Utrikulus dan sakulus mengandung makula yang diliputi oleh sel-sel rambut.Menutupi sel-sel rambut ini adalah
suatu lapisan gelatinosa yang ditembus oleh silia danpada lapisan ini terdapat pula otolit yang mengandung
kalsium dan dengan berat jenisyang lebih besar daripada endolimfe. Karena pengaruh gravitasi, maka gaya dari
otolitakan membengkokkan silia sel-sel rambut dan menimbulkan rangsangan pada reseptor.Sakulus
berhubungan dengan utrikulus melalui suatu duktus yang sempit yang juga merupakan saluran menuju
sakus endolimfatikus. Makula utrikulus terletak padabidang yang tegak lurus terhadap makula
sakulus. Ketiga kanalis semisirkularis bermuarapada utrikulus. Masing-masing kanalis mempunyai suatu ujung
yang melebar membentuk ampula dan mengandung sel-sel rambut krista. Sel- sel rambut menonjol pada pada
suatukupula gelatinosa. Gerakan endolimfe dalam kanalis semisirkularis akan menggerakankupula yang
selanjutnya akan membengkokkan silia sel-sel rambut krista danmerangsang sel reseptor.
Jalur saraf yang dilalui dimulai dari nervus-nervus dari utriculus, saculus dan kanalissemisirkularis membentuk
suatu ganglion vestibularis. Jalur keseimbangan terbagi 2 neuron;neuron ke 1; Sel-sel bipolar dari ganglion
vestibularis. Neurit-neurit membentuk N. Vestibularisdari N. Vestibulocochlearis pada dasar liang pendengaran
dalam dan menuju nuklei vestibularis.Nuklei ke 2 dari Nucleus vestibularis lateralis (inti Deiters) keluar serabut-
serabut yang menujuFormatio retikularis, ke inti-inti motorik saraf otak ke III, IV dan V (melalui
Fasciculuslongitudinalis medialis), ke Nuclei Ruber dan sebagai Tractus vestibulospinalis didalam batangdepan
dari sumsum tulang belakang. Dari Nuclei vestibularis medialis (inti Schwable) danNucleus vestibularis inferior
(inti Roller) muncul bagian-bagian Tractus vedtibulospinal danhubungan-hubungan kearah Formatio Retikularis.
Nucleus vestibularis superior (inti Bechterew)mengirimkan antara lain serabut-serabut untuk otak kecil.
4
B.
Fisiologi Keseimbangan
Selain perannya dalam pendengaran yang bergantung pada koklea, telinga dalammemiliki komponen khusus
lain, yaitu aparatus vestibularis, yang memberikan informasiyang penting untuk sensasi keseimbangan dan untuk
koordinasi gerakan
–
gerakan kepaladengan gerakan
–
gerakan mata dan postur tubuh. Aparatus vestibularis terdiri dari duaset struktur yang terletak di dalam tulang
temporalis di dekat koklea- kanalissemisirkularis dan organ otolit, yaitu utrikulus dan sarkulus.
Apartus vestibularis mendeteksi perubahan posisi dan gerakan kepala.seperti dikoklea, semua komponen
aparatus vestibularis mengandung endolimfe dan dikelilingioleh perilimfe. Juga, serupa dengan organ korti,
komponen vestibuler masing
–
masingmengandung sel rambut yang berespon terhadap perubahan bentuk mekanis yangdicetuskan oleh
gerakan
–
gerakan spesifik endolimfe. Seperti sel
–
sel rambutauditorius,reseptor vestibularis juga dapat mengalami depolarisasi atau hiperpolarisasi,tergantung pada
arah gerakan cairan.Kanalis semisirkularis mendeteksi akselerasi atau deselerasi anguler ataurotasional kepala,
misalnya ketika memulai atau berhenti berputar, berjungkir balik, atau
5
memutar kepala. Tiap
–
tiap telinga memiliki 3 kanalis semisirkularis yang secara tigadimensi tersusun dalam bidang-bidang yang tegak
lurus satu sama lain. Sel- sel rambut reseptif di setiap kanalis semisirkularis terletak di atas suatu bubungan ( ridge
) yangterletak di ampula, suatu pembesaran dipangkal kanalis. Rambut
–
rambut terbenamdalam suatu lapisan gelatinosa seperti topi diatasnya yaitu kupula yang menonjol
kedalamendolimfe di dalam ampula. Kupula bergoyang sesuai arah gerakan cairan sepertigangang laut yang
mengikuti arah gelombang air.Pada kanalis semisirkularis polarisasi sama pada seluruh sel rambut pada
tiapkanalis dan pada rotasi sel-sel dapat tereksitasi dan terinhibisi. Ketiga kanalis ini hampirtegak lurus satu
dengan lainnya, dan masing-masing kanalis dari satu telinga terletak hampir pada bidang yang sama dengan
kanalis telinga satunya. Dengan demikian terdapattiga pasang kanalis; horisontal kiri-horisontal kanan, anterior
kiri-posterior kanan,posterior kiri
–
anterior kanan. Pada waktu rotasi salah satu dari pasangan kanalis akantereksitasi sementara satunya akan
terinhibisi. Misalnya bila kepala pada posisi lurusnormal dan terdapat percepatan dalam bidang horisontal yang
menimbulkan rotasi kekanan maka serabu-serabut aferen dari kanalis horisontal kanan akan tereksitasisementara
serabut serabut yang kiri akan terinhibisi. Jika rotasi pada bidang vertikalmisalnya rotasi kedepan maka kanalis
anterior kiri dan kanan kedua sisi akan tereksitasisementara kanalis posterior akan terinhibisi.Akselerasi
( percepatan ) atau deselerasi ( perlambatan) selama rotasi kepala kesegala arah menyebabkan pergerakan
endolimfe, paling tidak disalah satu kanalissemisirkularis karena susunan tiga dimensi kanalis tersebut. Ketika
kepala mulaibergerak saluran tulang dan bubungan sel rambut yang terbenam dalam kupula bergerak mengikuti
gerakan kepala.namun cairan didalam kanalis yang tidak melekat ke tengkorak mula
–
mula tidak ikut bergerak sesuai arah rotasi, tetapi tertinggal di belakang karenaadanya inersia ( kelembaman ).
( karena inersia, benda yang diam akan tetap diam, danbenda yang bergerak akan tetap bergerak,kecuali jika ada
suatu gaya luar yang bekerjapadanya dan menyebabkan perubahan.) ketika endolimfe tertinggal saat kepala
mulaiberputar, endolimfe yang terletak sebidang dengan gerakan kepala pada dasarnyabergeser dengan arah
yang berlawanan dengan arah gerakan kepala ( serupa dengan
6
tubuh anda yang miring ke kanan sewaktu mobil yang anda tumpangi berbelok ke kiri ).Gerakan cairan ini
menyebabkan kupula condong kearah yang berlawanan dengan arahgerakan kepala, membengkokan rambut
–
rambut sensorik yang terbenam di bawahnya.Apabila gerakan kepala berlanjut dalam arah dan gerakan yang
sama, endolimfe akanmenyusul dan bergerak bersama kepala, sehingga rambut
–
rambut kembali ke posisitegak mereka. Ketika kepala melambat dan berhenti, keadaan yang sebaliknya
terjadi.Endolimfe secara singkat melanjutkan diri bergerak searah dengan rotasi kepala,sementara kepala
melambat untuk berhenti. Akibatnya kupula dan rambut- rambutnyasecara sementara membengkok sesuai
dengan arah rotasi semula, yaitu berlawanandengan arah mereka membengkok ketika akselerasi. Pada saat
endolimfe secara bertahapberhenti, rambut
–
rambut kembali tegak. Dengan demikian, kanalis semisirkularismendeteksi perubahan kecepatan gerakan rotasi
kepala. Kanalis tidak berespon jikakepala tidak bergerak atau ketika bergerak secara sirkuler dengan kecepatan
tetap.Secara morfologi sel rambut pada kanalis sangat serupa dengan sel rambut padaorgan otolit. Rambut
–
rambut pada sel rambut vestibularis terdiri dari 20 -50 stereosiliayaitu mikrofilus yang diperkuat oleh aktin dan
satu silium, kinosilium. Setiap sel rambutberorientasi sedemikian rupa, sehingga sel tersebut mengalami
depolarisasi ketikastereosilianya membengkok kearah kinosilium; pembengkokan kearah yang
berlawananmenyebabkan hiperpolarisasi sel.sel
–
sel rambut membentuk sinaps zat perantarakimiawi dengan ujung
–
ujung terminal neuron aferen yang akson
–
aksonnya menyatudengan akson struktur vestibularis lain untuk membentuk saraf vestibularis.saraf inibersatu
dengan saraf auditorius dari koklea untuk membentuk saraf vestibulo koklearis.Depolarisasi sel rambut
meningkatkan kecepatan pembentukan potensial aksi diserat
–
serat aferen; sebaliknya, ketika sel
–
sel rambut mengalami hiperpolarisasi, frekuensipotensial aksi diserat aferen menurun.Sementara kanalis
semisirkularis memberikan informasi mengenai perubahanrotasional gerakan kepala kepada SSP, organ otolit
memberikan informasi mengenaiposisi kepala relatif terhadap gravitasi dan mendeteksi perubahan dalam
kecepatangerakan liniear ( bergerak dalam garis lurus tanpa memandang arah ).
7
Utrikulus
dan
sarkulus
adalah struktur seperti kantung yang terletak di dalamrongga tulang yang terdapat diantara kanalis semisirkularis
dan koklea. Rambut
–
rambutpada sel
–
sel rambut reseptif di organ
–
organ ini juga menonjol kedalam suatu lembargelatinosa diatasnya, yang gerakannya menyebabkan perubahan
posisi rambut sertamenimbulkan perubahan potensial di sel rambut. Terdapat banyak kristal halus
kalsiumkarbonat
–
otolit ( batu telinga )
–
yang terbenam dalam lapisan gelatinosa, sehinggalapisan tersebut lebih berat dan lebih lembam ( inert ) daripada
cairan di sekitarnya.Ketika seseorang berada dalam posisi tegak, rambut- rambut di dalam utikulusberorientasi
secara vertikal dan rambut- rambut sarkulus berjajar secara horizontal.Masa gelatinosa yang mengandung otolit
berubah posisi dan membengkokan rambut
–
rambut dalam dua cara :1.
Ketika kepala digerakkan ke segala arah selain vertikal (yaitu selain tegak danmenunduk ), rambut
–
rambut membengkok sesuai dengan arah gerakan kepalakarena gaya gravitasi yang mendesak bagian atas
lapisan gelatinosa yang berat. Didalam utrikulus tiap
–
tiap telinga, sebagian berkas sel rambut diorientasikan untuk mengalami depolarisasi dan sebagian lagi
mengalami hiperpolarisasi ketika kepalaberada dalam segala posisi selain tegak lurus. Dengan demikian SSP
menerima pola
–
pola aktivitas saraf yang berlainan tergantung pada posisi kepala dalam kaitannyadengan gravitasi )2.
Rambut
–
rambut utrikulus juga berubah posisi akibat setiap perubahan dalamgerakan linier horizontal ( misalnya bergerak
lurus kedepan, kebelakang, ataukesamping ). Ketika seseorang mulai berjalan kedepan, bagian atas membran
otolityang berat mula
–
mula tertinggal di belakang endolimfe dan sel
–
sel rambutkarena inersianya yang lebih besar. Dengan demikian rambut
–
rambut menekuk kebelakang, dalam arah yang berlawanan dengan arah gerakan kepala yangkedepan. Jika
kecepatan berjalan di pertahankan lapisan gelatinosa segera
“menyusul” dan bergerak dengan kecepatan yang sama dengan kepala sehingga
rambut
–
rambut tidak lagi menekuk. Ketika orang tersebut berhenti berjalan,lapisan otolit secara singkat terus bergerak
kedepan ketika kepala melambat danberhenti, membengkokan rambut
–
rambut kearah depan. Denga demikian sel
–
sel
8
rambut utrikulus mendeteksi akselerasi atau deselerasi linier horizontal, tetapi tidak memberikan informasi
mengenai gerakan lurus yang berjalan konstan.Sarkulus mempunyai fungsi serupa dengan utrikulus, kecuali
bahwa ia berespon secaraselektif terhadap kemiringan kepala menjauhi posisi horizontal ( misalnya bangun
daritempat tidur ) dan terhadap akselerasi atau deselerasi liner vertikal ( misalnya meloncat
–
loncat atau berada dalam elevator ).Sinyal
–
sinyal yang berasal dari berbagai komponen apartus vestibularis dibawa melaluisaraf vestibulokoklearis ke
nukleus vestibularis, satu kelompok badan sel saraf di batang
9
otak, dan ke sereberum.di sini informasi vestibuler diintegrasikan dengan masukan daripermukaan
kulit
,
mata
,
sendi
, dan
otot
, untuk :1.
mempertahankan keseimbangan dan postur yang diinginkan;2.
mengontrol otot mata eksternal, sehingga mata tetap terfikasasi ke titik yang samawalaupun kepala bergerak;
dan3.
mempersepsikan gerakan dan orientasi.Reflek vestibularis berjalan menuju SSP dan bersinap pada neuron inti
vestibularis dibatang otak. Selanjutnya neuron vestibularis menuju kebagian lain dari otak, sebagianlangsung
menuju motoneuron yang mensarafi otot-otot ekstraokular dan motoneuronspinalis yang lain menju formatia
retikularis batang otak, serebelum dan lainnya.Hubungan-hubungan langsung inti vestibularis dengan
motoneuron ekstraokularmerupakan suatu jaras yang penting dalam mengendalikan gerakan mata dan
reflek vestibulo-okularis (RVO). RVO adalah gerakan mata yang mempunyai suatu komponen
’lambat’ berlawanan arah dengan putaran kepala dan suatu komponen ’cepat’ yang searah
dengan putaran kepala. Komponen lambat mengkompensasi gerakan kepala danberfungsi menstabilkan suatu
bayangan pada retina. Komponen cepat berfungsi untuk kembali mengarahkan tatapn ke bagian lain dar
lapangan pandangan. Perubahan arahgerakan mata selama rangsang vestibularis merupakan suatu contoh dari
nistagmusnormal.Beberapa individu, karena alasan yang tidak di ketahui, sangat pekak terhadap gerakan
–
gerakan tertentu yang mengaktifkan aparatus vestibularis dan menyebabkan gejala pusing( dizziness ) dan mual;
kepekaan ini disebut mabuk perjalan ( motion sickness ). Kadang
–
kadang ketidak seimbangan cairan di telinga dalam menyebabkan penyakit menier.Karena baik aparatus
vestibularis maupun koklea mengandung cairan telinga dalam yangsama, timbul gejala keseimbangan dan
pendengaran. Penderita mengalami serangansementara vertigo ( pusing 7 keliling ) yang hebat disertai suara
berdenging di telinga dangangguan pendengaran. Selama serangan itu, penderita tidak dapat berdiri tegak
danmelaporkan perasaan bahawa dirinya atau benda
–
benda di sekelilingnya terasa berputar.
10
Serebellum
,yang melekat kebelakang bagian atas batang otak,terletak di bawah lobusoksipitalis korteks. Serebelum terdiri
dari tiga bagian yang scara fungsional berbeda.Bagian bagian ini memiliki rangkaian masukan dan keluaran dan,
dengan demikianmemiliki fungsi yang berbeda beda :1.
Vestibuloserebellum penting untuk untunk mempertahankan keseimbangan danmengontrol gerak mata.
2.
Spinoserebelum mengatur tonus oto dan gerakan volunter yang terampil danterkoordinasi.
3.
Serebroserebelum berperan dalam perencanaan dan inisiasi aktifitas volunter denganmemberikan masukan ke
daerah daerah motorik korteks. Bagian ini juga merupakandaerah serebelum yang terlibat dalam ingatan
prosedural.Berbagai gejala yang menandai penyakit serebelum semuanya dapat dikaitkan denganhilangnya
fungsi fungsi tersebut, antara lain adalah gangguan keseimbangan, nistagmus,penurunan tonus otot tetapi tanpa
paralisis.
11
DAFTAR PUSTAKA1.
Bashiruddin, J., Hadjar, E., dan Alviandi, W. (2007) Gangguan keseimbangan dalambuku ajar ilmu kesehatan
telinga hidung tenggorok kepala & leher. Jakarta : Balaipenerbit FKUI; h. 94-1012.
Sutedja, W. (2012
) LBM III “duniaku berputar”. From :
http://www.scribd.com/doc/90618831/LBM-III,10 Januari 2013