LH dan FSH dari hipofisis anterior mengontrol sekresi testosteron dan

spermatogenesis
Testis dikontrol oleh dua hormon gonadotropik yang dikeluarkan oleh
hipofisis anterior, luteinizing hormone (LH) dan follicle-stimulating hormone
(FSH), yang dinamai berdasarkan fungsinya pada wanita.

kontrol umpan balik fungsi testis

LH dan FSH bdkerja pada komponen-komponen testis yang berbeda (Gambar
20-10). LH bekerja pada sel Leydig (interstisal) untuk mengatur sekresi
testosteron sehingga nama alternatifnya pada pria adalah Interstisial cellstimulating hormone (ICSH). FSH bekerja pada tubulus seminiferus,
khususnya sel Sertoli, untuk meningkatkan spermatogenesis. Sekresi LH dan
FSH dari hipofisis anterior dirangsang oleh satu hormon hipotalamus,
gonadotropin-releasing hormone (GnRH).
Meskipun GnRH merangsang sekresi LH dan FSH namun konsentrasi kedua
hormon gonafotropin ini dalam darah tidak selalu paralel satu sama lain
karena terdapat dua faktor regulatorik lain di luar GnRH -testosterone dan
inhibin- memrngaruhi secara berbeda laju sekresi LH dan FSH. Testosteron,
produk stimulasi LH dan pada sel Leydig, bekerja secara umpan bali negatif
untuk menghambat sekresi LH melalui dua jalan. Efek umpan balik negatif
predominan testosteron adalah mengurangi pelepasan GnRH dengan bekerja
pada hipotalamus sehingga secara tidak langsung mengurangi pengeluaran
FSH dan LH oleh hipofisis anterior. Selain itu, teatosteron bekerja secara
langsung pada hipofisis anterior untuk menurunkan responsivitas sel
srkretorik LH terhadap GnRH. Efek yang terakhir ini menjelaskan mengapa
efek inhibisi testosteron terhadap sekresi LH lebih beaar daripada sekresi
FSH.
Sinyal inhibisi dari testis yang secara spesifik ditujukan untuk mengontrol
sekresi FSH adalah hormon peptida inhibin, yang dikeluarkan oleh sel sertoli.
inhibin bekerja secara langsung pada hipofisis anterior untuk menghambat
serkresi FSH. Inhibisi umpan balik FSH oleh produk sel Sertoli ini merupakan
hal yang sesuai karena FSH merangsang spermatogenesis dengan bekerja
pada sel Sertoli.
Peran testosteron dan FSH dalam spermatogenesis

Baik testosteron maupun FSH berperan penting dalam mengontrol

spermatogenesis, masing-masing menimbulkan efek dengan bekerja pada srl
Sertoli. Testosteron esensial bagi mitosis dan meiosis sel-sel germinativum
sementara FSH diperlukan untuk remodeling spermatid. konsentrasi
testosteron jauh lebih tinggi di testis daripada di darah karena cukup banyak
dari hormon yanh diptoduksi lokal oleh sel sertoli ini ditahan di dalam cairan
inyratubulus dalam bentuk kompleks dengan protein pengikat androgen
yang dikeluatkan oleh sel Sertoli. hanya dengan konsrntrasi testosteron yang
tinggi ini produksi sperma dapat dipertahankan.

aktivitas gonadotropin-releasing hormon meningkat pada pubertas

meskipun testis janin mengeluarkan testosteron, yang mengarahkan
pembentukan sistem reproduksi ke arah maskulin, namun setelah lahir testis
menjadi dorman sampai pubertas. selama proses prapubertas, LH dan FSH
tidak dikeluarkan dalam kadar yang memadai untuk merangsang aktivitas
testis. tertundanya krmampuan reproduksi oleh periode pra pubertas
memberikan waktu bagi individu until mengalami pematangan fisik
(meskipun tidak selalu disertai pematangan psikologis) agar dapat
membesarkan anak.
selama periode prapubertas, aktivitas GnRH terhambat. proses pubertas
dipicu oleh peningkatan aktivitas GnRH antara usia 8 dan 12 tahun. pada
awal pubertas, sekresi GnRH hanya berlangsung pada malam hari,
menimbulkan peningkatan nokturnal singkat sekresi LH dan sekresi
testosteron. derajat sekresi GnRH secara bertahap meningkat seiring dengan
perkembangan pubertas hingga tercipta pola sekresi GnRH, FSH, LH dan
testosteron dewasa. Di bawah pengaruh kadar testosteron yang meningkat
selama pubertas, perubahan-perubahan fisik yang mencakup karakteristik
seks sekunder dan prmatangan reproduksi menjadi jelas.
faktor-faktor yang berperan memicu pubertas pada manusia masih belum
dietahui pasti. teori yang banyak dianut berfokus pada kemungkinan peran
hormon melatonin, yang dikeluarkan ole kelenjar pineal di dalam otak.
melatonin, yang serkresinya menurun selama pajanan ke cahaya dan
meningkat selama pajanan ke keadaan gelap, memiliki efek antigonadotropik
pada banyak spesies. sebagian peneliti menyatakan bahwa penurunan
dalam laju keseluruhan sekresi melatonin saat pubertas pada manusiaterutama saat malam hari, ketika puncak-puncak sekresi GnRH pertama kali
terjadi-adalah pemicu dimulainya pubertas.

saluran reproduksi menyimpan dan memekatkan sperma serta

meningkatkan kesuburannya
bagian dari sistem reproduksi pria lainnya (selain testis) dirancang untuk
menyalurkan sperma ke saluran reproduksi wanita. pada hakikatnya, bagian
ini terdiri dari (1) selang atau tabung (saluran reproduksi) berkelok-kelok
yang mengangkut sperma dari testis ke luar tubuh; (2) beberapa kelenjar
seks tambahan, yang ikut membentuk sekresi yang penting bagi daya hidup
dan motilitas sperma; dan (3) penis, yang dirancang untuk menembus dan
meletakkan sperma di dalam vagina wanita.

komponen saluran reproduksi pria

epididimis yang berbentuk seperti tanda koma melekat secara longgar ke
permukaan belakang testis (Gambar 20-1 dan 20-7a). Setelah diproduksi di
tubulus seminiferus, sperma disapu ke dalam epididimis akibat tekanan yang
dicipakan oleh sekresi terus-menerus cairan tubulus oleh sel Sertoli.
duktus-duktus epididimis dari masing-masing testis menyatu untuk
membentuk sebuah duktus besar, berdinding tebal, dan berotot yang
disebut duktus (vas) deferens. duktus deferens dari masing-masing testis
berjalan ke atas keluar dari kantong skrotum dan berjalan balik melalui
kanalis inginalis ke dalam rongga abdomen, tempat duktus tersebut akhirnya
bermuara ke dalam uretra di leher kandung kemih (Gambar 20-1). Uretra
membawa sperma keluar penis sewaktu ejakulasi.

fungsi epididimis dan duktus deferens

kedua duktus ini melakukan beberapa fungsi penting. Epididimis dan duktus
deferens berfungsi sebagai jalan keluar sperma dari testis. sewaktu
meninggalkan testis, sperma belum mampu bergerak atau membuahi. sel ini
memperoleh kedua kemampuan tersebut sewaktu mengalir melalui
epididimis. proses pematangan ini dirangsang oleh testosteron yang
tertahan di dalam cairan tubulus dalam keadaan terikat ke protein pengikat
androgen. kapasitas sperma untuk membuahi ovum semakin ditingkatkan
ilrh pajanan ke sekresi saluran reptoduksi wanita. peningkatan krmampuan
sperma di saluran reproduksi pria dan wanita ini dikenal sebagai kapasitasi.

para ilmuan percaya bahwa defensin, suatu protein yang dikeluarkan oleh
epididimis yang menahan sperma dari serangan mikroorganisme, mungkin
berfungsi juga sebagai penguat motilitas sperma. epididimus juga
memekatkan sperma beberapa ratus kali dengan menyerap sebagian besar
cairan yang masuk dari tubulus seminiferus. sperma secara lambat didorong
bergerak melewati epididimis ke dalam duktus seferens oleh kontraksi ritmik
otot polos di dinding saluran-saluran ini.
duktus deferens berfungsi srbagai tempat penting bagi penyimpanan
sperma. karena sperma yang terkemas rapat relatif inaktif dan karenanya
kebutuhan metaboliknya rendah, maka sel ini dapat disimpan di duktus
deferena selama berhari-hari meskipun tidak mendapat pasokan nutrien dari
f
darah dan hanya diberi gula sederhana yang berasal dari sekresi tubulus.

vasektomi
cacatan klimis. pada vasektomi, suatu prosedur sterilisasi umum pada pria,
satu segmen kecil dari kedua duktus deferens (alias vas deferens, sehingga
muncul nama vasektomi) setelah keluar dari testis tetapi sebelum masuk ke
kanalis inguinalis diangkat secara bedah sehingga sperma dari testis tidak
dapat keluar. sperma yang menumpuk di brlkkamg duktus yang telah
dipotonh dan diikat tersebut kemudian dihilangkan dengan fagositosis.
meskipun menghambat keluarnya sperma, prosedur ini tidak menganggu
aktovitas testosteron karena sel Leydig mengeluarkan testosteron ke dalam
darah, bukan melalui duktus deferens. karena itu, maskulinitas atau libido
yang dependen testosteron tidak berkurang setelah vasektomi.

kelenjar seks tambahan berperan membentuk sebagian besar semen

beberapa kelenjar seks tambahan -vesikula seminalis dan prostatmengalirkan isinya ke dalam sistem duktis sebelum duktua menyatu dengan
uretra (Gambar 20-1). sepasang vesikula seminalis yang berbentuk kantung
mengalirkan isinya ke dalam bagian terakhir kedua duktus deferens, satu di
masing-masing sisi. segmen pendek duktus yang berjalan setelah titik
masuk vesikula seminalis ke uretra disebut dujtus ejakulatorius. prostat
membesar pada usia pertengahan sampai usia lanjut. sering terjadi kesulitan
berkemih sewaktu prostat yang membesar menekan bagian uretra yang

berjalan menembus ptostat. sepasang kelenjar seks tambahan lainnya,

kelenjar bulbouretra, mengalirkan isinya ke dalam uretra setelah uretra
melewati kelenjar prostat dan tepat sebelum masuk ke penis. di sepanjang
uretra juga terdapat banyak kelenjar penghasil mukus.

semen
sewaktu ejakulasi, kelenjar seks tambahan menghasilkan sekresi yang
menunjang kelangsungan hidup sperma di dalam saluran reproduksi wanita.
sekresi ini membentuk sebagian besar dari semen (air mani), yaitu
campuran sekresi kelenjar seks tambahan, sperma, dan mukus. sperma
hanya sebagian kecil dari cairan ejakulat total.

fungsi kelenjar seks tambahan pada pria

meakipun sekresi kelenjar seks tambahan tidak mutlak dibituhkan untuk
pembuatan namun sekresi tersebut sangat mempermudah proses:
vesikula seminalis (1) menghasilkan fruktosa, yang berfungsi sebagai
sumber energi primer untuk sperma; (2) mengeluarkan prostaglandin, yang
merangsang kontraksi otot polos di saluran reproduksi pria dan wanita
sehingga transpor sperma dari tempat penyimpanannya di pria ke tempat
pembuahan di tuba utetina wanita lebih mudah; (3) membentuk lebih dari
separuh cairan semen, yang membantu membilas sperma ke dalam uretra
serta melarutkan massa kental sperma, memungkinkan sel ini bergerak; dan
(4) mengeluarkan fibrinogen, suatu prekursor fibrin, yang membentuk
anyaman bekuan.
kelenjar prostat (1) mengeluarkan cairan basa yang menetralkan sekresi
vagina yang asam, suatu fungsi penting karena sperma lebih dapat hidup di
lingkungan yang basa; dan menghasilkan enzim pembekuan dan fibrinolisin.
enzim pembentukan prostat bekerja pada fibrinogen dari vesikula seminalis
untuk menhasilkan fibrin, yang "membekukan" semen sehingga sperma
yang diejakulasikan tetap berada di saluran reproduksi wanita ketika penis
dikeluarkan. segera sesudahnya, bekuan ini diuraikan oleh fibrinolisin, suatu
enzim pengurai fibrin dari prostat sehingga sperma dapat bergerak bebas di
dalam saluran reproduksi wanita.

selama rangsangan seksual, kelenjar bulbouretra mengeluarkan bahan mirip

mukus yang menghasilkan pelumas untuk hubungan seks.
Tabel 20-2 meringkaskan lokasi dan fungsi komponen sistem reproduksi pria.

prostaglandin adalah pembawa pesan kimiawi yang bekerja lokal dan

ditemukan di mana-mana
meskipun prostaglandin pertama kali diidentifikasi di dalam semen dam
dipercayai berasal dari kelenjar prostat (sehingga diberi nama demikian,
meskipun sebenarnya bahan ini dieksresikan ke dalam semen oleh vesikula
seminalis), produksi dan efek senyawa ini todak terbatas di sistem
reproduksi. turunan asam lemak 20 karbon ini adalah salah satu pembawa
pesan kimiawi yang paling banyak ditemukan di tubuh. Prostaglandin
dibentuk oleh hampir semua jaringan dari asam arakidonat, suatu konstituen
asam lemak fosfolipid di membran plasma. oleh rangsangan yang sesuai,
asam arakidonat dilepaskan dari membran plasma oleh suatu enzim terikat
membran dan kemudian diubah menjadi prostaglandin, yang bekerja secara
parakrin di dalam atau sekitar tempat ptoduksinya. setelah bekerja,
prostaglandin cepat diinaktifkan olrh enzim-enzim lokal sebelum bahan ini
memperoleh akses ke darah; atau jika berhasil mencapai sistem sirkulasi
maka akan cepat diuraikan saat pertama kali melewati paru sehingga tidak
tersebar melalui sistem arteri sistemik.
prostaglandin dinamai sesuai golongannya yang terdiri dari tiga kelompok
-PGA, PGE, dan PGF- berdasarkan variasi struktural di cincin lima karbon
yang terdapat di salah satu ujungnya (Gambar 20-11). di dalam setiap
kelompok, prostaglandin diidentifikasi lebih lanjut oleh jumlah ikatan rangkap
yang terdapat di dua rantai samping yang menonjol dari struktur cincin
(misalnya, PGE1 mrmiliki satu ikatab rangkap dan PGE 2 memiliki dua ikatan
rangkap).
ptostaglandin dan turunan-turunan asam arakidonat lainnya terkait erat
-yaitu, prostasiklin, tromboksan dan leukotrien- secara kolektif dinamai
eikosanoid dan merupakan salah satu senyawa yang paling aktif secara
biologis yang diketahui. prostaglandin memiliki beragam efek. variasi kecil
dalam struktur prostaglandin menyrbabkan perbedaan besar dalam efek
biologis dan molekul prostaglandin yang sama bahkan dapat menimbulkan
efek berbeda di jaringan yang berbeda. selain meningkatkan transpor
sperma di dalam srmen, pembawa pesan kimiawi ini fiketahuo atau dicurigai

memiliko efek lain pada saluran reproduksi wanita serta pada sistem
pernapasan, krmih, cerna, saraf, dan endokrin, seliin memengaruhi agregasi
trombosit, metabolisme lemak, dan peradangan (Tabel 20-3).
CATATAN KLINIS. Dengan semakin diketahuinya beragam efek prostaglandin,
terbuka kesempatan dikemvangkannya beragam cara baru untuk
memanipulasi senyawa ini untuk kepentingan pengobatan. contohnya adalah
pemakaian aspirin, yang menghambat pengubahan asam arakidonat
menjadi prostaglandin, untuk mengurangi demam dan meredakan nyeri.
efek prostaglandin juga dihambat secara terapetik pada prngobatan sindrom
prahaid dan kram haid. selain itu, prostaglandin-prostaglanfin speaifik
digunakan secara medis dalam beragam situasi misalnya mrnginduksi
persalinan, mengobati asma, dan mengatasi tuaak lambung.