Teori Serial endosimbiosis Evolusi eukariotik

kali ini kita akan bahas sejarah teori endosimbiosis,dari prokariot ke eukariot, dari
aerob ke anaerob dan dari tidak berkloroplas dan mitokondria, sampai akhirnya
terbentuk sel dengan kloroplas dan mitokondria ......

Transisi dan evolusi antara eukariot,sel dengan inti dan prokariot, menurut
beberapa ahli menjadi perubahan  paling mendalam dalam sejarah evolusi,asal-usul
dari sel eukariot yang menurut beberapa ahli berasal dari aktvitas endosymbiosis,
yang mena dalam teori ini menjelaskan fenomena adanya  organisme yang hidup
dalam satu komponen organisme saling melengkapi satu sama lain beberapa orang
lebih mengenal dengan istilah hipotesis endosymbiosis, hipotesis ini menyebutkan
bahwa sel eukariotuk berasal dari perkembangan sel prokariotik
Hal ini didasarkan pada kenyataan struktur dari sel eukariotik :
-          Merupakan membrane rangkap,terdiri dari membrane luar dan membrane dalam
-          Membrane luar nucleus memiliki hubungan secara langsung dengan membrane sel
reticulum endoplasma.Hubungan ini merupakan sisa-sisamembran plasma yang
melekuk ke dalam
 Gagasan bahwa  pada dasarnya sel eukariotik sebenarnya merupakan koloni mikroba
pertama kali diusulkan pada tahun 1920 oleh ahli biologi Amerika Ivan Wallin
(Fausto-Sterling 1993). Pencetus versi modern SET adalah biologi Lynn Margulis.
Pada tahun 1981,Margulius dengan edisi pertama yang berjudul simbiosis eolution,
dimana awala gagasanya menyatakan bahwa sel eukariotik berinterkasi,bergabung
dalam urutan tertentu. Nenek moyang dahulunya mendapatkan organel tersebut dari
dalam sel inangnya baik yang menjadi mangsanya maupun parasite
internal,selanjutnya hubungan itu berkembang menjadi hubungan saling
menguntungkan bagi kedua organisme,saling bergantung dan akhirnya berevolusi.

Dalil bahwa nenek moyang mitokondria yang hidup bebas , seperti halnya
Daptobacter dan Bdellovibrio, yang mengembangkan kemampuan untuk secara
efisien bernafasdengan memanfaatkan  oksigen (Margulis dan Sagan 1987).

Itu dapat dibuktikan dengan adanya struktur dari mitokondria :

-          Mitokondria memilik dua membrane yaitu membrane luar dan membrane
dalam.membran luar diduga membrane sel inang yang melekuk kedalam, ketika
menelan sel bakteri aerob,sedangkan membrane dalam diduga merupakn membrane
bakteri aerob
-          Bukti selanjutnya yiatu bahkan sampai saat ini ada bakteri aerob yang
memilikimesosom sebagai penghasil energy, diduga sel prokariot anaerob mirip
dengan bakteri aerob tersebut
-          Didalam mitokondria terdapat DNA yang mengontrol pembuatan polipeptida yang
berbeda dengan DNA Inang, diduga mirip dengan DNA prokariot
-          Polipeptida yang dihasilkan didalam mitokondria digunakan sendiri oleh mitokondria
tersebut, polipeptida ini berbeda dengan polipeptida sel inang
-          Mitokondria mampu membelah diri seperti bakteri sehingga jumlahnya dapat
bertambah banyak
 Sedangakan nenek moyang kloroplas hari ini adalah cyanobacteria, yang awalnya
organisme fotosintetik independen. Selain itu, silia whiplike yang umum pada
eukariota tetapi tidak ditemukan pada prokariota yang diperkirakan berasal dari
kelompok lain masih hidup bebas . Menurut SET, sel host asli prokariotik adalah
archaebacterium, mirip dengan Thermoplasma yang ditemukan hari ini, yang dapat
menahan suhu tinggi dan kondisi asam (Margulis dan Sagan 1987). Ini adalah sel
inang tidak berfotosintesis  dan mampu secara efektif menggunakan oksigen.
 Hipotesis untuk pemebntukan kloroplas ini sendiri dpada dasarnya dikemukakan
berdasarkan bahwa :
-          Kloroplas meiliki membrane ganda dan membrane luarnya mrip dengan struktur
membrane sel
-          Ada bakteri fotosintetik yang memliki membrane fotosintetik mirip dengan tilakoid
pada kloroplas
-          Didalam kloroplas terdapat DNA yang juga dijumpai pada bakteri fotosintetik.DNA
kloroplas memiliki fungsi versi tersendiri tidak dipengaruhi dNA nucleus sel inang.
-          Kloroplas dapat bertambah banyak melalui pembelahan seperti halnya bakteri

 Sepanjang tulisannya, Margulis menyatakan simbiosis yang merupakan kekuatan

pendorong utama di balik evolusi. Menurutnya, kerja sama, interaksi, dan saling
ketergantungan di antara bentuk kehidupan diperbolehkan untuk dominasi global
yang akhirnya hidup. Akibatnya, gagasan evolusi Darwin sebagai "survival of the
fittest," adalah sebuah kompetisi yang terus-menerus antara individu dan spesies,
dinilai tidak lengkap. Menurut Margulis dan Sagan (1986), "Hidup tidak mengambil
alih dunia dengan pertempuran, tetapi oleh jaringan." Daripada fokus semata-mata
pada penghapusan pesaing, pandangan Margulis lebih mengutamakan simbiosis

 Penemuan awal yang penting dalam mendukung SET terjadi di laboratorium Kwang
W. Jeon, seorang ahli biologi University of Tennessee. Jeon menyaksikan
pembentukan simbiosis amuba-bakteri simbion bakteri yang baru menjadi
terintegrasi dalam host amuba (Jeon 1991). Pada tahun 1966, saat pertama kali
terinfeksi bakteri amuba, mereka mengaplikasikannya untuk host ataupun bahan
percobaan mereka. Namun, seiring berjalannya waktu, beberapa amuba terinfeksi
selamat dan menjadi tergantung pada endosymbion. Jeon membuktikan integrasi  ini
dengan melakukan transplantasi inti antara amuba terinfeksi dan amuba netral .
Jika dibiarkan saja, para amuba hybrid meninggal dalam hitungan hari. Namun jika ia
merupakan bentukan hibrida ini dengan simbiosis, amuba pulih dan hidup serta
kembali berkembang (Margulis dan Sagan 1987). Penemuan ini berfungsi untuk
menunjukkan mekanisme utama pembentukan el baru yang terbentuk melauli system
endosimbiosis(Jeon 1991).

 Meskipun beberapa ide Margulius 'tetap kontroversial, ada banyak bukti yang
mendukungnya. Bukti ini berfungsi untuk mempertahankan gagasan asal
endosymbiotic mitokondria dan kloroplas. Pengakuan bahwa kloroplas mitokondria
dan bisa muncul hanya dari yang sudah ada sebelumnya. Para ilmuwan menemukan
bahwa mitokondria dan kloroplas tidak dapat dibentuk dalam sel yang tidak memiliki
struktur mereka karena kode dan struktur yang berbeda . Juga, baik mitokondria
dan kloroplas memiliki set mereka sendiri ,gen yang lebih mirip dengan prokariota
daripada eukariota. Mereka berdua mengandung molekul DNA melingkar, seperti
yang ditemukan di prokariota. Akhirnya, baik mitokondria dan kloroplas memiliki
sendiri protein-sintesis mesin.
Aspek paling diterima dan paling dipertanyakan dari SET adalah hipotesis
undulipodia eukariotik berasal dari bakteri spirochete (Margulis 1993). Istilah
"undulipodia" digunakan untuk menggambarkan motilitas organel eukariotik, flagela
dan silia. Undulipodia terdiri dari mikrotubulus dalam konfigurasi tertentu.
Mikrotubulus yang terdiri dari protein yang terkait erat beberapa disebut Tubulin.
Struktur ini jauh lebih besar dan lebih kompleks daripada flagela bakteri, yang
terbuat dari protein flagellin. SET ini mendalilkan bahwa undulipodia mungkin
berasal dari bakteri melalui simbiosis motilitas (Bermudes, Margulis, dan Tzertzinis
1987). Ide ini disebut sebagai hipotesis eksogen. Rincian argumen yang kompleks,
tetapi pendukung titik SET untuk beberapa baris bukti. Argumen mereka
menekankan biologi organel sendiri, distribusi mereka, dan terjadinya struktur
terkait dan analog. Para penentang pandangan ini, pendukung hipotesis endogen,
menunjukkan bahwa undulipodia berasal internal sebagai perpanjangan mikrotubulus
digunakan dalam mitosis. Hipotesis ini juga disebut sebagai filiasi langsung, yang
merupakan pandangan nonsimbiotik evolusi yang menekankan peran berbagai jenis
mutasi pada pemisahan evolusi sel eukariotik dari sel prokariotik.
Kontroversi utama antara hipotesis endogen dan eksogen untuk asal undulipodia
bersandar pada soal kronologi. Para pendukung klaim hipotesis endogen mengklaim
mikrotubulus mendahului asal undulipodia, yang akhirnya muncul bentukan endogen.
Sebaliknya, negara-negara hipotesis eksogen yang simbiosis motilitas memunculkan
sel dengan undulipodia, dan akuisisi ini kemudian menyebabkan struktur internal
yang terlibat dalam mitosis (Bermudes, Margulis, dan Tzertzinis1987). Meskipun
asal simbiosis undulipodia adalah mendapatkan dukungan, kontroversi masih harus
diselesaikan. Menurut Bermudes dan Margulis (1985), terdapat bukti yang cukup
untuk membuktikan baik filiasi langsung atau hipotesis simbiosis untuk asal
undulipodia.

 Untuk memahami implikasi teori  klasifikasi dari semua bentuk kehidupan,

ringkasan singkat dari penafsiran saat peristiwa endosymbiotic diperlukan. Menurut
teori ini, eukariota berkembang ketika sel-sel archaea dan eubacterial bergabung
dalam simbiosis anaerobik. Sel archaea disediakan sitoplasma sel sedangkan
eubacterial (spirochete a) diperbolehkan untuk mobilitas dan, pada akhirnya,
mitosis…

 Meskipun inti adalah karakteristik yang mendefinisikan sel eukariotik, asal usul
organel ini dan simbiosisnya  tidak pasti,. Margulis cenderung mendukung proses
yang melibatkan kombinasi filiasi langsung dan simbiosis sebagai sumber dari sel
berinti. Dia percaya bahwa beberapa sel prokariotik berevolusi inti primitif melalui
filiasi langsung tetapi tetap prokariotik. Lainnya berevolusi struktur yang sama
tetapi juga diperoleh gen simbiosis  dan akibatnya menjadi eukariota (Margulis
1993).
 Sebuah makalah tahun 1996 oleh Golding dan Gupta , sengketa pandangan
tradisional tentang asal-usul inti dan menyarankan alternatif yang disebut model
chimeric. Istilah "chimeric" merujuk pada suatu organisme yang mengandung
jaringan dari setidaknya dua orang tua yang berbeda secara genetik. Model
chimeric mengusulkan bahwa sel eukariotik pertama muncul sebagai hasil dari
peristiwa fusi yang tidak biasa antara eubacterium Gram-negatif (host) tanpa
dinding sel dan archaebacterium (Simbion) di mana kedua orang tua membuat
kontribusi besar untuk genom nuklir sel. Inti muncul sebagai hasil lipat di membran
inang sekitar sel ditelan. Model chimeric didasarkan pada bukti genetik dan
biokimia. Salah satu bukti genetik yang mendukung model adalah fakta bahwa sel-
sel prokariotik yang homogenomic (memiliki materi genetik dari salah satu orang tua
saja), sedangkan sel eukariotik yang heterogenomic (memiliki materi genetik dari
lebih dari satu orang tua). Bukti biokimia dalam mendukung model chimeric
melibatkan filogenetik, atau evolusi, analisis data sekuens dari protein. Analisis ini
menunjukkan hubungan erat antara bakteri Gram-negatif dan eukariota di satu sisi
dan Gram-positif bakteri dan archaebacteria di sisi lain (Golding dan Gupta 1996).
Data protein bahkan lebih urutan menyarankan hubungan antara eukariota dan
archaebacteria. Data ini menunjukkan bahwa hubungan simbiosis antara bakteri
Gram-negatif dan archaebacteria sebagai nenek moyang dari sel eukariotik layak.
Secara keseluruhan, data sekuens mendukung model chimeric.

 Penelitian  Martin dan Müller (1998) ke asal mitokondria telah menyebabkan teori
baru yang disebut endosimbiosis Pada gambar saat asal dari sel eukariotik
"hipotesis hidrogen.", Mitokondria adalah "kecelakaan beruntung" (Vogel 1998). Sel
inang leluhur hanya menelan nenek moyang mitokondria, tidak sepenuhnya menelan
itu, dan sebuah sel bahkan lebih sukses menghasilkan. Menurut hipotesis hidrogen,
bagaimanapun, sel eukariotik pertama tidak terbentuk hanya secara kebetulan.
Sebaliknya, itu adalah hasil dari kesatuan tujuan antara sel inang archaebacterial,
sinkronisasi yang akhirnya menghasilkan  metana, dan simbion mitokondria masa
depan yang membuat hidrogen dan karbon dioksida sebagai produk limbah dari
metabolisme anaerobik. Dengan demikian, meskipun Simbion itu mungkin mampube
respirasi aerobik, simbiosis dimulai dari hasil dari produk metabolisme anaerobik.
Ketergantungan tuan rumah pada hidrogen diproduksi oleh simbion tersebut
diidentifikasi sebagai prinsip selektif yang mengkonsolidasi nenek moyang sel
eukariotik (Martin Müller dan 1998).

 Hipotesis hidrogen memiliki beberapa implikasi penting yang bertentangan dengan

pandangan saat ini hubungan antara eukariota dan archaebacteria. Dalam pandangan
saat ini, eukariota bercabang dari sejak lama dari archaebacteria sebelum
archaebacteria telah dibagi menjadi  kelompok. Hipotesis hidrogen menyiratkan
bahwa eukariota pertama muncul,kemudian pada gambar mekanismeevolusi, yang
menggambarkan kaitan erat terhadap archabacteria.

 Penjelasan lain baru-baru ini tentang asal-usul eukariota yang disebut "hipotesis
syntrophic" disajikan oleh García López dan Moreira (1998). Meskipun mereka
secara independen mengusulkan, hipotesis syntrophic bersifat komplementer dalam
beberapa aspek dengan hipotesis hidrogen. Kedua hipotesis setuju saran dari
metabolisme anaerobik untuk asal simbiosis mitokondria. Mereka juga sangat mirip
dalam beberapa rincian metabolisme simbiosis dan fitur molekul archaea (López-
Garcia dan Moreira 1998). Perbedaan utama antara dua hipotesis adalah sifat
kemitraan bakteri asli. Seperti yang dinyatakan sebelumnya, dalam hipotesis
hidrogen, simbiosis asli diperkirakan terjadi antara archaebacterium metanogen
dan nenek moyang eubacterial ke mitokondria. Dalam hipotesis syntrophic, simbiosis
aslinya dipahami telah terjadi antara archaebacterium metanogen dan sulfat-
respiring leluhur delta-proteobacterium. Yang pertama memberikan materi genetik
pusat dan metabolisme asam nukleat sedangkan yang kedua diberikan karakteristik
yang paling metabolik (López-Garcia dan Moreira 1998). Mitokondria diperkirakan
berasal dari acara, kemudian simbiosis independen. Seperti dengan hipotesis
hidrogen, analisis sekuensing genetik lanjut diperlukan dalam rangka untuk klaim
hipotesis syntrophic harus ditegakkan.

Hampir tiga puluh tahun sejak Lynn Margulis pertama kali diterbitkan sebuah buku
tentang asal-usul sel eukariotik. Sejak saat itu, biologi telah mengalami perubahan
yang luar biasa. Perubahan yang paling terlihat adalah akumulasi ekstensif data
sekuens untuk kedua asam nukleat dan protein. Pengumpulan data baru niscaya akan
mengakibatkan revisi terus menerus dari teori endosimbiosis serial asal dari sel
eukariotik. Meskipun ketidakpastian masa depan, fondasi penting telah diletakkan.
Simbiosis kini diterima oleh komunitas ilmiah sebagai faktor penting dalam
menghasilkan perubahan evolusioner. Langkah berikutnya termasuk pengembangan
metode yang lebih rumit untuk menafsirkan data sekuens genetik dan molekuler dan
usaha dari segar melihat catatan fosil.