Halaman 1

Mentimun (Cucumis sativus) dan melon (C. melo) miliki

banyak kerabat liar di Asia dan Australia, dan
Jenis saudara melon berasal dari Australia
Patrizia Sebastian a , Hanno Schaefer b , Ian RH Telford c , dan Susanne S. Renner a, 1
sebuah Departemen Biologi, Universitas Munich, Munich 80638, Jerman; b Biologi Organisme dan Evolusioner, Harvard University, Cambridge, MA 02138;
dan Sekolah Ilmu Lingkungan dan Pedesaan, Universitas New England, Armidale NSW 2351, Australia
c

Diedit * oleh Barbara A. Schaal, Universitas Washington, St. Louis, MO, dan disetujui 16 Juni 2010 (diterima
untuk ulasan 19 April 2010)
Salah satu pertanyaan mendasar mengenai tanaman budidaya adalah
asal geografis dan wilayah domestikasi mereka. Genus
Cucumis , yang meliputi mentimun ( Cucumis sativus ) dan melon
( Cucumis melo ), memiliki banyak spesies Afrika liar, dan memiliki
Oleh karena itu diasumsikan bahwa melon berasal dari Afrika. Untuk cucum-
Ini, sepertinya kecil kemungkinannya karena mentimun liar ada di India
dan spesies yang terkait erat tinggal di Himalaya Timur. Menggunakan
Urutan DNA dari spidol plastid dan nuklir untuk sekitar 100
Akses Cucumis dari Afrika, Australia, dan Asia, kami tunjukkan di sini
bahwa melon dan mentimun berasal dari Asia dan banyak jumlahnya
kerabat tingkat spesies yang sebelumnya diabaikan di Australia dan Australia
di sekitar Samudra Hindia. Biara liar C. melo terjadi di
India, dan data kami menegaskan bahwa Asia Tenggara Cucumis hys-
trix adalah kerabat terdekat mentimun. Yang paling mengejutkan, paling dekat
relatif melon adalah Cucumis picrocarpus dari Australia. C. melo
menyimpang dari spesies saudari Australia ini sekitar 3 Ma,
dan keduanya menyimpang dari spesies Asia / Australia yang tersisa
sekitar 10 Ma. The Asia / Australian Cucumis clade com-
merayap setidaknya 25 spesies, sembilan di antaranya baru untuk sains, dan menyimpang
dari kerabat Afrika di Miosen, sekitar 12 Ma.
Rentang rekonstruksi dengan kemungkinan maksimum menunjukkan Asia sebagai
daerah leluhur untuk nenek moyang melon yang paling baru
dan mentimun, sesuai dengan keduanya memiliki populasi nenek moyang
di wilayah Himalaya dan keragaman genetik yang tinggi dari C. melo land-
ras di India dan China Investigasi masa depan spesies liar
Berkaitan dengan melon dan mentimun harus berkonsentrasi di Asia
dan Australia.
daerah leluhur | tanaman | tanaman ekonomi | nenek moyang liar
Sebanyak pertanyaan yang paling mendasar dan diperdebatkan
evolusi tanaman budidaya adalah asal geografis mereka
dan wilayah domestikasi (1). Phylogeographic terkini dan
Pekerjaan filogenetik pada singkong, labu, jagung, kentang, dan beras (2-
6) telah menemukan kemungkinan tempat asal dan domestikasi
tanaman ini. Meskipun banyak hipotesis premolekuler tentang
domestikasi spesies tertentu masih memerlukan pengujian, sudah jelas
bahwa wilayah Indo-Cina telah menghasilkan daftar yang sangat panjang
tanaman. Ini termasuk nasi ( Oryza sativa ), millets ( Setaria spp.),
kacang-kacangan ( Vigna mungo ; Vigna radiata ), siku loofah ( Luffa acu-
tangula ), ubi jalar ( Dioscorea spp.), dan talas ( Colocasia esculenta ) (7-
9). Bukti arkeologi dari India utara mendokumentasikannya
Tanaman neolitik dari 7.000 SM dan seterusnya, dan pada awal kedua
milenium, ada bukti tanaman Barat yang tiba di India
melalui perdagangan, seperti gandum, jelai, kacang lentil, grasspea, dan kacang polong (7).
Salah satu tanaman yang dijinakkan di dataran Indo-Ganget adalah cu-
cumber, Cucumis sativus . Bukti untuk ini terdiri dari kejadian-
Keadaan ada nenek moyang liar, C. sativus var. hardwickii (10, 11)
dan bukti komparatif linguistik (7, 8). Biji fosil cu-
cumber dan melon tidak bisa dibedakan dengan tepat, dan archeo-
Oleh karena itu, laporan logis memiliki nilai terbatas untuk menentukan lokasi
domestikasi melon atau cucumber atau identifikasi rute yang dengannya
tanaman ini tiba di wilayah tertentu (12). Mentimun dan melon
Saat ini termasuk di antara 20 tanaman sayuran terpenting di seluruh dunia
(13). Genom lengkap pertama timun telah dirilis tahun lalu
(14), dan genom melon sedang selesai (15).
Berbeda dengan mentimun, asal geografis dan wilayah Indonesia
domestikasi melon ( Cucumis melo ) masih belum jelas.
Ahli taksonomi abad kesembilan belas menyarankan agar melon itu mungkin
berasal dan dijinakkan di Asia (misalnya, ref 11). Ide ini
menjadi didiskreditkan saat para pekerja mulai mempelajari Cucumis chromo-
beberapa angka (16). C. sativus memiliki jumlah kromosom
2n = 14, sedangkan C. melo memiliki jumlah kromosom 2n = 24.
Setidaknya 30 spesies Cucumis lainnya memiliki kromo-
somes dihitung, semua kecuali satu dari Afrika dan semua memiliki 2n = 24
atau kelipatannya (17). Berdasarkan spesies yang mengesankan kaya-
di Afrika dan jumlah kromosom identik C. melo
dan African Cucumis , penulis modern berpendapat bahwa C. melo adalah
asal Afrika (18-22). Pandangan ini bertahan bahkan di
menghadapi data genetik yang menunjuk pada keragaman genetik terbesar di In-
dian dan landre Asia Timur C. melo (23-26) dan meskipun demikian
banyak usaha yang gagal untuk menghasilkan keturunan F1 yang subur dari
persilangan C. melo dan spesies Cucumis Afrika (17).
Studi filogenetik pada genus Cucumis telah dilakukan di Afrika-
bias dalam hal spesies yang termasuk (27-29). Studi ini
menghasilkan hasil yang kontradiktif berkenaan dengan kerabat terdekat
C. sativus dan C. melo. Sebuah studi di tahun 2007 (29) menyimpulkan bahwa di Selatan
African C. sagittatus adalah spesies saudara dari C. melo , meskipun demikian
hanya diamati dengan transkripsi internal ribosom nuklir
urutan spacer (ITS), bukan urutan kloroplas. Penelitian lainnya
yang juga menggunakan ITS (27, 28, 30) menemukan C. melo terisolasi dari
lainnya termasuk spesies Afrika dan sebagai gantinya ke sebuah klade kecil
dari lima spesies Asia dan satu Australia. Meski belum tuntas
Posisi C. melo , penelitian ini mengklarifikasi bahwa genusnya
Cucumis dalam batas tradisionalnya (17) adalah paraphyletic
(28, 29, 31), dengan spesies dari lima genera lainnya bersarang di dalamnya.
[Perubahan nomenclatural yang diperlukan telah dibuat sebelumnya (32,
33); Di sini kita menggunakan nama spesies terkini ini.]
Di sini kita menyelidiki hubungan evolusioner dan geografis
asal melon dan mentimun dengan cara mencicipi aksesi Cucumis
meliputi seluruh rentang alami genus dari Afrika ke
Asia Tenggara ke Australia, Pasifik dan Samudera Hindia-
tanah. Asal geografis tanaman sequencing ditunjukkan pada
Gambar 1. Kami memasukkan koleksi baru dari kerja lapangan di Australia dan Australia
Thailand serta bahan lama dari herbarium, termasuk tipe ma-
terial dari nama yang dirahasiakan.
Kontribusi penulis: PS dan RSK merancang penelitian; PS, HS, dan IRHT dilakukan
penelitian; PS, HS, IRHT, dan SSR menganalisis data; dan PS dan RSK menulis surat kabar tersebut.
Penulis menyatakan tidak ada konflik kepentingan.
* Artikel Penyerahan Langsung ini memiliki editor yang sudah diatur sebelumnya.
Data deposisi: Urutan yang dilaporkan dalam makalah ini telah disimpan di Gen-
Database bank Untuk daftar nomor aksesi, lihat Tabel S1 .
1 Kepada siapa korespondensi harus ditangani. E-mail: renner@lrz.uni-muenchen.de .
Artikel ini berisi informasi pendukung secara online di www.pnas.org/lookup/suppl/doi:10.
1073 / pnas.1005338107 / - / DCSupplemental .
www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1005338107
PNAS | 10 Agustus 2010 | vol. 107 | tidak. 32 | 14269 - 14273
EVOLUSI

Halaman 2
Mengetahui nenek moyang dan kerabat dekat melon dan
timun penting karena tanaman ini sangat rentan
untuk kekeringan dan patogen, termasuk embun tepung dan beberapa
virus mosaik (14). Selain itu minat pada varietas dengan cita rasa baru
atau bentuk buah, ada minat besar dalam mengenalkan perlawanan
gen dari kerabat liar Dalam kasus melon, pencarian
kerabat ini sejauh ini berkonsentrasi di Afrika karena
lihat bahwa C. melo berasal dari Afrika (18-22).
Hasil
Kerabat terdekat dari Mentimun dan Melon. Kemungkinan maksimum
filogeni dari gabungan data plastid dan nuklir (Gambar 2)
menunjukkan bahwa C. sativus adalah saudara perempuan Cucumis hystrix , yang membenarkan pra-
Temuan vious (28-30). Cucumis setosus , satu kesatuan yang paling
monograf baru-baru ini dari Cucumis (17) disinonimkan di bawah C. sativus ,
Sebagai gantinya paling dekat dengan Cucumis silentvalleyi dan Cucumis indicus
dari India selatan dan barat daya. Urutan dari Hima-
entitas awam Cucumis trigonus dan Cucumis callosus hampir
identik dengan C. melo (Gambar 2) dan kemungkinan mewakili alam liar
nenek moyang melon yang dibudidayakan karena bentuk-bentuk ini dapat disilangkan sempurna
dengan C. melo (34). Spesies saudara pada populasi C. melo adalah
Cucumis Australia picrocarpus, yang telah disinonimkan
di bawah C. melo (17), namun secara genetis dan morfologis sangat tinggi
Berbeda (Gambar 2; Gambar 3 menunjukkan foto berwarna C. picrocarpus ).
Mentimun dan melon adalah bagian dari clade yang terdiri dari 25 dengan buruk
dikumpulkan dan dipisahkan spesies-tingkat entitas dari India, Indo-
cina, Malesia, Australia, Afrika, dan kepulauan Samudra Hindia (Gambar 1
dan 2). Spesies yang baru saja dipindahkan ke Cucumis berdasarkan morphol-
ogy (32, 33) memang termasuk dalam genus seperti yang ditunjukkan oleh kloroplas
dan urutan DNA nuklir (Gambar 2). Hasil kami, bagaimanapun, mengungkapkan
18 kerabat dekat lainnya (diberi label pada Gambar 2) mentimun dan melon
yang tidak diterima dalam biografi genus 1993 oleh
Kirkbride (17) dan juga tidak termasuk dalam penelitian filogenetik sebelumnya (29,
30). Sembilan (diberi label dengan skrip atas N pada Gambar 2) mewakili belum
spesies yang tidak tergolong. Faktor penting dalam hal tak terduga Asia /
Keragaman Australia Cucumis adalah Cucumis ( Mukia ) " gila-
aspatanus . " Fonosis polimorfik ini, direvisi pada tahun 2006 (35), ternyata
menjadi majelis yang sangat tidak alami yang terdiri dari setidaknya sembilan spesies-
tingkat entitas (diberi label dengan skrip bagian atas M pada Gambar 2) yang tidak
dekat satu sama lain (Gambar 2 dan Tabel S1 ). Cucumis maderaspatanus
diperkirakan berkisar dari Afrika di Asia sampai Australia, namun
aksesi dari ketiga benua ini tidak berkelompok.
Morfologi buah, ciri utama dalam pembiakan Cucumis , berbeda
sangat di antara spesies clade Asia / Australia (Gambar 3).
Spesies awal divergen, seperti serigala kerucut Australia C.
javanicus dan beberapa spesies dari India dan Hima Timur-
layas ( C. hystrix , C. sativus var hardwickii , Cucumis debilis , C.
setosus , C. silentvalleyi , C. indicus ), memiliki lebih sedikit ellipsoid
buah-buahan yang tetap hijau atau berubah menjadi kuning-oranye saat jatuh tempo. Dengan con-
trast, the Cucumis ritchiei / C. maderaspatanus clade adalah karakter-
ized oleh halus, buah bulat yang berubah menjadi merah pada saat jatuh tempo.
Usia Klaster Cucumis Asia / Australia dan Rekonstruksi Kawasan Leluhur.
Jam molekul yang santai untuk radiasi Asia / Australia
Cucumis , dikalibrasi dengan kalibrasi sekunder dari Cucurbita-
Penelitian jam ceae yang menggunakan tiga fosil dan satu kalibrasi geologis
(36), menunjukkan bahwa garis keturunan terdiri dari perpaduan melon dan mentimun
dari nenek moyang Afrika 11,9 ± 2,0 Ma yang lalu ( Gambar S1 ). Leluhur
rekonstruksi dengan kemungkinan maksimum menghasilkan Asia sebagai wilayah
nenek moyang melon dan mentimun yang paling baru ( Gambar S2 ).
Perpecahan antara melon dan spesies saudaranya di Australia, C. pic-
rocarpus , terjadi sekitar 2,8 ± 1,0 Ma, dan antara keduanya
ketimun dan spesies sejenisnya C. hystrix , kira-kira 4,6 ± 1,4 Ma.
Diskusi
Menurut studi ini, Cucumis terdiri dari 25 orang Asia dan Aus-
spesies tralian (Gambar 2) selain sekitar 30 orang Afrika
jenis. Peningkatan spesies Cucumis Asia / Australia , com-
dikupas dengan 12 dikenal pada tahun 2008 (32, 33) atau dua dikenal pada tahun 1993
(17), menyiratkan bahwa Cucumis kurang dipahami daripada ini
N
Gambar 1. Kisaran geografis alami Cucumis (teduh) dan asal geografis bahan tanaman berurutan. Segitiga, klade
Asia / Australia
terdiri dari mentimun dan melon; lingkaran, kelas Afrika; bintang, outgroup.
14270 | www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1005338107
Sebastian dkk.

Halaman 3
pikir. Hanya sedikit spesies Asia dan Australia yang hidup dalam kultur-
Sebagian besar kromosomnya tidak pernah menghitung jumlahnya, dan kecil
diketahui tentang ekologi dan distribusinya. Alasan yang mungkin terjadi
Kurangnya perhatian yang diberikan pada Cucumis Asia dan Australia adalah
Pandangan hampir dogmatis antara spesialis Cucumis bahwa genusnya
hanya terdiri dari dua taksa tingkat spesies Asia ( C. hystrix dan
Muellerargia timorensis
Muellerargia jeffreyana
Cucumis humifructus
Cucumis hirsutus
Cucumis kelleri T

Cucumis cinereus T

Cucumis oreosyce T

Cucumis asper T

Cucumis bryoniifolius T

Cucumis metuliferus
Cucumis rostratus
Cucumis sacleuxii
Cucumis hastatus
Cucumis globosus
Cucumis meeusei
Cucumis carolinus
Cucumis thulinianus
Cucumis canoxyi
Cucumis messorius T

Cucumis heptadactylus
Cucumis africanus
Cucumis quintanilhae
Cucumis zeyheri
Cucumis kalahariensis
Cucumis myriocarpus
Cucumis pubituberculatus
Cucumis rigidus
Cucumis baladensis
Cucumis ficifolius
Cucumis dipsaceus
Cucumis insignis
Nubuat Cucumis
Cucumis pustulatus
Cucumis anguria
Cucumis aculeatus
Cucumis sagittatus
Cucumis picrocarpus S

Cucumis trigonus
Cucumis melo subsp. agrestis
Cucumis melo subsp. melo
Cucumis callosus
Cucumis queenslandicus SN

Cucumis costatus N

Cucumis umbellatus SN

Cucumis javanicus T

Cucumis hystrix
Cucumis sativus var. sativus
Cucumis sativus var. hardwickii
Cucumis debilis S

Cucumis silentvalleyi S

Cucumis setosus S

Cucumis indicus S

Cucumis ritchiei T

Cucumis sp. nov. E SMN

Cucumis gracilis S

Cucumis sp. nov. D SMN

Cucumis villosior SM

Cucumis rumphianus S

Cucumis leiospermus S

Cucumis sp. nov. C SMN

Cucumis sp. nov. B SMN

Cucumis variabilis SMN

Cucumis sp. nov. SMN

Cucumis althaeoides SM

Cucumis maderaspatanus TM

100
100
100
75
100
76
93
84
86
90
89
77
100
87
99
100
100
99
100
97
88
100
100
100
95
99
100
84
100
100
90
82
80
85
100
100
77
timun
melon
Australia / Papua Nugini
Afrika / Samudera Hindia
Asia
Gambar 2. Pohon ML untuk 63 taksa Cucumis Gambar S3 menunjukkan pohon ML dari semua 113 aksesi)
berdasarkan gabungan urutan dari data kloroplas dan nuklir (6,202
selaras nukleotida; Tabel S1 ), dianalisis dengan model GTR + Γ. Pohon itu berakar pada Muellerargia .
Kemungkinan nilai bootstrap minimal 75% diberikan pada
simpul; Kejadian geografis spesies diberi kode warna ( Inset ); huruf superscript mengacu pada hal berikut: T,
spesies dipindahkan ke Cucumis (32, 33) berbasis
pada urutan DNA; S, spesies yang tidak pernah sebelumnya diurutkan; M, spesimen yang sebelumnya
diidentifikasi sebagai Mukia maderaspatana (Cucumis maderaspatanus) ; dan N, spesies
baru untuk ilmu pengetahuan. Penulis nama lama dan baru muncul di Tabel S1 .
Sebastian dkk.
PNAS | 10 Agustus 2010 | vol. 107 | tidak. 32 | 14271
EVOLUSI

Halaman 4
C. sativus ) dan bahwa ada tanaman khas Cucumis Australia
aman disebut C. melo (17) atau C. ( Mukia ) maderaspatanus (35).
Radium Cucumis Asia / Australia yang baru terungkap
25 spesies benar-benar mengubah biogeografi genus.
Jam kerja molekuler menunjukkan adanya perbedaan antara orang Asia / Australia
klade dari kerabat Afrika di 11,9 ± 2,0 Ma, yaitu selama
periode Miosen ketika lempeng Afrika-Arab bergabung dengan
Pelat Asia, yang mengarah ke penutupan pelampung yang sebelumnya
memisahkan Afrika dari Asia (37). Nenek moyang orang Asia /
Klade Cucumis Australia mungkin menyebar ke Eurasia melalui tanah ini
jembatan, seperti halnya banyak vertebrata (38). Satu spesies, C. proph-
etarum , masih berkisar dari Afrika sampai India dan Pakistan, namun berbasis
Pada topologi pohon (Gambar 2), ia menyebar ke Asia secara independen
nenek moyang dari C. sativus / C. melo clade. Tujuh spesies di Indonesia
Australia muncul dari empat acara bubaran ke benua itu
dari Asia Tenggara, namun pada waktu yang sangat berbeda ( Gambar S1 ).
Filogeni DNA (Gambar 2) dan rekonstruksi wilayah leluhur
( Gambar S2 ) menolak pengelompokan C. melo dengan Kirkbride (17)
Spesies Afrika C. hirsutus , C. humifructus , dan C. sagittatus dan
Sebaliknya mendukung pandangan ahli taksonomi abad ke-19 (11, 39) itu
nenek moyang melon liar akan ditemukan di India. Hi-
entitas malang C. callosus dan C. trigonus (sering disebut synon-
diasapi satu sama lain dan / atau dengan C. melo ) (17, 40, 41) menghasilkan
keturunan F1 yang subur saat disilangkan dengan C. melo (34) dan yang jelas
nenek moyang liar dari mana melon dijinakkan. Itu
Melon land race yang terjadi di Asia Selatan dan Asia menunjukkan tinggi
keragaman genetik (23-26, 42) dan layak untuk dijadikan sampel lebih banyak
padat dalam studi masa depan. Temuan mengejutkan bahwa seorang Australia
spesies ( C. picrocarpus ) adalah saudara dari C. melo / C. callosus / C.
Kompleks trigonus menggarisbawahi betapa sedikitnya yang diketahui orang Australia
Keanekaragaman Cucurbitaceae. Sebagian besar c umi-cumi asli Australia ada
kerabat dekat antara garis keturunan Asia dan bahkan Eurasia tropis
(misalnya, Austrobryonia , Diplocyclos , Neoalsomitra , Neoachmandra ,
Trichosanthes ) dan mencapai Australia dari utara (43). ini
Mungkin kerabat lain dari C. melo ada di bawah pengumpulan
daerah antara India dan Australia atau mungkin bersembunyi di antara
bahan yang tidak dikenal atau salah klasifikasi di herbarium.
Sebagian besar dari sekitar 66 spesies Cucumis sekarang dikenal
adalah annuals monoecious, tapi sistem perkawinan dioecious dan
Kebiasaan abadi berevolusi beberapa kali dalam genus. Kita punya
mulai membawa spesies Asia dan Australia ke dalam budidaya
mempelajari morfologi dan kromosom buah. Evolusi dari
Buah halus dari buah berduri (Gambar 3), karakter kunci tradisional
di Cucumis, dan mode pembukaan buah lebih banyak plastik
daripada sebelumnya berpikir (lihat ref. 28). Secara keseluruhan, hilangnya duri
nampak berkorelasi dengan bentuk bulat dan warna merah pada saat jatuh tempo,
mungkin sehubungan dengan penyebaran burung. Ini sesuai dengan
penyebaran yang disimpulkan dari Asia ke Australia, Afrika, dan berbagai
Kepulauan Samudra Hindia taksa di C. ritchiei / C. maderaspatanus
klade (Gambar 2).
Analisis sintesa antara C. sativus , C. melo (melon),
dan Citrullus lanatus (semangka) telah mengungkapkan bahwa lima dari
tujuh kromosom C. sativus muncul oleh fusi dari 10 leluhur
kromosom setelah perpecahan antara C. sativus dan C. melo (14).
Untuk lebih memahami penyusunan ulang, ini akan berguna
Kini kromosom mempelajari spesies lain yang baru terungkap
Pucuk mentimun / Australia melon. Studi tentang spesies ini '
kariotipe (dan sifat biologis lainnya) akan menjadi kunci dalam pencarian
untuk sumber baru gen untuk melon dan mentimun perbaikan.
Data tentang hubungan filogenetik dan geografis dari
melon dan mentimun yang disediakan disini merupakan langkah menuju
upaya pemuliaan yang diarahkan, yang harus dipusatkan pada Cucumis
di Asia dan Australia, bukan di sub-Sahara Afrika. Lebih lanjut
pengambilan sampel populasi C. callosus, C. melo, dan C. trigonus
Asia akan perlu menilai apakah melon dijinakkan
beberapa kali.
E
F
G
H
saya
J
K
L
B
D
C
SEBUAH
Gambar 3. Kebiasaan, buah, atau biji dari ( A ) Cucumis picrocarpus , ( B ) C. melo subsp. agrestis , ( C ) C.
hystrix , ( D ) C. debilis , ( E ) C. javanicus , ( F ) C. costatus , ( G ) C.
queenslandicus , ( H ) C. umbellatus , ( I ) C. ritchiei , ( J ) C. villosior , ( K ) C. sp. nov. E, dan ( L ) Muellerargia
timorensis . (Scale bar: 1 cm.) Foto oleh P. Sebastian
( A - C , H , J , K , L ) Z. v Herwijnen ( D ); B. Wannan ( F dan G ); M. Sardesai ( I ); dan WJJO de Wilde
(diproduksi ulang dari wali 35) ( E ).
14272 | www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1005338107
Sebastian dkk.

Halaman 5
Bahan dan metode
Gambar 1 menunjukkan lokasi 97 dari 113 aksesi yang termasuk dalam penelitian ini
(termasuk outgroup). Kami memesan lima kloroplas spidol ( trnL di-
tron, spacer intergenik trnL-F , rpl20-rps12 , dan trnS-G ; dan gen rbcL
dan matK ) dan DNA ribosom DNA internal yang ditranskripsi spacer ITS1
dan ITS2, ditambah gen 5,8 S intervensi dengan menggunakan prosedur standar ( SI
Bahan dan metode ). Dataset terdiri dari 6.220 posisi selaras.
Urutan diedit dengan Sequencher (versi 4.7; Gene Codes) dan
selaras dengan mata dengan menggunakan MacClade versi 4.0.8 (44). Kemungkinan maksimum (ML)
analisis dan pencarian bootstrap ML dilakukan dengan menggunakan versi RAxML
7.0.4 (45) ( http://phylobench.vital-it.ch/raxml-bb/ ). Pencarian pohon bergantung pada
Model GTR + Γ, dengan parameter model diperkirakan selama durasi
ditentukan berjalan dan 100 bootstrap mereplikasi. Kami melakukan waktu Bayesian
estimasi dengan model harga tidak berkorelasi, menggunakan BEAST versi 1.5.3 (46),
dengan pohon Yule sebelumnya dan model GTR + Γ dengan enam kategori tingkat. Sana
tidak ada fosil Cucumis , dan karena itu kami menggunakan kalibrasi sekunder dari
Analisis Cucurbitaceae yang menggunakan empat titik kalibrasi (36). Pencampuran
Rantai Markov rantai Monte Carlo (MCMC) diperiksa menggunakan Tracer ver-
sion 1.5 ( http://tree.bio.ed.ac.uk/software/tracer/ ) dan konvergensi dengan
AWTY (47). Pohon akhir diedit di FigTree versi 1.2.3 ( http: //tree.bio.ed.
ac.uk/software/figtree/ ). Lahan leluhur disimpulkan secara maksimal seperti-
lihood seperti yang diimplementasikan di Mesquite versi 2.6 ( http://mesquiteproject.org ),
menggunakan model one-parameter Markov k-state, yang mengasumsikan tarif tunggal
untuk semua transisi antara karakter negara (wilayah geografis dalam kasus ini).
Rincian lebih lanjut tentang metode disediakan dalam Bahan dan Metode SI .
UCAPAN TERIMA KASIH. Penelitian ini didukung oleh hibah Waitt dari
National Geographic Society (ke SSR). J. Maxwell membantu lapangan
pengamatan di Thailand
1. Vavilov NI (1935) Dasar phyto-geografis untuk pemuliaan tanaman. Asal dan
Geografi Tanaman Budidaya (Cambridge Univ Press, Cambridge), hlm 316-366
(Edisi bahasa Inggris); trans Love D (1987).
2. Olsen KM, Schaal BA (1999) Bukti asal usul singkong: Phylogeography of
Manihot esculenta . Proc Natl Acad Sci USA 96: 5586-5591.
3. Sanjur OI, Piperno DR, Andres CT, Wessel-Beaver L (2002) Hubungan filogenetik
antara spesies domestikasi dan Cucurbita (Cucurbitaceae) yang disimpulkan dari
gen mitokondria: Implikasi untuk evolusi tanaman tanaman dan daerah asal. Proc
Natl Acad Sci USA 99: 10923-10928.
4. Matsuoka Y, dkk. (2002) domestikasi tunggal untuk jagung yang ditunjukkan oleh multilocus
genotip mikrosatelit Proc Natl Acad Sci USA 99: 6080-6084.
5. Spooner DM, McLean K, Ramsay G, Waugh R, Bryan GJ (2005) Sebuah domestikasi tunggal
untuk kentang berdasarkan multilokus diperkuat fragmen panjang polimorfisme genotip.
Proc Natl Acad Sci USA 102: 14694-14699.
6. Londo JP, Chiang YC, Hung KH, Chiang TY, Schaal BA (2006) Phylogeography of Asian
padi liar, Oryza ru fi pogon , mengungkapkan beberapa domestikasi independen yang dibudidayakan
nasi, Oryza sativa . Proc Natl Acad Sci USA 103: 9578-9583.
7. Fuller DQ (2006) Asal dan wilayah pertanian di Asia Selatan: Sintesis kerja.
J World Prehist 20: 1-86.
8. Fuller DQ (2007) Genetika non-manusia, asal-usul pertanian dan linguistik sejarah di Indonesia
Asia Selatan. Evolusi dan Sejarah Populasi Manusia di Asia Selatan , ed
Petraglia MD, Allchin B (Springer, Berlin), hal 393-443.
9. Pokharia AK, Pal JN, Srivastava A (2009) Tanaman makro tetap dari Neolitik Jhusi di
Dataran Gangga: Bukti untuk pertanian berbasis padi-padian. Curr Sci 97: 546-572.
10. Royle JF (1839) Ilustrasi Botani dan Cabang Sejarah Alam lainnya
Pegunungan Himalaya (Wm H. Allen, London).
11. Naudin C (1859) Essais d'une monographie des especès et des variétés du genre
Cucumis . Ann Sci Nat Bot 4: 5-87.
12. Paris HS, Janick J (2008) Apa kaisar Romawi Tiberius tumbuh di rumah kaca rumahnya.
Cucurbitaceae 2008, Prosiding Pertemuan EUCARPIA IX tentang Genetika dan
Pembiakan Cucurbitaceae , ed Pitrat M (INRA, Avignon, Prancis), hal. 33-42.
13. Data FAOSTAT (2008) Database statistik (online) Makanan dan Pertanian Organi-
zasi Perserikatan Bangsa-Bangsa . Tersedia di http://faostat.fao.org/ . Diakses 5 Juli,
2010.
14. Huang S, dkk. (2009) Genom mentimun, Cucumis sativus L. Nat Genet 41:
1275-1281.
15. Benjak A, dkk. (2010) Rangkaian urutan genom melon yang diwahyukan
sequencing senapan throughput yang tinggi. Genuan Tanaman dan Satwa XVIII.
Abstrak. Tersedia di http://www.intl-pag.org/18/abstracts/P01_PAGXVIII_053.html .
16. Whitaker TW (1933) Studi sitologi dan filogenetik di Cucurbitaceae. Bot
Gaz 94: 780-790.
17. Kirkbride JHJr (1993) Biosystematic Monograph dari Genus Cucumis (Cucurbitaceae)
(Parkway, Boone, NC).
18. Whitaker TW, Davis GN (1962) Cucurbits: Botani, Budidaya dan Pemanfaatan
(Interscience, New York).
19. Whitaker TW, Bemis WP (1976) Cucurbits, Cucumis, Citrullus, Cucurbita, Lagenaria
(Cucurbitaceae). Evolusi Tanaman Tanaman , ed Simmonds NW (Longman, London), hlm
64-69.
20. Karyae T, Grum M (2000) Asal usul melon, Cucumis melo : Sebuah tinjauan literatur.
Acta Hortic 510: 34-37.
21. Périn C, dkk. (2002) Peta referensi Cucumis melo berdasarkan dua rekombinan
populasi inbrida. Theor Appl Genet 104: 1017-1034.
22. Luan F, Delannay I, Staub JE (2008) Analisis keragaman melon ( Cucumis melo L.) Cina
memberikan strategi untuk kurungan plasma nutfah, perbaikan genetik, dan pembuktian
mendukung pola domestikasi. Euphytica 164: 445-461.
23. Akashi Y, Fukuda N, Wako T, Masuda M, Kato K (2002) Variasi genetik dan
hubungan filogenetik pada melon Asia Timur dan Selatan, Cucumis melo L., berdasarkan
analisis lima isozim. Euphytica 125: 385-396.
24. Tanaka K, dkk. (2007) Karakterisasi molekuler melon Asia Selatan dan Timur,
Cucumis melo L., dan asal usul kelompok Conomon var. makuwa dan var. conomon
diungkapkan dengan analisis RAPD. Euphytica 153: 233-247.
25. Dhillon NPS, dkk. (2007) Keragaman antara landsrace semangka India ( Cucumis
melo var momordica ). Gen Resour Crop Evol 54: 1267-1283.
26. Dwivedi NK, Dhariwal OP, Krishnan SG, Bhandari DC (2010) Distribusi dan luasnya
keragaman spesies Cucumis di kisaran Aravalli di India. Genet Resour Crop Evol 57:
443-452.
27. Garcia-Mas J, Monforte AJ, Arús P (2004) Hubungan filogenetik antara Cucumis
Spesies berdasarkan urutan spacer spacer dan mikrosatelit terdefinisi ribosomal
spidol. Sista Tanaman Evol 248: 191-203.
28. Renner SS, Schaefer H, Kocyan A (2007) Phylogenetics of Cucumis (Cucurbitaceae):
Mentimun ( C. sativus ) termasuk dalam klade Asia / Australia yang jauh dari melon ( C. melo ).
BMC Evol Biol 7:58.
29. Ghebretinsae AG, Thulin M, Barber JC (2007) Hubungan mentimun dan melon
terurai: filogenetik molekuler dari Cucumis dan genera terkait (Benincaseae,
Cucurbitaceae). Am J Bot 94: 1256-1266.
30. Renner SS, Schaefer H (2008) Phylogenetics dari Cucumis (Cucurbitaceae) yang telah dipahami
pada tahun 2008. Cucurbitaceae 2008, Prosiding Pertemuan EUCARPIA IX tentang Genetika
dan Pembiakan Cucurbitaceae , ed Pitrat M (INRA, Avignon, Prancis), hal. 53-58.
31. Kocyan A, Zhang LB, Schaefer H, Renner SS (2007) Kloroplas multi-lokus
filogeni untuk Cucurbitaceae dan implikasinya untuk evolusi karakter dan
klasifikasi. Mol Phylogenet Evol 44: 553-577.
32. Ghebretinsae AG, Thulin M, Barber JC (2007) Perubahan Nomenclatural di Cucumis
(Cucurbitaceae). Novon 17: 176-178.
33. Schaefer H (2007) Cucumis (Cucurbitaceae) harus menyertakan Cucumella, Dicaelospermum,
Mukia, Myrmecosicyos , dan Oreosyce : Sebuah recircumscription berdasarkan nuklir dan
data DNA plastid Blumea 52: 165-177.
34. Parthasarathy VA, Sambandam CN (1989) Taksonomi Cucumis callosus (Rottl.)
Cogn., Melon liar India. Cucurbit Genet Coop Rpt 3: 66-67.
35. De Wilde WJJO, Duyfjes BEE (2006) Mukia Arn. (Cucurbitaceae) di Asia, khususnya di Indonesia
Thailand. Thai Forest Bull (Bot.) 34: 38-52.
36. Schaefer H, Heibl C, Renner SS (2009) Gourds mengapung: Sebuah filogeni tanggal mengungkapkan sebuah
Asal Asia dari keluarga labu (Cucurbitaceae) dan banyak penyebaran di luar negeri
acara. Proc Biol Sci 276: 843-851.
37. Behrensmeyer AK, Sues HD, Potts R (1992) Ekosistem Terestrial Melalui Waktu:
Paleoekologi Evolusioner Tanaman dan Hewan Terestrial (Univ of Chicago Press,
Chicago).
38. Kappelman J, dkk. (2003) Oligosen mamalia dari Ethiopia dan pertukaran fauna
antara Afro-Arabia dan Eurasia. Alam 426: 549-552.
39. De Candolle A (1883) Tanaman Origine des Plantes. (Baillière, Paris).
40. Chakravarthy HL (1959) Monograf tentang Cucurbitaceae India. Rec Bot Surv India 17:
1-234.
41. Jeffrey C (1980) Catatan lebih lanjut tentang Cucurbitaceae V. Cucurbitaceae orang India
anak benua. Kew Bull 34: 789-809.
42. Sujatha VS, Seshadri VS, Srivastava KN, Lebih TA (1991) Variasi isozim di Indonesia
muskmelon ( Cucumis melo L.). Tanaman Genet Genetika India 51: 438-444.
43. Schaefer H, Telford IRH, Renner SS (2008) Austrobryonia (Cucurbitaceae), yang baru
Genus endemik Australia, adalah keluarga terdekat dengan Eurasia dan
Mediterania Bryonia dan Ecballium . Syst Bot 33: 125-132.
44. Maddison DR, Maddison WP (2003) MacClade 4.0.8 (Sinauer, Sunderland, MA).
45. Stamatakis A, Hoover P, Rougemont J (2008) Algoritma bootstrap yang cepat untuk
Server web RAxML Syst Biol 57: 758-771.
46. Drummond AJ, Rambaut A (2007) BEAST: Analisis evolusionis Bayesian dengan sampling
pohon. BMC Evol Biol 7: 214.
47. Nylander JA, Wilgenbusch JC, Warren DL, Swofford DL (2008) AWTY (apakah kita di sana
belum?): Sebuah sistem untuk eksplorasi grafis konvergensi MCMC di Bayesian
filogenetik Bioinformatika 24: 581-583.
Sebastian dkk.
PNAS | 10 Agustus 2010 | vol. 107 | tidak. 32 | 14273
EVOLUSI