya volume
sir kulasi efektif, rneskipun terjadi refleks unruk
mcmperrahankan tekanan arreri rerara, Berkurangnya a1iran
darah ke orak dapat
Iekanan -
o mm Hn
_1_"
1.5m
Iekanan = 100 mm Hg
Tekanan 90 mm Hg
90 mm Hg disebabkan oteh efek

gravitasi
10 mm Hg disebabkan oteh tekanan
yang ditimbulkan oteh kontraksijantung
Gambar 10-30
Gambar 10-29
Pompa otot rangka meningkatkan aliran batik vena.
412 Bah 10
Pembuluh Oarah dan Tekanan Oarah 401
Efek gravitasi pad a tekanan vena. Pada orang

dewasa dalam posisi tegak, darah di pembuluhpembutuh yang terbentang antara jantung dan
kaki ekivalen dengan 1,5 m kolom darah. Tekanan
yang ditimbulkan oleh kolom darah ini akibat efek
gravitasi adalah 90 mm Hg. Tekanan yang
413 Bah 10
ditimbulkan oleh kontraksi jantung menurun menjadi 10

mmHg di vena-vena tungkai bawah karena pengurangan
akibat gesekan di pembuluh-pembuluh sebelumnya.
Gabungan tekanan
tekanan terse but menghasilkan tekanan vena sebesar 100 mm
Hg di vena-vena pergelangan kaki dan kaki. Demikian juga,
kapiler di bagian ini mengalami efek gravitasi yang sama.
Pembuluh Oarah dan Tekanan Oarah 401
Berjalan
Berd;rl
-Jantung-(
1
1
34 em
---Kaki--100
mm Hg -Vena kakl Ipenopaflll

kotom darall set.ngn
15m 1150 r.m)
Gambar 10-31
Tekanan
vena dl
kaki
27
mmHg
!
!
(a)
Katup vena terbuka

memungkinkan aliran
oarah menuju jantung
1
--
fIr-*"---
Otot rangka
berkontraksi
Katup vena tertutup
menghambat ahran
balik darah
(b)
Gambar 10-:n
Fungs; katup vena. (a) Ketika sebuah selang diperas di bag ian
Vp.fli1l<~ki n,onopAng
ko om darah <;etlnggl
3J em
Efek kontraksi otot rangka tungkai dalam melawan efek

gravitasi. Kontraksi otot rangka (seperti ketika berjalan)
secara total mengosongkan segmen-segmen tertentu vena,
memutuskan kolom darah yang harus ditopang oleh vena
vena di bagian bawah.
(Sumber: Diadaptasi dari Physiology of the Heart and
Circulation, 4'h ed, oleh RC Little dan WC Little. Hak cipta
1989 Year Book Medical Publishers, lnc., dengan ijin dari
Elsevier).
menyebabkan pingsan, yang mengembalikan orang rersebur ke

posisi horizontal, sehingga mcnghilangkan efek gravieasi pada
sisrem vaskular dan memulihkan sirkulasi cfekrif Karcna itu,
menegakkan seseorang yang baru pingsan merupakan upaya
yang sia-sia. Pingsan adalah pemecahan masalahnya, bukan
masalah iru sendiri.
Karena pompa oror rangka rnemudahkan aliran balik
vena dan membaruu melawan cfek gravlrasi yang merugikan
pada sisrem sirkulasi maka kerika anda duduk bckerja ada
baiknya anda bangkit secara pcriodik dan kerika anda berdiri,
rnaka anda berjalan berkeliling. Aktivitas orot ringan ini akan
"menggerak
kan darah".
Juga dianjurkan bahwa orang yang hams

berdiri
lama menggunakan kaus kaki e1asrik yang mengh3l>ilkan kom
presi eksrernallcmbut kontin)l\l, serupa dcng'.ll1 efek komraksi
OWL '''<Ingka,w1ruk mencegah pcnimbul1an darah di vena-vena
rungkai yang discb"bkan oleh gravirasi.
EFEK KATUP VENA PADA ALI RAN BALIK VENA
Vasokonsrriksi vena dan kompresi vena ckslernal mendorong
darah menuju jamung. Namun, jika anda memeras
suaru
sclang berisi cairan di bagian lengahnya rnaka cruran akan
tengah maka cairan terdorong ke kedua arah. (b)Katup vena

memungkinkan darah mengalir hanya menuju jantung.
rerdorong ke kcdua arah dari ririk perasan (Cambur 10-32a).

Karcna iru mengapa darah cidak mengaJir mundur dan maju
olch vasokonsrriksi vena dan pompa oror rangka? Darah hanya
dapar rerdorong maju karena vena-vena besar dilengkapi oleh
karup-karup saw arah yang berjarak 2 sampai 4 em saw sama
lain; katup ini memuogkinkan darah mcngalir maju menuju
[anrung rerapi mcnghambarnya menga!ir balik kc jaringan
(Gsmbar lO-32b). Karup-karup vena ini juga berperan me
lawan efek gl1lvirasi pada posisi tegak dengan mernbantu me
minimalkan aliran balik darah yang cenderung rerjadi keuka
seseorang berdiri dan secara remporer menunjang bagian
bagian dari kolom darah keuka oror rangka rnclemas.
CATATAN KLINIS. Vena varikosa (varises) rcrjadi ke
rika karup vena menjadi inkomperen dan tidak lag; dapar
menunjang kolom darah di arasnya. Orang yang mcmiliki
prcdisposisi unruk kclainan ini biasanya rnengalarni pe
I'cgangan berlcbihan bawaan dan kelernahan dincling vena.
Vena-vena, yang diperparah oleh sering bcrdiri dalam wakru
lama, mengalami pelebaran hebar scwakru darah berkumpul
sedernikian sehingga repi-rcpi karup ddak lagi dapnt bcrtcrnu
untuk mernbenruk sekar, Vena-vena superflsial wngkai yang
mengalami va rises tampak mclebar dan berkelok-kelok, Ber
bcda dari apa yang mungkin diharapkan. penimbunan kronik
dnrah di vena yang mengalami pelcbaran palologis ddak
mcngurangi curah janrung, karena tt:rjadi peningkatan kom
pensatorik volume darah toral yang beredar. Konsekuensi
paling serius dari vena vaJ'ikosa adalah keroungkinan pem
bcnrukan bekuan abnormal di darah yang mengumpul dan
mengalir lamb3{ ini. Yang rerurama bcrbabaya adaJah risiko
bahwa bekuan ini dapat terlepas dan menyuoob:u pernbuluh
kecil di {empa! lain, reIUlama kapi!er paru.
EFEK AKTIVITAS PERNAPASAN PADA ALIRAN BALIK

VENA
Akibai aktiviias bernapas, tekanan di dalam rongga dada rata
tata 5 rnm Hg lebih rendah daripada rekanan armosfer,
Dalam mengernbalikan darah ke jantung dari bagian-bagian
bawah ru buh, sisrem vella berjalan melewaii rongg;! dada,
tempar pern buluh ini rncndapar rckanan subanuosfer rcrsebur,
Karcna sisrem vemaeli tUl1gbi dan abdomen mendnpar
tekannn ntmosfer nor mal mnka rerbenruk gradien rekanan
eksternal anrara vena-vena bawah (pada rckanan arrnosfer) dan
vena-vena dada (5 mm Hg lebih rendah daripada tekanan
armosfer), Perbedaan rekanan ini memeras darah dari venavena bawah ke vena-vena dada, me uingkarkan aliran balik
vena (Gambar 10-33). Mckanisme fasili rasi aliran balik vena ini
disebur pompa respirasi, karena terjadi akibar akriviras
bemapas. Peningkatan akiivitas bernapas serra efek pompa
otot rangka dan vasokonsrriksi vena mcningkatkan aliran halik
Vellasewakru olahraga.
EFEK PENGHISAPAN JANTUNG PADA All RAN BALIK

VENA
Tingkat pengisian jamung ridak scrnara-mara bcrganrung
pada faktor-laktor yang rnernpengaruhi
vena. Janrung juga
berperan dalarn proses pengisian dirinya. Selama konrraksi
venrrikel, karup AV rertarik ke bawah, mcrnpcrbesar rongga
atrium, Akibamya, rckanan atrium seam transien rurun di
bawah 0 mm Hg selling got gradicn rekanan vena terhadap
atrium meningkat dan aliran balik vena berrambah. Selain iru.
ckspansi tepm rongga venrrikel sdama
rclaksJSiventrikel
menciptakan telclnan negalif sesaar di vCllIrikcl schingga
darah "rersedOl" dad tlu'itJrll
dAJl vena; jadi, tclcUlan
nC/:,'lItdifi vcnrrikel mcningkackan gradicn [ckanaJ1vena
terhadap arrium dan rerhadap vcntrikel sehingga alira.tl
balik vena scmakin lllenjngkli.L Karena jcu, j'UlllUlg bcrfullgsi
sebagai "pompa hisap" Llnrukmempermudah
pengisian
janrung.
TE 6NAN DA~At-i
Tekanan aneri rerara adalab tckanan darah yang dipantau
dan diarur di rubuh, bubn rekanan sisrolik arau diastolik
404
Rab 10
arreri arau tekanan nadi dan juga bubo rekanan di bagian

lain pohon vaskular, Pengukuran tekanan darah rutin me
rekam rekanan sisrolik dan diasrolik arreri. yang dapat
dl gunakao sebagai paiokan unruk rnenilai rekanan arteri
rerata. Nilai ambang rcrkini unruk rekanan darah normal
yang di renrukan oleh Narional lnsrlrurcs of Health
(NIH) adalah kurang dari )20/80 IIIrn Hg.
I Tekanan darah diatur dengan mengontrol curah

jantung. resistensi perifer total. dan volume
darah.
Tekanan arreri rerara adalah gaya pcndorong utama yang
mengalirkan darah ke jaringan. Tekanan ini harus diarur se
cara ketal karena dua alasan. Pertama, tckanan ini harus
cukup tinggi umuk menjamin tekanan pcndorong yang me
rnadai; ranpa tekanan ini, orak dan organ lain tidak akan me
nerirna ali ran yang mernadai, apapun pcnyesuaian lokal

yallg dilakukan dalarn aspek rcsisrensi arreriol yang
mcndarahi orga.n-organ rerschur. Kedua, rekanau harus
tidak rerlalu unggi schingga mcnimbulkan tarnbahan kerja
bagi janrung dan rneningkarkan risiko kerusakan
pernbuluh durah scrra kemungkinan pecahnya pernbuluh
darah halus.
PENENTU TEKANAN ARTERI RERATA

Mekanisme-rnckanisrne yang terlibar dalarn mcmadukan ker
ja bcrbagai komponen sisrem sirkulasi dan sisrem tubuli

lain sanga[ penting ullluk mengarur rekanan aneri rerata
(Gam bar 10-34). lngadah bahwadua penenru tckanan arreri
rerara adalah curah janmng d:lll reSiStCllsiperifer tolal:
Tcbnan arteri rerara =
curah jallltlng x resiStellSiperi fer roml
Uangan mengacaukan persamaan illi yang mCllllnjllkkan
determilul/I tckanan arteri reraea. yairll ringkat curah janfung
dan resistcnsi peri fer toral, dengan pcrsamaan yang
diguna kan umuk IIImghifllllg tek:anan :uteri rerata, yaitu.
lckanan aneri rerata = lckanan diastol ~ 1/3 rekanan nadi).
lnb>atlah ball\V3 curah jantung, sebalikoY3. ditenrukan
sejumlah faklor (Gambar 9-25, h. 355), demikian pula
resis-
Pembuluh Darah dan Tel(anan Darah 403
U i 1'\bdl
f[J
J3
Pompa respirasi meningkatkan aliran balik vena. Akibat aktivitas pernapasan, tekanan di sekeliling vena-vena dada lebih rendah
daripada tekanan di sekitar vena-vena ekstremitas dan abdomen. Hal ini menciptakan gradien tekanan ekrternal pada vena,
yang mendorong darah menuju jantung.
rensi perifer total (Gambar 10-14, h. 3R7). Karenu iru,
anda dapat dengan ceJY.I1 mernahnml kompleksitas regulasi

rckan an darah. MarilaL kit.l bahus Gamhar 1(1-34 dengan
meng ulas scmua fakror yang rnempengaruhi rekanun ancri
rerara. Meskipun kits ielah mernbicarakan sernua fitktor illi
sebelum nya namuu ada baiknya faklOr-fakror rersebut kira
padukan, Angka-sngka dalam lingkaral1 di
reks
bersesuaian dcngan angka-angb di gambar,
I
1 ekanan aneri reraia berganrung pada curnh jan
rung dan rcsisrensi perifer rotul (1 di Gambar 10-.;4).
I
Curah janrung bcrgaruung pada kcceparan [nnrung
dan isi sekuncup 2
I
Keceparan jan rung hergnmung pada kescirnbangan
19, suaru mekanisme komrol ekminsik yang mcnyebabkao

va~okon.<rriksi arteriol 20 I1ntuk meningkatkan resisrellsi pe
rifer [oml d.ll) l<.:kananJarah arteri rerata,
I
Jari-jari ancriol juga dipcngaruhi Sl'cara eks[ril)sik oleh
!lormon vasopl'esil1 dJn angiotensin II, yuilll vasokonsLriktor
poten 21 snta penting dalaOl keseimb:U1g:t1l garam clan air
22.
Perubahan .eliap fakror di .lla~yang mcmpengaruhi
Icbnan darah akan mcnguball rekaJlan damh. kecllali jik~
!crjadi pel'llbaJl~1l kOlllpcns;1sidl variabd lain yang mt:njaga
rela
rif akriviras paraslmpatis 3, ) 'Lng mcnurunkan kecepatan
jan rung, dan akriviras sirnpatis (dalam seluruh
pembahasan ini secara irnplisir rnencakup epillefriu) 4,
yang mcningkarkan keceparan [aruung,
I
lsi sekuncup meningkar sebagst respons cerhadap
akriviras simparis 5 (kOllll'oll,ksrrinsik isi sekuncup).
I
I;j S"klIflCUP juga meningkar jib aliran balik vena
me ningkac 6 (konrrol mrrinslk isi sekuncup sesuai
hukurn Frank-Srarling ianrung).
I
Aliran balik vena ditingkarkan oleh vasokonsrriksi
vena yang diinduksi olch SJnf simparis 7, pompa ornt
rangb 8, pompll. Pc.rnapasan 9. dan penglusap3.J.l jall[LlJI~ J
O.
Volume darah ~irkllln~i et'elcrif juga

mcnlp<.:nbOU'llhsJe bcrapa banyak daJ':lh dikembalikan kt:
jan rung 11. Volume d:u'ah jangk<l pcndd< bcrganmng
pada ukur:l1l pcrpindahan cail'an buJkflow pasif .Lnrara
plasma dm cair.UI illlcmisillm mcn~mbus dincling kdpilcr
12. Dalam jangka p~njang. \'olu me darah be.rgantung pada
keseimbangan garam dan air lj, yang Steam hormonal
dikOl1lrol ma~ing-m~illg (lich sisrem rcnin-angiorcnsiuaJdosrcm!1 Jan vasopresin 14.
I
Penenrll mama kill) tckanan darah aneri I'ern.."
resistcllst periter 1'01'.11b, c.rg-anlun~ pada jari-jari se.ntlll
ar(criol sena kekeillalatl darah 15. Fakrol' urama png
m.,nel1ll,kan ke kcmalan darah adabh jumlah ~eIdarah
mcr.J, 16. Namun_
;ari-jari arreriol adUalt f.lkror yang lebih reming dalam
me
nenll1kan resistemi periter roral.
I
Jari-jari Arreriol dipengal1Jhi oleh komrol mcrabolik
lo bi (inrrinsik) yang tllenyamabn a1iran damn dengall
kebu, tuhan metabol.ik 17. Seb:IJ;;licontoh, perubahu'l
lo1m1yang lcrjadi tli otot-omr rangb yang akrif
menyeb:lbk:U1 vasodila msi arreriol lobi dan pcningw,aan
aJjr:Ul dar.th kc orot-oror rersebur 18.
I
Jari-jari art"riol jugol dipengaruhi oleh ,lkrivilas
simparis
404
Rab 10
rckanan dnrsh konsran. Allran darah ke suatu organ

ber gatltl1ng pad a gayu dorong rekanan nncri rerara dan
derajat vasokonsrriksi arrericl orgall ierscbur. Karena
rckanan arteri rerata h~I'galllltllg pada curah iunturtg
dan derajar vasokon srriksi arrcriol, rnaka jika arreriolarteriol dl saru organ me lcbar, rnaka 3.' teriol-arreriol di
organ lain hams berkonstriksi unruk rnernpenahankan
tekanan darali arreri )>ang adeku,u. Tekanan yang
mcmadai dlperlukan unruk menghasilkan gaya untuk
rncndorong daruh udak saia ke organ yang mcngalarni
vasodilarasi retapi juga ke orak, yang bergal1lWlg pada
alimn darah yang konstan. Karena itu, variabel-variabel
kardiovas kular harus rerus-rnenerus dial UI' unruk
mcrnperrahankan rekanan daruh yang konsran meskipun
keburuhan akan da rah dari masing-masing organ
bcrubah-ubah.
TINDAKAN KONTROl JANGKA PENDEK

DAN JANGKA PANJANG
Tekanan arrcri rerata secara ierus-rnenerus dip.mtau
oleh baroreseptor (resepior cekanan) di dalarn sistem
sirkulasi. Kerika rerdctcksi adanya penyimpangan dari
norrna] maka berbagal respons refleks rerakrifkan unruk
mengernbalikan rekaIJ3I1arreri rerata ke nilai normalnya,
Peuycsuaian jllngkl' ptndtk (dalarn hitungan derik)
dilakukan dcngan mengubah curah jatlllJng dan resisrensi

perifcr roral. yang diperanrar;li olch pCllgamh siSlem saraf
n(IJI1(Jlll pada jamung. venR, d:u) arterkll. Kontrol jllngkll
pmJjtl/lg (d~lam hirungalllllenir sam pai hari) dicapai
melaJlli pCllyesuaian volume darah dengan cara
mcmulihkan kescirnb311gan gar;lm dan air melalui m<.:kll
404
Rab 10
nisme-mekaflisme yang rneng:!.lur pcngeluaran uriu dan

rasa haus (Bab 14 dan 15). Bcsar-kccililya volum .. darah
total. scbaliknya, berdampak besar p<ldalurJ.h janrung dan
(dwn:m arreri I'er;lr3. Marilah kll:l ~c.karallg mengJ.rahkan
perhalliln
pada mekanisme-mtkanisme jangka pcndek yang
bCl'PC"OUl ddlnm rnt:l1g:l1ur rebnal1 ini.
I RefJeks baroteseptor adalah mekanisme

jangka pendek penting untuk mengatur tekanan
darah
Seriap pcrllbahan path rebnJn aneri rcrara memicu SU3n1
refleks baroreseptor oromalis yang mempetlgaruhi
jamul'1S dan pcmbulllh d~rah llntu,k mcnyesuaikan
CLlr'.iljianrllng d,1I1 resisrel1~iperi fer roral dalom up~lya lIllllik
memulihka.!, tt'kan an d,u'ah kc normal. SepeCli scmua
rdleks. refleks baroresep tor mencakllp reseplor, jalur
aF~rt'n. PllS.lt inregmsl, ,alur eteren, dan organ erek(or.
Rc:scplOr rerpeming yang. rerlibal. dalrun regulasi telll)
mener11~ lckanan darah, sinus karotis dan baroreseptor
arkus aorla, adalall mekanorcseplOr y311gpeb lcrhadap
pcr uballan pada rekanan aneri rcrara dan lebaan nadi.
Respl1ll siviras rescpml'-reseptor ini rerhadap (llikruasi
tekallan nadi n'lt'oingk:l(kan sensitivitas mereka scb:tgai sensor
tekal1an. ka rena perubahan kedl tckman sistol JlaU
c1iasrolclarar tlltllg ubah rebnllD nadi ranpa mengubah
rekanan rerat"<LBaro reseptor ini memiliki lCLak ~trdrcgis
(Gambar lO-3Sl tmruk memberi informasi penting
renrang rekJ.n311arreri di pem buluJl-pembulub yang
menujll ke OL:i.k (baroreseplor sinus
--------)
\'---------..
O,-_!,_l ----,
Curah
jantung
t.._
---~)
.,
Reslstensi
perifer total
;_0(
lsi
sekuncup
Kecepatan
jantung
at ~
Aktivitas
Aktivitas
parasimpatis
slmpatts dan
eplnefrin
AUran
balik
vena
Volume
darah
CD
to
Aktivilas
pernapasan
1
Kekentalan
darah
lG
Efek
Kontrol
Kontrol
Jumlah
hisap
jantung
metabolik
lokal
vasokonstrlktor
ekstrlnsik
sel oarah
merah
Aklivilas
otot rangka
Aktivitas
slrnpatls dan
epinefrin
Vasopresin dan
angiotensin II
\.
Pergeseran cairan bulkflow

pasn antara kompartemen
vaskular dan cairan mterstisium
Gambar
Jari-jari
arteriol
Keseimbangan
garam dan air
Sistem vasopresin, reninanglotensin-aldosleron

(Bab 14 dan 15)
0-34
Penentu tekanan darah arteri rerata. Perhatikan bahwa gambar ini pada dasarnya adalah gabungan dari Gambar 9-25, h. 355,
"Kontrol curah jantung"; Gambar 10-14, h. 387, "Faktor yang mempengaruhi resistensi perifer total"; dan Gambar 10-28, h. 400,
"Faktor yang mempermudah aliran balik vena". Uhat teks untuk pembahasan tentang angka-angka dalam lingkaran.
karous) dan di rrunkus aricri mama sebelum pembuluh

ini bercabang-cabang unruk mcndarahi bagian mbuh lainnya
(baroresepior arkus aorta).
kardiovaskular mcngubah perbandingan 311{araakrivitaS sim

paris dan para.~impa(is ke organ-organ efektor (janrung dan
pembuluh darah). Unruk melihar sekilas bagaimana pcrubah-
Barorcscpror sccara tcrus-rncnerus memberi informasi

rentang tekanan arteri rerara: dcngan kara lain, sensor ini
selalu menghasilkan potensial aksi sebagai respons
rerhadap tckanan eli dalarn arteri. Kerika rckanan arreri

(baik tekanan rerara atau nadi) meningkar, potensial
barorcscpror ini me ningbt schinggu kccepatan lcpas
muaran di neuron-neuron aferen terkair rneningkar.
Scbaliknya, pcnurunan tekanan ar ted rerata memperlarnbar
keceparan lepas muaran yang di benruk di neuron aferen
oleh baroresepror (Gambar 10-36).
Pusar integrasi yang rncnerirna impuls aferen renrang
keadaan reb nan arteri rerara adalah pusat kontrol kardio
vaskular", yang rcrlerak di medula di dalam barang orak.
jalur eferennya adalah sisrcm saraf otOl1om. Pusat komroJ
406 Bab 10
an oronom rncngubah iekanan darah arreri, pclajarilah Gam

bar 10-37, yang meringkaskan efek-efek mama srimulasi sim
paris dan parasimpatis pada janrung dan pcrnbuluh darah.
Marilah kini kira pudukan pOLOllgan-porongan refleks
baroreseptor dengan menelusuri akiiviras refleks yang me
ngompensasi peningkaian atau pcnurunan tekanan darah.
[ika karen a suatu scbab rekanan arrcri rcrara rneningkar
di aras normal (Carnbar 10383). maka baroresepior sinus
ka rot is dan arkus aorta meningkatkan frekuensi lepas rnuaran
di neuron-neuron aferennya. Pusar konrrol kardiovaskular,
sc relah rnendapar informasi oleh penlngkaran lepas

muaran
"Pusat kontrol kardiovaskular kadang-kadaug dibagi menjadi pusar
jantung dan pusar vasomotor. r.ms kadang-kadang dibagi lagi
mcnjadi subdivisi yang lebih kecil, misalnya pusar kardioakseleraror
dan kardioinhibilorik serl. dacrah vJ.,okollnikror dan vasodilator.
Karena bagian-basian ini "Iling bcrkailan erat dan ~ra
fun&ional
Ixrhubung.ul mak. kit. akan mcnycbut merck. sear. kolektif
sebag.i
p,,,at
kOl1tT11k/ordiol/,uku/Ar.
406 Bab 10
Sinyal saraf
ke pusat kontrol
kardiovaskular
di medula
Baroreseptor
sinus karutis
Baroreseptor
arkus aorta
Arteri karotis komunis

(Oarah ke otak)
,.... ~-Aorta
(Oarah ke baglan tubuh lainnya)
ua
l ar
Lokasi baroreseptor arteri. Baroreseptor arteri terletak di tempat yang strategis untuk memantau tekanan darah arteri rerata di
arterl-arteri yang mendarahi otak (baroreseptor sinus karotis) dan bagian tubuh lainnya (baroreseptor arkus aorta).
Normal
Tekanan
arten
(mm Hg)
.....Ir 1
Kecepatan lepas muatan neuron aferen

dari baroreseptor sinus karotis dalam
kaitannya dengan besar tekanan arteri
rerata.
Meningkat
Menurun
120
Kecepatan lepas
muatan dl neuron
ateren yang bera
dan baroresepto
sinus karol I
bahwa rekanan darah rerlalu ringgi, berespons dengan mengu

rangi aktivirus sunparis dan rneningkarkan aktiviras para
simpatis ke sistem kardiovaskular, Sinyal-sinyal eferen ini
mengurangi keceparan janrung, menurunkan isi sekuncup,
dan menyebabkan vasodilarasi arteriol dan vena, yang
pada gilirannya menyebabkan penurunan curah janrung
dan
re sisrensi perifer total, diikuri oleh penurunan
rckanan darah kembali ke normal.
Waktu
Sebaliknya, ketika rekanan darah tu ru n di bawah

nor mal (Garnbar 10-38b), akriviras barorcscpror rnenurun,
me micu
pusar kardiovaskular
unruk
meningkarkan
aktiviras saraf vasokonstriktor dan saraf simparis janrung
sekaligus menurunkan
impuls
parasimparisnya,
Pola
akriviras
eferen ini menyebabkan peningkaran keceparan
janrung dan isi sekuncup, discrrai oleh vasokonsrriksi
arreriol dan vena. Perubahanperubahan ini meningkatkan
baik curah janrung
Slimulasi
parasimpalis
S.timul~si
-EJ
_~fL_
slmpat.ls
~~
r Vasokonstriksi
I Kekualan
kontraksi
janlung
--
sekuncup
1 Tekanan
darah
Tekanan
darah
Resistensi
periler total
1 lsi
Aliran balik
vena
\_.----.
1 Curah
j anl
_jL - ung
l
lsi
sekuncup
r 1 Vasokonstriksi
Curah
jantung
LEJ
B ...
Kecepatan
Tekanan janlung
darah
r Curah
jantung
...
1 Tekanan
darah
Gambar 10-37
Ringkasan efek-efek sistem saraf simpatis dan parasimpatis pad a faktor yang mempengaruhi tekanan darah arteri.
Ketika tekanan
darah meningkat
melebihi normal
--
, Potensial reseptor
sinus karotis dan
arkus aorta
I Aktivltas sara! simpatis jantung
'-----
Tekanan dan
I Ak1ivilassara! vasokonstriktor
simpaus
dan
1 Aktivilas saral parasimpalis
Ketika tekanan darah

lurun di bawah normal
--
--
Potensial reseplor
sinus karotis dan
arkus aorta
muatan di sara!
a!eren
I Kecepalan jan lung

dan
I isi sekuncup
dan
vasodilatasi arteriol
dan vena
(a)
--
Aktivitas saraf simpalls janlung

Tekanan
I Curah jan lung

dan
I resistensi
periler total
I Frekuensi
lepas muatan di
sara!
--
darah
lurun
ke arah
normal
Pusat
kardlovaskular
ateren
dan
'----- Iaktivitas sara! vasokonstrikior simpalis
I aktivitas saraf paraslmpans
--
Pusat
kardiovaskular
1 Kecepalan jantung
dan
dan
--
IFrekuensi lepas
1 isi sekuncup
dan
vasokonslriksi arteriol
dan vena
(b)
I Curah jantung
I reslslensi
dan
perller total
meningkal
darah
ke arah
normal
Gambar 10-38
Refleks baroreseptor untuk memulihkan tekanan darah ke normal. (a) Refleks baroreseptor sebagai respons terhadap
peningkatan tekanan darah. (b) Refleks baroreseptor sebagai respons terhadap penurunan tekanan darah.
Pernbuluh Oarah dan Tekanan Darah 407
maupun resistcnsi pc.rlfer total schingga

naik ke arah normal.
rekanan
darah
5.
I Refleks dan rsspons lain yang mempengaruhi

tekana'1 d(lr.,t,
Selain refleks baroresepror, y~ng fungsi satu-satunya adalah
mengaLut rekanan darah, beberupa rcfleks dan respons
lain juga mernpengaruhi sistcrn kardiovaskular rneskipun
mereka rerutarna mcngafur IUngsi rubuh lain. Sebagian
dari penga ruh ini rnenyebabkan rekanan darah rnenjauh
dari nilai nor rnalnya secara .:cmporer, mengulahkau
rcfleks bnroreseptor untuk mencapni rujuan rertentu. Fakrorfakror ini rnencakup yang be rikut:
1.
Rcseptor volume atrium kid dan osmoreseptor hipota
lamus rcrurarna penring dalam kescimbangan air dan

garam di ubuh, karcna itu, keduanya mempengaruhi
regulas] jal1gka panjang rekanan darah dcngan mcngon
(1'01 volume plasma.
2. Kcmoresepror yang bcrada di arreri karotis dan aorta,
berkairan erai dengan retapi berbeda dari baroresepror,
peka terhndap kadar 0, yang rendah atau asam yang
tinggi di dalam darah, Fungsl mama kernorescpror ini
ill; meningkntkan secaru rel'leks aktiviras pernapasan UI)
iuk rnernbawa rnasuk lcbih banyak 01 arau mcngcluar
kan lebih banyak CO, pembenruk asam, tetapi kemore
sepror lcr>cbur jugase~ra reAeks meningkatkan .ekanan
darah dengan mengirim impws eksie3rorik kc
pUS3r kardiovaskular.
3.
Respuns kardiovaskular yang bcrkaltan del1gan
pc:rilaku
Jan emo$i re. telltll diperanrarai melalui j:tlur kortek.~
~rebri-hiporalam1JS dan rampaknya tclw lcrprogram.
Respons-respons fni mCJH.l..kup pcrubahan lu~
dal.un aktivita~ kardiovaskwar yang menyenai
respollS generalis3w simpatis lawal1-~rau-lari,
pellillgkatan kece pamn j,\I)lUug Jail [ckanan dorah
pada orga..m. c seksuaJ, dan vasociilatilsi kulil lokaJ
yang berkaic3n dcngan blushing (rasa maJu).
4. Pc.rubwan kardiovaskular mencolok yang menyercai
olahraga, rermasuk pcningk.1ran subsr~nsial aliran darah
orot I'ilngka (Jihar Gambar 10-12. h. 381), pel'lil1gkaran
signil:ikan curah jamung. pcnumnan resistensi ptrifer
roral (karcna vasodilata.si luas di oror rangka meskipun
terjadi vasokonsrriksi arteriol genc:ralisara di scbagian
besar org:.n). dan peningkaran sedang tekan:lJ1arrcri re
rata (Tabd 10-5), Bukti mcnyiratkan bahW3 rerdapal
pusat-pUsal olahraga lCnl'l1lU eli orak (yang bcllll1l
rcr Idcntifikasil yang mcmicu perubahan janlllllg dan
ptm buluh darm pada saat arau bahkan sewgai
anrisipasi olahrag-.t. Efck-cfck ini kemudian diperkuat
oleh impuls afcrcn ke pusaT kardiova~kular medula
dari kemoresep tor eli oWL serra oleh mekanisll1e
lokal yang pen. ing dalarn memperrahankan
Vllsodllatasi di owr yang akrif. Rdleks
b:\I"oreseprormemodulasi berbagai respons kar
diovaskular ini lebill lanjul.
Konrrol hipoialamus rerhadap arreriol kulit urnuk ru

juan pcngaturan suhu lebih didahulukan daripada kon
irol pusat kardiovaskular rerhadap pernbuluh yang
sarna unruk rujuan pengarllrafl tekanan darah.
Akibarnya, tekanan darah dapat turun kerika
pembuluh-pernbuluh kulir melebar unruk mengeluarkan
kelebihnn panas dari uibuh, meskipun respons
barorescpror mcnglicndaki va sokonstrlksi kulir untuk
mernbantu rucmpertahankan resisrcnsi perifer 10t.11yang
adekuar.
6.
Bahan-bahan vasoakrif yang dibebaskan dari sci endorel

ikur berperan dalam mcngarur rekanan darah. Sebagai
conroh, NO dalam keadaan normal menimbulkan
erek vasod ilarasi,
Meskipun terdapai bcrhagai rindakan konrrcl eli OlL;lS

namun kadang rekanan darah udak dapar dipcrtahankan
pada ringkai yang sesuai, Sdanjumya kita akan membahas
cenrang kelainan rekanan darah.
I t~1pNtprtSi adalah
rnasalah kesehatan
masva~'<Iratyang $C_"flUS. tetspi p~nyebabn1a
urn rnnva 1ida&- 1i
,2~ q
CAIATAN KLINIS. Kadang-kada.ng mekunisrne konrrol

rekanan darah rldak berfuugsi dengan bcuar arau tidal,
mum pu sccara sernpurna mcngompensasi perubahanperubahun yang rcrjadi, Tekanan darah dapar rerlalu tinggi
(hipertensl jika di atas 140/90 rnm Hg) arau terlalu rc:ndah
(hipotensi jika di hawah 100/60 mm Hg). Hipotensi oal:un
benruk eks trirnJl)'lI adalah syok sir/l11/asi. Pc.rrama-rall):I kica
akan mcm bicaraklLn renrang bipcrrcnsi. yaitll kdail1:\n
tckanan darah y3J1~ paling sering dijun1pai. dan kcmuditln
menyimplllk'lI1 bab illi dengan pembahasan renrang hipotcnsi
dan syok.
Tcrdapat dua golongan hesar hipcnerui, hiptncnsi sekun
der dan hipertensi prim"r. berg.Ultung pada J"1<:nycbabnya.
HIPERTENSI SEKUNDER
KaUS3 pasri hiperrensi hanya dapar ditcmukan pada 10%
kasus. Hipcrrensi yang rcrjadi akibal m:balah primer lailt e1i
sebut hipenensi sekundcr. 1nHah bcberapn comob hiperrensi
sckunder:
1.
Hil'l!J'tcnsi giujat. Scbagai cOlltoh lcsi IIi.crosklerocikyang

menonjoi kt dalam lumen suamarteri fCllalis(Ilhar h. 359)
arnu pellckanan eksternal pembullih ini oleh sllaru lumor
dapat mengurmgi
aliran darJh 1u: ginjaJ. Ginjal
berespnn~ dengan mcngaklifkan jalur hormon liang
melibalkan angiotensin 11.Jalur ini mendorong re.cnsi
garam dan air scw;lkal pembcnrukan loo'jn schingga
volume darah ber tambah unruk mengompcnsasi
berkllrangnya aliran da cah ginjaJ. Ingadall bah,va
angiotensin II juga merupakao vasokonmikror kuar.
Meskipuo kcdua efek ini (pcning karan volunle darah
dan vasokonsrriksi yang dipicu oleh angiorensin) adallh
on~kanisme kOl1lpcnsa.~litn(lo.k menl pcrbnoo aliral1
dnrah ke acted ren;~is yang menyempit n~rnun
keduanya juga menjadi pellycb3bmeningkamya rekanan

darah meri sccara keseluruhan.
Tabell0-5
Perubahan
Kardiovaskular
Selama Olahraga
VAR1AaEL KARDIOVASKULAR
PERUBAHAN
KOMEN1AR
Ke<tpatan Jantung
Meningkat
<IIh,""fl~ltkVena
Meningkal
Terjadi akibat meningkatnya aktivitas simpatis dan menurunnya

aktivitas parasimpatis pada nodus SA
Terjadi karena vasokonstriksi vena yang dipicu oleh aktivitas simpatis
dan meningkatnya aktlvitas pompa otot rangka dan pompa pernapasan
Meningkal
Meningkat
Meningkat
Curah Janlung
Aliran Oarah I.e atot
Ranglra AI<tif dan Otot
J30tung
AUran Oarah I.e atak
Tidak berubah
Ali,s" aarah ke Kulit
Meningkat
Allran Carah Io.eSistem

Pencernaan. Ginja!. dan
Organ Lain
RO!>istensPerif!!. Total
Berkurang
T..kanan Carah Arttlri R", .,\3
Meningkat
(sedang)
2.
3.
Menurun
Terjadi baik karena meningkatnya aliran balik vena melalui mekanisme

Frank-Starling (kecuali jika waktu pengisian diastol berkurang bermakna
akibat kecepatan jantung yang tinggi) maupun karena peningkatan
kontraktilitas miokardium yang dipku oleh aktivitas sirnpatis
Terjadi karena meningkatnya kecepatan jantung dan isi sekuncup
Terjadi karena vasodilatasi arteriol yang dikontrol secara lokal diperkuat
oleh efek vasodilatasi epinefrin dan mengalahkan efek vasokonstriktor
simpatis yang lebih lemah
Terjadi karena stimulasi simpatis tidak berefek pada arteriol otak;
mekanisme kontrol lokal mempertahankan aliran darah otak apapun
situasinya.
Terjadi karena pusat kontrol suhu di hipotalamus memicu vasodilatasi
arteriol kulit; peningkatan allran darah ke kulit membawa panas yang
dihasilkan oleh otot ke permukaan tubuh untuk dikeluarkan ke
'ingkungan eksternat.
Terjadi akibat vasokonstriksi arteriol generalisata yang ditimbulkan oleh
aktivitas simpatis
Terjadi karena reslstensi di otot rangka, jantung, dan kulit menurun
lebih besar darlpada peningkatan resistensi dl organ-organ lain
Terjadi karena curah jantung meningkat lebih besar daripada
penurunan resistensi periter total.
Hipertensi endokrin. Sebagai coruoh, ji:IJkl'omosUoma

ndalah suatu tumor medula adrenal yallg
mengeluarkan epinefrin dan nurcpinefrin secara
berlebihan. Pcning bran abnormal kadnr kedua
hermon ini menyebabkan peningkaran curah [anrung
dan vasokonsrriksi perifer generalisara, di mana
kcduanya berperan menyebabkan
hiperrcnsi khas pada penyakir ini.
HipertensiIll'lll'ogmik. Salah sam conroh adalah hiper
tensi yang disebabkan oleh kesalahan korurol rckanan
darah karena defek di pllsar kontrol karclioV<lskular.
HIPERTENSI PRIMER
Penyebab yang mendasari 90% kasus hiperrcnsi ridak di
kerahui. Hipenensi semaClm ini dikenal sebagai hipertensi
primer (esensial arau idiopatik). Hipenensi primer adalah
suaru karegori umum ullluk peningkatan rekanan darah
yang disebabkan olch bCr:lgam penyebab yang tidak dikera
hui dan bukan suaru enl iras runggal. Orang Japar memper
Ilbm:kan kecenderung30 gcnerik y,Ulg kuar m~ngidap hiper
tensi primer, yang dap:u dipcrcepar atau diperburuk olell
fukror konrribusi misalnya kegemukan, sues. merokok, aEaU
kcbiasaan makan. Perharikanlah bcrba.,aai kemungkinao po
[ensial bagi hipcnensi primer yang saar ini sedang diLCliri.
Ganggllan pmal/ganall garnm ouh gt'!ial. Gangguan

fungsi ginjal yang terlalu kecil unruk mcnimbulknn randa4'0
Bab 1{J
randa penyakir ginjal, mungkin
secara diarn-diam menjadi
penycbab akumulasi perlahan garam dan air di tubuli, yang

rnengakibaikan peningkacan progrcsif rckanan darah.
I Asupan gltram berlebihan. Karena garum secara osmotix

rnenahan air, dan karenanya rncningkarkan volume darah
dan bcrpcran dalarn komrol jangka panjang rekanan darah,
maka asupan garam berlebihan secara reoris dapat menye
babkan hiperrensi. Namun masih diperdebarkan apakah
pembatasan asupan garam perlu dianjurkan sebagai C1ra un
lUk mencegah dan mengobari rckanan darah ringgi. D:m
riser sampai saar ini belum konklusif dan menimbuJkan
inrerprctasi bcragam.
Din yallg kurang trlmgoJldrmg hl/ah. s{(,YuTand. an prodllk

(yaitll. rmdah K- dati CI/l'). Terdapar fakwr makanan
lain sdai n garam yang dibuktikan berpengaruh bt.-sar pada
rckanan darall. Studi DASH (Dietary Approaches to SlOP
Hypertension) menemukao bahwa dicr rendaJl Icmak kaya
buah. sayur, dan produk susu dapac menurtutkan rekanan da
rail pad. orang deog311hiperten.,i ringan sama seperti pt:m
SllSU
berian tempi dengan sam jenis obar. Pcndltian 111emperliila[

kan b,lnwa asupan K- ringgi yang herl.:aitan dcngan banyak
mak311 huah dan sayur dapar menurunkan rekanan darah
dengan mdemaskan ureri. Sclain IN. kurangnya asupan Cal.
dari produk susu diidcmilikasi sebagai pola dier yang paling
sering pada orang dengan hipertensi yang ridak diobad,
P<emb'Jlu!1O;:II111'1 cian fekanan Darah
409
rneskipun
peran Ca~' dalam mcng:uur rekanan darah
masih
belurn [elas.
Kelainnn mrmbran plasma lJIiJttblJ'ltgoJlgguml
pompa Nn'-K'. Kelainan semacam ini, dengan mcnguhah
gradien elektrokirnla menembus membran plasma. dupar
mengubah kcpeknan dan konrrakriliras [annmg dan otor polos
di dinding pcmbuluh darah sedernikian rupa sehingga rerjadi
peningkaran rekanun darah, Selain itu, pornpa Na-KSlIlIg:H pcnring da IJm pcnangan:ll1 gar-too olen ginjnl.
Defek gcncdk pompa N:l-K' pada tikus laboraiorium yang
reman hipcrrensi adalah kererkaitan anrara hiperrensi-gen yang
pertama ditemukan.
Var1llSdi o/am gm yttng menyandi aTlgiotl!

llrinogm. Angio rensinogen adalah bagian dari jalur hormon
)':lng menghasil kan vasokonsrrikror kuai angiotensin Il
scna mendorong rercnsl gararn dan air, Salah saru varian
mengalur Ickanan darah. Icrapi resepror ini

mempertahank:lIlnya pada tingkal Ickunan yang lehih ringgi.
PENYUL1T HIPERTENSI
H ipel'rciisi Il1milllbl1lkan srres pada ;armll1g d~n pemblllllh
dar:ln. J;1IIlllllg mtndapat be ban kr;a yang Icbih bes<1ckarena
gen pada rnanusia rampaknyo berkairan dengan

peningkaran insidens hiper
rcnsi, Para peneliu berspekulasi buhwa versi gen yang di
curigaJ ini rnenyebabkan sedikit peningkat:lll pernbenrukan

angiotcnslnogcn sehinggll jalur penambsh ickanan darah
iui rnenjadi nkdf. Ini adalah kererkairan hipcrtcnsi-gen
)':'ng perrarna kali dirernukan
pada rnanusia,
Bahltn mdogen mirip digilaliJ. B<1hon ~emacam inl

bc: k~rj!l miril' dcngall obat digit'.Ji.; What It. ;;.10) wuuk
mc ninglcltkan konrrakriliras janrung serra mcmpcrscmpir
pem huluh darah ddll mengurangi elimiilasi garal11 dari urin.
yang sClllU3nya clapal menycbabkan hipcrtcnsi kronik.
Kl'Iai",an pnda NO, endote/ill, tUm ballfl'" kimifl

vdSoaktij
/oknllllill1!ylt. Stbagai col1LOh, kckurangan NO dapal
djn:mu
kan Ji dinding ptmbuluh clarah scbagial1 pasien

hiperrensi yang mcnyebabkan gangguan kemamp113JI
vasodilal3Si . .)e laill in.l, HIQlll kelainan di geo y!tng
m~n)'llndi cmlotdjn, suaru vaS()kOnSlrikmr k('rja lokal.
didllgll kuar hcrpcran sc ballai pCllycbab hipertensi,
terlltama rada III';1l)g Amerika ke lurunon Afrika.
I
Ktirhihall vnsopmin. BlIkri-hultri t!ksperimen leraldlir
mengi~yarad<an bahwa hirerrens; dapal di~ebabkan olen
mal fung.~i sel penghasil vasopresin dj hipola!:unus.
Va,opresin adalab v:\:>okonsrrikwr kuar dan jugJ. ml:ndorong
retcnsi air.
"papun penyebab yang mcndabari. sekali rerbemuk
hiperten~i lampaknya akan tenu; berlanjul.
Pafanan
rerus ment!rus
ke Ickanan )'ang linggi ll1enyebnhbn
dlnding pem bullih ",udall mengalami alero~klero~i$.
Y'lIIg scmakin me ninglc1!bn tckan3Jt darah.
ADAPTASI BARORESEPTOR PADA HIPERTENSI

13arorescplor lidak berespons urttuk mCflurunbn
lek:inan darah kcmbali ke normal pada hipertensi karena
relah ber adapcasi. afJU -diserel ulang". uilluk bekcrja
pada [(:kanan ynng Icbih tinggi. Pada tekanan darah yang
Il:rus-mcnerus linggi. UMort.'Sepror ceraI' berfiJllg.~iunruk
4'0
Bab 1{J
409
harus memompn I1Ichllll:IJl resistensi perlfer 100ai yang

lebih linggi . sememara pcmbuluh darah mungkin rusak
akibar tekanan internal yang ringgi. terurama kctika
dinding pem huluh
melemah
akibar
proses
degeneralif
arerosklcrosis. Kornplikasi hiperrcnsi
mencakup
gagal
[anrung
kongesrif
akibar
keridakmampuan
ianrung memompa darah mclawan
rekanan arteri y:1flg rerus-rncncrus ringgi. stroke akibat
pecah
nyu pembuluh darah orak, clan serangan jantung

kalCI1:1
pecahnya pembuluh koronaria. Pcrdarahan sponrnn
nklhar pecahnya pembuluh darah kecil di bagian lain
tubuh juga dapat terjadi tecapi dengan konsekuensi yang
kurang serius; conrohnya adalah rUplllr pernbuluh darah
di hidung yang menyebabkan mimisan. Penyulir serius
lain hipcrtcnsi adalah gaga! ginjal akibar ganggU3n
progresif aliran darah melalui pernbuluh darah gin;al )".!
Jlg rusak. Selain ltu. kerusakan retina aklbar kelainan di
pembuluh darah yang mendnrahi mala dapar
rnenyehabkan ga.nggtl3Jl pc:ngllh31anprogresif

Sampai penyulir rerjadi. hipcrtcnsi tidak bergejala,
ka rena [aringan mcndapa: pasokan darah yang cukup.
Karcna Iru. kecuuli jib dilakukan pengukuran eekanan
darah secnra wlin, penynklr ini dapar tidak dlketahui
sa1l1pai (criadi penyulit rncndadak. Jika anda menyad.lri
b~lb:\gai pCl1}'ulir porensia] illi dan mcmperril11bangkan
babwa 25% dari se mua.orang dewasa di Amerika Scrikat
dlperkirnk-41lmengidap peningkaran lekallart darnh kronik.
malo anda daral mema bami bc[apa besarnya mas.'duh
keseh:uan nasional ini.
4'0
Bab 1{J
TERAPI HIPERTENSI
Ketika hipertel1si r~rdetrksi, intervensi teraperik dnpAt Illt
ngl.1rnngi perj:1.lannn J!Ul kcparahan penyaki( lUi. PClIgacuran
diet, n:rl11lLSukpCllurunnll bemt, lli,enai bl:'tbagai obar yang
memanipulasi pcnanganan :tit dan garam 3tall nktlvitas ,,(U
nom paJ.l ,!stem k:trdiovaskular dapat digunakan 1I11tuk
mengobati hipenemi. Ap>lflun penyebab aslinya. obut-ohat
yans mengumngi volume plasma arau resistensi periter roml
(arau kedllRnyJ) Jkan mcnurunkan rOOnan darah ke arah
normal. !:lelain lIu. progr~m olah raga acrobik IcralUr dapal
dilakukan un1Uk mernballlu mcngurangi rekanal1 d.lr.ih
ringgi (UJ1luk rinciannya. Ijhar firur dalaJD boks di h. 411.
Lcbih Debr dcngan ~isiologl Ohhraga).
PRAHIPERTENSI
Dahun pt:tunjILkn)'I'ly~J1g lakin!, NIH mengidentiOk:t5i
pra hipe.rtensi sebagai suaw karegori bani unLuk tcbnan
darah dal301 kisaran antaf<l normal JaIl hiperrensi (al1ta.ra
120/80 dan 139/89). Tck:U1an darah dabm remang
prahiperrensi biasan)"J.dapar dikllrallgi dengao program olah
"'~g-Jd. all diet yang sesuai. ~etnel1lara mcreka yang
berada dJJam kisaran hipenensi biasan)".1 harm mcndapar
ob:u antihipl:rtcnsi selain perubah3n kcbi3s3an hidup ,char.
T\ljuan mengdola rekanan datal, dal:U11 kisamn pruhiperlensi
adalah melakukan lindak an seb~lul11 tekannn mtik mC'nuju
kisarall hipcr[cl1si, di Inalla penyulit-pcnyulir ~criu~ dapat
terjadi.
Kini kita :\k:l11 II1Llleliti eksrrim yang lain, hiporensi,

dengan peruu11:J ka.li membahlls niporensi orlosrarik. Inlu
ke kel;linaD png !cbin serills, syoksirk.ul~{.
409
I Hipotensi crtostatlk terjadi akibat kurang

memadainya aktivit3s sunpatls secara transien.
Hipoteusi, atau iekanan darah rcndah, rcrjadi keuka terdapar
kcddakseimhangan antara kapasiras vaskular dan volume
darah (pada hakikatnya, darah rerlalu sedikir unruk mengisi
pcmbuluh) atau keuka janlllng rerlalu lcmah unruk men
dorong darah.
Siruasi rerserlng di mana reriadi hipotensl transien ada
lah hiporcnsi onosrnrlk. Hiporensi orrostatik (postural)
sdalah keadaan hiporensif scsaar yang rerjadi karena insufi
slensi respons kornpensarcrik rerhadap pcrubahan darah
aki hal gravirasi saar ses.:orang bcrpindah dad posisi
horizontal ke posisi verrikal. khususnya serelah rirah baring
lama, Kerika seseorang berubah dari bcrbaring menjadi
berdiri, penum pukan darah di vena-vena tungkai akibai
gravirasi menu runkan wan balik vena, mengurangi lsl
sekuncup dan karenanya menurunkan curah janrung dan
tekanan darah. Penurunan cekanan darah ini normalnya
didereksi olch bam rcscptor, yang mcrnicu respons
kornpensasi scgcra unruk rnemulihkan tekanan darah ke
ungkauiya yang sesuai. Na mun, ketika seorang pasien yang
rclah lama berbaring bang klr uoruk pertama kali,
penyesuaian-penyesualan kompensa rorik refleks ini lenyap
secara [emporc.rarau berkurang karena jarnng Jigunakan.
KOOlrol simparis atas vem-vena tungkai kurang memadai
sehingga kelika pasien p.:rtnnw kali berdiri d:tm.h
mengul11plll di t:k.~ll'crnitas bawah. KeadaRIl illi cUper p:trah
oleh beJ'kurangnya volume darah yang biasa rncnyerrai rirah
baring lama. Hipmensi orrosracik rang tcriaJi dan ber
kurangoy3 a1imn da_rah ke Olak mcoyebabkan pa\ien
arau bahkan pingsan. Karcna rnekanisrnc-rnekanisme korn

pensasi postural ierrckan selama rirnh baring lama makn
p~ sien kadang-kadang dilerakkan di rempar rldur yang
dup:u dirniringkan sehingga posisi mcreka dapar diubah
sccara bertahap dari horizonral ke n:gak. Hal ini
mcrnungkinkan rubuh melakukan penyesuaian-penycsualan
secara perlahan terhadap perubahan darah akibar gravimi.
I Syok s rkula:oidapal ireversibel.

Kerikn ieknnan darah rurun sedemikiun rendah st:hingg;, alir
an durah ke [aringan udak lagi udckuat, maka keadaun yang
tcrjudi dlsebur sebagai syok sirkulasi. Syok sirkulasi digo
longkan ke dulam erupa[ ripe utama (Gambar 1(}..39):
I.
:;'),011IIlpIII'ol1'1IIik ("volwne rendah") disebahksn oleh

pe nurunan volume darah, y:lng tcrjndi sccara laugsung
me lnlul pcrdarahan hebar arau rak in.ngsung rnelalui
keht langnn cairan yang berasul dari plasma (rnisalnya
dlare berui. pengeluaran
urin berlcbihan. atau
berkerlngat hebar) .
1.
Syllk kardiogmik ("disebabknn olen. [anrung") disebab

kan oleh melernahnya jan tung umuk mernornpa
darah secara adekuar,
3. ~)'ok IIflfogmik ("disebabkan olch pembulllh"l disebab

kUll oleh vasQdilatasi luas yang dipicu oleh adanya
b:t.h3n-haha.n v3wd.ilarOf. 'Ierdapal dua jenis syok vasa
genik: sCl1tik dan anaJilaklik, Syok septik, yang dapal
mcn)'crrai infeksi masif. diseb3bkan okh bahan-bahan
vasodilaror yang dikeJuarkan olch agen infeksi. Oemi-
pw.ing
Lebih Dekat dengan Fisiologi
Olahraga
Naik-Turun Hipertensi dan Olahraga

Ketika tekanan darah naik, salah satu
(ara untuk menurunkannya adalah
dengan meningkatkan level aktivitas
fisiko5tudi-rtudi menunjukkan bahwa
kelkutsertaan dalam aktivitas aerobik
melindungi tubuh dart hipertensi.
Selain itu, olah raga dapat digunakan
sebagai terapi untuk mengUrangi
hipertensi y;tng tel"h lerbentuk.
Untuk pasien hipertensi berat
tersedia obat-obat antihipertensi
untuk menurunkan tekanan darah,
tetapi kadang-kadang timbul efek
samplng yang tidak diinginkan. Efek
samping diuretlk mencakup ketidak
seimbangan elelctfolit, ketidakmam
puan menangani glukosa secara
normal, dan peningkatan kadar
kolerterol darah. Efek samping obat
yang mempengaruhi resistensi perifer
totat mencakup penlngkatall kadar
trigliserida darah, penurunan kadar
kolesterol HDl (bentuk "baik"
kolerterot), penambahan berat,
distungsi sek.suaI, dan depre~i.
412
Bab 10
Pasien dengan hipertensi ringan,

yang dldefinisikan sebagai tekanan
darah dlastolik antara 90 dan 100 mrn
Hg dan tel<anan sirtolik 160 mm Hg,
menlmbulkan dilema bag! dokter.
Risikominum obat mungkin melebihi
manfaat yang diperoleh dad penurun
an tekanan darah. Karena kemungkin
an efek sam ping obat maka terapi
nonobat untuk hipertensi ringan
mungkin merupakan (ara yang paling
bermanfaat. Terapi non-obat yang
paling sering digunakan adalah
penurunan berat badan, pembatasan
garam, dan olahraga.
Meskipun penurunan berat badan
hampir selalu mengurangi tekanan
darah namun penelitian menunju~kan
bahwa program penurunan berat
badan biasanya hanya menyebabkan
penurunan sebesar 12 pan (6 kg), dan
keberhasilan jangka panjang
keseluruhan dalam menjaga berat
hanyalah sekitar 20% Pembatasan
garam bermanfaat bagl
banyak pengidap hipertensi, tetapi

kepatuhan terhadap diet rendah
garam sulit dlpertahankan oleh banyak
pasien karena makanan cepat saJi dan
makanan yang dihidangkan di restoran
biasanya mengandung banyakgaram.
Bukti-bukti dalam literatur
menyarankan bahwa olahraga aerob
tingkat sedang yang dilakukan selama
15 sampai 60 men I! tiga kali seminggu
bermanfaat bagi sebagian besar kasus
hipertensi ringan sampai sedang.
Karena ilu ada baiknya bahwa
program olahraga aerob teratur
dilakukan bersama dengan tindakan
terapetik lain untuk mengoptimalkan
penurunan tekanan darah. Jika
memungkinkan, waktu olahraga total
pada satu hari bahkan dapat dibagi.
bagi menladi sesisesiyang lebih
singkat yang masih memberi manfaat
setara
PembuJuh Darah
dell1
Te~anan Darah
~"
4.
kian juga, pelepasan hisramin dalam jumlah bcsar pada

rcaksi alergik berar dapar menyebabkan vasodilarasi
luas pad a syok 11I111filnkrik.
Syok IImrogenik C'disebabkan oleh saraf") juga melibar
kan vasodilarasi generalisara ietapi bukan disebabkan
olen pclepasan bahan-bahan vasodilator. Pada kasus ini,
hilangnya tonus vaskular sirnpatis rncnycbabkan vasodi
larasi generaJisata. HaJ ini jelas berpcmn dalam syok
yang menyerrai trauma kompresi keuka pcngclunran da
rah tcrlalu scdikir unruk rnenimbulkan syok hipovole
mik. Nyeri hebar rampaknya menghambar akriviras
vasokonsrrikror simpatis.
Sekarang kita akan rneneliri konsckuensi dan kompen

sasi syok, dcngan menggunakan perdarahan sebagai eonroh
(Gambar 10-40). Gambar ini mungkin rerlihai membingung
kan, rcrapi kim akan menguraikannya rahap demi tahap. lni
adalah suaru contoh renting yang rnenyarukan banyak prin
sip yang dlbahas di dalam bab ini. Sepeni scbclumnya,
angka dalam lingkaran di rcks bcrscsuaian dcngan angka
dalam garnbar,
KONSEKUENSI DAN KOMPENSASI SYOK

I
Screlah rerjadi pengeluaran darah daJam jurnlah besar,
penurunan
volume darah dalarn sirkulasi menyebabkan
penurunan aliran balik vena 1 dan sclanjurnya penurunan

eurah [antung dan rckanan darah arteri. (Perhatikan korak
korak biru, yang menunjukkan konsekuensi perdarahan).
I
Tlndakan-rindakan kompensasi segera berupaya unruk
memperrahankan ali ran darah yang mcmadai ke orak
(Per hatikan korak merah rnuda, yang rnenunjukkan
kompcnsasi unruk perdarnhan).
I
Respons refleks barorcscpror rcrhadap penurunan re
kanan darah mcnycbabkan peningkatan aktivitas sirnparis
dan penurunan akriviras parasimpatis ke jantung 2. Hasilnya
adalah peningkaran kcccparan janrung 3 untuk rnengarasi
penurunan i~i sckuncup 4 yang ditimbulkan oleh kehilangan
darah, Pada kehilangan cairan yang berlebihan, nadi mcnjadi
lemah karena isi sckuncup bcrkurang. rerapi cepat karcna
berrambahnya keccparan jan rung.
I
Meningkmnya akriviras simpatis ke vena mcnycbabkan
vasokonsrriksi vena generalisara 5, mcningkarkan aliran balik
vena melalui mckanisme Frank-Starling 6.
I
Secara bersamaun, srirnulasi simparis alas jaJltlIng me
ningkatkau kornrakriliras janrung 7 schingga janrung bcr
denyur lcbih kuar dun menyemprotkan
lcbih bnnyak
darah, meningkarkan isi sckuncup.
I
Meningkarnya keceparan janrung dan isi sekuncup seeara kolekrif mcningkatkan curah janrung 8.
Syok sirkulas!
(! tekanan arteri rerata)
---------)
II
I
I
IResistensi pen fer total
ICurah jantung
Curah jantung
Berkurangnya volume darah
Vasodilatasi luas
.-----~)
Perdarahan
hebat
\-----
Hilangnya cairan
yang berasal
dari plasma
Bahan
vasodilalor yang
dikeluarkan
oleh bakterl
Pelepasan
histamin pada
reaksi alergik
berat
Hilangnya
lonus vaskular
Muntah ber1ebihan.
diare, pengeluaran
melalui urin, dsbnya
Jantung
melemah
Syok
septik
I Aktivitas
Syok
anafilaktik
saraf simpatis
J
Syok
hipovolemi
k
valiogenlk
Syok
neuroy(nik
Gambar 10-39
412
Bab 10
PembuJuh Darah
dell1
Te~anan Darah
~"
Penyebab syok sirkulasi. Syok sirkulasi, yang terjadi ketika tekanan darah arteri rerata turun terlalu rendah sehingga aliran
darah ke jaringan tidak lagi memadai, dapat terjadi karena (1) pengeluaran berlebihan darah (syok hipovolemik), (2)
kegagalan jantung memompa darah secara adekuat (syok kardiogenik), (3) vasodilatasi arteriol yang luas (syok vasogenik), alau
(4) gangguan saraf yang mengatur tonus vasokonstriktor (syok neurogenik).
412
Bab 10
PembuJuh Darah
dell1
Te~anan Darah
~"
Perdarahan
Volume darah
~0
I
r:
I
Lt
~
I
Curah jantung
~
I Tekanan arten
Ie
I
I
I'
, Tekanan
darah
kapiler
I Aktivilas
dan
t reabsorpsi
+e
t-e~
~Vo~PI-J
CJ
j.
jantung
+.
arterlol
(kecuali otak)
I Vasokonslriksi
vena
+
I Aliran bahk
;antung
IZl
I Curah jantung
CD
~
~
0-+
'if
CD
ITakanan
ginjal
I Aliran darah
vena
+
t Isisekuncup
Pelepasan
hormon yang
merangsang
produksi sel
darah
simpatis
ke arteriol
t Vasokonstriksi
t Aktivitas
+0
I Kontraktilitas
\.
Konsekuensi
8J-
I Aktivitas
simpatis
simpatis
ke vena
ke janlung
merah
t Kecepatan
Sintesis
protein plasma
olen hati
I
t Sal darata
t Aklivitas
parasimpatis
ke janlung
Pergeseran cairan
dari cairan lnterstlslurn
ke dalam plasma
Lepas mualan baroreseptor
I Altrasi
G>
Vasopresin dan
Irenin-angiotensin-aldosteron
Aliran bahk vena
, lsi sekuncup
Rasa haus
aFter!
Resistensj
perlfer total
I Pengeluaran
urin
,4)
1-
Menghemat
volume plasma
Kompensasi
Gambar 10-40
Konsekuensi dan kompensasi perdarahan, Penurunan volume darah yang terjadi karena perdarahan menyebabkan penurunan
tekanan arteri. (Perhatikan bolesbiru, yang mewakili konsekuensi perdarahan). Terjadi serangkaian kompensasi (bolesmerah
muda) yang akhirnya memulihkan volume plasma, tekanan arteri, dan jumlah sel darah merah menuju normal (boks merah
tua). Lihat leks (h. 412-414) untuk penjelasan tentang angka dalam IIngkaran dan pembahasan detll mengenal mekanisme
kompensasi.
Vasokonrrlksi arreriol gcnc:rali.-:ltaymg dipicu oleh aku

viws simparis 9 menyebabkan peningkatan resistensi perifer
roral l n.
I
Bersarna-sama, peningkatan curah j~l1llll\g dan resis
rensi perifer roral menyebabkan peuingkaran kornpensarorik

reknnau arteri 11.
I
Pcnurunan tckanan arteri iuga dlsenal oleh penurunan
tekanan darah kapiler 12, }'llng menycbabkan petgcsc.:r3on
cairnn dari cairan lmerstisiurn ke dakun kapiler unruk me
narnbah volume plasma 13. Respons ini kad.mg-kadang eli
sebui ororransfusi, karena mernulihkan volume plasma seperri ya
ng dilakukan oleh rransfusi.
Pergeseran CES ini diringkarkan oleh sinresis protein

plasma olch hari selama beberapa hari setelah pcrdarahan 14.
Protein plasma menimbulkan rekanan osrnciik koloid yang
membaru u rncrnpertahankan cairan r.rmbahan dalarn plus
mao
I
I'engcluarall urin berkurang sehinggo nir yang se
harusnyn dikeluarkan dari rubuh ditahun J 5. Rctcnsi
cuiran rambahan in i mcmbantu meningkarkan volume
plasma IG. Eksp"J1si volume plasma rnernperkuai
peningkaran curah [umung yang dlrimbulkan oleh
refleks baroresepior 17. PCllurunan pengeluaran urin
ierjndl karcnn berkurangnya aliran darah ginjal akibai
vasokonsrriksi kompensatorik auerlol ginjal 18.
Berkurangnya volume plasma juga me micu peningkaran
sekresi hermon vasopresin dan peng akdfdn [alur reninangiorensin-aldosreron yang menghcmai g<lIam dan air.
Hal ini semakill mengurangi pClIgduaran urin 19.
I
\IlcnillgkamY-J rasa haus juga dimngsnng olcb PCllU'
rUl1tlJ\ volume plasma 20. PeningkllltUl asu.pan cair:m yang
lerjndi kemudlan memb:lJltli Jtli':lllulihkall volnl11c plasH1a.
I
DaJ:uII perialanan waklll yang lebih p:Jlll:tng (scnullggtJ
aratl Icbih), ~eI-sddarah rncrah yang hil:mg digami melalui
peningklll:lll pcmbc.:nrukan set clarah mcmh }'"Jngdipicll
oleh pellurunan penyaluran 0" ke ginjal 21.
SYOK IREVERSIBEL
Mekanisme-rnekauisme kompensasi illi scring kurang cukup
untuk mciawall kehilangan cairan rJJlg substansial. Ballkrul
jib dalY-Hl'llempe.nahankaJ1 lckallan darah yang memaru.;.
lindnknn-tindak311 j,mgka pendck illi ridak clapa[ berlang
sung ~c1;jmal1ya,Akhimya, volume cail'lln hill'US digami dari
luar melalui minum, tr.ansfusi. :llflll kombill~i keduanya.
Alirnll darah ke ginjal, salW:lln cerna, kulir. dan organ lain
dllpal c11kurangi umuk mempenahll.llbn aliran darah ke
orok hanya sdama sebdum kerusakan organ mulai rerjadi.
D.lpat [crc.~pai maru ririk eli mana lekanan darah lerus
rurun karena kerusakan jaringal\, IIlcskipun diberibn lerapi
maksi mal. Keadaan
ini sering elisebul sJok
irt!'v~rsibrl,berbeda dari sJolt l'fvmibtl yang dapar dikoreksi
dengan mckanislJ1e kom. pel1satorik da n [crapi yang efekrif.
MeskipLltl Olebn.ism~ pasti yang mcndaSllri sifar ire
vcrsibcL ini saar ini masih beluln rlikelahui, namun
banyak kCl11ungkinan logis yang dapal bcrpemll
menyebabbn pCl'ilul"ubn sirkulasi progresi( yang
rnenandai sYClk ire versibd. Terjadi asidas.is merabolik
akiblll pcntngk:!ran
produksi
4Sal11
lakrnr karena jaringan yang kekurangan
darah mengandalkan merabolisme anaerob. Asldosis me

rusak sisrern emim yang herperan dalam produksi encrgi,
membarasi kemampuan jantung dan jaringan lain unruk

menghasilkan ATP. Penekanan berkepunjangan fi.lngsi gin
jal menycbabkan kcrtdakseimbaugun clekrrolir yang dspar
mcnirnbulkan arlrmia [nruung. Pankreas yang kekurangun
darah mengelunrkun bahan kirnia yang roksik bagi janrung
(faktor roksik miokardlum)
dan semakin rnemperlcmah
jautung, Bahan-bahan vasodllaror yang rnenumpuk di

berbagai organ iskcmik rnemicu vasodilarasi lokal yang
mengalahkan refleks vasokousrriksi generalisara. Seiring
dengan semakin mcrosornya curah jan rung akibai berku
rangnya efekuvhas jan tung sebagai pompa dan resisrcnsi
perlfer total tcrus menurun, hiporensi menjadi bertarnbah
parah. Hal ini menycbnbkan kegaf,alan kardiovaskular
bertambah. yang menyebabkan rekanan darah sernukiu
turun, Karcna iru, keuka syok berkernbang hJngga ke
rahap di I11rtM sistcrn kardiovaskular iiu sendiri rnulai
gagul, iimbul lingknran seran umpan ballk posiuf yang
akhirnya mcnycbabkan kernarian.
PERSPEKTIF BAS INI: FOKUS PADA
HOMEOSTASIS
Sec:ara hOmeOSI':1si~p,embuluh da.rah berfungsi sebagai
salur an Wl[uk tnt'lIgang,kUl darall ke clan dari sel Wll'Uk
antara lain menyalurk:U1 0) d,m nurrien, melllbu3ng zal si~a,
clisrribu~i cairan dan cieimnl il, dim.lnasi kdebihan panas,
dun Illcnyn IUIk:Jn ~il'\y:tl Itolmon. SeI-\eI aho s<:gera mad
jika lkbk mcndapat pasok:ll1 clllJ'.m: ~el O[ak akan mali
d,tlam cmpar m~nir. Darah st:c:tro{crus-menerus didallr lI!
aJlgdan dirckun disi sewaklU lTIcngalir melalui herb!\gai
O[g"dJI via pcmbuluh claroh. Kart:na iru rubllh hanya
IDt'merluk:m sedikir darah unruk tnc.-mpenahankdn
komposisi kimiawi yaJlg rcpa! ling kungan cair:JOinrernal
ke.~eluruhan temp1!t ~cl-sel bc:rganrung unLUk kdanS~ungan
hidup 111t:[eka. Sebagai contoh, O. ~e cara rerus-Illencrus
dbcrap oleh darah di paru dan se-cRra kOllsran dis3JuI'kan
ke semU3 sci lubub.
[,<,mbuluh dal"ah paling halm, kapilel', mel'llpak:tn I.etn
pat perrukaral1 scbl!II:1.rnyaan tara darah dau sci sekilar.
Ka piler mengallgkut darah, yang lelab elipertahank311
scc:ara homeostaSis. dalam jamk 0,01 em dari seLiar sci
{"buh; kedebran illi S:I.JlgUl penring, karen a setdah beberopa
5cmi meter bahllnbahan lidak daplll b<:rdifusi cukup cepar
unruk menunjang berbas ...i akriviras yang penring bagi
kehidup3n. Ok.sigen Y;lI1gseharusnya memerlllkan waktu
berbulan-buLUt
'ampai bertahunmhun unlUk berdiflL'i dari paru kc scmua
sel lUbull, SecJr3 {erll~-m<:nerusdisalurl ..a..n "di depan
pincu" setial' sel, temr.H difu...! dapat secara efisicl1
melak~anakall penukar:lJ1 lokal nl1l9.rRknplJct dan set
sekirar. Dcmikiafl juga, harmon hal'us l'cpm diangkllt
mel:llui sisrem sirkulasi dcll'i
tCmp'll prudllksinya eli
kdenjar <.:ndnkrill kc t.cmpar kcrj.Ulya di haginn I'ubuh
Jain. T311pa
,i~rem
sjrkulasi, her bagal
PCS31k1il1liawi ini tida" Jap:lt btrdif\lsi cu-
pembaw~
kup cepar ke organ sasarannya unruk secara efcktif mengon
rrol Cungsi organ-organ rersebut, yang banyak di

anraranya diruiukan untuk mcrnpcrrahankan homeostasis.
Bagian sistern sirklll,l$i luinnya diraucang unruk meng
anglcur darah menulu Jan dari kapiler. Arrer! dan arrcriol
rlNGKASAN
BAB
Pendahuluan (It. 369-373)

I Bahan-baban
dupur dipcrrukarkan
anrara berbagai
bagian rubuh dan dengan lingkllngan eksrernal melalui
anyaman pembuluh darah yang mengangkut darah ke
dan dari sernua organ. (Lilltllinh Gombar 10-1).
I Organ-organ yang mernperbarui nun ien dan mcngeluar
kan bahan sisa merabolik dari darah rnencrima
persenrase curah [anrung ytUlglcbih besar daripada
kebutuhan meta bollknya. Organ-organ "perekondisi"
ini dap.u lebih rnenoleransi pengurnngan aliran
darah dibandingkan dengan organ-organ
)';1I1grnenerima darah semata-mara unruk mcmenuhi
keburuhan meraboliknya.
I Otaksangar renran ierhadap penurunan aliran darah, Karena
iiu, pemeliharaan aliran yang adekuat ke organ reman
ini merupakan prioriras unum dalam fungsi sirkulasi,
I Laju aliran darah melalui suatu pernbuluh berbanding
lurus dengan gradien tckanan dan berbandlng rerbalik
dengan resisrcnsi. Tekanan yrulg lebih Linggidi awnl
pem buluh dihasilkan oleh teknnan yang ditimbulkan
p:tda da rah oleh kOlllraksi jan.ung. Tckanan yang Ichib
rendah di akhir pcmbuJuh disebahkan oleh gesekan
scwaknt darah mcngalir menggCl>ckdinding pembuJuh
darah. (Lif,alblh Gtlmbar 10-2).
I Resisten$i. bambatan tcrhadap aJiran darah meblui SlI'HU
pembuluh. lerut,ull:l dipcngaruhi oleh j;lrl-jari pembullih.
Resistensi berbandil1g tcrbalik dengan paogka[ empar
jnri-jati, sehingga perubahan ked! pada jari-jari nknn ber
pClIgaruh hesar pada aliran. Dengan membcsarnya jari
;ari. resisteosi mcnurun dan aliran IDc.'niogkar.
(Liharlah
rnendlsrribusikan darah yang dipompa oleh ;antung ke ka

piler agar rerjadi perrukaran unruk rnernpcnahankan hidup.
sernentara venula dan vena mengumpulkan darah dari knpi
lcr dan mcngembalikannya
ke jantlillg, rernpar prosc:s
rer sebur diulang.
unruk [erus mcndorong darah ketika janrung mderna~.

(Lillatla" Go 111bar J 0-5 titm 10-6).
Gambar 10-3).
I D3fah mengalir dalam stJ:ttll lingkaran lenurup antara

janrllug dan organ-organ. Anerl m<:Jlgangkul darah
dari JlthLung ke seJul"uh fubuh. Arteriol mengarul'
jllrnlal1 da rah yang mengalir ke masing-masing orgtUl.
Kapiler ada lah [em pat sehenal'l1ya penulctran bahart
am::lra darah dan sci jaringan sekitar. Vena
mengembalikan damh dari tingkat jaringan kt:mbali ke
jantung. (Lihllllnb Gal1lbar
104 dall Tabel10-/).
Arted (It. 373-378)
I Ar(eri adalah saluran hergnris rengab bcsa.r bercsistensi
ren&l.h dari jantung ke orgall.
I Aneri juga betf~lngsi sebagai rcservoar rekalltln. Karcna
sit:u elastisnya, arteri mengembmg uttruk mcngakomo
dasi volume ekstroldarah yang dipompa ke dalamnya
oleh konrraksi jantung dan kcmudiao mengccil (rl'coil)
416 Bah 1(1
Pembuluh Darah dan Te:kanan Dar~h 41S
I 'Iekanan sisrol adalah tekanan puncak yang dirlmbulkun

oleh sernburan darah terhadap dinding pembuluh
se waktu sistol janrung, Tck:tnan diasiol adalah rekanun
mi nimal di arreri ketika darah rerkuras ke dalarn
pembuluh
di sebelah hilir sewaktu diastol janrung. (Lihotlnh
GOII/h'lr
10-7 dan 10-8).
I
Tekanan pendorong rerara sepanjang siklus [aniung
ada I"h rekanan arreri rerara, yang dapar diperkirakan
dengan rncnggunakan rumus berikur: tckanan arreri
reraru- re kanan diasrol + 1/3 rekanan nadi, (Lihadnh
Gambar 10-51).
I
I
Arteriol (It. 378-386)
I Artcriol adaJah pcmbuJuh resisrensi urama. Tingginya

re sisrensi arrcriol menyebabkan tekanan rerata amara
arreri dan kapilcr rurun drasus. Penurunan ini
meningkaikan aliran darah karen a membemuk
pcrbedaan tekanan 311- lara jamung dan organ.
(Lihrulllb Gambar 10-9).
TOBus, yairu aktiviras konrraksi basal, diperrahaukan di

arreriol seriap saar,
I Vasodil,I[3si arteriol. yaitu peningkarau kaJiber arrcriol
di alas k.ldar ronik. mClIurunkan
rcsisrcnsi dan
meningkal kan aliran darah melailli pernbuluh. semen
tara v:c.okoos triksi.
pCllyempitan
pembuluJl,
rerara, Arreriol mendapar ban yak pcrsarafan simpatis yang
peningknran aktivimsnya menyebabkan vasokonsrriksi ge
ncralisara dan pcningkacan resisrcnsi perifer total sehingga
iekanan arreri reratu meningkar. Pcnurunan akrivitas sirn
paris mcnycbabkan vasodilarasl arteriol gencralisaia, yang

menurunkan rekanan arreri rcrara, Pcnycsuaian eksrrinsik
kaliber nneriol ini mcmbanru rubuh rnernperrahankan
rekanan utama Yomgmendorongdarah ke [aringan.(Lihttt
lab Gambar IO-U).
Kapiler (h. 38G-398)
I Kapilcr yang bcrdindlug rlpis, berjari-jari kecil, dan ber
cabang luas ini adalah rem pal ideal bagi perrukaran anrara
darah dan sd [arlngan sekirar, Secara anarornis, oleh ka

piler luas pcrrnukaan unruk pcnukaran dimaksimalkan
dan [arak diFusi dirninirnalkan. Selain itu, karena luas po
iongan rneliutnngnya ynng besar, keceparan aliran darah
rnelalui kapilcr rclurlf rcndah schingga rerscdia cukup
wakui unruk berlangsungnya pen ukaran. ll.ihatl<th G'I1'/2bar 10-/5 slll/'!pai 10-17).
I Terdapac dun jell is pcrrukaran pasif - difusi dan bulhfiow
- yang heriangslll1g mcncrnbus dinding kapiler.
I MJsing-llll\:>injO'l.>ll ierlann diperrukarkan terurama me
lalui difttsi ml'I\UI'Ulli gradicn kUlIsentrasi. Bahau-bahan
laror lemak berplndah langsung mcncmbus lapis:ln rung
gal ~elcndotd dinlLing bpiltr ~tmt:nlll1a btthan lartll a1.r
berpind~h mdalul pori herisi air yang lerdapar di anura
sel-sd endotd. Protein plasma umllm0y.t rid,tk dap:lf ke
luar d:lri kapilcr. (Ld"ltklil Gambar 10-/8 ,alllpai 10-21).
416 Bah 1(1
O1enillgkatkan resistcnsi dan mcngurallgi

aJiran.
(Lil)i/tlnb Gombar (0-10).
Kuliber arteriol dikontrol olch dlla me.kanisllle: kO'llrol
lok.,] (illt ..in~ik) dan kouttol ckslrinsik.
Kormol lok:.d terutama rnelibalkrul perubah,m kirni:lwi
loka] ),ang berkailan de1lgan pcrubahan ringkal
aktivitas melabolik di suatu organ. Perubaban pada
F.tkror-fakror mctabolik lokal ini menyebabkall ptlepasan
mediator va soakrif dad sel endorel sckil3r. Conloltnya
adaJah nitrat oksida penycbab vasodjlal:lsi dan elldorelin
pel1yebab va
~Okol1~l,riksiB. erbagai medj,llor vasoakrif in i bekerj:t padn
otor polos arteriol ullruk lllcnimhlllkan ptrubahan yallg
scsuai pada kaliberarteriol yang l1lendarahi organ bersaog
kUlan. Dcngall menyeslI;ukaJl rcsisrensi rerhadap aliran
darah dcngan eara ini. mekanismc komrollokal
mengatur aliran oarah kc: organ UJl(uk menyamai
keburuhan merabolik ses:aarorgan tcncbur. (Lih(lIlnb
Gombar 10-/0.
10-1I, dan 10-j 4 ferul n,bel I ()-2 dnll 10-3).
Kaliber al1el'ioi dapat diseSlaikall sccara indepcndcn pad
a organ-orglll1 yang berheda o)<.:h faktor kOlllrol
lokal. Penyestlaian ini peming dalam mendislribusikan
cumh jan rung. (Lihntlnh Gambllr 10-/2).
Konrrol ck,.,rrinsik IcrUt:una dilakukan olch sisrem sar,lf
~itnp3lis dan, dengan derajar yang Icbih rendah. oleh
pengllruh hormon pada 0101 polos arteriol. Kontrol
eks [rinsik penting IIntuk Illcmperrahankao tckanan
IUled
I Kt'lidakseimbangan reb nan fisik tli kedlla sisi dinding
kapiler me[1yeb~bkan rcrjadinya bulk foUl cairan keluar
masuk melalui pori-pori ant::lra plasma dan cair:Jn intet
Slisillm. (I) Caimn didorong kelunr eli bagian penama
lwpiler (uluaftltC"J.si).di ma.lIl IckanaJl kclull1 (rcrLllama
rekanan darah kariJer) mcJebihi lekanan
ma.'iUk(rerutama rekanan osmorik koloid plasl11a). (2)
Cairan dikembali kan ke kapiler di
seplU1jangpll1l1hrerakhir, k~rika rekanan kduar turon eli
b3wah Ic:kanan rnasuk. Peny~bab pergC" seran
keseimbangnn di sllpanjang kapiler ini adalah rerus
lUrWUtyatck31lall dd.rah kapilcr ,emeucara lekanaJl
usmo tik koloid pbsl11a tidal< bCIuhah. (Uhf/tI,th Gmnlmr
10-9,
10-22,dlllt 10-23).
I B"lk .flow rnel'upakall pCllellfli diSll'ibusi cairan ekstrascl

antara plasma dan cairan inrcr$ti~illm,
I Dalam k~uda;Jll norllla]. c:limll y:lllg difilmsi sedik.i!
lebih ballyal, dll1ipaJa yang direab~orpsi. KclcbibaJl
tairalt ini, prorein yang; bocor, dal1 bakteri di jaringan
disemp oleh siSlcm Ilmft:. Baklcri dihanCllrkaJl SeWaklU
Ilm[c md~wad limfonodu.s dalam perjalanannya kemhali
ke sisrem vena. (f.ihatlail Carnblll /0-24 dlill /0-25).
Vena (b. 398-403)
I Vella adal.l.n ~aluran bcrjari-jari besar Jan l>eresistensi

rendah tcmpar darall mengalil kembali dari organ ke.
jantung.
I SeI:un illl, venJ dapar mengakomodasi berhagai volume
darah sc:hingg-abcrhllgsi sebagai rCSCfVOldl1arall.

Kapasi
t'd.5 vena unruk mcnampung darah dapat berubah ban}'l\k
dengan sedikit perubnhan padu ickanan vena. Vena adalah

pernbuluh berdinding ripis yang sangai mudah diregang
kan serta dapai tcrcgang pasif unruk menampung volume
darah dalam jumlah besar. (Lil'allah Gombar 10-27).
Gaya utama
)".mg
menycbabkan aliran vena adalah gradien
tekanan anrara vena dan atrium (yaint ynng tersisa dari rc

kanan pendorong urama yang dhimbulkan pada darah oleh
kornraksi jantung). (lilJalkill Gambar 10-9doI110-2$l.
Aliran balik vena ditingkatkan oleh vasokonsrriksi vena

yang diinduksi oleh akrivitas simpatls Jan olch kompresi
eksrernal vena karena komraksi 0101 rangka sekirar. Kedua
hal ini mendorong darah keluar dari vena. Efek-efek ini
rnernbanru rubuh rnelawan efck gravirasl pada sis (em
vena. (LilJnllab Gambar 1028 snmpni 10-3/).
I Katup vena saw arnh mernasi ikau bahwa darah r:erdorong
ke arah jar-rung dan tidak rncngallr balik ke jaringan.
(Lihatlah Gambar J 0-32).
I Aliran halik Vena jll{,>a dlelngkarkan olch pomp;1 respirasi
dun efek penghisapan [antung. Akiiviras pernapasau
rnenghasilkan tekannn yang lebih rendah daripadu rekan
an armosfer di rongga toraks schingga rerbcnruk gr.Jdien
rekanan eksiernal yallg rncudorong nliran dari vena dt
cungkal yang terpajan ke ickanan armosfcr kc vena dada
yang mengosongkah isinya ko.: janllUlg. (Liilatlap ('4",llI1r
10-33).
Sdaln iru, rckanan yang sedikir negatif yang [~rcipra di

daJam atrium ~cw.tktu~i~tol vCTltrikd dan di dalam ven
{[ikel seWaklU diasrol ventrikel menghasilkan erek meng
h.isap yang meningkark.m ali ran balik vella dan memper
mudah pengisian jan tung.
Tekanao Darab (h. 403-414)

I Pengaruran lek:ulilll .uteri n:ral'3 bcrganrnng pada kOlluol
dua pcncnru Ul'aman),3. curah janrung .bJ1 rcsisrcnsi
pe rifer lotal CLihallah Gambar 1034).
I Konnol cllrah jalltLIllg, ~cbalik.nyabcrganrung pada
regu lasi kccepatan jamung dan isi ~ek\\ncup.
,cmcnra.ra re simmsi perifer [01'31 l'erUlama dicenwkall
old) derajar vasokonsrrlksi ll1lerio!. (Lilillllllb Cllmbn, 925. h. 355. dan 10-14. b. 387).
I Regula~i jangka pendek u:i<.anan darah dilakubn rcr
lIcamaolch rdld..s barurcseptor. BnrorescplOr sinus kll1utis
dan arkus .:wrl'3secara rt!n~~mellcrlll1~1ema.nt:u.tlckan:m arreri rentra . .lib
mendt:rebi pcnyirnpangan dari !lOI'JTla! Iitaka
k<::duabarol'cseplOr Icrsebut membe,.i sillyal Ice pu sal
ka.rdiovaskular medllla, yang bcrespons Jcng:Ul menye
Sllaikan sinyal utoll()JT\ ke junrung dan pembuluh daub
umuk memulihkan tekanan damh ke norma.1. lLiharlnIJ
Gambar 10-35 Hllilpai 10-38).
I Kontrol iangb panjaJlg rckanan damh melibatbn pcmt:
liharaan volume pl~ma yang sesuai mclalui kontrol ginjal
<lIas keseimbangan garam dan air. (L,ho,lnh Gn",bar 10-
34>.
I Tekanan Jarah dapar meningkdl secara abnormal (hiper

rensi) atnll terlalu rcnd:ili (hipotcnsi). Ilipmcosi yang be
tal dan mt:nctap yang menyebabkan kumng memadalnya
416 Bah 1(1
pcnyaluran damb seeard Ul11l1mdikcual scbagai syok sir

kulasi. (LiIJllllnh Gam/lnr 10-39 dall 10-40).
416 Bah 1(1
SOAl lATIHAN
Pertanyaan Obyektif (Jawaban di A-50)
1. Secara umurn, susunan paralel sistern vaskular memung
kinkan seriap organ menerima pasokan darah
arrerinya sendiri-sendiri. (Omar atau salah?)
2.
Karena dinding kapiler tidak memiliki sisrem pengang

kur maka scmua kapiler memiliki permeabiliras yang
3.
4.
5.
6.
sama, (Bemlr atatc .rllwh?)

Lebih banyak darah mcngaJir rnelalui kapiler
sewaktu sistol jamung daripada sewakru diastol.
iBenar ata salah?)
Kapiler mengandung banya 5% dari volume darah roral
pada setiap saar, (Omal' atau salah?)
Volume darah yang mclewari kapiler-kapiler dalam se
menir sama dcngan yang rnelewari aorta,
meskipun aliran darah di kapiler jauh lebih larnbar.
(Omar atau. salah?)
Mana dari fungsi berikut yang bcrkairan dcngan arrc
riol? (7imjukkall jmlJllbaJl yallg benar)
a.
menyebabkan pcnurunan ringan pad a rekanan

re rata, yang mernbanru memberuuk gradien
rekanan anrara jantung dan organ

b. berfungsi scbagai tempar perrukaran bahan anrara
darah dan sel jaringan sekirar
c. bekerja sebagai pcncnru urarna resisrensi pcrifcr total
d. rnenenrukan pola distribusi curah janrung
e. membantu mengatur rekanan darah arteri rerata
f. mengubah sifar tckanan darah arreri yang berdenyur
menjadi rekanan seragam nonflukruauf di pembu
Juh sebelah hilir
g. bekerja sebagai reservoar rekanan
7. Karena cfek gravirasi. rekanan vena di eksrrernlras
bawah lcbih besar keriku scseorang berdiri
dibandingkan kctika berbaring (Bellllr atau salah?)
8.
Dengan mcnggunakan kode jawaban di kanan,
runjuk kan faklor berikllr mana yang meningkackan
aeau me nurunkan alum balik vena:
1. peningkatan tekanan
a. : mcningkarkan
arrium yang berkairan
aliran balik
dengan kcbocoran karup
vena
AV
b. : mcnurunkan
2. akrivitas pcrnapasan
aliran balik
3. vasokonsrriksi vena yang
vena
dipiclI oleh saraf simparis c. = tidak berefek
4. efek gravitasi pada
pada aHran
sisrcm vena
balik vena
5. aktjvjras Orol rangka
6. perubahan [ckanan
venrrikcl yang bcrkaitan
dengan recoil diasrol
10. Scburkan definisi edema, dan bahas
kcmungkinan
kemungkinan penyebabnyal
1J. Bagaimana vena bcrfungsi sebagai reservoar darah?
12. Bandingkan efek vasokonsrriksi rerhadap laju aliran
darah di artcriol dan vena!
9.
Dengan menggunakan kodc jawaban di kanan,

tunjukkan perubahan kompensasi jenis apa yang cerjadi
di fakror-fakror yang diranyakan unruk memulihkan
rekanan darah ke normal sebagai respons rcrhadap
hiporensi hipovolemik karena perdarahan berar:
1. jari-jari arteriol
a. = meningkar
2. jari-jari vella
b. = menurun
3. curah jamung
c. : ridak bcrefek
4. isi sekuncup
5. resistensi periter total
6. sinyal simpatis oleh pusar

kardiovaskular
7. frekuensi lepas rnuatan
aferen yang dihasilkan
oleh barorescpror sinus
karoris dan arkus aorta
8. aliran balik vena
9. rerensi cairan di dalarn
rubuh
10. perpindahan cairan dari
cairan interstisium ke
dalam plasma menernbus

kapiler
11. pengeluaran urin

J 2. keccpacan iantung
13.sinyaJ parasirnpatis oleh
pusat kardiovaskular
Pertanyaan Esai
1. Bandingkan aliran darah melalui organ perekondisi dan

rnelalui organ yang ridak rnclnkukan rekondisi pada
darah!
2.
Bahaslah hubungan an tara laju aliran, gradien
tekanan, dan resisrensi vaskular! Apa pencntll utama
resisrensi rerhadap aliran?
3. Jelaskan strukrur dan fungsi urama masing-masing seg
men pohon vaskular!
4. Bagaimana arreri berfungsi sebagai reservoar tekanan?
5. Jelasklln !eknik tak IangslIng ullruk mengukur rekanan
darah arreri dengan menggunakan sfigmomanometer!
6. Definisikan vasokonstriksi dan vosodilatasi!
7. Bahaslall konrrol lokal dan elmrinsik yang mengalUr
resiSlensi arreriol!
8. Apa cara mama yang digunakan oleh masing-masing
Z3r terlaTur unruk berpindah melew3ri dinding kapilcr?
Gaya apa yang menghasilkall bulk flow melewati din
ding kapiler? Apa makna bldkflow?
9. Bagaimana Iimfe rerbenruk? Apa fungsi sisrem limfe?
13. Bahaslah fakror-fakror yang rnenenrukan rekanan arreri
rcrata!
14. Ulaslah efek srimulasi parasimpatis dan sirnparis pada
sistem kardiovaskularl
15. Bedakan aruara hiperrensi sekunder dan hiperrensi
primer! Apa kemungkinan-kemungkinan
konsckuensi
hipertensi?
418 8ab 10
16 Seburkan definisi syok sirkulasi. Apa konsekuensi

dan
kompensasinya? Apa yang dimaksud dengan
syok ireversibel?
Latihan Kuantiratif (jawaban di h. A-51)
I. Ingarlah bahwa laju aliran darah sarna dengan gradien
tekanan dibagi oleh resisrensi perifer coral sistern
vas kuhn. Satuan konvcnsional resistcnsi dalam sistern
fisio logis adalah PRU (peripheral resistance 1I11it).
yang di dcfinisikan sebagai (J liter/mnt)/( 1
rnrn
Hg). Saar isrirahar, resisrensi perifer tot-a] Tom adalah
sckirar 20
PRU. Minggu lalu kerika sedang bermain tenis, curah
janrungnya meningkar menjadi 30 Iiter/mnr dan tekanan
arreri reraranya mcningkar mcnjadi 120 rnrn Hg. Berapa
resisrensi perifer roralnya saar iru?
Tekanan sisrol rneningkar seiring dengan perrambahan

usia. Pada usia 85 rahun, pria biasanya mcmiliki rckanan
sisrol 180 mrn Hg dan diastol90 mrn Hg.
a. Berapa tckanan arreri rerata pada pria berusla 85
rahun?
b. Dari pengcrahuan anda rentang dinamika kapiler,
perkirakanlah akibardi tingkat kapilerdari perubahan
cekanan artcri rerara rerkait usia ini jika tidak
ada rnekanisme homeostarik yang
bekerja.
(lngarlah bahwa rckanan arteri rerata adalah
sekirar 93 rnrn Hg pada usia 20 tahun).
3. Bandingkan laju aliran di sirkulasi sisiemik dan paru
pada orang dengan hasil pengukuran scbagai berikut:
tekanan arteri rerata sisrernik ~ 95 rnrn Hg
resisicnsi sisternik = 19 PRU
2.
4.
rckanan arreri rerara paru = 20 mrn Hg

resisrcnsi pam = 4 PRU
Mana dari perubahan berikur yang akan meningkarknn
resistensi di scbuah arteriol? jelaskan'
a. lebih panjang
b. kalibcr lcbih kecil
c.
peningkatan sumulasi sirnparis
d. peningkaran kekenralan darah

c. semua di aras
UNTUK DIRENUNGKAN
(Penjelasan di h. A-51)
1. Selama t1ndakan bedah pintas korcnaria, sering diJaku
kan pengangkatan sepotong vena dari rungkai pasien
unruk dilekarkan secara bedah ke dalam sisrem sirkulasi
koronaria sehingga darah memuiar, rnelalui vena,
mengelilingi
segmen arteri
koronaria
yang
tersumbat. Mengapa pa~ien hams mengenakan, unruk

wakru yang lama setelah pembedahan, suaru
stocking pcnunjang dasdk di rungkai rempar vena
reTseburdiambil?
2. Misalnya seseorang memiliki tekanan darah 125/77:
3.
Bcrapa tekanan sistolik?
b. Berapa rekanan diasrolik?
c. Berapa tekanan nadir
d. Berapa tekanan artcri rcrata?
c. Apakah ada suara rerdengar kerika rekanan di manset
eksrernal yang mengdilingi lengan mencapai
130 mOl Hg? (YtJ atau tidak?)
f. Apakah ada suara rerdengar kctika lckanan
manser
118 mOl Hg?
g. Apakah ada suara terdengar keuka rekanan manset
75 mOl Hg?
3. Seorang mahasiS'>'Vy3ang telall berdiri di.un sdama
bebe rapa jam bekcrja di laboratorium mendad~k
pingsan. Apa penjelasan yang mungkin? Apa yang
akan anda lakukan jika orang di sampingnya
mencobanya mem bU3rnya berdiri)
418 8ab 10
4.
5.
Suaru obar yang diaplikasikan kc sepotong arrerlol

menyebabkan pembuluh ini rnelernas, rerapi sepotong
OWl
arreriol yang diarnbil dari lapisan lain
pemhuluh tidak bcrcspons terhadap obar yang sarna. Apa
pen jelasan yang mungkin?
Jelaskan bagaimana masing-masing obat amihipcrrensi
ini menurunkan rekanan darah aneri:
3. obar yang mtnghambat reseprOT <l,-adrenergik
(misalnya femo!dmil1)
b. obat yang menghambat reseptor B,-adrcnergik
(misalnY3 mct()prolol). (Pettmjuk: Lihntlah meptor
adremrgik di h. 263).
418 8ab 10
c. obat yang sccara langsung melemaskan OWt polos

arteriol (misalnya hidra!dzin)
d. obar diurerik yang meningkarkan pengeluaran urin
(misalnya filrosemidj
e.
obat yang menghambat pelepasan norepinefrin
dari ujung safaf simpalis (misalnya guonetidin)
f. obar yang bekcrja pada om Ullruk mengurangi
kduaroUl simpatis (misalnya klonidin)
g. obat yang menghambat saluran Cal. (misalnya
vl'I'apamil)
h. obat yang mempengaruhi pembeomk:tn angiotensin
II (misalnY:lkaptopritJ.
KASUS KliNIS
(Penjelasan
51)
ini menyebabkan hipertensi sekunder, dengan menjelaskan
di h. A-
Li-Ying C. baru didiagnosis

mengidap hipertensi
karenafto kramositama, suaru rumor medula adrenal yang
rnengeluar kan epinefrin secara berlebihan. Jelaskah
bagaimana penyaklr
SUMBER BACAAN
efek epinefrin berlebihan pada berbagai fakror yang

mencn tukan rckanan darah arteri.
PHYSIOEDGE
Sims PhysioEdge
Sims unruk buku ini berisi banyak alar bantu belajar

yang bermanfaar, serta banyak petunjuk unruk bahan bacaan
lebih lanjur dan riser. Masuklah ke:
bnp:llbiology.brookscole.comlsherwoodhp6
Pilihlah Chapter 10 dari menu drop-down atau k1ik salah
Unruk anjuran bacaan, konsultasilah ke Info'Trac" College

Edition/Research di situs PhysioEdge arau pergi langsung
ke InfoTrac College Edition, perpustakaan riser online
anda di:
bttp:llinfotrac. thornsonleaming.com
saru dari banyak pllihan, rermasuk Case Histories, yang

mernper kenalkan aspek-aspek klinis flsiologi manusia.
Untuk bab ini periksaJah: Case History 8: Toxic Shock
Syndrome.
420
Darah
Sistem tubuh
mempertahankan
homeostasis
~ Elemen
selular
darah
Sel-sel membentuk
sistem tubuh
Darah adalah kendaraan untuk transpor masal jarak jauh

berbagai bahan antara sel dan lingkungan eksternal atau
antara sel-sel itu sendiri. Transpor semacam ini esensial untuk
mempertahankan homeostasis. Darah terdiri dart cairan
kompleks plasma tempat elemen selular - eritrosit, leukosit,
dan trombosit - berada. Eritrosit (sel darah merah atau SDM)
pada hakikatnya adalah kantung hemoglobin terbungkus
Homeostasis
Darah berperan dalam homeostasis dengan
berfungsi sebagai kendaraan untuk
mengangkut banan ke dan dari sel,
menyangga perubahan pada pH, membawa
kelebihan panas ke permukaan tubuh untuk
eliminasi, berperan besar dalam sistem
pertahanan tubuh, dan memperkecil
kehllangan darah ketika terjadi kerusakan
pernbuluh darah.
Homeostasis adalah
esensial bagi
kelangsungan hidup sel
Sel
Sel memerlukan pasokan 02
yang terus-menerus untuk
menunjang berbagai reaksi kimia
penghasil energi, yang menghasilkan
CO2 yang harus dikeluarkan secara
terus-menerus. Sel dapat hidup dan
berfungsi hanya dalam rentang pH
dan suhu yang sempit, dan
selaln itu, sel harus dilindungi
ari berbagai mlkroorganisme
penyebab penyakit
membran plasma yang mengangkut 0, dalam darah. leukosit

(sel darah putih atau SOP).satuan pertahanan mobil sistem
irnun, dlangkut dalam darah ke tempat cedera atau tempat
invasi mikro organlsme penyebab penyakit. Trombosit penting
dalam hemostasis. penghentian perdarahan dari pembuluh
yang cedera.

Bab 10.pembuluh Dan Tekanan Darah

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Bab 10.pembuluh Dan Tekanan Darah

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

Pembuluh Darah

Jenis pembuluh darah

Hubungan aliran, tekanan, resistensi

Scbagian hcsar sci rubuh ridak bcrkonrak bng,ull);\

Peran sebagai reservoar tekanan

I Peran dalam mempertahankan tekanan darah arteri

srsrcrmk disebar dalam berbagai proporsi ke mgan

lull p.lr.lld ),,1I1f, bercabang dari aorta (C.tmbar 10 I)

cara adeku:u ke jaringan.

I Untuk mempertahankan homeostasis,

Darah rerus-rnenerus mcngalami "rekondlsl" sehingga kom

posisinya relarif konsran meskipun bahan-bahannya

Sebagai conroh, sebagian besar curah jamung

Sisi kanan jantung

Sisl kin janlung

wakru hanya empai men it kekurangan 01' orak sudnh

lama. Sebagai contoh, sewakru olahraga sebagian darah yang

bagaimana distribusi curah janrung disesuaikan rnenurur

normalnya rncngalir ke organ pencernaan dan ginjal

llgguan aliran darah,

buruhan ruhuh saar itu. Unruk sekarang, kira akan berkon

Aliran darah melalui pembuluh bergantung

Laju aliran darah Oldalui suam pembuJuh (yaitu,

Distribusi curah jantung saat istirahat. Paru menerima

F ~ laju aHran mdalui suaru

mengikuri penurunan gradien rekanan. Komraksi jan tung

bagi aliran melalui suaru pernbuluh. Karena gcsekan

aliran yang keluar dati ujung selang kecil, karen a

Aliran di pembuluh 3 = sama seperti

Pembuluh Darah dan Tekanan Darah

Karcn3 d3Il1h "bergesekan~ dengan lapisan dalam

pangbr c:mp.H lan-i.lfi (pclIgali

dengan dirinva ,,,odin

I-\"'t'I1" itu. peningkaran dua kali lip.u JJrI-iari mengurangi

rckanan ).In[; sarna} (Cam

rck.inan yang ""11a jib jari-jari dikllr,lngi Illenjadi separuh

.rlir.rn d.ir.rh <Ii -eluruh

Karena inl, penentu mama resisrensi rerhadap aliran

Makna d.iri hllhlll1);.lIl .IIU.11'3 uliran, rekan.ui, dun rcsivienvi.

I Anyaman pohon vaskular terdiri dad arteri,

Aliran dl pernbuluh 2 = \6 kall

Pembuluh Darah dan Tekanan Darah

Arterl kocH yang

Pembuluh Darah dan Tekanan Darah

(uk menghasilkan gaya pendorong bagl Jarnh kcrika

Marilah kil.! kcmbJngkan peran .mcn >cbaltJi rt~erV('ar

I Arteri berfungsi sebagai saluran transit cepat

Pembuluh Oarah dan Tekanan Darah 373

Illomp. d.ir.ih k< dJl.ml J.rI<tI dun kCllluJIJIl mclcm.ix lIlUUI-.

on<:ng"kol11oJJ~itambJhan volume lIc1:. ....1 V,lng ,lnd:1 hr!llhll'

dan herhenll IlICIIIOlllp.1 tld, .h h dJl.lln .men. dinJII1!!

.In<''1 I1Id,uk ke JdlJI1l PCllIblllllh-pcmbuluh di hiliI'. llll'm."

IlIng I11dt"m.l\ d.,,' Ilti.k

I Tekanan arteri berfluktuasi dalam kaitannya

Pembuluh Oarah dan Tekanan Darah 373

Dari Humor ke Harvey: Sekelumit Sejarah Sirkulasi

Bangsa YUl1a"k, uno percaya bahwa

dangan udara sebagai bahan pending In.

Galen, vena dan arteri adaleh saluran

Pembuluh Oarah dan Tekanan Darah 373

aneri. Namun, rekanan dapar diukur secara rak lnngsung

PENENTUAN TEKANAN SISTOLIK DAN DIASTOLIK

mal eli dalam arreri keuka darah mengalir keluar menuju ke