Machine Translated by Google

Tersedia online di www.sciencedirect.com

Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75

Studi analitik model pertumbuhan tanaman stokastik:

Aplikasi untuk model GreenLab
MZ Kang a,c,ÿ, PH Cournede
` b, P. de Reffye c,d,e, D. Auclairf BG Hu c
,
sebuah
Capital Normal University, Beijing 100037, Cina
b
Ecole Centrale Paris, Laboratorium Matematika Terapan, Ch ˆatenay-Malabry F-92295, Prancis
c
Akademi Ilmu Pengetahuan China, Institut Otomasi, LIAMA, Beijing 100080, China
d
INRIA, Digiplante, Rocquencourt F-78150, Prancis
e
CIRAD, UMR AMAP, Montpellier F-34000, Prancis
f INRA, UMR AMAP, Montpellier F-34000, Prancis

Diterima 11 Juni 2007; diterima 13 Juni 2007

Tersedia online 3 Juli 2007

Abstrak

Model fungsional-struktural stokastik yang mensimulasikan perkembangan dan pertumbuhan tanaman disajikan. Jumlah organ
(ruas, daun dan buah) yang dihasilkan oleh model tidak hanya merupakan variabel perantara utama untuk perhitungan produksi
biomassa, tetapi juga merupakan indikator kompleksitas model. Untuk mendapatkan rata-rata dan varian melalui simulasi
memakan waktu dan hasilnya mendekati. Dalam makalah ini, berdasarkan ide dekomposisi substruktur, rata-rata teoretis dan
varians jumlah organ dalam struktur tumbuhan dari model dihitung secara berulang dengan menerapkan hukum majemuk fungsi
pembangkitan. Metode analisis ini memberikan hasil yang cepat dan tepat, yang memfasilitasi analisis model serta kalibrasi dan
validasi model dengan tanaman asli. Selain itu, rata-rata dan varian produksi biomassa dari model tanaman stokastik sangat
menarik terkait dengan prediksi hasil. Dalam makalah ini, melalui statistik diferensial, hasil perkiraan mereka dihitung secara
analitis untuk setiap umur tanaman. Studi kasus pada pohon sampel dari model fungsional-struktural ini menunjukkan momen
teoretis dari jumlah organ dan produksi biomassa, serta efisiensi komputasi dari metode analitik dibandingkan dengan metode
simulasi Monte-Carlo. Keuntungan dan kerugian dari model stokastik ini untuk aplikasi pertanian dibahas.

© 2007 IMACS. Diterbitkan oleh Elsevier BV Semua hak dilindungi undang-undang.

Kata kunci: Lab Hijau; Momen analitis; Perhitungan berulang; Probabilitas kuncup; Model tanaman fungsional-struktural stokastik

1. Perkenalan

´
Seperti yang ditunjukkan oleh Halle et al. [18], perkembangan tumbuhan mengikuti pola tertentu yang dapat ditentukan
dengan kombinasi sejumlah kecil karakter (misalnya jenis percabangan, pembungaan, dan diferensiasi sumbu). Jumlah
kemungkinan pola yang teramati, yaitu model arsitektural, adalah 23. Masing-masing pola ini, dinamai menurut seorang ahli
botani, meliputi sebagian besar spesies. Misalnya model arsitektur Corner dirancang untuk tanaman yang tidak bercabang tersebut

ÿ Penulis koresponden di: Capital Normal University, Beijing 100037, China.

`
Alamat email: mzkang@liama.ia.ac.cn (MZ Kang), paul-henry.cournede@ecp.fr (PH Cournede), philippe.de reffye@inria.fr
(P. de Reffye), auclair@cirad.fr (D.Auclair), hubg@nlpr.ia.ac.cn (BG Hu).

0378-4754/$32,00 © 2007 IMACS. Diterbitkan oleh Elsevier BV Semua hak dilindungi undang-
undang. doi:10.1016/j.matcom.2007.06.003
Machine Translated by Google

58 MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75

Gambar 1. Model arsitektur diilustrasikan dengan gambar oleh ahli botani [18]. (a) Model sudut dan (b) Model Rauh.

sebagai pohon palem, dan model arsitektur Rauh menampilkan fitur pertumbuhan ritmis, seperti pohon pinus, ditunjukkan pada
Gambar 1.
Istilah “model” memiliki arti yang berbeda-beda sesuai dengan konteksnya. Dalam bidang ilmu komputer, model arsitektur
tumbuhan dijelaskan oleh Fisher[14] sebagai algoritma simulasi yang menghasilkan bentuk dan pola tumbuhan. Kadang-kadang
mereka juga disebut model geometris (GM) atau model struktural (SM). Model semacam ini muncul pada tahun 1960 dengan
perkembangan komputer modern, misalnya oleh Cohen [5], Lindenmayer [29] dan Honda [23]. Sejak saat itu, banyak algoritme
simulasi komputer telah dikembangkan dengan tujuan menghasilkan struktur geometri mirip pohon, kurang lebih sesuai dengan
botani: sistem-L [33], fraktal [37], sistem partikel [34], matriks bercabang [38], sumbu referensi [1], dan automata ruang voxel [15].
Tinjauan kritis dibuat pada tahun 1992 oleh Fisher [14], membahas kemampuan model komputer yang ada untuk menguji hipotesis
atau untuk memprediksi bentuk pohon dewasa. Meskipun beberapa di antaranya dapat menguji hipotesis ilmiah, misalnya Honda
dan Fisher [22], model arsitektur sebagian besar ditujukan untuk menghasilkan bentuk pohon yang realistis (misalnya Bloomenthal
[3]), dan sering digunakan untuk hiburan, permainan komputer, atau desain lansekap. Namun, untuk mensimulasikan pola
percabangan dinamis tanaman nyata, mengintegrasikan pengetahuan botani ke dalam model lebih penting daripada menghasilkan
geometri tanaman statis dan/atau artistik.
Struktur topologi tumbuhan asli menggabungkan bentuk yang ditentukan secara genetik (dijelaskan oleh 23 model arsitektur)
dan penyimpangan karena faktor lingkungan (kebisingan). Hal ini dapat digambarkan dari segi dinamika kuncup, dengan nasib
kuncup bergantung pada posisi relatifnya dalam ruang dan waktu [4]. Studi tentang perilaku stokastik kuncup pada tumbuhan asli
dimulai pada tahun 1970-an pada pohon kopi oleh de Reffye [13]. Menggunakan parameter yang diperoleh dari pengamatan,
struktur realistis yang sesuai dengan botani disimulasikan [10], di mana kuncup dapat mati, istirahat, atau membuat sejumlah
metamer yang bervariasi. Selain itu, rantai Semi-Markov telah digunakan sebagai model statistik untuk mengukur urutan
pembungaan [16], dan pola percabangan untuk kultivar apel [6] dan pohon ek merah [20]. Terlihat bahwa cabang-cabang yang
ditanggung oleh satu unit pertumbuhan diatur sebagai suksesi zona homogen, sesuai dengan gradien fisiologis cabang. Gradien ini
telah menyebabkan Barthel´ emy et al. untuk´ menentukan umur fisiologis tunasmeristem
dan cabang.
[2], dengan menggambarkan pola diferensiasi

Model geometris murni itu sendiri tidak cukup untuk menggambarkan mekanisme yang mendasari pertumbuhan tanaman
karena tidak memperhitungkan proses fungsi tanaman. Dalam aplikasi pertanian atau kehutanan, ada jenis model lain, yaitu model
berbasis proses (PBM), yang mempertimbangkan produksi biomassa melalui proses fotosintesis dan partisi biomassa global antar
organ, misalnya Tomsim [21] atau ROSGRO [9]. Seperti yang dikomentari [30], model seperti itu dibatasi oleh tidak adanya
perkembangan dinamis dari arsitektur tumbuhan, sehingga sulit untuk mengintegrasikan pengaruh arsitektur tumbuhan terhadap
pertumbuhan tumbuhan, misalnya luas daun. Antara model berbasis proses dan model arsitektur, model pabrik fungsional-struktural
(FSPM) muncul sejak akhir tahun 1990-an, seperti LIGNUM [32], GROGRA [28], AMAPHydro [11], dan telah mendapat perhatian
yang meningkat dalam beberapa tahun terakhir. [39]. Mereka berusaha untuk menggabungkan
Machine Translated by Google

MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75 59

perkembangan arsitektur dan proses fotosintesis. Kompleksitas komputasi yang tinggi dan kesulitan dalam kalibrasi model adalah
¨
masalah yang melekat pada model semacam itu, seperti yang ditunjukkan oleh Sievanen et al. [36].
Tidak hanya untuk studi arsitektural murni, tetapi juga dalam konteks model fungsional-struktural, kuantitas, ukuran dan berat masing-
masing organ tanaman (ruas, daun atau buah) menjadi perhatian khusus. Dalam kasus FSPM stokastik, simulasi Monte-Carlo dapat
diterapkan untuk mendapatkan hasil statistik. Namun, akan sangat memakan waktu untuk mensimulasikan populasi pohon dengan
struktur yang kompleks. Selain itu, perangkat lunak simulasi biasanya sangat kompleks sehingga sejumlah besar pemeriksaan bug
diperlukan sebelum hasilnya dapat dipercaya. Di sisi lain, hasil analitik cepat dan akurat dalam perhitungan, tetapi kelemahan utamanya
adalah biasanya sulit diperoleh untuk model stokastik.
GreenLab adalah salah satu dari beberapa model fungsional-struktural yang dapat dikalibrasi dengan pendekatan matematis [41,27].
Kalibrasi tersebut telah dilakukan berdasarkan data nyata dari tanaman pertanian atau hortikultura, misalnya kapas [42], jagung [17],
serta krisan [26]. Model arsitektur GreenLab mewarisi konsep utama AMAPSim [1]. Itu dapat mensimulasikan 23 model arsitektur botani
[44]. Model diatur sesuai dengan usia fisiologis, hanya membutuhkan sejumlah parameter untuk mensimulasikan struktur yang kompleks.
Model ini menyediakan cara sederhana bagi pengguna untuk membangun bahkan struktur pohon yang rumit. Kerangka model GreenLab
dibangun dengan menggabungkan model arsitektural dengan fungsi sink-source masing-masing organ [41]. Proses organogenesis,
fotosintesis, dan morfogenesis diformalkan dalam [12] untuk model deterministik (GL1), dan [8] untuk kasus stokastik (GL2) dan umpan
balik (GL3).

Tujuan dari makalah ini adalah untuk menyajikan perhitungan teoritis rata-rata dan varians dari jumlah organ, dan produksi biomassa
yang dihasilkan dari model GreenLab stokastik GL2. Sangat penting untuk memiliki perhitungan momen yang begitu cepat ketika
memperkirakan probabilitas tunas dan parameter fungsional dari data yang diukur dengan metode kuadrat terkecil non-linier. Momen
jumlah organ diperoleh dengan menerapkan aturan majemuk dari fungsi penghasil probabilitas (PGFs), dikombinasikan dengan
dekomposisi substruktur [8]. PGFs dapat berfungsi sebagai alat analisis untuk mengembangkan perkiraan yang tepat untuk jumlah
bunga; mereka telah digunakan secara intensif dalam analisis algoritma [35].
Metode ini disajikan di sini untuk model GreenLab, tetapi juga berlaku untuk model arsitektur pabrik lainnya. Momen produksi biomassa
tanaman dihitung pada setiap siklus melalui induksi, menggunakan statistik diferensial [24]. Matriks kovarian antara jumlah metamer dan
produksi biomassa dihitung.
Isi makalah ini disusun sebagai berikut: di Bagian 2, model arsitektur berbasis tumbuhan dan probabilitas fungsi tunas GL2 disajikan;
Bagian 3 memberikan rumus berulang untuk menghitung rata-rata dan varian dari jumlah organ dari model arsitektur. Dalam Bagian 4
pekerjaan teoritis meluas ke rumus analitik perkiraan rata-rata dan varians dari produksi biomassa dihitung dengan persamaan GreenLab
disederhanakan dengan menggunakan statistik diferensial. Bagian 5 menunjukkan contoh hasil dari Bagian 3 dan 4, yang diperoleh dari
model pohon arsitektur Rauh. Bagian 6 membahas metode yang disajikan.

2. Model arsitektur tumbuhan stokastik

2.1. Konsep botani terkait

´
Konsep botani utama yang mendasari penelitian ini telah dijelaskan oleh Barthel´ emy et al. [2]. Selama
siklus pertumbuhan, tanaman menetapkan unit pertumbuhan (GU) secara ritmis di sepanjang sumbu oleh tunas apikalnya . Durasi siklus
pertumbuhan dapat bervariasi dari beberapa hari (untuk tanaman) hingga 1 tahun (untuk pohon beriklim sedang). Unit pertumbuhan
adalah suksesi metamer, setiap metamer adalah unit botani dasar yang mengandung berbagai jenis organ individu: satu ruas, satu atau
lebih daun, satu atau lebih tunas ketiak dan mungkin bunga. Suksesi unit pertumbuhan membentuk sumbu (atau pucuk). Tunas ketiak
adalah keadaan awal dari sumbu baru. Kumpulan lengkap organ yang dikeluarkan dari kuncup disebut struktur, atau substruktur jika
merupakan bagian dari struktur lain.
Berbagai kategori pucuk pada pohon dapat dibedakan berdasarkan usia fisiologis (PA), angka tanpa dimensi.
Menjadi 1 untuk batang utama, umumnya PA cabang ketiak (atau tunas ketiak) lebih tinggi daripada unit pertumbuhan yang menyandang
cabang-cabang ini. Dalam beberapa kasus mereka bisa identik atau lebih kecil, yang sesuai dengan fenomena botani yang disebut
pengulangan. Dalam makalah ini kami tidak akan mempertimbangkan proses pengulangan. Umumnya, umur fisiologis tertinggi tanaman
kurang dari lima tahun. Meski berdekatan, umur fisiologis belum tentu sama dengan urutan percabangan.
Misalnya, struktur PA 3 dapat muncul sebagai ordo percabangan 3, tetapi juga dapat muncul sebagai ordo percabangan 2 yang tumbuh
dari batang utama. Tunas apikal sumbu juga dapat mematikan ke usia fisiologis lain yang lebih tinggi. Suksesi GU dari tunas apikal PA
yang sama disebut sumbu bantalan. Seluruh struktur pabrik dengan demikian dapat dilihat sebagai tumpukan
Machine Translated by Google

60 MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75

Gambar 2. Ilustrasi model arsitektur GreenLab. Di sini Pm = 3. Sp n mewakili substruktur usia fisiologis p dan usia kronologis n, Sp (lingkaran) menjadi tunas PA
p. Dalam (a), tunas
0 langkah PA 1, 2percabangan.
dari proses dan 3 dapat berkembang
Lingkaran dimenjadi
atas unitunit pertumbuhan
pertumbuhan masing-masing
adalah tunas apikal3,sedangkan
2 dan 1 metamer (S1 S2adalah
yang lainnya S3 ), yang
tunasmenentukan
ketiak.
1 , (S1
1 , n) 3, transisi
siklus
Ketika
1tumbuh
semua satu
1tanaman
sampai
dari
tunas
berkembang menjadi unit pertumbuhan yang sesuai. Pada S1 ditunjukkan bahwa struktur tumbuhan dapat diuraikan menjadi sumbu-sumbu dan substruktur
ditanggung oleh sumbu-sumbu tersebut. Dalam (b), mutasi sumbu ditunjukkan: sumbu PA 1, 2 dan 3 masing-masing tumbuh
3 terminal
5, 3 danberubah
1 siklusmenjadi
sebelumPA
tunas
lain.
Sumbu PA 3 tidak memiliki tunas apikal lagi setelah siklus.

substruktur dari berbagai usia fisiologis. Organ, sumbu, dan substruktur juga dicirikan oleh Umur Kronologis
(CA), yang sesuai dengan jumlah siklus yang dialami bagian tanaman sejak lahir. CA dapat dikonversi ke waktu
kalender (hari atau tahun) seperti pada model pabrik fungsional, ketika waktu termal (dalam derajat-hari) diketahui
untuk setiap siklus. Hubungan antara jumlah siklus dan waktu termal sejak kemunculan tumbuhan seringkali
bersifat linier, seperti ditunjukkan pada [17] dan [26].

2.2. Parameter model arsitektur

Biarkan usia fisiologis maksimum tanaman menjadi Pm. Model arsitektur dirancang sesuai dengan aktivitas kuncup, di
mana kuncup dapat berkembang menjadi unit pertumbuhan yang sama, masing-masing berisi kuncup apikal dan satu atau
beberapa metamer yang menghasilkan tunas aksila baru , lihat langkah pertama pada Gambar. 2 (a) . Ini sebenarnya adalah
proses percabangan multi-tipe [19] di mana tunas menghasilkan generasi baru selama siklus sesuai dengan PA mereka
sendiri. Gambar 2 menunjukkan contoh model arsitektur dengan tiga langkah transisi dari biji ke tanaman umur 3. Misalkan MI
adalah matriks yang menentukan jumlah metamer
tunas aksiladalam
Saya
unit
PA k di pertumbuhan,
unit pertumbuhanMp,k adalah
PA p. jumlah
MI adalah metamer
matriks yangkarena
segitiga menghasilkan
tidak
ada pengulangan dan PA tunas ketiak tidak kurang dari metamer tempat tumbuhnya. Misalkan ÿp adalah jumlah total metamer
dalam unit pertumbuhan PA p, ÿp = Misalkan NB adalah matriks yang menentukan jumlah tunas aksila per metamer, Np,k
Pm k=pMp,k I .

adalah jumlah tunas aksila PA k dalam metamer PA p . Demikian pula, NOB adalah
metamer,
matriks
O =yang
I, L, menentukan
F masing-masing
jumlah
untuk
organ
ruas,
per
daun dan buah. Sebagai contoh pada Gambar 2, tunas PA 1 menghasilkan dua metamer yang mengandung tunas aksila PA
2 dan satu metamer yang mengandung tunas aksila PA 3. Tunas PA 2 menghasilkan dua metamer yang mengandung tunas
aksila PA 3. Tunas PA 3 menghasilkan satu metamer. Metamer ini hanya dapat menghasilkan tunas aksila PA 3 sebagai Pm
= 3, dalam kasus pengulangan. Tetapi pada contoh ini tidak ada tunas ketiak yang ditarik untuk PA 3, jadi N3,3 = 0. Akhirnya
nilai MI dan NB adalah B

021 011
ÿ ÿ ÿ ÿ
MI = ÿ 002 ÿ
NB = 001 ÿ ÿ

ÿ 001 ÿ, ÿ 000 ÿ
Machine Translated by Google

MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75 61

Tunas apikal dapat mengubah usia fisiologisnya pada siklus tertentu ketika sumbu berkembang, seperti yang ditunjukkan pada Gambar
2(b). Biarkan MA menjadi vektor yang menentukan jumlah siklus sebelum tunas mati, JA menjadi vektor yang menentukan PA baru dari
tunas apikal setelah mutasi. Untuk contoh pada Gambar. 2, nilainya adalah:

MA = 531 , JA = 230

Nilai JA yang valid harus antara 1 dan Pm. Di sini J3 = 0 artinya tidak ada lagi pucuk apikal saat
SEBUAH

pengembangan sumbu berakhir.

Dengan pertimbangan usia fisiologis, keempat parameter ini, MA, JA, MI dan NB, cukup untuk mensimulasikan arsitektur
tumbuhan mulai dari model Corner (misalnya pohon palem) hingga struktur kompleks seperti model Rauh (misalnya pohon
pinus). Tidak perlu memberikan sejumlah besar aturan penulisan ulang saat mensimulasikan tanaman dengan urutan
percabangan tinggi, sebagai gantinya, kita hanya perlu memodifikasi dimensi dan nilai parameter. Namun, beberapa parameter
tambahan diperlukan untuk mensimulasikan urutan pembungaan yang berbeda, pengulangan, dan struktur perbungaan. Di sini
kami hanya menyajikan bagian dasar dari model.

2.3. Aktivitas fungsi tunas di GL2

Pada kenyataannya, bahkan dalam lingkungan yang homogen, tanaman secara topologi stokastik: tunas dapat mati, istirahat atau
tumbuh pada setiap siklus pertumbuhan [10], menurut pengamatan pada tanaman nyata. Probabilitas berikut dengan demikian
diperkenalkan ke dalam model arsitektur GreenLab untuk mensimulasikan pengembangan stokastik ini. Untuk tanaman tertentu di
lingkungan tertentu, beberapa probabilitas mungkin satu jika kejadian yang sesuai selalu terjadi. Setiap jenis probabilitas adalah vektor
dengan panjang Pm jika konstan terhadap waktu. Selain itu matriks berukuran Pm × N, N adalah umur tanaman, seperti untuk pohon kopi [13].
Tanpa kehilangan keumuman, presentasi berikut berfokus pada kasus probabilitas konstan dan distribusi teoretis di bawah
hipotesis ini, yang didasarkan pada pengamatan botani [16,20,2].

• Probabilitas kelangsungan hidup tunas. Tunas apikal sumbu dapat mati karena perilaku genetiknya atau kecelakaan
lingkungan (misalnya, kerusakan serangga). Biarkan PC menjadi probabilitas bahwa kuncup bertahan pada setiap siklus.
Dalam hal ini, jumlah siklus sebelum pucuk apikal mati mengikuti hukum geometri terpotong (MA,PC).
• Probabilitas percabangan tunas. Khususnya untuk tunas ketiak, yang merupakan keadaan awal dari suatu sumbu, probabilitas
bahwa tunas dapat memulai atau keluar berbeda (seringkali lebih rendah) dari probabilitas kelangsungan hidup tunas apikal
berikutnya dari sumbu ini karena dipengaruhi oleh lebih banyak faktor (tidak mencukupi). mengasimilasi pasokan, atau kondisi
cahaya yang buruk). Kegagalan memulai setelah pembuatan kuncup menyebabkan aborsi kuncup. Biarkan PB menjadi B peluang

bercabang tunas. P1 adalah probabilitas perkecambahan benih. Probabilitas ini dapat menjelaskan perubahan jumlah cabang
sejenis sepanjang sumbu. Diketahui jumlah tunas potensial NB, jumlah cabang yang muncul mengikuti hukum binomial
(NB,PB) jika PB sama untuk setiap tunas potensial. • Probabilitas pertumbuhan tunas apikal. Bahkan ketika tidak terjadi
kematian tunas, karena pasokan biomassa tidak mencukupi, tunas hidup dapat tetap tidak aktif selama satu atau beberapa siklus
tetapi tetap hidup. Biarkan PA menjadi probabilitas bahwa kuncup hidup tumbuh dalam suatu siklus. Ketika PC dan PB sama
dengan 1, jumlah unit pertumbuhan dalam suatu sumbu mengikuti hukum binomial (MA,PA).

• Penampilan kemungkinan metamers. Jumlah metamer di dalam unit pertumbuhan bervariasi. Biarkan PI menjadi probabilitas
bahwa setiap kemungkinan metamer muncul. Jadi, dalam unit pertumbuhan, jumlah metamer mengikuti hukum parameter
binomial (ÿ,PI ).

Probabilitas ini dapat mempengaruhi bersama-sama dan membuat transisi satu langkah dari S0 ke S1 pada Gambar. 2
stokastik, serta substruktur yang dihasilkan. Ambil kuncup PA = 1, kami tunjukkan pada Gambar. 3 bagaimana probabilitas
bertindak pada transisi satu langkah kuncup. Transisi satu langkah tunas dari usia fisiologis lainnya serupa. Namun,
seharusnya perilaku kuncup tidak bergantung pada usia fisiologis yang berbeda.

3. Momen jumlah metamer

Dalam FSPM, jumlah organ merupakan variabel keadaan yang penting untuk menghitung produksi biomassa dan
alokasinya [41]. Mereka terkait dengan tahap perkembangan tanaman, kekuatan tanaman, hasil panen, dll. Mereka juga
Machine Translated by Google

62 MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75

Gambar 3. Transisi satu langkah dengan probabilitas kuncup, diilustrasikan dengan kuncup PA 1 dari Gambar 2. Lingkaran hitam di sebelah kiri berarti kuncup mati. Dalam
setiap siklus pertumbuhan, sebuah tunas bertahan dengan probabilitas PC (jika ini adalah siklus pertama dari suatu sumbu, tunas pertama dimulai dengan probabilitas PB).
Tunas hidup tetap dalam keadaan tunas, atau berkembang menjadi unit pertumbuhan dengan probabilitas PA. Jumlah metamer dalam unit pertumbuhan bervariasi. Setiap
kemungkinan metamer (yang putih kecil) muncul dengan probabilitas PI . Di sini, mengingat jumlah maksimum metamer dalam unit pertumbuhan ÿ = 3, akhirnya muncul dua
metamer.

referensi kompleksitas komputasi model. Sangat menarik untuk mengenal mereka saat merender tanaman 3D. Momen variabel dari model stokastik
diskrit dapat diperoleh melalui simulasi Monte-Carlo dengan menghitungnya dari sejumlah besar sampel acak. Prosedur ini mungkin cukup mahal
karena konvergensi yang lambat, sedangkan hasil analitis langsung dan akurat. Karena metamer adalah unit botani dasar, di sini kami tertarik pada
rata-rata dan variasi jumlah metamer. Kami mengira bahwa tidak ada pengulangan (artinya matriks NB benar-benar segitiga atas).

Karena beberapa jenis probabilitas terjadi bersamaan di GreenLab, perkembangan tanaman dapat dianggap sebagai proses majemuk (Lampiran
A). Pada bagian ini, beberapa variabel sederhana dan majemuk disajikan, untuk menghitung jumlah metamer pada tumbuhan. Jumlah metamer
dihitung berdasarkan faktorisasi substruktur, serta rata-rata dan variansnya.

3.1. Variabel stokastik terkait dengan aktivitas tunas

3.1.1. Variabel sederhana

Variabel acak berikut terkait dengan salah satu probabilitas kuncup. Untuk membedakannya dari variabel majemuk berikut yang merupakan hasil
dari beberapa probabilitas, mereka diberi nama variabel sederhana . Beberapa di antaranya adalah variabel indikator yang mengambil nilai 1 atau 0.

p p p
•xi : jika pucuk apikal bantalan sumbu PA p masih hidup pada siklus i, x i =1; jika tidak x i =0. Probabilitas bahwa
p
tunas apikal masih bertahan pada siklus i adalah (Pp C) saya . Jadi rata-rata dan varian dari x i adalah

saya saya saya

Mx hal saya
= (Pp C) , Vx hal = (Pp C) [1 ÿ (Pp C) ] (1)
saya

pp dan xj
Selanjutnya, kovarians antara x saya
diberikan sebagai berikut:

j saya

Covxp , xpj = (Pp C) [1 ÿ (Pp C) ], (j>i) (2)

saya

p
Saat kuncup apikal berubah menjadi PA lain setelah siklus Mp , seseorang memiliki x SEBUAH saya
= 0,i>Mp SEBUAH

• yp: jika kuncup hidup PA p menghasilkan unit pertumbuhan selama satu siklus, yp = 1; jika tidak yp = 0. Mean dan varians
dari yp adalah

Myp = Pp SEBUAH, Vyp = Pp A(1 ÿ Pp A) (3)

• vp: jumlah total metamer dalam unit pertumbuhan PA p. Ini adalah variabel binomial, yang rata-rata dan momennya adalah Vvp = ÿpPp (1 ÿ Pp ) •

Mvp = ÿpPp saya ,

zp,k: jumlah metamer
rata dan (4)
yang mengandung tunas aksila PA k dalam unit pertumbuhan PA p. Mirip dengan vp, rata-
Saya Saya

varian dari zp,k adalah

Mzp,k = Mp,k Saya

Hal
saya , Vzp,k = Mp,k Saya
Hal
Saya
(1 ÿ Pp ) Saya
(5)
Machine Translated by Google

MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75 63

• wp,k : jumlah tunas yang tumbuh dari metamer PA p yang mengandung Np,k B tunas PA k. Maksudnya
dan varian dari wp,k adalah

Mwp,k = Np,k B PkB, Vwp,k = Np,kB Pk B(1 ÿ Pk B) (6)

Perlu diperhatikan bahwa x danpqx i i (p = q) bebas, yaitu Covx p = 0. Begitu juga dengan variabel lainnya ,xqsaya
saya

PA yang berbeda.

3.1.2. Variabel majemuk

Variabel berikut terkait dengan lebih dari satu probabilitas tunas. Rata-rata dan variansnya dihitung
dari orang-orang dari variabel sederhana menurut hukum majemuk dalam Persamaan. (A.4).

yp
• ÿp : jumlah metamer yang dihasilkan oleh tunas hidup PA p. Seseorang memiliki ÿp = z=0vp. Menurut Lampiran A, ÿp adalah variabel majemuk
dari yp dan vp, dicatat sebagai ÿp = yp ÿ vp. Dengan menerapkan Persamaan. (A.4), mean dan varian ÿp dapat dihitung dari yp dan vp

Mÿp = Myp · Mvp , Vÿp = Myp · Vvp + Vyp · M2 vp

(7)

• qp,k: jumlah substruktur aksila PA k dalam unit pertumbuhan PA p. Ini adalah variabel majemuk: qp,k = m=0wp,k = yp ÿ zp,k ÿ wp,k.
zp, k

ypz =0 Menerapkan Persamaan. (A.4) dua kali, satu dapat

Mqp,k = Myp · Mzp,k · Mwp,k , Vqp,k = Myp [Mzp,k · Vwp,k + Vzp,k · M2 wp,k ] + Vyp · M2 zp,kM2 wp,k
(8)

p
xi
p
• up : jumlah metamer yang dihasilkan pada siklus ke-i pada sumbu bantalan PA p. Satu naik Kemudian rata-rata = ÿ ÿp.
saya saya
yp=0ÿp = x saya

dan varian naik adalah

saya

Mup = Mxp _ · Mÿp , · M2

Vup = Mxp _ · Vÿp + Vx pÿp _ (9)
saya saya saya saya
saya

Kovarian antara atas dan atas adalah j

saya

Covup p ,atas
= Covx
ÿÿp,xp ÿÿp j = M2 ÿpCovx p ,xpj (10)
saya saya
j saya

3.2. Menghitung jumlah metamer berdasarkan faktorisasi substruktur

p
Sekarang mari sn menjadi jumlah metamers yang muncul di CA n di dalam substruktur PA p. Mereka adalah vektor: p,k s1,2 ,...,s1,Pm ], s2 =
[0, s2,2 ,...,s2,Pm sPm = [0,
s1n = [s1,1
n,
0,...,sPm,Pm n], ..., ]. snadalah
n karena probabilitas tunas.jumlah
n metamer
n dari p,k PA nk dalam substruktur PA
n p. Ketika
n k<p, seseorang memiliki variabel
p
n = 0, dari definisi usia fisiologis.s n
acak

Dari Gambar 2 dapat dilihat bahwa dalam kasus deterministik, bagian-bagian struktur tumbuhan yang ditopang oleh pucuk PA dan CA yang
sama secara topologi sama. Substruktur disusun berdasarkan tingkat hierarki, yaitu substruktur berisi substruktur PA yang lebih tinggi. Suatu
struktur dapat didekomposisi menjadi sumbu bantalan, substruktur aksila sepanjang sumbu, dan substruktur terminal yang ditanggung oleh
tunas apikal setelah mutasi. Ini memberikan persamaan berulang untuk menghitung jumlah metamer dalam struktur, seperti yang ditunjukkan
dalam persamaan berikut:

p
ÿ naik =xi ÿ p, p=m
saya

p,m = saya0 Pm
si
k, Jp A,m (11)
iÿa m + s iÿi0 , p<m
ÿÿÿ xp sebuah
ÿ qp, k ÿ s
ÿÿÿ
a=1 k=p+1

i0 = min(i,Mp A), qp,k adalah variabel majemuk seperti yang diperkenalkan di Bagian 3.1.2.
Machine Translated by Google

64 MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75

Akumulasi jumlah metamer di dalam substruktur PA p dan CA n, Sp pada setiap siklus, sebagai n, adalah jumlah dari yang muncul
berikut:

n
p,m
Sp, = si (12)
n m
saya=1

Untuk memperjelas ekspresi rumus, kami menganggap bahwa n ÿ MA, sehingga tidak ada mutasi sumbu yang mungkin terjadi.

p
3.3. Momen jumlah metamer yang dihasilkan pada setiap siklus s n

• Kasus p = m
p,
Metamer ini berasal dari sumbu bantalan jika tidak ada pengulangan. Rata-rata dan varian dari s seperti pada m dalam hal ini adalah
saya

p
Persamaan. (13). Momen-momen x saya
dan ÿp dihitung dalam Persamaan. (1), (2) dan (7)

= p
Nona p, m = Mp X(i)Mÿp , Cov p,m V ,sp,m X(i, j)M2 p
(13)
saya
j saya

di mana

Covxp , xp
1 1
Covxp , xp
1 2
··· Covx p ,xp1 n
ÿ ÿ
ÿ

Covxp , xp Covxp , xp ··· Covx p ,xp2 n

ÿ

Mp X = Mxp _ Mx hal ··· Mx p n , V Xp = ÿ

2 1 2 2 ÿ

1 2 ÿ

ÿ
··· ··· ··· ··· ÿ

ÿ Covxpn, xp1 Covxpn, xp

2
··· Covx p ,xpn n ÿ

• Kasus p<m
Pm k,m pm =
Ini adalah metamer dari substruktur. Biarkan t iÿa yang merupakan jumlah metamer iÿa, dari
k=p+1qp,k ÿ s PA m di dalam substruktur CA i ÿ a yang
melekat pada unit pertumbuhan PA p yang muncul pada siklus a. Kemudian seseorang memiliki
p,m = pp,m ÿ t iÿa pm pm dan pm
si ia=1x menurut Persamaan. (11). Rata-rata t
sebuah
serta kovarian antara t iÿa , iÿa
tjÿb,
dihitung sebagai berikut:

Pm Pm
= , = ] (14)
Gunung p,m
iÿa Mqp,kMs k,m iÿa Covt p,m
iÿa,tp,mjÿb [Mqp,kCovs k,m iÿa,sk,m + Vqp,kMs k,m Nona k,m
jÿb iÿa jÿb
k=p+1 k=p+1

di mana Mqp,k dan Vqp,k dihitung dalam Persamaan. (8). Perhatikan bahwa Covs k,m = 0, l = k, karena perilaku tunas berbeda
iÿa,sl,m jÿb
pm p,m
PA mandiri. Menggunakan bilinearitas kovarians, mean dari s p, m dan s j saya
, serta kovarians antara s i
(p<m), dihitung sebagai berikut:

saya

= ,
Nona p, m
saya
Mp X(a)Mt p,m
iÿa
a=1

saya
j
= + V X(a, b)Mt p,m ] (15)
Cov p,m ,sp,m [Mp X(min(a, b))Covt p,miÿap p,m ,tp,m iÿa
Gunung
saya
j jÿb jÿb
a=1 b=1

3.4. Momen akumulasi jumlah metamer Sp n

Jumlah akumulasi metamer dari semua siklus, Sp,k n, menunjukkan kompleksitas struktur tanaman yang dihasilkan. Ini
rata-rata p,k dan varians dapat dihitung dari s dan (17) n. Bentuk berulang yang eksplisit dari hasil ditunjukkan pada Persamaan. (16)
Machine Translated by Google

MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75 65

• Kasus p = m
n
Pp C[1 ÿ (Pp C) ]
=
MSp,m
n 1 - Hal Pp AÿpPp I ,
C
n
Pp C[1 ÿ (Pp C) ]2
VSp,m
= [Pp AÿpPp I (1 ÿ Hal ) + Pp A(1 ÿ Pp A)(ÿpPp I ) ]
n 1 - Hal Saya

C
n 2n+1 ]
Pp C[1 ÿ (2n + 1)(1 ÿ Pp C)(Pp C) ÿ (Pp C) 2
+ (Pp AÿpPp I ) (16)
2
(1 ÿ Pp C)

• Kasus p<m

n Pm
=
MSp,m
n Mx hal Mqp,kMSk,m ,
saya
nÿi
saya=1 k=p+1

ÿ 2ÿ
n Pm Pm
ÿ ÿ
VSp,m
= Mx p + Vqp,kM2 ] + Vx hal Mqp,kMSk,m
n ÿÿ [Mqp,kVSk,m Sk, m ÿÿ
saya
nÿi nÿi
saya
nÿi
saya=1 k=p+1 ÿ k=p+1 ÿ
ÿÿ ÿÿ

n n Pm Pm
ÿ ÿÿÿÿ ÿ
+2
Covx p ,xp j Mqp,kMSk,m Mqp,rMSr,mr (17)
saya
nÿi nÿj
i=1 j=i+1 ÿ k=p+1 =p+1 ÿ

Mx p dan Vx p dihitung dalam Persamaan. (1). Kedua Persamaan. (16) dan (17) dapat dinyatakan dalam bentuk matriks Persamaan. (A.4). Ambil
saya
saya

p
kasus p = m sebagai contoh. Biarkan Persamaan Mp =
. (16)
[Mÿpdapat ditulis
...Mÿp ], V sebagai berikut:
= [Vÿp · Vÿp ] (lihat Persamaan (7) untuk Mÿp dan Vÿp ). Kemudian
G G

= Mp · Mp =V p · Mp + Mp hal · V · Mp (18)
MSp, nhal G X, VSp,n hal G X G X G

Ketika semua probabilitas sama dengan 1, yang merupakan kasus pertumbuhan deterministik, variannya menjadi nol,
dan diperoleh hasil yang sama seperti pada kasus deterministik [40], seperti yang ditunjukkan pada persamaan berikut:

ÿ n · ÿp, p=m
= n Pm
Sp,
n m
(19)
ÿÿÿ
Mp,k Saya
Np,k
B Sk,mnÿi, p<m
ÿÿÿ i=1 k=p+1

3.5. Momen jumlah organ Op n

Biarkan Op menjadi jumlah organ yang muncul di CA n di dalam substruktur PA p. O adalah I untuk ruas, L untuk daun, Op adalah vektor. Karena
n
p dan F untuk bunga atau buah. Mirip dengan s hanya ada satu ruas per metamer, jumlah Di GreenLab, jumlah daun per metamer, NL, adalah nilai
n, n konstan. Ini bermakna secara botani karena jumlah daun per metamer sangat stabil pada
ruas sama dengan jumlah metamer, yaitu I p p
n =sn. tumbuhan asli, misalnya satu untuk tanaman kapas dan dua
untuk pohon kopi. Prosedur untuk mendapatkan rata-rata dan varians jumlah daun pada struktur tumbuhan, Lp p sama dengan s n kecuali variabel vp
pada Persamaan. (7) adalah rata-rata dan varian dari zp,k yang dihitung dalam Persamaan. (5). Kemudian rata-rata diganti dengan v

n,
p pv _ = Pm
L, L,
k=p+1zp,k · Np,k
Lp
dan varian dari v Lare

Pm Pm
2
= = ) (20)
Mv hal Mzp,kNp,k L , Vv hal Vzp,k (Np,kL
L L
k=p+1 k=p+1

Jumlah buah per metamer, bagaimanapun, tidak konstan karena aborsi kuncup bunga. Diberikan sejumlah kuncup bunga per metamer NF , misalkan
peluang bahwa kuncup bunga akhirnya menghasilkan buah adalah PF . Kemudian
Machine Translated by Google

66 MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75

jumlah buah dalam metamer yang mengandung tunas ketiak PA k dalam unit pertumbuhan PA p, np,k
F, mengikuti hukum binomial

(Np,k
F ,HalF ), yang rata-rata dan variansnya adalah

= Np,kF HalF , = Np,kF HalF (1 ÿ Hal F ) (21)

Mnp,kF Vnp,k
F

p
Untuk mendapatkan rata-rata dan variansi jumlah buah Fp n, variabel vp dalam Persamaan. (7) harus diganti dengan v F , itu
p Pm
jumlah total buah di dalam unit pertumbuhan PA p. Jelas vp rata -rata dan =
F k=p+1zp,k ÿ np,k F . Menurut Persamaan. (A.4), yang
varian dari v adalah F

Pm Pm
= = (22)
Mv hal
F Mzp,kMnp,k , Mv hal F (Mzp,kVnp,k F + Vzp,kM2 ) np,k
F F
k=p+1 k=p+1

Rata-rata dan varians jumlah buah dalam struktur tanaman dapat dihitung mengikuti persamaan yang sama seperti untuk s
p
n.

3.6. Distribusi jumlah metamers dalam sumbu bantalan

Dalam Persamaan. (16) momen jumlah metamer dihitung tanpa mengetahui fungsi distribusi probabilitasnya. Untuk sumbu bantalan PA
p dan CA n, bagaimanapun, distribusi jumlah metamer diberikan dalam Persamaan. (23).
Di sini indeks p dihilangkan karena sama untuk setiap parameter
nÿ1 x
x i·ÿÿk
P(Sp,p
n = k) = (1 ÿ PC)(PC) Ci xPi A(1 ÿ PA) xÿi Ck i·ÿPk I (1 ÿ PI )
x=0 saya=0

+ Pn C Ci nPi A(1 ÿ PA) nÿi Ck i·ÿPk I (1 ÿ PI ) i·ÿÿk, k ÿ [0, n · ÿ] (23)

saya=0

4. Produksi biomassa tanaman

4.1. Produksi biomassa dalam model GreenLab GL2

Dalam model GreenLab, berdasarkan asumsi fisiologis [41], produksi biomassa tanaman tunggal dari fotosintesis pada tanaman umur
n, Qn, dinyatakan sebagai fungsi berulang dari jumlah organ dan produksi pada siklus sebelumnya, seperti yang ditunjukkan pada
persamaan berikut:
saya

NL pL(j)Qnÿ(iÿj)ÿ1/Dnÿ(iÿj)
ta nÿi+1
j=1
Qn = En saya
(24)
saya=1
ÿ+ÿ pL(j)Qnÿ(iÿj)ÿ1/Dnÿ(iÿj)
j=1

Q0 adalah biomassa benih. En adalah faktor lingkungan yang memberikan potensi pertumbuhan, NL adalah jumlah daun dari nÿi+1
CA i pada umur tanaman n. Diasumsikan di sini bahwa daun dengan umur fisiologis yang berbeda memiliki parameter fungsi yang sama,
=
e adalah ketebalan
Pmdaun,
saya
k=1L1,k
r1 dan
i jadi
r2NL
adalah
. pL(j)
duaadalah
sukusink
resistansi
strength
yang
dariterkait
daun dengan
CA j, dan
bilah
ta adalah
dan tangkai
durasidaun.
fungsi daun. ÿ = r1e, ÿ = r2, di mana

Formulasi produksi fotosintesis untuk tanaman dari suatu populasi dijelaskan dalam [17]. Dn adalah permintaan tanaman pada umur n,
menjadi jumlah dari kekuatan tenggelam dari semua organ yang mengembang, seperti pada Persamaan. (25). Dalam kasus pertumbuhan
stokastik (NO acak), produksi dan permintaan biomassa tanaman merupakan variabel acak
n

Dn = pO
saya
· TIDAK
nÿi+1 (25)
HAI saya=1
Machine Translated by Google

MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75 67

n
Akumulasi biomassa tumbuhan, Wn = tions. i=1Qi, merupakan minat khusus untuk aplikasi pertanian atau kehutanan

Untuk tumbuhan gugur, waktu berfungsinya daun adalah satu siklus (ta=1), dan organ mengalami pemuaian segera. Untuk
mengilustrasikan produksi biomassa dalam situasi yang disederhanakan, misalkan organ (hanya daun dan ruas di sini) memiliki kekuatan
tenggelam yang sama (pL = pI = 0,5), dan setiap metamer menghasilkan satu daun, maka permintaan tanaman adalahn Dn
= NL
= pLNL
Jika + pinin .
n kita
menganggap kondisi iklim konstan, yaitu En ÿ 1, maka Persamaan. (24) dapat disederhanakan menjadi persamaan berikut:

NLn Qnÿ1
Qn = n = f (NL , Qnÿ1) ÿ (26)
NL + nÿQnÿ1

dimana produksi biomassa pada siklus n hanya bergantung pada jumlah daun baru pada siklus saat ini dan produksi biomassa pada siklus
sebelumnya.

4.2. Komputasi momen produksi biomassa (Qn)

Metode statistik diferensial yang dijelaskan oleh Johnson dan Kotz [24] digunakan untuk mendapatkan rata-rata perkiraan dan analitik
dan varian produksi biomassa. Pengantar singkat tentang statistik diferensial diberikan dalam Lampiran B.

Sebagai Qn = f (NL n , Qnÿ1), menurut Persamaan. (B.1), mean dan varian Qn dapat dihitung jika NL Qnÿ1, dan Cov(NL n , n
dan
Qnÿ1) diketahui. Turunan fungsi
variabel acakf orde
yangpertama dan
dihasilkan kedua
dari dihitung
fungsi tunas,menggunakan
yang rata-rata,perangkat
varians danlunak komputasi
kovarians simbolik.
antara NL adalah
siklus yang berbeda, ML
(1 ÿ i, j ÿ n), dihitung dengan rumus yang diberikan
n bergantung di Bagian
pada Qn, 3. Menjadi
seperti pada GL2, fungsi dariumpan
tidak ada NL n , balik
Qn bergantung di NL
dari produksi . Namun,
biomassa NL pengembangan
pada tidak
L
tanaman. Perhatikan bahwa Cov(NL , Qj), =CovL
Cov(NL
saya , i, j j , Qi) karena N dan Q adalah dua stokastik
V
saya

n n
saya

vektor.
Rata-rata dan varian Qi, Cov(Qi, Qj), Cov(NL saya , Qj) dan Cov(NL j , Qi) dihitung dengan induksi sebagai berikut:

(1) Cov(NL , Q0) = 0, yaitu jumlah daun pada siklus I dan biomassa biji saling bebas. Misalkan Cov(NL , Qjÿ1)(1 ÿ j<i) diketahui, Cov(NL i ,
saya

Qj) dihitung menurut Lampiran C.

saya

(2) Cov(NL =00., Misalkan Cov(NL

Qi) = 0 sebagai 0 Qi)(1 ÿ j<i) diketahui, Cov(NL j , Qi) dihitung menurut jÿ1,
NL ke Lampiran C.
(3) MQ0 = 0 dan VQ0 = 0 karena Q0 adalah variabel yang diketahui. Misalkan MQiÿ1 dan VQiÿ1 diketahui. Cov(NL i , Qiÿ1), MNi dan VNi
sudah dihitung. Kemudian MQi dan VQi dihitung menurut Persamaan. (26) dan Persamaan. (B.1).
(4) Kita memiliki Cov(Q0, Qi) = 0. Misalkan Cov(Qjÿ1, Qi)(1 ÿ j<i) diketahui. Cov(Qj, Qi) dihitung menurut
Lampiran C.

Karena rata-rata dan kovarians Qi(1 ÿ i ÿ n) semuanya dihitung, rata-rata dan varians Wn mudah dihitung. Untuk aplikasi pertanian,
hasil ini penting untuk mengevaluasi hasil yang diharapkan dari suatu lahan. Produksi tergantung pada probabilitas, yang pada gilirannya
dapat sangat dipengaruhi oleh lingkungan. Dengan demikian seseorang dapat menganalisis pengaruh kondisi eksternal (hama, pupuk,
kerapatan tanam, dll.) pada variasi produksi setelah model dikalibrasi dengan baik.
Di atas kami telah menunjukkan prosedur perhitungan untuk kasus sederhana di mana waktu fungsi organ hanya satu siklus, yaitu kasus
Persamaan. (26). Untuk tanaman, dimana sering ta > 1, seperti pada Pers. (24), prinsipnya sama. Misalnya, jika ta = 2, kita memiliki Qn =
n , NLnÿ1, (B.1) dapat digunakan untuk mendapatkan mean dan variansnya.
f (NL Qnÿ1, Qnÿ2), dan rumus serupa seperti Persamaan.

5. Studi kasus

Semua perhitungan di bagian ini dilakukan oleh perangkat lunak GreenScilab (http://www.greenscilab.org). Itu dikembangkan oleh
penulis dalam perangkat lunak sumber terbuka untuk perhitungan ilmiah Scilab. Toolbox GreenScilab dapat digunakan tidak hanya untuk
mensimulasikan dan memvisualisasikan tumbuhan, tetapi juga untuk memperkirakan parameter model dari pengukuran yang dilakukan
pada tumbuhan asli.
Machine Translated by Google

68 MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75

Gambar 4 Pertumbuhan pohon deterministik (lengkap) pada umur tanaman (a) 10, (b) 15 dan (c) 20, dimana semua probabilitas adalah 1s.

5.1. Parameter model

Di sini kami mempelajari contoh tanaman stokastik yang disimulasikan dengan model GreenLab, untuk menunjukkan penggunaan
dan keuntungan yang dibawa oleh hasil analisis. Kami mempelajari model pohon arsitektur Rauh dengan parameter berikut (Pm = 4).
Model arsitektur ini dipilih karena strukturnya yang cukup kompleks untuk dapat mewakili (misalnya pohon
Gingko Biloba )

0234
ÿ ÿ
ÿ
0023 ÿ

MA = 20 10 5 3 , JA = 2340 , MI = ÿ ÿ

ÿ
0012
ÿ 0002 ÿ ÿ,

0111
ÿ ÿ
ÿ
0011 ÿ

NB = ÿ ÿ

ÿ
0001 ÿ

ÿ 0000 ÿ

Biarkan semua organ (ruas dan daun di sini) memiliki waktu fungsi yang sama (ta=1) dan kekuatan tenggelam yang sama (pL = pI
= 0,5), r1 = 17, r2 = 0,4, e = 0,05 (jadi ÿ = 0,85, ÿ = 0,4), E = 1, Q0 = 10. Jika semua probabilitas tunas adalah 1s, bersama dengan
beberapa parameter geometris yang diberikan (tidak ditampilkan), struktur tanaman yang disimulasikan pada umur yang berbeda
ditunjukkan pada Gambar 4.
Sekarang biarkan nilai probabilitas untuk setiap PA berbeda dari 1, yang menjadi perhatian utama makalah ini. Nilai-nilai yang
diberikan di sini sewenang-wenang

PC = .99 .97 .98 1 , PA = 0,94 ,91 ,92 1 , PI = 0,86 ,9 ,83 1 ,

PB = 1 ,9 ,85 1
Machine Translated by Google

MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75 69

Gambar 5. Sampel struktur tanaman stokastik pada umur tanaman 20 tahun.

Tiga struktur tanaman pada tanaman umur 20 disimulasikan dengan algoritma substruktur stokastik [25], seperti yang ditunjukkan
pada Gambar. 5. Struktur tanaman yang dihasilkan kemudian stokastik dan kurang padat, karena beberapa tunas tidak tumbuh, dan
beberapa tunas menghasilkan lebih sedikit metamer. Tapi mereka menyajikan kesamaan statistik karena dihasilkan dari distribusi yang
sama.

5.2. Distribusi jumlah metamer dalam suatu sumbu

Sangat menarik untuk melihat bagaimana distribusi majemuk dari jumlah hasil metamers dari PC, PA dan PI . Baik
hasil teoritis dan simulasi diberikan, ditunjukkan pada Gambar. 6. Dapat dilihat bahwa distribusinya tidak beraturan karena PC bukan
1s. Kalau tidak, distribusi dapat didekati dengan baik oleh hukum normal.

Gambar 6. Fungsi distribusi probabilitas dari jumlah metamer pada sumbu bantalan PA 1 pada umur 10. Parameter diambil dari Bagian 5.1. Garis padat: distribusi teoretis, dari
Persamaan. (23). Histogram: hasil simulasi Monte-Carlo dari 250 sampel.
Machine Translated by Google

70 MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75

Gambar 7. Rata-rata dan standar deviasi jumlah metamers dari setiap PA dan jumlah mereka selama pertumbuhan tanaman, dengan parameter dari Bagian 5.1.

5.3. Perhitungan momen teoretis jumlah metamer

Momen akumulasi jumlah metamer pada umur tanaman tertentu menunjukkan kompleksitas struktur.
Mereka dihitung dengan rumus di Bagian 3.4. Dalam kasus ketika semua probabilitas diatur ke 1s, seperti pada Gambar. 4,
pada umur tanaman 20, jumlah metamer PA 1–4 masing-masing adalah 180, 1450, 7875, 33.102 (tanpa pemangkasan organ
mati). Dalam kasus perkembangan stokastik, rata-rata jumlah metamer pada tanaman umur 20 hanya 35,5% dari struktur
lengkap karena aktivitas tunas (Gbr. 7).
Sementara rata-rata dari jumlah metamer adalah jumlah dari masing-masing PA, hal ini tidak berlaku untuk varians, karena
jumlah metamer dari PA yang berbeda belum tentu merupakan variabel independen. Dapat dilihat bahwa mean dan standar
deviasi meningkat ketika virtual plant ini berkembang. Ini berarti individu tanaman menunjukkan variasi yang lebih absolut
ketika mereka menjadi lebih tua.

5.4. Efisiensi komputasi

Jelas bahwa menghitung momen dengan rumus jauh lebih efisien dibandingkan dengan mendapatkan hasil statistik dari
sampel yang disimulasikan. Perbandingan langsung adalah bahwa rata-rata dan varian suatu variabel dari distribusi binomial
(N, b) segera dihitung menggunakan rumus M = N · b, V = N · b · (1 ÿ b), sedangkan untuk menyelesaikannya Simulasi Monte-
Carlo memakan waktu: setiap sampel menyangkut percobaan N Bernouilli, dan ukuran sampel T yang cukup besar diperlukan
untuk mendapatkan hasil yang diinginkan.
Namun demikian, untuk memberikan gambaran mengenai efisiensi metode analisis dalam makalah ini, waktu komputasi
dibandingkan dengan hasil simulasi. Untuk mensimulasikan struktur tanaman bercabang, dapat diambil algoritma prefixed
order [10] , di mana setiap metamer di setiap tanaman sampel dihasilkan satu per satu, atau algoritma substruktur stokastik
[25], di mana perpustakaan sampel substruktur stokastik dibangun dari Pm ke PA 1, masing-masing sampel disimulasikan
dengan membuat sumbu dan mengambil substruktur dari perpustakaan secara acak, hingga PA 1 (pabrik itu sendiri).
Sedangkan dengan algoritma prefixed order waktu untuk mensimulasikan plant sebanding dengan jumlah metamer pada plant,
dengan algoritma stochastic substructure, waktu untuk membangun plant sebanding dengan Pm, × n2 × Tsubstruktur
sampel T menjadi ukuran
[8] . Untuk
pabrik dengan struktur kompleks, algoritma substruktur stokastik dapat mengurangi waktu simulasi secara dramatis
dibandingkan dengan algoritma prefixed order [25] karena tidak bergantung pada jumlah metamer yang dibuat. Sangat menarik
untuk mensimulasikan banyak sampel tanaman karena perpustakaan dapat digunakan kembali setelah dibangun. Dalam
perangkat lunak GreenScilab, algoritma substruktur stokastik digunakan. Untuk Gambar 5, ukuran sampelnya adalah T = [3444].
Ukuran sampel kecil seperti itu cukup untuk keluaran visual. Ukuran sampel yang lebih tinggi diperlukan untuk hasil statistik
yang memuaskan, sementara simulasi memakan waktu lebih lama. Tabel 1 menunjukkan waktu komputasi hasil teoritis dan
Machine Translated by Google

MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75 71

Tabel 1
Waktu komputasi di GreenScilab untuk masing-masing hasil teoretis dan simulasi (ukuran sampel x), serta rata-rata dan varians yang sesuai

Waktu) Berarti Perbedaan

Teoretis 0,45 15120,1 14181092.6

Simulasi (x =100) 44,25 16475,1 19391034.4
Simulasi (x =500) 223,05 15409,2 17278379.5
Simulasi (x =1000) 450,41 15158,5 12620310.0

hasil simulasi dengan algoritma substruktur stokastik pada umur tanaman 20 tahun. Waktu komputasi dari hasil teoritis setara dengan waktu
komputasi tanaman deterministik, yang sebanding dengan Pm × n2. Untuk simulasi, ukuran sampel diatur ke T = [ xxx 1 ]. Untuk PA 4 hanya
diperlukan satu sampel karena semua probabilitas untuk PA 4 adalah 1. Ukuran sampel x yang lebih tinggi lebih memakan waktu, tetapi hasilnya
mendekati nilai teoretis. Jelas dari Tabel 1 bahwa waktu komputasi untuk hasil teoritis jauh lebih rendah daripada hasil simulasi.

Yang terakhir meningkat secara linier dengan ukuran sampel x.

Gambar 8. Pengaruh berbagai jenis probabilitas pada (a) rata-rata dan (b) standar deviasi jumlah metamer pada umur tanaman 20, dengan parameter dari Bagian
5.1.
Machine Translated by Google

72 MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75

Gambar 9. Evolusi momen produksi biomassa pada setiap siklus selama pertumbuhan tanaman, dengan parameter dari Bagian 5.1.

5.5. Analisis efek probabilitas tunas

Komputasi langsung rata-rata dan varian memfasilitasi analisis parametrik model. Kita dapat membandingkan efek dari probabilitas
yang berbeda pada jumlah metamer. Kami telah menetapkan di sini nilai yang sama untuk setiap jenis probabilitas. Ketika nilai satu jenis
probabilitas bervariasi dari 0 hingga 1, yang lain ditetapkan ke 1 untuk membedakan dengan jelas efek dari probabilitas tersebut. Hasil
ditunjukkan pada Gambar. 8. Jelas bahwa probabilitas kelangsungan hidup tunas PC memiliki pengaruh dramatis pada rata-rata dan
varians karena dapat mengganggu pertumbuhan.

5.6. Perhitungan produksi biomassa yang efisien

Rata-rata analitik dan varian produksi biomassa dihitung dengan menggunakan metode pada Bagian 4.2, seperti yang ditunjukkan
pada Gambar 9. Untuk jumlah metamer, perhitungan induktif momen produksi biomassa jauh lebih cepat daripada perhitungan oleh Monte-
Carlo. simulasi. Total produksi biomassa (berat tanaman) adalah jumlah produksi biomassa pada semua siklus. Dengan demikian,
momennya dapat dihitung dengan menggunakan kovarians antara produksi biomassa pada semua siklus, seperti yang dijelaskan pada
Bagian 4.2.

6. Kesimpulan dan pembahasan

Secara umum, model stokastik lebih relevan daripada model deterministik karena memungkinkan representasi variabilitas antar
tanaman, meskipun model deterministik berguna untuk menunjukkan dengan jelas efek perubahan pada perkembangan tanaman [14].
Dalam karya ini, hasil teoritis memberikan cara yang cepat dan akurat untuk memprediksi keluaran model, dan untuk menganalisis model
pertumbuhan stokastik, seperti yang ditunjukkan pada Bagian 5. Sebagai contoh, pada Gambar. 8, ditunjukkan bagaimana probabilitas
kelangsungan hidup tunas sangat mempengaruhi jumlah metamers tanpa menggunakan simulasi. Hasil ini juga memberikan dukungan
yang kuat untuk perangkat lunak simulasi dengan memungkinkan untuk memeriksa validitasnya, karena perangkat lunak yang
mensimulasikan model tanaman fungsional-struktural menjadi semakin kompleks [41]. Saat mengkalibrasi model probabilistik ini untuk
tanaman nyata, hasil teoritis ini sangat berguna untuk mendapatkan nilai probabilitas dengan metode estimasi kemungkinan maksimum.
Sebagai contoh, aplikasi seperti ini telah digunakan untuk memodelkan sistem perakaran bibit gandum [43].

Model probabilistik dapat dimodifikasi sebagian sesuai dengan objek yang diminati. Dari pengamatan pada pohon kopi, de Reffye [13]
menunjukkan bahwa probabilitas tidak stabil selama pengembangan. Dalam hal ini, prosedur komputasi yang disajikan di Bagian 3 tetap
sama kecuali beberapa momen akan bergantung pada waktu. Sebagai contoh, jika probabilitas percabangan tunas PB bervariasi
sepanjang sumbu tumpuan, hanya variabel sederhana wp,k dan kemudian variabel majemuk
Machine Translated by Google

MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75 73

dan
variabel qp,k adalah relevan, dan Mqp,k dan Mqp,k dalam rumus umum Persamaan. (14) diganti dengan M p,k
qi
M p, k q i . Demikian juga, jika hukum distribusi jumlah metamer dalam unit pertumbuhan bukan binomial seperti yang disajikan
dalam artikel ini, melainkan binomial negatif, seperti yang diamati oleh Costes et al. [7], hanya sebagian perhitungan yang akan
diubah. Secara lebih umum, ditunjukkan dalam [4] bahwa dengan meningkatnya urutan percabangan, dan/atau usia tembakan,
fungsi frekuensi berubah menjadi Poisson dan akhirnya menjadi hukum geometris. Dalam kasus tersebut, rata-rata dan varian
dari variabel majemuk dalam Persamaan. (13) dan (15) perlu diperbarui, tetapi kerangka perhitungannya tetap sama.
Dalam makalah ini, kami juga menyajikan cara analitik untuk menghitung momen produksi biomassa untuk model stokastik
GreenLab GL2. Dapat dilihat bahwa produksi biomassa bergantung pada arsitektur tumbuhan. Namun, metode ini bersifat
perkiraan seperti yang ditunjukkan pada Lampiran B karena pemotongan deret Taylor. Selain itu, kesalahan diakumulasikan saat
menghitung hasil dari umur tanaman 1 sampai n. Pekerjaan lebih lanjut sedang dilakukan untuk mendapatkan fungsi distribusi
probabilitas teoritis dari produksi biomassa. Berbeda dengan jumlah metamer, produksi biomassa merupakan variabel kontinyu.
Di sisi lain, dalam menghitung produksi biomassa tanaman, formula biomassa baru berdasarkan hukum Beer dapat digunakan,
seperti pada [17] dan [26]. Ini adalah bentuk eksponensial negatif, berbeda dari yang ada di Persamaan. (24). Ini harus
diperhitungkan saat memprediksi produksi untuk lahan pertanian.
Dalam model stokastik yang disajikan di sini, arsitektur tumbuhan yang dihasilkan tidak dipengaruhi oleh produksi biomassa.
Pada kenyataannya, secara umum diperkirakan bahwa arsitektur tumbuhan merupakan hasil dari pengaruh gen dan lingkungan.
Pengaruh fisiologis pada percabangan digarisbawahi dalam [4]. Dengan demikian perilaku tunas stokastik harus sangat terkait
dengan produksi biomassa, yang pada gilirannya bergantung pada lingkungan dan arsitektur tumbuhan. Dalam tesis terbaru
tentang model GreenLab oleh Mathieu [31], rumus matematika yang menggambarkan interaksi antara organogenesis tanaman
dan fotosintesis disajikan, dan ditunjukkan bagaimana aktivitas tunas pohon sangat terkait dengan kondisi cahaya secara
deterministik. . Perspektif baru adalah mengimplementasikan hasil terbaru ini dalam model stokastik dan membuat probabilitas
bergantung pada hubungan sink-source dinamis (GL4). Maka akan sangat menjanjikan untuk membantu dalam memprediksi
pertumbuhan dan perkembangan populasi tanaman ketika bereaksi terhadap lingkungan.

Terima kasih

Penulis mengucapkan terima kasih kepada Prof. Philippe Flajolet (INRIA) atas ceramahnya tentang fungsi pembangkit pada
tahun 2002, yang berperan penting dalam menyelesaikan pekerjaan ini. Bantuan dari Jonathan le Roux (ENS) sangat kami hargai.
Karya ini didukung sebagian oleh LIAMA (Sino-French Laboratory in Information, Automation and Applied Math ematics), Natural
Science Foundation of China (No. 60073007, 60473110), dan China 863 Hi-Tech Programs (No.
2006AA10Z229, 2006AA01Z301).

Lampiran A. Proses gabungan

Diberikan variabel acak X yang hanya mengambil nilai integer non-negatif, fungsi penghasil probabilitas (PGF)
dari X didefinisikan sebagai

gX(u) = P(X = k)uk (A.1)

kÿ0

P(X = k) adalah probabilitas bahwa variabel X mengambil nilai k.

Fungsi penghasil probabilitas menyediakan cara untuk mendapatkan rata-rata dan varians tanpa perhitungan membosankan
yang melibatkan penjumlahan diskrit. Berdasarkan definisi momen, mudah dibuktikan bahwa rata-rata dan varian dari X dapat
dihitung dengan mendiferensiasikan PGF dalam persamaan berikut:

MX = g (1), VX = g(1) + g (1) ÿ g (1)2 (A.2)

Lebih menarik lagi, fungsi pembangkit memenuhi hukum majemuk. Misalkan variabel stokastik Z = X1 + X2 + di mana Xj(1 ÿ
···+ XY , j ÿ Y) adalah variabel independen dan terdistribusi secara identik, Y adalah variabel acak bilangan bulat.
Maka fungsi pembangkit dari variabel Z adalah

gZ(u) = gY (gX(u)) = gY ÿ gX(u) (A.3)

Machine Translated by Google

74 MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75

Catatan Z = Y ÿ X. Melalui Persamaan. (A.2), rata-rata dan varians dari Z, MZ dan VZ diturunkan, dari X dan Y secara langsung

MZ = MX · SAYA , VZ = SAYA · VX + VY · M2 X (A.4)

Rincian lebih lanjut dapat ditemukan di [35].

Lampiran B. Statistik diferensial [24]

Biarkan X, Y, Z menjadi variabel stokastik sehingga Z = f (X, Y). Jika dua momen pertama dari variabel X dan Y, MX, MY , VX, VY ,
dan kovariansnya CovX,Y diketahui, momen dari Z dapat didekati sebagai berikut:
1
MZ ÿ f (MX, SAYA ) + [f X(MX, SAYA )VX + f 2 Y (MX, SAYA )VY ] + 2f X, Y (MX, SAYA )CovX,Y ,

VZ ÿ f X(MX, MY ) 2VX + f Y (MX, SAYA ) 2VY + 2f X(MX, SAYA )f Y (MX, SAYA )CovX,Y (B.1)

Demikian pula, untuk fungsi Z = g(X1, X2, X3), rata-rata variabel stokastik Z dapat didekati sebagai
3 3
1
MZ ÿ g(MX1 , MX2 , MX3 ) + g X(MX1 , MX2 , MX3 )CovXi,Xj 2 (B.2)
i=1 j=1

Lampiran C. Menghitung Cov(Xj, Qi) berdasarkan statistik diferensial

Xj mewakili NL atau Qj. Menurut

j definisi kovarian Cov(Xj, Qi) = MXj ·Qi ÿ MXjMQi

(C.1)

Untuk mendapatkan MXj ·Qi , tentukan fungsinya seperti pada persamaan berikut:

NiQiÿ1
Xj · Qi = Xj · E = g(Xj, Ni, Qiÿ1) ÿNi + ÿQiÿ1 (C.2)

Kemudian menurut Persamaan. (B.2), MXj ·Qi dapat dihitung jika rata-rata, varians dan kovarians antara dua variabel
dari Xj, Ni, Qiÿ1 diketahui.

Referensi

` ´ `
[1] J. Barczi, P. de Reffye, Y. Caraglio, Essai sur l'identification et la mise en oeuvre des parameter n ecessairesa la simulation d'une architecture veg´ etale: le
´ ´ ´ ´
logiciel amapsim, in: J. Bouchon , P. de Reffye, D. Barth el´ emy (Eds.), Modelisation
Paris, Prancis,
et Simulation
1997. de l'Architecture des V eg´ etaux, INRA, Science Update,

´ ´ ˆ ´
[2] D. Barthel´ emy, Y. Caraglio, E. Costes, Architecture, gradient morphog en´ etiques et age physiologique chez les v eg´ etaux, in: J. Bouchon, P. de Reffye,
´ ´ ´
D. Barthel´ emy (Eds.), Modelisation et Simulation de l'Architecture des V eg´ etaux, INRA, Science Update, Paris, Prancis, 1997.
[3] J. Bloomenthal, Memodelkan maple yang perkasa, Comput. Grafik. 19 (3) (1985) 305–311.
[4] G. Buck-Sorlin, A. Bell, Model arsitektur tajuk di Quercus petraea dan Q. robur: panjang pucuk dan jumlah pucuk, Kehutanan 73 (2000)
1–19.
[5] D. Cohen, Simulasi komputer proses pembuatan pola biologis, Alam 216 (21) (1967) 246–248.
´
[6] E. Costes, Y. Guedon, Pemodelan pola percabangan pada batang berumur 1 tahun dari enam kultivar apel, Ann. Bot. 89 (2002) 513–524.
´
[7] E. Costes, P. Lauri, Y. Guedon, P. de Reffye, Pemodelan pertumbuhan pohon persik menggunakan teori pembaharuan, Acta Horticult. 349 (1993) 253–258.
`
[8] P.-H. Counede, M.-Z. Kang, A. Mathieu, H.-P. Yan, B.-G. Hu, P. de Reffye, Faktorisasi struktural tanaman untuk menghitung fungsional dan
pertumbuhan arsitektur, Simulasi, Trans. Soc. Modell. Simul. Int. 82 (7) (2006) 427–438.
[9] E. Dayan, E. Presnov, M. Fuchs, Prediksi dan perhitungan ciri morfologi dan distribusi asimilasi dalam model rosgro, Matematika. Komputer. Simul. 65 (2004)
101–116.
[10] P. de Reffye, C. Edelin, J. Francon, M. Jaeger, C. Puech, Model tanaman yang setia pada struktur dan pengembangan botani, Comput. Grafik. 22 (4)
(1988) 151–158.
´
[11] P. de Reffye, T. Fourcaud, F. Blaise, D. Barthel´ emy, F. Houllier, Model fungsional pertumbuhan pohon dan arsitektur pohon, Silva Fennica 31
(1997) 297–311.
[12] P. de Reffye, M. Goursat, J. Quadrat, B.-G. Hu, Persamaan dinamis model GreenLab morfogenesis pohon, dalam: B.-G. Hu, M. Jaeger
(Eds.), Pemodelan dan Aplikasi Pertumbuhan Tanaman, Springer/Tsinghua University Press, Beijing, China, 2003.
Machine Translated by Google

MZ Kang dkk. / Matematika dan Komputer dalam Simulasi 78 (2008) 57–75 75

´ `
[13] P. de Reffye, Modelisasi arsitektur arbres oleh proses stokastik. simulasi spatiale des mod eles tropicaux sous l'effet de la pesanteur. aplikasi au coffea robusta,
´
Ph.D. tesis, Universite de Paris-Sud center d'Orsay, 1979.
[14] J. Fisher, Seberapa prediktif simulasi komputer arsitektur pohon, Int. J. Tumbuhan Sci. 152 (1992) 137–146.
[15] N. Greene, Voxel space automaton: pemodelan dengan proses pertumbuhan stokastik dalam ruang voxel, Comput. Grafik. 23 (3) (1989) 175–184. el´ emy,
´ ´
[16] Y. Guedon, D. Barth Y. Caraglio, E. Costes, Analisis pola dalam urutan pembungaan bercabang dan aksila, J. Theoret. Biol. 212 (2001)
481–520.
[17] Y.Guo, Y.-T. Ma, Z.-G. Zhan, B.-G. Li, M. Dingkuhn, D. Luquet, P. de Reffye, Optimasi parameter dan validasi lapangan dari
model fungsional-struktural GreenLab untuk jagung, Ann. Bot. 97 (2006) 217–230.
´
[18] F. Halle, R. Oldeman, PB Tomlinson, Pohon dan Hutan Tropis: Analisis Arsitektur, Springer-Verlag, New York, 1978.
[19] T. Harris, Teori Proses Percabangan, Springer-Verlag, 1963.
´ ´ ´
[20] P. Heuret, Y. Guedon, N. Gu erard, D. Barth el' emy, Menganalisis pola percabangan pada perkebunan pohon oak merah muda ( Quercus rubra L., Fagaceae),
Ann. Bot. 91 (2003) 479–492.
[21] E. Heuvelink, Evaluasi model simulasi dinamis untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman tomat, Ann. Bot. 83 (1999) 413–422.
[22] H. Honda, JB Fisher, Sudut cabang pohon: memaksimalkan luas daun efektif, Science 199 (24) (1978) 888–890.
[23] H. Honda, Deskripsi bentuk pohon menurut parameter badan mirip pohon: Pengaruh sudut percabangan dan panjang cabang terhadap bentuk badan mirip pohon,
J. Theoret. Biol. 31 (1971) 331–338.
[24] N. Johnson, S. Kotz, Distribusi diskrit, John Wiley & Sons., 1969.
[25] M.-Z. Kang, P. de Reffye, J. Barczi, B.-G. Hu, F. Houllier, simulasi pohon 3D Stochastic menggunakan substruktur instancing, di: B.-G. Hu, M. Jaeger
(Eds.), Pemodelan dan Aplikasi Pertumbuhan Tanaman, Springer/Tsinghua University Press, Beijing, China, 2003.
[26] M.-Z. Kang, E. Heuvelink, P. de Reffye, Membangun krisan virtual berdasarkan hubungan sink-source: hasil pendahuluan, Acta Horticult.
718 (2006) 129–136.
[27] M.-Z. Kang, P. de Reffye, Pendekatan matematis untuk estimasi kekuatan organ yang bersaing, dalam: J. Vos, LFM Marcelis, PHB de Visser, PC Struik (Eds.),
Pemodelan tanaman fungsional-struktural dalam produksi tanaman, Kluwer Academic Publishers, 2007, hlm. 64–74.
[28] W. Kurth, B. Sloboda, Tata bahasa pertumbuhan yang mensimulasikan pohon—perpanjangan dari sistem-L yang menggabungkan variabel dan sensitivitas lokal,
Silva Fennica 31 (3) (1997) 285–295.
[29] A. Lindenmayer, Model matematika untuk interaksi seluler dalam pembangunan. Bagian I dan II, J. Theoret. Biol. 18 (1968), 280–299, 300–315.
[30] L. Marcelis, E. Heuvelink, J. Goudriaan, Pemodelan produksi biomassa dan hasil tanaman hortikultura: review, Sci. Hortikultura. 74 (1998)
83–111.
´ ´ `
[31] A. Mathieu, Essay sur la modelisation des interaction entre la croissance et le developpementd'une plante: cas du mod ele GreenLab, Ph.D.tesis, Ecole Centrale
de Paris, 2006.
¨ ¨
[32] J. Perttunen, R. Sievanen, E. Nikinmaa, H. Salminen, H. Saarenmaa, J. Vakev ¨ a, Lignum:model pohon berdasarkan unit struktural sederhana, Ann.
Bot. 77 (1996) 87–98.
[33] P. Prusinkiewicz, J. Hanan, Model pengembangan tanaman herba untuk tujuan pencitraan komputer, Comput. Grafik. 22 (4) (1988) 141–150.
[34] W. Reeves, R. Blau, Perkiraan dan algoritme probabilistik untuk shading dan rendering sistem partikel terstruktur, Comput. Grafik. 19 (3)
(1985) 313–322.
[35] R. Sedgewick, P. Flajolet, Pengantar Analisis Algoritma, Addison-Wesley, 1996.
¨
[36] R. Sievanen, E. Nikinmaa, P. Nygren, H. Ozier-Lafontaine, J. Perttunen, H. Hakulai, Komponen model pohon fungsional-struktural, Ann.
Ilmu Hutan 57 (2000) 399–412.
[37] A. Smith, Tanaman, fraktal dan bahasa formal, Comput. Grafik. 18 (3) (1984) 1–10.
`
[38] X. Viennot, G. Eyrolles, N. Janey, D. Arques, Analisis kombinatorial pola bercabang dan citra komputer pohon, Comput. Grafik. 23
(3) (1989) 31–39.
[39] J. Vos, L. Marcelis, P. de Visser, P. Struik (Eds.), Pemodelan Tanaman Fungsional-Struktural dalam Produksi Tanaman, Penerbit Akademik Kluwer,
2007.
[40] H.-P. Yan, J. Barczi, P. de Reffye, B.-G. Hu, Algoritme cepat komputasi tanaman berdasarkan contoh substruktur, dalam: Prosiding
Konferensi Internasional di Eropa Tengah tentang Grafik Komputer, Visualisasi, Visi Komputer, vol. 3, 2002.
[41] H.-P. Yan, M.-Z. Kang, P. de Reffye, M. Dingkuhn, Model pabrik arsitektur dinamis yang mensimulasikan pertumbuhan yang bergantung pada sumber daya, Ann. Bot. 93
(2004) 591–602.
[42] Z.-G. Zhan, P. de Reffye, F. Houllier, B.-G. Hu, Menyesuaikan model pertumbuhan fungsional-struktural dengan data arsitektur tanaman, di: B.-G. Hu, M.
Jaeger (Eds.), Pemodelan dan Aplikasi Pertumbuhan Tanaman, Springer/Tsinghua University Press, Beijing, China, 2003.
[43] B.-G. Zhang, P. de Reffye, L. Liu, M.-Z. Kang, B. Li, Analisis dan pemodelan arsitektur sistem akar bibit gandum musim dingin, dalam: B.-G.
Hu, M. Jaeger (Eds.), Pemodelan dan Aplikasi Pertumbuhan Tanaman, Springer/Tsinghua University Press, Beijing, China, 2003.
[44] X. Zhao, P. de Reffye, F. Xiong, B.-G. Hu, Z.-G. Zhan, Model otomat skala ganda dari pertumbuhan tanaman virtual, Chin. J.Komput. 24 (6) (2001)
608–615.