KATA PENGANTAR

Puji syukur penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT, karena berkat

rahmat dan hidayatNyalah sehinga buku ini dapat tersusun dalam bentuk
yang sangat sederhana.
Buku ini tersusun sebagai ekstraksi dan informasi dari berbagai
literatur-literatur dan data-data hasil penelitian yang berkaitan dengan
kepiting bakau, baik yang dilakukan oleh penulis sendiri maupun dari
penelitian dan rujukan lainnya. Dari kumpulan materi ini penulis mencoba
menyusun dalam bentuk sebuah buku berjudul ”KEPITING BAKAU
(Bioekologi, Budidaya, dan Pembenihannya)”. Melihat judul buku ini,
maka penulis menyajikan dan membahasnya secara deskriptif dan
sekelumit.
Penulis sangat menyadari bahwa buku ini masih jauh harapan dari
kesempurnaan mengingat keterbatasan dan kemampuan. Untuk itu saran
yang konstrutif dari pembaca tetap penulis nantikan demi penyempurnaan
buku ini di masa yang akan datang.
Akhir kata penulis mengharapkan semoga buku yang sangat
sederhana ini dapat membawa secuil harapan dan manfaat bagi para
pembaca dan bagi pengelolaan sumberdaya perikanan khususnya bagi
pengembangan perikanan kepiting bakau.

Makassar, Desember 2012.

Penulis

i
 DAFTAR ISI
Halaman
KATA PENGANTAR ....................................................................... i
DAFTAR ISI ................................................................................... ii
DAFTAR TABEL ............................................................................ v
DAFTAR GAMBAR ........................................................................ vi
I. PENDAHULUAN .................................................................. 1
II. BIOEKOLOGI KEPITING BAKAU ............................................ 5
A. Aspek Biologi ...................................................................... 5
1. Klasifikasi ..................................................................... 5
2. Ciri Morfologi ................................................................... 7
3. Daur Hidup ..................................................................... 10
4. Pakan dan Kebiasaan Makan ......................................... 14
5. Pertumbuhan dan Molting ............................................... 16
6. Reproduksi ...................................................................... 19
B. Aspek Ekologi ...................................................................... 23
1. Habitat............................................................................. 23
2. Penyebaran ..................................................................... 25
3. Lingkungan ..................................................................... 25
3.1. Salinitas .................................................................. 25
3.2. Suhu ....................................................................... 28
3.3. Keasaman (pH) ....................................................... 29
3.4. Oksigen Terlarut...................................................... 30
3.5. Amonia .................................................................... 31
3.6. Nitrit ........................................................................ 33
III. BUDIDAYA KEPITING BAKAU ................................................. 35
A. Budidaya di Tambak ........................................................... 37
1. Persyaratan Lokasi ......................................................... 37
1.1. Letak Lokasi Tambak .............................................. 37
1.2. Kualitas Tanah ........................................................ 38
1.3. Kualitas Air .............................................................. 40
2. Desain Tambak Kepiting Bakau ..................................... 41
2.1. Petakan Tambak .................................................... 42
2.2. Tanggul (Pematang) ............................................... 42
2.3. Pemagaran Tanggul................................................ 43
3. Persiapan Tambak .......................................................... 44
3.1. Perbaikan Konstruksi .............................................. 44
3.2. Pengolahan Tanah Dasar ....................................... 44
3.3. Pengapuran ........................................................... 45

ii
 3.4. Pemupukan ............................................................. 46
3.5. Pengelolaan Kualitas Air ......................................... 46
B. Budidaya di Kurungan dan Keramba Apung....................... 48
1. Kotak Bambu ................................................................. 49
2. Kotak Plastik .................................................................. 49
3. Kotak Jaring (Jaring Apung) .......................................... 50
4. Kotak Berpagar Tanpa Caren ........................................ 50
C. Metode Budidaya ................................................................ 51
1. Pembesaran ................................................................... 51
1.1. Penebaran Benih ..................................................... 51
1.2. Pemeliharaan .......................................................... 52
1.3. Panen ...................................................................... 54
1.4. Pasca Panen ........................................................... 55
2. Penggemukan ................................................................. 57
2.1. Penebaran Benih .................................................... 58
2.2. Pemeliharaan .......................................................... 58
2.3. Panen ...................................................................... 59
2.4. Pasca Panen ........................................................... 59
3. Produksi Kepiting Bertelur .............................................. 59
3.1. Penebaran Benih .................................................... 60
3.2. Pemeliharaan .......................................................... 60
3.3. Panen...................................................................... 61
3.4. Pasca Panen ........................................................... 61
4. Produksi Kepiting Lunak (Soft Shell Crab) ...................... 61
4.1. Penebaran Benih .................................................... 63
4.2. Pemeliharaan .......................................................... 64
4.3. Panen ..................................................................... 64
4.4. Pasca Panen ........................................................... 64
D. Pemasaran ........................................................................... 65
IV. PEMBENIHAN .......................................................................... 68
A. Penanganan Induk Kepiting Bakau ...................................... 68
1. Calon Induk ...................................................................... 68
2. Bak Pemeliharaan Induk ................................................. 69
3. Media Pemeliharaan ....................................................... 70
4. Pakan Induk ..................................................................... 70
B. Pematangan Gonad ............................................................. 71
C. Perkawinan ........................................................................... 73
D. Pengamatan Tingkat Kematangan Gonad ............................ 74
E. Pengeraman dan Penetasan Telur ........................................ 75

iii
 F. Pemeliharaan Larva ............................................................. 76
1. Bak Pemeliharaan .......................................................... 76
2. Media Pemeliharaan ....................................................... 77
3. Penebaran ....................................................................... 78
4. Pemberian Pakan ............................................................ 79
5. Pengelolaan Kualitas Air ................................................. 82
6. Pengendaliaan Penyakit .................................................. 83
7. Panen .............................................................................. 84
8. Pengemasan .................................................................... 85
DAFTAR PUSTAKA ....................................................................... 86

iv
 DAFTAR TABEL
No. Halaman
Teks

1. Karakter spesies kepiting bakau (Scylla spp.) menurut

Keenan et al. 1998) ................................................................... 9

v
 DAFTAR GAMBAR
No. Halaman
Teks

1. Kepiting bakau spesies S. serrata (A); S. tranquebarica (B);

S. paramamosain (C); dan S. olivacea (D) (Keenan et al.,
1999) ........................................................................................... 6
2. Kepiting bakau jantan (A) dan betina (B) .................................... 8
3. Perbedaan ciri morfologis kepiting bakau S. olivacea (A),
S. paramamosain (B), S. serrata (C), dan S. tranquebarica (D)
(Keenan et al., 1998) .................................................................. 9
4. Daur hidup kepiting bakau .......................................................... 11
5. Larva kepiting bakau substadia zoea-1 (A); zoea-2 (B);
zoea-3 (C); zoea -4 (D); dan zoea-5 (E) (Foto: Rusdi, 2007)
6. Zoea-1 dicirikan dengan plumose setae berjumlah 4 buah (A);
zoea-2 (plumose setae 6 buah) (B); zoea-3 (plumose setae
8 buah) (C); zoea-4 abdomen dilengkapi pleopod
berukuran 0,11±0,01 mm (D); zoea-5 pleopod berukuran
0,37±0,02 mm (E), p.s = plomuse setae, p = pleopod
(Foto: Rusdi, 2007) .................................................................... 13
7. Larva kepiting bakau stadia megalopa ........................................ 14
8. Crablet kepiting bakau ................................................................ 14
9. Bekas goresan pada kaki jalan pertama (A) dan pada bagian
bawah tubuh (B) pada kepiting jantan setelah melakukan
perkawinan (Grubert dan Phelan, 2007) ..................................... 22
10. Kepiting bakau di habitat mangrove ............................................ 23
11. Kurungan untuk penggemukan kepiting ...................................... 48
12. Alat penangkap kepiting pada saat panen .................................. 55
13. Teknik mengikat kepiting bakau (Grubert dan Phelan, 2007) .... 56
14. Wadah pemeliharaan larva berkapasitas 250 L .......................... 77

vi
 I. PENDAHULUAN

Kepiting bakau yang dikenal dengan nama mud crab atau

mangrove crab merupakan salah satu komoditas perikanan dari marga
krustasea yang memiliki nilai ekonomis penting. Jenis kepiting ini telah
dibudidayakan secara komersial di beberapa negara tropis termasuk
Indonesia. Kepiting bakau telah dikenal baik di pasaran dalam negeri
maupun luar negeri karena rasa dagingnya yang lezat dan bernilai gizi
tinggi. Berdasarkan hasil analisis proksimat diketahui bahwa daging
kepiting bakau mengandung protein 44,85-50,58%, lemak 10,52-13,08%
dan energi 3.579-3.724 kkal/g. Selain itu, daging kepiting mengandung
berbagai nutrien penting seperti mineral dan asam lemak -3. Meskipun
daging kepiting mengandung kholesterol, namun kandungan lemak
jenuhnya rendah. Kepiting juga merupakan sumber protein, niacin, folate,
potassium, vitamin B12, fosfor, seng, tembaga dan selenium.
Selama ini permintaan konsumen akan kepiting bakau sebagian
besar masih dipenuhi dari hasil penangkapan di alam yang sifatnya
fluktuatif yakni 90%, sedangkan kontribusi budidaya hanya 10%.
Menurunnya mutu lingkungan dan habitat kepiting akibat terjadinya
kerusakan ekosistem mangrove dan meningkatnya intensitas
penangkapan berdampak pada produksi kepiting. Di sisi lain, seiring
dengan meningkatnya permintaan konsumen akan kepiting bakau
membawa implikasi terhadap tuntutan pemenuhannya. Permintaan
kepiting yang cenderung meningkat setiap tahunnya, baik berasal dari
dalam negeri terutama dalam memenuhi permintaan restoran dan hotel-
hotel bertaraf internasional maupun di pasaran luar negeri sebagai
komoditas ekspor menyebabkan ekploitasi kepiting cenderung tidak
terkendali. Hal ini terutama eksploitasi pada kepiting yang sedang matang
gonad sehingga akan memacu penurunan stok populasi. Keadaan seperti
ini dirasakan di beberapa daerah di Indonesia seperti di Jawa, Sumatera
dan Sulawesi Selatan.

1
 Negara-negara tujuan utama ekspor kepiting Indonesia adalah
Amerika Serikat, Cina, Jepang, Hongkong, Korea Selatan, Taiwan,
Malaysia, dan sejumlah negara di kawasan Eropa. Bahkan ekspor kepiting
ke Amerika saja mencapai 450 ton setiap bulan. Jumlah tersebut belum
dapat dipenuhi karena keterbatasan hasil tangkapan di alam dan produksi
budidaya yang masih sangat minim. Berdasarkan data statistik
Kementerian Kelautan dan Perikanan (2010), ekspor kepiting Indonesia
pada tahun pada tahun 2010 mencapai 21.000 ton dengan nilai sekitar
US$ 209 juta, sedangkan tahun 2011 ditargetkan naik sebesar 10%.
Kepiting bakau diekspor dalam bentuk segar/hidup, beku, maupun
dalam kaleng. Di luar negeri, kepiting merupakan menu restoran yang
cukup bergengsi, dan pada musim-musim tertentu harga kepiting melonjak
karena permintaan yang juga meningkat terutama pada perayaan-
perayaan penting seperti imlek dan lain-lain. Oleh sebab itu, untuk
memenuhi kebutuhan konsumen akan kepiting bakau diperlukan upaya
pengembangannya melalui budidaya kepiting bakau secara intensif.
Alasan tersebut menunjukkan bahwa betapa pentingnya pengembangan
perikanan kepiting bakau yang diharapkan dapat memberikan dampak
terhadap sektor perikanan secara luas dan pemberdayaan masyarakat.
Sebagai tindak lanjut dari tekad tersebut maka pengembangan kepiting
bakau melalui budidaya maupun pembenihannya merupakan model bisnis
yang menjanjikan.
Budidaya kepiting bakau di Indonesia telah dilakukan di tambak-
tambak rakyat, antara lain di Sulawesi Selatan, Sulawesi Tenggara,
Kalimantan Timur dan Jawa Tengah. Meskipun budidayanya telah
berkembang pesat, namun kendala utama yang dihadapi adalah belum
tersedianya benih dalam jumlah, ukuran, dan mutu yang memadai.
Selama ini kebutuhan akan benih kepiting bakau sebagian besar diperoleh
dari hasil penangkapan di alam. Eksploitasi yang berlebih terhadap induk-
induk kepiting terutama induk yang sedang matang gonad dan terjadinya
penurunan mutu lingkungan sebagai dampak dari pengrusakan
lingkungan, semakin sulit mengharapkan benih dari alam sehingga

2
kesinambungan produksi kepiting dari usaha budidayanya sulit untuk
dipertahankan sepanjang tahun. Dengan kondisi demikian, maka salah
satu cara yang dapat dilakukan untuk mengatasi masalah penyediaan
benih adalah memproduksi benih kepiting bakau secara massal melalui
usaha pembenihan.
Saat ini panti-panti pembenihan sudah berhasil membenihkan
kepiting bakau namun belum mampu memenuhi kebutuhan akan benih
kepiting karena masih menghadapi berbagai masalah. Salah satu
masalah yang dihadapi adalah rendahnya tingkat kelangsungan hidup
pada stadia larva terutama pada stadia zoea dan megalopa. Berbagai
penelitian telah dilaksanakan, akan tetapi tingkat kelangsungan hidup
yang diperoleh masih rendah. Jantrarotai et al. (2002) melaporkan tingkat
kelangsungan hidup stadia zoea hingga megalopa berkisar 22,91%,
sementara Karim et al. (2003) mendapatkan 15-21%, 49% (Ekawati,
2008); 15,67-31,50% (Rantetondok dan Karim, 2010), 29,42-48,42%
(Karim, 2011), dan 21% (Hassan et al., 2011). Penyebabnya adalah
rendahnya mutu pakan yang diberikan dan lingkungan yang kurang sesuai
serta sifat kanibalisme. Oleh sebab itu, untuk mengatasi tingkat kematian
larva yang tinggi tersebut perlu dilakukan kajian-kajian tentang pakan
yang bekualitas sesuai dengan kondisi larva dan lingkungan yang optimal.
Berdasarkan pertimbangan kontinyuitas produksi, maka perlu
dilakukan upaya-upaya untuk memelihara kepiting bakau secara intensif,
terkontrol dan berkesinambungan. Guna menunjang usaha pemeliharaan
yang efektif, efisien dan menguntungkan secara ekonomis maka perlu
dilakukan pengkajian terhadap aspek bioekologi, budidaya dan
pembenihan kepiting bakau. Hal tersebut dimaksudkan agar manipulasi
terhadap lingkungan dan pakan untuk pembenihan dan budidayanya
menghasilkan tingkat kelangsungan hidup dan pertumbuhan yang
maksimal.
Informasi ilmiah mengenai aspek bioekologi, pembenihan dan
budidaya kepiting bakau telah banyak ditemukan. Namun informasi
tersebut masih terpencar-pencar sehingga diperlukan suatu tulisan yang

3
dapat merangkai informasi-informasi tersebut agar dapat membantu para
pembaca dalam memahami berbagai hal tentang kepiting bakau.
Peningkatan pengenalan serta pengetahuan tentang bioekologi,
pembenihan dan budidayanya menjadi dasar utama dalam memajukan
dan mengembangkan perikanan kepiting bakau. Tulisan ini diharapkan
dapat menyajikan informasi mengenai bioekologi, pembenihan dan
budidaya kepiting bakau sehingga dapat dimanfaatkan oleh para pelajar,
mahasiswa, praktisi dan peneliti guna mengembangkan kepiting bakau.

4
 II. BIOEKOLOGI KEPITING BAKAU

A. Aspek Biologi

1. Klasifikasi

Kepiting bakau tergolong kedalam famili Portunidae. Menurut Moosa

(1980) famili Portunidae terdiri atas 6 subfamili yaitu: Carcininae,
Caphyrinae, Catoptrinae, Polybiinae, Podopthalminae dan Portuninae.
Jumlah jenis yang tergolong dalam famili Portunidae di Indonesia
diperkirakan mencapai 124 jenis dan di wilayah Indo Pasific Barat 234
jenis. Kepiting bakau tergolong ke dalam kelompok kepiting perenang
(swimming crab) karena memiliki pasangan kaki terakhir yang memipih
dan termodifikasi menjadi kaki renang. Dinamakan kepiting bakau karena
ditemukan di hutan bakau atau mangrove sebagai habitatnya.
Secara taksonomi, Motoh (1977) dan Keenan et al. (1999)
mengklasifikasikan kepiting sebagai berikut:
Filum : Arhtropoda
Subfilum : Mandibulata
Kelas : Crustacea
Subkelas : Malacostraca
Seri : Eumalacostraca
Superordo : Eucarida
Ordo : Decapoda
Subordo : Raptantia
Seksi : Brachyura
Subseksi : Branchyrhyncha
Famili : Portunidae
Genus : Scylla
Spesies : Scylla serrata (Forsskal), S. tranquebarica (Fabricius),
S. paramamosain (Herbst) dan S. olivacea (Herbst)
(Gambar 1).

5
 A B

C D

Gambar 1. Kepiting bakau spesies S. serrata (A); S. tranquebarica (B);

S. paramamosain (C); dan S. olivacea (D) (Keenan et al.,1999)

Kepiting bakau tergolong kedalam klas Crustacea dan ordo

Decapoda. Crustacea merupakan hewan berkulit keras sehingga
pertumbuhannya dicirikan oleh proses pergantian kulit (moulting).
Decapoda ditandai oleh adanya 10 buah kaki (lima pasang), pasangan
kaki pertama disebut capit yang berperan sebagai alat pemegang/
penangkap makanan, pasangan kaki kelima berbentuk seperti kipas
(pipih) berfungsi sebagai kaki renang dan pasangan kaki lainnya sebagai
kaki jalan. Kepiting menggunakan capit dan kaki jalan untuk berjalan cepat
di darat dan berbekal kaki renang dapat berenang dengan cepat di air,
sehingga tergolong pula dalam kepiting perenang (swimming crab).
Pada awalnya Estampador (1949 dalam Pratiwi, 2011) membagi
genus Scylla atas tiga jenis dan satu varietas, yaitu S. serrata (Forsskal),
S. oceanica (Dana), S. tranquebarica (Fabricius) dan S. serrata var.
paramamosain. Dalam hal yang berbeda Stephenson dan Campbell
dalam Watanabe et al. (2001) mengatakan bahwa genus Scylla hanya
memiliki satu jenis saja yaitu S. serrata. Demikian pula menurut Alcock
dalam Siahanenia (2008) bahwa Scylla dari perairan India hanya satu
jenis yaitu S. serrata. Hal yang sama dikemukakan Moosa et al. (1985)

6
yang mendukung kedua pendapat tersebut melalui kajian terhadap
kepiting bakau di perairan Indonesia. Seiiring dengan perkembangan ilmu
pengetahuan dalam hal perkepitingan, beradasarkan hasil penelitian
Keenan at al. (1998) dengan menggunakan metode Allozyme
electrophoresis menyimpulkan bahwa kepiting bakau terdiri atas empat
jenis yaitu: S. serrata, S. olivacea, S. tranquebarica dan S. paramamosain.
Di beberapa daerah di Indonesia, kepiting bakau memiliki beragam
nama lokal sesuai dengan daerah masing-masing. Di Sulawesi Selatan
dikenal dengan nama bukkang dato atau sikuyu dato, di Maluku Tengah
dikenal sebagai katang nene, di Jawa dengan nama kepiting, sedangkan
di sebagian Sumatera dikenal sebagai ketam batu, kepiting cina atau
kepiting hajau. Sementara itu, di luar negeri kepiting bakau dikenal
dengan beragam nama antara lain: nokogiri gozami di Jepang, tsai jim di
Taiwan, kepiting lumpur (mud crab) di Australia, alimango di Filipina,
kepiting batu di Malaysia dan Samoa di Hawai.

2. Ciri Morfologi

Secara morfologi kepiting bakau memiliki ciri-ciri sebagai berikut:

1. Karapas berukuran lebih lebar dari pada panjang, panjang karapas
kurang lebih dua pertiga dari lebarnya.
2. Permukaan karapas hampir licin kecuali adanya beberapa lekuk yang
bergranula halus di daerah branchial.
3. Pada dahi terdapat 4 buah gigi tumpul tidak termasuk duri ruang mata
sebelah dalam yang berukuran kurang lebih sama.
4. Tepi anterior dari karapas bergigi 9 buah, runcing dan berukuran
kurang lebih sama, sudut posterolateral melengkung dan pada bagian
sambungan ruasnya sedikit menebal.
5. Kaki yang bercapit atau cheliped pada jantan dewasa dapat mencapai
panjang hampir dua kali panjang karapas, sedangkan pada betina
capitnya lebih pendek.

7
 Kepiting bakau jantan dan betina dapat dibedakan dengan
mengamati ruas-ruas abdomennya. Kepiting jantan ruas abdomennya
sempit, sedang pada betina lebih besar. Perut kepiting jantan berbentuk
segitiga meruncing, sedang yang betina berbentuk segitiga melebar
(Gambar 2). Perbedaan lain adalah kaki renang atau pleopod yang
terletak di bawah abdomen pada kepiting jantan berfungsi sebagai alat
kopulasi, sedangkan pada betina sebagai tempat perlekatan atau
penempelan telur.

A
B
Gambar 2. Kepiting bakau jantan (A) dan betina (B)

Berdasarkan bentuk morfologi, dari keempat spesies kepiting bakau

yaitu S. serrata, S. traquebarica, S. paramamosain, dan S. olivacea
masing-masing memiliki perbedaan pada bentuk duri di antara mata dan
adanya duri pada karpus. S. serrata memiliki bentuk duri di antara mata
yang tinggi dan runcing serta terdapat dua buah duri pada sisi luar karpus,
S. paramamosain memiliki bentuk duri diantara mata yang runcing namun
tidak ada duri pada sisi luar karpus, S. tranquebarica memiliki bentuk duri
di antara mata yang agak rendah namun lebih tinggi dari S. olivacea dan
juga bulat tetapi tidak terdapat duri pada karpusnya. S. olivacea memiliki
bentuk duri di antara mata yang rendah dan membulat serta tidak ada duri
pada sisi luar karpus seperti terlihat pada Gambar 3.

8
Gambar 3. Perbedaan ciri morfologis kepiting bakau S. olivacea (A),
S. paramamosain (B), S. serrata (C), dan S. tranquebarica (D)
(Keenan et al., 1998)

Lebih jauh Keenan et al. (1998) menjelaskan karakter setiap

spesies kepiting bakau seperti yang terlihat pada Tabel 1.

Tabel 1. Karakter spesies kepiting bakau (Scylla spp.) menurut Keenan

et al. (1998)
Spesies Faktor Pembeda/Ciri Morfologis
S. serrata Pola poligon dan warna Chela dan kaki-kakinya
memiliki poligon yang
sempurna untuk kedua jenis
kelamin dan pada abdomen
betina. Warna bervariasi dari
ungu, hijau sampai hitam
kecoklatan
Duri pada dahi Tinggi, tipis dan agak tumpul
dengan tepian yang agak
cenderung cekung dan
membulat
Duri pada bagian luar Dua duri tajam pada
cheliped propondus dan sepasang duri
tajam pada carpus.
S. tranquebarica Pola poligon dan warna Chela dan dua kaki jalan
pertama berpola poligon serta
dua pasang kaki terakhir
dengan pola bervariasi. Pola
poligon juga terdapat pada
abdomen betina dan tidak
pada abdomen jantan. Warna
bervariasi mirip dengan
S. serrata

9
 Duri pada dahi Tumpul dan dikelilingi celah
sempit
Duri pada bagian luar Dua duri tajam pada
cheliped propondus dan sepasang duri
tajam pada carpus.
S. paramamosain Pola poligon dan warna Chela dan kaki-kakinya
berpola poligon untuk kedua
jenis kelamin. Warna
bervariasi dari ungu sampai
coklat kehitaman
Duri pada dahi Tajam, berbentuk segitiga
dengan tepian yang bergaris
lurus dan membentuk ruang
yang kaku
Duri pada bagian luar Pada dewasa tidak ada duri
cheliped pada bagian luar carpus dan
sepasang duri agak tajam
yang berukuran sedang pada
propondus sedangkan pada
juvenil duri di bagian luar
carpus tajam.
S. olivacea Pola poligon dan warna Chela dan kaki-kakinya tanpa
poligon yang jelas untuk kedua
jenis kelamin dan pada
abdomen betina saja. Warna
bervariasi dari orange
kemerahan hijau sampai coklat
kehitaman
Duri pada dahi Tumpul dan dikelilingi ruang-
ruang yang sempit
Duri pada bagian luar Umumnya tidak duri pada
cheliped carpus sedangkan pada
bagian propondus duri
mengalami reduksi.

3. Daur Hidup

Siklus hidup kepiting bakau sebagian besar berlangsung di laut,

perairan bakau atau payau dan estuaria (muara sungai). Kepiting bakau
melangsungkan perkawinannya di perairan mangrove, dan secara
berangsur-angsur sesuai dengan perkembangan telurnya, kepiting bakau
betina akan bermigrasi ke laut dalam atau menjauhi pantai untuk mencari
lingkungan perairan yang cocok terutama suhu dan salinitas air laut untuk
melepaskan telur-telurnya (ovulasi). Fenomena tersebut menunjukkan
bahwa kepiting bakau memerlukan kondisi lingkungan yang ideal untuk

10
ovulasi. Kepiting jantan biasanya setelah melakukan perkawinan akan
tetap berada di perairan bakau atau estuaria, yaitu pada bagian-bagian
yang berlumpur dimana organisme pakannya melimpah. Setelah itu induk
dan anak-anaknya akan kembali ke perairan pantai, muara sungai atau
perairan berhutan bakau sebagai tempat untuk berlindung. Peristiwa ini
terjadi pada periode-periode bulan-bulan tertentu terutama pada awal
tahun. Jarak tempuh ruaya tidak lebih dari satu kilometer ke arah laut
menjauhi pantai, namun demikian terkadang ditemukan pula kepiting
bakau yang memijah di tambak bandeng tradisional (Gambar 4).

Gambar 4. Daur hidup kepiting bakau

Setelah telur menetas, kepiting memasuki stadia larva. Stadia ini

dimulai dengan zoea-I yang terus menerus berganti kulit sebanyak 5
(lima) kali, sambil terbawa arus ke perairan pantai sampai menjadi zoea-V
(lima). Selanjutnya kepiting tersebut berganti kulit lagi menjadi megalopa
yang bentuk tubuhnya sudah mirip dengan kepiting dewasa, tetapi masih
memiliki bagian ekor yang panjang. Pada tingkat megalopa ini, kepiting
mulai beruaya pada dasar perairan lumpur menuju perairan pantai.
Selanjutnya pada saat dewasa kepiting beruaya ke perairan berhutan
bakau untuk kembali melangsungkan perkawinan.

11
 Kepiting bakau mengalami perkembangan mulai dari telur sampai
ukuran dewasa dengan beberapa tingkatan perkembangan (stadia).
Menurut Estampador dalam Pratiwi (2011) perkembangan kepiting bakau
dalam daur hidupnya dibagi atas tiga stadia, yaitu stadia embrionik, larva
dan pascalarva. Secara detail Motoh (1977) menyatakan bahwa
perkembangan kepiting bakau mulai dari telur hingga mencapai dewasa
mengalami beberapa tingkat perkembangan (stadia), yaitu stadia zoea,
megalopa, tingkat kepiting muda (juvenile), dan dewasa. Sebagai fase
awal adalah stadia zoea yang terdiri atas 5 tingkatan (sub stadia). Setiap
tingkatan dibedakan dengan adanya penambahan/ perkembangan organ
tubuh, baik organ tubuh yang menunjang kemapuan bergerak maupun
untuk aktivitas makan (Gambar 5).

(A) (B) (C) (D) (E)

Gambar 5. Larva kepiting bakau substadia zoea-1 (A); zoea-2 (B);

zoea-3 (C); zoea -4 (D); dan zoea-5 (E) (Foto: Rusdi, 2007)

Dalam perkembangannya dari zoea-1 ke zoea selanjutnya

memerlukan waktu 3 sampai 4 hari. Setelah melewati 5 tingkat zoea
dengan cara 5 kali molting (ganti kulit) terbentuklah stadia megalopa.
Pergantian kulit pada zoea dan megalopa berlangsung melalui perobekan
pada bagian punggung yaitu cephalothorax dan abdomen
Larva kepiting pada stadia zoea-1 berwarna transparan, panjang
tubuh mencapai 1,15 mm, duri-duri rostrum 0,35 mm, duri dorsal 0,48 mm,
duri lateral 0,19 mm, mata menempel, antenulla tidak bersegmen serta
pendek dan mempunyai 3 aesthetes panjang, antenna berduri panjang,
exopodite antenna merupakan duri pendek dan seta panjang. Pada
stadia zoea-2, panjang tubuh mencapai 1,51 mm, duri rostrum 0,39 mm,
duri dorsal 0,54 mm, duri lateral 0,2 mm, mata bertangkai, antenulla

12
dengan 4 aesthetes dan 2 seta pendek yang panjangnya tidak sama,
antenna seperti pada stadia zoea-1 tetapi ukurannya berbeda. Pada
stadia zoea-3 panjang tubuh mencapai 1,93 mm, duri rostrum 0,52 mm,
duri dorsal 0,63 mm, duri lateral 0,24 mm, antenulla seperti pada zoea-2
tetapi lebih besar, antenna merupakan kuncup kecil yang berpangkal pada
flagellum. Pada stadia zoea-4 duri dorsal mencapai 1,31 mm, duri lateral
0,32 mm, antenulla dengan kuncup, seluruh kaki jalan atau periopod
bertambah panjang dan mulai bersegmen (Gambar 6).

(A) (B) (C)

p.s.
p.s
p.s

(D) (E)

p
pp p

Gambar 6. Zoea-1 dicirikan dengan plumose setae berjumlah 4 buah (A);

zoea-2 (plumose setae 6 buah) (B); zoea-3 (plumose setae 8
buah) (C); zoea-4 abdomen dilengkapi pleopod berukuran
0,11±0,01 mm (D); zoea-5 pleopod berukuran 0,37±0,02 mm
(E), p.s = plomuse setae, p = pleopod (Foto: Rusdi, 2007)

Stadia kedua adalah megalopa, yang dalam perkembangannya dari

zoea sampai megalopa berlangsung selama 18 sampai 20 hari. Pada
stadia megalopa ukuran tubuhnya semakin membesar, panjang karapas
2,18 mm (termasuk duri rostral), lebar karapas 1,52 mm, panjang
abdomen 1,87 mm, panjang tubuh total (termasuk duri rostral) 4,1 mm,
mempunyai pereiopod 5 pasang dan abdomen terdiri 7 segmen
memanjang ke belakang (Gambar 7). Selanjutnya stadia megalopa dalam
perkembangannya untuk mencapai juvenil (Crab-1), memerlukan waktu 11
sampai 12 hari.

13
 Gambar 7. Larva kepiting bakau stadia megalopa

Stadia ketiga adalah crablet atau juwana (kepiting muda) (Gambar

8) membutuhkan waktu kurang lebih 30-34 hari sejak telur menetas.
Bentuk dan anggota tubuh crablet sudah seperti kepiting dewasa dan
kebiasaannya cenderung di dasar perairan. Stadia keempat atau
menjelang dewasa dicapai setelah mengalami molting kurang lebih 20 kali
sejak dari zoea, dan kepiting bakau mulai dewasa pada ukuran panjang
karapas 42,70 mm.

Gambar 8. Crablet kepiting bakau

4. Pakan dan Kebiasaan Makan

Informasi mengenai pakan kepiting bakau di alam telah dilaporkan

oleh Lavina (1980 ; Kuntiyo et al.,1994 ; Catacutan, 2002). Kepiting bakau
dewasa termasuk jenis hewan pemakan segala dan bangkai (omnivorous
scavenger). Pada saat larva, kepiting bakau memakan berbagai pakan
planktonik seperti diatom, tetraselmis, chlorella, rotifer, larva
echinodermata, larva berbagai moluska, cacing, dan lain-lain sesuai
dengan ukuran bukaan mulut yang relatif masih kecil. Pada saat juvenil

14
menyukai detritus sedangkan kepiting dewasa menyukai ikan dan moluska
terutama kekerangan. Dalam kondisi alami, kepiting jarang sekali makan
ikan karena tidak mempunyai kemampuan menangkap ikan.
Kepiting bakau hidup di sekitar mangrove dan memakan akar-
akarnya (pheneumatophore). Selain itu, perairan di sekitar mangrove
sangat cocok untuk kehidupan kepiting bakau karena sumber
makanannya seperti benthos dan serasah cukup tersedia. Serasah adalah
sisa organik dari hewan dan tumbuhan yang telah mati seperti guguran
daun, bunga dan buah, kulit kayu serta lainnya yang menyebar di
permukaan tanah sebelum bahan-bahan tersebut mengelami
dekomposisi. Kepiting bakau juga memakan moluska yang sering
ditemukan melekat pada akar pohon mangrove ataupun pada substrat
mangrove. Menurut Novrita (2001), kepiting dewasa merupakan pemakan
segala jenis makanan, khususnya hewan yang bergerak lambat atau yang
berada dalam keadaan diam seperti makrozoobenthos. Hal yang sama
dikemukan Moosa at al. (1985) bahwa kepiting bakau merupakan
organisme bentik yang memakan serasah, habitatnya adalah perairan
intertidal di dekat hutan mangrove yang bersubstrat lumpur.
Selain pemakan segala dan bangkai, kepiting bakau juga dikenal
sebagai pemakan sejenis, yang dikenal dengan istilah cannibal. Jika ada
kepiting lain yang masuk ke wilayah kekuasaannya kepiting bakau akan
menyerang dan memangsa kepiting tersebut. Selain itu, pada kondisi
lapar jika ketersediaan pakan kurang maka kepiting juga akan memakan
sesamanya. Biasanya kepiting yang berukuran lebih besar akan
menyerang kepiting yang lebih kecil menggunakan capitnya dengan
merusak karapas untuk selanjutnya mengambil bagian yang lunak untuk
dimakan. Kepiting bakau merupakan organisme yang rakus dan bersifat
kanibal karena sering memakan sesamanya terutama yang sedang
berganti kulit (molting), sehingga hal ini menjadi salah satu kendala utama
dalam budidayanya.
Waktu makan kepiting bakau tidak beraturan tetapi lebih aktif pada
malam hari dibandingkan siang hari sehingga kepiting digolongkan hewan

15
nocturnal. Menurut Mossa et al. (1985), kepiting bakau termasuk golongan
hewan nocturnal, karena kepiting beraktivitas pada malam hari. Kepiting
ini bergerak sepanjang malam untuk mencari pakan bahkan dalam
semalam kepiting ini mampu bergerak mencapai 219–910 meter. Pada
malam hari kepiting akan keluar dari lubang-lubang persembunyiannya
untuk mencari pakan dan pada pagi harinya mereka akan kembali
membenamkan diri pada lubang-lubang lumpur. Aktivitas makan kepiting
jantan lebih tinggi dari pada aktivitas kepiting betina.

5. Pertumbuhan dan Molting

Kepiting bakau mengalami pertumbuhan dalam siklus hidupnya

mulai dari stadia larva sampai dewasa. Pertumbuhan pada kepiting bakau
merupakan pertambahan bobot badan dan lebar karapas yang terjadi
secara berkala setelah terjadi pergantian kulit atau molting. Besarnya
pertumbuhan yang dialami oleh kepiting bakau dapat dilihat dari besarnya
perubahan lebar karapas dan bobot setiap saat kepiting mengalami
molting. Frekuensi molting ini sangatlah bervariasi dan dipengaruhi oleh
ukuran dan stadia kepiting. Pada umumnya jumlah frekuensi molting
kepiting lebih sering terjadi pada stadia muda dibandingkan setelah
kepiting mencapai stadia dewasa .
Pertumbuhan kepiting dibatasi oleh keberadaan eksoskeleton
(kerangka luar) yang keras. Konsekuensinya eksoskeleton tersebut secara
berkala harus diganti oleh yang baru untuk tumbuh. Pada saat kepiting
ganti kulit, sebagian bobot hilang sebagai eksuvia. Kehilangan bobot
pada setiap ganti kulit ini mengakibatkan model pertumbuhan kepiting
bakau bersifat diskontinyu karena hanya terjadi setelah ganti kulit. Ketika
molting, kepiting meningkatkan pengambilan air untuk mengembangkan
eksoskeleton baru dan menambah ukuran sebelum eksoskeletonnya
mengeras (Styrishave et al., 2004).
Molting bagi kepiting merupakan periode kritis yang menggambarkan
kondisi fisiologis dari proses pergantian kulit lama (eksoskeleton). Molting
dipengaruhi oleh faktor eksternal dan internal. Faktor eksternal seperti

16
salinitas, temperatur, cahaya, ketersediaan pakan dan faktor lingkungan
lainnya. Menurut Karim et al. (2003) fluktuasi kedalaman air juga dapat
mempercepat masa laten molting. Faktor internal yang mempengaruhi
molting adalah ukuran tubuh yang membutuhkan tempat yang lebih luas
dan hormon yang memberikan kontrol fisiologis untuk molting. Menurut
Vilee et al. (1984) hormon moting adalah ekdison yang merangsang
hipodermis untuk mensekresi cairan pergantian kulit sehingga terjadi
molting. Peningkatan ukuran tubuh dan biomassa terjadi setelah molting
yakni selama periode antara postmolt dan premolt karena proses fisiologis
intensif dan biokimia terjadi selama periode tersebut, sedangkan pada
periode postmolt terjadi peningkatan pengambilan air. Pratoomchat et al.
(2002) mengemukakan bahwa perubahan osmolalitas hemolimfe kepiting
selama siklus molting mungkin berkorelasi dengan elemen-elemen minor
seperti kalsium, kalium, tembaga, dan mangan atau tingkat protein dan
karbohidrat. Kemungkinan konsentrasi paling tinggi bahan organik ini
terjadi selama premolt. Kalsium adalah ion utama yang diangkut dan
disimpan dalam kutikula sebagai kalsium karbonat, sedangkan tembaga
memainkan peranan penting sebagai karier oksigen dalam hemolimfe
pada kepiting bakau.
Kulit kepiting mengandung zat kapur sehingga keras, kuat dan kaku.
Kondisi ini menyebabkan kepiting untuk melepaskan dan mengganti kulit
lamanya dengan kulit yang baru yang berukuran lebih besar agar dapat
tumbuh. Menurut Warner (1977), proses pergantian kulit pada kepiting
terdiri atas 5 fase yaitu persiapan ganti kulit (premolt), ekdisis, ganti kulit
(molt), pascaganti kulit (postmolt), periode waktu antarganti kulit
(intermolt). Pada persiapan ganti kulit pertama, epidermis menyebar dari
lapisan membran dan epikutikula baru, dan mobilisasi glikogen pada
jaringan epidermal. Pada persiapan ganti kulit kedua, endokutikula baru
mulai disekresi, duri baru keluar dari jaringan lipatan dactylus, dan lapisan
membran lama mengalami degenerasi menjadi lapisan gelatin. Pada
persiapan ganti kulit ketiga, periode resorbsi eksoskeleton tua. Pada
persiapan ganti kulit keempat, resorbsi lengkap, eksoskeleton tua retak

17
sepanjang garis epimeral dan penyerapan air dimulai. Pada ekdisis,
kepiting melepas eksoskeleton tua dan penyerapan air dipercepat. Pada
periode ganti kulit pertama, eksoskeleton terdiri atas membran yang
sangat lunak, kaki belum dapat menyanggah bobot badan, kepiting tidak
aktif, penyerapan air kontinyu, dan mineralisasi eksoskeleton dimulai.
Pada periode ganti kulit kedua, eksoskeleton terasa keras, kaki sudah
dapat menyanggah bobot badan, kandungan air dalam tubuh konstan
sekitar 86% dan mulai terjadi penumpukan dan mineralisasi pada
endokutikula. Pada periode pascaganti kulit pertama, eksoskeleton
umumnya tidak cacat. Pada periode pascaganti kulit kedua, bagian-bagian
eksoskeleton kaku, dan kepiting mulai mencari pakan. Pada periode
waktu antarmolting pertama, karapas hampir seluruhnya kaku kecuali
branchiostegites, sternites, carpus dan merus dari kaki jalan dan periode
pertumbuhan jaringan. Pada periode waktu antarmolting kedua, karapas
seluruhnya kaku, branchiostegites, sternites dan kaki jalan hampir kaku
dan retak jika ditekuk, dan jaringan terus tumbuh. Pada periode waktu
antarmolting ketiga, seluruh eksoskeleton kaku tetapi mineralisasi pada
endokutikula terus berlangsung, lapisan membran bagian dalam sampai
akhir tidak lengkap, pertumbuhan sempurna dan lapisan membran
melekat pada eksoskeleton.
Selain mempengaruhi pertumbuhan kepiting, molting juga dapat
menyebabkan kematian (mortalitas) pada kepiting. Sehubungan dengan
molting, dikenal 3 jenis mortalitas yaitu : mortalitas fisik, fisiologis dan
biologis. Mortalitas fisik adalah mortalitas yang terjadi karena kegagalan
kepiting meloloskan diri dari kulit yang lama. Hal ini bisa terjadi akibat
kondisi lingkungan yang kurang mendukung dan keterbatasan energi
untuk molting. Mortalitas secara fisiologis terjadi karena ketidakmampuan
kepiting beradaptasi dengan lingkungan sesaat setelah molting. Dalam
hal ini kepiting berhasil meloloskan diri dari kulit yang lama tetapi kepiting
tidak dapat menyesuaikan diri dengan lingkungannya setelah molting.
Adapun mortalitas biologis terjadi karena setelah kepiting meloloskan diri

18
dari kulit yang lama dan dapat beradptasi dengan kondisi lingkungannya,
akan tetapi dimangsa oleh predator karena tubuhnya masih lunak.
Proses molting pada kepiting menempuh tiga tahap yaitu pre-
ecdysis, ecdysis dan meteecdysis. Pre-ecdysis merupakan persiapan
molting, pada tahap ini otot kaki dan capit tidak berfungsi, sebagian
eksoskeleton lama terurai dan kalsiumnya diserap kembali, sementara
eksoskeleton baru dibentuk di sebelah dalam eksoskeleton lama. Pada
tahap ecdysis, terjadi pelepasan eksoskeleton lama sambil menyerap air.
Pada meteecdysis, sintesis dan klasifikasi telah sempurna dan otot capit
berfungsi kembali (Mykles, 2001).
Molting merupakan salah satu faktor penting yang mempengaruhi
konsentrasi total protein dan glukosa hemolimfe beberapa spesies
krustase. Osmolalitas hemolimfe krustase sering bervariasi pada tingkat
siklus molting yang berbeda. Hal ini mungkin merupakan bagian dari
refleksi yang berhubungan dengan pergerakan ion-ion natrium, khlorida,
kalsium, magnesium, kalium, dan mangan di antara kutikula dan
hemolimfe (Pratoomchat et al., 2002).
Selama masa pertumbuhan menjadi dewasa, kepiting bakau akan
mengalami beberapa kali molting yaitu berkisar 17 sampai 20 kali. Hal ini
terjadi karena rangka luar yang membungkus tubuhnya tidak dapat
membesar, sehingga perlu dibuang dan diganti dengan yang lebih besar.
Setiap periode (fase intermolt) setelah molting pertumbuhan kepiting
dapat mencapai 20 sampai 30% dari ukuran semula. Warner (1977)
mengemukakan bahwa pada kepiting yang masih kecil penambahan
bobot dapat mencapai 400 persen. Secara keseluruhan, penambahan
bobot pada setiap molting berkisar 3 sampai 44%. Menurut Lavina (1980)
pertumbuhan kepiting bakau sejak dari telur sampai dewasa dengan lebar
karapas sekitar 114.2 mm memerlukan waktu minimal 369 hari.

6. Reproduksi

Reproduksi pada kepiting merupakan suatu proses yang terjadi

secara alamiah dalam rangka mempertahankan kelangsungan hidup jenis,

19
dengan cara memperoleh atau memperbanyak keturunan. Reproduksi
merupakan usaha pengabadian dengan pemunculan suatu spesies baru
dengan sifat atau ciri yang meruapakan kombinasi perubahan genetik.
Pengetahuan mengenai reproduksi kepiting bakau diperlukan dalam
upaya pengembangbiakan spesies, baik untuk tujuan produksi
(akuakultur) maupun untuk tujuan pelestarian (konservasi). Oleh sebab
itu, informasi tentang proses dan faktor-faktor yang berperanan dalam
reproduksi kepiting bakau sangat diperlukan untuk manipulasi reproduksi,
sehingga dalam kegiatan pengembangbiakan budidaya maupun
pembenihannya tidak terlalu bergantung pada musim. Proses reproduksi
meliputi beberapa tahapan yaitu: (1) sebelum pemijahan (pre spawning),
yaitu meliputi proses pematangan gonad; (2) spawning, terdiri atas proses
kopulasi (memilih pasangan dan bercumbu), ovulasi/spermisasi dan
fertilisasi; (3) setelah pemijahan (after spawning), yaitu proses
perkembangan embrio, penetasan dan perkembangan larva.
Sistem reproduksi pada kepiting bakau secara seksual artinya
melibatkan organ kelamin jantan dan organ kelamin betina. Menurut
Pratiwi (2011) organ reproduksi kepiting jantan maupun betina keduanya
saling berpasangan, terletak pada bagian posterior dada (thorax) dan
terlindung di bawah karapas serta melintang di atas hepatopankreas.
Organ reproduksi kepiting jantan terdiri atas sepasang testis yang
berbentuk lonjong dan sepasang vas deferens yang merupakan saluran
sprema menuju penis. Testis yag berbentuk lonjong dan berwarna putih ini
terletak di atas pada bagian posterior hepatopankreas dan jantung.
Sepasang testis ini menyatu di depan lambung dan pada masing-masing
ujung posteriornya terdapat saluran (vas deferens) yang mulanya menuju
ke bagian lateral, lalu ke arah ventral dan berakhir pada tungkai kaki jalan
terakhir.
Organ reproduksi betina terdiri atas ovarium (indung telur), oviduct
(saluran telur) dan seprmatheca (wadah sperma) yang masing-masing
jumlahnya sepasang. Ovarium merupakan organ reproduksi yang
berfungsi untuk menghasilkan telur. Bentuk (morfologi) dari ovarium ini

20
sangat bervariasi sesuai dengan umur dan tingkat perkembangannya.
Bentuk ovarium menyerupai sabit yang terletak pada bagian dorsal
hepatopankreas dengan posisi melintang. Saluran telur atau oviduct
berasal dari pertengahan ovarium yang pada bagian sisi terluarnya
terdapat wadah penyimpanan sperma yang disebut spermatheca. Ujung
dari oviduct dan spermatheca ini bentuknya seperti corong, keduanya
mengarah menuju ke bagian ventral tubuh secara vertikal yang akhirnya
bermuara pada bukaan kelamin yang letaknya terdapat pada thorachic
sternum (Barnes, 1974 dalam Pratiwi, 2011).
Reproduksi kepiting dipengaruhi oleh dua faktor utama, yakni faktor
internal dan faktor eksternal. Adapun faktor internal adalah umur, biokimia
tubuh, aktivitas metabolik dan hormon, sedangkan faktor eksternal antara
lain: cahaya, suhu, salinitas, pakan dan parasit. Faktor eksternal dapat
mempengaruhi faktor internal, misalnya hormon yang mengintegrasi
beberapa kondisi lingkungan seperti salinitas, suhu dan periode cahaya
untuk mengontrol reproduksi dari beberapa sensor dan kelenjar endokrin.
Beberapa faktor eksternal seperti cahaya dan ketersediaan pakan juga
sangat mempengaruhi siklus reproduksi kepiting bakau. Namun faktor-
faktor tersebut memiliki pengaruh yang berbeda-beda terhadap siklus
reproduksi kepiting, dimana faktor cahaya lebih berperan dalam proses
reproduksi. Cahaya mampu mempengaruhi proses reproduksi melalui
mekanisme fisiologis dari kepiting bakau. Cahaya dengan rangsangan
panjang gelombang yang diterima oleh receptor cahaya yang terdapat
pada mata mempengaruhi kelenjar endokrin agar dapat mensintesis
hormon yang berperan dalam reproduksi.
Kepiting muda dengan panjang karapas 5,5 cm sudah melakukan
perkawinan pertamanya di alam dan perkawinan berlangsung selama 26
jam (Kasry, 1991). Umumnya perkawinan kepiting bakau terjadi pada saat
suhu di lingkungannya (air) mulai naik. Pada saat sebelum memulai
perkawinan betina akan mengeluarkan sejenis cairan kimiawi perangsang,
yang disebut pheromone ke dalam air untuk menarik perhatian kepiting
jantan. Setelah jantan berhasil terpikat maka kepiting jantan akan naik ke

21
atas karapas kepiting betina yang sedang berganti kulit (molting). Selama
terjadinya proses molting pada kepiting betina, maka kepiting jantan akan
melindungi kepiting betina sampai cangkangnya terlepas. Selanjutnya
kepiting jantan akan membalikkan tubuh kepiting betina dan mulai
melakukan perkawinan/kopulasi. Biasanya, kopulasi berlangsung 7-12 jam
dan hanya akan terjadi jika karapas kepiting betina dalam keadan lunak,
hal ini disebabkan organ kelamin kepiting betina tertutupi oleh cangkang.
Spermatofor kepiting jantan akan disimpan di dalam spermateka kepiting
betina sampai telur siap dibuahi. Bahkan spermatofor yang tersimpan
dalam tetap hidup untuk beberapa bulan. Telur yang terdapat di dalam
tubuh kepiting betina yang sudah matang akan turun ke oviduk dan akan
di buahi oleh sperma. Seekor kepiting betina dewasa dapat menghasilkan
1 sampai 8 juta telur, sedangkan yang berhasil menempel di pleopod
diperkirakan sepertiganya. Pembuahan pada kepiting terjadi secara
internal, yaitu telur akan dibuahi tepat pada saat dikeluarkan dari ovarium
melewati spermateka.
Menurut Grubert dan Phelan (2007) kepiting bakau jantan setelah
melakukan perkawinan kadang meninggalkan bekas atau goresan pada
bagian bawah tubuh dan kaki jalan pertamanya. Hal itu disebabkan kedua
cangkang dari kepiting jantan dan betina saling bergesekan pada saat
melakukan perkawinan (Gambar 9).

A B

Gambar 9. Bekas goresan pada kaki jalan pertama (A) dan pada bagian
bawah tubuh (B) pada kepiting jantan setelah melakukan
perkawinan (Grubert dan Phelan, 2007)

22
B. Aspek Ekologi

1. Habitat

Habitat merupakan lingkungan dengan kondisi tertentu dimana

organisme hidup. Habitat yang baik akan mendukung perkembangbiakan
organisme yang hidup di dalamnya secara normal. Kepiting bakau dewasa
di alam menempati kawasan bakau atau mangrove sebagai habitatnya
(Gambar 10). Mangrove merupakan komunitas vegetasi pantai tropis,
yang didominasi oleh beberapa jenis tumbuhan yang mampu tumbuh dan
berkembang pada daerah pasang-surut pantai berlumpur.

Gambar 10. Kepiting bakau di habitat mangrove

Kepiting bakau dalam menjalani kehidupannya beruaya dari

perairan pantai ke laut dalam untuk menetaskan telur-telurnya, kemudian
induk dan anak-anaknya akan berusaha kembali ke perairan berhutan
bakau untuk berlindung, mencari makan atau membesarkan diri. Pada
masa juvenil sampai menjelang dewasa atau kepiting dewasa hidup di
pantai, muara-muara sungai dan mangrove dengan cara membuat lubang.
Oleh sebab itu, Kepiting muda dan dewasa seringkali dijumpai dalam
lubang-lubang pada habitat berlumpur dan di sela-sela akar bakau.
Umumnya kepiting bakau akan menggali lubang di daerah mangrove pada
substrat yang lunak untuk bersembunyi dari musuh maupun menghindari

23
terik matahari. Melimpahnya nutrient di daerah mangrove selain
memberikan tingkat pertumbuhan yang baik bagi mangrove juga
memberikan kesempatan bagi kepiting bakau untuk berkembangbiak
(Carpenter dan Niem, 1998; Keenan, 1999). Kepiting bakau di mangrove
juga memainkan peranan ekologis. Lubang-lubang yang digalinya selain
berlindung dan mencari makan, juga berfungsi sebagai media untuk
melewatkan oksigen agar dapat masuk ke bagian substrat yang dalam
sehingga dapat memperbaiki kondisi anoksik dalam substrat mangrove.
Kepiting bakau terdapat di wilayah perairan pantai estuaria dengan
kadar garam 0 sampai 35 ppt. Menyukai perairan yang berdasar lumpur
dan lapisan air yang tidak terlalu dalam sekitar 10-80 cm dan
terlindung,seperti di wilayah hutan bakau. Di habitat seperti itu kepiting
bakau hidup dan berkembang biak. Di laut dekat pantai, seringkali nelayan
dapat menangkap kepiting bakau yang sudah dewasa dan mengandung
telur. Agaknya kepiting bakau menyukai laut sebagai tempat melakukan
perkawinan, namun kepiting bakau banyak dijumpai berkembangbiak
di daerah pertambakan dan hutan bakau yang berair tak terlalu dangkal
(lebih dari 0,5 m). Habitat hutan bakau itulah habitat utama bagi kepiting
untuk tumbuh dan berkembang, karena memang subur dihuni oleh
organisme kecil yang menjadi makanan dari kepiting bakau itu. Jadi cocok
sebagai “ breeding gound” (tempat memijah) dan “nursery ground” (tempat
anak-anak kepiting berkembang/tumbuh).

2. Penyebaran

Distribusi atau penyebaran merupakan gambaran pergerakan

makhluk hidup dari suatu tempat ke tempat lain. Distribusi suatu spesies
dalam satu area tertentu dapat disusun dalam tiga pola dasar yaitu acak,
mengelompok dan teratur (reguler). Distribusi merupakan penyebaran
spesies yang dipengaruhi oleh adanya selang geografi (geographic range)
suatu perairan. Menurut Moosa et al. (1985) distribusi kepiting menurut
kedalaman hanya terbatas pada daerah litoral dengan kisaran kedalaman
0 – 32 meter dan sebagian kecil hidup di laut dalam.

24
 Informasi mengenai distribusi kepiting bakau pada suatu perairan
sangat membantu usaha penangkapan kepiting bakau, terutama berkaitan
dengan kemudahan mendapatkan fishing ground dan nilai komersial
penangkapan. Pola distribusi tergantung pada beberapa faktor antara lain
musim pemijahan, tingkat kelangsungan hidup dari tiap-tiap umur serta
hubungan antara kepiting dengan perubahan lingkungan. Secara
ekosistem, penyebaran kepiting bakau dibagi atas dua daerah, yaitu
perairan pantai dan laut. Perairan pantai merupakan daerah nursery
ground dan feeding ground bagi kepiting bakau ketika mengalami stadia
muda; menjelang dewasa; dan dewasa, sedangkan perairan laut
merupakan spawning ground bagi kepiting bakau ketika mengalami stadia
dewasa (matang gonad), zoea sampai megalopa.
Kepiting bakau mempunyai daerah penyebaran geografis yang
sangat luas. Daerah sebarannya meliputi wilayah Indo Pasific, mulai dari
pantai Selatan dan Timur Afrika Selatan, Madagaskar, Mozambik terus ke
Iran, India, Sri Langka, Bangladesh, pulau-pulau di lautan Hindia,
Kamboja, Vietnam, Jepang, Cina dan Taiwan, seluruh Asia Tenggara
sampai kepulauan Hawaii. Di sebelah utara, mulai dari Jepang bagian
selatan sampai pantai utara Australia dan di pantai Barat Amerika bagian
Selatan. Di Indonesia, kepiting bakau banyak ditemukan di perairan
payau, dan banyak tertangkap di sebagian wilayah pesisir terutama
daerah-daerah mangrove di Sulawesi, Kalimantan, Maluku, Papua,
Sumatera dan Jawa. Terdapat hubungan yang kuat antara kondisi
mangrove dengan kelimpahan kepiting bakau. Pada daerah mangrove
yang kondisinya bagus maka kepiting juga akan melimpah, demikian pula
sebaliknya.
Shelley dan Lovatelli (2011) melakukan analisis populasi genetik
pada beberaapa spesies kepiting bakau. Hasil analisisnya
mengungkapkan bahwa pada S. serrata ada tiga genetik saham yang
berbeda yang terletak di bagian barat Samudera Hindia (Wio), Australia
Timur dan Samudera Pasifik, dan barat laut Australia. Distribusi S. serrata
ditemukan sejauh pantai barat seperti Afrika Selatan, Timur ke Tahiti,

25
Polinesia Prancis, sejauh utara Okinawa, Jepang, dan selatan ke Sydney,
Australia. Distribusi S. tranquebarica dan S. olivacea terbatas di Laut
China Selatan, membentang ke kedua Samudera Hindia dan Pasifik
bagian barat, sedangkan S. paramamosain paling terbatas hanya
ditemukan di Jawa dan laut Cina Selatan. Di Pasifik, dapat diasumsikan
bahwa setiap pulau tropis yang memiliki hutan mangrove dan delta fluvial
cenderung mendukung populasi S. serrata.

3. Lingkungan

Sesuai dengan namanya kepiting bakau ditemukan di daerah

bakau (mangrove), dearah estuaria atau muara sungai. Namun demikian,
faktor lingkungan merupakan salah satu faktor yang berpengaruh
terhadap keberadaan kepiting bakau. Beberapa faktor lingkungan yang
berpengaruh antara lain: salinitas, suhu, pH, oksigen terlarut, amoniak,
nitrit dan kandungan bahan organik.

3.1. Salinitas

Salinitas merupakan konsentrasi total dari semua ion yang larut

dalam air, dan dinyatakan dalam bagian perseribu (ppt) yang setara
dengan gram per liter. Sifat osmotik air berasal dari seluruh elektrolit yang
larut dalam air tersebut. Semakin tinggi salinitas, konsentrasi elektrolit
makin besar, sehingga tekanan osmotiknya makin tinggi. Air laut
mengandung 6 elemen terbesar, yaitu Cl-, Na+, Mg2+, Ca2+, K, dan SO42-
(lebih dari 90% dari garam total yang terlarut) ditambah elemen yang
jumlahnya kecil (unsur mikro) seperti Br-, Sr2+, dan B+. Ion-ion yang
dominan dalam menentukan tekanan osmotik (osmolaritas) air laut adalah
Na+ (450 mM) dan Cl- (560 mM), dengan porsi 30.61 dan 55.04 persen
dari total konsentrasi ion-ion terlarut (McConnaughey dan Zottoli, 1983;
Nybakken, 1990; Boeuf dan Payan, 2001; Mananes et al., 2002).
Salinitas dapat mempengaruhi aktivitas fisiologis kepiting bakau.
Dalam hubungannya dengan salinitas, kepiting bakau termasuk
organisme akuatik euryhaline yaitu mampu hidup pada rentang salinitas

26
yang lebar. Menurut Chen dan Chia (1997) salinitas yang masih dapat
ditolerir kepiting bakau yaitu 1 sampai 42 ppt sehingga digolongkan
organisme akuatik tipe osmoregulator. Osmoregulator adalah organisme
yang mempunyai kemampuan mekanisme faali untuk menjaga
kemantapan lingkungan internalnya dengan cara mengatur osmolaritas
(kandungan garam dan air) pada cairan internalnya (Mantel dan Farmer,
1983; Nybakken, 1990).
Pada kondisi lingkungan yang hipertonik, cairan tubuh kepiting
bersifat hipoosmotik terhadap media hidupnya. Oleh sebab itu, air dari
cairan tubuh cenderung untuk bergerak ke luar secara osmosis. Dalam
kondisi tersebut kepiting akan berusaha mempertahankan osmolaritas
cairan tubuh agar cairan internal tidak keluar dari selnya serta mencegah
agar cairan urin tidak lebih pekat dari hemolimfenya. Untuk keperluan itu,
kepiting mengekstrak H2O dari medianya, dengan cara minum air atau
memasukkan air lewat insang dan kulit (pada saat ganti kulit). Di dalam
saluran pencernaan, air dan ion terlarut itu diabsorbsi. Kelebihan ion,
terutama Na+ dan Cl- yang diambil oleh hemolimfe akan dikeluarkan oleh
insang melalui sel-sel epitel (salt secreting epithelium), sehingga diperoleh
air bebas ion untuk pembentukan urin dan keseimbangan osmotik cairan
tubuh kepiting. Pengaturan keseimbangan ion tersebut dilakukan dengan
cara transport aktif yang memerlukan sejumlah energi yang berasal dari
ATP (Adenosin tri-fosfat) (Mantel dan Farmer, 1983; Verslycke dan
Janssen, 2002).
Pada kondisi lingkungan yang hipotonik, cairan tubuh kepiting
bersifat hiperosmotik terhadap media eksternalnya. Pada kondisi
tersebut, air dari media eksternal cenderung untuk menembus masuk ke
dalam bagian tubuh yang berlapis tipis, antara lain insang, usus dan kulit
(pada saat ganti kulit). Ion-ion cenderung berdifusi ke luar tubuh dan
cairan internal akan terancam kekurangan ion melalui ekskresi. Untuk
mengatasi hal itu, kepiting akan berusaha mempertahankan kemantapan
osmolaritas cairan tubuh dengan mekanisme regulasi hiperosmotik, yaitu
dengan cara meningkatkan absorbsi ion (garam) dari media eksternal

27
melalui insang dan usus, dan menghasilkan urin yang hipoosmotik melalui
organ ekskresi (kelenjar antena). Dalam hal ini alat ekskresi berfungsi
sebagai “pompa air” sehingga kelebihan volume air di dalam cairan
ekstrasel dapat dikeluarkan melalui urin yang hipoosmotik (Gilles dan
Pequeux, 1983; Mantel dan Farmer, 1983).

3.2. Suhu

Suhu merupakan salah satu faktor abiotik penting yang

mempengaruhi aktivitas, nafsu makan, kelangsungan hidup,
pertumbuhan, dan molting kepiting bakau. Kehidupan kepiting secara
langsung maupun tidak langsung dipengaruhi oleh suhu. Suhu perairan
merupakan parameter yang sangat penting karena dapat mempengaruhi
parameter fisika dan kimia lain. Hubungan antara laju pertumbuhan
kepiting dan suhu telah dilaporkan oleh beberapa peneliti bahwa laju
pertumbuhan proporsional dengan suhu air media. Boeuf dan Payan
(2001) mengemukakan bahwa suhu dan salinitas adalah faktor yang
secara langsung menentukan peningkatan atau penurunan pertumbuhan.
Pengaruh utama suhu adalah meningkatkan laju pergesekan
intermolekular dan laju reaksi-reaksi kimia (Reiber dan Birchard, 1993).
Di antara faktor-faktor lingkungan, suhu merupakan faktor yang
paling berpengaruh pada pertumbuhan dan molting. Berdasarkan daur
hidupnya kepiting bakau dalam menjalani hidupnya diperkirakan melewati
berbagai kondisi perairan. Pada saat pertama kali kepiting ditetaskan,
suhu air laut umumnya berkisar 25-27 oC. Secara gradual suhu air ke arah
pantai akan semakin rendah. Kepiting muda yang baru berganti kulit dari
megalopa yang memasuki muara sungai dapat mentoleransi suhu di atas
18 oC (Ramelan, 1994).
Perairan yang mempunyai suhu tinggi cenderung akan
meningkatkan pertumbuhan dan memperpendek masa interval molting
kepiting dan krustase lainnya. Fenomena ini diperoleh Kumlu dan Kir
(2005) pada Penaeus semiculatus dimana pertumbuhan dan frekuensi

28
moltingnya meningkat pada suhu tinggi dan menurun pada suhu rendah.
Suhu yang optimun untuk pertumbuhan kepiting bakau adalah 26-32 oC.
Suhu yang kurang dari atau lebih dari kisaran optimum akan
berpengaruh terhadap pertumbuhan kepiting, karena reaksi metabolisme
mengalami penurunan. Apabila terjadi perubahan suhu yang secara
mendadak akan dapat mengakibatkan stress pada kepiting hingga dapat
mengakibatkan kematian.

3.3. Keasaman (pH)

pH yang didefinisikan sebagai logaritma negatif dari konsentrasi ion

hidrogen (H+), merupakan indikator keasaman serta kebasaan air. Nilai pH
ini penting untuk dipertimbangkan, karena dapat mempengaruhi proses
dan kecepatan reaksi kimia di dalam air serta reaksi biokomia di dalam
tubuh kepiting bakau. Pada pH rendah dan tinggi terjadi peningkatan
penggunaan energi atau penurunan produksi energi dan penahanan/
penekanan metabolisme energi aerobik.
Nilai pH air dipengaruhi oleh konsentrasi CO2. Pada siang hari
karena terjadi fotosintesa maka konsentrasi CO2 menurun sehingga pH
airnya meningkat. Sebaliknya pada malam hari seluruh organisme dalam
air melepaskan CO2 hasil respirasi sehingga pH air menurun. Namun
demikian air payau cukup ter-buffer dengan baik sehinga pH airnya jarang
turun mencapai nilai dibawah 6,5 atau meningkat hingga mencapai nilai 9,
sehingga efek buruk pada kepiting jarang terjadi (Boyd, 1990).
Jika organisme dipelihara pada pH rendah maka jumlah mukus
pada permukaan insang akan meningkat. Peningkatan mukus tersebut
akan mengganggu pertukaran gas pada saat respirasi dan pertukaran ion
melalui insang. Keasaman rendah akan mengganggu keseimbangan
asam-basa darah dan menurunkan konsentrasi NaCl dalam darah yang
pada akhirnya akan mengacaukan metabolisme tubuh organisme. Efek
lebih lanjut adalah kerusakan insang sehingga proses respirasi dan
keseimbangan asam-basa dalam darah terganggu, penurunan laju
metabolisme, dan dapat mempengaruhi potensi toksin seperti logam-

29
logam berat. Jika perairan bersifat asam (pH rendah), kepiting dapat
mengalami kelambatan pertumbuhan dan merusak pengaturan ion (daya
racun nitrit akan meningkat), sedangkan pada pH tinggi daya racun
amonia menjadi meningkat.
Chen dan Chen (2003) merangkum beberapa hasil penelitian
tentang toksitas akut pH pada krustase. Dijelaskan bahwa pH rendah
memperlambat pertumbuhan Penaeus monodon, mengganggu
pengaturan ion pada crayfish dan tiger prawn, ketidakseimbangan asam
basa pada crayfish dan udang air tawar. Agar pertumbuhan maksimal,
kepiting bakau sebaiknya dibudidayakan pada media dengan pH antara
7,5 dan 8,5.

3.4. Oksigen Terlarut

Oksigen terlarut merupakan salah satu faktor lingkungan yang

sangat esensial yang mempengaruhi proses fisiologis kepiting bakau.
Secara umum, kandungan oksigen terlarut rendah (< 3 ppm) akan
menyebabkan nafsu makan organisme dan tingkat pemanfaatannya
rendah, berpengaruh pada tingkah laku dan proses fisiologis seperti
tingkat kelangsungan hidup, pernafasan, sirkulasi, makan, metabolisme,
molting, dan pertumbuhan krustasea. Bila kondisi ini berlanjut untuk waktu
yang relatif lama konsumsi pakan akan berhenti dan akibatnya
pertumbuhan menjadi terhenti. Walaupun kepiting bakau dapat hidup
pada konsentrasi oksigen terlarut yang rendah (Warner, 1977), kondisi
tersebut sangat berbahaya karena dapat menyebabkan stress bahkan
kematian. Penurunan ketersediaan oksigen menyebabkan ketidak
mampuan organisme untuk mendukung kebutuhan energi tinggi bagi
organisme untuk makan dengan baik.
Sehubungan dengan variabel lingkungan, suhu dan salinitas
berpengaruh pada konsentrasi oksigen terlarut dalam air. Peningkatan
suhu dapat menyebabkan kadar oksigen terlarut menjadi rendah.
Demikian pula halnya dengan salinitas, kelarutan oksigen akan rendah
apabila tingkat salinitas tinggi atau sebaliknya (Riley dan Chester, 1981).

30
 Kebutuhan oksigen terlarut untuk tiap jenis organisme air berbeda,
bergantung pada jenis yang mentolerir fluktuasi (naik-turunnya) oksigen.
Pada umumnya semua organisme yang dibudidayakan (kepiting,
udang, ikan) tidak mampu mentolerir perubahan fluktuasi oksigen yang
ekstrim (mendadak). Oleh sebab itu, untuk menghasilkan pertumbuhan
kepiting bakau yang dibudidayakan secara maksimal, kandungan oksigen
terlarut harus selalu dipertahankan dalam kondisi optimun. Untuk
budidaya kepiting bakau agar pertumbuhannya baik maka kandungan
oksigen sebaiknya lebih besar dari 3 ppm.

3.5. Amonia

Amonia merupakan senyawa produk utama dari limbah nitrogen

dalam perairan yang berasal dari organisme akuatik. Amonia dapat
berasal dari buangan bahan organik yang mengandung senyawa nitrogen
seperti protein maupun sebagai hasil ekskresi organisme budidaya dan
mineralisasi detritus organik. Amonia juga dihasilkan melalui amonifikasi
bahan organik seperti pakan yang tidak terkonsumsi, feses dan sisa-sisa
pakan (Lin dan Chen, 2003; Lee dan Chen, 2003). Pada kepiting bakau,
adanya amonia dalam air merupakan indikasi adanya katabolisme asam
amino dan deaminasi adenilat pada siklus nukleotida purin. Kepiting
menghasilkan 60 sampai 70% nitrogen sebagai amonia melalui insang
secara difusi pasif dan sisanya sejumlah kecil berbentuk asam amonia
dan urea (Neil et al., 2005).
Amonia dapat digunakan langsung oleh tumbuhan akuatik atau lebih
dahulu diubah menjadi nitrit dan nitrat oleh bakteri, lalu diserap oleh
tumbuhan akuatik. Oksidasi amonia menjadi nitrit dan nitrat terjadi oleh
adanya peran bakteri kemotropik yaitu bakteri Nitrozomonas sp pada
tahap pertama (pembentukan nitrit), kemudian dilanjutkan oleh bakteri
Nitrobacter sp pada tahap kedua (pembentukan nitrat) dengan
menggunakan ion ammonium dan nitrit sebagai sumber energi dan
karbondioksida sebagai sumber karbon. Pertumbuhan dan aktivitas
bakteri nitrifikasi dipengaruhi oleh konsentrasi amonia, oksigen,

31
kelembaban, suhu, pH dan bahan organik (Boyd, 1990; Chen dan Chen,
2000).
Amonia di dalam air biasanya terdapat dalam dua bentuk, yaitu (1)
amoniak (NH3) yang bersifat racun, dominan pada pH tinggi, serta (2) ion
ammonium (NH4) yang tidak beracun, dominan pada pH rendah. Daya
racun amonia dipengaruhi oleh kondisi pH, CO2 dan oksigen terlarut. Daya
racun amonia meningkat sejalan dengan peningkatan pH, CO 2 bebas,
suhu dan penurunan oksigen.
Amonia bersifat toksik sehingga dalam konsentrasi yang tinggi dapat
meracuni organisme. Mekanisme toksitas amonia dalam tubuh organisme
belum diketahui, akan tetapi peningkatan konsentrasi amonia di dalam air
secara fisiologis akan memperkecil ekskresi amonia organisme dan
mengakibatkan kandungan amonia dalam darah serta jaringan lain akan
meningkat. Peningkatan konsentrasi amonia akan memepengaruhi
permeabilitas organisme dan menurunkan konsentrasi ion internalnya,
mempengaruhi pertumbuhan dan konsumsi oksigen. Selain meningkatkan
konsumsi oksigen oleh jaringan, amonia juga dapat menyebabkan
kerusakan pada organ-organ tubuh yang ada kaitannya dengan transpor
oksigen (insang, sel-sel eritrosit dan jaringan penghasil eritrosit) serta
menurunkan kemampuan darah untuk mengangkut oksigen. Selanjutnya,
peningkatan kadar amonia dalam darah akan mempengaruhi pH darah,
sehingga menghambat reaksi enzimatis-katalisis dan stabilitas membran
(Boyd, 1990; Chen dan Chen, 1998). Wang et al. (2002) mengemukakan
bahwa akumulasi amonia dalam tubuh juga merusak fungsi biosintesis
protein pada hepatopankreas.
Akumulasi amonia yang tinggi dalam hemolimfe mengindikasikan
peningkatan aminogenesis yang mungkin berhubungan dengan tingkat
kelangsungan hidup yang rendah, peningkatan konsumsi oksigen,
penurunan pertumbuhan, yang berpengaruh pada hemolimfe dan asam
amino bebas serta dapat menyebabkan mortalitas tinggi (Kir et al., 2004).
Oleh sebab itu, agar kepiting bakau dapat tumbuh dengan baik maka
konsentrasi amonia dalam media tidak lebih dari 0,1 ppm.

32
3.6. Nitrit

Kehadiran nitrit (NO2) di dalam air merupakan hasil nitrifikasi

amonia oleh bakteri Nitrozomonas dan Nitrobacter pada denitrifikasi nitrat.
Senyawa ini memiliki pengaruh positif dan negatif pada kehidupan dalam
perairan. Pengaruh positif terjadi khususnya berlaku bagi kepentingan
bakteri nitrifikasi karena nitrit digunakan sebagai sumber energi pada
kondisi aerob, dan pada kondisi anaerob nitrit digunakan sebagai akseptor
elektron untuk menggantikan posisi oksigen yang tidak terdapat dalam
perairan. Bagi kehidupan organisme perairan termasuk kepiting secara
langsung, nitrit ini merupakan salah satu jenis bahan yang bersifat toksik,
biasanya terbentuk pada budidaya intensif atau pada perairan yang
tercemar (Wedemeyer, 1996 ; Tsai dan Chen, 2002 ; Jensen, 2003).
Akumulasi nitrit dapat memperburuk kualitas air, menurunkan
pertumbuhan, meningkatkan konsumsi oksigen dan ekskresi amonia serta
dapat meningkatkan mortalitas. Pada kepiting, nitrit akan berdifusi ke
dalam darah mengoksidasi Cu2+ dalam hemosianin menjadi
methemosianin (Cheng dan Chen 1999). Dalam bentuk ini
methemosianin tidak mampu mengikat dan mengangkut oksigen dengan
baik. Peningkatan konsentrasi nitrit menyebabkan peningkatan PO2 dan
P50 (indikasi penurunan affinitas oksigen oleh darah), sebaliknya
menurunkan tingkat oksihemosianin pada organisme. Peningkatan PO2
dan P50 akan mendorong penurunan affinitas oksigen hemolimfe pada
organisme di bawah kondisi tekanan nitrit. Bila hal ini terjadi, seluruh
sel/jaringan dalam tubuh organisme juga akan mengalami gangguan
dalam proses fisiologisnya. Faktor luar seperti salinitas dan oksigen
terlarut mempengaruhi hemosianin kepiting. Proporsi nitrit meningkat
dengan peningkatan salinitas. Adanya nitrit di dalam air merupakan
indikator bahwa organisme air mengoksidasi protein untuk keperluan
metabolismenya (Lee dan Chen, 2003). Pada kadar tertentu, nitrit dapat
menghambat laju pertumbuhan kepiting bakau. Pada budidaya kepiting
bakau sebaiknya kadar nitrit tidak melebihi 0,5 ppm.

33
 III. BUDIDAYA KEPITING BAKAU

Meningkatnya permintaan pasar akan kepiting bakau baik di dalam

maupun di luar negeri, merupakan suatu tantangan untuk meningkatkan
produksi kepiting secara berkesinambungan. Jika produksi kepiting hanya
mengandalkan hasil tangkapan dari alam yang sifatnya fluktuatif, tidak
dapat menjamin kesinambungan produksinya. Meskipun pada awalnya
kepiting bakau hanya dianggap hama oleh petani tambak, karena sering
merusak pematang tambak. Tetapi setelah diketahui bahwa kepiting
memiliki nilai ekonomis yang cukup tinggi, maka keberadaannya banyak
diburu dan ditangkap oleh nelayan sehingga menjadi penghasilan
tambahan. Seiring dengan meningkanya permintaan pasar ekspor akan
kepiting bakau yang semakin meningkat dari tahun ke tahun maka
diperlukan upaya untuk mengatasi permintaan kepiting yang semakin
meningkat. Potensi pasar yang cukup besar member peluang bagi
pengembangan budidaya kepiting bakau secara komersial.
Salah satu upaya yang dapat dilakukan untuk memproduksi
kepiting bakau adalah melalui usaha budidaya kepiting bakau secara
intensif. Pengembangan budidaya kepiting bakau penting dilakukan
selain untuk menjaga kontinyuitas produksi juga untuk menjaga
keseimbangannya dan menghindari punahnya di alam. Budidaya kepiting
bakau juga diharapkan dapat meningkatkan diversifikasi produksi
budidaya tambak dan meningkatkan penghasilan petani tambak.
Budidaya kepiting bakau merupakan suatu pilihan yang layak
dilakukan. Usaha tersebut dapat memberi keuntungan karena beberapa
hal diantaranya: dapat memanfaatkan lahan genangan air yang terkena
pengaruh pasang surut atau tambak-tambak yang sebelumnya digunakan
untuk budidaya udang dan bandeng, teknik budidaya dan penanganannya
lebih mudah dan dapat memanfaatkan tenaga keluarga, Kepiting juga
mudah dijual karena rasa dagingnya yang sangat gurih. Kelebihan
lainnya, pangangkutan kepiting cukup gampang karena dapat dibawa
dalam keadaan hidup dan pengangkutan kering. Dari segi bisnis,

35
budidaya kepiting bakau memiliki prospek yang menjanjikan. Oleh sebab
itu, pengembangan budidaya kepiting bakau diharapkan dapat
menciptakan lapangan kerja, meningkatkan pendapatan petani tambak
sekaligus sebagai komoditas ekspor non migas yang dapat meningkatkan
devisa negara.
Upaya untuk mengembangkan budidaya kepiting sangat
memungkinkan karena areal untuk budidaya tersedia sehingga dapat
dilakukan sepanjang tahun. Namun yang harus diperhatikan bahwa lahan
yang digunakan untuk budidaya kepiting bakau harus memenuhi syarat,
ketersediaan benih dan kemampuan pengelolaan secara teknis maupun
manajemen. Kepekaan kepiting terhadap kualitas air yang kurang bagus
sangat berpengaruh terhadap ketahanan tubuh kepiting sehingga dapat
berpengaruh terhadap kelangsungan hidup dan pertumbuhannya.
Teknologi budidaya kepiting bakau telah diperkenalkan dan
diaplikasikan di banyak negara seperti Jepang, Australia, China, India, Sri
Langka, Philippina, Malaysia, dan Indonesia. Budidaya kepiting bakau di
Indonesia telah dilakukan di beberapa daearah, namun usaha ini masih
tergolong skala kecil-kecilan. Hal ini disebabkan masyarakat masih lebih
menyukai memelihara bandeng atau udang. Selain itu, masih adanya
sebagian orang yang masih menganggap bahwa kepiting itu hidup di dua
alam sehingga merupakan makanan yang haram dimakan bagi ummat
Islam.
Budidaya kepiting bakau mudah dipelihara, selain dapat dipelihara
secara bebas di lahan tanah (tambak), juga cocok dipelihara dengan
menggunakan kurungan atau keramba apung. Pada budidaya di tambak,
biasanya metode budidaya yang dilakukan adalah untuk pembesaran
kepiting, sementara budidaya dengan menggunakan kurungan atau
keramba apung sangat cocok untuk penggemukan, produksi kepiting
bertelur dan kepiting lunak.

36
A. Budidaya di Tambak

Budidaya kepiting bakau dapat menggunakan lahan tambak

tradisional seperti yang dipakai untuk memelihara udang dan bandeng.
Ketersediaan tambak yang luas sangat menunjang bagi pengembangan
komuditas perikanan tersebut. Tambak kepiting harus mempunyai
konstruksi yang berorientasi pada faktor lingkungan dan sifat kepiting
sehingga dapat mendukung kelangsungan hidup dan pertumbuhan
kepiting secara maksimal. Salah satu faktor yang perlu diperhatikan
adalah sifat kepiting yang suka menggali lubang dan dapat melarikan diri.

1. Persyaratan Lokasi

Secara umum lokasi tambak bagi peruntukan budidaya kepiting

bakau harus memenuhi persyaratan baik secara teknis maupun non
teknis. Secara teknis persyaratan tambak meliputi: letak lokasi yang
mudah dijangkau, kualitas tanah dan sumber air yang mendukung.
Persyaratan non teknis meliputi tenaga kerja, sarana transportasi,
keamanan, sarana dan prasarana produksi dan pemasarannya.

1.1. Letak Lokasi Tambak

Letak lokasi tambak yang baik untuk budidaya kepiting bakau

terletak pada daerah dengan kriteria sebagai berikut :
a. Memiliki kedalaman berkisar 0,8-1,0 m.
b. Memiliki elevasi lahan yaitu  0,1%. Hal ini menjadi dasar
pertimbangan dalam pengisian atau pembuangan air dengan
memanfaatkan pasang surut air. Untuk lokasi yang mempunyai
elevasi lebih besar atau lebih kecil dari 0,1% tetap bisa dipilih sebagai
lokasi tambak, hanya memerlukan peralatan tambahan dalam
pengoperasiannya seperti mesin pompa untuk membantu melakukan
pengisian atau pengeluaran air dalam tambak.
c. Terletak di daerah pasang surut air laut dengan rata-rata amplitudo
pasang antara 1,0-1,5 m. Hal ini menjadi pertimbangan dalam

37
 mendapatkan suplai air yang cukup, baik dari segi kualitas maupun
kuantitas air sepanjang tahun.
d. Terlindung dari bencana alam seperti banjir dan abrasi.
e. Tersedia pakan yang cukup dan terjamin kontinyuitasnya.

1.2. Kualitas Tanah

Tanah merupakan unsur yang sangat berperan dalam usaha

budidaya tambak, karena akan mempengaruhi kualitas air di atasnya yang
menjadi media pemeliharaan organisme yang dibudidayakan. Oleh sebab
itu, tanah untuk lokasi pertambakan kepiting harus mempunyai sifat fisik,
kimia dan biologi yang mampu mendukung kelangsungan hidup dan dan
pertumbuhan secara maksimal kepiting bakau yang dibudidayakan.
Tanah dasar tambak merupakan salah satu faktor penting untuk
menentukan pengelolaan tambak karena dapat bertindak sebagai
penyimpan atau penyedia unsur hara. Tanah bisa juga dijadikan sebagai
indikator untuk menentukan kesesuaian lahan dalam budidaya kepiting
bakau. Tidak hanya vegetasi dan kesuburan perairan, namun organisme
perairan seperti kepiting bakau juga dapat dipengaruhi oleh kondisi tanah
tempat pemeliharaannya. Selain itu kondisi/jenis substrat tanah juga
sangat mempengaruhi organisme yang dibudidayakan.
Tanah terdiri dari mineral dan bahan organik dari berbagai ukuran.
Mineral tersebut terdapat dalam partikel tanah yang berupa tanah lait
(clay), lumpur (silt) dan pasir (land), sedangkan bahan organik terdapat
sebagai bahan dalam berbagai tahap penguraian. Tekstur tanah sangat
ditentukan oleh banyaknya komposisi pasir, lumpur dan liat (Potter, 1977).
Tekstur tanah yang baik untuk budidaya kepiting bakau adalah tanah
yang mempunyai tekstur tanah liat berpasir (sandy clay) atau lempung
berliat (silty loam). Menurut William (2003) tipe tanah yang baik untuk
budidaya kepiting di tambak adalah (liat > 40%, lempung liat 50-60%,
lempung 7-27%, pasir < 12 %).
Tekstur memegang peran penting dalam menentukan apakah tanah
memenuhi syarat untuk pertambakan atau tidak, karena tekstur tidak saja

38
menentukan sifat fisik tanah seperti permeabilitas dan drainase tetapi juga
sejumlah sifat kimia tanah tertentu, seperti tingkat absorbsi fosfat
anorganik. Kapasitas absorbsi fosfor berkorelasi dengan kandungan liat,
sehingga absorbsi fosfat tanah dasar tambak dapat diduga dari tingginya
kandungan liat pada lapisan tersebut (Boyd dan Munsiri, 1996).
Secara fisik tanah harus mempunyai tekstur yang kompak sehingga
apabila dijadikan sebagai tambak akan mampu menampung dan
mempertahankan sejumlah volume air yang dibutuhkan selama
pemeliharaan. Apabila tekstur tanah kurang kompak, jika digunakan untuk
usaha pertambakan maka perlu rancang bangun khusus misalnya
rancang bangun tembok atau beton, pemasangan plastik di sekeliling
pematang atau dengan mendatangkan tanah dari luar yang teksturnya
kompak. Namun demikian, tentunya akan menambah besarnya biaya
yang dibutuhkan dalam pembangunan tambak (Kuntiyo et al., 1994).
Salah satu parameter kimia tanah yang harus dipertimbangkan
dalam pemilihan lokasi tambak kepiting adalah pH tanah. pH tanah
merupakan sifat kimia tanah yang penting bagi tambak kepiting. pH tanah
mempunyai sifat yang menggambarkan aktivitas ion hidrogen. Reaksi
tanah dapat mempengaruhi proses kimia lainnya seperti ketersediaan
unsur hara dan proses biologi dalam tanah. Reaksi tanah yang penting
adalah masam bila pH-nya kurang dari 7,0, netral bila pH-nya 7,0 dan
alkalin (basa) bila pH-nya lebih dari 7,0. Nilai pH tanah yang baik untuk
budidaya kepiting bakau berkisar antara 6,5 dan 7,5. Pada tanah yang
mempunyai pH tanah rendah akan menghasilkan pH air yang rendah pula,
karena terjadi efek pencucian, baik pada dasar maupun pematang
tambak. Selain nilai pH tanah yang juga perlu dipertimbangkan adalah
kandungan bahan organik tanah. Kandungan bahan organik dapat
mempengaruhi kesuburan, tetapi bila jumlahnya berlebihan dapat
membahayakan kehidupan organisme yang dipelihara. Kandungan bahan
organik yang baik untuk budidaya kepiting bakau berkisar antara 1,6 dan
3,6%, kandungan nitrogen antara 0,16 dan 0,21%, kandungan fosfor
antara 36 dan 46 ppm.

39
 Penurunan kualitas tanah dan air dalam sistem akuakultur sering
terkait dengan dekomposisi bahan organik. Akumulasi bahan organik yang
berlebihan meningkatkan kebutuhan oksigen, memunculkan kondisi
reduksi yang menyebabkan pertumbuhan kultivan menjadi terhambat, dan
terjadi penurunan kualitas air tambak. Dekomposisi bahan organik ini
terjadi baik pada waktu tambak sedang beroperasi maupun pada saat
jeda. Meskipun pada waktu beroperasi kecepatan dekomposisi lebih
lambat dibandingkan pada waktu jeda. Akan tetapi, karena waktu operasi
tambak lebih panjang dari waktu jeda maka total yang terdekomposisi
selama oprasi lebih tinggi dari waktu jeda (Avnimelech et al., 2004).
Selain faktor fisik dan kima tanah, faktor biologis juga perlu
dipertimbangkan yakni salah satunya keberadaan hewan pengganggu
(hama) seperti ikan-ikan liar, biawak dan lain-lain. Akan tetapi, hewan-
hewan pengganggu tersebut bisa diatasi dengan bebarapa cara, antara
lain dengan melakukan pemberantasan baik secara fisik maupun kimiawi.
Cara lain yang dapat diterapkan adalah memasang saringan pada setiap
tempat pemasukan air tambak serta melakukan pemagaran keliling di
sepanjang pematang tambak.

1.3. Kualitas Air

Air merupakan media hidup bagi kepiting di tambak. Oleh sebab itu,
kualitas air merupakan parameter utama yang berpengaruh terhadap
kehidupan dan pertumbuhan kepiting bakau. Agar tingkat kelangsungan
hidup dan pertumbahan kepiting maksimal maka diperlukan kondisi
pemeliharaan yang optimal. Beberapa parameter kualitas air yang
berpengaruh bagi kehidupan kepiting bakau antara lain: salinitas, suhu,
pH, oksigen, dan lain-lain.
Air untuk budidaya kepiting harus mempunyai kualitas yang baik, yaitu
memenuhi berbagai persyarakan dari segi fisika, kimia maupun biologi.
Ditinjau dari segi fisik, air merupakan tempat hidup yang menyediakan
ruang gerak bagi kepiting, sedang dari segi kimia, air mempunyai fungsi
sebagai pembawa unsur-unsur hara, mineral, vitamin, dan gas-gas

40
terlarut. Selanjutnya dari segi biologis air merupakan media untuk kegiatan
biologi dalam pembentukan dan penguraian bahan-bahan organik.
Parameter kualitas air yang optimum bagi kepiting bakau yaitu salinitas
berkisar 15-30 ppt, suhu 28-32 oC, pH air 7,5-8,5, kandungan oksigen  5
ppm, amoniak  0,1 ppm, nitrat  200 ppm, nitrit  0,5 ppm, BOD < 6 ppm,
kecerahan 30-40 cm, kelimpahan plankton cukup, dan tidak tercemar
logam-logam berat.
Apabila kepiting dipelihara di luar kisaran kualitas air yang optimun
dapat menghambat pertumbuhannya. Pada budidaya kepiting dengan
media bersalinitas yang lebih tinggi atau rendah misalnya, maka kepiting
akan melakukan kerja osmotik yang tinggi sehingga penggunaan energi
untuk osmoregulasi juga tinggi. Dengan demikian porsi energi untuk
pertumbuhannya rendah. Demikian pula halnya pada suhu rendah,
dimana pada kondisi tersebut metabolisme kepiting berjalan lambat
akibatnya proses-proses fisiologis dalam tubuh kepiting juga akan
terganggu.

2. Desain Tambak Kepiting Bakau

Desain tambak untuk kepiting bakau pada dasarnya hampir sama

dengan tambak yang digunakan untuk bandeng dan udang. Namun,
tambak kepiting bakau mempunyai karakteristik tersendiri karena sifat dan
tingkah lakunya (aspek behaviour) yang menuntut adanya desain tertentu.
Kepiting akan selalu berusaha melarikan diri dari tambak bila datang
saatnya untuk beruaya ke laut untuk memijah. Selain itu, kepiting senang
berkelahi dan menggali tanggul/pematang atau apa saja yang ada di
tambak terutama bangunan yang berasal dari bahan kayu/bambu.
Untuk mencegah agar kepiting tidak melarikan diri lewat tanggul
atas atau bawah, maka konstruksi tambak harus kokoh dan padat. Selain
itu, tambak harus dipagari di sekeliling pematang dengan bambu yang
dibilah-bilah atau waring. Pemagaran dengan bambu dilakukan dari dasar
tambak dengan cara menancapkan bilah-bilah bambu sedalam 30-40 cm

41
dari permukaan dasar atau tergantung tebal tipisnya lapisan lumpur agar
kepiting tidak melarikan diri.
Vegetasi yang tumbuh di sekitar atau di tengah tambak dibiarkan
tetap hidup karena dapat berfungsi sebagai tempat perlindungan bagi
kepiting. Selain itu, vegetasi juga dapat berfungsi untuk mengurangi
penguapan, sumber hara terutama dari daun-daun mangrove berupa
serasah yang dapat menyuburkan, dan sebagai tempat bagi kepiting
untuk berada di dekat permukaan pada saat oksigen terlarut dalam
tambak rendah. Ketinggian air dalam tambak juga harus dipertahankan
yakni minimal 0,8 m.

2.1. Petakan Tambak

Petakan tambak untuk budidaya kepiting bakau umumnya

berbentuk persegi panjang dengan luas antara 0,1 dan 1,0 ha/unit, atau
tergantung dari luas areal tambak yang akan digunakan. Tambak yang
tidak terlalu luas akan memudahkan dalam pelaksanaan kegiatan
budidaya. Akan tetapi, tambak yang terlalu luas memerlukan penanganan
khusus sehingga membutuhkan tenaga kerja yang lebih banyak dan biaya
yang diperlukan juga akan semakin besar. Untuk menjaga kepiting yang
dibudidayakan dari serangan hama, penyakit, pencemaran air, dan untuk
memudahkan pemanenan, maka setiap petakan tambak sebaiknya
mempunyai pintu air sendiri.
Untuk memudahkan pergantian air, terutama pengeluaran air, di
sekililing tambak sebaiknya dilengkapi dengan caren (parit keliling). Selain
itu, caren dapat berfungsi sebagai tempat bagi kepiting untuk berlindung
dari panas matahari, tempat berlangsungnya perkawinan, sebagai tempat
untuk pemberian pakan, dan untuk memudahkan pemanenan.

2.2. Tanggul (Pematang)

Pematang tambak untuk budidaya kepiting bakau harus dibuat

padat dan kokoh, karena pematang ini berfungsi untuk menahan massa
air dalam tambak. Selain itu, pematang berfungsi melindungi tambak dari

42
tekanan air dari luar akibat banjir atau air pasang. Ukuran pematang dapat
dibuat dengan lebar bagian atas sekitar 1,0-1,5 m jika luas tambak sekitar
0,1-0,5 ha.

2.3. Pemagaran Tanggul

Pemagaran tanggul dapat menggunakan pagar yang terbuat dari

bambu atau waring yang ditempatkan di sekeliling pematang bagian
dalam yang dimulai pada dasar pematang. Bila menggunakan bambu,
maka bambu tersebut terlebih dahulu dibilah-bilah. Pagar ditanam
sedalam 30-40 cm dengan jarak antar tiap bilahan bambu tidak terlalu
renggang, sehingga kepiting tidak bisa melarikan diri lewat celah antar
bilahan bambu. Namun, jika bangunan tanggul/pematang cukup kuat,
besar dan padat, khususnya bila terbuat dari tanah liat dan diyakini tak
mungkin digali kepiting, maka pemagaran cukup dilakukan di atas tanggul
dengan tinggi pagar sekitar 0,5 m dari puncak pematang.
Selain menggunakan bambu, waring juga dapat digunakan untuk
memagari pematang. Pemagaran tambak yang menggunakan waring
dapat dilakukan dengan kombinasi antara waring dan bambu atau balok.
Penggunaan balok akan lebih tahan lama dibandingkan menggunakan
bambu, namun membutuhkan biaya yang lebih besar. Adapun cara
membuatnya sebagai berikut :
a. Menyiapkan waring berukuran lebar  2 m dan panjangnya
disesuaikan dengan keliling tambak yang akan dipagari.
b. Menyiapkan balok atau bambu berbentuk batangan (tanpa dibelah),
kecuali bambu yang berukuran besar harus di belah dua bagian.
Banyaknya bambu yang digunakan disesuaikan dengan kebutuhan.
c. Merangkai balok atau bambu tersebut hingga tambak yang akan
dipagari menyerupai sketsa kasar pembuatan gubuk.
d. Memasang waring di sekeliling rangkaian balok atau bambu tersebut
sehingga seluruh bagian luar rangkaian bambu tertutup waring.
Seperti halnya pagar bambu, pagar waring pun perlu ditanam untuk
menghindari kepiting melarikan diri.

43
3. Persiapan Tambak

Tambak yang akan digunakan untuk budidaya kepiting bakau

harus dipersiapkan dengan baik agar dapat mendukung kelangsungan
hidup dan pertumbuhan kepiting secara maksimal. Keberhasil budidaya
ditentukan oleh kematapan persiapan sebelum budidaya dilakukan.
Secara prinsip, untuk budidaya kepiting bakau bangunan tambak harus
kuat dan kedap air.
Ada beberapa kegiatan yang harus dilakukan dalam
mempersiapkan tambak untuk kegiatan budidaya kepiting bakau, antara
lain: perbaikan konstruksi, pengolahan tanah dasar, pengapuran,
pemupukan penebaran, dan kontrol kualitas air.

3.1. Perbaikan Konstruksi

Kegiatan perbaikan konstruksi meliputi perbaikan pematang,

saluran air, dan pintu air. Perbaikan pematang perlu dilakukan agar
tambak terbebas dari kebocoran dan mampu menampung ketinggian air
minimal 0,8 m selama pemeliharaan. Perbaikan saluran dan pintu air
bertujuan agar dapat memudahkan dalam pengelolaan air, baik dalam
mendapatkan air bersih maupun dalam membuang air kotor dari tambak,
dan konstruksi lainnya juga perlu dilakukan. Endapan lumpur yang terlalu
tebal di saluran keliling (caren) juga perlu dikeruk atau di angkat ke
pematang.

3.2. Pengolahan Tanah Dasar

Pengolahan tanah dasar dilakukan melalui kegiatan penjemuran.

Penjemuran dilakukan dengan bantuan sinar matahari sampai permukaan
tanah retak-retak, serta dilakukann pembalikan tanah dasar. Kegiatan ini
bertujuan agar bahan-bahan organik yang ada pada dasar tambak terurai
menjadi unsur yang tidak membahayakan bagi kepiting yang dipelihara.
Selain itu, perjemuran tanah dasar dapat membunuh organisame patogen
di dasar tambak, menghilangkan berbagai senyawa sulfida (H2S) dan
senyawa-senyawa beracun lainnya, seperti amoniak (NH3) serta

44
membasmi hama penyakit dan benih-benih ikan liar yang bersifat predator
ataupun kompetitor.
Agar proses pengeringan tanah dasar ini dapat berjalan dengan
baik dan merata, maka setelah tanah retak-retak dilanjutkan dengan
pembalikan dengan kedalaman sekitar 20-30 cm. Pembalikan tanah
dasar ini dapat dilakukan dengan menggunakan alat bantu berupa
cangkul atau alat lainnya. Setelah tanah dasar tambak dicangkul, dan
dibalik, lumpur yang ada di dalam caren harus diangkat sambil
memperbaiki pematang. Selanjutnya direndam air sedalam 10-20 cm
selama ± 7 hari, lalu dikeringkan kembali.

3.3. Pengapuran

Pengapuran merupakan salah satu upaya peningkatan produktivitas

tambak, utamanya dilakukan pada tambak-tambak masam. Pengapuran
tanah tambak bertujuan untuk meningkatkan atau mempertahankan pH
tanah bagian dalam tambak, mengikat CO2 yang berlebihan karena
proses pembusukan dan pernafasan, menetralisasi unsur toksis yang
disebabkan oleh aluminium dan zat besi dengan ketersediaan kalsium
dalam jumlah yang cukup, sehingga ketersediaan unsur hara seperti fosfat
akan bertambah.
Pengapuran juga dapat menstimulir aktivitas organisme tanah
sehingga dapat menghambat organisme yang membahayakan kehidupan
kepiting (desinfectan), dapat merangsang kegiatan jasad renik dalam
tanah sehingga dapat meningkatkan penguraian bahan organik dan
nitrogen dalam tanah. Selain itu, kepiting memerlukan kapur dalam proses
pengerasan kulitnya sesaat setelah ganti kulit (molting).
Jenis kapur yang dapat digunakan antara lain CaMg(CO 3)2 (kapur
dolomit), kapur tohor (Ca(CO3)2) atau kapur hidup (CaO) dengan dosis
antara 1.000-2.000 kg/ha atau tergantung pada pH tanah tambak.
Pengapuran dilakukan bersamaan dengan pengolahan tanah dasar
dengan cara mengaduk-aduknya hingga tercampur merata dengan tanah
dasar tambak.

45
 Pada tanah tambak dengan pH<5 (masam), pengapuran sebaiknya
dilakukan sesudah diadakan reklamasi sehingga tidak terjadi perubahan
pH tanah yang drastis. Pada tanah dasar tambak yang pH-nya >7 tidak
perlu dilakukan pengapuran. Pengapuran dilakukan pada saat tanah
dasar tambak dalam keadaan lembab dan juga dilakukan pada saat
pengolahan atau pembalikan tanah dasar. Setelah tanah dasar tambak
dikapur selanjutnya dibiarkan kering dan terjemur.

3.4. Pemupukan

Pemupukan pada tambak bertujuan untuk menumbuhkan

plankton hingga kepadatan tertentu. Penumbuhan plankton dalam hal ini
bukan bertujuan untuk menumbuhkan pakan alami bagi kepiting, akan
tetapi untuk mengurangi kecerahan. Kecerahan yang baik bagi kehidupan
kepiting bakau berkisar 40-50 cm. Menurut Kuntiyo et al. (1994)
penumbuhan plankton dapat dilakukan dengan cara sebagai berikut:
a. Tambak diisi air hingga mencapai ketinggian 1,0 m.
b. Pupuk organik (pupuk kandang) sebanyak 1.000-1.500 kg/ha
dimasukkan ke dalam karung atau kantong yang masing-masing
kantong berisi ± 50 kg, kemudian kantong tersebut direndam dalam air
tambak.
c. Pupuk buatan yaitu urea sebanyak 50 kg/ha dan TSP sebanyak 20
kg/ha, dengan cara yang sama pada aplikasi pupuk organik. Setelah
3-5 hari plankton akan tumbuh dan biasanya dapat dilihat dari
perubahan warna air tambak yaitu menjadi warna kehijauan atau
kecoklatan. Apabila kecerahan air yang diinginkan sudah tercapai,
untuk menghindari hal-hal yang kurang menguntungkan maka
kantong-kantong tersebut dapat diangkat dari permukaan air tambak.

3.5. Pengelolaan Kualitas Air

Pengelolaan kualitas air tambak untuk budidaya kepiting bakau

perlu dilakukan. Hal ini bertujuan untuk mengontrol atau mengendalikan
kualitas air selama kegiatan budidaya berlangsung sehingga mendukung

46
kelangsungan hidup dan pertumbuhan kepiting bakau secara maksimal.
Kontrol kualitas air sebaiknya dilakukan secara teratur yaitu 1 sampai 2
kali seminggu sehingga apabila terjadi tanda-tanda perubahan atau
penurunan mutu kualitas air bisa dilakukan tindakan pengamanan. Kasus
yang sering terjadi adalah penumpukan sisa pakan atau kotoran kepiting
yang dapat menyebabkan pH tanah dasar menjadi agak asam. Hal ini
akan mempengaruhi lapisan air yang berinteraksi langsung dengan tanah
dasar tambak. Untuk mengatasi hal tersebut dilakukan pengapuran.
Demikian pula halnya jika tiba-tiba terjadi perubahan (penaikan salinitas),
sementara pada saat itu terjadi surut maka untuk mengatasi hal tersebut
perlu dilakukan pengenceraan air. Pengenceran dapat dilakukan dengan
menggunakan mesin pompa.
Agar kepiting mendapatkan air yang segar, maka perlu dilakukan
pergantian air tambak. Menurut Kuntiyo et al. (1994) pergantian air tambak
sebaiknya dilakukan secara teratur (harian) minimum 30%/hari,
sedangkan ketinggian yang dipertahankan antara 1,0-1,5 m. Untuk
tambak yang terletak di daerah yang pasang surutnya sesuai dengan
persyaratan teknis, maka pergantian air tambak dapat digunakan dengan
sistem gravitasi, yaitu pintu tambak dibuka pada saat air laut surut
(rendah) agar air tambak lapisan bawah keluar, kemudian pintu tersebut
ditutup kembali setelah tambak terisi air baru pada saat pasang naik.
Untuk tambak yang terletak di daerah pasang surut yang rata-rata
pasangnya lebih rendah dari persyaratan teknis maka pergantian air
tambak dilakukan dengan menggunakan pompa. Caranya, pintu air dibuka
pada saat air laut surut, kemudian dilakukan pengisian air dengan pompa
pada saat air pasang.
Pemantauan kecerahan air juga perlu dilakukan secara periodik,
hal ini bertujuan untuk mengetahui kecerahan air media budidaya.
Kecerahan air yang baik untuk budidaya kepiting bakau berkisar antara
30-40 cm. Dengan nilai kecerahan tersebut air tambak menjadi redup
(teduh). Pemantauan kecerahan ini dapat dilakukan dengan
menggunakan peralatan berupa piringan seichi (seichi disk). Apabila

47
kecerahan lebih dari 40 cm, berarti plankton kurang subur. Untuk
mengatasi hal ini, perlu dilakukan pemupukan untuk menumbuhkan
plankton sehingga kecerahan kembali normal. Akan tetapi apabila
kecerahan kurang dari 30 cm, berarti plankton terlalu subur. Pada kondisi
demikian, agar kecerahan normal kembali maka perlu dilakukan
pergantian air. Kecerahan air tambak merupakan cerminan dari jumlah
fitoplankton yang ada dalam media dan jumlah padatan tersuspensi yang
terakumulasi dalam media tambak.

B. Budidaya di Kurungan dan Keramba Apung

Selain di tambak, budidaya kepiting bakau juga dapat dilakukan

dengan menggunakan kurungan. Budidaya kepiting di kurungan biasanya
bertujuan untuk penggemukan, memproduksi kepiting bertelur dan
kepiting lunak. Wadah pemeliharaan dapat berupa kurungan bambu yang
terbuat dari rangkaian bilah-bilah bambu. Lebar bilah bambu berkisar 2–3
cm dengan panjang 1,7 m. Kurungan dibuat dengan cara merangkai
bilah-bilah bambu secara teratur dengan jarak antara bilah yanag satu
dengan lainnya  1 cm sehingga berbentuk kere yang ditancapkan dan
dipasang pada saluran tambak. Tambak atau saluran yang terpilih harus
mempunyai kedalaman  30 cm untuk mencegah kepiting keluar
meninggalkan kurungan (melarikan diri). Kurungan dapat didesain dengan
bentuk bujur sangkar atau persegi panjang dengan sistem seri, misalnya
3-5 kurungan per unit usaha (Gambar 11).

Gambar 11. Kurungan untuk penggemukan kepiting

48
 Selain kurungan bambu, budidaya untuk penggemukan kepiting,
produksi kepiting bertelur dan kepiting lunak juga dapat dipelihara di
keramba apung. Keramba dapat berukuran panjang, lebar dan tinggi
masing-masing 2,0 x 1,0 x 0,2 m atau sesuai keinginan yang dibuat dari
rangkaian belahan bambu seperti pada pembuatan kere. Selanjutnya
keramba tersebut disekat-sekat sehingga berbentuk kotak kecil berukuran
20 x 20 cm. Keramba dilengkapi dengan pelampung berupa potongan
bambu utuh yang dipasang pada kedua sisi panjangnya yang berlawanan.
Selain itu, dapat juga menggunakan drum sebagai pelampung. Keramba
apung dapat ditempatkan pada tambak yang airnya cukup dalam dan
lancar mendapat pergantian air, saluran irigasi, dan tepian sungai yang
terjangkau oleh pasang surut.
Di Indonesia terdapat beberapa wadah budidaya yang digunakan
oleh para petani tambak untuk budidaya kepiting bakau sesuai dengan
tujuan budidayanya. Wadah tersebut berbentuk kotak yang terbuat dari
bambu, plastik, dan jaring. Suyanto (2011) menyebutkan model dari kotak-
kotak tersebut sebagai berikut:

1. Kotak Bambu

Wadah budidaya ini dibuat dari bambu berukuran kotak dengan

panjang, lebar dan tinggi masing-masing 2,0 x 0,5 x 0,2 m yang terbagi
menjadi 2 bagian dengan masing-masing bagian diberi penutup. Ruangan
kotak itu disekat-sekat menjadi kotak-kotak kecil masing-masing
berukuran 25 x 25 x 20 cm. Setiap kotak kecil diisi dengan 1 ekor
kepiting. Wadah seperti ini banyak digunakan oleh petani tambak di
Cilacap (Jawa Tengah ) dan di Bone (Sulawesi Selatan).

2. Kotak Plastik

Wadah yang digunakan terbuat dari plastik berukuran panjang,

lebar dan tinggi masing-masing 60 x 45 x 20 cm. Kotak ini juga di beri
sekat-sekat menjadi 9 bagian yang masing-masing diisi 1 ekor kepiting.

49
 Sistem kotak kecil ini biasa disebut sistem baterei pada kandang
ayam. Wadah ini sangat hemat ruang atau padat penebaran tinggi, yaitu
mencapai 30 ekor kepiting per meter persegi. Dengan sistem ini
mortalitas sangat rendah biasanya hanya mencapai 5% atau kurang,
karena kepiting tidak dapat saling menyerang atau memangsa satu sama
lain.

3. Kotak Jaring (Jaring Aapung)

Jaring apung yang dibuat berukuran kecil yakni panjang, lebar dan
tinggi masing-masing 2,5 x 2,5 x 1,0 m. Bingkai di bagian atas terbuat
dari papan yang agak lebar, dan dirancang sedemikian rupa sehingga
papan bingkai itu menjolok ke dalam dan dapat menghalangi kepiting
keluar.
Agar tidak hanyut terbawa arus, setiap sudut kotak diberi jangkar
yang diikat dengan tali. Metoda pemeliharaan ini dilakukan dengan
menempatkan wadah pemeliharaan di petak-petak tambak air payau atau
saluran-saluran air. Luas petak umumnya berukuran 5 x 20 m atau 100
m2. Petak tambak tersebut sebaiknya memiliki 2 buah pintu air, pintu yang
satu berfungsi sebagai tempat pemasukan air dan lainnya untuk
pembuangan. Di dalam petak itu disekat-sekat menjadi beberapa bagian
dengan cara memasang pagar dari bambu. Selanjutnya di sekeliling
pagar bambu dibuat lebih dalam berbentuk saluran keliling (caren)
sedalam 50-60 cm. Pada bagian tengahnya dapat menjadi pelataran yang
dapat terendam air sedalam 30-40 cm. Metoda ini pemeliharaan dapat
dijumpai di daerah Kamal dan Tangerang.

4. Kotak Berpagar Tanpa Caren

Wadah budidaya ini berupa kotak yang dibuat dengan sekatan

pagar bambu yang ditempatkan di dalam petak tambak, dibuat tanpa
caren. Di dalam kotak itu, yakni di bagian dalam pagar, dipasangi bambu
atau gedek berukuran 0,5 -1 m yang ditempatkan di bawah permukaan

50
air. Hal ini dapat dimanfaatkan oleh kepiting untuk berteduh atau
berlindung.

C. Metode Budidaya

Dalam budidaya kepiting bakau terdapat beberapa metode yang

biasa digunakan tergantung tujuan budidayanya. Saat ini ada 4 metode
budidaya kepiting bakau yang dikembangkan yaitu:
a. Pembesaran kepiting
b. Penggemukan kepiting
c. Produksi kepiting bertelur, dan
d. Produksi kepiting lunak atau kepiting soka (soft shell crab)

1. Pembesaran

Budidaya kepiting bakau untuk tujuan pembesaran bertujuan untuk

memelihara kepiting dari ukuran benih menjadi ukuran konsumsi. Kegiatan
pembesaran kepiting ini dapat dilakukan di tambak-tambak yang biasa
digunakan untuk memelihara bandeng dan udang. Pada metode ini
kepiting ditebar secara bebas di tambak. Tambak tersebut sekelilingnya
dipasangi pagar yang cukup rapat atau waring agar kepiting tidak keluar
atau mencegah masuknya organisme lain yang mungkin saja membawa
penyakit.

1.1. Penebaran Benih

Benih kepiting yang ditebar adalah yang sehat dan berkualitas.

Kualitas benih kepiting bakau dapat dilihat dari kesehatan benih yang
terlihat dari kelengkapan kaki-kakinya, warna cerah dan memperlihatkan
sifat yang melawan jika diganggu. Benih kepiting yang kehilangan capit
akan mempengaruhi kemampuannya untuk memegang makanan yang
dimakan serta sistem sensorisnya. Meskipun setelah melakukan molting
atau ganti kulit, kaki yang baru akan tumbuh kembali, tetapi proses ini
memerlukan waktu. Selain itu, ditambah dengan adanya sifat kanibalisme
kepiting, menyebabkan kepiting yang tidak memiliki kaki jalan atau

51
kepiting yang sedang molting akan menjadi mangsa kepiting lainnya.
Dengan demikian, perlu dipilih benih yang mempunyai kaki masih lengkap.
Adapun benih kepiting yang kurang sehat, terlihat dari warna karapas
yang kemerah-merahan dan pudar serta pergerakannya lamban.
Padat penebaran kepiting pada kegiatan pembesaran tergantung
pada ukuran benihnya. Benih yang mempunyai ukuran lebar karapas 3-4
cm dengan bobot 30-50 g dapat ditebar dengan kepadatan 1-2 ekor per
m2 atau 10.000-20.000 ekor/ha.

1.2. Pemeliharaan

Lama pemeliharaan pada kegiatan pembesaran kepiting berkisar

antara 4 sampai 5 bulan. Selama pemeliharaan, kepiting dapat diberi
pakan berupa ikan rucah, daging kerang, hancuran daging siput ataupun
dengan menggunakan pakan buatan yang diformulasi berbentuk bakso
untuk mempertahankan konsistensinya dalam air. Jumlah pakan yang
diberikan disesuaikan dengan kebutuhan, yang dapat dilihat dari sisa
pakan yang tidak termakan. Beberapa peneliti merekomendasikan bahwa
dosis pakan yang diberikan untuk pembesaran sekitar 12-15% per hari
dari biomassa kepiting untuk bulan pertama, selanjutnya 10-12% pada
bulan kedua, 8-10% pada bulan ketiga, dan terakhir 6-8% pada bulan
keempat. Frekuensi pemberian pakan dilakukan 2 kali sehari yakni pada
waktu paga dan sore hari. Pemberian pakan dilakukan dengan cara
ditebar ke dalam tambak secara merata. Untuk memudahkan dan
mengefektifkan kegiatan pemberian pakan, perlu dibuatkan rakitan bambu
menyerupai jembatan yang ditempatkan di atas tambak. Agar posisi
rakitan bambu tetap kokoh, rakitan bambu tersebut diberi penyangga.
Kepiting bakau membutuhkan pakan untuk mempertahankan
eksistensi hidup serta pertumbuhannya, dan akan bertumbuh dengan baik
jika pakan yang tersedia mengandung semua unsur-unsur nutrien yang
dibutuhkan. Gutierrez-Yurrita dan Montes (2001) mengemukakan bahwa
komposisi nutrisi pakan yang esensial akan menentukan pertumbuhan
dan efisiensi pemanfaatan pakan organisme budidaya.

52
 Secara umum kebutuhan nutrien kepiting bakau meliputi protein,
karbohidrat, lemak, vitamin, dan mineral. Protein merupakan komponen
pakan terpenting dalam sel makhluk hidup yang berfungsi untuk
membentuk jaringan tubuh, memperbaiki jaringan tubuh yang rusak,
merupakan komponen enzim dalam tubuh dan sumber energi untuk
keperluan metabolisme. Karbohidrat, selain untuk memenuhi kebutuhan
energi dan persediaan makanan di dalam tubuh, juga berfungsi untuk
sintesis khitin pada kulit, polimerisasi khitin dan pembentukan kutikula.
Lemak merupakan salah satu komponen pakan yang paling penting untuk
pertumbuhan, yang berfungsi untuk pemeliharaan struktur dan integritas
membran sel dalam bentuk fosfolipid dan sebagai sumber energi. Vitamin
merupakan senyawa organik yang dibutuhkan meskipun dalam jumlah
yang sedikit, tetapi mempunyai peranan penting dalam proses
fisiologisnya. Mineral mempunyai peranan dalam pembentukan
eksoskeleton, mempertahankan tingkat koloidal cairan tubuh dan
mengatur beberapa sifat fisik sistem koloidal seperti viskositas, difusi,
tekanan osmosis, struktur jaringan, pengiriman impuls syaraf, kontraksi
otot, mengatur keseimbangan asam basa dan sebagai komponen atau
aktifator enzim (NRC 1993; Anwar dan Piliang 1992; Hernandez et al.
2001; Pratoomchat et al. 2002; Satpathy et al. 2003).
Nafsu makan kepiting muda biasanya lebih besar dibanding kepiting
dewasa, karena pada kondisi tersebut dibutuhkan sejumlah pakan yang
cukup untuk proses pertumbuhan dan ganti kulit. Nafsu makan akan
berkurang pada saat kepiting sedang bertelur, dan puncaknya setelah
bertelur. Pemberian pakan secara rutin, tepat dosis merupakan hal yang
mutlak dilakukan dalam usaha pemeliharaan kepiting khususnya untuk
pembesaran. Keterbatasan ruang gerak dan persaingan habibat dan
makanan menjadikan kepiting bisa saling memangsa sesamanya
(kanibalisme). Sifat kepiting yang satu ini tidak bisa terhindarkan apabila
jumlah pakan yang diberikan tidak mencukupi. Kualitas pakan pun harus
menjadi prioritas, sebab sifat kepiting tidak menyukai pakan yang sudah
busuk, tetapi pakan yang berbau amis dan merangsang sangat disukai.

53
Jika pakan busuk tetap berikan, kepiting tidak terlalu menyukainya yang
akhirnya menjadi sisa yang dapat mencemari air tambak.
Selama pemeliharaan berlangsung, perlu dilakukan sampling. Tujuan
sampling adalah untuk mengetahui pertumbuhan kepiting dan
menentukan banyaknya pakan yang diberikan. Sampling sebaiknya
dilakukan secara periodik, yakni setiap 7 atau 10 hari. Sampling dapat
dilakukan dengan menggunakan alat tangkap berupa rakkang, atau alat
tangkap lainnya.
Pencegahan terhadap serangan hama penyakit juga perlu
dilakukan. Tindakan ini merupakan cara terbaik dari pada pengobatan.
Menurut Kuntiyo et al. (1994) tindakan pencegahan dapat dilakukan
dengan cara pergantian air yang cukup, pengapuran secara rutin dan
penyaringan air yang lebih sempurna. Untuk memberantas hama yang
ada di tambak dari jenis ikan liar diantaranya ialah kakap, beronang dan
payus dapat dilakukan dengan menggunakan saponin (pestisida selektif)
dengan dosis 15 ppm. Penggunaan obat-obatan kima (pabrik) merupakan
alternatif paling akhir jika dengan cara pencegahan tidak berhasil.

1.3. Panen

Panen dapat dilakukan setelah kepiting mencapai ukuran

konsumsi atau pangsa pasar yakni minimal 200 g per ekor (3-5 ekor per
kg). Pemanenan dapat dilakukan secara selektif atau total. Pada
pemanenan selektif, kepiting yang dipanen adalah yang telah mencapai
ukuran konsumsi. Kepiting yang belum mencapai ukuran konsumsi tetap
dipelihara dalam tambak yang sama hingga mencapai ukuran konsumsi.
Alat yang digunakan dalam pemanenan antara lain: perangkap, rakkang,
seser (Gambar 12) pada waktu kepiting sedang makan, atau dapat pula
dilakukan dengan menggunakan tangan kalau sudah berpengalaman.
Pada pemanenan secara total, semua kepiting dipanen. Kepiting
yang telah mencapai ukuran pasar dijual, sedangkan yang masih kecil
dapat dipelihara lagi di tambak lain atau di dalam keramba bambu. Cara
pemanenan secara sederhana yaitu dimulai dengan membuang sebagian

54
air tambak sampai kedalaman dalam petak 30 cm. Orang yang akan
melakukan panen pada saat turun ke tambak membawa keranjang untuk
wadah kepiting yang ditangkap, dan membawa sebatang bambu. Bambu
itu ditancapkan pada dasar tambak, lalu dicapit oleh kepiting dengan capit
sehingga kepiting dapat ditangkap dengan hanya menggunakan tangan
saja. Tetapi cara ini sering menyebabkan capitnya lepas, sehingga harga
jualnya turun.

Gambar 12. Alat penangkap kepiting pada saat panen

Penangkapan secara total biasa dilakukan dengan mengeringkan

tambak. Dalam hal ini kepiting dapat dengan mudah ditangkap dengan
seser. Kepiting yang tersembunyi di dalam lumpur dapat juga ditangkap
dengan seser dari bambu atau pengki ataupun mengeruk lapisan lumpur
tempat kepiting bersembunyi.

1.4. Pasca Panen

Kepiting yang telah dipanen siap untuk dipasarkan. Oleh karena

kepiting mempunyai capit yang kuat dan dapat menjepit, sebelum
dipasarkan terlebih dahulu diikat dan dimasukkan ke dalam keranjang.
Dalam mengikat kepiting diperlukan ketrampilan karena capit dan anggota

55
badannya mudah putus, sedangkan bila anggota badan tidak lengkap,
harga jualnya akan menurun.
Sebelum kepiting diikat, diperlukan tempat yang rata dan tali untuk
mengikat. Pengikatan dilakukan dengan memijakkan salah satu kaki
secara hati-hati dengan kuat pada bagian atas kepiting. Dapatkan posisi
genggaman yang baik saat meletakkan jari-jari kaki di atasnya.
Selanjutnya gunakan kedua tangan untuk mengikat kepiting. Setelah
kepiting terikat, susun pada wadah dan lapisi dengan kain basah. Wadah
yang digunakan diusahakan selalu dalam keadaan lembab sehingga
kepiting dapat bertahan hidup saat tiba di pasar.
Grubert dan Phelan (2007) mengilustrasikan tentang teknik
mengikat kepiting bakau seperti yang disajikan pada Gambar 13 di bawah
ini.

Gambar 13. Teknik mengikat kepiting bakau (Grubert dan Phelan, 2007)

56
Keterangan:
1. Potong tali dengan ukuran 60-80 cm. Pegang tali tersebut dengan
kedua tangan sejauh 20 cm pada kedua sisi dari pusat. Tempatkan
kaki di atas karapas kepiting dan letakan tali di depan karapas dan
melewati atas kedua capit.
2. Pindahkan tangan sampai ke ujung tali dan tarik tali tersebut memutar
di bawah capit dan keluar ke bagian depan kepiting.
3. Putar kembali tali di atas capit tepat pada pencapitnya di depan duri
dan tarik dengan kuat capit ke arah karapas.
4. Bawa kedua ujung tali kembali ke atas karapas. Ambil salah satu
ujungnya dan bawa ke pangkal kaki renang melewati bagian bawah
karapas menuju bagian pangkal kaki renang lainnya, kemudian tali
diangkat ke atas karapas kepiting.
5. Tarik ujung tali sekencang mungkin, pastikan capit sulit untuk
mencapai bagian atas karapas dan ikat simpul tali di atas karapas.

2. Penggemukan

Penggemukan kepiting pada prinsipnya memelihara kepiting yang

sudah berukuran besar akan tetapi dari segi bobot masih dibawah standar
ukuran konsumsi. Penggemukan kepiting dapat dilakukan terhadap
kepiting bakau jantan dan betina dewasa tetapi dalam keadaan
kosong/kurus. Harga jual kepiting gemuk menjadi lebih tinggi
dibandingkan dengan kepiting kurus. Dengan demikian, usaha
penggemukan kepiting ini dapat meningkatkan nilai tambah bagi petani
tambak yang berusaha di bidang penggemukan kepiting bakau.
Usaha penggemukan kepiting sangat potensial dikembangkan, hal
ini didukung oleh potensi sumberdaya yang tersedia cukup besar serta
pasar domestik maupun ekspor yang cukup baik. Usaha ini juga dapat
menjadi usaha alternatif bagi para petani tambak yang mengalami
kegagalan dalam budidaya udang atau ikan karena kepiting cenderung
lebih mudah dipelihara, lebih tahan terhadap perubahan kondisi
lingkungan, dan dapat dilakukan dengan menggunakan teknologi

57
sederhana. Pemeliharaan budidaya penggemukan kepiting berlangsung
cukup singkat yakni hanya berkisar 20-25 hari, dan modal usaha yang
diperlukan kecil.

2.1. Penebaran Benih

Penggemukan kepiting dapat dilakukan menggunakan wadah

berupa kurungan atau keramba dari bambu atau waring yang diapungkan
dalam petak tambak. Selanjutnya di dalam kotak tersebut dibuat kotak-
kotak kecil dan ditebari benih kepiting. Kepiting yang ditebar berukuran
150-200 g per ekor.
Pembuatan keramba atau kurungan dimulai dengan membuat
kerangka keramba dari kayu atau bambu berbentuk kotak persegi panjang
atau kubus sesuai dengan ukuran yang diinginkan. Setelah itu membuat
belahan bambu selebar 2-3 cm dengan ukuran panjang sesuai kerangka.
Setelah itu menempelkan belahan bambu tersebut pada kerangka dengan
cara dipaku. Untuk menebar benih atau memudahkan pemberian pakan
maka pada bagian atas keramba dibuatkan pintu kecil berukuran 25-40
cm. Peletakan atau penempatan keramba juga perlu didesain sedemikan
rupa agar pada saat surut terendah keramba masih tergenangi air

2.2. Pemeliharaan

Untuk dapat menghasilkan kepiting bakau yang gemuk diperlukan

waktu pemeliharaan yang cukup singkat yaitu 10-20 hari atau tergantung
pada ukuran benih yang ditebar.
Selama pemeliharaan, kepiting diberi pakan berupa ikan rucah,
kekerangan ataupun pakan buatan yang berbentuk bakso. Dosis
pemberian pakan sangat bergantung kepada jumlah kepiting yang ditebar.
Jumlah pakan yang diberikan biasanya 5-10% per hari dari biomassa
dengan frekuensi pemberian pakan 2 kali sehari yakni pagi dan sore hari.
Pemberian pakan pada pagi hari umumnya lebih sedikit dibanding sore
hari, mengingat kepiting merupakan organisme yang aktif mencari makan
pada malam hari (nocturnal).

58
2.3. Panen

Kepiting yang telah mencapai ukuran ekspor yaitu memiliki bobot

rata-rata 200-250 g per ekor atau 4-5 ekor per kg bisa segera dipanen.
Kepiting yang belum memenuhi persyaratan dikembalikan ke wadah
pemeliharaan untuk dipelihara kembali. Untuk memanen kepiting dapat
digunakan alat berupa seser. Panen dapat dilakukan secara total ataupun
selektif. Pelaksanaan panen harus dilaksanakan oleh tenaga trampil untuk
menangkap dan kemudian mengikatnya. Selain itu, tempat dan waktu
penyimpanan sebelum didistribusikan kepada konsumen menentukan
kesegaran dan laju dehidrasi karena kehilangan bobot sekitar 3-4%
sehingga dapat menyebabkan kematian. Selama penyimpanan, sesekali
kepiting dipercik dengan air laut.

2.4. Pasca Panen

Kegiatan pasca panen yang dilakukan pada kegiatan

penggemukan kepiting sama dengan panen pada kegiatan pembesaran
kepiting di tambak. Kepiting yang telah dipanen diikat dengan
menggunakan tali untuk selanjutnya dimasukkan ke dalam keranjang atau
wadah lainnya dan siap untuk dipasarkan.

3. Produksi Kepiting Bertelur

Budidaya kepiting bakau untuk produksi kepiting bertelur

merupakan bagian dari budidaya kepiting secara umum. Kegiatan ini
bertujuan untuk meningkatkan kualitas kepiting betina yang belum bertelur
(kosong) menjadi bertelur melalui pemeliharaan yang intensif. Kepiting
yang baru saja dipanen dari tambak, juga dapat dibudidayakan lebih lanjut
agar kualitasnya lebih baik. Dalam hal ini, kepiting betina yang tidak
bertelur atau bertelur belum penuh dipelihara sampai bertelur penuh.
Perbaikan kualitas kepiting melalui produksi kepiting bertelur
diharapkan mampu meningkatkan nilai jual kepiting. Olah karena harga
kepiting betina bertelur dapat mencapai 2-3 kali daripada harga kepiting

59
tidak bertelur, sehingga hal ini akan sangat membantu petani tambak
dalam meningkatkan pendapatannya.
Budidaya kepiting bertelur juga diharapkan menghasilkan induk-
induk matang gonad yang sangat dibutuhkan pada usaha pembenihan.
Selama ini ketersediaan induk matang gonad yang berkualitas dengan
jumlah yang mencukupi terkadang menjadi salah satu kendala di panti-
panti pembenihan kepiting bakau. Ketersediaan induk matang telur yang
berkesinambungan akan sangat mendukung pembenihan kepiting bakau
di masa mendatang yang diharapkan akan mendorong berkembangnya
budidaya. Dengan demikian, pemenuhan kebutuhan pasar secara
berkesinambungan dan kelstarian sumberdaya kepiting dapat
dipertahankan.

3.1. Penebaran Benih

Kepiting bakau yang ditebar adalah kepiting betina saja yang

masih kosong atau bertelur belum penuh dengan bobot minimal 150
g/ekor. Untuk sistem kurungan, kepiting ditebar dengan kepadatan 100
ekor untuk tiap kurungan atau sesuai dengan ukuran kurungan yang
digunakan dan tidak dicampur dengan kepiting jantan. Pada sistem
keramba apung, padat penebaran kepiting adalah 1 ekor per kotak atau
25 ekor per m2.

3.2. Pemeliharaan

Pemeliharaan kepiting bertelur dapat dilakukan selama 1-3

minggu, tergantung pada tingkat kematangan telur kepiting yang ditebar.
Selama pemeliharaan, kepiting dapat diberi pakan berupa ikan kering atau
ikan segar ataupun pakan buatan dalam berbentuk bakso. Dosis pakan
yang diberikan berkisar 5-10% per hari dari bobot tubuh. Frekuensi
pemeberian pakan dilakukan 2 kali sehari (pagi dan sore/malam hari), baik
yang dipelihara dengan menggunakan kurungan maupun keramba apung.

60
3.3. Panen

Alat yang digunakan untuk memanen kepiting bakau dari

kurungan bambu adalah seser atau alat tangkap lainnya. Akan tetapi, di
keramba apung dapat dilakukan panen secara langsung atau ditangkap.
Panen dilakukan secara selektif, yaitu memilih kepiting yang betul-betul
sudah matang telur. Adapun tanda-tanda kepiting yang telah matang telur
adalah terjadinya pembengkakan pada karapas bagian belakang dan jika
bagian perut ditekan sedikit saja akan terlihat telur-telur berwarna merah
kekuning-kuningan.

3.4. Pasca Panen

Kegiatan pasca panen yang dilakukan sama dengan panen pada

kegiatan pembesaran kepiting di tambak. Caranya, dengan mengikat
kepiting dengan tali yang telah dipanen. Selanjutnya kepiting dimasukkan
ke dalam keranjang atau wadah lainnya dan selanjutnya siap untuk
dipasarkan.

4. Produksi Kepiting Lunak (Soft Shell Crab)

Selama ini kegiatan budidaya kepiting di masyarakat hanya

terfokus pada usaha pembesaran, penggemukan dan produksi kepiting
bertelur. Sementara usaha memproduksi kepiting lunak atau kepiting
soka (Soft Shell Crab) masih jarang dilakukan. Kepiting ini memiliki
cangkang yang lunak sehingga digemari konsumen. Dibandingkan
dengan kepiting yang cangkangnya masih keras, pada kepiting lunak 90%
tubuhnya dapat dikonsumsi.
Dari segi produksi, kepiting lunak memiliki harga jual yang relatif
lebih tinggi dibandingkan kepiting biasa (kepiting dengan karapas keras)
pada ukuran yang sama. Oleh sebab itu, produksi kepiting lunak cukup
menjanjikan. Kelebihan kepiting lunak antara lain : (1) tekstur badan
(karapas dan daging) yang lunak, sehingga hampir semua bisa
dikonsumsi; (2) siklus produksi tidak terlalu lama; (3) teknik budidayanya
mudah, dan (4) biaya investasi kecil.

61
 Berdasarkan pertimbangan di atas, budidaya kepiting bakau untuk
produksi kepiting lunak layak dilakukan dan dapat memberi keuntungan
antara lain: dapat memanfaatkan lahan genangan air yang terkena
pengaruh pasang surut, teknik budidayanya yang lebih mudah,
penanganan lebih mudah, modal dan biaya operasional rendah, faktor
resiko kegagalan lebih kecil dibandingkan dengan budidaya udang, tidak
memerlukan lahan yang luas, waktu yang diperlukan singkat, dan dapat
memanfaatkan tenaga keluarga.
Upaya untuk menghasilkan kepiting lunak (karapas lunak) dapat
dilakukan dengan memberikan stimulus atau rangsangan agar kepiting
molting (ganti kulit). Beberapa cara yang dapat dilakukan untuk memacu
kepiting agar molting, antara lain manipulasi lingkungan, pendekatan
pakan, hormon, dan penghilangan organ kaki atau induksi autotomi yang
lazim dikenal dengan istilah mutilasi. Teknik penghilangan organ kaki
banyak digunakan di beberapa daerah di Indonesia untuk memproduksi
kepiting lunak. Akan tetapi, produksi kepiting lunak yang dihasilkan
dengan teknik ini ditolak oleh beberapa negara seperti Amerika dan
Australia dengan alasan melakukan penyiksaan pada hewan (kepiting).
Meskipun demikian, ada juga beberapa negara yang tidak
mempermasalahkan hal tersebut.
Penghilangan organ kaki dilakukan sebagai salah satu upaya untuk
merangsang kepiting agar cepat molting. Selain bertujuan untuk
mempercepat waktu molting, kepiting yang telah dimutilasi tidak akan
keluar dari wadah pemeliharaan, dan sifat kanibalismenya dapat ditekan
untuk sementara waktu sampai kepiting berganti kulit (molting).
Teknik penghilangan organ kaki dilakukan dengan tahap sebagai
berikut:

a. Capit bagian atas dipatahkan atau dihilangkan dengan menggunakan

pisau runcing yang ditusukkan pada pelipatan capit. Untuk
memudahkan kegiatan ini, sebaiknya dilakukan dalam keadaan kepiting
masih terikat,

62
b. Setelah capit dipatahkan atau dihilangkan, kepiting dimasukkan dalam
wadah baskom yang berisi air dan pengikatnya dibuka,
c. Penghilangan organ kaki dilakukan dengan mematahkan/melepaskan
sepasang capit dan 3 pasang kaki jalan (periopod), sehingga yang
tersisa hanya kaki renang (pleopod) saja. Organ tubuh tidak boleh
dihilangkan paksa karena dapat membuat kepiting stress atau mati.
Organ tubuh tersebut akan lepas dengan sendirinya dengan hanya
memegang ujung capit atau kaki jalan yang akan dilepaskan. Teknik
lain yang dapat dilakukan adalah dengan menggunakan gunting
d. Cara penghilangan organ kaki yang dilakukan secara paksa atau
kurang sempurna dapat ditandai dengan keluarnya daging pada bagian
yang telah dilepas. Jika ditemukan bibit dengan kondisi seperti itu,
sebaiknya tidak perlu ditebar karena biasanya kepiting dengan kondisi
demikian tidak akan bertahan lama.
e. Kepiting yang telah dihilangkan organ kakinya langsung dimasukkan ke
dalam wadah/ keranjang yang telah disiapkan.
Di sisi lain kepiting bakau mempunyai sifat kanibalisme atau suka
memakan daging sesamanya. Dengan demikian, budidaya kepiting bakau
memerlukan suatu teknik budidaya tersendiri. Salah satu teknik budidaya
yang dapat dilakukan adalah memproduksi kepiting lunak melalui usaha
budidaya secara individu dalam kurungan atau keranjang.

4.1. Penebaran Benih

Usaha produksi kepiting lunak dapat dilakukan dengan

menggunakan wadah yang terbuat dari bambu atau dengan
menggunakan keranjang plastik (keranjang buah). Jika wadah yang
digunakan berupa keranjang plastik, maka keranjang tersebut disekat-
sekat menjadi 6 bagian. Kepadatan kepiting yang ditebar 1 ekor/sekat
atau 6 ekor/keranjang.

63
4.2. Pemeliharaan

Selama pemeliharaan, kepiting diberi pakan berupa ikan rucah,

seperti ikan-ikan liar yang biasa terdapat di tambak. Sebelum diberikan ke
kepiting, ikan tersebut terlebih dahulu dipotong-potong. Dosis pakan yang
diberikan 5% per hari dari bobot tubuh. Frekuensi pemberian pakan cukup
sekali sehari yakni pada sore hari.

4.3. Panen

Pada umur 10-14 hari pemeliharaan biasanya kepiting sudah mulai

molting. Kepiting yang molting (cangkang lunak) ditandai dengan
terlepasnya kulit yang keras dan karapas yang baru lunak. Kepiting yang
sudah molting segera dipanen untuk mencegah mengerasnya kulit yang
baru. Dalam pemanenan dapat digunakan alat bantu berupa serok, atau
dapat pula secara manual, yaitu dilakukan dengan menggunakan tangan
karena kepiting yang molting tidak berbahaya seperti kepiting yang
berkulit keras. Kepiting yang di panen disimpan dalam keranjang.

4.4. Pasca Panen

Kepiting lunak dapat dijual dalam bentuk hidup atau beku. Nilai jual
kepiting lunak yang masih hidup lebih tinggi dibandingkan dengan kepiting
yang telah dibekukan. Untuk daerah pemasaran yang jauh biasanya dijual
dalam bentuk beku. Kepiting lunak yang akan dijual hidup membutuhkan
penanganan yang ekstra hati-hati. Organ tubuhnya yang terdiri dari
sepasang capit, 3 pasang kaki jalan dan sepasang kaki renang sangat
mudah lepas. Jika hal tersebut terjadi, akan berimplikasi terhadap
turunnya harga penjualan. Selain itu, resiko kematian juga cukup tinggi
apabila penanganannya kurang baik, karena kondisi fisik yang sangat
lemah.
Penanganan pasca panen untuk kepiting hidup dapat dilakukan
dengan tahapan sebagai berikut :
a. Hasil panen disimpan dalam wadah penampungan, baik keranjang
plastik maupun gabus (styrofoam).

64
b. Dalam wadah, kepiting diatur dengan posisi badan vertikal, mata dan
capit menghadap ke atas.
c. Kepiting diatur berderet dalam wadah dan tidak boleh bertumpuk,
karena kepiting bisa mati tertindis.
d. Wadah yang digunakan diusahakan selalu dalam keadaan lembab
sehingga kepiting dapat bertahan hidup sampai dipasarkan. Oleh
sebab itu, perlu diberikan gabus busa yang telah direndam dalam air
atau kain basa.
e. Wadah yang digunakan, baik sebagai tempat penampungan maupun
wadah pengangkutan harus dibuatkan lubang-lubang. Tujuannya,
agar suhu dalam wadah tidak terlalu tinggi, sehingga tidak terjadi
peningkatan laju metabolisme dalam tubuh kepiting.

Untuk penjualan kepiting dalam bentuk beku, penanganannya tidak

terlalu sulit dan resiko lepasnya organ tubuh dapat dihindari.
Penanganannya dapat dilakukan sebagai berikut :
a. Kepiting yang telah dipanen langsung dibungkus dengan kantong
plastik (pembungkus gula pasir).
b. Dimasukkan dalam freezer sampai beku.
c. Setelah membeku, dimasukkan dalam wadah pengangkutan
(styrofoam) dan diberi isolasi di sekeliling bagian penutupnya,
sehingga bagian dalam styrofoam menjadi kedap udara.

D. Pemasaran

Pemasaran kepiting bakau dapat diartikan sebagai penyaluran atau

penjualan kepada konsumen atau pembeli. Saluran pemasaran kepiting
berhubungan langsung dari produsen (baik kepiting hasil tangkapan di
alam atau budidaya) kepada konsumen atau melalui beberapa saluran
tata niaga. Saat ini konsumen mudah mendapatkan kepiting bakau
karena dipasarkan di beberapa tempat seperti: pasar-pasar tradisional,
took-toko swalayan, pedagang pengumpul (depot) atau pengusaha rumah
makan yang menyediakan sea food.

65
 Seiiring dengan meningkatnya permintaan konsumen akan kepiting
bakau baik dari dalam negeri maupun luar negeri, maka usaha
perdagangan kepiting bakau di masa mendatang akan semakin membaik.
Sebagai komoditas ekspor non migas, nilai harga jual kepiting bakau
tergantung pada kualitasnya, antara lain ukuran dan tingkat kegemukan,
atau jenis kepiting (bertelur atau kepiting lunak).
Kegiatan pemasaran kepiting bakau pada dasarnya berbeda-beda
dari suatu daerah. Akan tetapi, pada prakteknya pemasaran dilakukan
dengan menjual kepiting dalam keadaan hidup. Konsumen juga
cenderung lebih banyak yang membeli kepiting hidup dari pada kepiting
yang sudah mati. Dari segi harga, kepiting hidup harganya lebih mahal
dari pada kepiting yang sudah mati. Kepiting bakau yang dijual di pasaran
terutama di pasar-pasar domestik dikelompokkan berdasarkan ukuran
tetapi biasanya ukurannya lebih kecil dari pada kepiting yang diekspor.
Harga kepiting juga berbeda sesuai dengan pasar dan musim. Pada
musim-musim tertentu terutama pada hari-hari perayaan keagamaan
(imlek) harga kepiting biasa melonjak naik karena meningkatnya
permintaan.
Kepiting jantan dan betina baik yang bertelur maupun tidak bertelur
juga dijual secara bebas di pasaran, tetapi harga kepiting bertelur lebih
mahal dari pada kepiting yang tidak bertelur. Namun demikian, diperlukan
ketrampilan untuk mengetahui apakah kepiting tersebut sudah bertelur
penuh atau belum. Orang yang berpengalaman dapat mengetahui apakah
indung telur kepitingnya sudah penuh atau belum dengan memeriksa
kepiting. Pemeriksaan dilakukan dengan cara menekan pada bagian
perut dan melihat indung telurnya apakah padat dan penuh atau belum.
Pola perdagangan industri kepiting bakau melibatkan serangkaian
perantara antara pengumpul/supplier dan konsumen atau eksportir.
Jaringan ini memainkan peran penting dalam tingkat harga kepiting bakau.
Semakin besar jumlah perantara, maka semakin tinggi harga kepiting.
Seorang pemilik tambak, atau produsen kepiting besar misalnya, biasanya
memiliki jalur perdagangan lebih pendek dari nelayan penangkap kepiting

66
yang berskala kecil. Pemilik tambak umumnya memiliki sarana untuk
mengangkut produk dan jaringan untuk menjalin hubungan dengan
pedagang dan eksportir. Oleh sebab itu, ia bisa menjual langsung ke
eksportir besar.
Di sisi lain, produk dari nelayan kecil, terutama jika berasal dari
tempat yang kurang terjangkau, melewati serangkaian agen, broker dan
pedagang sebelum mencapai pasar. Oleh karena harga beli ditentukan
oleh eksportir, nelayan hanya menerima sebagian kecil dari harga akhir.
Sebagian besar dari keuntungan diambil oleh perantara atau broker.
Broker bertindak sebagai perantara antara pengumpul dan pedagang
besar dan antara grosir dan pengecer. Mereka bertindak sebagai pemodal
dari nelayan, bila diperlukan. Broker juga dapat mengendalikan harga
pasar (penjual). Di daerah-daerah terpencil, di mana pasar dan
permintaan konsumen rendah, pengumpul menjual kepiting langsung ke
konsumen.

67
 IV. PEMBENIHAN

A. Penangan Induk Kepiting Bakau

1. Calon Induk

Salah satu faktor penentu keberhasilan pembenihan kepiting bakau

adalah ketersediaan induk yang berkecukupan. Calon induk kepiting dapat
diperoleh dari alam yaitu hasil penangkapan nelayan di perairan bakau
(mangrove) atau di laut. Kepiting yang dijadikan calon induk untuk
pembenihan harus diseleksi yakni: sehat, berwarna cerah, bersih (tidak
ada organisme penempel atau fouling), organ tubuh (kaki jalan, kaki
renang dan lain-lain) lengkap dan tidak cacat, dan aktif bergerak.
Kelengkapan anggota tubuh ini penting dan berperan dalam keberhasilan
pemijahan dan penetasan telurnya.
Ukuran kepiting yang dipilih yaitu sehat, anggota tubuh lengkap,
memiliki bobot berkisar 150–250 g dengan panjang karapas berkisar 5-8
cm dan lebar karapas 10-13 cm. Selain itu, calon induk minimal memiliki
tingkat kematangan ovarium (TKO) II atau immature. Pengamtan TKO
dapat dilakukan dengan mengamati sambungan (joint) antara karapas dan
abdomen terakhir.
Untuk menghindari agar induk tidak stress sebaiknya sebelum
dimasukkan ke bak pemeliharaan diadaptasikan terlebih dahulu dan
disterilisasi untuk mencegah infeksi penyakit dan parasit. Sterilisasi
dilakukan dengan mencelup induk kepiting kedalam larutan formalin 25
ppm selama 30 detik. Setelah disterilisasi induk dimasukkan ke dalam
bak.
Untuk mengetahui induk siap memijah atau belum dilakukan
pengamatan setiap hari. Sampling induk dilakukan setiap hari sebelum
pergantian air. Induk yang telah mengeluarkan telur akan mengeraminya
di bagian abdomen. Kumpulan telur yang baru keluar berwarna kuning
muda. Dengan semakinnya bertambah hari, kumpulan telur akan

68
berwarna orange gelap. Saat kumpulan telur berwarna hitam maka induk
sesegera mungkin dipindahkan ke wadah penetasan.

2. Bak Pemeliharaan Induk

Bak pemeliharaan induk yang digunakan sebaiknya terbuat dari

beton bisa berukuran panjang, lebar dan tinggi masing-masing 4 x 3 x 1
m. Bentuk bak dapat dibuat persegi ataupun oval, dilengkapi dengan
saluran pemasukan dan pembuangan air berbentuk pipa goyang yang
mudah dioperasikan untuk mengatur ketinggian air maupun untuk
pengeringan. Sebelum digunakan bak induk harus bersih, hal ini dilakukan
dengan cara menyikat, dan mencucinya dengan kaporit dosis 15 ppm.
Demikian pula halnya aerasi dan kelengkapannya serta semua peralatan
yang akan digunakan dalam proses produksi direndam dalam larutan
formalin dosis 100 ppm. Perendaman dilakukan selama 24 jam kemudian
dibilas dengan air steril. Sterilisasi dapat dilakukan dengan menggunakan
deterjen. Selanjutnya peralatan tersebut dikeringkan minimal 24 jam
sebelum digunakan.
Untuk mencegah terjadinya kanibalisme maka pada bak
pemeliharaan induk ini diberi sekat. Sekat dapat berbentuk kotak yang
terbuat dari bilah-bilah bambu berukuran 60 x 60 cm. Kotak tersebut
tertutup pada bagian samping dan dasarnya sedangkan bagian atasnya
terbuka. Pada bagian dasar bak diberi substrat berupa pasir halus yang
mengandung lumpur. Ketinggian substrat berkisar 15-20 cm dari dasar
bak. Dasar bak juga sebaiknya diberi tempat berlindung (shelter) dari
potongan-potongan pipa paralon berdiameter 3-4 inci. Hal ini disesuaikan
dengan habitat asli kepiting di alam yang suka bersembunyi di dalam
lubang-lubang. Selain itu, bak perlu dilengkapi dengan peralatan aerasi.
Aerasi dipasang agak tinggi di atas lapisan lumpur dasar, agar lumpur
tidak teraduk oleh proses aerasi itu. Batu-batu aerasi juga perlu
dibersihkan secara periodik untuk menjaga kestabilan gelembung udara.

69
3. Media Pemeliharaan

Air yang akan digunakan dalam proses produksi harus disterilkan.

Sterilisasi dapat dilakukan dengan mengggunakan kaporit dosis 15 ppm
minimal 24 jam. Air yang telah dikaporit kemudian ditambahkan natriun
thiosulfat (Na2S2O3) 5 ppm. Air dapat digunakan setelah dilakukan
pengujian yang menunjukkan bahwa kandungan chlorin sebesar 0 ppm.
Selama proses sterilisasi air, aerasi tetap dijalankan dengan posisi
keluaran udara maksimal.
Bak penampungan air yang telah disterilisasi harus selalu dalam
keadaan tertutup rapat. Sebelum menangani proses sterilisasi air,
petugas teknisi yang bersangkutan harus menerapkan biosekuriti. Bak
diisi air laut dengan ketinggian 30-40 cm dengan salinitas 30-33 ppt dan
dipertahankan selama pemeliharaan. Kadar oksigen terlarut dalam air
diupayakan minimal 5 ppm dan pH air berkisar 7,5-8,5.
Untuk menjaga kualitas media pemeliharaan, maka sisa-sisa pakan
dan kotoran dibuang dengan cara menyeser dan dilakukan pergantian air
sebanyak 100% dari volume total bak setiap hari. Pembersihan bak
sebaiknya hanya dilakukan pada pagi hari saja, kecuali bila terjadi hal
yang buruk, misalnya ada gejala pembusukan dengan terlihatnya banyak
busa di permukaan air, atau air berbau busuk.

4. Pakan Induk

Pakan yang digunakan untuk induk kepiting adalah pakan segar

berupa cumi-cumi dan ikan rucah dengan perbandingan 60 dan 40%.
Dosis pakan yang diberikan selama pemeliharaan sebesar 5-10% dari
bobot tubuh kepiting. Selain itu dianjurkan menggunakan pakan tambahan
berupa kekerangan dan cacing laut. Pemberian pakan dilakukan dengan
memotong pakan menjadi potongan-potongan kecil yang mamanjang
berukuran 1 x 3 cm agar memudahkan induk mencabit pakan. Frekuensi
pemberian pakan dilakukan 2 kali sehari dengan perbandingan waktu

70
pemberian 30% pagi hari (pukul 07.00) dan 70% sore hari (pukul 17.00).
Hal disebabkan kepiting lebih aktif makan pada malam hari.

B. Pematangan Gonad

Kepiting betina biasanya membutuhkan waktu yang lebih lama

untuk mencapai kematangan gonad jika dipelihara di bak terkontrol dari
pada di alam terutama diluar musim pemijahan alami. Untuk memacu
kematangan gonad induk kepiting, maka induk perlu diberi stimulasi.
Stimulasi dapat dilakukan dengan cara manipulasi lingkungan (Djunedi et
al., 2002), Rekayasa pakan (Djunaidah et al., 2001; Djunaedi, 2008)),
manipulasi hormon dan ablasi tangkai mata (Millamena dan Quinito,
2000). Giri et al. (2002) mengemukakan bahwa untuk perkembangan
gonad kepiting bakau membutuhkan protein (asam amino), lemak (asam
lemak), karbohidrat, vitamin dan mineral yang mampu mensuplai
kebutuhan energy untuk proses sintesa protein dalam perkembangan
gonadnya.
Selama ini yang umum digunakan di panti-panti pembenihan
adalah teknik ablasi tangkai mata. Prinsip ablasi tangkai mata ialah
dengan memanfaatkan sistem hormonal yang terdapat pada kepiting
yakni dengan menghilangkan hormon yang menghambat kematangan
gonad. Menurut Adiyodi dan Adiyodi (1970) pada tangkai mata Dekapoda,
kelas Crustacea, terdapat kelenjar yang menghambat pematangan gonad
yang disebut organ X. Adanya rangsangan dari luar yang diterima oleh
susunan syaraf pusat, memerintahkan organ X untuk mengeluarkan
hormon yang disebut GIH (Gonade Inhibiting Hormone). GIH sebelum
dilepas ke dalam sirkulasi darah, lebih dahulu ditampung di dalam kelenjar
sinus (Sinus Gland) yang juga terletak pada tangkai mata. Fungsi dari GIH
secara langsung menghambat perkembangan kelenjar hormon sex pada
jantan (androgenic hormone) atau ovarium pada betina; sehingga sperma
pada jantan dan /atau sel telur pada betina terhambat perkembangannya.
GIH dapat pula mempengaruhi perkembangan gonad secara tidak
langsung yakni dengan menghambat aktifitas organ Y. Organ Y ialah

71
kelenjar yang terletak pada pusat syaraf di kepala dan dada. Organ Y
menghasilkan hormon GSH (Gonade Stimulating Hormone) yang
fungsinya mendorong perkembangan gonad yaitu merangsang
pembentukan sperma pada individu jantan dan pembentukan sel telur
pada individu betina. Dengan demikian jika Organ X dihilangkan dengan
cara pemotongan tangkai mata maka GIH tidak terbentuk, tidak ada yang
menghambat perkembangan telur dan sperma, sehingga telur dan sperma
akan cepat terbentuk. Dengan demikian, organ Y bebas menghasilkan
GSH sehingga ada rangsangan untuk pematangan gonad menjadi kuat
atau dipercepat. Fungsi lain dari organ Y ialah berperan pada tingkah
laku birahi, mengendalikan proses penyerapan air, proses ganti kulit dan
pembentukan zat warna (Mardjono et al., 1994).
Ablasi tangkai mata dilakukan setelah calon induk dipelihara sekitar
3-5 hari di dalam bak, yakni setelah induk sudah dapat beradaptasi, induk
terlihat sehat, gesit dan nafsu makannya baik. Calon induk betina yang
hendak diablasi dipilih yang berkulit keras dan sehat. Pada saat ablasi
dilakukan kepiting harus tidak meronta. Pemotongan tangkai mata
dilakukan dengan menggunakan gunting yang tajam dan dipanaskan lebih
dahulu, agar luka bekas yang terpotong segera kering dan tidak
mengeluarkan banyak cairan. Setelah selesai diablasi, kepiting direndam
di dalam ember berisi larutan PK 5 ppm selama 15 menit, untuk
mencegah infeksi. Setelah itu kepiting dipindahkan kedalam bak
pemeliharaan yang telah dipersiapkan sebelumnya. Kepiting betina pasca
ablasi itu dipelihara bersama dengan kepiting jantan, dengan
perbandingan antara jantan dan betina 2 : 3. Sekitar 3-5 hari pasca ablasi
biasanya sudah ada betina yang siap untuk kawin.
Ablasi tangkai mata hanya dilakukan pada individu betina, karena
individu jantan organ sex-nya mudah dapat berkembang cepat dan
sempurna secara alamiah, walaupun dipelihara di dalam bak. Ablasi dapat
dilaksanakan baik siang maupun malam hari, namun dengan syarat ketika
kepiting betina tidak sedang ganti kulit, melainkan harus sedang berkulit
keras. Selain itu, agar dipilih kepiting betina yang sehat, dan tidak

72
bercacat pada anggota tubuhnya. Apabila berkulit lunak, dan terjadi luka
karena ablasi akan menyebabkan keluarnya banyak cairan tubuh
sehingga kepiting dapat mati; sedangkan kecacatan dan tidak lengkapnya
anggota badan akan berakibat terganggunya proses perkawinan,
kehamilan dan penetasan telur, sehingga jumlah larva akan sedikit yang
menetas.

C. Perkawinan

Kepiting Bakau melakukan perkawinan di perairan bakau atau

estuaria. Perkawinan terjadi biasanya saat suhu air naik. Menjelang
perkawinannya, kepiting betina mengeluarkan cairan kimiawi perangsang
yaitu pheromone kedalam air yang akan menarik perhatian kepiting
jantan. Selanjutnya kepiting jantan yang berhasil mendatangi kepiting
betina (sumber pheromone itu), lalu naik ke atas karapas kepiting betina
yang sedang dalam kondisi pra lepas cangkang (premolt). Kepiting jantan
tersebut membantu proses ganti kulit kepiting betina. Selama kepiting
betina mengalami proses ganti kulit, kepiting jantan akan melindungi nya
selama kurang lebih 2-4 hari sampai cangkang terlepas dari tubuh kepiting
betina. Kondisi seperti itu disebut “doubler formation” atau “ premating
embrace”. Setelah cangkang terlepas dari tubuh kepiting betina, kepiting
jantan membalikkan tubuh kepiting betina sehingga berada pada posisi
berhadapan untuk terjadinya kopulasi. Semetara itu cangkang betina
masih dalam keadaan lunak. “Spermatofora” dari kepiting jantan akan
disimpan di dalam “spermateka” kepiting betina. Menurut Fielder dan
Heasman (1978 dalam Mardjono et al., 1994) perkawinan kepiting ini
dapat terjadi baik pada waktu siang maupun malam hari. Spermatofora
yang tersimpan pada kepiting betina sekali kawin mencukupi untuk
pembuahan dua kali peneluran sekor kepiting betina. Telur yang telah
matang gonad dalam ovarium betina akan turun ke oviduct dan dibuahi
oleh sperma, selanjutnya telur yang telah dibuahi itu dikeluarkan lalu
menmpel pada umbai- umbai (rambut-rambut pada pleopod) untuk dierami
oleh induk betina tersbut. Sekali bertelur induk kepiting dapat

73
mengeluarkan 1-8 juta butir telur, tergantung dari bobot badan induk
betina. Namun biasanya yang berhasil menempel pada umbai-umbai
hanya spertiganya.

D. Pengamatan Tingkat Kematangan Ovarium

Setelah terjadi kopulasi (perkawinan), telur akan berkembang

menuju pematangan untuk siap dibuahi. Dengan demikian, tingkat
kematangan ovarium (TKO) induk kepiting perlu diamati. Pengamatan
TKO dilakukan sepuluh hari setelah dilakukan ablasi tangkai mata dan
selanjutnya pengamatan dilakukan setiap 3 hari. Oleh karena kepiting
memiliki cangkang yang sangat tebal sehingga pengamatan TKO hanya
dapat dilakukan melalui bagian belakang karapas yakni pada tempat
persambungan dengan abdomen. Bagian ini tampak menggembung bila
telur kepiting berkembang penuh.
Tingkat kematangan gonad kepiting dapat diketahui dengan
mengamati cirri-ciri morfologisnya. Fielder dan Heasman (1978 dalam
Mardjono et al., 1994) membuat tingkat perkembangan telur kepiting
bakau menjadi 4 tingkatan, sebagai berikut:
Tingkat I : telur belum matang (immature), belum ada tanda-tanda
perkembangan telur pada induk betina.
Tingkat II : sedang dalam proses pematangan (maturing), perkembangan
telur sudah mulai terlihat penuh, berwarna kuning, namun
belum tampak menonjol penuh.
Tingkat III : matang (ripe), telur telah dibuahi dan dikeluarkan serta
menempel pada umbai-umbai di bawah abdomen, telur
berwarna kuning muda. Selanjutnya embrio di dalam telur
berkembang dan warna telur berubah menjadi kelabu, cokelat
kehitaman, dan hampir menetas.
Tingkat IV : salin (spent), seluruh telur telah menetas, ruang di bawah
abdomen terlihat kosong.

74
E. Pengeraman dan Penetasan Telur

Saat induk mulai terlihat mengerami telurnya, induk segera

dipindahkan ke dalam bak penetasan. Induk kepiting yang sedang
mengerami telur akan mengipaskan kaki renangnya secara teratur. Pada
masa pengeraman, induk berenang-renang dengan kaki renangnya yang
terus-menerus bergerak. Seiring dengan masa telur yang semakin tua,
warna telur akan berubah menjadi kelabu kemudian coklat kehitaman.
Masa pengeraman telur biasanya berlangsung sekitar 14-20 hari. Akan
tetapi, induk yang diablasi, proses pematangan telurnya berlangsung
sedikit lebih cepat (Mardjono et al., 1994).
Masa pengeraman banyak dipengaruhi oleh kondisi lingkungan.
Pengeraman dapat berlangsung dengan baik dan perkembangan telur
normal apabila salinitas media pemeliharaan berkisar 30-33 ppt dan suhu
berkisar 26-30oC. Untuk pengeraman dapat menggunakan bak berukuran
panjang, lebar dan tinggi masing-masing 2 x 2 x 0,5 m yang terbuat dari
semen atau fiber glass yang dilengkapi dengan peralatan aerasi.
Kepadatan kepiting dalam bak pengeraman 1 ekor per meter persegi dan
selama proses pengeraman induk tidak diberi pakan. Penggantian air
dilakukan setiap hari sebanyak 100%.
Saat kumpulan telur berwarna hitam maka induk sesegera mungkin
dipindahkan ke wadah penetasan. Sebelum dimasukkan ke dalam wadah
penetasan, strelisasi induk perlu dilakukan. Strelisasi dilakukan dengan
merendam induk dalam larutan formalin 25 ppm selama 30 detik agar
terbebas dari penyakit. Selanjutnya induk dimasukkan dalam wadah
penetasan berkapasitas 250 L yang dilengkapi aerasi. Kepadatan induk
dalam wadah penetasan 1 ekor/wadah.
Umumnya larva akan menetas setelah induk berada 1-2 hari dalam
wadah penetasan. Setelah menataskan telur-telurnya maka pleopod pada
bagian abdomen induk akan menutup kembali. Induk yang telah menetas
kemudian diangkat dari wadah penetasan, selanjutnya induk disterilisasi
menggunakan formalin dan dikembalikan pada bak pemeliharaan induk.

75
 Setelah telur menetas menjadi larva, aerasi dalam bak
diangkat/dimatikan dan ditunggu sampai larva mengumpul pada bagian
permukaan air. Induk kepiting bakau dengan bobot 150-250 g dapat
menghasilkan zoea sekitar 450.000-900.000 ekor. Ciri-ciri larva yang
berkualitas baik yaitu gerakan lincah, respon terhadap cahaya,
mengumpul pada bagian tertentu dan tidak mengendap pada dasar bak
penetasan. Larva yang kurang bagus umumnya mengendap di dasar bak,
gerakan kurang lincah dan kurang respon terhadap cahaya. Larva yang
menetas dipanen dengan menggunakan saringan 150 mikron, kemudian
disterilisasi dengan cara mencelupkan kedalam larutan formalin dosis 25
ppm selama 10-15 detik. Selanjutnya larva dimasukkan dalam wadah
sampling. Larva layak dipelihara apabila jumlah larva yang mengendap
kurang dari 20%. Larva yang mengendap disipon keluar dari wadah.
Sampling larva dilakukan dengan menghitung jumlah larva dalam 1 L air
kemudian dikonversi dengan jumlah yang ada pada wadah penampungan.
Selanjutnya larva yang siap ditebar dibagi sesuai dengan kapasitas wadah
pemeliharaan.

F. Pemeliharaan Larva

1. Bak Pemeliharaan
Wadah pemeliharaan larva dapat berupa gentong plastik atau fibre
glass berkapasitas 250 L (Gambar 14). Bak pemeliharaan larva
dilengkapi sistem aerasi yang berfungsi untuk mensuplai oksigen terlarut,
menciptakan sirkulasi air pada media pemeliharaan serta untuk
mempercepat proses penguapan gas beracun sebagai hasil dari proses
pembusukan sisa-sisa pakan dan kotoran. Titik aerasi diatur sesuai
dengan bak pemeliharaan yang digunakan. Demikian pula kekuatan
aerasi harus diatur sedemikian rupa sehingga tidak terlalu kuat atau lemah
tekanannya.

76
 Gambar 14. Wadah pemeliharaan larva berkapasitas 250 L

Sebelum digunakan wadah pemeliharaan larva harus disterilisasi.

Sterilisasi dilakukan dengan menggunakan kaporit dosis 15 ppm atau
deterjen kemudian dibilas dengan air steril hingga bersih dan dikeringkan
selama 24 jam sebelum digunakan. Setelah bersih maka wadah
pemeliharaan larva siap digunakan.

2. Media Pemeliharaan

Air media yang akan digunakan adalah air laut steril dengan
salinitas 30-33 ppt sebanyak 200 L. Untuk memperoleh air media yang
steril sebelum digunakan dilakukan penyinaran dengan lampu ultra violet
(UV). Tujuan penyinaran lampu ultraviolet adalah untuk membunuh bakteri
patogen. Selain itu, sterilisasi air bertujuan agar air yang digunakan dalam
proses produksi selalu dalam keadaan steril.
Air media yang baik untuk pemeliharaan larva kepiting memiliki
salinitas 30-33 ppm, pH 7,5-8,5 dan kadar oksigen terlarut diupayakan > 5
ppm dilakukan dengan memasang aerasi. Jumlah batu aerasi 1 buah per
meter persegi dengan jarah antar batu aerasi 0,5 m. Batu aerasi
digantung dengan bantuan tali membentuk segi empat yang pada setiap
sudutnya digantungkan batu aerasi. Kekuatan aerasi diatur agar tidak
terlalu kuat dan tidak terlalu lemah. Fungsi dari aerasi selain untuk

77
menambah kelarutan oksigen dalam air, juga untuk menggerakkan pakan
larva agar selalu dalam kondisi melayang di air sehingga tidak mudah
tenggelam di dasar.

3. Penebaran

Larva yang akan ditebar dibagi sesuai dengan kapasitas wadah

pemeliharaan. Sebelum ditebar terlebih dahulu disterilisasi menggunakan
larutan formalin 25 ppm dengan cara mencelupkan larva. Setelah
sterilisasi dilakukan, larva ditebar ke dalam wadah pemeliharaan.
Kepadatan larava yang ditebar 50-60 ekor/L air media.
Larva yang telah ditebar pada bak pemeliharaan akan tumbuh dan
berkembang. Stadia zoea akan mengalami lima substadia perubahan
yaitu substadia zoea-I sampai zoea-V. Lama pemeliharaan untuk zoea
berkisar 18-20 hari. Pada pengamatan dengan menggunakan mikroskop
stadia zoea-I ditandai dengan melihat periopod berjumlah 4 buah. Zoea-II
berjumlah 6 buah atau lebih. Pada zoea-III mulai muncul kaki renang
(pleopod). Zoea-IV pleopod tumbuh lebih panjang.
Dari stadia zoea, larva kepiting bakau akan bermetamorfosis
menjadi megalopa. Pada stadia megalopa rostrum akan pendek dan spina
akan hilang. Sesaat setelah memasuki stadia megalopa larva ditebar
dengan kepadatan 5 ekor/L dan dipasangi shelter. Pemasangan shelter
atau pelindung dapat dilakukan untuk mengurangi kanibalisme. Mortalitas
yang tinggi akibat kanibalisme masih merupakan masalah yang
mempengaruhi hasil pemeliharaan kepiting, baik pada stadia larva
maupun pasca larvanya. Sifat kanibal terutama dijumpai ketika masa
pergantian kulit. Dengan pemberian shelter diharapkan dapat menjadi
tempat sembunyi dari pemangsaan sesamanya dan memperluas dasar
permukaan. Shelter yang digunakan dapat berupa waring hitam yang
dipotong beruntai.
Pemasangan shelter tetap dilakukan hingga larva berubah stadia
menjadi crablet. Stadia megalopa akan berubah menjadi crablet setelah 7-
10 hari. Stadia crablet bentuknya sudah menyerupai kepiting yang

78
biasanya disebut juwana (kepiting muda). Stadia megalopa yang berubah
menjadi crablet segera dipindahkan ke bak pendederan. Sebelum
dipindahkan ke bak pendederan, seluruh crablet dihitung untuk
mengetahui tingkat keberhasilan pemeliharaan. Shelter dasar dan
gantung dipasang pada bak pendederan sebelum crablet ditebar. Menurut
Rusdi (2007) setelah mencapai stadia megalopa dilakukan panen dan
pemindahan ke dalam bak pendederan. Hal ini untuk mengurangi
kanibalisme, karena megalopa sudah dapat berenang cepat dan sudah
dilengkapi sepasang capit untuk menangkap mangsanya. Crablet
dipelihara dengan kepadatan 0,5 ekor/mL selama 30 hari (C-30).

4. Pemberian Pakan

Pakan yang digunakan pada pemeliharaan larva adalah pakan

alami dan pakan buatan. Pakan alami yang umum digunakan adalah
rotifer (Brachionus plicatilis) dan nauplii Artemia sedangkan pakan buatan
berupa flake dan bubuk. Pemberian rotifer dan nauplii Artemia sebagai
pakan awal larva bagi krustase dan ikan telah banyak digunakan di panti-
panti pembenihan. Rotifer dan Artemia mempunyai kandungan nutrisi
yang cukup baik, antara lain mengandung asam-asam amino esensial
dalam jumlah yang cukup (Watanabe dan Kiron, 1994). Rotifer
mempunyai kandungan protein berkisar 36-42%, karbohidrat 16,65% dan
lemak 8-10%, sedangkan Artemia mengandung protein kasar 58% dan
beberapa asam lemak esensial. Rotifer yang diberikan berasal dari hasil
kultur massal di pembenihan, sedangkan nauplii Artemia diperoleh
dengan cara menetaskan kista artemia dari produk komersial yang
beredar di pasaran.
Kultur rotifer dilakukan dengan menggunakan media alga. Jenis
alga yang dapat digunakan adalah Chlorella dan Tetraselmis. Adapun
prosedur kultur rotifer adalah sebagai berikut :
1. Sebelum kultur rotifer dilakukan terlebih dahulu disiapkan alga.
2. Alga yang digunakan berasal dari kultur murni secara laboratorium
kemudian dipindahkan kedalam bak besar berkapasitas 6 ton atau

79
 lebih dan dipupuk dengan pupuk komersial dosis tertentu. Dosis
pupuk yang dapat digunakan sebagai berikut:
a. Chlorella : urea 30 ppm, TSP 30 ppm, EDTA 3-5 ppm, FeCl3
1-3 ppm, NPK 20 ppm, dan ZA 60 ppm
b. Tetraselmis : urea 80-100 ppm, TSP 40-50 ppm, EDTA 3-5 ppm,
FeCl3 1-2 ppm, dan ZA 20-25 ppm
3. Rotifer yang dikultur diberi pakan algae berumur 5 – 6 hari.
4. Panen rotifer dapat dilakukan setelah berumur lima hari dengan
menggunakan saringan net plankton berukuran 200-250 mikron untuk
mendapatkan ukuran yang sesuai dengan ukuran bukaan mulut larva.

Sebelum diberikan ke larva kepiting, rotifer tersebut terlebih dahulu

diperkaya. Sebagai bahan pengkaya dapat menggunakan asam lemak,
asam amino, multivitamin, dan lain-lain dengan dosis 20 ppm atau
tergantung jenis bahan pengkaya. Kepadatan rotifer saat diperkaya
500.000 ind/L dengan lama pengkayaan 8 jam. Sebelum diberikan ke
larva rotifer yang telah diperkaya terlebih dahulu dibersihkan dengan air
steril. Kepadatan rotifer diberikan 50 ind./mL sejak stadia zoea-1 hingga
awal zoea-4. Pemberian pakan dilakukan 2 kali sehari yakni pada pagi
hari setelah pergantian air dan sore hari.
Nauplii Artemia yang diberikan berasal dari hasil penetasan kista.
Untuk mencapai hasil penetasan yang baik dengan kepadatan kista yang
tinggi, diperlukan wadah penetasan dengan dasar berbentuk kerucut.
Penggunaan wadah dengan dasar berbentuk bertujuan agar
pengaerasian lebih merata dan tidak ada kista yang mengendap di dasar.
Wadah yang digunakan untuk penetasan dapat berupa fibre glass
berkapasitas 100 L. Air yang digunakan adalah air laut bersalinitas 30-33
ppt dengan kepadatan kista 5 g/L air laut. Sebelum ditetaskan terlebih
dahulu dilakukan dekapsulasi kista Artemia. Dekapsulasi kista bertujuan
untuk menghilangkan khorion tanpa mematikan embrio.

80
 Adapun prosedur dekapsulasi kista Artemia sebagai berikut :

a. Penentuan bahan-bahan dekapsulasi

Untuk dekapsulasi kista Artemia diperlukan larutan hipokhlorit, NaOH
40% dan air laut. Volume bahan yang diperlukan tersebut: yaitu untuk
1 g kista membutuhkan 0,5 g bahan aktif hipokhlorit; 0,33 mL NaOH
40% dan 14 mL volume total dekapsulasi. Untuk 1 g kista dibutuhkan
air laut = 14 mL - (volume khlorin + volume NaOH). Apabila khlorin
yang digunakan 12%, berarti mengandung 120 g/L bahan aktif.

b. Perendaman kista
Proses pengelupasan cangkang (khorion) akan berhasil baik apabila
dalam keadaan basah dan mengembang. Oleh sebab itu, sebelum
didekapsulasi kista perlu direndam, baik dalam air tawar maupun air
laut selama 2 jam. Selama perendaman kista berlangsung dilakukan
dilakukan pengaerasian. Apabila perendaman kista telah selesai, kista
dipanen dengan selang sedotan dan disaring dengan menggunakan
saringan berukuran 120 mikron.

c. Dekapsulasi kista
Kista Artemia yang telah direndam dimasukkan ke dalam larutan
dekapsulasi yang telah ditentukan volumenya (butir a) sambil dilakukan
pengadukan. Dalam beberapa menit, reaksi eksotermik (menghasilkan
panas) akan terjadi, dimana larutan dekapsulasi nampak berbusa dan
kista mengalami perubahan warna dari coklat menjadi abu-abu dan
akhirnya berwarna orange. Hal ini menunjukkan bahwa cangkang
(chorion) telah terkelupas. Suhu larutan dekapsulasi tidak boleh
melebihi 40 oC karena dapat mematikan embrio. Jika suhu larutan
melebihi 40 oC maka harus ditambahkan es yang telah dibungkus
dengan plastik. Proses dekapsulasi ini akan berlangsung selama
5-15 menit. Apabila kista telah berubah warnanya menjadi orange
maka dekapsulasi segera dihentikan, dan selanjutnya kista dicuci
dengan air yang bersih dalam saringan yang berukuran 120 mikron
sampai bau khlorin hilang. Untuk menghilangkan sisa dan bau khlorin

81
 maka kista hasil dekapsulasi yang telah dicuci dengan air dideaktivasi
dengan larutan penetral, yaitu larutan natrium thiosulfat (Na2S2O3) 1%
dan dicuci kembali.
d. Penggunaan kista
Kista yang telah dicuci bersih dapat langsung ditetaskan atau
disimpan dalam lemari es (refrigrator) pada suhu penyimpanan 4 oC
sampai beberapa hari.

Nauplii Artemia mulai diberikan ketika larva memasuki zoea-3

dengan dengan kepadatan 2 ind/mL dan pada saat memasuki zoea-4
hingga zoea-5 ditingkatkan menjadi 4 ind/mL. Sebelum diberikan ke larva
nauplii tersebut terlebih dahulu diperkaya dengan bahan pengkaya.
Kepadatan nauplii Artemia yang digunakan 300.000 ind/L dengan lama
pengkayaan 24 jam. Setelah dilakukan pengkayaan sesuai dengan waktu
yang ditentukan, maka nauplii Artemia dipanen untuk selanjutnya
diberikan kepada larva kepiting.
Pakan buatan diberikan sebagai penunjang untuk melengkapi nutrisi
yang dibutuhkan larva kepiting bakau ataupun sebagai pengganti pakan
alami. Yang perlu diperhatikan ialah bahwa penggunaan pakan buatan
harus disesuaikan dengan kebutuhan nutrisi, bukaan mulut, dan nafsu
makan larva. Pakan buatan berupa flake sebaiknya diberikan ketika larva
memasuki stadia megalopa hingga crablet. Meskipun ada beberapa hasil
penelitian yang merekomendasikan bahwa pemberian pakan buatan
dapat dilakukan mulai stadia zoea-1. Dosis flake yang diberikan berkisar
5-7 ppm/hari. Pakan untuk stadia crablet dapat berupa biomass artemia,
udang rebon, jambret ataupun ebi. Pakan diberikan pada waktu pagi dan
sore hari disesuaikan dengan kebutuhan larva.

5. Pengelolaan Kualitas Air

Dalam pemeliharaan larva kepiting bakau, selain pakan, faktor

lingkungan banyak menentukan pertumbuhan dan kelangsungan hidup.
Oleh sebab itu, agar pertumbuhan dan kelangsungan hidup optimal maka
diperlukan kondisi lingkungan yang optimal untuk kepentingan proses

82
fisiologis pertumbuhan. Beberapa faktor lingkungan yang berpengaruh,
antara lain: suhu, salintas, pH, oksigen, dan lain-lain.
Untuk menjaga kualitas media pemeliharaan, maka sisa-sisa pakan
dan larva yang mati dibuang dengan cara menyipon dan dilakukan
pergantian air. Pergantian air dilakukan setiap hari sebelum pemberian
pakan. Pergantian air mulai dilakukan pada stadia zoea-II sebanyak 10 –
20 % per hari, dan meningkat sampai 80% per hari saat zoea-V. Setelah
memasuki stadia megalopa maka volume pergantian air ditingkatkan
menjadi 100%/hari.
Monitoring kualitas air perlu dilakukan, hal ini bertujuan untuk
mengetahui apakah air media pemeliharaan masih layak digunakan.
Monitoring sebaiknya dilakukan setiap 3 hari sekali terhadap perubahan
suhu, salinitas, pH, amoniak, nitrit dan nitrat. Menurut Marichamy dan
Rajapackiam (1992; Mardjono et al., 1994) suhu yang baik untuk
pemeliharaan larva kepiting bakau berkisar 28 - 31 oC, salinitas berkisar
30-33 ppt dan pH berkisar 7,0 – 7,8.
Probiotik digunakan setiap 3 hari sekali dengan dosis 3-5 ppm.
Pemberian probiotik bertujuan untuk menekan laju pertumbuhan bakteri
patogen dan pengurai bahan organik.

6. Pengendalian Penyakit

Penyakit pada larva kepiting dapat terjadi pada semua tingkatan

stadia. Penyebabnya adalah bakteri, jamur dan protozoa yang terdapat
dan berkembang di dalam air media pemeliharaan. Keberadaan
organisme penyebab penyakit itu memang ada dimana-mana, tetapi akan
dapat merebak bila kondisi airnya kotor. Oleh sebab itu, perlu dilakukan
pengendalian/pencegahan terhadap penyakit. Pengendalian dapat
dilakukan dengan cara menjaga kualitas air, pemberian pakan yang
berkualitas sesuai dengan kebutuhan larva, pemberian multivitamin untuk
meningkatkan daya tahan larva, dan lain-lain.
Banyak jenis obat-obatan yang dapat digunakan untuk membasmi
bakteri, jamur, dan protozoa. Namun demikian, kenyataan menunjukkan

83
bahwa larva yang terlanjut sakit, sulit untuk disembuhkan dengan obat
apapun. Pengendalian penyakit diutamakan dengan cara memelihara
kebersihan bak, ruang, dan lingkungan pembenihan. Penularan dari luar
dicegah dengan pelaksanaan cara budidaya yang baik dan biosecurity.
Penggunaan obat antibiotik sekarang juga sudah dilarang oleh
pemerintah untuk produk perikanan, karena menyebabkan organisme
penyakit menjadi resisten. Selain itu, adanya obat yang dapat
menyebabkan kanker pada manusia bila digunakan dalam jangka panjang
dan obat tertentu itu mengendap dalam bahan makanan. Oleh sebab itu,
dianjurkan menggunakan bahan kimia sebagai disinfeksi yaitu dengan
merendam benih dan kepiting yang baru didatangkan dari luar dengan
larutan PK 2-3 ppm selama 10-15 menit untuk membunuh organisme
pemyakit seperti bakteri, jamur, protozoa. Selain itu, dapat digunakan
larutan formalin 100-200 ppm selama 15-20 menit sebagai desinfektan.

7. Panen

Panen dilakukan pada saat larva memasuki stadia crablet (C10-C15)

atau lebar karapas 5 mL. Selanjutnya crablet dipelihara pada bak
pendederan. Pada saat pendederan dilakukan pemisahan ukuran
(grading). Tujuan dilakukan grading adalah untuk mendapatkan
keseragaman ukuran dan menekan kanibalisme. Grading sebaiknya
dilakukan 2 kali seminggu.
Pendederan biasanya berlangsung selama 2 minggu hingga
memasuki stadia crablet-2 sampai crablet-4. Pendederan dengan
kepadatan 250-1.000 ekor per meter persegi dan menggunakan shelter
berupa karang dan waring, dapat menghasilkan sintasan sebesar 70-80%
berupa crablet-2 sampai crablet-4. Crablet yang telah mencapai ukuran
lebar karapas (carapace width) 1,5-2 cm dapat dipanen dan ditebar di
tambak. Crablet yang akan dipanen dipuasakan terlebih dahulu. Panen
dilakukan dengan menyurutkan air yang ada di bak. Crablet dipanen
dengan menggunakan serok dan ditampung dalam wadah yang diaerasi.
Setelah panen selesai dilakukan penghitungan sesuai dengan kebutuhan.

84
8. Pengemasan

Pengemasan atau packing dilakukan saat benih akan

ditransportasikan. Pengemasan dilakukan dengan memasukkan benih ke
dalam kantong sekitar 200-250 ekor per 5 sampai 7 L air laut. Selain itu,
potongan waring hitam dimasukkan dalam kantong sebagai substrat.
Untuk pengangkutan jarak dekat dapat dilakukan dengan sistem
terbuka, dimana crablet dimasukkan dalam baskom yang diberi potongan
shelter kecil– kecil, sedangkan untuk transportasi jarak jauh digunakan
kantong plastik ukuran besar. Selanjutnya kantong diberi oksigen dengan
perbandingan oksigen dan air laut 2 : 1. Kantong plastik diikat rapat
dengan karet gelang, kemudian dimasukkan kedalam styreoform. Untuk
menghindari perubahan suhu yang drastis selama pengangkutan dapat
ditambahkan bongkahan es. Selanjutnya styreoform ditutup serta
diplester rapat. Apabila waktu pengangkutan melebihi 8 jam maka
dilakukan penambahan oksigen dan penurunan suhu hingga 20 oC dalam
kotak kemasan.

85
 DAFTAR PUSTAKA

Adiyodi, K. G. and R. G. Adiyodi. 1970. Endocrine Control of

Reproduction in Decapod Crustacea. Biol. Rev., 45: 121-145.

Anwar, H.M. dan W.G. Piliang. 1992. Biokimia dan Fisiologi Gizi.
Departemen Pendidikan dan Kebudayaan, Direktorat Jenderal
Pendidikan Tinggi, Pusat Antar Universitas Ilmu Hayat, Institut
Pertanian Bogor. Bogor.

Avnimelech,Y., G. Ritvo, and M. Kochva. 2004. Evaluating The Active

Redox and Organic Fractions in Pond Bottom Soils: EOM, Eassily
Oxidized Material. Aquaculture, 233: 283-292.

Boeuf, G. and P. Payan. 2001. How Should Salinity Influence Fish

Growth? Review. Comp. Biochem. Physiol., 130C: 411-423.

Boyd, C.E. 1990. Water Quality in Ponds for Aquaculture. Birmingham

Publishing Co., Alabama.

Boyd, C.E. and P. Munsiri. 1996. Phosphorus Adsorption Capacity and

Availability of Added Phosphorus in Soils From Aquaculture Areas
in Thailand. Journal of the World Aquaculture Society, 27:160-167.

Carpenter, K.E. and V. H. Niem. 1998. The Living Marine Resources of

The Western Central Pasific. Volume 2, Food and Agriculture
Organization of the United Nations, Rome.

Catacutan, M. R. 2002. Growth and Body Composition of Juvenile Mud

Crab, Scylla serrata, Fed Different Dietary Protein and Lipid Levels
and Protein to Energy Ratio. Aquaculture, 208: 113-123.

Chen, J.C. and J. S. Chen. 1998. Acid-Base Balance, Ammonia and

Lactate Levels in The Hemolymph of Peneaeus japonicus During
Aerial Exposure. Comp. Biochem. Physiol., 121A: 257-262.

Chen, J.C. and P. G. Chia. 1997. Osmotic and Ionic Concentrations of

Scylla serrata (Forsskal) Subjected to Different Salinity Levels.
Comp. Biochem. Physiol., 17A (2): 239-244.

Chen, J.M. and J. C. Chen. 2000. Study on The Free Acid Levels in The
Hemolymph, Gill, Hepatopancreas and Muscle of Penaeus
monodon Exposed to Elevated Ambient Ammonia. Aquat. Toxicol.,
50: 27-37.

86
Chen, J.M. and J. C. Chen. 2003. Effect of pH on Survival, Growth,
Molting and Feeding of Giant Freshwater Prawn Macrobrachium
rosenbergii. Aquaculture, 218: 613-623.

Cheng, S.Y. and J. C. Chen. 1999. Hemocyanin Oxygen Affinity, and The
Fractionation of Oxyhemocyanin and Deoxyhemocyanin for
Penaeus monodon Exposed to Elevated Nitrite. Aquat. Toxicol.,
45: 35-46.

Christensen, S.M., D. J. Macintosh, and N. T. Phuong. 2005. Pond

Production of The Mud Crab Scylla paramamosain (Estampador) and
S. olivacea (Herbst) in The Mekong Delta, Vietnam, Using Two
Different Supplementary Diets. Aqua. Res., 35: 1013-1024.

Djunaedah, I. s., D. Suwoyo, M. Whille, E. K. Kontara, and P. Sorgeloos.

2001. Investigation on The Reproductive Performance of Mud Crab
Scylla spp. Broodstock: A Research Review. Workshop on Mud
Crab Culture, Ecology and Fisheries. Can Tho Universiry 8-10th
January 2001.

Djunaedi, A. 2008. Kematangan Gonad Kepiting Bakau Scylla serrata

pada Pemberian Pakan dengan Komposisi dan Ransum Harian
Berbeda. Ilmu Kelautan. Vol. 13 (4): 181-184.

Djunaedi, A., A. Santoso, W. Widjatmoko, dan Sarjito. 2002. Pengaruh

Temperatur dan Photoperiod Terhadap Kematangan Gonad
Kepiting Bakau (Scylla serrata). Ilmu Kelautan, Vol. 26 (VII) : 115-
120.

Ekawati, S.R. 2008. Pemanfaatan Karotenoid Cangkang Kepiting Non

Ekonomis Sebagai Bioenkapsulan Pakan Alami (Rotifer dan
Nauplius Artemia) Dalam Pemeliharaan Larva Kepiting Bakau
(Scylla olivacea). Tesis. Program Pascasarjana, Universitas
Hasanuddin, Makassar. (Tidak Dipublikasikan).

Fratini, S. and M. Vannini. 2002. Genetic Differentiation in Mud Crab

Scylla serrata (Decapoda: Portunidae) Within The Indian Ocean.
J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 272: 103-116.

Gilles, R. and P. Pequeux. 1983. Interactions of Chemical and Osmotic

Regulation With The Environment. In Vernberg and Vernberg
(eds.). Volume 8. The Biology of Crustacea: Environmental
Adaptationts. Academic Press, New York.

Giri, N. A. Yunus, K. Suwirya dan M. Marzuki. 2002. Kebutuhan protein

untuk pertumbuhan Juvenil Kepiting Bakau, Scylla paramamosain.
Jur. Penel. Perik. Indonesia, 8 (5): 31-36.

87
Grubert, M. and M. Phelan. 2007. Mating Success in Male Mud Crabs.
Coastal Research Unit, Darwin.

Guerin, J. L. and W. B. Stickle. 1997. Effect of Salinity on Survival and

Bioenergetics of Juvenile Lesser Blue Crabs, Callinectes similis. Mar.
Biol., 129: 63-69.

Gutierrez-Yurrita, P. J. and C. Montes. 2001. Bioenergetics Juveniles of

Red Swamps Crayfish (Procambarus clarckii). Comp. Biochem.
Physiol., 130A: 29-38.

Hai, T.N., A. B. Hassan, A.T. Law, and N. Shazili. 1998. Effect of

Reduced Water Salinity on Juveniles of The Mud Crab Scylla serrata.
International Forum on the Culture of Portunid Crabs. Boracay, 1 – 4
Des 1998. Philippines : Asian Fisheries Society.

Hassan, A., T. N. Hai T.N, A. Chatterji, and M. Sukumaran. 2011.

Preliminary Study on The Feeding Regime of Laboratory Reared
Mud Crab Larvae, Scylla serrata (Forsskal, 1775). World. Appl. Sci.,
14 (11): 1651-1654.

Hernandez, M.D., M. A. Egea, F. M. Rueda, F. Aguado, F.J. Martinez, and

B. Garcia. 2001. Effect of Commercial Diets With P/E Ratios on
Shorpsnout Seabream (Diplodus puntazzo) Growth and Nutrient
Utilization. Aquaculture, 195: 321-329.

Jantrarotai, P., K. Taweechuer, and S. Pripanapong. 2002. Salinity Levels

on Survival Rate and Development of Mud Crab (Scylla olivacea)
From Zoea to Megalopa and From Megalopa to Crab Stage.
J. Kasetsart. (Nat. Sci.), 36: 278-284.

Jensen F. B. 2003. Nitrite Disrupt Multiple Physiological Function in

Aquatic Animals. Comp. Biochem. Physiol., 135A: 9-24.

Karim, M. Y. 1998. Aplikasi Pakan Alami (Rotifer dan Nauplius Artemia)

Dalam Pemeliharaan larva Kepiting Bakau (Scylla serrata
Forsskal). Tesis. Program Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor,
Bogor. (Tidak Dipublikasikan).

Karim, M. Y. 2005. Kinerja Pertumbuhan Kepiting Bakau (Scylla serrata

Forsskal) pada Berbagai Salinitas Media dan Evaluasinya pada
Salinitas Optimum dengan Kadar Protein Pakan Berbeda.
Disertasi. Sekolah Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor, Bogor.
(Tidak Dipublikasikan).

88
Karim, M. Y. 2011. Perubahan Osmolaritas Hemolimfe Larva Kepiting
Bakau (Scylla tranquibarica) Sebagai Respon Adaptasi Salinitas.
Buletin Penelitian LP2M Universitas Hasanuddin, Vol. II (1): 21-26.

Karim, M. Y., H. Y. Azis, dan Afriani. 2003. Vitalitas Larva Kepiting Bakau
(Scylla serrata Forsskal) yang Dipelihara pada Berbagai Kondisi
Pencahayaan. 2003. Jurnal Ilmiah Bumi Kita, Lingkungan Hidup
dan Pengelolaan Sumber Daya Alam, Vol. 2 (3) 116 – 120.

Kasry, A. 1991. Budidaya Kepiting Bakau dan Biologi Ringkas. PT.

Bhatara Niaga Media, Jakarta.

Keenan, C. V. 1999. The Fourth Species of Scylla. In Mud crab

Aquaculture and Biology. ACIAR Proceedings No. 78A. Aciar,
Canberra. Pp: 45-58.

Keenan, C.V. P. J. Davie, and D. L. Mann. 1998. A Revision of The

Genus Scylla De haan, 1833 (Crustacea: Decapoda: Brachyura:
Portunidae). The Raffles. Bull. of Zool., 46: 217-245.

Kementerian Kelautan dan Perikanan. 2010. Statistik Ekspor Perikanan

2010. Jakarta.

Kir, M., M. Kumlu, and O. T. Eroldoan. 2004. Effect of Temperature on

Acute Toxity of Ammonia to Penaeus semiculatus Juveniles.
Aquaculture, 241: 479-489.

Kumlu, M. and M. Kir. 2005. Food Consumption, Moulting, and Survival

of Penaeus semiculatus During Over-Wintering. Aqua. Res., 36:
137-143.

Kuntiyo, Z. Arifin dan T. Supratomo. 1994. Pedoman Budidaya Kepiting

Bakau (Scylla serrata) di Tambak. Direktorat Jenderal Perikanan,
Balai Budidaya Air Payau, Jepara.

Lavina, F. 1980. Notes on The Biology and Aquaculture of Scylla serrata.

SEAFDEC Dept., Phillipines.

Lee, W.C. and J. C. Chen. 2003. Hemolymph Ammonia, Urea and Uric
Acid Levels and Nitrogenous Excretion of Marsupenaeus japonicus
at Different Salinity Levels. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 288: 39-49.

Lin, Y.C. and J. C. Chen. 2003. Acute Toxity of Ammonia on Litopenaeus

vannamei, Boone Juveniles at Different Salinity Levels. J. Exp.
Mar. Biol. Ecol., 259: 109-119.

89
Mananes, A. A. L, C. D. Meligeni, and A. L. Goldemberg. 2002.
Response to Environmental Salinity of Na+-K+ATPase in Individual
Gills of The Euryhaline Crab Cyrtograpsus angulatus. J. Exp. Mar.
Bio.l Ecol., 274: 75-85.

Mantel, L. H. and L. L. Farmer. 1983. Osmotic and Ionic Regulation. In

Mantel L.H. (eds.). Vol 5. The Biology of Crustacea. Academic
Press Inc., New York.

Mardjono, M., Anindiastuti, N. Hamid, I. S. Djunaidah dan W. H.

Satyantani.1994. Pedoman Pembenihan Kepiting Bakau (Scylla
serrata). Direktorat Jenderal Perikanan. Balai Budidaya Air Payau,
Jepara

Marichamy, R., and S. Rajapackiam. 1992. Expriments on Larval Rearing

Seed Production of the mud crab, Scylla serrata (Forskal). p 135-
142. In C.A Angell (Ed.), The Mud Crab. A Report on the Seminar
Convened in Surat Thani, Thailand, November 5-8, 1991. Bay of
Bengal Programme, Madras, India.

McConnaughey, B.H. and R. Zottoli. 1983. Introduction to Marine

Biology. Moscy Co., London.

Millamena, O.M. and E. Quinitio. 2000. The Effect of Diet on Reproductive

Performance of Eyestalk and Intact Mud Crab Scylla serrata.
Aquaculture, 181: 81-90.

Moosa, M.K. 1980. Systematical and Zoogeographical Observation The

Indo-West Pasific Portunidae. LON-LIPI, Jakarta.

Moosa, M.K, I. Aswandy, dan A. Kasry. 1985. Kepiting Bakau (Scylla

serrata Forsskal) dari Perairan Indonesia. LON-LIPI, Jakarta.

Motoh, H. 1977. Biological Synopsis of Alimango, Genus Scylla. Quart.

Res. Rep. SEAFDEC, 3: 136-157.

Mykes, D. 2001. Interaction Between Limb Regenaration and Moulting in

Decapod Crustacean. Amer. Zool., 41: 399-406.

Neil, L.L., R. Fotedar, and C. C. Shelley. 2005. Effects of Acute and

Chronic Toxicity of Unionized Ammonia on Mud Crab, Scylla
serrata (Forsskal, 1755) Larvae. Aqua. Res., 36: 927-932.

Nirhono. 2009. Budidaya Kepiting Bakau. http://indonesiaindonesia.com/f/

71867-budidaya-kepiting-bakau/. [online]. Diakses tanggal 16
Desember 2012.

90
Novrita. 2001. Habitat dan Kelimpahan Serta Ketersediaan Makanan
Kepiting Bakau (Scylla serrata Forsskal) di Perairan Estuari Pantai
Gasan Kabupaten Padang Pariaman. Tesis. Program
Pascasarjana. Universitas Andalas, Padang.(Tidak Dipublikasikan).

NRC (National Research Council). 1993. Nutrient Requirements of Fish.

National Academy of Press, Washington DC.

Nybakken, J. W. 1990. Biologi Laut Suatu Pendekatan Ekologis. PT

Gramedia, Jakarta.

Pondaag, I. S. 2010. Budidaya Kepiting Bakau. http://epetani.deptan.go.id/

budidaya/budidaya-kepiting-bakau-1445. [online] diakses tanggal
15 Desember 2012.

Potter, 1977. A seminar of fish pond soil. Reading on Aquaculture

Practices. SEAFDEC Aquaculture Departement, Iloilo.

Pratiwi, R. 2011. Biologi Kepiting Bakau (Scylla spp.) di Perairan

Indonesia. Oceana, XXXVI (1): 1-11.

Pratoomchat, B., P. Sawangwong, P. Pakkong, and J. Machado. 2002.

Organic and Inorganic Variations in Hemolymph, Epidermal Tissue
and Cuticle Over the Molt Cycle in Scylla serrata (Decapoda).
Comp. Biochem. Physiol., 131A: 243-255.

Ramelan, H.S. 1994. Pembenihan Kepiting Bakau (Scylla serrata).

Direktorat Bina Perbenihan. Direktorat Jenderal Perikanan, Jakarta.

Rantetondok, A. dan M. Y. Karim. 2010. Peningkatan Kekebalan Larva

Kepiting Bakau (Scylla serrata) Melalui Pencegahan Serangan
Parasit dengan Pemberian Glukosa pada Media Pemeliharaan.
Aquacultura Indonesia, 11 (1): 49-60.

Reiber, C. and G. F. Birchard. 1993. Effect of temperature on metabolism

and hemolymph pH in the crab Stoliczia abotti. J Therm Biol 18 (1):
45-92.

Riley, J. P. and R. Chester. 1981. Introduction to Marine Chemistry.

Academic Press Inc., London.

Ruscoe, I. M., C. C. Shelley, and G. R. Williams. 2004. The Combined

Effects of Temperature and Salinity on Growth and Survival of
Juvenile Mud Crabs (Scylla serrata Forsskal). Aquaculture, 238:
239-247.

91
Rusdi, I. 2007. Peningkatan sintasan larva kepiting bakau (Scylla
olivacea) melalui optimalisasi salinitas. Tesis. Program
Pascasarjana, Universitas Hasanuddin, Makassar. (Tidak
Dipublikasikan).

Satpathy, B., B. D. Mukherjee, and A. K. Ray. 2003. Effect of Dietary

Protein and Lipid Levels on Growth, Feed Conversion and Body
Composition in Rohu, Labeo rohita (Hamilton), Fingerlings. Aqua.
Nutr., 9 : 17-24.

Sheen, S.S. and S. W. Wu. 1999. The Effect of Dietary Lipid Levels on
The Growth Response of Juvenil Mud Crab Scylla serrata.
Aquaculture 175: 143–153.

Shelley, C. and A. Lovatelli. 2011. Mud Crab Aquaculture-A Practical

Manual. FAO Fisheries and Aquaculture Technical Paper. No. 567.
Rome, FAO. 2011. 78 pp.

Siahainenia, L. 2008. Biologi Kepiting Bakau (Scylla spp.) di Ekosistem

Mangrove Kabupaten Subang, Jawa Barat. Disertasi. Sekolah
Pascasarjana, Institut Pertanian Bogor, Bogor. (Tidak
Dipublikasikan).

Styrishave, B., K. Rewitz K, and O. Andersen. 2004. Frequency Moulting

by Shore Carcinus meanas (L.) Changes Their Colour and Their
Succes in Mating and Physiological Performance. J. Exp. Mar. Biol.
Ecol., 313 : 317-336.

Suyanto, S. R. 2011. Budidaya Kepiting Bakau (Scylla serrata). Pusat

Penyuluhan Perikanan, Badan Pengembangan SDM Kelautan dan
Perikanan, Kementerian Kelautan dan Perikanan, Jakarta.

Thurman C. 2003. Osmoregulation by Six Species of Fiddler Crab (Uca)

from Missisipi Delta Area in The Northorn Gulf of Mexico. J. Exp.
Mar. Biol. Ecol., 291: 233-253.

Tsai, S. J. and J. C. Chen. 2002. Acute Toxicity of Nitrate on Penaeus

monodon Juvenils at Different Salinity Levels. Aquaculture, 213:
163-170.

Verslycke, T. and C. R. Janssen. 2002. Effect of Changing Abiotic

Environment on The Energy Metabolism in The Mysid Shrimp
Neomysis integer (crustacea: Mysidaceae). J. Exp. Mar. Biol. Ecol.,
279: 61-72.

Vilee, A. C., W. F. Jr. Walker dan R. D. Barnes. 1984. Zoologi Umum.

Penerbit Erlangga, Jakarta.

92
Wang, W. N., A. L. Wang, I. Chen, Y. Liu, and RY Sun. 2002. Effect of
pH on Survival, Phosphorus Concentration, Adenylate Energy
Charge and Na+-K+ATPase Activities of Penaeus chinensis Osbeck
Juvenils. Aquat. Toxicol., 60: 75-83.

Warner, G. F. 1977. The Biology of Crabs. Elek Science, London.

Watanabe, T. and V. Kiron. 1994. Prospect in Larval Fish Dietetics.

Review. Aquaculture, 124 : 223-251.

Watanabe, S., Sulistiono, and M. Yokota. 2001. Crab Resources and

Stock Enhancement in Indonesia. J. Aqua. Sci. Fish, I (1): 85-95.

Wedemeyer, G. A. 1996. Physiology of Fish in Intensif Culture Systems.

Chapman & Hall, New York.

William, A. W. 2003. Aquaculture Site Selection. Kentucky State University

Coorporative Extention Progam. Princeton.

93