Anda di halaman 1dari 12

Jurnal Iktiologi Indonesia, 14(3):167-178

Perkembangan enzim pencernaan dan pertumbuhan larva ikan lele dumbo,


Clarias gariepinus Burchell 1822, yang diberi kombinasi cacing sutra
dan pakan buatan
[Development of digestive enzymes and growth of fish larvae of African catfish, Clarias
gariepinus Buchell 1822, that given of silk worms and artificial feed combination]
Nurhayati1,, Nur Bambang Priyo Utomo2, Mia Setiawati2
1
Program Studi Budi Daya Perairan, Fakultas Perikanan, Universitas Abulyatama Aceh
Jln. Blang Bintang Lama Km. 8,5 Aceh Besar 23372
2
Departemen Budi Daya Perairan, Fakultas Perikanan dan Ilmu Kelautan Institut Pertanian Bogor
Jln. Agatis, Kampus IPB Dramaga, Bogor 16680

Diterima: 06 Juli 2014; Disetujui: 23 September 2014

Abstrak
Masalah utama yang dihadapi pada pembenihan ikan lele dumbo (Clarias gariepinus) adalah ketersediaan pakan alami
berupa cacing sutra yang sering kali terbatas ketika dibutuhkan untuk pemeliharan larva ikan lele pada stadia awal, se-
hingga perlu dikombinasikan dengan pakan buatan. Tujuan penelitian ini adalah untuk mengevaluasi pemberian kombi-
nasi cacing sutra dan pakan buatan terhadap perkembangan enzim pencernaan dan pertumbuhan larva ikan lele dumbo.
Rancangan percobaan yang digunakan adalah Rancangan Acak Lengkap (RAL) dengan lima perlakuan dan tiga ulang-
an. Perlakuan meliputi kombinasi pakan buatan dan cacing sutra dengan perlakuan pemberian PA (cacing sutra 100%),
pemberian PA75+PB25 (cacing sutra 75% dan pakan buatan 25%), pemberian PA50+PB50 (cacing sutra 50% dan pa-
kan buatan 50%), pemberian PA25+PB75 (cacing sutra 25% dan pakan buatan 75%) dan pemberian PB (pakan buatan
100%). Hasil penelitian menunjukkan bahwa pemberian pakan dengan kombinasi cacing sutra 50% dan pakan buatan
50% berpengaruh terhadap perkembangan sistem pencernaan dan aktivitas enzim pencernaan (amilase, lipase dan pro-
tease) serta menghasilkan laju pertumbuhan spesifik 23,561,08%/hari dan pertumbuhan panjang 8,430,75 cm. Ke-
langsungan hidup tertinggi ditunjukkan pada perlakuan pemberian PA sebesar 89,614,35%.

Kata penting: Clarias gariepinus, enzim pencernaan, larva, pertumbuhan

Abstract
The main problems that were encountered in the larval rearing of African catfish (Clarias gariepinus) is the availability
of live feed such as silk worms that are limited to the initial stadia, so that needs to be combined with artificial diet. The
aim of this experiment was to evaluate the giving of appropriate combination and artificial diet the development diges-
tive enzymes and growth of African catfish larvae. The experimental design was arranged in completely randomized
design with three replications. The treatment included a combination of and artificial diet with giving of PA (100%),
giving of PA75+PB25 (75% and artificial diet 25%), giving of PA50+PB50 (50% and artificial diet 50%), giving of
PA25+PB75 (25% and artificial diet 75%), and giving of PB (artificial diet 100%). Result of the experiment showed
that feeding with a combination of 50% silk worms and 50% artificial diet influence on the development of the diges-
tive system and the activity of digestive enzymes (amylase, lipase and protease) as well as produces specific growth
rates of 23.561.08% /day and growth of absolute length of 8.430.75 cm. Higher survival rate was achieved by treat-
ment giving PA of 89.614.35%.

Keywords: Clarias gariepinus, digestive enzyme, growth, larvae

Pendahuluan cara morfologis maupun fisiologis, sehingga di-


Stadium larva merupakan masa yang sa- perlukan pemberian pakan alami (Suryanti
ngat penting dan kritis karena pada stadium ini 2002). Jenis pakan alami yang dibutuhkan harus
larva ikan sangat sensitif terhadap ketersediaan mengandung nutrien yang sesuai dengan kebu-
makanan. Sebagaimana halnya dengan hewan tuhan larva ikan, salah satunya adalah cacing
lain sistem pencernaan ikan pada stadia awal ma- sutra (Tubifex sp.). Cacing sutra merupakan pa-
sih sederhana dan belum berdiferensiasi baik se- kan yang paling banyak digunakan sebagai pakan
larva ikan, baik untuk larva ikan hias maupun
Penulis korespondensi
Alamat surel: nurhayatipameu@gmail.com larva ikan konsumsi karena memiliki kandungan

Masyarakat Iktiologi Indonesia


Enzim pencernaan larva Clarias gariepinus

protein yang tinggi yaitu 57% (Suharyadi 2012). berpengaruh dalam pengaturan aktivitas enzim
Pada pembenihan ikan skala besar, tentu diperlu- pencernaan.
kan cacing sutra dalam jumlah banyak dan terse- Pengetahuan tentang perkembangan en-
dia secara berkesinambungan. Ketersediaan ca- zim pencemaan pada larva ikan merupakan hal
cing sutra di alam terbatas, tidak kontinu dan sa- yang sangat penting dalam memahami mekanis-
ngat bergantung pada faktor musim. Sementara me pertumbuhan dan kelangsungan hidup larva
untuk dapat dimanfaatkan secara optimal oleh ikan, karena saluran pencernaan ikan pada
ikan, pakan harus selalu diberikan tepat waktu umumnya mengalami perubahan yang sangat ce-
dan jumlahnya. Alternatif pemecahannya adalah pat, baik morfologi maupun fungsinya selama
penggunaan pakan cacing sutra perlu dikombina- ontogeni sehingga memengaruhi kelangsungan
sikan dengan pakan buatan. Metode ini sebelum- hidup larva selama kondisi budi daya (Yulintine
nya telah dilakukan oleh Fauji (2014) dan me- et al. 2012). Aktivitas enzim pencernaan adalah
nunjukkan bahwa kombinasi pakan yang tepat suatu indikator yang baik untuk menentukan ka-
memiliki nilai laju pertumbuhan bobot harian, pasitas pencernaan, ketika aktivitas enzim pen-
panjang total, dan kelangsungan hidup lebih ting- cernaan tinggi, maka dapat diindikasikan bahwa
gi dibandingkan perlakuan lainnya. Namun de- secara fisiologis larva siap untuk memproses pa-
mikian, perlu dilakukan penelitian lanjutan beru- kan dari luar (Infante & Cahu 2007).
pa analisis aktivitas enzim pencernaan dan struk- Ikan lele dumbo merupakan salah satu
tur histologis larva. ikan yang diminati masyarakat, hal ini terbukti
Kemampuan ikan dalam mencerna ma- dari permintaan yang cukup tinggi. Tingginya
kanan sangat bergantung kepada kelengkapan or- permintaan ikan ini menyebabkan para peternak
gan pencernaan dan ketersediaan enzim pencer- lele melakukan pembenihan secara buatan dan
naan (Fitriliyani 2011). Pemberian pakan buatan alami. Setelah larva menetas terjadi mortalitas
pada awal pemeliharaan diharapkan dapat mem- yang cukup tinggi yang disebabkan oleh kurang-
percepat aktivitas enzim pencernaan. Jenis pakan nya ketersediaan pakan alami. Berdasarkan urai-
atau kandungan nutrien dari pakan yang diberi- an tadi maka perlu dikaji tentang perkembangan
kan dapat memberi pengaruh terhadap aktivitas aktivitas enzim pencernaan dan pertumbuhan pa-
enzim pencernaan (Suzer et al. 2007). Pemberian da larva ikan lele dumbo dengan pemberian kom-
pakan buatan pada larva ikan kerapu bebek binasi pakan berbeda. Penelitian ini bertujuan un-
(Cromileptes altivelis) berumur delapan hari tuk mengevaluasi pemberian kombinasi pakan
cenderung memiliki aktivitas enzim yang lebih alami dan buatan terhadap perkembangan enzim
tinggi dibandingkan larva yang diberi pakan bu- pencernaan dan pertumbuhan larva lele dumbo.
atan mulai umur 13 hari. Hal ini menunjukkan
bahwa perbedaan waktu pemberian pakan buatan Bahan dan metode
akan berpengaruh terhadap aktivitas enzim pen- Penelitian dilaksanakan di Kolam Perco-
cernaan larva (Melianawati et al. 2010). Hal ini baan Babakan IPB (Institut Pertanian Bogor) pa-
tampak bahwa pakan buatan merupakan substrat da bulan Desember-Maret 2014. Penelitian dilak-
yang dapat mengaktifkan zymogen. Ketersediaan sanakan dengan melakukan pengamatan secara
substrat merupakan salah satu faktor yang akan berkesinambungan terhadap perkembangan en-

168 Jurnal Iktiologi Indonesia


Nurhayati et al.

zim yang terjadi selama 15 hari pada awal pe- Tabel 1 adalah hasil proksimat pakan pada setiap
meliharaan, sedangkan untuk laju pertumbuhan perlakuan.
harian, pertumbuhan total, dan kelangsungan Persentase pemberian pakan buatan dan
hidup ikan dipelihara selama 30 hari. cacing sutra sebanyak 5% dari bobot biomassa
Rancangan percobaan yang digunakan per hari berdasarkan berat kering. Cacing sutra
adalah rancangan acak lengkap (RAL) dengan diberikan dalam bobot basah dihitung berdasar-
lima perlakuan dan setiap perlakuan mempunyai kan berat kering dengan frekuensi pemberian pa-
tiga ulangan. Kombinasi pakan yang digunakan kan empat kali sehari, yaitu pukul 08.00-09.00,
sebagai berikut: PA (cacing sutra 100%), PA75 + 12.00-13.00, 16.00-17.00, dan 21.00-22.00 WIB.
PB25 (cacing sutra 75% dan pakan buatan 25%), Untuk menjaga kualitas air didalam media peme-
PA50 + PB50 (cacing sutra 50% dan pakan buat- liharaan, dilakukan penggantian air sebanyak
an 50%), PA25 + PB75 (cacing sutra 25% dan 10% dari volume air media setiap dua hari se-
pakan buatan 75%), dan PB (pakan buatan kali selama periode pemeliharaan larva berlang-
100%). sung. Untuk mengevaluasi pengaruh perlakuan
Pemeliharaan larva dilakukan dalam wa- terhadap larva ikan lele dumbo, maka dilakukan
dah plastik berjumlah 15 unit yang masing- analisis yang meliputi perkembangan enzim pen-
masing berukuran panjang, lebar, dan tinggi 60 cernaan, histologi larva, laju pertumbuhan spesi-
cm x 40 cm x 40 cm dan diisi air setinggi 12,5 fik, pertumbuhan panjang total, dan kelangsung-
cm serta dilengkapi dengan sistem aerasi. an hidup.
Wadah-wadah tersebut terletak di dalam ruang- Pengambilan sampel untuk menganalisis
o
an. Suhu air dipertahankan 27-29 C mengguna- aktivitas enzim dilakukan pada pengamatan hari
kan heater (menstabilkan suhu) dengan karak- ke- 0, 2, 4, 6, 8, 10, dan 15. Aktivitas enzim yang
-1
teristik oksigen terlarut 5,3-9,0 mg L dan pH dianalisis meliputi amilase, lipase, dan protease.
6,5-8,2. Larva yang digunakan untuk penelitian Pengujian aktivitas enzim pencernaan dilakukan
ini berumur 4 hari dengan bobot 0,0100,008 g di Laboratorium Nutrisi, Fakultas Peternakan,
-1
ekor dan panjang 0,500,15 cm yang berasal IPB.
dari satu induk yang sama. Penebaran larva dila- Aktivitas enzim amilase diukur berdasar-
-1
kukan dengan kepadatan 20 ekor L . kan metode Worthington (1993). Aktivitas ami-
Selama pemeliharan larva diberi pakan lase dilakukan dengan mencampur 0,5 ml dan 1
dengan kombinasi pakan buatan dan cacing sutra. ml larutan pati 1% (dalam 20 mM sodium fosfat

Tabel 1. Hasil proksimat (% bobot kering pakan uji) pada setiap perlakuan
Perlakuan
Komposisi proksimat
PA PA75+PB25 PA50+PB50 PA25+PB75 PB
Protein 51,26 45,67 43,92 43,07 42,56
Lemak 17,12 10,48 8,40 7,38 6,78
Kadar abu 4,66 9,91 11,55 12,35 12,83
Serat kasar 1,28 5,25 6,49 7,09 7,45
1)
BETN 25,68 28,70 29,65 30,11 30,38
1
BETN = bahan ekstrak tanpa nitrogen

Volume 14 Nomor 3, Oktober 2014 169


Enzim pencernaan larva Clarias gariepinus

pH 6,9) dan diinkubasi selama 3 menit pada suhu Nt


SR = 100
95C. Setelah itu ditambahkan 0,5 ml larutan N0
dinitrosalicylic (DNS) untuk memberhentikan
Keterangan: SR= tingkat kelangsungan hidup (%), Nt=
reaksi yang sedang berjalan, dan kemudian diin- jumlah ikan akhir (ekor), N0= jumlah ikan awal (ekor)
kubasikan kembali pada suhu 95C selama 5 me-
Laju pertumbuhan bobot spesifik harian
nit. Selanjutnya absorbansnya diukur dengan
(specific growth rate) merupakan laju pertam-
spektrofotometer pada panjang gelombang 540
bahan bobot individu dalam persen dan dinya-
nm.
takan berdasarkan formula (Zonneveld et al.
Aktivitas enzim lipase diukur berdasarkan
1991):
metode Borlongan (1990). Analisis lipase dilaku-
lnWt lnW0
kan dengan mencampur 1,5 ml substrat minyak LPS = 100
t
zaitun murni, dan menambahkan 1 ml Tris-HCl
Keterangan: LPS= laju pertumbuhan bobot spesifik
0,1 M (pH 8,0). Campuran tersebut dihomogen- harian (%/hari), Wt= bobot rata-rata pada waktu ke-t
kan dan diinkubasi pada suhu 37C selama 6 jam. (g), W0= bobot rata-rata awal (g), t = waktu (hari)

Selanjutnya ditambahkan 3 ml etil alkohol 95%, Bobot dan panjang tubuh larva ikan lele
dan dititrasi menggunakan NaOH 0,01 N . ditimbang dan diukur pada awal dan akhir pene-
Aktivitas enzim protease diukur berdasar- litian dengan menggunakan timbangan digital
kan metode Bergmeyer et al. (1983). Analisis dan jangka penggaris. Berdasarkan data panjang
protease dilakukan dengan membuat campuran ikan dilakukan penghitungan laju pertumbuhan
yang terdiri atas 1 ml buffer fosfat 0,05 M (pH panjang total berdasarkan persamaan (Zonneveld
7), 1 ml larutan substrat casein 20 mg ml-1 (pH et al. 1991):
7). Selanjutnya campuran tersebut diinkubasi pa-
Pm =
Lt
L0
da suhu 37C selama 10 menit. Kemudian ditam-
bahkan 2 ml larutan asam trichloroacetic (TCA) Keterangan: Pm= pertumbuhan panjang total, Lt= rata-
an panjang akhir (cm), L0= rataan panjang awal (cm)
0,1 M, lalu disentrifius selama 10 menit dengan
kecepatan 3500 rpm. Pada filtrat yang dihasilkan, Data aktivitas enzim pencernaan dan his-
ditambahkan 5 ml Na2CO3 0,4 M dan 1 ml Folin tologi larva dianalisis secara deskriptif sedang-
Ciaucalteau dan kemudian diinkubasi kembali kan laju pertumbuhan spesifik, pertumbuhan
selama 20 menit pada suhu 37C. Setelah itu di- panjang total, dan kelangsungan hidup dianalisis
lakukan pengukuran menggunakan spektrofoto- dengan menggunakan analisis ragam (ANOVA)
meter pada panjang gelombang 578 nm. program Minitab 16. Apabila hasilnya berpenga-
Pengamatan histologis dilakukan dua kali ruh nyata diuji lanjut menggunakan uji Tukey
yaitu pada hari ke 0 dan 10 hari pemeliharaan. untuk melihat perbedaan antar perlakuan dengan
Pengamatan histologi pada larva dilakukan ber- selang kepercayaan 95%.
dasarkan metode Angka et al. (1990).
Tingkat kelangsungan hidup atau survival Hasil
rate (SR) adalah jumlah ikan hidup yang dinya- Enzim pencernaan larva
takan dalam persen pada setiap wadah, diukur Hasil analisis aktivitas enzim amilase pa-
berdasarkan formula yang dikemukakan Effendie da larva ikan lele dumbo yang diberi pakan alami
(1997) sebagai berikut: 75% dan pakan buatan 25% (PA75 + PB25) me-

170 Jurnal Iktiologi Indonesia


Nurhayati et al.

nunjukkan peningkatan pada pengamatan hari miliki saluran percernaan yang masih sederhana
ke-2. Pada pengamatan hari ke-4 hingga 8 aktivi- yaitu usus berbentuk tabung lurus dari rongga
tas enzim cenderung menurun, namun pada per- mulut hingga anus. Pada pengamatan hari ke-10
lakuan pemberian pakan alami 100% (PA) akti- saluran pencernaan larva ikan lele dumbo sudah
vitas enzim meningkat lebih tinggi dibandingkan berdiferensiasi. Lambung semakin membesar dan
perlakuan lainnya. Pada pengamatan hari ke-10 sudah terdeteksi adanya makanan. Ada pilorus
hingga 15 aktivitas enzim amilase pada semua yang berfungsi sebagai pengatur pengeluaran
perlakuan cenderung meningkat dan perlakuan makanan dari lambung ke segmen usus.
pemberian PA mengalami puncak peningkatan
pada pengamatan hari ke-15 (Gambar 1). Pertumbuhan
Aktivitas enzim lipase pada pengamatan Pemberian kombinasi cacing sutra dan pa-
hari ke-2 hingga 4 meningkat pada semua perla- kan buatan berpengaruh pada pertumbuhan dan
kuan. Peningkatan tertinggi terjadi pada perlaku- kelangsungan hidup (Tabel 2). Hasil uji statistik
an PA75 + PB25 dan PA25 + PB75. Pada penga- menunjukkan bahwa sintasan pada pemberian
matan hari ke-6 hingga 8 aktivitas enzim cende- pakan buatan 100% (PB) memiliki nilai terkecil
rung menurun, namun pada hari ke-10 aktivitas diantara perlakuan lainnya yaitu 66,44%. Demi-
enzim meningkat kembali dan perlakuan pembe- kian pula dengan rataan panjang dan laju
rian PA memiliki aktivitas enzim cenderung le- pertumbuhan spesifik (P<0,05).
bih tinggi. Pada pengamatan hari ke-15 aktivitas
enzim lipase pada perlakuan PA25 + PB75 Pembahasan
mengalami puncak peningkatan (Gambar 2). Enzim pencernaan larva
Aktivitas enzim protease pada semua per- Hasil yang diperoleh selama penelitian
lakuan relatif sama yaitu menurun dan meningkat menunjukkan bahwa aktivitas enzim amilase, li-
secara fluktuatif hingga pengamatan ke-15 hari, pase, dan protease pada larva ikan lele sudah ter-
namun perlakuan PA75+PB25 terjadi peningkat- deteksi pada pengamatan hari ke-0. Terdeteksi-
an secara signifikan pada pengamatan hari ke-10 nya aktivitas enzim pada umur larva tersebut me-
hingga ke-15 (Gambar 3). nunjukkan telah berlangsungnya proses hidrolisis
pakan, berupa pakan endogen yang terdiri atas
Histologi larva kuning telur (egg yolk) dan butir minyak (Melia-
Analisis deskriptif menunjukkan perkem- nawati & Pratiwi 2011). Hal sama juga diperoleh
bangan organ pencernaan larva ikan lele pada se- pada larva ikan baung, Mystus nemurus (Sricha-
tiap perlakuan relatif sama (Gambar 4). Pada nun et al. 2012) dan larva ikan patin, Pangasia-
pengamatan hari ke-0 larva ikan lele dumbo me- nodon hypophthalmus (Rangsin et al. 2012).

Tabel 2. Hasil pengukuran larva ikan lele selama 30 hari pemeliharaan


Perlakuan Kelangsungan hidup (%) Panjang rata-rata (cm) Laju pertumbuhan spesifik (%)
PA 89,614,35a 7,550,90ab 22,560,67a
PA75+PB25 88,676,09a 8,070,15a 22,180,44a
PA50+PB50 88,174,21a 8,430,75a 23,561,08a
PA25+PB75 85,834,36a 7,530,66ab 22,711,00a
PB 66,4410,7b 5,931,15b 19,940,32b
Keterangan: huruf yang berbeda menunjukkan perbedaan yang nyata pada taraf uji 5% (uji Tukey)

Volume 14 Nomor 3, Oktober 2014 171


Enzim pencernaan larva Clarias gariepinus

2,00
PA
(U mg-1 karbohidrat)
Aktivitas amilase 1,80
1,60 PA75+PB25
1,40 PA50+PB50
1,20 PA25+PB75
1,00
PB
0,80
0,60
0,40
0,20
0,00
0 2 4 6 8 10 15

Pengamatan (hari ke-)

Gambar 1. Aktivitas enzim amilase larva ikan lele dumbo, Clarias gariepinus pengamatan hari ke- 0; 2; 4;
6; 8; 10 dan 15 yang dipelihara dengan pemberian kombinasi cacing sutra dan pakan buatan

1,60
Aktivitas lipase (U mg-1 lemak)

PA
1,40 PA75+PB25
1,20 PA50+PB50
PA25+PB75
1,00
PB
0,80
0,60
0,40
0,20
0 2 4 6 8 10 15
Pengamatan (hari ke-)

Gambar 2. Aktivitas enzim lipase larva ikan lele dumbo, Clarias gariepinus pengamatan hari ke- 0; 2; 4; 6;
8; 10 dan 15 yang dipelihara dengan pemberian kombinasi cacing sutra dan pakan buatan

PA
1,41
PA75+PB25
Aktivitas protease
(U mg -1 protein)

1,21
1,01 PA50+PB50
0,81 PA25+PB75
0,61 PB
0,41
0,21
0,01
0 2 4 6 8 10 15
Pengamatan (hari ke-)

Gambar 3. Aktivitas enzim protease larva ikan lele dumbo, Clarias gariepinus pengamatan hari ke- 0; 2; 4;
6; 8; 10 dan 15 yang dipelihara dengan pemberian kombinasi cacing sutra dan pakan buatan.

172 Jurnal Iktiologi Indonesia


Nurhayati et al.

1
I H
H
U L UD

1 m 1 m

2
F F
I G
U L
I H H
UD

1 m 1 m

3
F G
L F E
U L
P
H H UD
I

1 m 1 m

4
I UB
E L
H
P U
U H UD

1 m 1 m

5 UB
E L
F E F U
I H U H UD
I

1 m 1 m
a b

Gambar 4. Histologi organ pencernaan larva ikan lele dumbo, Clarias gariepinus, 1) PA; 2) PA75+PB25;
3) PA50+PB50; 4) PA25+PB75; 5) PB. Pengamatan hari ke- 0 (a) dan 10 (b). Bagian insang (I),
hati (H), lambung (L), usus (U), tekak (F), kerongkongan (E), usus depan (UD), dan usus
belakang (UB)

Volume 14 Nomor 3, Oktober 2014 173


Enzim pencernaan larva Clarias gariepinus

Pada pengamatan hari ke-2 aktivitas ami- buatan yang terdapat dalam pakan tersebut serta
lase cenderung meningkat pada perlakuan PA75 enzim eksogen yang dibawa oleh pakan alami
+ PB25. Hal ini diduga, adanya kontribusi pakan berupa cacing sutra relatif tinggi sehingga akti-
buatan dan cacing sutra sebagai subtrat makanan vitas enzim yang terdeteksi juga tinggi. Aktivitas
yang merangsang saluran pencernaan untuk enzim lipase pada larva ikan Pagellus erythrinus
memproduksi endoenzim. Selain itu diduga larva yang dipelihara pada teknik green water selama
ikan lele mampu memanfaatkan karbohi-drat 40 hari terdeteksi pada umur 4 hari dan mening-
dalam jumlah sedikit pada tahap awal. Ini terlihat kat pada umur 10 hari. Kemudian terjadi penu-
bahwa aktivitas amilase semakin menu-run runan dan meningkat lagi sampai umur 25 hari
dengan bertambahnya umur larva. Hal yang sama (Suzer et al. 2006).
diperoleh Yulintine et al. (2012) bahwa lar-va Aktivitas protease berfluktuasi pada se-
ikan betok (Anabas testudineus) memiliki ke- mua perlakuan hingga pengamatan hari ke-15,
mampuan untuk mencerna karbohidrat pada ta- kecuali pada perlakuan PA75 + PB25 yang me-
hap awal. ningkat signifikan dibandingkan perlakuan lain-
Aktivitas amilase pada ikan herbivora le- nya. Tingginya aktivitas protease pada perlakuan
bih tinggi dibandingkan pada ikan omnivora dan tersebut disebabkan oleh berkembangnya organ
karnivora. Tingginya aktivitas amilase ini ber- pencernaan dan adanya kandungan protein dalam
gantung kepada kebiasaan makan ikan (Tameemi pakan tersebut. Cara et al. (2003) menyebutkan
et al. 2010). Pada pengamatan hari ke-15 aktivi- bahwa tingginya pola aktivitas protease disebab-
tas amilase mencapai puncak peningkatan pada kan adanya perubahan dalam pakan, karena sin-
perlakuan pemberian cacing sutra 100% (PA). tesis enzim pencernaan utama pada larva dan be-
Tingginya aktivitas amilase tersebut diduga bera- nih ikan sangat bergantung pada jumlah dan kua-
sal dari pakan alami, karena cacing sutra memi- litas pakan. Aktivitas masing-masing enzim pen-
liki kemampuan autolisis sekaligus membawa cernaan pada ikan berkembang secara bervariasi
enzim eksogen bagi proses pencernaan larva ser- bergantung kepada spesies ikan, kebiasaan ma-
ta berhubungan dengan berkembangnya kelenjar kan, dan komposisi biokimiawi pakan tersebut.
pencernaan berupa pankreas yang dapat meme- Rendahnya aktivitas enzim amilase, lipase, dan
ngaruhi produksi enzim pencernaan (Farhoudi et protease pada perlakuan pemberian pakan buatan
al. 2013). Peningkatan aktivitas enzim tripsin, 100% (PB), diduga karena tidak ada tambahan
kemotrepsin, dan amilase juga terjadi pada larva dari pakan alami seperti pada perlakuan lainnya
ikan baung, Mystus nemurus yang diberikan pa- sehingga aktivitas enzim yang terdeteksi rendah.
kan hidup berupa Moina sp. pada umur 3-15 hari
pascamenetas (Srichanun et al. 2012). Histologi larva
Aktivitas enzim lipase dan protease cen- Peningkatan aktivitas enzim pencernaan
derung meningkat secara fluktuatif seiring de- pada larva ikan lele dumbo sejalan dengan per-
ngan bertambahnya umur larva. Aktivitas lipase kembangan saluran pencernaan. Terlihat bahwa
tertinggi selama pemeliharaan diperoleh pada semua aktivitas enzim pencernaan pada penga-
perlakuan pemberian PA25 + PB75. Tingginya matan hari ke-10 relatif sama antarperlakuan,
aktivitas enzim pada perlakuan PA25 + PB75 ini yang diikuti oleh perkembangan saluran pencer-
diduga, larva mampu mencerna lemak dari pakan naan yang relatif sama pula pada setiap perlaku-

174 Jurnal Iktiologi Indonesia


Nurhayati et al.

an. Saluran pencernaan menunjukkan adanya Pertumbuhan


perkembangan sejak pengamatan hari ke-0 hing- Berkembangnya saluran pencernaan ber-
ga hari ke-10. Pada setiap perlakuan pengamatan korelasi dengan produksi enzim pencernaan serta
hari ke-0 larva ikan lele dumbo memiliki saluran berpengaruh terhadap pertumbuhan larva baik
pencernaan yang masih sederhana, yaitu usus pertumbuhan panjang maupun laju pertumbuhan
berbentuk tabung lurus dari rongga mulut hingga spesifik harian. Pertumbuhan panjang total dan
anus. Lambung masih berukuran sempit bahkan laju pertumbuhan spesifik tertinggi diperoleh pa-
ada yang belum jelas, sehingga fungsi lambung da perlakuan PA50+PB50 dengan nilai masing-
sebagai penampung pakan yang dikonsumsi larva masing 8,430,75 cm dan 23,561,08% per hari.
digantikan oleh usus depan. Sistem pencernaan Tingginya pertumbuhan panjang dan laju per-
yang sederhana berkorelasi dengan rendahnya tumbuhan spesifik harian pada perlakuan
produksi enzim seperti pada awal pemeliharaan. PA50+PB50 diduga bahwa kombinasi pakan bu-
Rendahnya aktivitas enzim pada pengamatan hari atan dan cacing sutra dengan perbandingan yang
ke-0 tersebut diduga bahwa organ penghasil en- tepat mampu memenuhi kebutuhan nutrien larva
zim seperti prankreas, usus, dan lambung belum ikan lele dumbo, karena pakan buatan mengan-
terbentuk secara sempurna sehingga enzim yang dung nutrien yang lebih lengkap dibandingkan
diproduksi juga rendah (Golchinfar et al. 2011). dengan cacing sutra yang digunakan sebagai pa-
Perkembangan saluran pencernaan setiap kan alami. Farhat & Khan (2011) menyatakan
perlakuan relatif sama pada pengamatan hari ke- bahwa benih ikan lele dumbo membutuhkan pro-
10 pada. Ribeiro et al. (2008) berpendapat bahwa tein pakan sekitar 35-40%. Setiap ikan membu-
pola aktivitas enzim pencernaan terkait dengan tuhkan kadar protein yang berbeda-beda untuk
organogenesis dan perbedaan jenis makanan pertumbuhannya dan dipengaruhi oleh umur/
yang digunakan pada tahap perkembangan. Pada ukuran ikan (Erdorgan et al. 2012).
pengamatan hari ke-10 terlihat bahwa kerong- Pertumbuhan atau pembentukan jaringan
kongan mulai memanjang, ukuran lambung se- tubuh baru paling besar dipengaruhi oleh keseim-
makin membesar dan adanya pilorus yang ber- bangan protein dan energi dalam pakan. Pakan
fungsi sebagai pengatur pengeluaran makanan yang mempunyai kadar protein yang tinggi be-
dari lambung ke segmen usus. Hal ini sejalan de- lum tentu dapat mempercepat pertumbuhan apa-
ngan hasil penelitian Faulk et al. (2007) bahwa bila kandungan energi pakannya rendah. Studi te-
perubahan utama pada saluran pencernaan ikan lah dilakukan terkait keseimbangan energi dalam
terjadi selama 1-4 hari setelah menetas. Saat lar- pakan diantaranya pada larva ikan sea bass, De-
va mulai menerima pakan dari luar maka saluran centrarshus laborax (Abed et al. 2013), dan ikan
pencernaan dibedakan menjadi lima bagian, yak- mas, Carassius auratus (Souto et al. 2013). De-
ni tekak, kerongkongan, lambung, usus depan, mikian pula ketersediaan protein dalam pakan
dan usus belakang. Semakin sempurnanya sistem harus optimal. Apabila ketersediaan protein da-
pencernaan menunjukkan adanya peningkatan lam pakan tidak mencukupi maka pertumbuhan
kapasitas pencernaan larva. Larva telah mampu ikan akan berkurang atau terjadi penurunan bo-
menampung lebih banyak jumlah pakan, mense- bot tubuh. Sebaliknya jika kadar protein cukup
kresikan lebih banyak enzim pencernaan dan se- tinggi dan melebihi kebutuhan ikan, maka kele-
kaligus mampu mencerna 25-75% pakan buatan. bihan protein akan dideaminasi dan proses ini

Volume 14 Nomor 3, Oktober 2014 175


Enzim pencernaan larva Clarias gariepinus

membutuhkan energi. Disamping itu, kualitas se, lipase, dan protease) serta memberikan ki-
protein pakan juga ditentukan oleh komposisi nerja pertumbuhan panjang dan laju pertumbuh-
dan kesimbangan asam amino. Hal ini diperkuat an bobot spesifik harian lebih tinggi pada larva
oleh pernyataan Salhi & Bessonart (2013) bahwa ikan lele dumbo.
larva ikan South American catfish, Rhamdia
quelen yang diberi pakan alami atau kombinasi Daftar pustaka
pakan alami dan pakan buatan menunjukkan per- Abed FH, Salama M, Dahhar AA. 2013. Effect
of dietary pro ctein and metabolizable ener-
tumbuhan yang lebih baik dibandingkan larva
gy levels on growth and feed utilization of
yang hanya diberi pakan buatan. Sea Bass (Decentrarshus laborax) larvae.
Journal of the Arabian Aquaculture Society,
Hasil penelitian Melianawati et al. (2010)
8(1):1-18.
menunjukkan larva ikan kerapu bebek yang dibe-
Angka SL, Mokoginta I, Hamid H. 1990. Ana-
ri pakan buatan pada umur 8 hari memiliki per- tomi dan histologi banding beberapa ikan
air tawar yang dibudidayakan di Indonesia.
tumbuhan yang lebih tinggi dibandingkan umur
Departemen Pendidikan dan Kebudayaan.
13 hari. Hal tersebut disebabkan larva yang beru- Direktorat Jendral Pendidikan Tinggi. Ins-
titut Pertanian Bogor. 212 hlm.
mur 8 hari terlebih dahulu mendapatkan nutrien
Arief M, Triasih I, Lokapirnasari WP. 2009. Pe-
pakan yang lebih lengkap sehingga pertumbuhan
ngaruh pemberian pakan alami dan pakan
meningkat. Arief et al. (2009) melaporkan bahwa buatan terhadap pertumbuhan benih ikan
betutu (Oxyeleostris marmorata Bleeker).
pemberian kombinasi pakan pelet 50% dan ca-
Jurnal Ilmiah Perikanan dan Kelautan,
cing Tubifex sp. 50% pada benih ikan betutu, 1(1):51-57.
Oxyeleotris marmorata menunjukkan laju per- Bergmeyer HU, Grossl M and Walter HE. 1983.
Reagent for enzymatic analysis. In : Berg-
tumbuhan spesifik dan pertumbuhan panjang to-
meyer HU (Ed.). Methods of Enzymatic Ana-
tal yang lebih tinggi dibandingkan perlakuan lysis, 3rd Edition, Volume II. Verlag Che-
lainnya. mie, Weinheim. pp. 274-275.

Kelangsungan hidup pada perlakuan pem- Borlongan LG. 1990. Studies on the digestive
lipases of milkfish, Chanos chanos. Aqua-
berian pakan buatan lebih rendah dibandingkan culture, 89:315-325.
dengan perlakuan lain. Hal ini berkorelasi de- Cara JB, Moyano FJ, Cardenas S, Diaz CF,
ngan sistem pencernaannya yang masih sederha- Yuferas M. 2003. Assessment of digestive
enzyme activities during larval development
na dan belum berdiferensiasi baik secara morfo- of white bream. Journal of Fish Biology,
logis maupun fisiologis sehingga kemampuan 63(1):48-58.

larva untuk mencerna pakan buatan lebih rendah Effendie. 1997. Metode biologi perikanan. Ya-
yasan Dewi Sri, Bogor. 112 hlm.
dan menyebabkan kematian yang tinggi. Diperki-
Erdogan F, Erdogan M and Gumus E. 2012. Eff-
rakan sebagian besar pakan yang dimakan larva ects of dietary protein and lipid levels on
justru mengganggu pencernaan, karena sistem growth performances of two african cichlids
(Pseudotropheus socolofi and Haplochromis
pencernaannya belum sempurna dan masih ba- ahli). Turkish Journal of Fisheries and
nyak memerlukan enzim dari luar tubuh. Aquatic Sciences, 12(3):635-640.
Farhat, Khan MA. 2011. Growth, feed conver-
sion, and nutrient retention efficiency of
Simpulan African catfish Clarias gariepinus (Bur-
Pemberian pakan dengan kombinasi ca- chell) fingerling fed diets with varying levels
of protein. Journal of Applied Aquaculture,
cing sutra 50% dan pakan buatan 50% berpenga- 23(4):304-316.
ruh terhadap aktivitas enzim pencernaan (amila-

176 Jurnal Iktiologi Indonesia


Nurhayati et al.

Fauji H. 2014. Pemberian kombinasi pakan bua- enzyme activity at different developmental
tan dan cacing sutera terhadap pertumbuhan stages of blackspot seabream, Pagellus
dan kelangsungan hidup pada benih ikan lele bogaraveo (Brunnich 1768). Aquaculture
Clarias sp. umur 4 hari. Skripsi. Fakultas Research, 39(4):339-346.
Perikanan dan Ilmu Kelautan IPB, Bogor. 24
Salhi M, Bessonart M. 2013. Growth, survival
hlm.
and fatty acid composition of Rhamdia
Faulk CK, Benninghoff AD, Holt GJ. 2007. On- quelen (Quoy and Gaimard, 1824) larvae fed
togeny of the gastrointestinal tract and selec- on artificial diet alone or in combination
ted digestive enzymes in cobia Rachycen- with Artemia nauplii. Aquaculture Research,
tron canadum (L.). Journal of Fish Biolo- 44(1):41-49.
gy, 70(2):567-583
Souto CN, Lemos MVA, Martins GP, Araujo JG,
Farhoudi A, Abedian KAM, Nazari RM and Lopes KLAM, Guimaraes IG. 2013. Protein
Makhdoomi C. 2013. Changes of digestive to energy ratios in goldfish (Carassius aura-
enzymes activity in common carp (Cyprinus tus) diets. Animal Science and Veterinary
carpio) during larval ontogeny. Iranian Jo- Medicine, 37(6):550-558.
urnal of Fisheries Sciences, 12(2):320-334.
Srichanun M, Tantikitti C, Vatanakul V, Musi-
Fitriliyani I. 2011. Aktifitas enzim saluran pen- karune P. 2012. Digestive enzyme activity
cernaan ikan nila (Oreochromis niloticus) during ontogenetic development and effect
dengan pakan mengandung tepung daun of live feed in green catfish larvae (Mystus
lamtoro (Leucaena leucophala) terhidrolisis nemurus C.V.). Songklanakarin Journal of
dan tanpa hidrolisis dengan ekstrak enzim Science and Technology, 34(3): 247-254.
cairan rumen domba. Bioscientiae, 8(2):16-
Suharyadi. 2012. Studi penumbuhan dan repro-
31.
duksi cacing sutra (Tubifex sp.) dengan pu-
Golchinfar F, Zamani A, Hajimoradloo A, puk yang berbeda dalam sistem resirkulasi.
Madani R. 2011. Assessment of digestive Tesis. Universitas Terbuka, Jakarta. 100
enzymes activity during the fry development hlm.
of rainbow trout, Oncorhynchus mykiss:
Suryanti S. 2002. Perkembangan aktivitas enzim
from hatching to primary stages after yolk
pencernaan dan hubungannya dengan ke-
sac absorption. Iranian Journal of Fisheries
mampuan pemanfaatan pakan buatan pada
Sciences, 10(3): 403-414.
larva/benih ikan baung, Mystus nemurus
Infante ZJL, Cahu CL. 2007. Dietary modulation C.V. Tesis. Fakultas Perikanan dan Ilmu Ke-
of some digestive enzymes and Metabolic lautan Institut Pertanian Bogor. 57 hlm.
processes in developing marine fish: Appli-
Suzer C, Firat K, Saka S. 2006. Ontogenic deve-
cations to diet formulation. Aquaculture,
lopment of the digestive enzymes in com-
268(1-4):98-105.
mon pandora, Pagellus erythrinus, L. larvae.
Melianawati R, Andamari R, Setyadi I. 2010. Aquaculture Research, 37(15):1565-1571.
Identifikasi profil aktivitas enzim pencerna-
Suzer C, Kamaci HO, Coban D, Saka S, Firat K,
an untuk optimasi pemanfaatan pakan da-
Ozkara B, Ozkara A. 2007. Digestive enzy-
lam usaha budidaya ikan kerapu bebek
me activity of the red porgy (Pagrus pagrus,
(Chromileptes altivelis). Laporan akhir. Pro-
L.) during larval development under culture
gram Insentif Peningkatan Kemampuan Pe-
conditions. Aquaculture Research, 38(16):
neliti dan Perekayasa Dewan Riset Nasional
1778-1785.
Kementerian Negara Riset dan Teknologi.
28 hlm. Tameemi RA, Abdubaikul A, Salman NA. 2010.
Comparative study of -amylase activity in
Melianawati R, Pratiwi R. 2011. Pola aktivitas
three cyprinid species of different feeding
enzim pencernaan larva ikan kerapu macan
habits from Southern Iraq. Turkish Journal
(Epinephelus fuscoguttatus Forsskal, 1775).
of Fisheries and Aquatic Sciences, 10(3):
Jurnal Riset Akuakultur, 6(1):51-61.
411-414.
Rangsin W, Areechon N, Yoonpundh R. 2012.
Worthington V. 1993. Worthington Enzyme Ma-
Digestive enzyme activities during larval de-
nual. Enzymes and Related Biochemicals
velopment of striped catfish, Pangasianodon
Worthington Chemical, New Jersey, USA.
hypophthalmus (Sauvage, 1878). Kasetsart
399 p.
Journal Natural Science, 46(2):217-228.
Yulintine, Harris E, Jusadi D, Affandi R, Ali-
Ribeiro L, Couto A, Olmedo M, Blazquez BA,
muddin. 2012. Perkembangan aktivitas en-
Linares F, Valente LMP. 2008. Digestive

Volume 14 Nomor 3, Oktober 2014 177


Enzim pencernaan larva Clarias gariepinus

zim pada saluran pencernaan larva ikan be- Zonneveld N, Huisman EA, Boon JH. 1991.
tok (Anabas testudineus bloch). Jurnal Ilmu- Prinsip-prinsip budidaya ikan. Pustaka Uta-
ilmu Hayati dan Fisik, 14(1):59-67. ma Gramedia, Jakarta. 318 hlm.

178 Jurnal Iktiologi Indonesia