Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.
com
Di luar kerucut pinus: Pengantar Gymnospermae
Stephanie Conway
G
ymnospermae adalah kelompok tanaman yang
menarik, namun dalam banyak hal mereka tidak
dikenal. Kebanyakan orang dapat mengenali pinus,
dengan kerucut kayu yang dikenalnya, tetapi mereka mungkin
tidak tahu bahwa ini dan tumbuhan runjung lainnya adalah
gymnospermae. Atau, mereka mungkin berpikir bahwa
tumbuhan runjung adalahhanya tumbuhan dalam kelompok
gymnospermae. Tidak diragukan lagi, angiospermae (tanaman
berbunga) yang sering berbunga besar adalah kelompok yang
lebih dikenal di dalam tanaman berbiji, tetapi gymnospermae
layak untuk dilihat.
Jadi apa itu gymnospermae dan apa yang membuatnya
begitu menarik? Ada empat kelompok tumbuhan yang
membentuk gymnospermae: tumbuhan runjung yang
terkenal, ditambah sikas yang kurang dikenal, ginkgo, dan
ordo Gnetales. Grup-grup ini
KEITH KAnOTI, LAYANAN HUTAN UTAMA, BUGWOOd.OrG
Kerucut pinus mungkin adalah jenis kerucut gymnospermae yang paling dikenal.
Sebuah pinus putih timur dewasa (Pinus strobus) kerucut terlihat di sini.
sangat berbeda satu sama lain sehingga akan sulit untuk
segera mengenali mereka sebagai terkait. Faktanya,
bagaimana tepatnya mereka terkait satu sama lain tidak
sepenuhnya jelas, tetapi sebagian besar penelitian
menempatkan sikas dan ginkgo di dasar pohon evolusi
gymnosperma (artinya mereka adalah yang paling
sederhana, secara evolusioner), dan tumbuhan runjung dan
Gnetales sebagai yang lebih maju secara evolusi. .
Apa artinya menjadi gymnospermae? Fitur yang
paling umum di keempat kelompok adalah bahwa
ovula (yang menjadi benih) telanjang (tidak
terlindungi) sebelum pembuahan. Sebagai
perbandingan, angiospermae memiliki bakal biji
yang dilindungi oleh lapisan jaringan yang disebut
karpel. Kata gymnosperma berasal dari bahasa
Yunani kuno dan berarti “biji telanjang.” Keadaan
ovula yang telanjang ini merupakan ciri pemersatu
gymnospermae (ada juga beberapa ciri vegetatif
yang sama seperti anatomi kayu), tetapi seringkali
ovula ini tidak terlihat dengan mata telanjang. Ini
mungkin yang membuat mereka begitu menarik:
Bagaimana ini diterjemahkan ke fitur yang lebih
umum yang bisa kita lihat, kerucut? Bagaimana ini
berkembang? Dan bagaimana kerucut menceritakan
kisah evolusi gymnospermae?
Akar gymnospermae
Nenek moyang gymnospermae kemungkinan besar
berevolusi dari sekelompok tumbuhan yang disebut
pakis biji (pteridospermae), yang hanya diketahui
dari catatan fosil. Ini adalah tanaman pertama yang
berkembang biak dengan biji, meskipun tampak
menipu seperti pakis. (Paku-pakuan sejati
berkembang biak dari spora, bukan biji.) Tumbuhan
berbiji awal melahirkan bijinya langsung di daun
atau cabang, tanpa struktur khusus seperti kerucut.
Dari titik awal ini kita dapat mulai melihat
bagaimana ovula dan kerucut telanjang dari
gymnospermae hidup berevolusi. Keempat garis
keturunan gymnospermae masing-masing memiliki
seperangkat karakteristik kerucut yang unik, dan
perbandingan dengan mata telanjang sangat sulit.
Faktanya, bahkan perbandingan antara kelompok
konifer terkenal itu menantang. Untuk mengerti
 Gymnospermae 3

STEPAHAnIE conWAy
Angiospermae

Gnetales

tanaman berbiji
Gymnospermae
tumbuhan runjung

Tumbuhan berpembuluh
Ginkgo

sikas

Pakis dan sekutu pakis

Likopoda

Bagan filogeni yang menunjukkan hubungan gymnospermae dengan kelompok tumbuhan lain.

hubungan yang sulit dipahami antara jenis kerucut ini,
akan membantu untuk memeriksa jalur evolusi yang
berbeda yang diambil setiap garis keturunan
gymnosperma dari kondisi leluhur benih pakis,
bagaimana semua mempertahankan karakter ovula
telanjang dan berakhir dengan struktur reproduksi
yang tampak sangat berbeda.
dan menjadikannya unik di antara semua tanaman berbiji.
Mereka memiliki batang tunggal, biasanya tidak bercabang
dengan daun-daun semuanya berkumpul bersama di
mahkota di bagian atas tanaman. Fitur ini membuat mereka
terlihat seperti pohon palem, fakta yang tercermin dalam
nama umum salah satu sikas yang sering ditanam sebagai
tanaman rumah, pohon sagu

CyCAds
sikas adalah garis keturunan tanaman yang sangat
kuno dengan catatan fosil yang memanjang
setidaknya 280 juta tahun. Mereka pernah sangat MIcHAEl cAlOnjE, MOnTGOMERy BOTanIcAl cEnTEr

umum di sebagian besar planet ini dan merupakan

kelompok tanaman terkemuka di zaman dinosaurus,
tetapi mereka telah mundur ke daerah tropis dan
sub-tropis. Seperti halnya semua garis keturunan
gymnospermae, penting untuk diingat bahwa ketika
kita melihat taksa sikas yang tumbuh hari ini, kita
melihat kelompok tumbuhan yang pernah sangat
sukses selamat. “Sisa” ini termasuk 3 famili sikas:
cycadaceae, Zamiaceae, dan Stangeraceae, yang
mengandung sekitar 11 genera dan 250 spesies
Kerucut betina dari Revolusi Cycas. Perhatikan bahwa
secara total. sporofil menyerupai daun dan semuanya berkumpul di
sikas memiliki karakteristik unik yang mahkota, mirip dengan daun. Ovul muda terbentuk di
membedakan mereka dari gymnospermae lainnya bagian bawah sporofil dan sangat terbuka atau telanjang.
 4 Arnoldia 70/4 • April 2013

STEPAHAnIE conWAy
(Revolusi Cycas). Beberapa sikas memiliki batang yang
dapat tumbuh sebagian atau seluruhnya di bawah
tanah, yang lain memiliki batang yang panjang dan
lurus dan dapat tumbuh cukup tinggi—hingga 18 meter
(59 kaki) di sikas AustraliaLepidozamia harapan. Daun
sikas menyirip, dengan selebaran tersusun dalam dua
baris di kedua sisi rachis. Bentuk daun menyirip ini tidak
ditemukan pada gymnospermae lainnya.
sikas adalah dioecious, artinya ada tanaman
jantan terpisah yang menghasilkan kerucut
serbuk sari dan tanaman betina yang
menghasilkan kerucut biji. Kerucut sikas biasanya
besar, dengan banyak organ subur seperti daun
(sporofil) yang dikumpulkan menjadi kerucut.
Kedua jenis kerucut itu sederhana, yang dalam Zamia furfuracea kerucut betina dengan biji merah cerah yang
istilah botani berarti sporofil melekat langsung menempel pada sporofil seperti sisik. Perhatikan kurangnya bagian
skala seperti daun, dibandingkan denganCycas sprorofil.
pada sumbu atau kolom kerucut dan tidak
memiliki daun atau bract lain yang terkait
dari gymnospermae. Morfologi kerucut biji cukup
dengannya. Sifat sederhana dari kerucut biji dan
bervariasi dalam sikas, tetapiCycas jenis kerucut
serbuk sari penting untuk interpretasi evolusi
dianggap primitif dalam kelompok sikas. Dalam
kerucut pada sikas. Banyak ahli botani percaya ini
genus ini, ovula ditanggung di tepi sporofil, dan
menunjukkan bahwa sikas mewakili garis evolusi
sporofil ini membentuk mahkota di bagian atas
awal yang mengambil jalur berbeda dari yang lain
tanaman, mirip dengan daun. Sporofil memang
menyerupai daun muda, hanya "daun" ini yang
memiliki bakal biji di sepanjang tepinya. Sebelum
penyerbukan,Cycas kerucut mewakili contoh
MIcHAEl cAlOnjE, MOnTGOMERy BOTanIcAl cEnTEr

terbaik dari ovula telanjang di dalam

gymnospermae, karena ovula sangat terpapar ke
udara. Sikas lainnya memiliki ovula yang lahir
pada struktur seperti sisik, beberapa dengan
struktur seperti daun di sepanjang tepinya, tetapi
banyak yang tidak memiliki morfologi seperti
daun sama sekali. Kerucut serbuk sari sikas mirip
dengan kerucut biji, dan serbuk sari lahir di
permukaan bawah struktur mirip sisik.

Secara umum diyakini bahwa pada tipe leluhur,

Cycas maconochiei kerucut memiliki sporofil seperti daun dengan
ovula hijau di sepanjang tepinya. Perhatikan bahwa pada spesies ini
sporofilnya kurang mirip daun daripada diRevolusi Cycastetapi masih
berkumpul bersama di mahkota.
sikas memiliki bakal biji langsung di daun. Seiring
waktu, daun subur ini berevolusi menjadi bentuk
padat dan sederhana—kerucut sikas. Di dalam
Sikas, struktur seperti daun agak dipertahankan,
tetapi pada sikas yang lebih maju ada
pengurangan lebih lanjut dan penghilangan
bagian-bagian berdaun, menghasilkan kerucut
tipe sisik yang ditemukan di Zamia dan sikas
lainnya. Fakta bahwa kerucut itu "sederhana"
penting untuk interpretasi ini karena itu berarti
bahwa kita dapat mengenali evolusi kerucut sikas
daridaun dengan ovula bukan a cabangdengan
ovula. Perbedaan ini penting
 Gymnospermae 5

peTEr dEl TrEdIcI

dan, seperti yang akan kita lihat,
menunjukkan bahwa kerucut sikas dan
kerucut konifer memiliki awal evolusi yang
sangat berbeda. Tapi pertama-tama, mari
kita lihat yang menarikGinkgo Biloba, yang,
dalam hal morfologi kerucut, sering
dianggap sebagai perantara antara sikas
dan tumbuhan runjung.

Ginkgo
Ginkgo Biloba adalah satu-satunya
spesies hidup dari ordo Ginkgoales yang
pernah tersebar luas dan sering disebut
sebagai "fosil hidup". Tanaman ini telah
memesona ahli botani selama berabad-
abad karena mewakili serangkaian
karakteristik unik yang mengacu pada
sikas dan tumbuhan runjung tetapi
mewakili garis keturunan unik dalam
gymnospermae. Daun Ginkgo yang
datar dan berbentuk kipas adalah ciri
khasnya; daun pada pucuk panjang
tanaman biasanya berlobus dua, oleh
karena itu julukan khususbiloba.
Berbeda dengan sikas, pohon dewasa
bercabang banyak dan memiliki tajuk
yang lebar.
Struktur subur di ginkgo juga unik,
dengan sedikit perbandingan dengan
kerucut sikas atau tumbuhan runjung
dengan mudah. laki-laki A Ginkgo Biloba pohon dalam warna musim gugur di Forest Hills Cemetary di Boston.

KEvIn nIxOn
peTEr dEl TrEdIcI

Kerucut betina dari Ginkgo Biloba umumnya

dianggap berevolusi dari cabang, tetapi yang tersisa
hanyalah tangkai panjang dengan bakal biji (biji) Kerucut ginkgo jantan (strobili) mengandung banyak organ penghasil
dengan penutup berdaging tipis. serbuk sari di sepanjang tangkai pusat.
 6 Arnoldia 70/4 • April 2013

STEPAHAnIE conWAy
kerucut serbuk sari (strobili) adalah struktur sederhana
yang muncul di pangkal daun pada tunas pendek.
Mereka memiliki tangkai yang agak panjang dengan
banyak organ penghasil serbuk sari yang menempel
bakal biji

langsung pada tangkainya. Kerucut betina (strobili) juga

muncul di pangkal daun pada pucuk pendek dan terdiri Skala

dari tangkai dan dua bakal biji. Bract

Catatan fosil besar dan bervariasi untuk

Ginkgoales, sehingga ada banyak perdebatan
tentang nenek moyang ginkgo. Ini membuat
interpretasi kerucut menjadi sulit. Namun,
interpretasi paling umum dari struktur reproduksi
wanita ginkgo adalah bahwa itu adalah cabang
yang sangat berkurang dan dimodifikasi, sangat
berkurang sehingga hanya tangkai dan dua ovula
terminal yang tersisa. Sementara seluruh sejarah
evolusi gingko masih belum sepenuhnya
diselesaikan, interpretasi ini penting karena akan
Struktur skala bract dari kerucut pinus.
mengarahkan pemahaman kita tentang
hubungan semua tanaman berbiji. kelompok yang mampu bahwa seluruh artikel ini dapat
dihabiskan untuk meringkas karakter umum mereka.
ConIfer Sebaliknya kita hanya akan melihat beberapa contoh menarik.
tumbuhan runjung adalah kelompok gymnospermae Kerucut serbuk sari tumbuhan runjung selalu
yang paling mencolok, mengandung 7 keluarga dan sederhana, yaitu organ yang menghasilkan serbuk
lebih dari 600 spesies. Mereka cenderung mendominasi sari melekat langsung ke sumbu kerucut tanpa daun
hutan di belahan bumi utara dan memiliki keberadaan atau bract terkait lainnya. Kisah kerucut benih betina
yang kaya dan beragam di belahan bumi selatan, tetapi jauh lebih rumit dan orang yang ingin tahu hanya
jumlahnya berkurang di sebagian besar lingkungan perlu pergi ke luar dan melihat berbagai kerucut
tropis. tumbuhan runjung sangat bervariasi konifer untuk merasakannya.
masalah di tangan. Misalnya, bagaimana
kerucut juniper (Juniperus) dibandingkan
peTEr dEl TrEdIcI

dengan cemara (Abies)? Bagaimana

tentangCalocedrus dibandingkan dengan
Cephalotaxus? Dan bagaimana dengan
Taksa, apakah itu bahkan kerucut?
Pemahaman kita saat ini tentang
kerucut konifer sebagian besar berasal dari
ahli paleobotani Swedia bernama rudolf
Florin. sebelum Florin (dan banyak orang
lain yang juga berkontribusi), tidak ada
interpretasi kohesif dari berbagai bagian
kerucut dalam keluarga yang berbeda dan
bagaimana mereka dapat berevolusi dari
satu nenek moyang. Teori Florin berpusat
pada fakta bahwa kerucut betina dariPinus
merupakan struktur majemuk. Ini berarti
Kerucut besar dan menarik dari kultivar cemara Korea ini (Abies korea '
bahwa setiap kerucut memiliki satu kolom
Silberlocke') memiliki bract kuning panjang dengan ujung runcing. Bracts ini atau sumbu pusat, di mana "kolom lain"
dapat dilihat menonjol dari bawah sisik coklat.

umns” terlampir. Masing-masing kolom terlampir
ini memiliki set organ sendiri yang melekat
padanya. Dengan kata lain, Anda dapat memecah
kerucut menjadi beberapa unit individu, dan
setiap unit memiliki satu set organ yang lengkap
dan replika. Masing-masing unit terdiri dari bract,
skala, dan ovula. Bract ada di luar, dan timbangan
ada di dalam. Sisik ini kadang-kadang disebut
sisik ovuliferus karena di situlah bakal biji
terbentuk dan di mana akhirnya benih
berkembang. Fakta bahwa skala tempat ovula
terbentuk berada di dasar bract adalah penting
karena di situlah letak sifat senyawa dasar
kerucut.
peTEr dEl TrEdIcI
Douglas-fir wanita muda (Pseudotsuga menziesii) kerucut duduk tegak di cabang
dan menampilkan bracts merah muda yang menonjol (pada tahap ini skala tidak
dapat dilihat). Kerucut serbuk sari jantan yang lebih matang (menggantung ke
bawah) memiliki organ serbuk sari yang menempel langsung pada sumbu kerucut.
Kerucut muda hemlock Jepang utara (Tsuga diversifolia) dengan sisik besar
berwarna hijau dan ungu. Bracts yang jauh lebih kecil (putih dengan ujung
coklat) dapat dilihat pada sisik yang paling dekat dengan batang.
Gymnospermae 7
Florin mengusulkan bahwa pada nenek moyang
tumbuhan runjung, benih terbentuk pada cabang-
cabang yang berjarak luas, masing-masing cabang
dengan sejumlah sisik subur yang melahirkan ovula
bertangkai. Setiap cabang terbentuk di dasar bract. Dia
mengusulkan bahwa seiring waktu evolusi, cabang-
cabang ini berubah menjadi semakin sedikit sisik
sampai hanya ada satu, bahwa ovula kehilangan
tangkainya, dan sisik tunggal yang tersisa menjadi
semakin menyatu dengan bract. Jadi interpretasinya
adalah bahwa setiap unit (kompleks skala bract individu)
yang kita pecahkan dari sebuah kerucut adalah semua
yang tersisa dari cabang yang dulunya besar.
Sebagian besar genera lain dalam keluarga pinus
(pinaceae) pada dasarnya memiliki kompleks bractscale
yang sama tetapi dengan bentuk dan ukuran bract dan
sisik yang berbeda. Di dalamPinus misalnya, bracts kecil
dan tidak mencolok dibandingkan dengan sisik,
sedangkan pada douglas-
peTEr dEl TrEdIcI
Fitur yang paling menonjol dari anak muda ini Sciadopitys
verticillata kerucut adalah sisik putih besar, dengan bracts
cokelat kecil tersembunyi di bawahnya.
8 Arnoldia 70/4 • April 2013

pertama (Pseudotsuga), serta spesies tertentu

dariAbies dan hemlock (Tsuga), bracts panjang
dan mencolok, sering bercabang, dan sisiknya
kecil. Dalam kasus di mana bracts atau sisik kecil

STEvEnSon dEnnIS, TAMAN BOtani baru yOrK

dan tidak mencolok, sangat sulit untuk
melihatnya sama sekali, kecuali pada tahap awal
perkembangan, dan kadang-kadang hanya
dengan mikroskop.
Di pinus payung (Sciadopitys verticillata,satu-
satunya spesies di Sciadopityaceae) sisik adalah fitur
utama dari kerucut dewasa. Bract hanya terlihat di
awal perkembangan dan menyatu dengan skala
selama pertumbuhan lebih lanjut, menjadi hampir
tidak bisa dibedakan. Namun, di Araucariaceae,
Cupressus tonkinensis memiliki kerucut betina dengan bracts berkayu
keluarga Belahan Bumi Selatan, tidak ada skala
yang terbuka untuk melepaskan biji.
ovuliferous yang jelas setiap saat selama
perkembangan; sebaliknya, ovula ditanggung

nancy rosE
langsung pada bracts. Dalam kelompok seperti itu di
mana tidak ada skala ovuliferous, skala ini dianggap
telah hilang seiring waktu evolusi. Di keluarga
tumbuhan runjung lain, ceritanya lebih rumit, dan
perbandingan antara kerucut dewasa dari kelompok
yang berbeda memperluas model Florin hingga
batasnya.
Keluarga cemara (cupressaceae) adalah kelompok
besar dan beragam yang juga menunjukkan keragaman
besar dalam jenis kerucut dalam keluarga. Di dalam
Sequoia, Sequoiadendron, dan Metasequoia, sisik
ovuliferous hanya muncul sebagai gundukan kecil
jaringan di dasar ovula pada awal perkembangannya.
Bracts ungu dari kerucut berry dari cedar merah Timur (
Kerucut darikupresus danChamaecyparis mirip satu
Juniperus virginiana) membengkak dan menjadi berdaging.
sama lain, dengan empat atau lebih pasangan bract Lapisan lilin glaucous memberi kerucut cor biru.
berkayu yang berlawanan dan tidak ada yang
menyerupai sisik ovuliferous.Juniperus membentuk apa

KEvIn nIxOn
yang tampak seperti buah beri, tetapi sebenarnya
"berry" adalah bracts bengkak yang sepenuhnya
menyatu yang telah menjadi lunak dan lembek setelah
pembuahan. Sebelum pematangan penuh, garis-garis
halus dari bracts sering terlihat pada dagingnya. Sekali
lagi, tidak ada jejak skala ovuliferous yang dapat
ditemukan. Pada beberapa spesies juniper, kerucut
direduksi menjadi satu biji per kerucut. Tingkat
pengurangan yang ekstrim ini sering dikaitkan dengan
keuntungan reproduksi karena ovula tunggal
menempati posisi utama untuk pembuahan dan bracts
berwarna berfungsi untuk menarik burung dan hewan
penyebar lainnya. Dengan demikian, kerucut yang Kerucut betina dari Podocarpus macrophyllus memiliki satu biji yang
disederhanakan dengan jumlah organ minimal ini tertutup oleh batang dan sisik yang berdaging; wadah di bawahnya akan
dianggap maju secara evolusioner. membengkak dan menjadi merah saat matang.
peTEr dEl TrEdIcI
Kerucut betina berbentuk zaitun yang berdaging dari
Cephalotaxus fortunei.
rOBERT vIdEKI, dOrOnIcUM KFT., BUGWOOd.OrG
kerucut dari Taxus (T. baccata terlihat di sini) sangat berbeda
sehingga sulit dibandingkan dengan tumbuhan runjung
lainnya. Pada spesies ini, biji terbentuk di ujung batang
pendek, dan pembengkakan di dasar bakal biji berkembang
menjadi aril merah berdaging yang menutupi biji dan juga
menarik penyebar biji. Pada kerucut hijau muda benih terminal
tunggal dapat dilihat dengan aril berdaging yang baru mulai
berkembang.
Gymnospermae 9
Keluarga besar Podocarpaceae Belahan Bumi
Selatan juga mengembangkan kerucut seperti buah
beri, dengan bagian berdaging untuk membantu
penyebaran dan jumlah biji minimal per kerucut.
Namun, keluarga ini memiliki tipe kerucut unik yang
tidak terlihat seperti kerucutJuniperus. Kerucut
biasanya terdiri dari sejumlah bracts steril dan satu
bract subur di mana ovula muncul pada struktur
yang disebut epimatium, yang dianggap setara
evolusioner dengan skala ovuliferous. Di dalam
Podokarpus, bracts di dasar kerucut juga
membengkak menjadi "wadah" yang sering
berwarna-warni itu, seperti pada Juniperus, mungkin
berfungsi dalam menarik hewan untuk penyebaran.
plum yew (Cephalotaxus) juga memiliki kerucut
berdaging, berbiji tunggal yang terlihat seperti buah zaitun.
Perkembangan awal dariCephalotaxusmenunjukkan
kurangnya sisik ovuliferous, dan sebagai gantinya ovula
terbentuk pada bracts dengan cara yang mirip dengan
tumbuhan runjung lainnya. Namun, bracts tumbuh untuk
menutupi benih dalam penutup berdaging itu, seperti yang
terlihat padaPodokarpus, mungkin membantu dalam
penyebaran hewan dari benih.
Taxus adalah contoh terakhir dari kerucut konifer
betina dan itu salah satu yang tidak sesuai dengan
teori Florin tentang evolusi kerucut konifer. Struktur
reproduksi wanitaTaxus tidak memiliki bakal biji
pada bracts atau sisik; sebaliknya, ia memiliki ovula
terminal tunggal. bakal biji ini duduk di ujung
cabang pendek, dan hasil di dasar biji menjadi aril
merah berdaging yang menutupi sebagian biji.
Florin sendiri sangat yakin akan perbedaan
mendasar dari struktur kerucut di Taxaceae
sehingga ia menempatkan famili tersebut dalam
urutan yang berbeda, Taxales. Ini menyiratkan
bahwa Taxales memiliki nenek moyang yang
berbeda dari tumbuhan runjung lainnya, oleh
karena itu membuat tumbuhan runjung bukan
kelompok alami. Ini adalah teori yang kontroversial,
dan peneliti lain sejak itu menunjukkan itu tidak
mungkin. Sebaliknya, para peneliti telah
mengusulkan bahwa kerucut terminal mungkin
terkait dengan kerucut yang lebih maju dari
Cupressaceae, termasuk berbagai spesiesJuniperus
dengan ovula terminal tunggal. Namun, bagaimana
dan dari manaTaxus jenis kerucut berevolusi (jika
mempertimbangkan tumbuhan runjung sebagai
kelompok monofiletik) belum diselesaikan dengan
memuaskan dan tetap menjadi misteri.
DATABASE TANAMAN USDA-BlM, USDA-nrcS
10 Arnoldia 70/4 • April 2013
Ephedra viridis, umumnya dikenal sebagai ephedra hijau atau teh Mormon, tumbuh di barat daya Amerika Serikat. Ini sangat
toleran terhadap kekeringan dan sering tumbuh bersama dengan semak creosote dan sagebrush.
KEvIn nIxOn
Ephedra sinica kerucut betina dengan ovula di bracts paling
subur atas. Ovul mengeluarkan setetes penyerbukan,
mekanisme penangkapan serbuk sari gymnospermae.
GnetAles
Gnetales mungkin adalah kelompok gymnospermae
yang paling misterius, yang, mengingat misteri yang
telah kita temui, bukanlah pernyataan kecil. Posisi
filogenetik mereka dalam tanaman benih tetap
belum terselesaikan dan morfologi mereka
membingungkan. Ordo tumbuhan ini terdiri dari 3
famili—Ephedraceae, Gnetaceae, dan
Welwitschiaceae—masing-masing dengan satu
genus. Banyak fitur tanaman ini sangat berbeda
sehingga pada pandangan pertama sulit untuk
percaya bahwa mereka terkait, tetapi beberapa fitur
bersama membuat tanaman ini tetap bersatu
sebagai satu kelompok. Ciri-ciri ini termasuk jenis sel
penghantar air tingkat lanjut yang disebut wadah,
yang mirip dengan jenis yang ditemukan pada
tanaman berbunga, serta sifat senyawa dan
kompleks dari serbuk sari dan kerucut biji.
Ephedraceae terdiri dari sekitar 35 spesiesEphedra
dan kebanyakan ditemukan di iklim kering, tipe gurun.
Hampir semua spesies kecil, semak kurus, meskipun
beberapa tumbuh seperti tanaman merambat dan satu
spesies di Brasil adalah pohon kecil. Daun dari
 KEvIn nIxOn
Kerucut jantan dari Gnetum gnemon dengan cincin organ
serbuk sari di bawah cincin ovula betina steril, beberapa
dengan tetes penyerbukan hadir.
STEvEnSon dEnnIS, TAMAN BOtani baru yOrK
Kerucut benih pada betina ini Gnetum urens telah matang dan
hanya satu biji merah berdaging yang telah berkembang dari setiap
kerucut. Di atas benih di sebelah kanan Anda dapat melihat simpul
di mana bakal biji lain terbentuk, tetapi gagal berkembang.
Ephedra umumnya bersisik, atau kadang-kadang lebih
panjang dan seperti jarum, dan semua bergabung di
dasar untuk membentuk selubung di sekitar batang.
Sebagian besar spesiesEphedra berumah dua (tanaman
jantan dan betina terpisah). Kerucut serbuk sari dari
Ephedra memiliki sepasang bracts di dasar kerucut, dan
kerucut itu sendiri terdiri dari serangkaian bracts,
masing-masing dengan tunas suburnya sendiri. Hal ini
membuat struktur senyawa kerucut ini dengan cara
yang sama seperti kerucut benih dari
Gymnospermae 11
tumbuhan runjung. Kerucut betina juga majemuk.
Kerucut memiliki sepasang bracts di dasarnya, dan
kerucut itu sendiri juga terdiri dari serangkaian
bracts. Bract paling atas memiliki ovula di
sumbunya, meskipun seringkali hanya satu yang
berkembang menjadi biji.
Gnetaceae hanya memiliki satu genus, jelatang.
Paling Gnetum spesies adalah tanaman merambat
tropis, meskipun salah satu spesies yang paling banyak
dipelajari, jelatang gnemon, adalah sebuah pohon.
Gnetum spesies terjadi di beberapa bagian Asia,
Amerika Selatan, dan Afrika serta beberapa Kepulauan
Pasifik. Jika Anda berjalan melewati satu di daerah
tropis, Anda akan sulit untuk mengenalinya sebagai
gymnosperma karena daunnya lebar, rata, dan memiliki
urat mirip jaring, membuatnya lebih mirip tanaman
berbunga (angiosperma).Gnetum kerucut juga sangat
berbeda dari kerucut konifer khas dan mereka
membentuk biji berdaging yang terlihat seperti buah
beri. Baik kerucut yang menghasilkan serbuk sari dan
yang menghasilkan biji adalah struktur majemuk dan
unik di antara gymnospermae. Di dalamGnetum
gnemon mereka panjang dan memiliki simpul yang
berbeda di mana struktur subur terbentuk. Kerucut
serbuk sari memiliki bracts yang menutupi node, dan di
bawah ini sejumlah organ serbuk sari tertutup dalam
dua struktur menyatu. Di atas cincin organ serbuk sari
ini sering ada ovula betina yang diaborsi, yang
menyebabkan banyak ahli botani mempertimbangkan
kerucut serbuk sari.Gnetum menjadi seperti bunga
primitif. Kerucut benih juga berada pada sumbu
panjang, dengan struktur subur terjadi pada node. Ada
bracts yang menutupi cincin 8 sampai 10 ovula. Setiap
bakal biji dikelilingi oleh 3 struktur mirip bract yang
membentuk selubung di sekitar bakal biji.
Welwitschiaceae hanya terdiri dari satu spesies,
Welwitschia mirabilis, yang mungkin merupakan salah
satu tanaman paling aneh di planet ini. Tumbuh hanya
di gurun namib Angola dan namibia dan hanya
menghasilkan dua daun besar dari batang pendek,
berkayu, tidak bercabang. Daunnya tumbuh rata-rata 8
hingga 15 sentimeter (3 hingga 6 inci) per tahun, dan
sering kali terbelah dan terpelintir di ujungnya,
membentuk massa yang kusut. BeberapaWelwitschia
daun telah diukur hingga 6 meter (19,7 kaki) panjang.
Tanaman bertahan hidup di gurun dengan
mengembangkan akar tunggang besar yang dapat
memanjang hingga hampir 2 meter (6,6 kaki). Beberapa
tanaman diperkirakan dekat dengan
12 Arnoldia 70/4 • April 2013

2.000 tahun. Kerucut tanaman aneh ini

berkembang dari tunas di mahkota kayu

donnA TrEMOnTE
di antara dua daun. Baik kerucut serbuk
sari dan kerucut biji adalah senyawa dan
terdiri dari dua baris bracts yang
berlawanan. Di dasar bracts ini muncul
tunas subur. kerucut serbuk sari
mengandung 6 organ serbuk sari yang
memiliki basis menyatu. Ini diapit oleh 2
set struktur mirip bract. Ada ovula yang
diaborsi di tengah puncak. Kerucut benih
memiliki desain yang mirip dengan
kerucut serbuk sari; bracts luar tidak
menyatu dan bracts bagian dalam
panjang dan menyatu dan membentuk
amplop di atas bakal biji.
Gnetales sangat menantang bagi ahli
botani karena mereka tampaknya Kerucut jantan Welwitschia mirabilis terdiri dari banyak bracts, masing-masing
melompat-lompat dalam filogeni tanaman dengan organ serbuk sari yang menonjol.
biji tergantung pada jenis penelitian yang
dilakukan. Hal ini membuat sulit untuk
mengkonfirmasi teori tentang evolusi

GIllIan coOpEr-drivEr
kerucut mereka. Mereka pada berbagai
waktu telah disejajarkan dengan
angiospermae, sebagian karena
organisasi kerucut;Gnetum dan
Welwitschia terutama cocok untuk
dibandingkan dengan bunga karena
organisasi serbuk sari dan strobili bijinya.
Juga, adanya bracts yang menyelimuti
ovula berarti bahwa ovula tidak harus
telanjang, seperti pada gymnospermae
lainnya. Namun, interpretasi yang sama
validnya adalah penempatan Gnetales di
dalam gymnospermae sebagai saudara
perempuan dari tumbuhan runjung, yang
membuat perbandingan bracts dan sisik
Kerucut betina Welwitschia mirabilis terbentuk pada mahkota kayu dan
tumbuhan runjung relevan. Dimana dibuat oleh sejumlah bracts dengan ovula tertutup.
Gnetales?
duduk di filogeni tanaman biji penting karena ics menempatkan Gnetales sebagai sarang di dalam
penempatan mereka mempengaruhi konsep gymnospermae, tetapi di mana tepatnya dalam
evolusi untuk semua fitur bersama kerucut kelompok ini masih kontroversial.
gymnosperma. Sebuah resolusi posisi evolusi
mereka kemungkinan akan datang dari catatan eVolutIon gymnosperma
fosil, tetapi catatan fosil untuk Gnetales miskin, Sebagai sebuah kelompok, gymnospermae menyajikan
atau setidaknya sangat sedikit fosil telah garis keturunan tanaman yang beragam dan indah
diidentifikasi dengan benar sebagai milik yang morfologinya menceritakan kisah evolusi yang
kelompok ini. Secara keseluruhan, bukti terbaru luar biasa, jika tidak sepenuhnya dipahami. Struktur dan
dari fosil, morfologi, dan genetika fungsi kerucut hanya dibahas secara singkat di sini,
 Gymnospermae 13

GIllIan coOpEr-drivEr
Seorang dewasa Welwitschia mirabilis tanaman yang tumbuh di daerah Sungai Messum di Namibia.

tetapi tema umum di semua garis keturunan adalah

evolusi menuju penyederhanaan struktur

peTEr dEl TrEdIcI

reproduksi. Ini telah dicapai dengan berbagai cara
dan dengan hasil yang berbeda. cycads mengurangi
bagian berdaun kerucut mereka ke skala. Ginkgo
mengurangi cabang besar menjadi satu tangkai
dengan dua bakal biji. tumbuhan runjung cenderung
menyederhanakan kompleks cabang menjadi hanya
bract, atau menyingkirkan kerucut tradisional sama
sekali, dan 4 dari 7 keluarga tumbuhan runjung
mengembangkan struktur seperti buah serta
mengurangi jumlah benih. Gnetales mulai
bereksperimen dengan memiliki struktur benih dan
serbuk sari dalam satu kerucut.
Sementara kerucut pinus mungkin merupakan
perwakilan paling terkenal dari struktur reproduksi
gymnosperma, sebenarnya hanya sebagian kecil dari cerita
gymnosperma. Kumpulan kelompok gymnosperma yang
hidup saat ini benar-benar hanya peninggalan dari apa
yang dulunya merupakan dunia yang didominasi
gymnosperma, jadi tugas kita adalah memahami
keseluruhan narasi dominasi dan penurunan.
Gymnospermae saat ini sangat penting karena mereka
mewakili 4 dari 5 garis keturunan tanaman biji yang masih
ada (angiospermae adalah garis keturunan kelima) dan ahli
botani terus mempelajari dengan tepat apa itu
Kerucut jantan Pinus muricata sederhana, dengan bract di
gymnospermae dan bagaimana mereka berevolusi. dasar setiap kerucut dan organ serbuk sari menempel
penelitian saat ini termasuk studi filogenetik langsung ke sumbu kerucut.
peTEr dEl TrEdIcI
14 Arnoldia 70/4 • April 2013
Kerucut betina muda dari Pinus longaeva memiliki sisik merah muda panjang di atas bracts yang lebih kecil.
ies menggunakan set data dari ribuan spesies dan
beberapa gen untuk memisahkan hubungan baik
pada tingkat spesies dan antara garis keturunan
yang jauh. Studi genetik, misalnya, bagaimana gen
yang menentukan pembungaan di angiospermae
terkait dengan gen yang menentukan pembentukan
kerucut di gymnospermae, dan studi morfologi
tentang evolusi berbagai bagian kerucut
gymnosperma dilanjutkan dengan teknik modern.
Misteri gymnospermae seperti itu telah memesona
para ahli botani selama berabad-abad dan akan
terus demikian selama bertahun-tahun yang akan
datang.
Sumber daya
Beck, c. B. 1988.Asal dan evolusi gymnospermae.
new york: pers Universitas columbia.
Esau, K. 1977. Anatomi Tumbuhan Berbiji, Edisi kedua.
new york: john wiley and sons.
Farjon, A. 2008 Sejarah alam tumbuhan runjung. portland,
Oregon: Pers kayu.
Farjon, A. dan S. Ortiz Garcia. 2002. Menuju minimal
kerucut konifer: ontogeni dan tren di kupresus,
Juniperus dan Mikrobiota (Cupressaceae ss).
Botanische Jahrbücher für Systematik
Planzengeschichte und Planzengeographie124:
129–147.
Florin, r. 1948. Tentang morfologi dan hubungan
suku Taxaceae. Lembaran Botani 110: 31–39.
Gifford, EM dan AS Foster. 1989.Morfologi dan
Evolusi Tumbuhan Vaskular, Edisi ketiga. new
york: WH Freeman dan perusahaan.
Matthews, S., M. d. clements, dan MA Beilstein. 2010.
Sebuah duplikat gen rooting tanaman biji dan
posisi filogenetik tanaman berbunga.Transaksi
Filosofis Royal Society B 365: 383–395.
Stewart, W.n. dan GW rothwell. 1993.Paleobotani dan
Evolusi Tumbuhan. new york: pers Universitas
Cambridge.
Tomlinson, hal. B. dan T. Takaso. 2002. Struktur kerucut benih
di tumbuhan runjung dalam kaitannya dengan
pengembangan dan penyerbukan: pendekatan
biologis. Jurnal Botani Kanada 80: 1250–1273.
Stephanie conway adalah mahasiswa PhD dari University of
Melbourne dan peneliti tamu di lab Friedman di Arnold
Arboretum.