BAB 51

UNIT X
Mata: . Neurofisiologi Penglihatan Sentral

mus dan juga disebut korpus genikulata lateralis, seperti yang

Jaras Penglihatan
Gambar 51-1 memperlihatkan
jaras utama penglihatan dari
kedua retina ke korteks
penglihatan. Sinyal saraf pengli-
hatan meninggalkan retina melalui nervus optikus. Di kiasma
optikum, serat nervus optikus dari bagian nasal retina
menyeberangi garis tengah, tempat serat nervus optikus
bergabung dengan serat-serat yang berasal dari bagian temporal
retina mata yang lain sehingga terbentuklah traktus optikus. Serat-
serat dari tiap traktus optikus bersinaps di nukleus genikulatum
lateralis dorsalis pada talamus, dan dari sini, serat-serat
genikulokalkarina berjalan melalui radiasio optikus (atau traktus
genikulokalkarina), ke korteks penglihatan primer yang terletak
difisura kalkarina lobus oksipitalis.
Serat penglihatan juga melalui beberapa daerah yang lebih
primitif di otak (1) dari traktus optikus menuju nukleus
suprakiasmatik di hipotalamus, mungkin untuk pengaturan irama
sirkadian yang menyinkronisasikan berbagai perubahan fisiologi
tubuh dengan siang dan malam; (2) ke nuklei pretektalis di otak
tengah, untuk mendatangkan gerakan refleks mata agar mata
dapat difokuskan ke arah objek yang penting dan untuk
mengaktifkan refleks pupil terhadap cahaya; (3) ke kolikulus
superior, untuk mengatur pergerakan arah kedua mata yang
cepat; dan (4) menuju nukleus genikulatum lateralis ventralis
pada talamus dan daerah basal otak sekitarnya, diduga untuk
membantu mengendalikan beberapa fungsi sikap tubuh.
Jadi jaras penglihatan secara kasar dapat dibagi menjadi sistem
primitif untuk otak tengah dan dasar otak depan, serta sistem baru
untuk penghantaran sinyal penglihatan secara langsung ke korteks
penglihatan yang terletak di lobus oksipitalis. Pada manusia, sistem
baru bertanggung jawab untuk persepsi seluruh aspek bentuk
penglihatan, warna, dan penglihatan sadar lainnya. Sebaliknya pada
banyak hewan primitif, bentuk penglihatan bahkan dideteksi oleh
sistem yang lebih primitif, yaitu dengan menggunakan kolikulus
superior dengan cara yang sama seperti hewan mamalia
menggunakan korteks penglihatan.
diperlihatkan pada Gambar 51-1. ukleus genikulatum lateralis
dorsalis melakukan dua fungsi utama Pertama, nukleus ini
meneruskan (relai) informasi penglihatan dari traktus optikus ke
korteks penglihatan melalui radiasio optikus (juga disebut traktus
genikulokalkarina). ungsi relai ini sangat akurat sehingga
didapatkan penjalaran titik ke titik secara tepat dengan derajat
ketelitian spasial tinggi dari retina ke korteks penglihatan.
Setelah melewati kiasma optikum, separuh dari serat-serat
traktus optikus berasal dari satu mata dan separuh lainnya
berasal dan mata yang lain, hal ini mewakili titik korespondensi
pada kedua retina. amun, sinyal dari kedua mata tetap
terpisah di nukleus genikulatum lateralis dorsalis. ukleus ini
terdiri atas enam lapisan nukleus. Lapisan II, III, dan (dari
ventral ke dorsal) menerima sinyal dari bagian lateral separuh
retina ipsilateral, sedangkan lapisan I, I , dan I menerima
sinyal dari bagian medial separuh retina mata berhubungan
dengan sel-sel saraf yang tumpang tindih dalam lapisan-lapisan
yang berpasangan, dan penghantaran paralel serupa terjadi
pada seluruh jalur ke korteks penglihatan.
or us genikulum lateralis
Traktus o tikus
adiasi o tik iasma o tikum
ervus o tikus
ata kiri
orteks englihatan kolkulus
su erior
ata kanan

Fungsi Nukleus Genikulatum Lateralis Dorsalis

di Talamus
Gambar 51-1 aras englihatan utama dari mata ke korteks
Serat saraf optik dari sistem penglihatan baru berakhir di nukleus englihatan. odifikasi dari olyak The etina. Chicago
genikulatum lateralis dorsalis, yang terletak di ujung dorsal tala- niversity of Chicago, 94 .

623
Unit X Sistem Saraf : B. Indra Khusus
ungsi utama yang kedua dari nukleus genikulatum lateralis
dorsalis adalah sebagai pintu penghantaran sinyal-sinyal ke
korteks penglihatan yakni, untuk mengendalikan seberapa
banyak sinyal yang diperbolehkan melewati korteks. ukleus
menerima sinyal-sinyal pengaturan pintu ini dari dua sumber
utama (1) serat kortikofugal yang kembali balik dari korteks
penglihatan primer ke nukleus genikulatum lateralis dan (2)
daerah retikular mesensefalon. Keduanya ini bersifat inhibitor
dan, bila dirangsang, dapat mematikan penghantaran yang
melalui bagian-bagian tertentu dari nukleus genikulatum
lateralis dorsalis. Kedua sirkuit pembentengan ini membantu
menekankan informasi penglihatan yang diperbolehkan untuk
lewat.
Akhirnya, nukleus genikulatum lateralis dorsalis terbagi
dalam bentuk lain (1) Lapisan I dan II yang disebut lapisan
magnoselular, karena lapisan ini berisi sel-sel saraf besar.
Lapisan ini menerima masukan hampir seluruhnya dan sel
ganglion retina tipe yang besar. Sistem magnoselular ini
menyediakan jaras penghantaran yang bersifat cepat ke korteks
penglihatan. amun, sistem ini merupakan sistem yang buta
warna, sehingga hanya menghantarkan informasi hitam dan
putih. Penghantaran dari titik ke titiknya juga bersifat kurang
baik karena tidak terdapat begitu banyak sel ganglion , dan
dendrit-dendritnya menyebar secara luas di retina. (2) Lapisan
III sampai lapisan I disebut lapisan parvoselular karena
mengandung banyak sekali sel saraf berukuran kecil sampai
sedang. Sel-sel saraf ini menerima masukan hampir seluruhnya
dari sel ganglion retina tipe yang menghantarkan warna dan
menyampaikan informasi spasial yang akurat dari titik ke titik
tetapi hanya pada kecepatan penghantaran yang sedang, dan
tidak dengan kecepatan tinggi.
Susunan dan Fungsi Korteks Penglihatan
Gambar 51-2 dan 51-3 memperlihatkan korteks penglihatan
yang terutama terletak di bagian medial lobus oksipitalis.
Seperti representasi kortikal sistem sensorik lainnya, korteks
Area englihatan
sekunder
isura kalkarina
orteks
englihatan rimer
9 akula
Gambar 51-2 orteks englihatan ada daerah fisura
kalkarina korteks oksi italis medial.
624
orteks motorik Area somatosensorik
Bentuk,
osisi - ,
gerakan,
orteks
orteks englihatan
englihatan englihatan rimer
detail, arna sekunder
Gambar 51-3 enghantaran sinyal-sinyat englihatan dari korteks
englihatan rimer ke area englihatan sekunder ada ermukaan
lateral korteks oksi italis dan arietalis. erhatikan sinyal-sinyal
yang me akili bentuk, osisi tiga-dimensi, dan gerakan terutama
dihantarkan ke bagian su erior lobus oksi italis dan bagian
osterior lobus arietalis. ebaliknya, sinyal-sinyal untuk
englihatan rinci dan arna terutama dihantarkan ke bagian
anteroventral lobus oksi italis dan bagian ventral lobus tem oralis
osterior.
penglihatan juga terbagi menjadi korteks penglihatan primer dan
korteks penglihatan sekunder
Korteks Penglihatan Primer. Korteks penglihatan primer (lihat
Gambar 51-2) terletak pada area fisura kalkarina, yang meluas ke
arah depan dari ujung oksipital pada bagian medial setiap korteks
oksipital. Area ini adalah tempat berakhirnya sinyal-sinyal
penglihatan langsung yang berasal dari mata. Sinyal-sinyal yang
berasal dari daerah makula retina berakhir di dekat ujung
oksipital, seperti yang diperlihatkan dalam Gambar 51-2,
sedangkan sinyal-sinyal yang berasal dari daerah perifer retina
berakhir pada atau di separuh lingkaran konsentrik yang terletak
di depan ujung oksipital namun masih di sepanjang fisura
kalkarina pada bagian medial lobus oksipitalis. etina bagian atas
berakhir di superior, dan bagian bawah di inferior.
Perhatikan pada gambar, daerah luas yang merepresentasikan
makula. Kepada daerah ini, fovea retina menghantarkan sinyalnya.
ovea bertanggung jawab atas tajam penglihatan dengan derajat
paling tinggi. Berdasarkan daerah retina, fovea memiliki beberapa
ratus kali lebih banyak representasi di korteks penglihatan primer
dibandingkan sebagian besar bagian perifer retina.
Korteks penglihatan primer juga disebut area penglihatan .
ama lainnya lagi adalah korteks striata, karena daerah ini
memiliki tampilan garis-garis yang kasar.
Area Penglihatan Sekunder pada Korteks. Area penglihatan
sekunder, yang juga disebut area asosiasi penglihatan, terletak di
sebelah lateral, anterior, superior, dan inferior korteks penglihatan
primer. Sebagian besar daerah ini juga melipat ke arah luar
melewati permukaan lateral korteks oksipitalis dan korteks
parietalis, seperti yang diperlihatkan pada Gambar 51-3. Sinyal
sekunder yang dihantarkan ke daerah ini digunakan untuk
mengnalisis arti penglihatan. Sebagai contoh, semua sisi korteks
penglihatan primer merupakan area 1 Brodmann (lihat Gambar
51-3), yang merupakan tempat hampir semua sinyal yang berasal
 Bab 51 Mata: III. Neurofisiologi Penglihatan Sentral

berasal dari korteks penglihatan primer lewat. Oleh karena itu,
area 1 Brodmann disebut area penglihatan II atau secara
sederhana -2. Selain ini, terdapat area penglihatan sekunder
yang letaknya lebih jauh dan memiliki sebutan yang spesifik -3,
-4, dan selanjutnya sampai lebih dari selusin area. Makna dari
bagian yang paling sempit dan paling dalam dari lapisan I ,
yang diperlihatkan pada bagian kanan Gambar 51-4. Dari sini,
sinyal-sinyal tersebut juga dihantarkan secara vertikal ke arah
permukaan korteks dan ke arah lapisan yang lebih dalam.
Jaras ganglion ini menjalarkan jenis penglihatan akurat dari

semua area ini adalah bahwa terdapat berbagai macam aspek
bayangan penglihatan yang secara progresif dibedah dan
dianalisis.
Struktur Berlapis pada Korteks Penglihatan Primer
Mempunyai Enam Lapisan Utama
Seperti pada hampir semua bagian lain pada korteks serebri,
korteks penglihatan primer memiliki enam lapisan yang berbeda,
seperti yang diperlihatkan pada Gambar 51-4. Juga seperti pada
sistem sensorik lain, serat genikulokalkarina terutama berakhir di
lapisan I . Tetapi lapisan ini, juga tersusun dalam beberapa
divisi. Sinyal yang dihantarkan secara cepat dari sel ganglion
retina berakhir di lapisan I c , dan dari sini sinyal-sinyal
tersebut dihantarkan secara vertikal ke luar ke arah permukaan
kortikal dan ke dalam ke arah tingkat yang lebih dalam.
Sinyal-sinyal penglihatan yang berasal dan serat saraf optik
ukuran sedang, yang berasal dari sel ganglion di retina, juga
berakhir di lapisan I tetapi pada titik yang berbeda dengan
sinyal . Sinyal-sinyal ini berakhir pada lapisan I a dan I c ,
I menuju lapisan
II
III
(a)
(b)
IV
Blobs
(ca)
arna
(cb)
UNIT X
titik-ke-titik seperti pada penglihatan warna..
Kolom Sel Saraf pada Korteks Penglihatan.
Korteks penglihatan tersusun secara struktural menjadi
beberapa juta kolom vertikal sel-sel saraf, setiap kolom
memiliki diameter 30 sampai 50 mikrometer. Susunan kolom
vertikal yang sama juga ditemukan di seluruh korteks serebral
untuk pengindraan yang lain (dan juga di daerah korteks
motorik dan analitis). Setiap kolom mewakili satu unit
fungsional. Secara kasar, kita dapat menghitung sel-sel saraf di
setiap kolom vertikal penglihatan ini barangkali berjumlah
1.000 atau lebih.
Setelah sinyal optik berakhir di lapisan I , selanjutnya
sinyal ini diproses ketika sinyal-sinyal menyebar ke arah luar
dan ke arah dalam sepanjang setiap unit kolom vertikal.
Pemrosesan sinyal ini diduga menguraikan secara terpisah
bentuk-bentuk kecil informasi penglihatan pada tempat yang
berurutan di sepanjang jaras. Sinyal-sinyal yang berjalan ke
arah luar menuju lapisan I, II, dan III pada akhirnya
menghantarkan sinyal untuk jarak pendek secara lateral
dalam korteks. Sebaliknya, sinyal yang berjalan ke arah dalam
dan I merangsang sel-sel saraf yang
menghantarkan sinyal yang jaraknya jauh lebih panjang.
"Blobs Warna" pada Korteks Penglihatan. Terdapat
daerah khusus seperti kolom yang terletak berselang-seling
di antara kolom-kolom penglihatan primer dan juga di
antara kolom-kolom beberapa daerah penglihatan
sekunder; daerah ini disebut blobs warna ( color blobs).
Daerah ini menerima sinyal lateral yang berasal dari kolom
penglihatan di dekatnya dan diaktivasi secara spesifik oleh
sinyal warna. Oleh karena itu, diduga blobs ini merupakan
daerah primer untuk penguraian warna.

V
Interaksi Sinyal Penglihatan dari Kedua Mata.
Ingatlah kembali bahwa sinyal penglihatan yang berasal dari
kedua mata yang terpisah dipancarkan melalui lapisan sel
VI saraf yang terpisah di nukleus genikulatum lateralis. Sinyal-
sinyal ini masih tetap terpisah satu sama lain ketika tiba di
lapisan I korteks penglihatan primer. Pada kenyataannya,
G G
(ma ar) ar ar
lapisan I terjalin dengan garis-garis kolom sel saraf, setiap
garis lebarnya kurang lebih 0,5 ml; sinyal-sinyal yang berasal
dari satu mata memasuki kolom setiap garis yang lain,
Ga Ga bergantian dengan sinyal yang berasal dari mata kedua.
"Y" "X" Daerah korteks ini menguraikan apakah masing-masing area
r a r a
kedua bayangan penglihatan dari kedua mata tercatat satu
sama lain artinya, apakah titik korespondensi dari kedua
a, am a a a a ra , b ar a
Gambar 51-4 nam la isan korteks englihatan rimer. retina itu sesuai satu sama lain. Kemudian, informasi yang
ubungan yang di erlihatkan ada sisi kiri gambar berasal dari telah terurai ini digunakan untuk menyesuaikan arah
la isan magnoselular nukleus genikulatum lateral G dan pandangan dan kedua mata yang terpisah sehingga kedua
secara ce at menghantarkan erubahan sinyal-sinyal englihatan arah pandangan mata saling bersatu (dibawa ke catatan ).
hitam-dan- utih. aras sebelah kanan berasal dari la isan Informasi yang diamati adalah mengenai derajat pencatatan
arvoselular la isan l sam al la isan nukleus genikulatum
lateral jaras ini menghantarkan sinyal-sinyal yang menguraikan
bayangan yang berasal dari kedua mata sehingga
detail s asial secara akurat, se erti juga terhada arna. memungkinkan seseorang untuk membedakan jarak objek
erhatikan terutama daerah korteks englihatan yang disebut melalui mekanisme stereopsis.
blobs arna yang di erlukan untuk engenalan arna.

625