17 BIOSTRATIGRAPHY

17.1 PENGENALAN
____________________________________________________________________
Tiga bab terdahulu berfokus pada hubungan-hubungan stratigraphic dalam suksesi
pengendapan eksis yang tampak pada karakteristik-karakteristik secara fisik pada
pengendapan karang, baik pada lithology maupun sifat-sifat fisik yang dapat
dirasakan sedikitnya melalui instrumentasion seismic ataunmagnetic. Kita kembali
sekarang pada ba

yang da untuk meguji

peranan yang sangat penting pada

organisme fosil yang bermain dalam stratigraphy. Pertama, fossil memberikan suatu
metode penggunaan sepenuhnya yang tinggi dan ditambahkan bagi pembagian
kembali karang yang terendapkan ke dalam unit-unit

pengidentifikasian

stratigraphic (biostratigraphic). Sebagai tambahan, mereka membuat kemungkinan

permintan dan usia-relatif penentuan tanggal pada stratum dan korelasinya baik pada
suatu benua (kontinental) maupun suatu skala global. Karakterisasi dan korelasi pada
unit-unit karang pada dasar kandungan

fossilnya disebut biostratigraphy.

Stratigraphy didasarkan pada karakteristik-karakteristik paleontology pada karangkarang yang terendapkan yang juga berkenaan dengan stratigraphic paleontology,
studi pada fossil dan distribusinya dalam beragam bentuk geologis.
Pemisahan pada unit-unit karang pada dasar suatu kandungan fossil yang bisa
atau tidak bisa menghasilkan

unit-unit stratigraphic yang mana batas-batasnya

serupa dengan batas-batas pada unit-unit stratigraphic lithic. Buktinya, unit-unit

lithostratigraphic seperti pembentukan-pembentukan yang biasa
subdivide melalui pembedaan

kumpulan fossil ke dalam

dapat dibuat
beberapa unit

biostratigraphy yang lebih kecil. Tentu saja, salah satu sasaran utama pada
biostratigraphy adalah untuk membuat kemungkinana perbedaan pada stratum ke
dalam subunit-subunit bersekala kecil atau zona-zona yang dapat ditentukan dan

dikorelasikan

melampaui wilayah geografis yang luas, yang membolehkan

interpretasi pada sejarah Bumi dengan suatu kerangka kerja yang tepat pada masa
geologis. Pada satu sisi, hal tersebut cukup biasa bagi unit-unit stratigraphic yang
dibuat

biologis untuk

rentang batas-batas secara formal yang dibuat unit-unit

lithostratigraphic. Beberapa unit biostartigraphic bisa dengan demikian mencakup

bagian-bagian dari dua anggota atau pembentuknya, sebagai contoh, atau kadangkadang meliputi dua atau lebih keseluruhan anggota atau formasi (Gambar 17.1).
Konsep pada biostratigraphy didasarkan pada observasi bahwa organisma
telah melalui perubahan suksesif pada keseluruhan masa geologis. Dengan demikian,
sejumlah unit pada stratum dapat ditentukan dan dikarakterisasi melalui kandungan
fossil. Dengan begitu, beberapa unit stratigraphy dapat

dibedakan

pada dasar

kandungan fossilnya dari unit-unit stratigraphy yang lebih muda dan lebih tua.
Biostratigraphy sebelumnya disatukan secara tertutup dengan paleontology, dan
seorang ahli biostratigraphy yang trampil haruslah juga seorang ahli paleontology
yang sangat terampil. Buktinya, aplikasi pada biostratigraphy adalah bagi pra ahli
yang

telah intimate pengetahuan

pada kelompok-kelompok yang besar pada

organisma dan distribusi yang sifatnya temporer dan khusus. Karena stratigraphic
paleontology adalah

semacam bidang yang rumit/kompleks, perlakuan yang

komprehensif pada subyek ini melebihi cakupan bukunya. Maksud bab ini adalah
untuk memperkenalkan beberapa konsep dan prinsip dasar pada biostratigraphy. Para
pembaca yang mengharapkan treatment yang lebih mendalam pada stratigraphy
dapat mengkonsultasikan
sebagaimana

refernsi-referensi standar pada paleontology sebaik

yang lebih khusus, biostratigraphy diorientasikan monograph seperti

Berry (1987), Cubitt dan Reyment 91982), Dodd dan Stanton (1981), Gradstein, dkk.
(1985) dan Kauffman serta Hazel (1977).
Kita memulai diskusi pada biostratigraphy melalui pengujian konsep bahwa
fosil

merupakan suatu dasar yang valid bagi

Sebagai bagian

pembagian secara stratigraphic.

pada pengujian ini, asal mula dan pengembangan metode bagi

pembuatan zona biostartigraphic ditemukan, dan prosedur-prosedur stratigraphic

baru-baru ini dalam penggunaan bagi klasifikasi, penamaan, dan penggambaran

unit-unit biostratigraphic didiskusikan.

Evolusi organik dan distribusi pada

organisme baik dalam ruang dan waktu dieksplorasi berikutnya. Kita conclude bab
dengan suatu diskusi pada

peranan yang sangat penting bahwa biostratigraphy

bermain dalam pembuatan korelasi unit-unit stratigraphic. Penggunaan fossil bagi

penyesuaian skala waktu geologis, yang disebut biochronology, didiskusikan pada
Bab 18.

17.2 FOSSIL

SEBAGAI SUATU DASAR BAGI PEMBAGIAN

SECARA STRATIGRAPHIC
____________________________________________________________________

Prinsip-prinsip pada Suksesi Faunal

Seorang peniliti dan insinyur sipil bernama William Smith yang bekerja di Inggris
dan Wales pada akhir tahun 1970-an, telah dikaitkan dengan penemuan prinsipprinsip yang fundamental pada biostratigraphy.

Para penulis sebelumnya telah

mengakui bahwa fossil adalah sisa-sisa pada organisme yang hidup-sekali, dan
beberapa penulis telah kadang-kadang membuat kesan kemungkinan bahwa spesies
tertentu pada organisme berkulit lautan telah menjadi punah. Smith telah
membuktikan yang pertama menggunakan fossil seabagi suatu alat praktis untuk
mengkarakterisasi, membagi dan membuat korelasi strata dari satu area ke area
lainnya. Dalam tulisannya sebagai seorang peneliti dan pembuat kanal, dia telah
menemukan sekitar tahun 1796 bahwa stratum di dan sekitar Bath di Somerset dan
bagi beberapa wilayah di sekitarnya selalu ditemukan

susunan di mana karang

ditempatkan di atas yang lain. Lebih lanjut lagi, dia mencatat bahwa setiap lapisan
dalam suksesi stratigraphic dikarakterisasi oleh

perbedaan yang sama

fossil

asemblage dimana hal tersebut ditemukan pada keseluruhan wilayah. Segera saja,

Smith mampu menentukan

karang yang mengandung fossil pada interval

stratigraphic yang tepat dengan membandingkan fosil yang dikandungnya dengan

batuan yang telah diketahui posisi stratigraphic-nya yang diketahuinya dari studi
sebelumnya. Dia kemudian menemukan

bahwa stratum yang mengandung-fosil

terjadi dalam suatu permintaan tertentu dan menentukan. Berdasarkan penemuan

Smith, kita sekarang mengetahui bahwa karang-karang dibentuk selama beberapa
rentang waktu khusus pada masa geologis yang dapat diakui dan dibedakan melalui
kandungan fossilnya dari karang-karang yang dibentuk selama

rentang waktu-

rentang waktu lainnya. Konsep ini mempunyai konsekuensi menjadi dikenal sebagai
prinsip (hukum) pada suksesi faunal. Kadang-kadang tanpa memberi tanpa pada
nama untuk fossil, Smith berhasil sepenuhnya dalam menggunakan cara tersebut
dalam membuat suksesi stratigraphic dan untuk membagi karang-karang ke dalam
unit-unit pemetaan melalui suatunkombinasi pada karakteristik lithologic dan
kumpulan fossil.
Merupakan hal penting untuk diberikan penekanana bahwa Smith tidaklah
membagi suksesi karang pada dasar fossil itu sendiri. Stratumnya pertama kali
delineated dan dinamakan menurut lithologinya. Kemudian, karakteristik fossil
dikumpulkan dan dipelajari. Penggunaan fossil sendiri untuk membagi ketebalan,
pembentukan secara homogen lithologically yang paling penting tidaklah muncul
hampir selama 15 tahun lamanya. Ahli ilmu pengetahuan Prancis Georges Cuvier,
seorang Smith kontemporer, mengakui hasrat yang dapat dipertanggungjawabkan
pada penggunaan fosil untuk membagi karang-karang tetapi tidaklah mencoba proses
tersebut bagi dirinya sendiri. Pembagian pada suksesi karang pada dasar fossil
pertama kali ditemukan pada sedimen pada masa Tertier pada tahun 1830-an.
Deshayes di Prancis (1830), Bronn di Jerman (1831), Lyell di Inggris (1833)
semuanya mengajukan pembagian-pembagian pada stratum Tertier yang berdasarkan
pada fossil (Hancockk, 1977). Pembagian Lyell secara historis patut diperhatikan. Dia
membagi stratum Tertier ke dalam empat unit pada dsar proporsi kehidupan untuk
kepunahan/kematian spesies pada karang (Tabel 17.1). Dengan demikian, kita melihat

di sini dengan jelas pertama kali penggunaan fossil sebagai bagian yang penting
sekali pada pembuatan definisi unit-unit waktu geologis dan kemungkinan bebas
secara biostratigraphy dari kontrol lithologic.

Tahapan Konsep
Walaupun prinsip Smith mengenai suksesi faunal menjadi landasan bagi seluruh
biostratigraphy selanjutnya, keerja yang dilakukannya pada

suksesi-suksesi

biostratigraphic membawa untuk hanya unit-unit waktu yang dibuat secara tidak jelas.
Pembagian Lyell secara sama tidaklah jelas dan, dalam banyak kasus, confine
penggunaan dalam penentuan waktu dan korelasinya. Tahapan yang penting ini
muncul dengan pengenalan pada tingkatan konsep, yang dikaitkan dnegan ahli
paleontology Prancis Alcide dOrbigny. Sekitar tahun 1842 Orbigny muncul dengan
gagasan meluruskan pembagian stratum utama, setiap bagiannya dibuat sistematis
mengikuti yang lain dan setiap (bagian) memberikan suatu kumpulan yang unik pada
fossil. Seperti Smith, dOrbigny mengakui bahwa kesamaan pada kumpulan fossil
bisa meliputi banyak formasi (unit-unit lithostratigraphic) dalam satu tempat atau
hanya suatu pembentukan tunggal atau bagian pada suatu formasi di lain tempat.
Dia mendefinisikannya

sebagai tahapan kelompok-kelompok pada strata yang

mengandung kumpulan fosil utama yang sama. Dia menamakan tahapan ini setelah
lokalitas geografis dengan

bagian-bagian bagus yang khusus pada karang yang

memberikan karakteristik fossil pada tingkatan yang mendasarinya. Dengan

menggunakan tingkatan konsep, dia bermaksud untuk membagi karang-karang pada
sistem Jurrasic ke dalam sepuluh tingkat dan karang-karang Cretaceous ke dalam
tujuh tingkat, yang setiap bagiannya dikarakterisasi dengan keras melalui fossil
binatang.
Batas-batas pada tingkatan yang dibuat Orbigny dibuat pada selang waktu
yang ditandai oleh pemunculan terakhir, atau ketidak munculannya, pada kumpulan
yang berbeda pada bentuk-bentuk kehidupan dan penempatan kembali pada catatan

karang melalui kumpulan lainnya. Dia menyusun tingkatan ini sebagai mempunyai
perluasan di seluruh dunia dan untuk menjadi menghasilkan perusakan cathastrophic
berulang pada kehidupan di Bumi yang diikuti penciptaan-penciptaan baru, seperti
Cuvier yang mendahuluinya, yang gagal untuk gain penerimaan terakhir diantara
para ahli geologi, studi yang berikutnya telah menunjukkan bahwa tingkatan ini dan
karakteristik fauna adalah bersifat lokal daripada bersifat seluruh dunia. Meskipun
begitu, konsep dOrbigny pada tingkatan sebagai isi/badan utama pada stratum
dikarakterisasi oleh kumpulan besar fossil-fossil unik hingga bagian itu pada kolom
stratigraphic secara total

adalah suatu kontribusi

signifikan dan terakhir pada

pertumbuhan disiplin biostratigraphy. Somewhat interpretasi berbeda pada pengertian

tingkatan telah digunakan oleh para penulis berikutnya, tetapi konsep dasar
dOrbigny masihlah valid.

Konsep Zona
Tingkatan konsep pada dOrbigny membolehkan pembagian pada strata ke dalam
suksesi utama pada dasar fossil-fossil. Apa yang mereka tidak dapat berikan adalah
suatu metode melalui mana strata fossilferous dapat dibagi ke dalam besar-kecil,
unit-unit pembatasan yang nyata. Friedrich Quenstedt di Jerman secara khusus,
mengeritik tingkatan yang dibuat dOrbigny karena, menurutnya, metode dOrbigny
berpusat di seputar penerimaan, sebagai suatu diagnosa aggregate faunal, pada
spesies pada banyak strata dalam banayak lokalitas, yang lumped bersama dengan
cukup anggapan bagi jarak stratigraphic precise (Berry, 1987, hal. 125). Quenstedt
maintain bahwa hanya melalui studi yang sangat detail pada strata pada dasar
sentimeter ke sentimeter secara sangat penting dapat secara penuh memahami suksesi
pada fauna yang dikembangkan. Tulisan yang dimiliki Qunstedt tidaklah memberikan
notion pada pembagian biostratigraphic secara detail ke dalam pemanisan secara

penuh. Ia remain bagi muridnya, Albert Oppel, untuk mengembangkan, membuat

sintesis dan meld gagasan-gagasan Quenstedt ke dalam konsep zona.
Oppel memperkenalkan konsep zona pada tahun 1856 yang dengan cara
demikian

merubah praktek biostratigraphy selamanya. Bekerja dengan karang-

karang Jurassic dalam beragam bagian di Jerman, dia menerima gagasan mengenai
unit-unit berskala-kecil yang dibuat oleh jarak-jarak stratigraphic pada fossil species
yang terabaikan pada lithology pada bagian alas yang mengandung fossil. Oppel
membuat catatan bahwa susunan vertikal pada beberapa spesies adalah sangat
pendek; yakni, spesies yang eksis untuk suatu masa yang sangat pendek secara
geologis. Lainnya cukup panjang, tetapi kebanyakan pada beberapa panjang tingkat
lanjut/pertengahan. Oppel membuat catatan juga bahwa kumpulan pada fossil yang
dikarakterisasi strata dibuat jaraknya untuk saling melengkapi pada fossil. Dia
membuat zona-zonanya melalui eksplorasi jarak vertikal pada setiap spesies secara
terpisah. Setiap zona dikarakterisasi oleh gabungan peristiwa pada spesies yang
tidak ditemukan bersama di atas atau di bawah zona ini. Dengan demikian, jarak
pada beberapa spesies dimuali pada dsar suatu zona (pemunculan pertama pada suatu
spesies), yang lainnya diakhiri pada puncak suatu zona (pemunculan terakhir pada
suatu spesies), whereas masih yang lain dibuat jarak pada keseluruhan zona atau
kadang-kadang diperpanjang melebihinya.

Penggunaan jarak spesies, Oppel

menemukan bahwa dia dapat menggambarkan batas-batas diantara unit-unit karang

berskala-kecil dan membedakan suatu suatu suksesi pada kumpulan fossil yang unik.
Setiap kumpulan ini dibatasi pada dasarnya oleh pemunculan spesies baru yang
berbeda dan pada puncaknya-yakni, dasar pada bagian sebelumnya-melalui
pemunculan spesies baru lainnya. Hal ini, bagaimanapun, saling melengkapi pada
jarak stratigraphic pada spesies yang membuat kumpulan fossil yang merupakan
perlambang suatu zona (Gambar 17.2). Karena suatu zona menggambarkan waktu
diantara pemunculan pada spesiea yang dipilih sebagai dasar pada zona sebelumnya
yang berikut, pengakuan pada zona dengan demikian membolehkan penggambaran
pada pemotongan-secara nyata, unit-unit waktu berskala kecil. Setiap zona yang

dibuat Oppel dinamai setelah suatu spesies fossil yang khusus, yang disebut suatu
indeks fossil, atau indeks spesies, yang mana adalah tetapi satu spesies fossil dalam
kumpulan pada spesies yang mengkarakterisasi zona.
Konsep pada zona dengan demikian dibolehkan, pembagian pada tingkat ke
dalam dua atau lebih banyak yang lebih kecil, unit-unit biostratigraphic yang berbeda
yang dapat diakui dan berkorelasi melampaui jarak yang panjang. Oppel mencoba,
sebagai contoh, untuk membagi karang-karang Jurassic pada Bagian Barat Eropa ke
dalam 33 zona. Hal tersebut dapat dicatat bahwa Oppel tidaklah memulainya dengan
tingkatan yang dibuat dOrbigny dan membaginya ke dalam zona. Di samping itu,
dia menggambarkan zona pada dasar jarak fossil dan kemudian dikombinasikan
zona-zona ke dalam tahapan-tahapan, seluruhnya tidaklah memerlukan kepatutan ke
dalam salah satu

tahapan yng dibuat dOrbigny sebagaimana kemudian dibuat

(Hancock, 1977).
Zona-zona bersifat lambat diadopsi ke dalam praktek stratigraphic, khususnya
di Amerika Serikat, tetapi dengan modifikasi-modifikasi kecil pada metode Oppel
mereka sekarang menjadi biasa dengan angka sebutan (dalam bilangan pecahan) pada
studi biostratigraphic. Zona-zona yang diperluas hingga ke seluruh bagian pada
catatan fossil, bukan hanya Jurrasic, dan bagi keseluruhan wilayah di dunia. Hal
tersebut sekarang diakui, bagaimanapun,

bahwa terdapat batas-batas geografis

tertentu melebihi kebanyakan zona yang telah ditemukan. Area dengan mana suatu
zona dapat diakui adalah

suatu wewenang biostratigraphic. Karena zona-zona

merupakan unit dasar pada klasifikasi biostratigraphic, pertimbangan kerja

dijalankan dengan

upaya-upaya untuk

membuat standarisasi penggunaannya.

Penggunaan baru-baru ini pada zona dan jenis-jenis yang berbeda pada zona sekarang
diakui digambarkan dalam bagian berikut.

17.3 UNIT-UNIT BIOSTRATIGRAPHIC

___________________________________________________________________

Sebagaimana diskusi sebelumnya membuat nyata, suatu unit biostratigraphic adalah

suatu badan pada strata karang yang dikarakterisasi melalui kandungan fossilnya
yang dibedakan dan berbeda

dari strata batasnya. Lebih lanjut lagi, zona, atau

biozona, adalah unit biostratigraphic yang fundamental. Zona-zona tidaklah

mempunyai beberapa ketebalan yang ditentukan atau kandungan geografis. Ia dapat
berjarak dalam ketebalan dari alas-alas yang tipis ketebalan beberapa meter hingga
yang mendekati distribusi seluruh dunia. Usaha baru-baru ini untuk menstandarisasi
tatanama dan penggunaan zona-zona telah dibuat oleh International Subcommision
on Stratigraphic Classification (Hedberg, 1976) dalam International Stratigraphic
Guide dan melalui the North American Commision on Stratigraphic Nomenclarute
(1983) dalam the North American Stratigraphic Code. Penggunaan dalam buku ini
mengikuti rekomendasi the North American stratigraphic Code, tetapi referensi
dibuat untuk penggunaan dalam the International Stratigraphic Guide yang tepat.

Kategori-kategori Utama pada Zona

The North american Stratigraphic Code (Appendiks B, Artikel 49-52) membagi unitunit biostratigraphic ke dalam tiga jenis biozone utama: zona-zona interval, zonazona kumpulan, dan zona-zona berkelimpahan. Setiap zona ini dibedakan melalui
kriteria berbeda, sebagaimana dijelaskan di bawah.
Suatu zona interval, atau subzona, adalah badan pada strata diantara dua yang
spesifik, kejadian yang didokumentasikan sangat rendah dan/atau sangat tinggi pada
taxa tunggal. Taxa adalah bersifat plural pada taxon, yang mana merupakan istilah
umu yang digunakan untuk membuat signifikasi suatu kelompok taksonomi atau
entitas, yakni, suatu spesies atau kelompok yang lebih tinggi. Batas-batas pada zona
interval dibuat oleh occurrence paling rendah dan/atau paling tinggi pada taxa
tunggal, dan tiga jenis dasar pada zona-zona interval yang diakui:

1. Interval diantara occurrence paling rendah dan paling tinggi pada suatu
taxon tunggal (Gambar 17.3) merupakan jenis paling sederhana pada zona
interval dalam apa yang meliputi suatu spesies tunggal atau taxon lainnya.
Jenis zona interval ini disebut zona jarak dalam International Stratigraphic
Guide. Hal tersebuit merupakan badan/isi strata yang menggambarkan jarak
total pada peristiwa pada specimen pada suatu taxon yang khusus,
sebagaimana dilawankan dengan jarak lokal.
2. Interval diantara peristiwa sangat rendah yang terdokumentasikan pada
satu taxon dan peristiwa paling tinggi yang terdokumentasikan pada taxon
lainnya yang membuat suatu jenis zona interval yang disebut suatu zona
jarak concurrent dalam beberapa kasus. Sebagai contoh, the International
Stratigraphic Guide

menggunakan istilah

zona jarak yang terjadi

berbarengan bagi semacam suatu zona interval ketika hasil-hasil peristiwa

dalam stratigraphic saling melengkapi pada taxa (Gambar 17.3). Suatu contoh
pada penggunaan zona jarak concurrent bagi pembagian chalks Cretaceous
(Maastrichian) pada barat laut Eropa ditunjukkan dalam gambar 17.4 Ketika
semacam peristiwa tidak dihasilkan dalam stratigraphic yang saling
melengkapi, zona interval boleh jadi disebut suatu zona susunan sebagian.
3. Interval diantara occurrence paling rendah yang suksesif atau kejadian
paling tinggi suksesif pada dua taxa yang membentuk jenis akhir da zona
interval. Ketika interval diantara occurrence pada dua taxa yang membentuk
jenis akhir pada zona interval. Ketika

interval diantara peristiwa paling

rendah suksesif pada taxa yang tidak berhubungan atau diantara peristiwa
paling tinggi suksesifbukan pada taxa yang berhubungan, tetapi juga yang
tidak berhubungan, yang berkorespodensi bagi zona interval pada
International Stratigraphic Guide (Gambar 17.3). catat bahwa zona interval
dibuat dalam the International Stratigraphic Guide sebagai suatu interval
antara dua horizon biostratigraphic berbeda, yang dengan demikian lebih
banyak restrictive daripada definisi umum pada suatu zona interval yang

diberikan melalui the North American Stratigraphic Code. Ketika interval

diantara peristiwa paling rendah yang didokumentasikan dengan suatu garis
silsilah-evolusi (Gambar 17.3) adalah suatu zona garis silsilah pada the
International Stratigraphic Guide.
Suatu zona kumpulan dibuat oleh the North American Stratigraphic Code
sebagai suatu biozone yang dikarakterisasi oleh hubungan pada tiga atau lebih taxa.
Suatu zona kumpulan bisa terdiri dari suatu kumpulan yang dibatasi secara geografis
dan secara stratigrafis atau bisa dimasukkan dua atau lebih kumpulan yang sifatnya
kontemporer dengan pembagian yang mengkarakterisasi taxa (Appendiks B, Gambar
5C), yang mana kasusnya boleh jadi diajukan sebagai suatu zona kumpulan yang
bercampur. Kode memberikan kesan bahwa dua konsep dapat digunakan untuk
membuat zona kumpulan. Apabila zona dikarakterisasi melalui taxa tanpa
menganggap batas-batas jaraknya, hal tersebut disebut suatu zona kumpulan (Gambar
17.5). Apabila, pada satu sisi, hal tersebut dikarakterisasi oleh lebih daripada dua
taxa dan lebih lanjut dikarakterisasi melalui penggunaan batas-batas yang didasarkan
pada dua atau lebih yang didokumentasikan pertama kali dan/atau kejadian akhir
termasuk pembuatan karakteristik pada taxa, ia disebut zona Oppel. Termasuk pada
zona Oppel sebagai suatu subkategori pada suatu zona kumpulan berbeda dari
penggunaannya dalam the International Stratigraphic Guide. Dalam petunjuknya,
suatu zona Oppel dibuat sebagai suatu zona yang dikarakterisasi melalui suatu
hubungan atau aggregation pada taxa yang diseleksi atau restricted dan jarak
concurrent secara garis besar, yang dipilih sebagai kurang lebih indikatif secara
kontemporer. Ia dipertimbangkan dalam petunjuk untuk menjadi suatu subkategori
pada suatu zona jarak yang terjadi berbarengan. Perbedaan ini bisa menyebabkan
beberapa pembaca menjadi bingung, tetapi begitulah caranya.
Suatu zona abundance adalah suatu biozone yang dikarakterisasi oleh maxima
berbeda yang sifatnya kuantitatif yang dihubungkan kelimpahan pada satu atau lebih
taxa (appendiks B, Artikel 52). Zona berkelimpahan adalah persamaan untuk zona

puncak pada the International Stratigraphic Guide. Petunjuk memberi kesan bahwa
suatu zona puncak menggambarkan perkembangan maksimum, yang mana biasanya
berarti kelimpahan maksimum atau frekuensi pada peristiwa, pada beberapa spesies,
genus, atau taxon lainnya, tetapi bukan jarak secara total. Gambar 17.6
mengillustrasikan pembagian pada strata pada dasar zona abundance (acme). Catat
bahwa jurang pemisah bisa eksis diantara zona-zona yang dibuat pada dasar taxon
abundence.

Pengurutan pada Unit-unit Biostratigraphic

Zona, atau biozona, adalah unit fundamental pada klasifikasi biostratigraphic. Unitunit biostratigraphic lainnya dibentuk melalui pengelompokan maupun pembagian
zona-zona. The International Stratigraphic Guide memberikan kesan bahwa
beberapa jenis biozona, seperti zona kumpulan dan zona Oppel, bisa jadi dibagi ke
dalam subzona dan/atau dikelompokkan ke dalam super zona. The North American
stratigraphic Code menyatakan bahwa

suatu biozona boleh jadi dibagi secara

lengkap atau sebagian ke dalam subbiozona (subzona) yang didesain secara formal
apabila semacam

divisi (mampu) melayani suatu maksud dengan penggunaan

sepenuhnya.

Penamaan Unit-unit Biostratigraphic

Prosedur formal bagi pembuatan dan penamaan unit-unit biostratigraphic digaris
bawahi dalam the North American Stratigraphic

Code (Appendiks B). Setiap

biozona diberikan suatu nama yang unik, yang compound dan mendesain jenis
biozone, sebagai contoh, zona kumpulan Exus albus atau zona jarak taxon Rotalipora
cushmani. Nama boleh didasarkan pada satu atau dua karakteristik dan taxa bisa yang
diperkeras hingga biozona atau mempunyai stratigraphic total yang saling mengisi

dengan biozona. Nama-nama ini sangat biasa paga benera atau subgenera, pembuatan
desain-desain spesies binomial, atau pembuatan desain trinomial pada subspesies.

17.4 DASAR BAGI PEMBUATAN ZONA BIOSTRATIGRAPHIC:

PERUBAHAN DALAM ORGANISME MELALUI WAKTU
Evolusi
Secara praktis, biostratigraphy adalah suatu alat bagi pembauatan karakter dan
mengkorelasikan strata yang telah secara nyata dibuat oleh Smith, dOrbigny dan
Oppel hingga pertengahan abad ke sembilan belas. Tidak satupun dari para penulis ini
sepenuhnya memahami mengapai kumpulan fossil berubah dari lapisan stratigraphic
hingga yang lainnya, sungguhpun dOrbigny secara jelas memberikan pertimbangan
pemikiran

hingga asal-usul batas-batas tahapannya. Charles Darwin memberikan

jawaban untuk teka-teki ini beberapa tahun setelah Oppel menyatakan konsep zona.
Dalam kerja monumentalnya mengenai asal-usul spesies yang dipublikasikan pada
tahun 1859, Darwin menunjukkan eksistensi mengenai evolusi organik dan dengan
cara demikian secara garis besar merubah pemikiran ilmu geologi dan philosophi di
masa berikutnya, sungguhpun gagasan-gagasannya tanpa pengertian yang diterima
sebagai pemikiran kontemporer.
Darwin bukanlah yang pertama menerima gagasan umum mengenai evolusi,
tetapi para penulis sebelumnya telah mengajukan sedikit bukti yang mendukung
gagasan-gagasannya. Sebagai perbandingan, Darwin menggambarkan secara bersama
data pada catatan fossil mengenai kepunahan organisme, hasil-hasil perkembang
biakan yang selektif pada hewan domestik, observasi pada adaptasi-adaptasi bersifat
ekologi dan keragaman dinatara organisme hidup, serta rincian pada anatomi secara
komparatif. Dia kemudian merangkai-rangkaikan data ini ke dalam argumen yang
kuat bagi evolusi organik. Darwin menitik beratkan

bahwa seluruh organisme

mempunyai penghitungan reproduksi yang tinggi, yet populasi pada organisme ini
tang menyisakan sifat konstan yang sangat penting dalam waktu yang panjang. Dia
menjelaskan pengamatannya melalui pemberian kesan bahwa tidak semua organisme
pada jenis (spesies) yang sama sama baik equip dengan baik untuk bertahan hidup,
dan oleh karena itu banyak individu mati sebelum bereproduksi. Setiap individu pada
suatu spesies berbeda dari individu lainnya sebagai suatu hasil keragaman yang
timbul dengan suatu organisme sebagai keseluruhan melalui kesempatan. Beberapa
kesempatan yang beragam ini boleh jadi suatu keuntungan bagi organisme dalam
perebutan dengan

lingkungannya dalam pergulatannya bagi eksistensi. Lainnya

boleh jadi tidak beruntung. Variasi yang berhasil sepenuhnya membantu organisme
bertahan hidup dan memperpanjang lingkungannya jaraknya. Ketidakberhasilan
variasi menghasilkan kepunahan.
Darwin mengistilahkan proses ini membuang yang tidak berguna yang tidak
cocok dan bertahan hidup pada seleksi alam yang cocok. Lebih lanjut lagi, dia
mengajukan bahwa variasi yang nyaman ini bersifat diwariskan dan dapat
dipindahkan dari satu generasi hingga yang berikutnya. Kontribusi fundamental
Darwin dalam memahami evolusi dengan demikian merupakan pengakuan bahwa
seleksi alamai dalah proses melalui mana spesies baru lahir. Spesies baru muncul
karena komposisi pada populasi berubah dengan waktu yang tampak pada bukti
bahwa

individu yang melalui adaptasi yang nyaman akan berada dalam suatu

kesempatan yang lebih baik untuk bertahan hidup dan berreproduksi. Dia tidak
memahami bagaimana variasi timbul atau bagaimana ciri pembawan ini berlalu dari
satu generasi pada organisme hingga yang berikutnya. Konsep pada perubahan yang
spontan dalam gene yang kita sekarang sebut mutasi tidaklah dikenal saat Darwin
mempublikasikan The Origin of Species.

Klasifikasi pada Taxonomi dan Kepentingannya pada Species

Organisme dapat diklasifikasikan dalam beragam cara, termasuk habitat (planktonic,

nektonic, benthonic) dan distribusi bersifat lingkungan (littoral, neritic, bathyl, dsb.);
bagaimanapun, klasifikasi taxonomic didasarkan pada kesamaan morphology dan
pengembangan serta hubungan genetik yang diperkirakan adalah sangat berhubungan
untuk pengakuan pada evolusi dan zonation biostartigraphic. Sistem dasar pada
klasifikasi taxonomic sekarang yang digunakan adalah diperkenalkan pada tahun
1735 oleh ahli alam Swedia Linnaeus, yang mengelompokkan organisme ke dalam
suatu hierarki kategori berbeda berdasarkan pada jumlah karakteristik berbeda yang
dibagai secara bbiasa. Organisme dalam kategori sangat rendah, atau inklusif paling
akhir mempunyai jumlah karakteristik biasa yang sangat besar; dan seterusnya hingga
paling tinggi, atau sangat inklusif, kategori dicapai. Pada kategori terakhir, organisme
membagi hanya karakteristik atau ciri pembawaan yang kebanyakan sangat biasa.
Sistem Linnaeus pada klasifikasi, dimodifikasi dengan beberapa tambahan lebih
lanjut yang diilustrasikan pada Tabel 17.2.
Sistem Linnaean pada klasifikasi taxonomic dibawa pada keterangan
mengenai bukti bahwa tingkat-tingkat kesamaan diantara organisme berbeda pada
tingkat yang berbeda pada klasifikasi. Perbedaan diantara kelompok-kelompok pada
organisme adalah sangat besar pada tingkat kerajaan dan akhirnya pada tingkat
spesies. Spesies dengan demikian menjadi entitas fundamental pada biostratigraphy.
Para ahli biologi mendefinisikan spesies sebagai suatu yang diturunkan pada
komunitas yang menempatkan identitas genetisnya melalui kecakapannya untuk
menukar gene dengan

perkembangbiakan komunitas lainnya. Dengan kata lain,

seluruh anggota suatu spesies yang diberikannya mempunyai kemampuan untuk

saling berkembangbiak, tetapi mereka tidaklah secara normal berkembang biak
dengan

anggota-anggota pada suatu spesies berbeda. Dengan demikian,

suatu

spesies merupakan suatu kelompok pada organisme yang saling berkembang biak
yang diisolasi secara reproduktif dari semacam kelompok lainnya. Kriteria untuk
mengidentifikasi suatu spesies secara biologis adalah berbeda untuk aplikais hingga
organisme fossil. Oleh karena itu, spesies fosil biasanya dikarakterisasi terutama

pada dasar kulit, atau mengenai kerangka, morphology. Karena morphology

mengenai kerangka pada anggota-anggota yang berbeda pada spesies yang sama
dapat cukup variabel, determinasi pada spesies fossil haruslah dibuat melalui
taxonomic yang

paling khusus. Semacam determinasi

saja

membutuhkan

pengukuran-pengukuran kuantitatif pada parameter kulit dan analisa komputer pada

pengukuran data untuk memberikan statistik yang kaku dalam pengidentifikasian
species fossil.

Perubahan dalam Spesies Melalui Waktu

Pentingnya spesies dalam studi biostratigraphic terletak dalam fakta bahwa spesies
tidaklah menyisakan keadaan kebal selama hidupnya. Apabila kondisi lingkungan
secara absolut konstan melalui waktu, barangkali spesies tidak akan pernah berubah.
Fakta bahwa lingkungan dapat berubah, dan sebagaimana mereka berubah, spesies
juga berubah, sungguhpun

lingkungan tidaklah secara langsung

menyebabkan

spesies berubah. Baik mutasi gene, atau kombinasi gene yang dikelompokkan, dan
pembagian kondisi-kondisi lingkungan bersifat sangat penting bagi evolusi spesies.
Kebanyakan spesies dengan baik secara biasa bagi lingkungan normalnya, tetapi
apabila suatu variasi yang tepat muncul dalam suatu spesies hanya pada saat ketika ia
menjadi tidak adaptif bagi suatu perubahan lingkungan, kekuatan seleksi alami bisa
menempatkan varian novel ini (Shaw, 1964). Dengan demikian, spesies telah dicakup
melalui waktu sebagai suatu hasil seleksi alami pada pengacakan, mutasi-mutasi
menantang yang membawa spesies ke dalam penyesuaian diri yang lebih baik dengan
kondisi-kondisi lingkungan yang berubah.
Semua indikasi dari catatan geologis memberikan kesan

bahwa variasi

spesies adalah salah satu yang bersifat langsung dan tanpa kebalikannya. Sekali suatu
spesies telah menjadi punah, ia tidak dapat muncul kembali dalam catatan fossil.
Sebagai anggota pada suatu spesies baru yang bertambah dalam jumlah, mereka

boleh

pada akhirnya menjadi berkelimpahan dan cukup menyebar luas untuk

menunjukkan dalam catatan bersifat geologis sebagai pemunculan pertama pada

spesies. Ketika spesies

tidaklah lebih lama berada

pembagian kondisi-kondisi lingkungan, para anggotanya

untuk disesuaikan hingga

berkurang dalam jumlah

dan pada akhirnya hilang-punah, atau pemunculan terakhir, pada spesies. Kepunahan
ditentukan hilangnya melalui kematian pada setiap anggota individu pada suatu
spesies atau kelompok taxonomic yang lebih tinggi sehingga bahwa garis silsilah
tidaklah lebih panjang eksisnya. Para ahli paleontology mengakui juga bahwa suatu
spesies bisa mengalami pseudoextinction. Pseudoextinction, atau kepunahan phyletic,
menentukan suatu proses evolusi dengan jalan mana suatu spesies dicakup ke dalam
suatu spesies berbeda. Dengan demikian, spesies asli menjadi punah, tetapi keturunan
terus-menerus dalam spesies saudara (perempuannya). Beberapa spesies eksis untuk
hanya suatu pecahan pada suatu periode geologis. Lainnya boleh jadi persist untuk
periode waktu yang lebih panjang. Organisme yang abundant dan tersebar luas secara
geografis dan secara relatif berjarak pendek mempunyai utility-stratigraphic waktu
yang lebih besar, yakni, penggunaan sepenuhnya yang sangat besar bagi studi
biostratigraphic (Gambar 17.7).
Model dan Penilaian pada Evolusi. Terdapat pertimbangan yang bersifat
kontroversi dinatara ahli paleontology yang memberi perhatian pada tempo
perubahan dalam evolusi organik. Dua titik tinjau utama yang berlaku. Satu tinjauan
menyatakan

bahwa sebelumnya evolusi

terutama sebagai

suatu perubahan

berangsur-angsur yang lambat, transformasi yang terus-menerus/tetap pada garis

silsilah yang dibuat dengan baik-pada evolusi phyletic, atau secara berangsur-angsur.
Konsep gradualist telah menjadi tinjauan tradisional pada evolusi spesies. Tinjauan
kedua yang dipegang bahwa kebanyakan spesies yang timbul dengan sangat cepat
dari populasi yang kecil pada organisme yang telah menjadi terisolasi dari jarak yang
sifatnya orang tua dan kemudian perubahan berikutnya sangat kecil setelah asalusulnya yang berhasil sepenuhnya. Tinjauan akhir ini menggambarkan evolusi

melalui speciation atau pembuatan cabang pada garis silsilah, yang dengan begitu
disebut

model keseimbangan yang dijelaskan pada Eldredge dan Gould (1972).

Perbedaan-perbedaan dalam mode yang dipostulatkan ini pada evolusi diillustrasikan

secara grafik dalam Gambar 17.8. dalam model penjelasan, speciation, atau
percabangan pada spesies, ditinjau sebagai proses yang sangat cepat, membutuhkan
hanya puluhan dari ribuan tahun atau kemungkinan sedikitnya sebagaimana beberapa
ratus tahun (Stanley, 1979) setelah suatu populasi menjadi terisolasi dalam reproduksi
dari populasi induknya. Walaupun durasi pada spesies dari pemunculan pertama
hingga kepunahan diukur dalam jutaan tahun (Tabel 17.3), spesies dipercaya melalui
para ahli punctuationalist untuk berubah secara morphology sangat kecil dan hanya
sangat lambat setelah speciation permulan. Konsep ini dinyatakan sangat ringkas
oleh Eldredge dan Gould 91977), yang menekankan pentingnya speciation (retakan)
dan klaim bahwa kebanyakan perbedaan bersifat morphology diantara dua spesies
kelihatan dalam conjunction dengan proses speciation itu sendiri, ketika kebanyakan
suatu sejarah spesies mencakup sedikit perubahan lebih lanjut, pada akhir suatu
kealamian progressif.
Ketika evolusi spesies mengambil tempat melalui perubahan secara evolusi
yang berangsur-angsur atau melalui speciation yang dijelaskan, atau keduanya, hal
tersebut masihlah suatu persoalan yang belum terpecahkan. Kedua sisi pada
kontroversi yang terus-menerus untuk menjadi diudarakan dalam literatur ilmu
paleontology (contoh, Levinton dan Simon, 1980; Gingerich, 1985; Stanley, 1985;
Gould dan Eldredge, 1986; Levinton, 1988). Jawaban untuk pertanyaan ini
mempunyai sifat pragmatik yang baik sebagaimana kepentingan philosofis. Dari
suatu titik pandang praktis, tugas delineating batas-batas pada spesies adalah lebih
sukar apabila evolusi terjadi melalui phyletic yang sifatnya berangsur-angsur karena
suatu rantai pada spesies lebih lanjut ditampilkan dalam catatan geologis dan batasbatas diantara spesies suksesif yang berubah-ubah. Dengan demikian, menjadi sukar
untuk memilih titik dalam rangkaian evolusi pada batas-batas spesies berbeda yang
diakui. Apabila, pada satu sisi, evolusi terjadi melalui speciation (yang dijelaskan

kesetimbangannya), kebanyakan perubahan bersifat morfologi agaknya terjadi pada

cabang antar bagian dalam garis evolusinya (Gambar 17.8A), yang mana
menggambarkan hal-hal yang mempunyai ciri-ciri tersendiri dalam waktu. Dengan
demikian, tugas memilih batas-batas spesies dapat secara teori menjadi lebih mudah
dan lebih sedikit kesalahan yang cenderung apabila evolusi terjadi melalui speciation
lebih daripada

melalui phyltic yang sifatnya berangsur-angsur. Pada satu sisi,

pemunculan awal pada suatu spesies baru dalam bidang wewenang yang berbeda bisa
menunjukkan suatu kelambatan waktu yang tampak pada kelambatan dalam migrasi
(lihat Bagian 17.5 dan 17.6), yang mana membuat identifikasi pada pemunculan
pertama batas spesies yang lebih sukar.
Pengidentifikasian batas-batas spesies secara praktis, dan pembuatan batas-batas
zona biostratigraphic, lebih lanjut diperumit oleh permasalahan-permasalahan yang
tercakup sebagai berikut:
1. selang waktu contoh (Seberapa kecil harusnya mereka ada untuk memberikan
keyakinan bahwa batas-batas spesies terdeteksi?)
2. perubahan dalam catatan fossil yang disebabkan melalui pemeliharaan yang
terkubur dan tingkah laku yang aneh
3. sifat konstan dan penilaian pada pengendapan (selang waktu contoh yang
lebih kecil dibutuhkan untuk sedimen yang diakumulasikan sangat lambat vs
terakumulasi sangat cepat.)
4. susunan-susunan yang sebentar-sebentar dan dijelaskan pada pengendapan
dan erosi yang menghasilkan suatu catatan stratigraphic yang tidak lengkap,
yang dengan demikian memberikan pemunculan yang dijelaskan dengan
kekhususan.
Suatu pertanyaan mengenai evolusi yang memberi perhatian pada faktor-faktor
yang mengontrol penilaian pada mana evolusi dan kepunahan yang terjadi.
Kelompok-kelompok yang berbeda pada spesies dikenal untuk mencakup pada
penilaian yang secara garis besar berbeda. Stanley (1985) mengindikasikan, sebagai

contoh,

bahwa kelompok-kelompok

binatang/tumbuhan berkelopak dua lautan

mencakup pada suatu penilaian bahwa hasil-hasilnya hanyalah tiga atau empat
spesies dalam 20 ma. Sebagai perbandingan, famili mammalia mencakup

suatu

penghitungan/penilaian yang menghasilkan kurang lebih 80 spesies dalam 20 ma.

Apa yang mengontrol penghitungan evolusi? Hal tersebut terutama faktor-faktor
eksternal dalam lingkungan bagi organisme yang mengontrol perubahan organik,
beberapa kunci inovasi biologis, dengan organisma itu sendiri (Schopf, 1977)?
Kebanyakan pekerja merasa setuju bahwa lingkungan adalah faktor yang krusial dalm
mengontrol perbedaan pada organisme, tetapi jelas cara yang mana lingkungan yang
beregulasi dengan evolusi

bersifat lebih sedikit terbuka, sungguhpun kompetisi

muncul untuk menjadi unsur kunci pada model. Kuffman (1977) maintain bahwa
kontrol utama pada penghitungan evolusi adalah manifest secara eksternal dan
mencakup ukuran populasi, tingkat isolasi, penilaian pada isolasi, perbedaan pada
ceruk, variasi-variasi pada
organisme

dalam tekanan selektif, ukuran dan mobilitas pada

dan kontrol bersifat ekologi pada distribusinya, hubungan-hubungan

trophic, serta luasnya toleransi bersifat ekologi. Stanley (1989) memberikan kesan
bahwa penghitungan/penilaian pada speciation (pengelompokan spesies) dan
kepunahan juga bertambah dengan penambahan tingkat pada perilaku stereotypical
(penambahan kompleksitas pada perilaku). Penambahan kompleksitas pada perilaku
merupakan suatu mekanisme pengisolasian penting, yang menyokong speciation;
bagaimanapun, ia dihasilkan juga dalam suatu dimensi yang sempit pada keluasan
ceruk, yang mana membuat suatu spesies yang rentan hingga perubahan dalam
lingkungan dan pada suatu resiko lebih besar pada kepunahan daripada suatu spesies
yang lebih sedikit terspesialisasi. Penilaian evolusi dan kepunahan berkurang dengan
kemampuan penyebarannya, suatu penguatan yang dihadapkan dengan isolasi (dan
speciation) tetapi mendukung suatu daya tahan untuk bertahan hidup.
Evolusi Deterministic vs Probabilistic. Suatu sisi persoalan yang penting pada
permasalahan pengontrolan evolusi yang berhubungan dengan pertanyan pada apa
atau bukan semacam peristiwa-peristiwa evolusi sebagai radiasi adaptif dan periode

pada massa yang punah yang bersifat menentukan atau kemungkinan. Dengan begitu
dapatlah dikatakan, peristiwa-peristiwa evolusi yang dijelaskan hanya dalam istilah
faktor-faktor penyebab, atau terdapat aturan-aturan secara statistik atau generalisasi
yang dapat menjelaskan peristiwa-peristiwa ini pada dasar proses atau variasi yang
acak? Model-model evolusi kemungkinan disebut model-model stochastic. Van Valen
(1973, hal. 1) menyatakan, sebagai contoh, bahwa seluruh kelompok yang mana data
eksis

menjalankan extinct pada suatu penghitungan yang konstan

bagi suatu

kelompok yang diberikan. Semacam pernyataan yang tidak dapat diambil bagi
pengertian kepunahan yang dapat terjadi tanpa kasus. Kepunahan pada suatu spesies
boleh jadi menghasilkan sejumlah kasus yang spesifik-dan ia bisa oleh karena itu
menjadi tidak valid bagi sifat kematian pada individu untuk berkesempatan. Apabila
frekuensi pada kematian dipertimbangkan pada tingkatan populasi, bagaimanapun, ia
boleh jadi menjadi valid secara matematis untuk menggambarkan frekuensi sebagai
keberadan

yang diatur proses-proses stochasic yang acak. Dengan kata lain,

individual dalam suatu populasi pada organisme

bisa mati yang tampak bagi

sejumlah kasus spesifik yang berbeda; yang bagaimanapun, populasi sebagai suatu
keseluruhan akan menjadi punah pada suatu penilaian yang konstan, bergantung pada
ukurannya, dengan menganggap kasus-kasus spesifik pada kematian individu. Oleh
karena itu, frekuensi kematian yang diamti dapat digunakan

untuk menghitung

kemungkinan kepunahan apabila ukuran populasi dikenal (Raup, 1977). Dengan

demikian, dalam pendekatan stochasic, susunan

pada evolusi sebagai

suatu

keseluruhan adalah diterima untuk menjadi suatu proses acak, walaupun fluktuasifluktuasi individual dalam susunan ini dapat dijelaskan melalui penyebab dan
efeknya.
Raup (1977) menyatakan bahwa model-model stochasic memberikan
pelayanan untuk memisahkan ciri-ciri itu pada catatan evolusi yang mana adalah
amenable untuk penjelasan-penjelasan yang menentukan dari hal itu dimana
pencarian bagi suatu penyebab khusus tidak dijaminkan. Sebagai contoh, kematian
cepat yang terbuka pada dinosaur pada akhir masa Cretaceous dapat kemungkinana

dijelaskan melalui beberapa peristiwa lingkungan atau catastrophic khusus seperti

perubahan iklim yang dramatis yang dihasilkan

dari dampak berupa (jatuhan)

meteor; bagaimanapun, kemunduran yang berangsur-angsur pada conodonts dan

kepunahan akhir pada akhir Triassic muncul menjadi lebih sukar bagi sifat pada
suatu kasus atau kasus-kasus spesifik. Raup (1977) menitik beratkan, bagaimanapun,
bahwa, tampak secara khusus pada validitas pertanyan pada beberapa asumsi yang
menggaris bawahi digunakannya model-model, terdapat banyak
tersembunyi dalam aplikasi

kesukaran

model-model stochastic hingga studi-studi evolusi.

Lebih lanjut lagi, tidak seluruh ahli geologi dan paleontologi setuju dengan
pendekatan

stochasic

dalam evolusi. Kebanyakan mengambil tinjauan, sebagai

contoh, bahwa korelasi yang jelas pada episode-episode

dengan peritiwa-peristiwa kunci bersifat lingkungan

kepunahan yang masif

dengan anggapan bahwa

gelombang kepunahan ini bersifat menentukan (Valentine, 1977a). Stanley (1979)

juga mengajukan model-model bersifat menentukan, yang menyatakan bahwa
radiasi yang cepat dan kemunduran pada yang dikenakan yang besar (kelompok
pada garis silsilah) secara normal berhubungan hingga faktor-faktor penyebab yang
tidak bersifat acak: innovasi-innovasi adaptif dan agen-agen seleksi spesies.
Kepunahan-kepunahan

pada Massa. Catatan geologis menunjukkan bahwa

kebanyakan kelompok pada organisme menjadi punah atau dengan pengurangan

jumlah yang dramatis dan keberagaman pada saat yang khusus dalam catatan
geologis. Contoh-contoh pada semacam interval adalah Cambrian Akhir, Ordovician
Akhir, Devonian Akhir, Permian Akhir, Triassic Akhir, dan Creatceous Akhir (Tabel
17.4). Sebagaimana Tabel 17.4 mengindikasikan, kepunahan-kepunahan dipengaruhi
baik bentuk terrestrial dan lautan. Kebanyakan dari epiode kepunahan massa ini
begitu dramatis yang tentu saja sukar untuk menerima model stochastic sebagai
suatu penjelasan bagi demise pada kelompok-kelompok ini pada organisme, dan ahli
ilmu pengetahuan merasa didorong untuk mencari faktor-faktor penyebab yang
khusus untuk menjelaskan gelombang kepunahan ini. Kepunahan dinosaur, dicatat di

atas, dan ammonites pada akhir Cretaceous dan kepunahan

pada fusulinid

foramainifers pada akhir Premian tetapi dua contoh pada kehilangan yang tiba-tiba
pada kelompok-kelompok utama organisme. Kepunahan-kepunahan yang dramatis
ini mempunyai beban imajinasi pada para ahli paleontology dan para ahli geology
untuk memeberikan

suatu penjelasan

penyebab yang dapat diterima. Tahap

kepunahan Premian Akhir telah diterima dengan perhatian khusus karena sejumlah
kelompok-kelompok utama yang dipengaruhi dan penajaman perubahan

dengan

mana kelompok-kelompok yang hilang dari catatan geologis dianatara Permian Akhir
dan Triasic.
Kepunahan-kepunahan massa adalah perhatian sangat besarbagi para ahli geologi
karena pertanyaan yang timbul, diantara hal-hal lainnya, mengenai kemungkinan
peristiwa-peristiwa recurring catastrophic dalam sejarah Bumi. Tahun-tahun 1980-an
dan awal 1990-an melihat pertumbuhan eksplosif dalam riset ke dalam susunan
penghitungan, penyebab, dan konsekuensi-konsekuensi kepunahan (Flessa, 1990)
tetapi sedikit keseluruhan persetujuan mengenai penyebab kepunahan. Teori-teori
mengenai kepunahan dibedakan dalam tiga kelompok:
1. kepunahan catastrophic
2. kepunahan yang berangsur-angsur
3. kepunahan-kepunahan yang terjadi dalam suatu rangkaian tahap-tahap yang
mempunyai ciri-ciri tersendiri yang tinggal di sekitar

batas-batas

stratigraphic utama, seperti batas Permian/Triassic.

Beragam teori ini telah diuraikan secara terperinci dalam sejumlah riset tulisan yang
baik sebagaimana dalam beberapa buku yang paling baru (contoh, Clube, 1988,
Donovan, 1989, Kauffman dan Walliser, 1990; Larwood, 1988; Sharpton dan Ward,
1990).
Para pendukung teori catastrophic, khususnya

bagi batas kejadian

Cretaceous/Tertiary yang tajam, memberikan kesan bahwa pengaruh obyek-obyek

extraterresterial (bolides) diciptakan perubahan iklim utama (musim dingin global)

melalui pelepasan awan raksasa pada angin dan/atau dihasilkan hujan asam, tsunami
dan kebakaran yang sifatnya liar yang disebabkan kepunahan sejumlah kelompok
taxonomic. Sebagai alternatif, aktivitas gunung berapi yang intense eksplosif boleh
jadi menambah pengaruh pada iklim melalui pelepasan pada awan gas yang
berlebihan (penghangatan rumahhijau). Ahli geologi lainnya memberikan kesan
bahwa semacam extarterrestrial memnyebabkan tidak diperlukan untuk menjelaskan
peristiwa-peristiwa kepunahan yang sangat. Secara berangsur-angsur,
progressif dalam iklim bersama perubahan

perubahan

dalam tingkatan laut (contoh,

pengurangan pada tingkat laut mengurangi habitat bagi organisme-air dangkal) yang
adequate, mereka katakan, untuk menghitung kepunahan. Masih beberapa ahli
geologi lainnya memberikan kesan bahwa beberapa kepunahan terjadi dalam suatu
pertunjukan

bertahap melalui suatu rangkaian getaran-beberapa sebelumnya,

beberapa pada, dan beberapa hanya setelah

suatu batas utama. Kepunahan-

kepunahan ini presumably hasil pada suatu suksesi kejadian-kejadian , semacam

shower singkat pada komet superimpose pada suatu latar belakang deterioration
bersifat lingkungan yang progressif.
Diskusi yang lebih panjang mengenai kemungkinan penyebab pada kepunahan
dihubungkan dengan bencana besar yang diberikan Hallam (1989b), dan peristiwaperistiwa

kepunahan utama dan kemungkinan penyebab yang dikesankan yang

diringkaskan pada Tabel 17.5, setelah Donovan (1989). Para pembaca dapat sadar,
bagaimanapun, bahwa tidak semua pembuat riset setuju dengan yang dikesankan
karena digambarkan pada Tabel 17.5. Dalam beberapa peristiwa, kepunahankepunahan seluruh dunia pada suatu kelompok utama organisme, ketika sangat
menjadi

penting,

memainkan

hanya

suatu

biostratigraphy karena mereka memberikan

peranan

yang

dibatasi

dalam

hanya sejumlah pandangan yang

berkorelasi. Perubahan kondidi-kondisi lingkungan lokal yang kemungkinana lebih

signifikan menyebabkan kepunahan pada spesies secara individu, yang mana
membentuk dasar yang sangat penting bagi biostratigraphy.

17.5 DISTRIBUSI

PADA

ORGANISME

DALAM

RUANG:

PALEOBIOGEOGRAPHY
____________________________________________________________________
Ketika dOrbigny memperkenalkan konsep tahapan, dia percaya bahwa kumpulan
fossil dimana dia berada dalam tingkatan didasarkan distribusi seluruh dunia. Kita
sekarang mengetahui bahwa species fossil dan kumpulan-kumpulan yang
mengkarakterisasi

unit-unit

biostratigraphic

tidaklah

perlu

ditemukan

dimanapunbahwa karang terjadi pada usia yang tepat/cocok. Beberapa spesies

didistribusikan ke seluruh dunia. Kebanyakan, faktanya, diperkeras dalam jarak
geografisnya, sungguhpun beberapa kelompok fossil berjarak secara lebar seluruhnya
pada masa realisme secara ekologi dalam geologi masa lampau. Wilayah dengan
mana suatu kelompok atau kelompok-kelompok khusus pada tumbuhan dan hewan
didistribusikan disebut biogeographic provence. Bidang wewenang biogeographic
dipisahkan

oleh penghalang-penghalang bersifat fisik atau bersifat iklim. Area

daratan adalah penghalang bagi organisme lautan; air laut terbuka adalah penghalang
bagi binatang dan tumbuhan darat; air dalam adalah penghalang bagi organisme
dwelling-dasar air-dangkal; air dingin adalah suatu penghalang bagi organisme airhangat; air segar adalah suatu penghalang baginorganisme yang diadaptasi kondisi
laut yang bergaram; dan seterusnya. Suatu jenis khusus pada penghalang boleh jadi
dapat masuk melalui satu spesies pada organisme tetapi tidak melalui yang lain.
Sebagai contoh, organisme benthonic yang tidak mempunyai hidup yang panjang,
larval planktonik juvenile yang tingkatannya ditemukan dalam suatu penghalang air
dalam hingga dispersal. Sebagai perbandingan, organisme planktonic, yang hidup di
air dekat-permukaan dalam laut, didistribusikan secara luas ke seluruh lautan baik
dalam bagian yang dangkal maupun air yang dalam.

Bubarnya Organisme

Para ahli paleontology menganggap spesies sebagai

unit-unit biologi yang

fundamental secara alami. Mereka suatu unit dasar yang menjalani evolusi ; spesies
niche yang merupakan unit fungsional dasar dalam interaksi secara ekologi; dan
spesies adalah unit-unit fundamental pada biogeography, zonation biostratigraphy dan
korelasi. Karena begitu pentingnya dalam biostratigraphy, hal tersebut sangat penting
bahwa kita memahami faktor-faktor yang mengontrol pembubaran dan dstribusi
spesies. Tak pelak lagi, faktor-faktor yang mempengaruhi pembubaran pada
organisme daratan dan tumbuhan adalah berbeda dari pengontrolan pembubaran
pada organisme lautan. Juga, distribusi pada organime laut vertebrata yang dikontrol
oleh

faktor-faktor yang berbeda

dari pengontrolan distribusi pada kelompok-

kelompok vertebrata lautan. Karena kepentingan yang overriding pada invertebrata

lautan dalam studi biostratigraphic, kita akan confine diskusi kita pada pembubaran
di sini untuk organisme invertebrata dalam bentuk laut, yang mana terdiri dari realm
pelagic (kolom air) dan benthic realm (lantai laut, atau lingkungan dasar) (Gambar
17.9).
Organisme invertebrata lautan dapat dibagi ke dalam tiga jenis fundamental
pada dasar habitatnya: plankton, nekton, dan benthos (Tabel 17.6).Plankton terutama
organisme berukuran miroskopikyang hidup suspended pada kedalaman

yang

dangkal dengan kolom air (pelagic realm) dan mempunyai ability sangat lemah atau
dibatasi untuk melangsungkan pergerakannya. Mereka didistribusikan lebih atau
kurang pasif melalui aru dan laku gelombang serta boleh jadi disperse secara luas ke
dalam semua jenis lingkungan laut-terbuka. Organisme plankton adalah fosil yang
digunakan sepenuhnya tanpa kekcualian bagi biostratigraphic zonation dan korelasi
karena

distribusinya yang menyebar luas> Mereka merefleksikan

habitat pada

pelagic realm dan bukan lingkungan dasar ke dalam mereka jatuh dalam kematian;
oleh karena itu, kehadirannya

dalam karang pengendapan laut-marginal dibatasi

nilai dalam interpretasi bersifat lingkungan, sungguhpun meskipun mereka

menggunakan

sepenuhnya

beberapa

aplikasi

paleooceanographic

(contoh,

interpretasi pada paleotemperatur air dari isotop oksigen) Sejumlah plankton seperti
graptolites mempunyai sejumlah nilai sebagaimana indikator-indikator pada
lingkungan dsarnya. Graptolites terlalu fragile untuk bertahan hidup dalam energitinggi, lingkungan-lingkungan air dangkal dan hence ditempatkan terutama dalam
facies pada lingkungan-lingkungan yang cukup air. Dengan demikian, mereka
merupakan fossil facies.
Nekton juga inhabit pelagic realm dan mencakup seluruh hewan yang ada
untuk berenang secara bebas. Nekton modern terdistribusikan dalam lautan pada
kedalaman yang berjarak dari permukan hingga ribuan meter dan meliputi banayak
kelompok-kelompok hewan yang menguntungkan seperti ikan, whales, dan mamalia.
Nekton lebih sedikit abundant dalam catatan fossil daripada waktu, terdapat banyak
wilayah di dunia yang dapat dikolonisasi melalui spesies apabila mereka dapat
mencapainya dalam jumlah yang tepat, tetapi mereka barred dari capainnya melalui
intervening area inhospitable. Kebanayakan spesies kadang-kadang mendapatkan
cara untuk broach penghalang-penghalang yang sempit dan barangkali dalam waktu
even to melintasi penghalang-penghalang yang lebih luas. Sekali saja penghalang
dilintasi, atau penghalang hilang, spesies migran bisa menemukan dirinya sendiri
dalam persaingan bagi niche lingkungan dengan spesies serupa atau spesies yang
diadaptasi secara serupa dalam province baru. Dalam permukaan kompetisi, baik
spesies indigenous maupun spesies migrant bisa menjadi punah. Secara alternatif,
spesise yang diadaptasi

dengan tidak begitu baik dapat evolve dan menjadi

teradaptasi hingga suatu lingkungan niche yang berbeda. Sekali saja suatu penghalang
surmouted, pembuat koloni secara tipikal memperpanjang jarak pada lokasi baru
hingga ia circumscribed melalui penghalang-penghalang lainnya, mengisi keluar
jarak lokal barunya, hopping dari satu wilayah habitat ke yang lainnya melintasi
penghalang pada perubahan yang sukar pada penetrasi, expanding bersifat episode
jarak spesies totalnya (Valentine, 1977a).
Broaching pada penghalang-penghalang dengan demikian membawa pada
ekspansi jarak total pada suatu spesies walaupun dalam beberapa kasus ia bisa

membawa pada kepunahan pada spesies dalam wilayah baru atau evolusinya hingga
suatu spesies yang lebih adaptif. Pada sisi lainnya, apabila opposite situasi prevail dan
suatu penghalang tiba-tiba muncul dan membagi suatu wilayah sekali-secara terusmenerus pada habitat yang dipakainya, hasilnya adalah segregasi pada spesies ke
dalam populasi berbeda yang dipisahkan oleh penghalang. Populasi yang dipisahkan
dapat secara berangsur-angsur evolve ke dalam spesies berbeda, yang setiap (spesies)
dengan suatu jarak geografis yang diperkeras daripada yang terjadi pada spesies
induk (Dodd dan Stanson, 1981).
Sejumlah faktor ekologis dapat berlaku sebagai penghalang untuk pembubaran
organisme, seluruhnya dapat dikelompokkan

di bawah dua kategori utama: (1)

kesalahan habitat-sebagaimana ketika dasar habitata memberikan cara bagi kondisikondisi laut dalam atau untuk daratan-dan (2) suhu. Hallam (1981) membuat kesan
bahwa kontrol-kontrol utama pada provinciality faunal adalah iklim dan pergerakan
tumbuhan. Dodd dan stanton (1981) mengindikasikan bahwa faktor-faktor utama
yang mengontrol distribusi geografis pada spesies adalah kedalaman-kenaikan-yakni,
kedalaman air dan kenaikan daratan-serata temperatur. Kemungkinan pengontrolan
ini pada provinciality didiskusikan pada rincian lebih lanjut dalam paragraf berikut.
Suhu. Suhu adalah suatu penghalang utama bagi migrasi pada spesies, dan hal itu
biasanya mempengaruhi larvae lebih daripada organisme dewasa. Karena distribusi
pada suhu seluruh dunia dikontrol latitudinally, temperatur adalah penghalang yang
sangat penting secara latudinal, sungguhpun perubahan temperatur bersifat musim
dan diurnal juga penting. Batas-batas pada seluruh bidang kewenanagan

biotic

modern adalah sebagian temperatur yang dikontrol, dan province biotik purba adalah
dikontrol secara serupa dengan tidak ragu-ragu. Taxa air-hangat diperkeras terutama
bagi zona equatorial pada lautan karena tidak terdapat bagian yang besar pada lautan,
baik pada permukaan maupun pada bagian yang dalam, cukup hangat untuk
sustainspesies tropis ini. Taxa air-dingin, pada satu sisi, dapat memperpanjang
jaraknya secara lebih tertutup hingga wilayah eequatorial migrasi

gradient

bathimetric ke dalam

air yang lebih dalam dan lebih dingin, fenomena pada

submergence, apabila mereka capable mengadaptasi kedalaman yang lebih besar.

Juga,

apabila suatu spesies polar dapat mengelola untuk mendaptakan suatu cara

pemecahan melalui batas temperatur dan melintasi wilayah equatorial, ia akan

mendapatkan habitat-habitata air dingin yang cocok pada atau dekat permukaan
dalam latitude lebih tinggi pada hemisphere lainnya.
Beberapa spesies pada organisme diadaptasi hingga suatu jarak yang lebar
pada temperatur dan bisa dengan demikian didistribusikan melalui banyak jarak
yang lebih lebar pada zona temperatur daripada spesies yang lebih sedikit toleran.
Meskipun begitu,

kadang-kadang spesies yang toleran bersifat sensitif terhadap

beragam temperatur dan tidaklah terjadi pada seluruh zona suhu. Haruslah diakui juga
bahwa zona temperatur lautan telah berubah secara waktu geologis sebagaimana
zona iklim dunia yang dibagi dalam tanggapan untuk

pergerakan lempeng dan

episode pembuatan sungai es. Given wilayah geografis di dunia bisa dengan demikian
mencatat suatu sukssesi pada fauna air lebih dingin atau lebih hangat melalui waktu
dalam tanggapannya terhadap pembagian kondisi-kondisi iklim ini.
Penghalang-penghalang secara Geografis. Istilah keesalahan habitat, pergerakan
lempeng, dan kedalaman-penaikan yang digunakan di atas seluruhnya cara berbeda
dalam

mengekspresikan

konsep

penghalang-penghalang

secara

geografi.

Penghalang-penghalang secara geografis ini muncul keluar pada susunan distribusi

pada massa daratan dan lautan serta variasi dalam kedalaman air di lautan. Seluruh
organisme laut mempunyai kedalaman air yang dibatasi yang mana mereka dapat
bertahan hidup. Dengan demikian, air yang baik terlalau dalam maupun terlalu
dangkal dapat merupakan

suatu penghalang bagi suatu

spesies khusus pada

organisme. Massa daratan merupakan penghalang-penghalang bagi pembubaran pada

organisme lautan, dan laut terbuka adalah suatu penghalang bagi migrasi pada hewan
dan tumbuhan daratan dari satu kontinen ke kontinen lainnya. Faktor yang sangat
penting memepengaruhi penghalang-penghalang geografis muncul untuk menjadi

berubah dalam tingkat laut dan perubahan dalam kealamian dan distribusi geografis
pada massa daratan dan lantai lautan

yang dibawa melalui pergerakan lempeng

(didiskusikan dalam bagian berikut).

Perubahan Tingkat-Laut. Penyebab-penyebab utama peredaran utama pada
perubahan tingkat laut didiskusikan pada Bab 14. Fluktuasi dalam tingkat laut
menyebabkan interrupsi signifikan dalam province biogeographic yang tampak pada
variasi dalam kedalaman air pada landaian kontinental. Dring suatu penurunan utama
pada tingkat laut, air digambarkan dari lerengan kontinental, yang menunjukkan
banyaknya dasar bagian dalam> Are yang bersifat habitat pada air yang dangkal
secara garis besar dikurangii, muatan hingga crowding dan ditambahkan kompetisi
diantara spesies air-dangkal yang tidak dapat bergerak seaward ke dalam air yang
lebih dalam, dan untuk kemungkinana kepunahan pada kelompok-kelompok yang
lebih tidak mampu beradaptasi. Selama pemunculan utama dalam tingkatan laut,
kedalaman air pada dasar kontinental bagian luar ditambah dan total are pada air
dangkal sepanjang batas-batas kontinental adalah juga penambahan vastly yang
tampak menyebar pada lautan melampaui tepi kontinen-kontinen. Niches lingkungan
yang tersedia bagi organisme air-dangkal hubungannya ditambahkan, yang
menghasilkan lebih sedikit persaingan diantara spesies untuk ketersediaan ruang dan
makanan. Kondisi-kondisi ini membawa pada ekspansi jarak lokal pada spesies
sebagaimana mereka bergerak

ke dalam habitat-habitat yang nyaman, dan juga

kemungkinan untuk muncul dengan cepat spesies baru (speciation) sebagai suatu
hasil radiasi adaptif pada kelompok-kelompok yang bertahan hidup pada episode
sebelumnya pada tingkat air yang lebih rendah.
Hallam (1981) menyatakan bahwa suatu analisa pada genera melintasi dunia
yang mengindikasikan suatu inverse terbuka hubungan diantara endemism dan area
pada kontinen yang dicakup oleh laut. Endemism adalah kecenderungan pada spesies
atau taxa lainnya untuk mempunyai suatu jarak secara geografis yang sangat dibatasi,
yang dibandingkan dengan pandemisme, yang merupakan kecenderungan

pada

spesies untuk mempunyai distribusi seluruh dunia. Dia membuat kesan bahwa pada
sat suatu tingkat laut rendah dan restriction pada laut, migrasi faunal diantara area
dasar kontinental dapat rendered lebih sukar, yang menghasilkan aebih sedikit aliran
gene. Dengan demikian, terdapat lebih speciation lokal diantara organisme yang
dispersibel yang occupied habitat-habitat air yang lebih dangkal.
Pergerakan Lempeng. Tektonik adalah faktor utama yang mengontrol distribusi
pada massa-daratan dan basin lautan. Perubahan utama dalam kerangka kerja bersifat
lingkungan pada realm lautan terjadi sebagaimana posisi geografisnya, konfigurasi,
dan ukuran kontinen serta basin lautan yang dirubah melalui proses-proses tektonik
lempeng global. Pergerakan lempeng dapat secara garis besar mempengaruhi batasbatas topografik melalui produksi perubahan

dalam luas dan kedalaman lautan.

Sebagaimana didiskusikan sebelumnya, perubahan

penyebaran lantai laut

dalam penghitungan/penilaian

bisa mempunyai suatu efek utama pada tingkat laut.

Pergerakan lempeng dapat juga merubah gradients temperatur latitudinal melalui

pembagian

posisi geografis pada kontinen, dan mereka dapat kadang-kadang

memepengaruhi susunan distribusi pada arus-arus lautan utama. Penciptaan atau

perusakan pada batas-batas migrasi bisa dengan demikian diikat secara tertutup
hingga peristiwa-peristiwa tektonik lempengan.
Pembagian wewenang pada spesies adalah sangat besar selama waktu-waktu
ketika

gerakan lempeng memproduksi jumlah maksimum pemisahan kontinen,

seperti pada saat ini (Dodd dan Stanton, 1981). Batas-batas lebih banyak dan
provinciality lebih sedikit ketika gerakan-gerakan
kontinen bersama, sebagaimana pada akhir

lempeng mempunyai welded

Paleozoic. Beberapa generalisasi

(Valentine, 1971) diantara lempeng tektonik dan biogeography dapat dinyatakan

(Gambar 17.20 dan Tabel 17.7):
1. Ketika penyebaran ridge (contoh, Ridge Atlantik Pertengahan) yang terletak
parallel hingga kontinen, mereka memproduksi kedalaman dan basin-basin

laut yang pernah-widen serta dengan demikian

adalah penghalang-

penghalanghingga spesies laut-dangkal dan organisme terrestrial.

2. Transformasi (strike-slip) faults yang berlari parallel hingga batas-batas
kontinental yang juga biasanya dihubungkan dengan batas-batas air-dalam.
3. Zona-zona subduction (contoh, Parit Peru-Chili) yang diorientasikan parallel
hingga dan dipping terhadap kontinen yang menciptakan

penghalang-

penghalang air dalam.

4. Subduction zona-zona yang dipping away dari kontinen (contoh, zona
subduction yang bergerak dari Burma hingga New Hebrides) yang
mempunyai arc pulau yang bertambah dalam break down

penghalang-

penghalang.
5. Gunung-gunung berapi lempeng-pertengahan (contoh, Kepulauan Hawaii)
yang membantu break down penghalang-penghalang air-dalam.
6. Zona-zona subduction yang menyebar ridges, dan dihubungkan arc pulau
pada sudut yang tinggi hingga kontinen (contoh, Pulau-pulau Aleutian) yang
bisa

memberikan

migrasi

pathway,

yang

dengan

demikian

break

down/penghalang-penghalang
Tiga susunan pada perubahan distribusi faunal dengan waktu yang dihubungkan
dengan pergerakan lempeng telah diidentifikasi. Convergence mengenai fenomena
whereby tingkat resemblance pada fauna dalam wilayah-wilayah berbeda dari suatu
waktu yang lebih awal hingga akhir. Divergence refer untuk reserve proses, yakni,
pengurangan dalam tingkat resemblance pada fauna-fauna dalam wilayah-wilayah
berbeda dari waktu yang lebih awal hingga akhir. Tabel 17.8 mendaftarkan beberapa
contoh

fenomena ini, termasuk contoh-contoh baik vertebrata bukan lautan dan

invertebrata lautan. Catat dari tabel ini bahea pergerakan lempeng tektonik yang
menyebabakan closure pada basin lautan berkecendrungan untuk memproduksi
convergence pada organisme benthonic air-dangkal. Perbedaan distinct bidang
wewenang faunal pada sisi lain suatu laut yang luas secara berangsur-angsur dibawa

bersama melalui closure pada intervening lautan diantara

kontinen-kontinen

contiguous, yang kadang-kadang memproduksi suatu province faunal yang tunggal.

Pembukan

pada

lautan

biasanya

diproduksi

divergence.

Hallam

(1981)

mengidentifikasi suatu susunan biogeographic ketiga, yang mana adalah perubahan

distribusi pada lautan contiguous dan organisme terresterial yang terjadi ketika salah
satu kelompok menunjukkan convergence dan divergence lainnya. Penciptaan pada
suatu daratan menghubungkan diantara dua area yang sebelumnya terioslasi pada
kontinen, sebagai contoh, membolehkan convergence pada fauna terresterial untuk
ditempatkan, ketika pada saat yang sama daratan menghubungkan penciptaan suatu
penghalang hingga organisme lautan, yang menyebabkan divergence sebagaimana
suatu hasil pada isolasi genetis.
Penghalang-penghalang Lainnya. Lainnya, penghalang-penghalang yang lebih
sedikit penting daripada temperaturdan penghalang-penghalang geografis pada
province biogeographic. Perbedaan salinity merupakan suatu batas penting antara
airsegar dan province lautan yang mana, salinity adalah suatu penghalang tidak
penting secara relatif dengan realm laut itu sendiri.

Penambahan salinity yang

ditandai dapat terjadi dalam beberapa yang kecil, yang restricted arm pada lautan
ketika

penghitungan evaporation adalah tinggi. Conversely, salinitas yang lebih

rendah daripada normal ensue dalam beberapa wilayah pantai dimana air segar
runoff tinggi. Beragam salinity ini dapat mengontrol komunitas lokal pada organisme
tetapi bukan distribusi pada organisme pada suatu tingkat provincial. dalam laut
terbuka,

salinity

berkecenderungan

untuk

menjadi

lebih

tinggi

dalam

wilayahequatorial dimana penghitungan evaporation berada dalam (keadaan)

maksimum, dan sangat rendah dalam latitude pertengahan ketika beberapa dilution
terjadi sebagaimana suatu hasil pada air bersih yang runoff dari kontinen. Even so,
salinity dalam wilayah-wilayah ini berubah hanya beberapa bagian per ribuan dari
rata-rata salinity lautan (350/000), suatu variasi yang bukan adequate hingga
berpengaruh serius dispersalpada organisme dalam laut terbuka.

Tambahan arus dalam dispersal pada spesies planktonic dan larvae pada spesies
bentonic, tetapi mereka membantu juga, dalam beberapa bagian lautan, untuk
maintain temperatur gradient yang menciptakan penghalang-penghalang untuk
dispersal. Dengan demikian, arus-arus bisa berlaku baik sebagai suatu penghalang
maupun tambahan bagi dispersal. Susunan arus dalam jangka waktu yang panjang
berpengaruh pada dirinya sendiri

melalui pergerakan-pergerakan lempeng,

sebagaimana didiskusikan.

17.6 EFEK-EFEK

DIKOMBINASIKAN

PADA

PENDISTRIBUSIAN PADA ORGANISME DALAM RUANG

DAN WAKTU
____________________________________________________________________
Eicher (1976) menekankan bahwa baik catatan waktu dan lingkungan merupakan hal
penting bagi penginterpretasian sejarah geologis, dimana temporal berkaitan dengan
variasi dengan waktu. Apaabila organisme pada keseluruhan masa geologi telah
menyebar ke seluruh dunia dan tidak confine bagi lingkungan dan bagia wewenang
biogeografi yang khusus, korelasi strata di seluruh dunia pada dasara fosil dapat
secara garis besar difasilitasi, dengan mengasumsikan

bahwa perubahans ecara

evolusioner telah menjadi simultan dan menjagat. Di bawah kondisi-kondisi ini,

bagaimanapun, fosil dapat memberikan sedikit atau tanpa bantuan dalam working
out lingkungan pengendapan purba karena lebihnbanayak atau lebih sedikit
organisme-organisme yang sama dapat hidupdalam semua lingkungan. Sebaliknya,
apabila organisme idistribusikan dalam province biogeographic sebagaimana saat ini,
tetapi evolusi organik tidak pernah terjadi, kita dapat berada untuk melakukan
interpretasi lingkungan purba lkkal dengan kepercayaan besar karena karang-karang
yang terendapkan di masa purba dapat mengandung spesies yang sama sebagaimana
lingkungan-lingkungan modern. Melalui token yang sama, spesies ini dapat menjadi

atau tanpa nilai dalam korelasi dan unraveling pada kronologis lokalnya karena
spesies yang sama dapat eksis dalam keseluruhan masa geologis.
Catatan fossil yang nyata dapat merefleksikan fakta bahwa baik segregasi ke
dalam biogeographic dan maupun evolusi organik ditempatkan. Tampak pad evolusi
organik, kita berada untuk mengkorelsikan stratum pada kecenderungan usia satu
wilayah ke yang lainnya dan untuk menyusun kronologi relatif pada strata dalam
kecenderungan area. Karena kebanyakan

organisme confine untuk

province

biogeography di masa lalu, bagaimanapun, kita tidak dapat selalau mengkorelasikan

strata persamaan waktu dari lingkungan berbeda karena organisme yang eksis dalam
province geographic berbeda

selama periode waktu yang sama adalah berbeda.

Dengan demikian, korelasi diantara province biogeographic adalah sukar, dan hal
tersebut biasanya tidaklah mungkin untuk membuat korelsi seluruh dunia. Pada sisi
lain, karena perbedaan kelompok pada organisme dapat confine untuk provence
berbeda dan lingkungan berbeda, provinciality pada organisme purba memberikan
suatu alat tidak bernilai dalam mengintertasikan lingkungan pengendapan.
Pada sisi debit lainnya, provinciality pada organisme dapat menciptakan
permasalahan khusus dari titik berdiri untuk menentukan jarak stratigraphic vertikal
total pada suatu spesies. Suatu spesies bisa eksis dalam satu province bagi periode
waktu yang panjang sebelum broching suatu penghalang khusus dan menyebar ke
dalam suatu province di dekatnya. Seterlah migrasi ke dalam province baru, spesie
bisa mati dalam province lama/tua ketika terus-menerus thrive untuk beberapa waktu
dalam wilayah baru. Oleh karena itu, jarak vertikal lokal pada suatu spesies dalam
suatu kecenderungan province, kadang-kadang disebut zona teil, bisa jadi
kebanayakan lebih pendek daripada jarak total pda spesies dalam suatu skala global.
Para ahli paeontologi haruslah secara kerasa berhati-hati

dalam mengakui

kemungkinan ketika menggunakan fossil bagi korelasi waktu. Permasalahan ini

ditunjukkan dalam Gambar 17.11 yang mengillustrasikan beberapa faktor yang
dapat mempengaruhi jarak suatu spesies. Diagrm ini menunjukkan bahwa jarak pada
suatu spesies dipengaruhi baik melalui perubahan bersifat evolusi dan melalui

kehadiran penghalang-penghalang yang dapat meregulasikan waktu pada migrasi ke

dalam pemunculan pertama dalam province di dekatnya.

17.7 BIOCORRELATION
____________________________________________________________________
Unit-unit biostratigraphic yang diobservasi, unit-unit stratigraphic obyektif yang
diidentifikasi pada dasar kandungan fossilnya.
dan disusun

Sebagaimana mereka dapat dijejaki

dari satu lokalitas hingga yang lainnya hanya sebagai

unit-unit

lithostaratigraphic yang dijejaki. Unit-unit biostratigraphic bisa ataui tidak

mempunyai waktu yang signifikan. Sebagai contoh, zona-zoan kumpulan dan zonazona abundance bisa melintasi garis waktu (menjadi diachronus) ketika dijejaki
secara lateral. Pada sisi lainnya, zona-zona interval, khususnya yang dibuat oleh
pemunculan pertama pada taxa, menghasilkan garis korelasi yang coincide secara
umum dengan garis-garais waktu. Unit-unit biostratigraphic bisa jadi berkorelasi ,
irrespective pada siginifikasi waktunya, menggunakan banayak prinsip yang sama
yang dibuat dalam korelasinya dengan unit-unit lithiostartigraphic-disusun melalui
identifikasi dan posisi dalam rangkaian stratigraphic, sebagai contoh. Dalam bagian
ini, kita pertama kali akan menguji korelasi melalui zona-zona kumpulan dan zonazona abundance, yang mana dapat dikorelasikan sebagai unit-unit biostratigraphic
sebelum mereka tidak dapat mempunyai signifikasi stratigraphic-waktu. Kita akan
kemudian mendiskusiskan metode-metode biocorrelation yang didasarkan
zona-zona interbval dan zona-zona lainnya yang
stratigraphic waktu.

Korelasi melalui Zona-zona Kumpulan

pada

menghasilkan korelasi-korelasi

Zona-zona kumpulan sebagaimana oppose unuk zona-zona kumpulan Oppel, yang

didasarkan pada pengelompokan

berbeda pada tiga tiga atau lebih taxa tanpa

menganggap batas jaraknya (gambar 17.5). Hal tersebut dibuat melalui suksesisuksesi berbeda pada fauna dan flora, dan mereka succeedsetiap lainnya dalam
bagian stratigraphic tanpa jurang pemisah atau bersifat saling melengkapi. Zona-zona
kumpulan mempunyai signifikasi khusus yang signifikan sebagai suatu indikator
pada lingkungan, yang mana berubah secara garis besar secara regional. Oleh karena
itu,mereka berkecenderungan untuk menjadi nilai yang sangat besar dalam korelasikorelasi lokal. Meskipun demikian, beberapa zona kumpulan didasarkan pada
kumpulan plankton lautan yang bisa digunakan bagi korealsi melampaui kebanyakan
wilayah yang lebih luas. Prinsip pada korelasi melalui zona-zona kumpulan
dillustrasikan secar grafik dalam contoh sangat sederhana yang ditunjukkan dalam
Gaaambar 17.12.
Shaw (1964) menitik beratkan bahwa batas dintara zona-zona kumpulan
adalah fuzzy inherent karena batas-batas di atas dan di bawah pada zona ini akan
menjadi zona transisi yang mana bagian yang mengkarakterissai kumpulan fossil
akan menjadi hilang karena ia sebelumnya tidak mucul atau telah bersiap untuk
vanished. Oleh karena itu, terdapat suatu batas-batas praktis bagi keakuratan yang
dapat diterima melalui korelasi-korelasi zona kumpulan. Bagian permasalahan dalam
korelasi melalui zona-zona assemblage stem dari fakta bahwa sejumlah taxa fosil
bahwa seorang pembuat stratigraphy haruslah bekerja dengan kesukaran yang begitu
besar untuk membuat asimilasi data yang bersifat visual dan menggambarkan batasbatas zona dengan pengertian penuh (Gambar 17.13). Untuk

mengatasai

permasalahan ini, para penulis awal cenderung untuk mengurangi jumlah taxa yang
mana

distribusi-distribusinya dapat dipelajari, aatau mereka mencoba untuk

membuat komposit pada contoh-contoh. Suatu solusi yang lebih baru

bagi

permasalahan ini adalah untuk menggunakan teknik-teknik pada analisa statistik

multivariasi hingga pengakuan dan delination pada zona-zona kumpulan. Teknikteknik kuantitatif ini memberikan suatu dasar statistik rasional bagi delineating

zaona-zona yang didasarkan pada sejumlah besar taxa tanpa mengambil keputusan
yang menggunakan tangan pada para ahli biostratigraphy. Rincian-rincian pada
teknik-teknik multivariasi ini diberikan oleh Hazel,(1977), Brower (1981), dan
Gradstein, dkk. (1985).

Korelasi melalui Zona-zona yang Berlimpah

Sebagaimana dicatat, zona-zona yang berkelimpahan, atau zona-zona acme dibuat
melalui maxima berbeda secara kuantitatif pada kelimpahan relatif pada satu atau
lebih spesies, genus, atau taxon lainnya lebih daripada melalui jarak pada taxon.
Mereka menggambarkan suatu waktu atau saat-saat ketika suatu taxon yang khusus
berada pada puncak, atau acme, pada pengembangannya dengan perhatian pada
jumlah secara individu. Beberapa ahli biostratigraphy sebelumnya menggunakan
zona-zona kelimpahan bagi korelsi stratigraphic-waktu di bawah asumsi bahwa
terdapat suatu saat dalam sejarah pada beberapa taxon ketika ia mencapai kelimpahan
maksimum dan bawa kelimpahan ini puncaknya dimanapun pada sat yang sama.
Opini prevailing baru-baru ini diantara ahli-ahli biostratigraphy

ialah bahwa

kebanyakan zona-zona kelimpahan adalah unriable dan tidaklah memuaskan bagi

korelasi stratigraphic waktu. Opini ini didasarkan pada fakta yang apparent bahwa
tidak seluruh spesies menerima suatu kelimpahan maksimum, atau apabila mereka
melakukannya, puncaknya

tidaklah perlu dicatat melalui lapisa-lapisan

pada

spesimen yang berlimpah. Lebih lanjut lagi, kelimpahan-kelimpahan puncak yang

dicatat pada catatatn stratigraphic yang bisa dihubungkan dengan kondisi-kondisi
ekologis lokal yang baik/menguntungkan yang dapat terjadi pada saat-saat berbeda
dalam wilayah yang berbeda dan yang bisa persist dalam satu area yang lebih banyak
daripada

yang

lainnya.

Kelimpahan

maksimum

bisa

dengan

demikian

menggambarkan kelokalan, lingkungan menguntungkan/baik secara sporadis,

lingkungan yang nyaman secara tiba-tiba yang disebabakan mortalitas massa, atau

konsentrasi-konsentrasi yang bersifat mekanisme pada

shell organisme setelah

kematiannya. Beberapa permasalahan yang dihubungkan

oleh zona-zona

kelimpahan dillustrasikan pada Gambar 17.14. Pendeknya, zona-zona kelimpahan

boleh jadi digunakan bagi korelasi kelimpahan, tetapi mereka tidak memberikan
suatu pengertian nyata pada korelasi-stratigraphic-waktu. Walaupun mereka kadangkadang menggunakan
biasanya

korelasi lokal dengan province, para ahli biostratigraphy

lebih menyukai korelasi-korelasi yang didasarkan pada zona-zona

kumpulan atau zona-zona interval.

Chronocorrelation melalui Fossil

Korelasi chronocorrelation disusun pada unit-unit stratigraphic pada dasar persamaan
waktu. Pembuatan persamaan waktu pada strata adalah backbone pada stratigraphy
global dan dipertimbangkan melalui kebanyakan ahli stratigraphy untuk menjadi
jenis yang sangat penting pada korelasi. Metode-metode untuk pembuatan korelasi
stratigraphic-waktu jatuh ke dalam dua kategori yang secara umum luas: bersifat
biologis dan bersifat fisik/bersifat kimia. Sebagaimana dicatat, korelasi stratigraphic
waktu melalui metode-metode

bersifat biologis didasarkan terutama pada

penggunaan zona-zona jarak concurrent dan zona-zona interval lainnya. Metode

korelasi bersifat biologis juga mencakup menggunakan statistik pada data zona jarak
dan berkorelasi

melalui zona-zona

acme secara biogeographic, yang mana

peristiwa-peristiwa secara biologis dihubungkan dengan fluktuasi-fluktuasi iklim>

Suatu keragaman dalam metode-metode fisika dan kimia tersedia bagi korelasi
chronostratigraphic dan didiskusikan dalam bab berikutnya. Secara logika, diskusi
ini pada korelasi

chronostratigraphic melalui fossil juga

termasuk dalam bab

berikutnya; bagaimanapun, saya memasukkannya di sini untuk mengambil seluruh

bahan yang dihubungkan dengan korelasi melalui fossil sebagai suatu unit tunggal.
Diskusi pada biocorrelation yang mengikuti penggambaran suatu pengenalan yang

sangat umum hingga subyek ini. Untuk treatment yang lebih rigorous pada
biocorrelation, lihat Gradstein dkk. (1985) dan Guex (1991).

Korelasi melalui Zona-zona Interval Biologis

Zona-zona interval adalah biozona yang merupakan

strata yang jatuh diantara

occurrence pada taxa yang sangat tinggai dan/atau sangat rendah. Beberapa jenis
zona-zona interval diakui., termasuk yang dibentuk melalui jarak pada taxa yang
saling melengkapi. Gambar 17.3 mengillustrasikan beberapa cara yang muncul
pertama dan terakhir pada taxa yang bisa digunakan untuk membuat zona-zona
interval:
1. Interval anatara pemunculan pertama dan terakhir pada suatu taxon tunggal
(zona jarak taxon)
2. interval antara pemunculan pertama atau pemunculan terakhir pada dua taxa
berbeda
3. interval antra pemunculan pertama pada salah satu taxon dan pemunculan
terakhir pada yang lainnya
4. interval-interval yang dibuat melalui zona-zona jarak yang saling melengkapi
(zona-zona jarak concurrent)
Zona-zona interval yang mempunyai tingkat perubahan

digunakan sepenuhnya

dalam korelasi stratigraphic-waktu, sebagaimana digambarkan di bawah.

Zona-zona Jarak taxon. Zona-zona jarak taxon boleh jadi digunakan pada korelasi
waktu yang sangat penuh yang didasarkan jarak stratigraphic yang sangat pendek.
Mereka berada pada nilai kehidupan apabila jarak taxa melalui beberapa periode
atau suatu keseluruhan periode

geologis. Korelasi melalui zona jarak taxon

ditentukan sebagai korelasi melalui indeks fossil. Indeks fossil dipertimbangkan

untuk menjadi taxa tersebut yang mempunyai jarak-jatak stratigraphic sangat pendek,
yang tersebar luas seacra geographic, yang cukup berkelimpahan untuk menunjukkan
catatan stratigraphic, dan diidentifikasi dengan mudah. Sayangnya, istilah indeks
fossil telah juga digunakan dalam cara-cara lain dan dapat mempunyai konotasi lain.
Oleh karena itu, hal tersebut sedikit membingungkan ketika membicarakan korelasi
yang didasarkan

pada keseluruhan

jarak pada suatu taxon yang diillustrasikan

secara diagram dalam Zona 1 pada gambar 17.15.

Zona-zona Interval Lainnya. Ketika zona jarak taxon secara individu sangat panjang
dan berkorelasi melalui zona jarak taxon yang dengandemikian tidak dikenakan,
kebanayak korelasi skala-yang kebanyakan lebih baik kemungkinana digunakan
pada jenis lain zona-zona interval. Zona-zona interval dibuat melalui pemunculan
pertama (stratigraphy yang paling rendah) pada dua taxa, sebagai contoh, yang
secara khusus digunakan sepenuhnya dalam korelasi stratigraphic waktu karena ia
didasarkan pada perubahan secara evolusioner, sepanjang lineage phyletic, yang
cenderung terjadi sangat cepat. Dengan demikian, interval diantara pemunculan
pertam ayang terdokumentasikan pada dua taxa bisa menggambarkan suatu span
waktu

sangat pendek, dan umur strata dalam interval ini yang bisa mendekati

synchronous pada keseluruhan luas/tingkatannya. Zona-zona interval dibuat pada

pemunculan akhir (stratigraphy yang paling tinggi) pada taxa yang biasanya
dipertimbangkan untuk mempunyai sedilit waktu secara signifikan daripada yang
berdasarkan pada pemunculan pertama karena extinction pada taxa yangbbiasanya
tidak terjadi dengan sifat tiba-tiba yang sama bahwa spesies baru tampak melalui
evolusi phyletic.
Gambar 17.15 mengillustrasikan beberapa metode yang beragam yang dapat
digunakan

bagi korelasi antara dua bagian stratigraphic pada dasar zona-zona

interval. Catat dari illustrasi ini bahwa zona-zona interval dapat diidentifikasi yang
menggambarkan span yang kebanyakan lebih pendek pada waktu daripada yang
digambarkan

melalui zona-zona jarak pada kebanayakan taxa individu. Korelasi

dapat dibuat juga dianatar bagian-bagian stratigraphic secara sederhana pada dasar
pemunculan pertama atau trakhir pada taxa yang spesifik, tanpa berkorelasi dengan
keseluruhan zona. Dengan kata lain, suatu garis korelsi dapat digambarkan dari
posisi stratigraphic yang digambarkan melalui pemunculan pertama pada suatu taxon
khusus, yang disebut datum pemunculan pertama atau FAD hingga FAD pada taxon
yang sama pada bagian stratigraphic lainnya. Secara serupa, korelasi dapat dibuat
dianatara datum-datum pemunculan terakhir, LAD, pada suatu given taxon pada
bagian-bagain stratigraphic berbeda. FAD dan LAD lebih lanjut didiskusikan dalam
bab berikut pada Bagian 18.4.
Metode Grafik bagi Korelasi melalui Zona Jarak Taxon. Sungguhpun zona-zona
interval dapat digunakan untuk membuat unit-unit pada strata yang diendapkan
selama periode waktu yang relatif pendek, mereka tidaklah memerlukan hasil yang
berkorelasi dengan stratigraphic precise waktu. Organisme bisa bermigrasi secara
latteral dan muncul dalam wilayah lainnya pada somewhat waktu lebih lanjut
daripada yang mereka ..pemunculan (Gambar 17.11), atau mereka dapat bermigrasi
pada suatu area lokal sebelum extinction pertama dimanapun. Variabel-variabel ini
pada perilaku membuat batas-batas diantara zina-zona interval yang fuzzy inherent.
Batas eksak diantara biozones tidak dapat pernah menjadi dikenal karena semacam
batas-batas ditentukan secara empiris. Pengumpulan yang ditambahkan dalam suatu
area baru selalu memegang kemungkinan pada perpanjangan jarak yang dikenal
spesies atau taxa yang dibuat sebelumnya, karena mereka mempunyai pemunculan
yang lebih awal atau persisted lebih panjang dalam wilayah baru daripada dalam
wilayah yang dibuat secara asli. Suatu cara untuk meminimalkan permasalahan pada
batas-batas zonal fuzzy adalah untuk treat jarak data secara statistik, menggunakan
pemunculan pertama dan terakhir pada seluruh spesies yang tampil dalam suatu
bagian stratigraphic lebih daripada jarak pada hanya satu atau dua spesies. A.B. shaw
pada tahun 1964 adalah yang pertama

mengajukan suatu metode grafik

bagi

pembuatan persamaan waktu pada strata dalam dua bagian stratigraphic memlaui

plotting pemunculan pertama dan terakhir pada seluruh spesies dalam satu bagian
menghadapi/terhadap yang pertama dan pemunculan terakhir pada spesies sama
dalam bagian lainnya. Metode ini sekarang secara luas digunakan oleh para ahli
stratigraphy untuk merinci korelasi tratigraphic waktu diantara

bagian-bagian

stratigraphy, khususnya bagian-bagian lokal.

Metode yang dibuat Shaw, lebih lanjut lagi dielaborasi oleh Miller (1977), yang
mencakup penyeleksian pertama suatu bagian stratigraphic tunggal sebagai suatu
bagian refernsi yang mana seleksi-seleksi lainnya dapat dibandingkan dan
dikorelasikan. Bagian refernsi ini dapat tersedia dengan dibuat sangat tebal, dapat
menjadi bebas dari kesalahan atau komplikasi terstruktur lainnya, dan dapat
mengandung suatu kandungan fossil yang besar dan berubah. Bagian refenci diukur
dan dibuat contoh selengkap mungkin, dan pemunculan pertama serta terakhir pada
semua spesies yang didokumentasikan dalam istilah-istilah pada posisi-posisinya
dalam bagian stratigraphic di atas suatu titik referensi yang dipilih secara arbitrarily,
jumlah secara meter di atas dasar bagian yang diukur. Jarak spesies dicatat melalui
pemunculan pertama dan terakhir dalam bagian referensi lokal ini yang boleh jadi
jarak (total) nyatanya bagi seluruh spesies; bagaimanapun, fakta ini bukanlah
preclude yang menggunkan mereka untuk membantu membuat korelasi, sebagaiman
akan kita lihat. Suatu bagian stratigraphic kedua pada spesies yang sama, dan pada
beberapa spesies lainnya, ditentukan dalam bagian ini.
Dari dua macam bagian-bagian stratigraphic (gambar 17.16), suatu grafik
dikonstruksikan dalam jarak di atas dasar pada bagian refernsi, katakanlah, bagian
A, yang diindikasikan pada sumbu horizontal dan jarak di atas bagian yang diukur
kedua, bagian B, yang diplot pada sumbu vertikal (Gambar 17.17). Pemunculan
pertaama dan terakhir pada setiap spesies dalam bagian referensi dapat kemudian
diplot terhadap pemunculan pertama dan terakhir pada spesies yang sama dalam
bagian yang diukur kedua. Dalam Gambar 17.16, sebagai contoh, Spesies 1 pertama
kali kelihatan dalam referensi Bagian A pada 93 m di atas dasar pada bagian itu dan
diukur Bagian B pada kira-kira 47 m di atas dasar. Suatu titik tunggal dapat diplot

pada grafik untuk menggambarkan nilai-nilai ini. Secara serupa, penambahan titiktitik diplotkan untuk menggambarkan pemunculan pertam dan terakhir pada seluruh
spesies dalam dua bagian. Prosedur ini menghasilkan suatu rangkaian pada titik-titik
yang cenderung untuk cluster di seputar suatu garis lurus (Gambar 17.17). Garis ini
dapat digambarkan secara visual hingga menghasilan suatu garis fit-terbaik, atau ia
dapat digambarkan melalui penggunaan metode-metode regressi secara statistik.
Koordinat x dan y pada beberapa titik dalam garis ini memberikan suatu precise
korelasi stratigraphic-waktu diantara dua bagian. Dalam Gambar 17.17, sebagai
contoh, bed pada 60 m pada Bagian A berkorelasi dengan bed pada 30 m di Bagian B,
dan bed pada 100 m di Bagian A berkorelasi dengan bed pada kira-kira 49 m di
Bagian B.
Pemunculan pertama dan terakhir pada spesies digammbarkan melalui titiktitik yang plot dengan baik garis fit-terbaik pada Gambar 17.17 yang
mengindikasikan spesies yang muncul dalam atau hilang dari Bagian A pada pada
saat berbeda yang dibedakan

daripada di Bagian B.

Semacam spesies lainnya

dikontrol secara bersifat lingkungan (bergantung pada facies), atau migrasinya

diantara Bagian-bagian A dan B yang impeded melalui penghalang-penghalang secara
biologis yang menyebabkan mereka tampak dalam dua bagian pada saat berbeda.
Metode korelasi
peristiwa fisik, seperti

grafik dapat mengambil keuntungan

pada peristiwa-

jatuhan ash, atau peristiwa-peristiwa istopic stabil yang

mempunyai signifikasi stratigraphic-waktu, atau verify posisi pada garis fit terbaik.
Sebagai contoh, ash falls terjadi melampaui wilayah geografis yang luas hampir
instan. Kehadirannya dalam dua bagian stratigraphic merupakan suatu

precise

pembentuk waktu (yang dapat didated melalui metode-metode radiometric) yang

memberikan suatu titik/hal yang sangat reliable bagi garis fit-terbaik dan dapat jatuh
secara nyata pada garis ini.
Dapatlah ditambahkan untuk hal ini penggunan sepenuhnya dalam berkorelasi
antara dua bagian stratigraphic, metode korelasi grafik yang juga memberikan suatu
alat penguatan penuh untuk mengevaluasi perbedaan-perbedaan dalam penghitungan

pada pengendapan dianatara dua bagian atau kehadiran suatu hiatus dalam suatu
bagian. Landaian pada garis fit-terbaik mengindikasikan penghitungan relatif pada
pengendapan

diantara wilayah-wilayah. Apabila suatu perubahan abrupt terjadi

dalam slope ini (Gambar 17.18), perubahan ini memberikan kesan suatu penambahan
atau pengurangan relatif yang tiba-tiba dalam penghitungan pengendapan dalam
bagian-bagian ini. Perubahan dalam slope pada kira-kira 75 m dalam Gambar 17.18,
sebagai contoh, mengindikasikan

suatu penambahan

dalam penghitungan

pengendapan dalam Bagian A yang dibandingkan dengan apa yang terjadi dalam
Bagian B. Kehadiran suatu hiatus dalam pengendapan dalam salah satu bagian
ditunjukkan sebagai suatu segmen garis horizontal dalam kurva fit-terbaik (Gambar
17.19).
Bukan hanya metode korelasi grafik dapat digunakan bagi pengkorelasian
diantara dua bagian lokal, tetapi hal tersebut juga dapat expanded melalui korelasi
satu bagian setelah yang lainnya untuk compile apa yang Shaw (1964) nytakan
sebagai suatu bagian referensi standar komposit yang dapat digunakan bagi regional
korelasi stratigraphic waktu (dan kemungkinana global). Dalam beberapa bagian
referensi yang dipilih untuk studi, jarak-jarak pada beberapa spesies fossil akan
menjadi maksimum stratigraphic totalnya. Fossil-fossil lainnya akan mempunyai
jarak yang tidak lengkap yang tampak pada

faktor-faktor lingkungan atau

biogeografis yang digambarkan di atas atau untuk

kejadian-kejadian pada

preservation. Maksud penciptaan suatu bagian refernsi standar komposit adalah untuk
membuat jarak standar komposit total pada setiap spesies atau taxon melalui
compound

informasi

dari bagian-bagian yang berhubungan ke dalam

bagian

refernsi standar komposit. Puncak-puncak dan dasar-dasar pada jarak stratigraphic

pada setiap taxon adjusted dalam bagian refernsi komposit standar

yang telah

adjusted menaiksetinggi sebagaimana yang terjadi dalam beberapa bagian yang

berkorelasi dan dasar-dasar menurun serendah sebagaimana hal tersebut terjadi.
Adjusted

dasar-dasar

dan

puncak-puncak

ini

kemudian

menggambarkan

kemungkinana kedekatan untuk menentukan, waktu pada speciation (pemunculan

pertama evolusi) dan extinction global (pemunculan terakhir dimanapun di Bumi)

pada taxon. Sekali saja

jarak-jarak standar komposit total pada setiap taxon

ditentukan dan bagian refensi standar komposit dibuat, ia bisa menjadi kemungkinan
untuk membuat korelasi-korelasi stratigraphic waktu pada suatu skala regional hingga
global.

Korelasi melalui Zona-zona Acme Bersifat Biogeographic

Di bawah judul Biocorrelation saya mendiskusikan hubungan melalui zona-zona
kelimpahan (acme) fossil dan menitik beratkan bahwa zona acme adalah unreliable
bagi korelasi stratigraphic waktu karena mereka dipengaruhi oleh kondisi-kondisi
lingkungan dan faktor-faktor lainnya yang dapat menjadikannya diachronous. Suatu
pendekatan berbeda untuk penggunaan zona-zona acme menghasilkan korelasi yang
mempunyai signifikasi stratigraphic waktu; pendekatan ini korelasinya didasarkan
pada kelimpahan maksimum pada suatu taxon yang dihasilkan dari pembagian
bersifat geografis pada suatu assemblage fossil sensitif secara lingkungan (Haq dan
Worsley, 1982). Tampak bagi

perbedaan temperatur yang dihubungakan secara

latitudinal pada lautan, beberapa spesies atau taxa lainnya dibatasi hingga province
biogeographic yang dibuat melalui latitude. Dengan demikian, taxa latitude yang
rendah secara ekologis excluded dari latitude tinggi, dan sebaliknya; bagaimanapun,
perubahan dalam iklim dapat membolehkan kenaikan-kenaikan pada taxa ini ke
dalam suatu province biogeographic berbeda. Selama tahapan-tahapan sungai es
(glacial) utama, sebagai contoh, taxa latitude-tinggi dapat expand ke dalam latitude
rendah, dan selama masa hangat yang cenderung diantara tahapan yang rendah
glacial utama taxa latitude dapat expand ke dalam latitude yang lebih tinggi. Dari
suatu titik tinjauan bersifat geochronology, penyebaran keluar pada spesies planktonic
tertentu dalam menanggapi fluktuasi-fluktuasi iklim utama adalah isochronous yang
sangat penting.

Pembagian-pembagian yang dihubungkan dengan iklim dalam taxa planktonic

pada saat-saat yang khusus dengan demikian memberikan kejadian-kejadian acme
secara biogeographic yang dapat dikorelasikan dari satu area ke area lainnya. Dalam
setiap inti atau yang muncul ke permukaan laut bagian yang dipelajari, kurva-kurva
iklim dikonstruksikan pada dasar persentase pada iklim hangat hingga taxa iklimdingin atau abundanve relatif pada suatu taxon khusus. Kurva-kurva ini dapat
kemudian digunakan untuk mengindentifikasi episode-episode panghangatan dan
pembekuan yang dapat dikorelasikan dari satu bagian ke bagian lainnya. Gambar
17.20 dikonstruksikan dari jenis informasi ini, yang mengillustrasikan bagaimana
sifat

iklim

dikontrol

pembagian-pembagian

latitudinal

nannoplankton calcareous di Atlantik Utara selaam

dalam

assemblages

masa Miocene yang telah

digunakan untuk hubungan chronostratigraphic dalam inti-inti DSDP.

Suatu pendekatan yang dihubungkan

adalah korelasi stratigraphic-waktu

yang berdasarkan pada rasio pembekuan pada planktonik foraminifera, sebagaimana

digambarkan oleh Eicher (1976). Kerang multi-ruang pada beberapa foraminifera
dikenal untuk coil dalam salah satu yang langsung ketika spesies hidup dalam
wilayah-wilayah pada ir hangat dan dalam opposite langsung ketika ia hidup dalam
wilayah-wilayah air dingin.foraminifer Globorotalia trancatulinoides, sebagai contoh,
telah dominantly right-handed coil pada air hangat dan left handed coil pada air
dingin. Gambar 17.21 menunjukkan selama waktu pada pembekuan sungai es
pada lautan di Pleistocene, predominantly right-coiled populasi pada Globorotalia
truncatulinoides yang ditempatkan kembali dalam pertengahanlatitude rendah melalui
populasi-populasi

left-coiled

dominantly.

Perubahan-perubahan

ini

dalam

penghitungan colling pada spesies foraminiferal memberikan suatu pengertian pada

fluktuasi korelasi jangka pendek pada perubahan iklim dalam pleistocene yang adalah
synchronous yang sangat penting keseluruhannya pada bagian akhir asuatu basin laut.
Penggambaran balik utama bagi metode korelasi ini didasarkan pada tanggapan
biologis bagi fluktuasi iklim ialah bahwa penggunaannya dibatasi terutama untuk
mengkorelasikan sedimen yang diendapkan selama Quaternary dan Akhir Tertiary,

ketika beberapa episode

pada pembekuan dan penghangatan dalam penempatan

lautan dunia. Meskipun begitu, mereka memberikan suatu penggunaan sepenuhnya

supplemen untuk metode-metode korelasi yang didasarkan pada isotop oksigen (Bab
18), yang mana juga mencakup fluktuasi iklim dalam Akhir Tertiary dan Quaternary.
GAMBAR 17.1

Hubungan pada unit-unit biostratigraphic hingga unit-unit

lithostratigraphic.
GAMBAR 17.2 Illustrasi berupa diagram paada suatu zona Oppel yang dibuat
melalui jrak yang saling melengkapi pada dua atau lebih banyak taxa.
GAMBAR 17.3 Jenis-jenis utama pada zona-zona interval sebagaimana yang dibuat
North American Stratigraphic Code dan the International Stratigraphic Guide.
GAMBAR 17.4 Subdivision pada chalk the Cretaceous (Maastrichtian) di barat laut
Eropa yang menggunakan zona-zona jarak renggang concurrent (biozona) Bilanganbilangan disamping jarak bars berkenaan dengan spesies secara individu.
GAMBAR 17.5 Dua jenis kumpulan zona yang dibuat oleh the North American
Stratigraphic Code.
GAMBAR 17.6 Illustrasi berupa skema pada zona abundance (acme) pada tiga
spesies fossil bersifat hipotesis. Catat bahwa setiap spesies mencapai puncak
abundance (jumlah total pada individu) pada suatu waktu yang khusus dan kemudian
declines dalam abundance. Umur pada stratum bertambah menurun, dan abundance
relatif bertambah hingga right.
GAMBAR 17.7

Kelompok-kelompok mikrofossil yang sangat penting pada

organisme-organisme invertebrata bagi pembuatan zona biostratigraphic. Kolomkolom putih menunjukkan rentang waktu distribusi, kolom-kolom hitam rentang
waktu yang mana organisme adalah penting sebagai indeks fossil.
GAMBAR 17.8 sketsa berbentuk digram pada phulogenesis hipotesis (garis-garis
pada descent langsung dalam suatu kelompok organisma) yang menggambarkan
model punctuational (A) dan model yang sifatnya berangsur-angsur (B). Catat bahwa

beberapa

evolusi phyletic diindikasikan dalam model A dan beberapa peristiwa

khusus pada model B yang menunjukkan evolusi yang diakselerasi.

GAMBAR 17.10 illustrasi berupa skema pad hubungan-hubungan diantara lempenglempeng crustal dan kontinen sebagaiamana mereka mempengaruhi ditribusi pada
organisma. Tabel 17.7 menunjukkan implikasi-implikasi bersifat biogeologi bagi
dasar kontinental pada setipa kasus.
GAMBAR 17.11 Diagram yng mengillustrasikan perbedaan dalam jarak lokal pada
suatu spesies hypotethical (F). Spesies F pertama kali muncul pada bidang wewenang
A dan diperkeras hingga bidang wewenang A melalui suatu penghalang. Lebih lanjut
removal pada penghalang yang membolehkan migrasi hingga bidang wewenang B,
dimana spesies persist bagi suatu waktu setelah ia died out pada bidang wewenang
A. FAD = datum pertama yang kelihatan; LAD = datum yang muncul terakhir.
GAMBAR 17.12 Diagram tergeneralisasi yang menggambarkan prinsip-prinsip
korelasi melalui kumpulan fossil.
GAMBAR 17.13

Bagian stratigraphic secara hipotesis

yang mengillustrasikan

bilangan/jumlah yang besar pada taxa fossil yang boleh jadi dicakup dalam korelasi
melalui kumpulan zona. Garis belakang vertikal menggambarkan jarak renggang
komposit pada spesies yang ditemukan pada beragam bagian lokal. Kolom paaada
bagian kanan menunjukkan satu interpretasi yang dapat digambarkan dari data fosil
ini.
GAMBAR 17.14

Diagram berupa skema yang

mengillustrasikan bagaimana

korelasi melalui zona-zona berkelimpahan (acme) tidak bisa menghasilkan suatu

korelasi wkatu yang nyata. spesies yang sama

bisa menerima kelimpahan

maksimumnya pada waktu berbeda dala lokalitas berbeda. Usia pada

strata

bertambah menurun: keadaaan berlimpah-limpah relatif bertambah hingga nyata.

GAMBAR 17.15 Korelasi dianatara dua bagian berkorelasi yang didasarkan pada
interval zona-zona yang digunakan di sini bagi korelasi. Sebagai contoh, Zona 1
dibuat melalui jarak vertikal total pada Spesies A; Zona 2 adalah suatu zona interval
melalui yang tampak terakhir pada spesies A dan pemunculan pertama pada spesies

B; Zona 4 dibentuk melalui jarak yang saling melengkapi pada Spesies B dan C; dan
seterusnya.
GAMBAR 17.16 Dua bagian stratigraphic dengan jarak-jarak pada fossil spesies
(spesies 1 hingga 12) yang dibuat dalam grafik dalam meter di atas dasar pada bagian.
Bagian A dan B mengandung fossil-fossil identik dengan span waktu yang identik;
yang bagaimanpun, Bagian B menggambarkan

hanya sebagian penilaian pada

akumulasi sedimen. Penggunaan jarak-jarak fossil ini dalam A.B. Dalam grafik Shaw
(1964) yang menunjukkan metode korelasi yang diilustrasikan pada Gambar 17.17.
GAMBAR 17.17 Illustrasi pada grafik Shaw A.B. (1964) metode yang berkorelasi
dengan penggunaan data yang ditunjukkan dalam Gambar 17.16.
Gambar 17.18 Penambahan dalam penilaian pengendapan dalam Bagian A yang
dibandingkan untuk apa yang tampak pada Bagian B yang ditunjukkan melalui suatu
dogleg dalam garis korelasi yang ditentukan

melalui grafik Shaw A.B. yang

merupakan metode korelasi.

GAMBAR 17.19

Suatu hiatus dalam

pengendapan

pada Bagian A yang

menunjukkan kenaikan sebagaiamana suatu garis horizontal

dalam plot korelasi

grafik, offsetting garis korelasinya.

GAMBAR 17.20 Penggunaan zona acme secara biogeologis sebagai pengertian
mengenai korelasi waktu. Perdaran pada pembagian-pembagain latitudinal pada
assemblage nonplankton calcareous di Laut Atlantik Utara selama Miocene yang
diinterpretasikan sebagai tanggapan bagi fluktuasi-fluktuasi utama dalam iklim.
Pembagian-pembagian utama secara relatif lebih hangat,
pertengahan

assemblage

latitude-

ke dalam latitude yang lebih tinggi yang dapat digunakan untuk

refinement pada skala biokronologis dalam latitude yang lebih tinggi dari
pembuatnya, taxa latitude
rendah yang secara normal dikeluarkan.