Resume

HUBUNGAN SEL TUMBUHAN DENGAN LINGKUNGANNYA

(Disusun guna memenuhi tugas mata kuliah fisiologi tumbuhan dari dosen pengampu ibu
Prof. Dr. Novri Youla Kandowangko, M.P)

Disusun Oleh:
Kelompok 6

1. Raflin H. Taib (431421001)

2. Rahma Dwi Putri Maliki (431422008)
3. Raihan Ruiba (431422017)
4. Siti Nur Haliza Hentu (431422026)
5. Siti Regina Waku (431422035)
6. Jepri Abjul (431422043)
7. Marsyanda Pakaya (431422052)

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI

JURUSAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM UNIVERSITAS
NEGERI GORONTALO
2024
PLANT CELLS AND WATER

1. Air memiliki sifat fisik dan kimia yang unik

Kunci untuk memahami banyak sifat unik air ditemukan pada struktur molekul air
dan kuatnya gaya tarik antarmolekul yang dihasilkan dari struktur tersebut. Air terdiri dari
atom oksigen yang terikat secara kovalen dengan dua atom hidrogen (Gambar 1.1). Atom
oksigen sangat elektronegatif, artinya ia mempunyai kecenderungan untuk menarik
elektron. Salah satu konsekuensi dari keelektronegatifan yang kuat ini adalah, dalam
molekul air, oksigen cenderung menarik elektron menjauh dari hidrogen. Elektron
bersama yang membentuk ikatan O-H rata-rata lebih dekat dengan inti oksigen
dibandingkan dengan hidrogen. Akibatnya, atom oksigen membawa muatan parsial
negatif, dan muatan parsial positif yang terkait dibagi di antara mereka. kedua atom
hidrogen. Elektron asimetris inidistribusi menjadikan air sebagai molekul polar. Secara
keseluruhan, air tetap merupakan molekul netral, namun pemisahan sebagian muatan
negatif dan positif menghasilkan gaya tarik-menarik (listrik) yang kuat antara air yang
berdekatan.

GAMBAR 1.1 (A) Skema struktur molekul air. (B) Ikatan hidrogen (garis putus-putus) dihasilkan dari gaya
tarik elektrostatis antara muatan positif parsial pada satu molekul dan muatan negatif parsial pada molekul
berikutnya.
Sel tumbuhan memegang peran utama dalam berbagai aspek kehidupan
tumbuhan, termasuk inisiasi pertumbuhan, penyerapan makanan, dan pembentukan buah.
Dinding sel, yang terbuat dari selulosa, menjadi karakteristik kunci sel tumbuhan. Pada
sel muda, dinding sel tipis memberikan fleksibilitas untuk pertumbuhan, sementara
selulosa yang semakin tua menyebabkan dinding sel menebal, menghasilkan perbedaan
 tekstur antara tumbuhan muda yang lunak dan tumbuhan tua yang keras. Dinding sel juga
memberikan dukungan struktural dan melindungi sel-sel tumbuhan dari patogen. Sel
tumbuhan juga berpartisipasi dalam penyerapan nutrisi melalui akar dan transportasi
nutrisi ke seluruh tumbuhan. Dengan peran-struktur-fungsinya yang kompleks, sel
tumbuhan menjadi elemen krusial dalam kehidupan dan perkembangan tumbuhan secara
keseluruhan.
Air memiliki peran kompleks dalam kehidupan tanaman. Selain sebagai pelarut
unsur hara untuk pengangkutan nutrisi, air juga berperan sebagai substrat dalam reaksi
biokimia, terutama dalam fotosintesis. Selain itu, air mendukung pembentukan enzim
dengan memungkinkan struktur tiga dimensi yang diperlukan untuk aktivitas katalisnya.
Kekurangan air dapat menyebabkan layu pada tanaman, mengurangi turgor sel, dan
mengganggu fungsi seluler serta metabolisme. Layu yang berlanjut dapat menjadi
permanen dan berakibat fatal, bahkan menyebabkan kematian tanaman. Oleh karena itu,
pemahaman akan peran air sangat penting dalam menjaga keseimbangan dan
kelangsungan hidup tanaman di ekosistemnya..
Air merupakan 85-95% berat tumbuhan herbal yang hidup di air. Air di dalam
seldiperlukan sebagai pelarut unsur hara sehingga dapat digunakan untuk
mengangkutnya(transportasi). Konsep transpotasi pada tumbuhan mengandung beberapa
sub konsep yaitu pengangkutan zat atau bahan melalui proses difusi, osmosis, imbibisi,
dan transpor aktif.Penyerapan dan proses pengangkutan air dan zat terlarut terjadi melalui
pembuluh kayu(xylem), pengangkutan hasil fotosintesis dilakukan melalui pembuluh
tapis (floem).(Fitter dan Hay, 1981).
2. Pergerakan air dapat di atur oleh difusi atau aliran bulik
Perpindahan zat dari suatu daerah ke daerah lain biasa disebut translokasi.
Mekanisme translokasi dapat diklasifikasikan menjadi aktif atau pasif, bergantung pada
apakah energi metabolik dikeluarkan dalam proses tersebut. Kadang-kadang sulit untuk
membedakan antara transpor aktif dan pasif, namun translokasi air jelas merupakan
proses pasif.
a) Aliran bulik di dorong oleh tekanan hidrostatis
Pergerakan material melalui aliran massal (atau aliran massa) didorong oleh
tekanan. Aliran massal terjadi ketika gaya eksternal, seperti gravitasi atau tekanan,
diterapkan. Akibatnya semua molekul zat bergerak dalam suatu massa. Pergerakan air
melalui aliran besar adalah bagian dari pengalaman kita sehari-hari. Air di sungai
mengalir sebagai respons terhadap tekanan hidrostatik yang disebabkan oleh gravitasi.
 Air mengalir dari keran di rumah atau tempat kerja karena tekanan yang dihasilkan
oleh gravitasi yang bekerja pada kolom air di menara air kota. Aliran curah juga
menyebabkan beberapa pergerakan air pada tanaman, seperti melalui sel penghantar
jaringan xilem atau pergerakan air ke akar.
b) Hukum pertama fickmenjelaskan proses difusi
Seperti aliran massal, difusi juga merupakan bagian dari keseharian kita. Ketika
sejumlah kecil gula dimasukkan ke dalam secangkir minuman panas, rasa manisnya
segera menyebar ke seluruh cangkir. Aroma parfum dari botol yang dibuka di sudut
ruangan akan segera tersebar merata ke seluruh udara. Jika minuman tidak diaduk dan
tidak terjadi pergerakan massa udara di dalam ruangan, maka pendistribusian zat
tersebut terjadi secara difusi. Difusi dapat diartikan sebagai pergerakan terarah dari
suatu wilayah yang tinggikonsentrasi ke daerah dengan konsentrasi lebih rendah,
tetapi hal ini dicapai melalui gerakan termal acak dari masing-masing molekul
(Gambar 1.4). Jadi, meskipun aliran massal didorong oleh tekanan, difusi terutama
didorong oleh perbedaan konsentrasi. Difusi merupakan faktor penting dalam
penyerapan dan distribusi air, gas, dan zat terlarut ke seluruh tanaman. Secara khusus,
difusi merupakan faktor penting dalam penyediaan karbon dioksida untuk fotosintesis
serta hilangnya uap air dari daun.
Proses difusi pertama kali diteliti secara kuantitatif oleh A. Fick. Hukum pertama
Fick, yang dirumuskan pada tahun 1855, menjadi dasar bagi deskripsi proses
kuantitatif modern.

7 adalah fluks atau jumlah material yang melintasi satuan luas per satuan waktu
(misalnya, mol m² s¹). Dis koefisien difusi, konstanta proporsionalitas yang
merupakan fungsi dari molekul yang berdifusi dan medium yang dilaluinya. A dan /
masing-masing adalah luas penampang dan panjang jalur difusi. Istilah AC mewakili
perbedaan konsentrasi antara dua wilayah, yang juga dikenal sebagai gradien
konsentrasi. AC adalah kekuatan pendorong untuk difusi sederhana. Dalam kasus
khusus difusi gas, akan lebih mudah untuk menggunakan perbedaan massa jenis (gm
m³) atau tekanan uap (KPa, kilopascal) sebagai pengganti konsentrasi. Tanda negatif
dalam hukum Fick menjelaskan fakta bahwa difusi mengarah ke konsentrasi atau
tekanan uap yang lebih rendah. Ringkasnya, hukum Fick menyatakan bahwa laju
 difusi berbanding lurus dengan luas penampang jalur difusi dan gradien konsentrasi
atau tekanan uap, dan berbanding terbalik dengan panjang jalur difusi.
3. Osmosis adalah difusi air di seluruh permiabel
a) Sel tumbuhan mengandung berbagai macam membran yang permeable secara selektif
Meskipun tumbuhan, seperti semua organisme multiseluler, menunjukkan
variasi yang luas dalam morfologi dan fungsi seluler, sel-sel yang berbeda ini
sebenarnya sangat mirip. Semua sel dibangun berdasarkan rencana dasar yang sama
dan setidaknya dimulai dengan struktur dasar yang sama. Dalam bentuknya yang
paling sederhana, sel adalah larutan bahan kimia berair yang disebut protoplasma
yang dikelilingi oleh membran plasma. Membran dan protoplasma yang
dikandungnya secara kolektif disebut sebagai protoplas. Tentu saja, seluruh
komponen penyusun protoplasma mempunyai peran penting dalam kehidupan sel,
namun membran plasma sangat penting karena mewakili batas antara dunia hidup
dan dunia tak hidup. Membran plasma juga bersifat permeabel selektif, yang berarti
memungkinkan beberapa bahan untuk melewatinya tetapi tidak untuk bahan lainnya.
Membran plasma tidak hanya secara fisik menentukan batas sel; itu juga mengontrol
pertukaran material dan berfungsi untuk memelihara. perbedaan mendasar antara sel
dan lingkungannya. Protoplas tumbuhan, pada gilirannya, dikelilingi oleh dinding sel.
Dinding sel menentukan bentuk sel dan, melalui adhesi pada dinding sel yang
berdekatan, memberikan dukungan bagi tumbuhan secara keseluruhan.
Dalam mikrograf elektron, membran merupakan fituryang sangat menonjol.
Selain membran plasma, membran lain ditemukan di seluruh protoplas di mana
mereka membentuk berbagai struktur subseluler yang disebut organel (―organ kecil‖).
Organel berfungsi untuk mengelompokkan aktivitas utama di dalam sel.protoplas di
mana mereka membentuk berbagai struktur subseluler yang disebut organel (―organ
kecil‖). Organel berfungsi untuk mengelompokkan aktivitas utama di dalam sel.
 Gambar 1.3 Sel tumbuhan. Sel mesofil matang dari daun Coleus, seperti yang terlihat pada
mikroskop elektron. Perhatikan vakuola sentral besar dan menonjol yang dikelilingi oleh tonoplas,
kloroplas, dan mitokondria. (Mikrograf elektron oleh Wm. P. Wergin, milik E. H. Newcomb,
Universitas Wisconsin-Madison
b) Osmosis dalam sel tumbuhan secara tidak langsung tergantung energi
Air, seperti zat lainnya, hanya akan bergerak menuruni gradien energi, yaitu ketika
terdapat perbedaan energi air di dua bagian sistem.Kandungan energi air, seperti zat
apa pun, paling mudah dijelaskan berdasarkan potensi kimianya. Potensi kimia (u)
didefinisikan sebagai energi bebas per mol zat tersebut dan merupakan ukuran
kapasitas suatu zat untuk bereaksi atau bergerak. Aturannya adalah terjadi
osmosishanya jika terdapat perbedaan potensial kimia (Ap) air pada kedua sisi
membran permeabel selektif. Dengan kata lain, osmosis hanya terjadi bila energi
bebas molar air, yaitu potensial kimia air (µ) pada satu sisi membran permeabel
selektif, melebihi energi bebas molar atau potensial kimia air di sisi lain. membran
permeabel selektif yang sama.Tampaknya pelarutan zat terlarut dalam air
mempengaruhi potensi kimia dan energi bebas molekul air pelarut. Mengapa
demikian? Efek ini disebabkan oleh fakta bahwa peningkatan konsentrasi zat terlarut
dalam larutan berair menurunkan fraksi mol air dalam larutan.
4. Tekanan hidrostatis dan tekanan osmotik adalah dua komponen potensi air
Potensi air dapat didefinisikan sebagai tekanan hidrostatik dan tekanan osmotik.
Konsep ini telah diterima secara luas oleh para ahli fisiologi tumbuhan karena dapat
menghindari kesulitan dalam mengukur potensi kimia. Potensi air juga memungkinkan
para peneliti untuk memprediksi perilaku air berdasarkan dua besaran yang mudah
diukur, P dan V. Potensi air biasanya negatif, dan air cenderung berpindah dari daerah
dengan potensi air rendah ke daerah dengan potensi air lebih tinggi. Potensi air diukur
terhadap referensi, di mana air murni pada tekanan atmosfer dianggap sebagai keadaan
referensi dengan nilai nol.
5. Potensi air adalah jumlah potensi komponennya
Potensi air dapat didefinisikan dengan menggunakan beberapa komponen, termasuk
potensi tekanan, potensi emosional, potensi osmotik, dan potensi matriks. Komponen-
komponen ini berkontribusi pada potensi air secara keseluruhan dan dapat dipengaruhi
oleh berbagai faktor seperti tekanan hidrostatik dan konsentrasi zat terlarut. Potensial
osmotik bernilai negatif tetapi memiliki nilai yang sama dengan tekanan osmotik.
Potensial matriks muncul dari adsorpsi air pada permukaan padat, dan sangat penting
selama penyerapan air awal oleh biji kering dan retensi air di dalam tanah. Potensi
osmotik dalam sel tanaman terutama disebabkan oleh zat terlarut vakuola pusat yang
besar. Tekanan turgor dalam sel tanaman bertanggung jawab untuk mempertahankan
turgiditas, dan kehilangannya mengakibatkan layu daun.
1. Transpirasi didukung oleh perbedaan tekanan uap
Transpirasi didefinisikan sebagai hilangnya air dari tanaman dalam bentuk uap air.
Meskipun sejumlah kecil uap air mungkin hilang melalui lubang kecil (disebut lentisel)
pada kulit ranting dan dahan muda, sebagian besar uap air (lebih dari 90%) keluar dari
daun. Permukaan luar daun tumbuhan berpembuluh ditutupi dengan lapisan lilin berlapis-
lapis yang disebut kutikula. Komponen utama kutikula adalah kutin, polimer heterogen
dengan rantai panjang yang biasanya terdiri dari 16 atau 18 karbon asam lemak
terhidroksilasi. Pembentukan ester antara gugus hidroksil dan karboksil dari asam lemak
tetangga membentuk ikatan silang, membentuk jaringan polimer yang luas.
 Jaringan cutin tertanam dalam matriks lilin kutikula, yang merupakan campuran
kompleks hidrokarbon jenuh rantai panjang (hingga 37 atom karbon), alkohol, aldehida,
dan keton. Karena lilin kutikula sangat hidrofobik, lilin ini menawarkan ketahanan yang
sangat tinggi terhadap difusi air cair dan uap air dari sel di bawahnya. Kutikula berfungsi

untuk membatasi penguapan air langsung dari permukaan luar sel epidermis daun dan
melindungi epidermis dan sel mesofil di bawahnya dari kekeringan yang berpotensi
mematikan. Integritas epidermis dan lapisan atasnya kutikula kadang-kadang terganggu
oleh pori-pori kecil yang disebut stomata (sing. stoma). Setiap pori dikelilingi oleh
sepasang sel khusus yang disebut sel penjaga. Sel pelindung ini berfungsi sebagai katup
yang dioperasikan secara hidrolik yang mengontrol ukuran pori. Bagian dalam daun
terdiri dari sel mesofil fotosintesis. Susunan mesofil agak longgar

Gambar 2.1 Representasi diagram yang khas daun mesomorfik (Acer sp.) ditunjukkan pada penampang.
Perhatikan terutama adanya kutikula yang menutupi permukaan luar epidermis atas dan bawah. Perhatikan juga
ruang antar sel yang luas dengan akses ke udara sekitar melalui stomata terbuka.

Transpirasi dapat dianggap sebagai proses dua tahap: (1) penguapan air dari dinding
sel lembab ke dalam ruang udara substomatal dan (2) difusi uap air dari ruang
substomatal ke atmosfer. Umumnya diasumsikan bahwa penguapan. terjadi terutama
pada permukaan sel mesofil yang membatasi ruang udara substomata. Namun, beberapa
peneliti mengajukan pandangan yang lebih terbatas, dan menyatakan bahwa sebagian
besar air menguap dari permukaan bagian dalam sel epidermis di sekitar stomata.
Dikenal sebagai penguapan peristomal, pandangan ini didukung oleh banyak laporan
yang menunjukkan adanya lapisan kutikula pada dinding sel mesopbyll.
2. Kekuatan penggerak transpirasi adalah perbedaan tekanan uap
 Penggerak transpirasi adalah perbedaan potensial air antara ruang udara substomata
dan atmosfer luar. Namun, karena masalahnya sekarang berkaitan dengan difusi uap air
daripada air cair, maka akan lebih mudah untuk berpikir dalam sistem uap. Perhatikan apa
yang terjadi, misalnya, ketika sejumlah air murni dimasukkan ke dalam ruang tertutup
(Gambar 2.2). Awalnya molekul air yang lebih energik akan lepas ke ruang udara,
mengisi ruang tersebut dengan uap air. Beberapa molekul air kemudian akan mulai
mengembun menjadi fase cair. Akhirnya air di dalam ruangan akan mencapai
keseimbangan dinamis; laju penguapan akan seimbang dengan laju kondensasi. Ruang
udara kemudian akan mengandung jumlah uap air maksimum yang dapat ditampungnya
pada suhu tersebut. Dengan kata lain, pada kesetimbangan fasa gas akan jenuh dengan
uap air. Konsentrasi molekul air dalam fase uap dapat dinyatakan sebagai massa uap per
satuan volume (gm), yang disebut densitas uap. Alternatifnya, konsentrasi dapat
dinyatakan dalam tekanan yang diberikan oleh molekul uap air terhadap fluida
permukaan dan dinding ruangan. Ini disebut tekanan uap (simbol). Dengan persamaan
yang sesuai, massa jenis uap dan tekanan uap dapat dipertukarkan. Namun, karena kita
sekarang terbiasa menangani komponen potensial air dalam satuan tekanan, maka akan
lebih konsisten jika kita menggunakan tekanan uap (dinyatakan dalam kilopascal, kPa)
dalam pembahasan kita. Kita kemudian dapat mengatakan bahwa ketika fase gas telah
mencapai kesetimbangan dan jenuh dengan uap air, sistem akan mencapai tekanan uap
jenuhnya.
Tekanan uap di atas larutan pada tekanan atmosfer dipengaruhi oleh konsentrasi zat
terlarut dan suhu. Seperti yang telah dibahas sebelumnya berkenaan dengan potensial air
(Bab 1), pengaruh konsentrasi zat terlarut terhadap tekanan uap dapat dinyatakan dalam
fraksi mol molekul air. Hubungan ini diberikan dalam bentuk hukum Raoult, yang
menyatakan:

e =Xi e•

dimana e adalah tekanan uap larutan, X adalah fraksi mol air (jumlah molekul
air/jumlah molekul air + jumlah molekul zat terlarut), dan adalah tekanan uap jenuh
terhadap pelarut murni. Penurunan tekanan uap yang sebenarnya akibat zat terlarut
ternyata cukup kecil. Hal ini karena bahkan dalam larutan yang relatif pekat, fraksi mol
pelarutnya tetap besar. Misalnya, larutan 0,5 molal, yang kira-kira sama dengan
konsentrasi getah vakuolar dalam sel tumbuhan pada umumnya. Larutan 0,5 molal
 Gambar 2.2 Tekanan uap dalam wadah tertutup. Awalnya (A), lebih banyak molekul yang keluar dari
permukaan air daripada yang mengembun, mengisi ruang udara dengan molekul uap air. Molekul air yang
berbentuk uap memberikan tekanan-tekanan uap-terhadap dinding ruangan dan permukaan air. Pada
kesetimbangan (B) laju kondensasi sama dengan penguapan dan udara jenuh dengan uap air." Tekanan uap
ketika udara jenuh dikenal sebagai tekanan uap jenuh. Pada suhu yang lebih tinggi (C), semakin tinggi Proporsi
molekul air mempunyai energi yang cukup untuk melepaskan diri, sehingga konsentrasi molekul air dalam fase
uap dan tekanan uap jenuhnya juga lebih tinggi.

3. Tingkat transpirasi adalah dipengaruhi oleh faktor lingkungan

Laju transpirasi secara alami akan dipengaruhi oleh faktor-faktor seperti bumi dan
suhu, serta kecepatan angin, yang mempengaruhi laju difusi uap air antara ruang udara
substomatal dan atmosfer sekitar. Hukum difusi Fick menyatakan bahwa laju difusi
sebanding dengan perbedaan konsentrasi zat yang berdifusi. Oleh karena itu, laju
transpirasi sebagian besar akan ditentukan oleh besarnya perbedaan tekanan uap antara
daun (makan) dan udara di sekitarnya (telinga).
Pada saat yang sama, pelepasan uap air dari daun sebagian besar dikendalikan oleh
hambatan yang dihadapi oleh molekul air yang berdifusi baik di dalam daun maupun di
atmosfer sekitarnya (Gambar 2.3). Resistensi ditemui oleh molekul uap saat melewati
ruang antar sel, yang sudah jenuh dengan uap air, dan pori-pori stomata. Perhatikan
bahwa simbol resistensi stomata menunjukkan bahwa resistensi tersebut bervariasi,
mengingat fakta bahwa stomata dapat terbuka penuh, terbuka sebagian, atau tertutup
kapan saja. Resistensi tambahan ditemui oleh lapisan batas, yaitu lapisan udara yang tidak
terganggu pada permukaan daun.
Gambar 2.3 Representasi skematis dari resistensi utama yang dihadapi oleh uap air menyebar keluar dari daun.
Simbol untuk listrik resistensi digunakan karena resistensi terhadap difusi air analog dengan resistensi dalam
listrik sirkuit trikal. Perhatikan simbol resistensi stomata yang menunjukkan bahwa resistensi tersebut bersifat
variabel kemampuan stomata untuk membuka dan menutup

4. Kehilangan air akibat transpirasi harus dikembalikan

Untuk memahami interaksi antara akar dan air tanah, tinjauan terhadap sifat tanah
akan sangat membantu. Tanah merupakan media yang sangat kompleks, terdiri dari fase
padat yang terdiri dari partikel batuan anorganik dan bahan organik, larutan tanah yang
mengandung zat terlarut terlarut, dan fase gas yang umumnya berada dalam
kesetimbangan dengan atmosfer. Fase padat anorganik tanah berasal dari batuan induk
yang terdegradasi melalui proses pelapukan sehingga menghasilkan partikel dengan
ukuran yang bervariasi (Tabel 2.4). Selain fasa padat, cair, dan gas, tanah juga
mengandung bahan organik dalam berbagai tahap penguraian serta alga, bakteri, jamur,
cacing tanah, dan berbagai organisme lainnya.
Tidak mengherankan jika tanah berpasir, dengan partikelnya yang kasar, akan
mempunyai proporsi pori- pori besar yang relatif tinggi. Oleh karena itu, tanah berpasir
akan cepat kering, memiliki kapasitas lapang yang relatif rendah, dan memiliki aerasi
yang baik (Tabel 2.4). Sebaliknya, ruang pori tanah liat sebagian besar terdiri dari pori-
pori kapiler. Tanah liat mengandung lebih banyak air dan memiliki aerasi yang buruk.
Tanah lempung melambangkan kompromi, menyeimbangkan retensi air dan aerasi untuk
pertumbuhan tanaman yang optimal.

Air yang tertahan oleh tanah pada atau di bawah kapasitas lapang terdapat dalam
saluran kapiler dan ruang interstisial antara partikel- partikel tanah yang berkontak,
seperti halnya pada dinding sel dan ruang antar sel sel mesofil pada daun. Oleh karena itu,
air tanah juga terkena gaya tegangan permukaan yang sama seperti yang terjadi pada
ruang kapiler jaringan mesofil, seperti yang telah dibahas sebelumnya. Akibatnya, air
tanah pada atau di bawah kapasitas lapang akan mengalami tekanan dan potensi airnya
 menjadi negatif. Ketika kadar air dalam tanah berkurang, baik karena penguapan dari
permukaan tanah atau karena diserap oleh akar, antarmuka udara- air akan menyusut ke
dalam ruang kapiler antar partikel tanah. Karena air melekat kuat pada partikel tanah, jari-
jari meniskus mengecil dan tekanan menjadi semakin negatif. Pada prinsipnya,
pergerakan air di dalam tanah terutama didorong oleh tekanan dengan cara yang sama
seperti tegangan kapiler pada sel mesofil daun yang menarik air dari kolom xilem. Ketika
air dikeluarkan dari tanah oleh akar, ketegangan air tanah akan menarik lebih banyak air
ke arah akar. Jika terdapat banyak air di dalam tanah, perbedaan tekanan ini dapat
menarik air dari jarak tertentu.
5. Akar menyerap dan mengangkut air
Akar memiliki empat fungsi penting yakni, (1) menambatkan tanaman ke dalam
tanah; (2) menyediakan tempat penyimpanan karbohidrat dan molekul organik lainnya;
(3) merupakan tempat sintesis molekul penting seperti alkaloid dan beberapa hormon; dan
(4) menyerap dan mengangkut hampir semua air dan mineral yang diambil oleh tanaman
ke batang.
Efektivitas akar sebagai organ penyerap berkaitan dengan luasnya sistem akar. Selama
bertahun- tahun, sejumlah upaya telah dilakukan untuk mengetahui sejauh mana
sebenarnya sistem root. Penelitian semacam itu melibatkan prosedur yang hati- hati dan
seringkali membosankan untuk menggali tanaman dan membuang tanah tanpa merusak
akarnya. Upaya yang lebih rumit melibatkan pembangunan jalan setapak di bawah tanah,
yang disebut rhizotron, yang dilengkapi dengan jendela agar pertumbuhan dan
perkembangan akar dapat diamati. Sistem akar beberapa rumput padang rumput telah
diperiksa di berbagai jenis tanah. Dengan menggali rerumputan secara hati- hati dan
membersihkan akar dari tanah, mereka mampu menunjukkan jaringan akar yang sangat
besar yang menembus hingga kedalaman 1,5 m. Dengan menggunakan teknik pelacak
radioaktif, kemudian ditemukan bahwa akar tanaman jagung berumur 14 minggu telah
menembus hingga kedalaman lebih dari 6m dan memanjang secara horizontal sebanyak 5
m ke segala arah. Selain itu, pengukuran akar tanaman gandum hitam dewasa yang
ditanam di dalam kotak tanah berukuran 30 cm x 30 cm x 56 cm telah dilaporkan.
Panjang gabungan seluruh akar adalah 623 km dengan perkiraan luas permukaan total
639 m². Banyak spesies menginvestasikan lebih dari 50 persen berat tubuhnya pada akar.
Akar jelas merupakan bagian terbesar dari tubuh tanaman, meskipun arti penting akar
bagi tanaman kurang jelas bagi pengamat biasa dibandingkan dengan sistem tunas yang
lebih terlihat.
6. Permeabilitas akar terhadap air bervariasi
Sejumlah besar penelitian anatomi dan fisiologi telah membuktikan bahwa wilayah
pengambilan air paling aktif terletak di dekat ujung akar. Di luar generalisasi ini,
permeabilitas akar terhadap air sangat bervariasi menurut umur, kondisi fisiologis, dan
status air tanaman. Penelitian terhadap akar muda menunjukkan bahwa daerah yang
paling aktif dalam menyerap air dimulai sekitar 0,5 cm dari ujung dan dapat meluas ke
bawah akar sejauh 10 cm (Gambar 2.13). Sedikit air yang diserap di zona meristematik
itu sendiri, mungkin karena protoplasma di zona ini padat dan tidak ada elemen pembuluh
darah yang berdiferensiasi untuk membawa air keluar. Daerah dimana air paling cepat
 terserap umumnya berhubungan dengan zona pematangan sel. Ini adalah wilayah di mana
jaringan pembuluh darah, khususnya xilem, mulai berdiferensiasi. Juga di wilayah ini
pengendapan suberin dan lignin di dinding sel endodermal baru saja dimulai dan belum
terjadi.
Resistensi yang diberikan oleh akar terhadap serapan air tercermin dalam kelambatan
penyerapan yang umumnya terlihat ketika kehilangan air melalui transpirasi
dibandingkan dengan penyerapan oleh akar (Gambar 2.15). Bahwa kelambatan ini
disebabkan oleh resistensi pada akar dapat dibuktikan secara eksperimental. Jika akar
tanaman yang aktif bertransspirasi dipotong (tentu saja di bawah air), maka akan terjadi
peningkatan langsung dalam laju penyerapan ke dalam xilem. Pada beberapa spesies,
keterlambatan penyerapan dapat menyebabkan kekurangan air pada daun sehingga
merangsang penutupan stomata untuk sementara. Fenomena ini dikenal sebagai
penutupan tengah hari. Penutupan stomata mengurangi transpirasi, sehingga penyerapan
air dapat menyusul dan stomata kemudian dibuka kembali. Terakhir, meskipun
penyerapan air oleh akar diyakini merupakan proses yang pasif dan didorong oleh
tekanan, namun penyerapan air tersebut bergantung pada respirasi di dalam akar.
7. Pergerakan radial air melalui akar melibatkan dua jalur yang mungkin
Setelah air diserap ke dalam rambut akar atau sel epidermis, air harus melintasi
korteks untuk mencapai elemen xilem di pusat stele. Pada prinsipnya, jalur air melalui
korteks relatif mudah. Tampaknya ada dua pilihan: air dapat mengalir melewati sel
melalui apoplas korteks atau dari sel ke sel melalui plasmodesmata pada simplas. Namun
dalam praktiknya, kedua jalur tersebut tidak terpisah. Air apoplastik berada dalam
kesetimbangan konstan dengan air di simplas dan vakuola sel. Ini berarti bahwa air terus-
menerus dipertukarkan melalui sel dan membran vakuolar. Akibatnya, terjadi di dekat
ujung akar.
8. Potensial Air, Potensial Osmosis, dan Potensial Tekanan.
 Potensial air merupakan alat diagnosis yang memungkinkan penentuansecara tepat
keadaan status air dalam sel atau jaringan tumbuhan. Semkain rendah potensial
dari suatu sel atau jaringan tumbuhan, maka semakin besar kemampuantanaman
untuk menyerap air dari dalam tanah. Sebaliknya, semakin tinggi potensial air,
semakin besar kemampuan jaringan untuk memberikan air kepadasel yang
mempunyai kandungan air lebih rendah (Basahona, 2011).
Huruf yunani psi (Ψ), digunakan untuk menyatakan potensial air dari
suatu sistem, apakah system itu berupa sampel tanah tempat tumbuhan, atau
berupasuatu larutan. Potensial air dinyatakan dalam bar. Pada umumnya nilai
potensialair dalam tumbuhan mempunyai nilai yang lebih kecil dari 0 bar,
sehinggamempunyai nilai yang negative. Nilai potensial air di dalam sel dan
nilainya disekitar sel akan mempengaruhi difusi air dari dan ke dalam sel
tumbuhan. Dalam sel tumbuhan ada tiga faktor yang menetukan nilai potensial
airnya, yaitu matrikssel, larutan dalam vakuola dan tekanan hidrostatik dalam isi
sel. Hal inimenyebabkan potensial air dalam sel tumbuhan dapat dibagi menjadi 3
komponenyaitu potensial matriks, potensial osmotik dan potensial tekanan
(Basahona,2011).
 Potenisal osmosis menunjukkan status suatu larutan dan
menggambarkanperbandingan proporsi zat terlarut dengan pelarutnya. Makin
pekat suatu larutanakan main rendah potenisal osmosisnya. Potensial osmosis dari
suatu sel dapatdiukur dengan berbagai metoda. Metoda yang sering digunakan
adalah denganmenggunakan suatu seri larutan yang konsterasi dan potensial
osmosisnyadiketahui, misalnya dengan larutan sukrosa. Metoda ini didasarkan
pada adanyaperistiwa plasmolisis, yaitu dengan menentukan suatu larutan yang
hanyamenyebabkan terjadinya kondisi ―incipient plasmolisis‖. Pada kondisi
―incipient plasmolisis‖, setengah dari seluruh sel yang dimasukan menunjukkan
tanda-tanda plasmolisis, pada saat itulah sel-sel menunjukkan penurunan
(pengurangan) volumesehingga konsentrasi cairan di dalam sel akan lebih pekat
(Tim FisiologiTumbuhan, 2019).
 Gaya tekanan dari dinding sel yang membatasi masuknya air ke dalam sel ini
disebut potensial tekanan atau juga bisa disebut sebagai tekanan hidrostatik,
dilambangkan dengan Ψp. Berbeda dengan potensial osmotik yang nilainya
negatif, potensial tekanan bernilai positif.
PLANT CELLS
1. Kehidupan tumbuhan: prinsip pesat
Keanekaragaman ukuran dan bentuk tumbuhan yang spektakuler sudah tidak asing
lagi bagi semua orang. Ukuran tanaman berkisar dari tinggi kurang dari 1 cm hingga lebih
dari 100 m. Morfologi atau bentuk tumbuhan juga sangat beragam. Sekilas, tanaman kecil
duckweed (Lemna) tampaknya tidak memiliki banyak kesamaan dengan kaktus saguaro
raksasa atau pohon redwood. Namun terlepas dari adaptasi spesifiknya, semua pabrik
menjalankan proses yang pada dasarnya serupa dan didasarkan pada rencana arsitektur
yang sama. Kita dapat merangkum elemen desain utama tanaman sebagai berikut:
1) Sebagai produsen utama bumi, tumbuhan hijau adalah pengumpul energi surya yang
utama. Mereka memanen energi sinar matahari dengan mengubah energi cahaya
menjadi energi kimia, yang mereka simpan dalam ikatan yang terbentuk ketika
mereka mensintesis karbohidrat dari karbon dioksida dan air
2) Selain sel reproduksi tertentu, tumbuhan bersifat non-motil. Sebagai pengganti
motilitas, mereka telah mengembangkan kemampuan untuk tumbuh menuju sumber
daya penting, seperti cahaya, air, dan nutrisi mineral, sepanjang masa hidup mereka.
3) Tumbuhan terestrial diperkuat secara struktural untuk menopang massanya saat
tumbuh menuju sinar matahari melawan tarikan gravitasi.
4) Tumbuhan darat kehilangan air secara terus-menerus melalui penguapan dan telah
mengembangkan mekanisme untuk menghindari kekeringan.
5) Tumbuhan darat mempunyai mekanisme untuk memindahkan air dan mineral dari
tanah ke tempat fotosintesis dan pertumbuhan, serta mekanisme untuk memindahkan
produk fotosintesis ke organ dan jaringan nonfotosintesis.
2. Gambaran umum struktur tanaman
Walaupun terlihat sangat beragam, semua tumbuhan berbiji mempunyai bentuk tubuh
dasar yang sama. Tubuh vegetatif terdiri dari tiga organ: daun, batang, dan akar. Fungsi
utama daun adalah fotosintesis, fungsi batang sebagai penyangga, dan fungsi akar sebagai
penahan dan penyerapan air dan mineral. Daun menempel pada batang pada buku, dan
daerah batang di antara dua buku disebut ruas. Batang beserta daunnya biasa disebut
dengan pucuk.
Ada dua kategori tumbuhan berbiji: gymnospermae (dari bahasa Yunani yang berarti
―biji telanjang‖) dan angiospermae (berasal dari bahasa Yunani yang berarti ―biji wadah‖,
atau biji yang terkandung dalam wadah). Gymnospermae adalah jenis yang kurang maju;
sekitar 700 spesies diketahui. Kelompok gymnospermae terbesar adalah tumbuhan
runjung ("pembawa kerucut"), yang mencakup pohon-pohon hutan yang penting secara
komersial seperti pinus, cemara, cemara, dan kayu merah.
Angiospermae, jenis tanaman berbiji yang lebih maju, pertama kali melimpah pada
periode Kapur, sekitar 100 juta tahun yang lalu. Saat ini, mereka mendominasi lanskap,
dengan mudah mengungguli gymnospermae. Sekitar 250.000 spesies telah diketahui,
namun masih banyak lagi yang masih harus dikarakterisasi. Inovasi utama angiospermae
adalah bunga; oleh karena itu mereka disebut sebagai tanaman berbunga.
a) Sel Tumbuhan Dikelilingi oleh Dinding Sel yang Kaku
Perbedaan mendasar antara tumbuhan dan hewan adalah setiap sel tumbuhan
dikelilingi oleh dinding sel yang kaku. Pada hewan, sel embrio dapat bermigrasi dari
satu lokasi ke lokasi lain, sehingga terjadi perkembangan jaringan dan organ yang
mengandung sel yang berasal dari berbagai bagian organisme. Pada tumbuhan,
migrasi sel seperti itu dicegah karena masing-masing sel berdinding dan sel
tetangganya disatukan oleh lamela tengah. Oleh karena itu, perkembangan tanaman,
tidak seperti perkembangan hewan, hanya bergantung pada pola pembelahan sel dan
pembesaran sel. Sel tumbuhan memiliki dua jenis dinding: primer dan sekunder.
Dinding sel primer biasanya tipis (kurang dari 1 µm) dan merupakan ciri sel muda
yang sedang tumbuh. Dinding sel sekunder lebih tebal dan kuat dibandingkan dinding
primer dan diendapkan ketika sebagian besar pembesaran sel telah berakhir. Kekuatan
dan ketangguhan dinding sel sekunder disebabkan oleh lignin, bahan yang
rapuh dan mirip lem.
b) Sel Baru Diproduksi dengan Membagi Jaringan yang Disebut Meristem
Pertumbuhan tanaman terkonsentrasi di daerah pembelahan sel yang disebut
meristem. Hampir semua pembelahan inti (mitosis) dan pembelahan sel (sitokinesis)
terjadi di daerah meristematik ini. Pada tumbuhan muda, meristem yang paling aktif
disebut meristem apikal; letaknya di ujung batang dan akar. Pada bukunya, tunas
ketiak mengandung meristem apikal untuk tunas cabang. Akar lateral muncul dari
pericycle, suatu jaringan meristematik internal.
c) Tiga Sistem Jaringan Utama Penyusun Tubuh Tumbuhan
Tiga sistem jaringan utama ditemukan di semua organ tumbuhan: jaringan dermal,
jaringan dasar, dan jaringan pembuluh darah.

Gambar 1.3 (A) Epidermis bagian luar (jaringan dermal) daun welwischia mirabilis (120x). Representasi diagram
dari tiga jenis jaringan dasar: (B) parenkim, (C) kolenkim, (D) sel sklerenkim, dan (E) sel penghantar xilem dan
floem. (A Meckes/Ottawa/Peneliti Foto, Inc.)
3. Sel tumbuhan
a) Membran Biologis Adalah Lapisan Ganda Fosfolipid Yang Mengandung Protein
Semua sel terbungkus dalam membran yang berfungsi sebagai batas luarnya,
memisahkan sitoplasma dari lingkungan luar. Membran plasma ini (juga disebut
plasmama) memungkinkan sel mengambil dan menahan zat-zat tertentu dan tidak
memasukkan zat lain. Berbagai protein transpor yang tertanam dalam membran
plasma bertanggung jawab atas lalu lintas selektif zat terlarut melintasi
membran.Fosfolipid adalah kelas lipid di mana dua asam lemak berikatan kovalen
dengan gliserol, yang berikatan kovalen dengan gugus fosfat. Juga melekat pada
gugus fosfat ini adalah komponen variabel, yang disebut gugus kepala, seperti serin,
kolin, gliserol, atau inositol (Gambar 1.5C). Berbeda dengan asam lemak, kelompok
kepala sangat polar; akibatnya, molekul fosfolipid menunjukkan sifat hidrofilik dan
hidrofobik (yaitu bersifat amfipatik). Rantai hidrokarbon nonpolar dari asam lemak
membentuk suatu daerah yang secara eksklusif bersifat hidrofobik, yaitu tidProtein
yang terkait dengan lapisan ganda lipid ada tiga jenis: integral, perifer, dan berlabuh.
Protein integral tertanam dalam lapisan ganda lipid. Sebagian besar protein integral
menjangkau seluruh lebar lapisan ganda fosfolipid, sehingga satu bagian protein
berinteraksi dengan bagian luar sel, bagian lain berinteraksi dengan inti hidrofobik
membran, dan bagian ketiga berinteraksi dengan bagian dalam sel. sel, sitosol. Protein
yang berfungsi sebagai saluran ion selalu merupakan protein membran integral, begitu
pula reseptor tertentu yang berpartisipasi dalam jalur transduksi sinyal.Protein
berlabuh terikat pada permukaan membran melalui molekul lipid, yang mana mereka
terikat secara kovalen. Lipid ini mencakup asam lemak (asam miristat dan asam
palmitat), gugus prenil yang berasal dari jalur isoprenoid (gugus farnesil dan
geranilgeranil), dan protein berlabuh glikosilfosfatidilinositol (GPI).
b) Nukleus Mengandung Sebagian Besar Materi Genetik Sel
Nukleus (inti jamak) adalah organel yang berisi informasi genetik yang terutama
bertanggung jawab untuk mengatur metabolisme, pertumbuhan, dan diferensiasi sel.
Secara kolektif, gen-gen ini dan rangkaian intervensinya disebut sebagai genom inti.
Ukuran genom inti pada tumbuhan sangat bervariasi, mulai dari sekitar 1,2 x 10
pasangan basa untuk dikotil kecil Arabidopsis thaliana hingga 1 x 10¹¹ pasangan basa
untuk bunga bakung Fritillaria assyriaca. Inti atom dikelilingi oleh membran ganda
yang disebut selubung inti. Ruang antara dua membran selubung inti disebut ruang
perinuklear, dan kedua membran selubung inti bergabung pada tempat yang disebut
pori-pori inti. "Pori" nuklir sebenarnya adalah struktur rumit yang terdiri dari lebih
dari seratus protein berbeda yang disusun secara segi delapan untuk membentuk
kompleks pori inti. Nukleus adalah tempat penyimpanan dan replikasi kromosom,
yang terdiri dari DNA dan protein terkait. Secara kolektif, kompleks DNA-protein ini
dikenal sebagai inti, segmen heliks ganda linier DNA digulung dua kali mengelilingi
silinder padat yang terdiri dari delapan molekul protein histon, membentuk
nukleosom. Nukleosom tersusun seperti manik-manik pada tali sepanjang setiap
kromosom. Inti mengandung wilayah granular padat, yang disebut nukleolus (jamak
 nukleolus), yang merupakan tempat sintesis ribosom. Nukleolus mencakup bagian
dari satu atau lebih kromosom tempat gen RNA ribosom (rRNA) dikelompokkan
untuk membentuk struktur yang disebut pengatur nukleolus. Sel-sel khas memiliki
satu atau lebih nukleolus per nukleus. Setiap ribosom 80S terbuat dari subunit besar
dan kecil, dan setiap subunit merupakan agregat kompleks rRNA dan protein spesifik.
Kedua subunit tersebut keluar dari nukleus secara terpisah, melalui pori nukleus, dan
kemudian bersatu dalam sitoplasma untuk membentuk ribosom lengkap. Ribosom
adalah tempat sintesis protein.
c) Sintesis Protein Melibatkan Transkripsi dan Terjemahan
Proses kompleks sintesis protein dimulai dengan transkripsi—sintesis polimer RNA
yang mengandung basa. Translasi adalah proses dimana protein spesifik disintesis dari
asam amino, sesuai dengan informasi urutan yang dikodekan oleh mRNA. Ribosom
berjalan sepanjang mRNA dan berfungsi sebagai tempat ikatan berurutan asam amino
seperti yang ditentukan oleh urutan basa mRNA.
d) Retikulum Endoplasma adalah Jaringan Membran Internal
Sel memiliki jaringan rumit membran internal yang disebut retikulum endoplasma
(ER). Membran RE adalah lapisan ganda lipid yang khas dengan diselingi protein
integral dan perifer. Selaput ini membentuk kantung pipih atau berbentuk tabung yang
dikenal sebagai cisternae (cisterna tunggal). Studi ultrastruktural menunjukkan bahwa
RE bersambung dengan membran luar selubung inti. Terdapat dua tipe ER halus dan
kasar dan kedua tipe tersebut saling berhubungan. RE kasar (RER) berbeda dari RE
halus karena ditutupi dengan ribosom yang secara aktif terlibat dalam sintesis protein;
selain itu, RE kasar cenderung berbentuk pipih (lembaran datar yang terdiri dari dua
unit membran), sedangkan RE halus cenderung berbentuk tabung, meskipun gradasi
untuk setiap jenis dapat diamati di hampir semua sel. Perbedaan struktural antara
kedua bentuk RE tersebut disertai dengan perbedaan fungsional. RE halus berfungsi
sebagai tempat utama sintesis lipid dan perakitan membran. RE kasar merupakan
tempat sintesis protein membran dan protein untuk disekresikan ke luar sel atau ke
dalam vakuola.
e) Sekresi Protein dari Sel Dimulai dengan RE Kasar
Protein yang diperuntukkan untuk sekresi melintasi membran RER dan memasuki
lumen RE. Ini adalah langkah pertama dalam jalur sekresi yang melibatkan badan
Golgi dan vesikel yang menyatu dengan membran plasma. Mekanisme transpor
melintasi membran sangat kompleks, melibatkan ribosom, mRNA yang mengkode
protein sekretorik, dan reseptor khusus di membran RE. Semua protein sekretorik dan
sebagian besar protein membran integral telah terbukti memiliki rangkaian hidrofobik
yang terdiri dari 18 hingga 30 residu asam amino pada ujung rantai amino-terminal.
f) Protein dan Polisakarida untuk Sekresi Diproses di Peralatan Golgi
Aparatus Golgi (juga disebut kompleks Golgi) sel tumbuhan adalah struktur dinamis
yang terdiri dari satu atau lebih tumpukan tiga hingga sepuluh kantung membran
pipih, atau cisternae, dan jaringan tubulus dan vesikel tidak beraturan yang disebut
jaringan trans Golgi (TGN). Setiap tumpukan individu disebut badan Golgi atau
diktiosom. badan Golgi mempunyai wilayah fungsional yang berbeda: sisterna yang
 paling dekat dengan membran plasma disebut muka trans, dan cisterna yang paling
dekat dengan pusat sel disebut muka cis. Sisterna medial berada di antara sisterna
trans dan cis. Aparat Golgi memainkan peran kunci dalam sintesis dan sekresi
polisakarida kompleks (polimer yang terdiri dari berbagai jenis gula) dan dalam
perakitan rantai samping glikoprotein oligosakarida. Pada sel tumbuhan, badan Golgi
berperan penting dalam pembentukan dinding sel. Polisakarida dinding sel
nonselulosa (hemiselulosa dan pektin) disintesis, dan berbagai glikoprotein, termasuk
glikoprotein kaya hidroksiprolin, diproses di dalam Golgi. Vesikel sekretorik yang
berasal dari Golgi membawa polisakarida dan glikoprotein ke membran plasma, di
mana vesikel tersebut menyatu dengan membran plasma dan mengosongkan isinya ke
daerah dinding sel. Vesikel sekretorik mungkin halus atau mempunyai lapisan protein.
Vesikel yang muncul dari RE umumnya halus. Kebanyakan vesikel yang tumbuh dari
Golgi memiliki beberapa jenis lapisan protein. Protein ini membantu proses
pertunasan selama pembentukan vesikel. Vesikel yang terlibat dalam lalu lintas dari
RE ke Golgi, antara kompartemen Golgi, dan dari Golgi ke TGN memiliki lapisan
protein. Vesikel berlapis clathrin terlibat dalam pengangkutan protein penyimpanan
dari Golgi ke vakuola penyimpan protein khusus. Mereka juga berpartisipasi dalam
endositosis, proses yang membawa protein larut dan terikat membran ke dalam sel.
g) Vakuola Pusat Berisi Air dan Zat Terlarut
Sel tumbuhan hidup dewasa mengandung vakuola sentral besar berisi air yang dapat
menempati 80 hingga 90% total volume sel. Setiap vakuola dikelilingi oleh membran
vakuolar, atau tonoplast. Banyak sel juga memiliki untaian sitoplasma yang melewati
vakuola, namun setiap untaian transvakuolar dikelilingi oleh tonoplas. Pada jaringan
meristematik, vakuola kurang menonjol, meskipun selalu hadir sebagai provakuola
kecil. Provakuola diproduksi oleh jaringan trans Golgi. Saat sel mulai matang,
provakuola menyatu untuk menghasilkan vakuola sentral besar yang merupakan ciri
sebagian besar sel tanaman dewasa. Pada sel seperti ini, sitoplasmanya terbatas pada
lapisan tipis yang mengelilingi vakuola. Vakuola mengandung air dan ion anorganik
terlarut, asam organik, gula, enzim, dan berbagai metabolit sekunder. yang sering
berperan dalam pertahanan tanaman. Akumulasi zat terlarut aktif memberikan
kekuatan pendorong osmotik untuk penyerapan air oleh vakuola, yang diperlukan
untuk pembesaran sel tanaman. Tekanan turgor yang dihasilkan oleh serapan air ini
memberikan kekakuan struktural yang diperlukan untuk menjaga tanaman herba tetap
tegak, karena tanaman tersebut tidak memiliki jaringan pendukung lignifikasi seperti
tanaman berkayu. Vakuola penyimpan protein khusus, yang disebut badan protein,
banyak terdapat pada biji. Selama perkecambahan, protein penyimpanan dalam badan
protein dihidrolisis menjadi asam amino dan diekspor ke sitosol untuk digunakan
dalam sintesis protein.
h) Mitokondria dan Kloroplas Adalah Tempat Konversi Energi
Sel tumbuhan pada umumnya memiliki dua jenis organel penghasil energi:
mitokondria dan kloroplas. Kedua jenis ini dipisahkan dari sitosol oleh membran
ganda (Membran luar dan dalam) Mitokondria (mitokondria tunggal) adalah tempat
respirasi seluler, suatu proses di mana energi yang dilepaskan dari metabolisme gula
 digunakan untuk sintesis ATP (adenosin trifosfat) dari ADP (adenosin difosfat) dan
fosfat anorganik (P₁). Mitokondria dapat bervariasi bentuknya dari bulat hingga
tubular, namun semuanya mempunyai membran luar yang halus dan membran dalam
yang sangat berbelit-belit. Kloroplas termasuk dalam kelompok organel lain yang
tertutup membran ganda yang disebut plastida. Membran kloroplas kaya akan
glikosilgliserida. Membran kloroplas mengandung klorofil dan protein terkaitnya dan
merupakan tempat fotosintesis. Selain membran selubung dalam dan luar, kloroplas
mempunyai sistem membran ketiga yang disebut tilakoid. Tumpukan tilakoid
membentuk granum (jamak grana). Plastida yang mengandung pigmen karotenoid
konsentrasi tinggi daripada klorofil disebut kromoplas. Hal ini merupakan salah satu
penyebab warna kuning, oranye, atau merah pada banyak buah dan bunga, serta pada
daun musim gugur. Plastida yang tidak berpigmen disebut leukoplas. Jenis leukoplas
yang paling penting adalah amiloplas, suatu plastida penyimpan pati. Amiloplas
banyak terdapat pada jaringan penyimpanan pada pucuk dan akar, serta pada biji.
Amiloplas khusus pada tudung akar juga berfungsi sebagai sensor gravitasi yang
mengarahkan pertumbuhan akar ke bawah hingga ke dalam tanah.
i) Mitokondria dan Kloroplas Merupakan Organel Semiotonom
Baik mitokondria maupun kloroplas mengandung DNA dan mesin sintesis proteinnya
sendiri (ribosom, RNA transfer, dan komponen lainnya) dan diyakini berevolusi dari
bakteri endosimbiotik. Baik plastida maupun mitokondria membelah melalui fisi, dan
mitokondria juga dapat mengalami fusi ekstensif untuk membentuk struktur atau
jaringan memanjang. DNA organel-organel ini berbentuk kromosom sirkular, mirip
dengan bakteri dan sangat berbeda dengan kromosom linier pada nukleus. Lingkaran
DNA ini terlokalisasi di wilayah tertentu dari matriks mitokondria atau stroma
plastida yang disebut nukleoid. Replikasi DNA di mitokondria dan kloroplas tidak
bergantung pada replikasi DNA di dalam nukleus. Di sisi lain, jumlah organel dalam
tipe sel tertentu tetap konstan, menunjukkan bahwa beberapa aspek replikasi organel
berada di bawah regulasi seluler. Genom mitokondria tumbuhan terdiri dari sekitar
200 kilobase pair (200.000 pasangan basa), suatu ukuran yang jauh lebih besar
daripada kebanyakan mitokondria hewan. Mitokondria sel meristematik biasanya
poliploid; artinya, mereka mengandung banyak salinan kromosom sirkular. Namun,
jumlah salinan per mitokondria secara bertahap menurun seiring dengan matangnya
sel karena mitokondria terus membelah tanpa adanya sintesis DNA. Sebagian besar
protein yang dikodekan oleh genom mitokondria adalah protein ribosom 70S tipe
prokariotik dan komponen sistem transfer elektron. Mayoritas protein mitokondria,
termasuk enzim siklus Krebs, dikodekan oleh gen inti dan diimpor dari sitosol.
j) Berbagai Jenis Plastida Dapat Dikonversi
Sel meristem mengandung proplastida, yang memiliki sedikit atau tidak ada membran
internal, tidak memiliki klorofil, dan enzim yang diperlukan untuk melakukan
fotosintesis tidak lengkap. Pada angiospermae dan beberapa gymnospermae,
perkembangan kloroplas dari proplastida dipicu oleh cahaya. Saat diterangi, enzim
terbentuk di dalam proplastid atau diimpor dari sitosol, pigmen penyerap cahaya
diproduksi, dan membran berproliferasi dengan cepat, sehingga menimbulkan stroma
 lamela dan tumpukan grana. Benih biasanya berkecambah di tanah yang jauh dari
cahaya, dan kloroplas hanya berkembang jika tunas muda terkena cahaya. Jika benih
berkecambah di tempat gelap, proplastida berdiferensiasi menjadi etioplast, yang
mengandung susunan membran tubular semikristalin yang dikenal sebagai badan
prolamellar. Alih-alih klorofil, etioplast mengandung pigmen prekursor hijau kuning
pucat, protoklorofil. Dalam beberapa menit setelah paparan cahaya, etioplast
berdiferensiasi, mengubah badan prolamella menjadi tilakoid dan stroma lamellae,
dan protoklorofil menjadi klorofil. Pemeliharaan struktur kloroplas bergantung pada
kehadiran cahaya, dan kloroplas yang matang dapat kembali menjadi etioplast selama
periode kegelapan yang lama. Kloroplas dapat diubah menjadi kromoplas, seperti
pada daun musim gugur dan buah yang matang, dan pada beberapa kasus proses ini
dapat dibalik. Dan amiloplas dapat diubah menjadi kloroplas, yang menjelaskan
mengapa paparan akar terhadap cahaya sering mengakibatkan akar menjadi hijau.
k) Badan Mikro Memainkan Peran Metabolik Khusus pada Daun dan Biji
Sel tumbuhan juga mengandung badan mikro, sekelompok organel berbentuk bola
yang dikelilingi oleh membran tunggal dan dikhususkan untuk salah satu dari
beberapa fungsi metabolisme. Dua yang utama jenis badan mikro adalah peroksisom
dan glioksisom. Peroksisom ditemukan di semua organisme eukariotik, dan pada
tumbuhan terdapat dalam sel fotosintesis (Gambar 1.19). Peroksisom berfungsi dalam
menghilangkan hidrogen dari substrat organik, dan mengonsumsi O₂ dalam
prosesnya, menurut reaksi berikut:
RH2 + O2 → R + H2O2
di mana R adalah substrat organik. Peroksida yang berpotensi berbahaya yang
dihasilkan dalam reaksi ini dipecah dalam peroksisom oleh enzim katalase,
menurut reaksi berikut:
H2O2 → H2O + 1⁄2O2
Meskipun sebagian oksigen dihasilkan selama reaksi katalase, terdapat konsumsi
oksigen secara keseluruhan.
d) Oleosom adalah organel penyimpan lipid
e) Selain pati dan protein, banyak tumbuhan mensintesis dan menyimpan triasilgliserol
dalam jumlah besar dalam bentuk minyak selama perkembangan benih. Minyak ini
terakumulasi dalam organel yang disebut oleosom, juga disebut sebagai badan lipid
atau sferosom (Gambar 1.20A)
 GAMBAR 1.20 (A) Mikrograf elektron dari oleosom di samping peroksisom (Huang, 1987).
Oleosom unik di antara organel karena dikelilingi oleh "setengah unit membran" -
yaitu, lapisan tunggal fosfolipid yang berasal dari RE (Harwood 1997). Fosfolipid
dalam membran setengah unit diorientasikan dengan kelompok kepala polarnya
menuju fase air dan ekor asam lemak hidrofobiknya menghadap ke lumen, terlarut
dalam lipid yang disimpan. Oleosom diperkirakan muncul dari pengendapan lipid di
dalam lapisan ganda itu sendiri (Gambar 1.20B). Protein yang disebut oleosin terdapat
dalam setengah unit membran-membran (Gambar 1.20B). Salah satu fungsi oleosin
mungkin untuk mempertahankan setiap oleosom sebagai organel tersendiri mencegah
fusi. Oleosin juga dapat membantu protein lain berikatan dengan permukaan organel.
Selama perkecambahan biji, lipid dalam oleosom dipecah dan diubah menjadi sukrosa

dengan bantuan glikosit. Langkah pertama dalam proses ini adalah hidrolisis rantai
asam lemak dari tulang punggung gliserol oleh enzim lipase. Lipase terikat erat
dengan permukaan membran setengah unit dan mungkin melekat pada eleksin.
GAMBAR 1.20 B) Diagram menunjukkan pembentukan oleosom melalui sintesis dan pengendapan
minyak dalam lapisan ganda fosfolipid RE. Setelah sering bertunas dari RE, oleosom dikelilingi oleh
lapisan tunggal fosfolipid yang mengandung protein oleosin (Buchanan dkk, 2000).
4. Sitoskeleton
Sitosol disusun menjadi jaringan tiga dimensi protein berfilamen yang disebut
sitoskeleton. Jaringan ini menyediakan organisasi spasial untuk organel dan berfungsi
sebagai perancah bagi pergerakan organel dan komponen sitoskeletal lainnya. Ia juga
memainkan peran mendasar dalam mitosis, meiosis, sitokinesis, pengendapan dinding,
pemeliharaan bentuk sel, dan diferensiasi sel. Sel Tumbuhan Mengandung Mikrotubulus,
Mikrofilamen, dan Filamen Menengah
Tiga jenis elemen sitoskeletal telah ditemukan dalam sel tumbuhan: mikrotubulus,
mikrofilamen, dan struktur mirip filamen perantara. Setiap jenisnya berfilamen,
mempunyai diameter tetap dan panjang bervariasi, hingga beberapa mikrometer.
Mikrotubulus dan mikrofilamen bersifat makromolekul kumpulan protein globular.
Mikrotubulus berongga silinder dengan diameter luar 25 nm, terbuat dari polimer protein
tubulin. Monomer tubulin mikrotubulus adalah heterodimer yang terdiri dari dua rantai
polipeptida serupa (a- dan B-tubulin), masing-masing memiliki massa molekul 55.000
dalton (Gambar 1.21A). Sebuah mikrotubulus tunggal terdiri dari ratusan ribu monomer
tubulin yang tersusun dalam 13 kolom yang disebut protofilamen.
Mikrofilamen berbentuk padat, dengan diameter 7 tepi, tersusun dari bentuk protein
khusus yang ditemukan di aktin globular otot, atau G-aktin. Setiap molekul aktin terdiri
dari satu polipeptida dengan massa molekul sekitar 42.000 dalton. Mikrofilamen terdiri
dari dua rantai subunit aktin terpolimerisasi yang terjalin secara heliks (Gambar 1.21B).

GAMBAR 1.21 (A) Gambar mikrotubulus memanjang melihat. Setiap mikrotubulus terdiri
dari † 13 prototilamen. Organisasi subunit di ditunjukkan. (B) representasi u dan diagram
mikrofilamen, menunjukkan dua untaian subunit G-aktin.
Filamen perantara adalah kelompok beragam elemen berserat yang dililit secara
heliks, dengan diameter 10 nm. Filamen perantara terdiri dari monomer polipeptida linier
 dari berbagai jenis. Pada sel hewan, misalnya, lamin inti tersusun dari monomer
polipeptida spesifik, sedangkan keratin, sejenis filamen perantara yang ditemukan di
sitoplasma, tersusun atas monomer polipeptida berbeda.
Pada filamen perantara hewan, pasangan monomer paralel (yaitu, sejajar dengan
gugus-NH-nya pada ujung yang sama) dililitkan secara heliks satu sama lain dalam
kumparan melingkar. Dua dimer kumparan kemudian disejajarkan secara alel antipar
(Le., dengan NH-nya, berkelompok di ujung yang berlawanan) untuk membentuk unit
tetramerik. Unit tetramerik kemudian berkumpul menjadi filamen perantara akhir
(Gambar 1.22).
Meskipun lamin nuklir tampaknya terdapat dalam sel tumbuhan, namun belum ada
bukti yang meyakinkan mengenai filamen perantara keratin tanaman dalam sitosol.
Seperti disebutkan sebelumnya, protein integral menghubungkan membran plasma sel
tumbuhan dengan dinding sel yang kaku.

GAMBAR 1.22 Model saat ini untuk perakitan filamen perantara dari monomer protein. (A) Dimer kumparan
dalam ion orientasi paralel (yaitu, dengan fermini amino dan karboksil pada ujung yang sama). (B) Tetramer dua
dimer. Perhatikan bahwa dimer-dimer tersebut disusun secara antiparalel, dan yang satu sedikit diimbangi satu
sama lain. (C) Dua tetramer. (D) Tet Tetramer dikemas bersama untuk membentuk filamen perantara 10 nm.
(Alberts dkk. 2002.)

a) Mikrotubulus dan Mikrofilamen Dapat Berkumpul dan Bongkar

Di dalam sel, monomer aktin dan tubulin ada sebagai kumpulan protein bebas yang
berada dalam keseimbangan dinamis dengan bentuk terpolimerisasi. Polimerisasi
memerlukan energi: ATP diperlukan untuk polimerisasi mikrofilamen, GTP (guanosin
 trifosfat) untuk polimerisasi mikrotubulus. Ikatan antar subunit dalam polimer bersifat
nonkovalen, namun cukup kuat untuk membuat struktur stabil dalam kondisi seluler.
Dalam mikrotubulus, polaritas muncul dari polaritas tubulin u dan B dari erodimer;
dalam mikrofilamen, polaritas muncul dari polaritas monomer aktin itu sendiri. Ujung
mikrotubulus dan mikrofilamen yang berlawanan disebut phis dan minus, dan
polimerisasi lebih cepat pada ujung positif. Setelah terbentuk, mikrotubulus dan
mikrofilamen dapat terlepas. Kecepatan keseluruhan perakitan dan pembongkaran
struktur ini dipengaruhi oleh konsentrasi relatif subunit bebas atau subunit rakitan.
Secara umum, mikrotubulus lebih tidak stabil dibandingkan mikrofilamen. Dalam sel
hewan, waktu paruh mikrotubulus individu adalah sekitar 10 menit. Dengan demikian
mikrotubulus dikatakan ada dalam keadaan ketidakstabilan dinamis.
b) Fungsi Mikrotubulus dalam Mitosis dan Sitokinesis
Mitosis adalah proses dimana kromosom yang sebelumnya direplikasi disejajarkan,
dipisahkan, dan didistribusikan secara teratur ke sel anak (Gambar 1.23). tubulus
merupakan bagian integral dari mitosis. Sebelum mitosis dimulai, mikrotubulus di
sitoplasma kortikal (luar). depolimerisasi, terurai menjadi sub-unit penyusunnya.
Subunit tersebut kemudian dipolimerisasi ulang sebelum dimulainya profase untuk
membentuk pita praprofase (PPB), sebuah cincin mikrotubulus yang mengelilingi
nukleus (lihat Gambar 1.23C-F). PPB muncul di wilayah tempat dinding sel masa
depan akan terbentuk setelah selesainya mitosis, dan dianggap terlibat dalam
mengatur bidang pembelahan sel.

GAMBAR 1.23 Mikrograf fluoresensi yang diambil dengan mikroskop confocal menunjukkan perubahan
susunan mikrotubulus pada berbagai tahap dalam siklus sel sel meristem akar gandum. Mikrotubulus berwarna
hijau dan kuning; DNA berwarna biru. (A-D) Mikrotubulus kortikal menghilang dan pita praprofase terbentuk di
sekitar rukleus di lokasi pelat p sel masa depan (E-H) Spindel profase terbentuk dari fokus mikrotubulus di
kutub. (G, H) Pita praprofase menghilang pada profase akhir. (I-K) Membran inti pecah, dan kedua kutub
menjadi lebih menyebar. Gelendong mitosis terbentuk dalam susunan paralel dan kinetokor berikatan dengan
mikrotubulus gelendong (Gunning dan Steer 1996).
 c) Mikrofilamen Terlibat dalam Aliran Sitoplasma dan Pertumbuhan Tip
Aliran sitoplasma adalah pergerakan partikel dan organel yang terkoordinasi melalui
sitosol dalam jalur heliks ke satu sisi sel dan ke sisi lainnya. Aliran sitoplasma terjadi
di sebagian besar sel tumbuhan dan telah dipelajari secara ekstensif di sel raksasa
ganggang hijau Chara dan Nitelit, yang kecepatannya telah diukur hingga 75 µm s.
Mekanisme aliran sitoplasma melibatkan kumpulan mikrofilamen yang tersusun
sejajar dengan arah pergerakan partikel yang memanjang. Kekuatan yang diperlukan
untuk pergerakan dapat dihasilkan oleh interaksi protein mikrofilamen aktin dengan
protein miosin dengan cara yang sebanding dengan interaksi protein. yang terjadi
selama kontraksi otot pada hewan. Jaringan mikrofilamen tampaknya memandu
vesikel yang mengandung prekursor dinding dari tempat pembentukannya di Golgi
melalui sitosol ke tempat pembentukan dinding baru di ujungnya. Penggabungan
vesikel ini dengan membran plasma mengendapkan prekursor dinding di luar sel,
tempat mereka berkumpul menjadi bahan dinding.
d) Filamen Menengah Terjadi di Sitosol dan Nukleus Sel Tumbuhan
Struktur antara seperti filamen telah diidentifikasi dalam sitoplasma sel tumbuhan
(Yang dkk. 1995), namun struktur ini mungkin tidak didasarkan pada keratin, seperti
pada sel hewan, karena belum ada gen keratin tumbuhan yang ditemukan. Lamin
nuklir, filamen perantara dari jenis lain yang membentuk jaringan padat pada
permukaan bagian dalam membran inti, juga telah diidentifikasi dalam sel tumbuhan
(Frederick dkk. 1992), dan gen yang mengkode protein mirip lamin terdapat dalam
genom Arabidopsis. lamin tumbuhan melakukan fungsi serupa dengan sel hewan
sebagai komponen struktural selubung inti.
5. Peraturan siklus sel
a) Setiap Fase Siklus Sel Memiliki Serangkaian Aktivitas Biokimia dan Seluler Tertentu
DNA inti disiapkan untuk replikasi di G₁ melalui perakitan kompleks prareplikasi
pada asal replikasi di sepanjang kromatin. DNA direplikasi selama fase S, dan sel G
bersiap untuk mitosis. Sel berubah ketika sel memasuki mitosis: Selubung inti terurai,
kromatin memadat untuk membentuk kromosom yang dapat dikenali, gelendong
mitosis terbentuk, dan kromosom yang direplikasi menempel pada serat gelendong.
Transisi dari metafase ke anafase mitosis menandai titik transisi utama ketika dua
kromatid dari setiap kromosom yang direplikasi, yang disatukan pada kinetokornya,
dipisahkan dan kromosom anak ditarik ke kutub yang berlawanan oleh serat
gelendong. Replikasi DNA dan mitosis saling terkait dalam sel mamalia. Seringkali
 sel mamalia yang berhenti membelah dapat dirangsang untuk memasuki kembali
siklus sel dengan berbagai hormon dan faktor pertumbuhan. Ketika mereka
melakukannya, mereka tidak memasuki siklus sel pada titik kritis di awal G,.
Sebaliknya, sel tumbuhan dapat meninggalkan siklus pembelahan sel sebelum atau
sesudah mereplikasi DNA mereka (Le., selama G₁ atau G₁).
b) Siklus Sel Diatur oleh Protein Kinase
Protein kinase adalah enzim yang memfosforilasi protein menggunakan ATP.
Kebanyakan eukariota multiseluler menggunakan beberapa protein kinase yang aktif
dalam berbagai fase siklus sel. Semua bergantung pada subunit pengatur yang disebut
siklin untuk aktivitasnya. Aktivitas CDK yang diatur sangat penting untuk transisi dari
G, ke S dan dari G, ke M, dan untuk masuknya sel-sel yang tidak membelah ke dalam
siklus sel. Aktivitas CDK dapat diatur dengan berbagai cara, namun dua mekanisme
yang paling penting adalah (1) sintesis dan penghancuran siklin dan (2) fosforilasi dan
defosforilasi residu asam amino utama dalam protein CDK. Transisi dari G₁ ke S
memerlukan sekumpulan siklin. (dikenal sebagai G, siklin) berbeda dari yang
diperlukan dalam transisi dari G, ke mitosis, di mana siklin mitosis mengaktifkan
CDK (lihat Gambar 1.26B). CDK memiliki dua situs fosforilasi tirosinus: Satu
menyebabkan aktivasi enzim; yang lainnya menyebabkan inaktivasi. Kinase spesifik
melakukan fosforilasi stimulasi dan penghambatan. Demikian pula, protein fosfatase
dapat menghilangkan fosfat dari CDK, baik merangsang atau menghambat
aktivitasnya, bergantung pada posisi fosfat. Penambahan atau penghilangan gugus
fosfat dari CDK sangat diatur dan merupakan mekanisme penting untuk mengontrol
perkembangan siklus sel (lihat Gambar 1.26B). Inhibitor siklin memainkan peran
penting dalam mengatur siklus sel pada hewan, dan mungkin juga pada tumbuhan,
meskipun sedikit yang diketahui tentang inhibitor siklin tanaman.
GAMBAR 1.26 (A) Diagram siklus sel, (B) Diagram pengaturan siklus sel menurut protein kinase (CDK) yang
bergantung pada siklin. Selama mitosis siklin (C CDK25 tidak aktif G, CDK dalam bentuk tidak aktif. CDK
menjadi diaktifkan dengan mengikat y ke G, siklin (C) dan dengan terfosforilasi (P) di tempat aktivasi. Yang
diaktifkan: Kompleks CDK-siklin memungkinkan transisi ke fase S. Pada akhir fase S, G, cyclin terdegradasi
dan CDK mengalami defosforilasi, n menghasilkan CDK yang tidak aktif. Sel memasuki G. Selama G, CDK
yang tidak aktif berikatan dengan cyclin mitosis (C), atau M cyclin. Pada saat yang sama, kompleks CDK-siklin
menjadi terfosforilasi baik pada tempat aktivasi maupun tempat penghambatannya. Kompleks CDK-siklin
masih tidak aktif karena situs penghambatannya terfosforasi. Kompleks yang tidak aktif menjadi aktif ketika
fosfat dikeluarkan dari tempat penghambatan oleh protein. fosfatase. CDK yang diaktifkan kemudian
merangsang transisi dari G ke mitosis. Pada akhir mitosis, siklin mitosis terdegradasi dan sisa fosfat di tempat
aktivasi dihilangkan oleh fosfatase, dan sel memasuki G, lagi.
6. Plasmosdemata
Plasmodesmata (tunggal plasmodesous) adalah perpanjangan tubular dari membran
plasma, berdiameter 40 hingga 50 nm, yang melintasi dinding sel dan menghubungkan
sitoplasma sel yang berdekatan. Karena sebagian besar sel tumbuhan saling berhubungan
dengan cara ini, sitoplasmanya membentuk suatu kontinum yang disebut simplas.
Transportasi antar sel zat terlarut melalui plasmodesmata disebut tran simplastik.
a) Ada Dua Jenis Plasmodesmata: Primer dan Sekunder
Plasmodesmata primer terbentuk selama sitokinesis ketika vesikel turunan Golgi yang
mengandung prekursor dinding sel menyatu atau membentuk pelat sel (lamela tengah
masa depan). Alih-alih membentuk lembaran terus menerus yang tidak terputus, pelat
sel yang baru diendapkan ditembus oleh banyak pori. Plasmodesmata sekunder
terbentuk di antara sel setelah dinding selnya diendapkan. Mereka muncul melalui
evaginasi membran plasma pada permukaan sel, atau melalui percabangan dari
plasmodesma primer (Lucas dan Wolf 1993).
b) Plasmodesmata Memiliki Struktur Internal yang Kompleks
Seperti pori-pori nuklir, plasmodesmata memiliki interstruktur akhir yang berfungsi
mengatur lalu lintas makromolekul dari sel ke sel. Setiap plasmodesma berisi tubulus
ER baris sempit yang disebut desmotubule (lihat Gambar 1.27). Desmotubulus
bersambung dengan RE sel yang berdekatan. Jadi simplas tidak hanya bergabung
dengan sitosol sel-sel yang membosankan di dekatnya, tetapi juga isi lumen EX.
Namun, tidak jelas apakah desmotubule benar-benar mewakili sebuah bagian, karena
tampaknya tidak ada spasi. antara membran, yang ditekan rapat. Protein globular
berhubungan dengan membran desmotubulus dan membran plasma di dalam pori
(lihat Gambar 1.27B). Protein globular ini tampaknya saling berhubungan melalui
ekstensi seperti jari-jari, membagi pori menjadi delapan hingga sepuluh saluran mikro
(Ding et al. 1992). Beberapa molekul dapat berpindah dari sel ke sel melalui plasma
modemata, mungkin dengan mengalir melalui saluran mikro, meskipun jalur
komunikasi yang tepat belum diketahui.

GAMBAR 1.27 Plasmodesmata antar sel. (A) Mikrograf elektron dari dinding yang memisahkan dua
sel yang berdekatan, menunjukkan plasmodesmata. (B) Gambaran skema dinding sel a dengan dua
plasmodesmata dengan bentuk berbeda. Desmotubulus bersambung dengan RE sel yang bersebelahan.
Protein melapisi permukaan luar desmotubulus dan permukaan dalam sitoplasma membran plasma,
kedua permukaan tersebut diperkirakan dihubungkan oleh protein berfilamen. Kesenjangan antara
protein yang melapisi kedua membran tampaknya mengontrol sifat penyaringan molekul
plasmodesmata. (A dari Tilney dkk. 1991: B setelah Buchanan dkk. 2000).
 REFERENSI
Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. 2002). Molecular
Biology of the Cell, 4th ed. Garland, New York.
Buchanan, B. B., Gruissem, W., and Jones, R. L. (eds.). 2000. Biochemistry and Molecular
Biology of Plants. Amer. Soc. Plant Physiologists, Rockville, MD.
Ding, B., Turgeon, R., and Parthasarathy, M. V. 1992. Substructureof freeze substituted
plasmodesmata. Protoplasma 169: 28–41.
Finkelstein, A. 1987. Water Movement through Lipid Bilayers, Pores, and Plasma
Membranes: Theory and Reality. Wiley, New York
Frederick, S. E., Mangan, M. E., Carey, J. B., and Gruber, P. J. 1992. Intermediate filament
antigens of 60 and 65 kDa in the nuclear matrix of plants: Their detection and
localization. Exp. Cell Res. 199: 213–222.
Gunning, B. E. S., and Steer, M. W. 1996. Plant Cell Biology: Structureand Function of Plant
Cells. Jones and Bartlett, Boston.
Harwood, J., L. 1997. Plant lipid metabolism. In Plant Biochemistry, P. M. Dey and J. B.
Harborne, eds., Academic Press, San Diego, CA, pp. 237–272
Hopkins, W.G., N.P.A.Hüner . 2009. Introduction to Plant Physiology. John Wiley & Sons,
Inc.
Huang, A. H., C. 1987. Lipases in The Biochemistry of Plants: A Comprehensive Treatise. In
Vol. 9, Lipids: Structure and Function, P. K. Stumpf, ed. Academic Press, New York,
pp 91–119.
Lucas, W. J., and Wolf, S. 1993. Plasmodesmata: The intercellular organelles of green plants.
Trends Cell Biol. 3: 308–315.
Nobel, P., S. 1999. Physicochemical and Environmental Plant Physiology, 2nd ed. Academic
Press, San Diego, CA.
Renaudin, J.-P., Doonan, J. H., Freeman, D., Hashimoto, J., Hirt, H., Inze, D., Jacobs, T.,
Kouchi, H., Rouze, P., Sauter, M., et al. 1996. Plant cyclins: A unified nomenclature
for plant A-, B- and D-typecyclins based on sequence organization. Plant Mol. Biol.
32:1003–1018.
Stein, W. D. 1986. Transport and Diffusion across Cell Membranes. Academic Press,
Orlando, FL.
Taiz, L and E.Zeiger. 2002. Plant Physiology, Third Edition. Sinauer Associates, Inc.,
Sunderland, Masschusetss.
Tilney, L. G., Cooke, T. J., Connelly, P. S., and Tilney, M. S. 1991.The structure of
plasmodesmata as revealed by plasmolysis, detergent extraction, and protease
digestion. J. Cell Biol. 112: 739–748.
Yang, C., Min, G. W., Tong, X. J., Luo, Z., Liu, Z. F., and Zhai, Z. H. 1995. The assembly of
keratins from higher plant cells. Protoplasma 188: 128–132.