Akar Tanaman

Akar merupakan bagian bawah dari sumbu tanaman dan biasanya berkembang di bawah
permukaan tanah, meskipun ada pula akar yang tumbuh di luar tanah. Akar pertama pada
tumbuhan berbiji berkembang dari meristem apeks di ujung akar embrio dalam biji yang
berkecambah. Akar embrio juga dinamakan radikula. Pada gymnospermae dan dikotil, akar
tersebut berkembang dan membesar menjadi akar primer dengan cabang yang berukuran yang
lebih kecil. Sistem akar seperti itu disebut akar tunggang, Pada monokotil, akar primer tidak
lama bertahan dalam kehidupan tanaman dan segera mongering. Dari dekat pangkalnya atau di
dekatnya akan muncul akar baru yang di sebut akar tambahan atau akar adventif. Keseluruhan
akar adventif seperti itu dinamakan susunan akar serabut. Sistem akar tunggang umumnya dapat
menembus tanah lebih dalam dibandingkan dengan akar serabut, namun akar serabut melekat
lebioh baik pada lapisan tanah. Dalam sistem akar tunggang, akar primer dan cabangnya yang
besar akan mengalami penebalan sekunder, namun akar cabang kecil, yang berguna dalam
penyerapan, tetap dalam keadaan primer dan sering tak lama hidupnya. Akar tunggang dan akar
serabut umum ditemukan pada tumbuhan berbiji. Gunanya untuk melekatkan tanaman pasa
subtrat, menyerap air dan berbagai garam mineral, dan berperan sebagai organ penyimpan dan
untukkonduksi.

1. struktur Primer

1.1 Macam akar

Keragaman bentuk dan struktur akar sering terkait dengan fungsinya. Karena itu, dikenal akar
penyimpan, akar sukulen, akar udara, pneumatofor (akar udara pada mangrofe), akar panjat, akar
pembelit, akar tunjang, dan akar yang hidup bersimbiosis dengan jamur (mikoriza). Kondisi
lingkungan sering mempengaruhi sistem akar. Di tanah kering, tumbuhan biasanya memiliki sistem
akar yang berkembang dengan lebih baik. Banyak tumbuhan di tanah berpasir menghasilkan akar
lateral yang horizontal dan tidak dalam, menyebar dekat di bawah permukaan tanah hingga
berpuluh meter panjangnya, misalnya, pada tamarix.

1.2 Susunan jaringan primer pada akar

Susunan internal akar juga beragam namun lebih sederhana dan dari segi filogeni lebih primitif
dibandinagkan dengan batang. Tidak adanya daun mengakibatkan struktur yang seragam di
sepanjang akar. Pada ujung akar tampak tudung akar. Penampang melintang melalui akar primer
(yang belum mengalami penebalan sekunder) akan menunjukkan dari luar ke dalam: epidermis,
korteks, dan silinder pusat (gambar 14.1)

Tudung akar

Tudung akar terdapat di ujung akar dan melindungi promeristem akar serta membantu
penembusan tanah olerh akar. Tudung akar terdiri atas sel hidup yang sering mengandung pati. Sel
kadang-kadang tersusun dalam deretan radial yang berasal dari pemula tudung akar. Pada banyak
tumbuhan, sel sentral di tudung akar membentuk struktur yang lebih jelas dan tetap yang di sebut
kolumela. Sel tudung akar mensekresikan lendir yang terdiri atas polisakarida. Proses sekresinya
diiringi oleh hipertrofi sisternae diktiosom yang membentuk vesikula besar. Isi vesikula kemudian
dibebaskan dari protop besar. Isi vesikula kemudian dibebaskan dari protoplas dengan adanya
penyatuan membrane vesikula dengan plasmalema. Kemudian, secret bergerak keluar melalui
dinding sel. Tudung akar dianggap mengendalikan pertumbuhan geotropi akar. Telah diketahui
bahwa pemotongan ujung akar mencegah responnya terhadap gaya berat. Pada sel bagian bawah
tudung akar memang sering tampak butir pati. Diperkirakan bahwa plastida berisi pati yang disebut
statolit itu meneruskan rangsangan gaya berat kepada plasmalema sel tersebut. Jika sel tudung akar
didedahkan kepada rangsang geotrop, maka amiloplas terlihat bersedimentasi di bagian bawah sel
dan dengan demikian menggantikkan tempat reticulum endoplasma dan organel lain ke bagian atas
sel. Pendapat lain adalah bahwa persepsi gaya berat pada akar mungkin suatu fungsi dari tekanan
yang diakibatkan oleh amiloplas kepada perangkat reticulum endoplasma. Tudung aklar
berkembang terus menerus. Sel paling luar mati, terpisah dari yang lain dan hancur, lalu digantikkan
oleh sel baru yang dibentuk oleh pemula. Tudung akar nampaknya terdapat secara umum, kecuali
pada beberapa parasit dan mokoriza. Pada tanaman air tudung akar segera berdegenerasi.

Epidermis

Sel epidermis akar berdinding tipis dan biasanya tanpa kutikula. Namun, kadang-kadang dinding sel
paling luar berkutikula. Pada akar yang terdedah kepada udara dan pada bagian akar dalam tanah
yang mempertahankan epidermisnya, dinding luar menebal,dapat berisi lignin dan zat lain. Tebal
epidermis biasanya satu lapisan sel, namun pada akar udara Orchidaceae dan Araceae epifit di
daerah tropika, epidermis berlapis banyak dan terspesialisasi membentuk velamen. Ciri khas akar
adalah adanya rambut akar yang teradaptasi untuk menyerap air dan garam tanah. Rambut akar
adalah sel epidermis yang memanjang ke luar, tegak lurus permukaan akar, dan berbentuk tabung
(gambar 14.2). Sel tersebut biasanya terdapat dekat dibelakang apeks akar sepanjang satu sampai
beberapa cm. Di bagian akar yang lebih dewasa, rambut akar mengering dan mati. Adanya rambut
akar menambah luas permukaan penyerapan. Namun, penelitian menunjukkan bahwa jumlah
rambut akar yang tidak terlalu banyak telah cukup untuk memasok seluruh air yang diperlukan
untuk transpirasi dan pertumbuhan tanaman. Sel epidermis pun dapat menyerap. Pada sejumlah
tumbuhan, seluruh sel epidermis dapat membentuk rambut akar, namun pada tumbuhan lain, sel
khusus yang berbeda sitologinya, yakni trikoblas, dapat berkembang menjadi rambut akar.
Beberapa tumbuhan basah, terutama tanaman air seperti Eichhornia dan Pistia, tidak memilikinya.
Pada beberapa genera, sel epidermis akar muda dan rambut akarnya mensekresikan lender,
membentuk lapisan lender. Pada tumbuhan darat, lendir tersebut ternyata dihuni oleh bakteri.
Stomata dapat ditemukkan pada akar kecambah, seperti pada Pisum arvense.
Korteks akar

Pada umumnya korteks terdiri dari sel parenkim. Pada sejumlah besar monokotil yang tidak
melepaskan korteksnya semasa akar masih hidup, banyak sklerenkim dibentuk. Ruang antarsel yang
dibentuk lisigen atau sizogen sering terdapat pada tumbuhan darat yang terendam air, seperti padi.
Parenkim tersebut dianggap berperan dalam pengangkutan gas dan sebagai wadah yang di
perlukan dalam respirasi jaringan yang tak bisa memperoleh oksigen dari udara. Sel korteks
biasanya besar ber vakuola besar. Plastida di dalamnya menghimpun pati. Lapisan paling dalam
berkembang menjadi endodermis dan satu beberapa lapisan korteks paling luar dapat berkembang
menjadi eksodermis.

Eksodermis

Pada sejumlah besar tumbuhan, dinding sel pada lapisan sel terluar korteks akan membentuk
gabus, sehingga terjadi jaringan pelindung baru, yakni eksodermis yang akan menggantikkan
epidermis. Struktur dan sifat sitokimia sel eksodermis mirip sel endodermis. Dinding primer dilapisi
oleh suberin dan lapisan itu dilapisi lagi oleh selulosa. Lignin juga dapat ditemukkan. Contoh
tanaman yang memiliki eksodermis adalah Smilax, Oryza, Phoenix. Dalam akar Zea mays dan Allium
cepa, lapisan korteks tepat di bawah epidermis memiliki pita caspary di dinding antiklinalnya. Pita
tersebut ditemukkan di sel sekitar 20 mm lebih jauh dari ujung akar dibandingkan dengan pita
caspary pada endodermis.

Endodermis

Di daerah akar yang digunakan untuk penyerapan, dinding sel endodermis mengandung selapis
suberin di dinding antiklinalnya, yakni pada dinding radial dan melintang Rampingnya lapisan itu
menyebabkan di beri nama pita, dibubuhi nama caspary. Pita tersebut merupakan kesatuan antara
lamella tengah dan dinding primer, tempat suberin dan lignin tersimpan. Jika sel terplasmolisis,
maka protoplas melepaskan diri dari dinding, namun tetap melekat pada pita caspary. Pada akar
yang mengalami penebalan sekunder yang mencolok, endodermis biasanya akan tanggal bersama
dengan sel korteks lainnya, namun akar yang tetap berada dalam stadium primer sering
membentuk dinding sekunder yang tebal, yang terdiri dari lamella suberin yang dilapisi oleh lapisan
selulosa berlignin. Penebalan mungkin paling menonjol di dinding tangensial dalam, namun dapat
pula seragam di seluruh dinding. Penebalan lanjut dari dinding dimulai di sel-sel endodermis di
hadapan berkas floem, lalu meluas ke sel yang berhadapan dengan berkas xilem sering hanya
memiliki pita caspary. Sel itu dinamakan sel pelalu karena diperkirakan berperan dalam melewatkan
zat-zat antara korteks dan silinder pembuluh (silinder pusat). Sel itu mungkin menebal pula
dindingnya atau tak berubah selama hidup akar.
Silinder pembuluh

Silinder pembuluh terdiri dari jaringan pembuluh dengan satu atau beberapa lapisan sel di sebelah
luarnya , yaitu perisikel.

Jika bagian tengah tidak ditempati jaringan pembuluh, maka bagian itu diisi oleh parenkim empulur.
Di bagian dalam, perisikel langsung berbatasan dengan protofloem dan protoxilem. Perisikel dapat
mempertahankan sifat merismatiknya. Di dalamnya terbentuk akar lateral, felogen, dan sebagian
dari kambium pembuluh. Pada akar, xilem tersusun dalam sejumlah berka yang terpisah dan
letaknya bergantian dengan berkas floem. Semua berkas, yakni xilem dan floem, tersusun dalam
lingkaran. Bila jumlah berkas tidak banyak, maka sering xilem bersatu di bagian tengah akar
sehingga akar tidak berempulur. Sesuai dengan jumlah berkas xilem di tepi, maka akar dinamakan
diark bila terdapat dua berkas xilem, triark jika jumlahnya tiga berkas, tetrarch bila jumlahnya
empat dan seterusnya. Pada akar pentrark, bagian tengah tidak terisi oleh metaxilem, melainkan
parenkim empulur. Metaxilem terdapat di tepi bagian dalam protoxilem. Bila juml;ah kutub lebih
banyak, akar disebut poliark, disertai empulur yang luas (gambar 14.4). Sifat poliark umumnya
terdapat pada monokotil. Pada palmae dan pandanaceae, akar adventif memiliki jumlah kutub
sampai 100 buah. Jumlah kelompok atau kutub protoxilem berkolerasi erat dengan ketegaran akar
dan dengan garis tengahnya. Tumbuhan yang ketegarannya berkurang akan berubah jumlah kutub
protoxilemnya. Sel trakeal terluar paling pendek garis tengahnya, namun paling dulu menjadi
dewasa. Sel-sel itu merupakan protoxilem dan memiliki dinding sekunder berpenebalan spiral atau
cincin. Sel trakeal yang berada lebih ke tengah dan di sekitarnya adalah metaxilem yang kemudian
menjadi dewasa. Sel metaxilem umumnya berdiameter lebih lebar dengan penebalan tangga
(skalariform), jala, atau noktah. Xilem primer dengan arah pendewasaan dari luar ke dalam seperti
di atas disebut xilem eksark Unsur floem yang paling awal menjadi dewasa adalah protofloem, yakni
yang terdapat paling luar dan berbatasan dengan perisikel. Metafloem berada di tempat yang lebih
dalam. Sebab itu, arah pendewasaan sel dalam floem juga dari luar ke dalam, seperti halnya xilem
primer. Pada metrafloem umumnya ditemukkan sel pengantar, namun tidak demikian dalam
protofloem. Pada akar yang mengalami penebalan sekunder, sel yang terdapat di antara floem dan
xilem berfungsi sebagai kambium pembuluh. Pada akar tanpa penebalan sekunder, sel tersebut
akan menjadi dewasa sebagai sel parenkim atau sklerenkim.

1.3 Akar kontraktil

Pada sejumlah tumbuhan, penggantian batang lama oleh batang baru berlangsung pada posisi
tertentu dalam tanah atau permukaannya. Posisi tersebut sering diperoleh dengan penarikan oleh
akar khusus yang disebut akar pengerut atau akar kontraktil. Akar seperti itu banyak terdapat di
dikotil basah (seperti Taraxacum, Daucus, rifolium, Oxalis). Ada tumbuhan, sebagian akar saja yang
menunjukkan pengerutan, dan dapat dibedakan dari akar normal karena akar penampakannya
mengkerut. Pada Oxalis hirta, misalnya, sejumlah kecil dari pengerutan akar disebabkan oleh
pertumbuhan sel parenkim floem dalam arah horizontal dan pemendekannya dalam arah
memanjang. Mekanisme pengerutan utama adalah sebagai berikut: bagian parenkim floem yang
horizontal kehilangan protoplas dan cairan vakuolanya, membuatnya rebah. Dinding vertiakl dari sel
yang rebah itu melipat sehingga dinding horizontal saling berhimpun. Setiap bagian yang rebah
melekuk ke atas sehingga garis tengah bagian tengah akar berkurang. Bagian akar ini memisahkan
diri dari periderm dan sisa korteks. Jaringan korteks kemudian memperlihatkan pengerutan. Berkas
floem lekatnya juga terputar.

1.4 Mikoriza

Epidermis dan korteks pada sejumlah besar tumbuhan sering berasosiasi dengan fungi (jamur)
tanah. Asosiasi antara hifa jamur dan akar muda tumbuhan tinggi dikenal dengan nama mikoriza
(Yunani: mykes, jamur; rhiza, akar). Biasanya hubungan ini suatu simbiosis: baik tumbuhan tinggi
maupun jamur memperoleh keuntungan dari asosiasi ini. Penyerapan air dan zat hara oleh akar
akan meningklat dan jamur memperoleh senyawa organic. Korteks yang ditembus oleh jamur yang
bersangkutan, tidak menunjukkan gejala sakit dan tetap hidup terus. Berdasarkan hubungan jamur
dengan inangnya dibedakan ektomikoriza dan endomikoriza. Pada ektoriza, jamur menyelubungi
seluruh ujung akar dengan penutup yang disebut tudung hifa. Hifa memasuki akar di ruang antarsel
korteks dan berbentuk jala (jala Harting) Pada endomikoriza, jamur membentuk penutup yang
kurang jelas penampakannya dan menembus bagian dalam sel akar serta menghasilkan vesikula
dan arbuskula yang khas. Mikoriza juga disebut mikoriza vesicular-arbuskular atau mikoriza VA.
Endomikoriza mirip akar biasa yang tidak terinfeksi, namun warnanya lebih gelap. Akar mikoriza
pendek dan sering bercabang dikotom serta tampak sedikit membengkak. Entomikoriza banyak
terdapat pada pinus, Quercus, Castanea, Eucalyptus. Endomikoriza terdapat pada Orchidaceae,
Ericaceae, Ornithhogalum umbellatum, dan lain-lain. Gambar mikroskop electron menunjukkan
bahwa hifa, setelah menembus dinding sel inang, tidak memasuki protoplas. Cabang pada arbuskula
tetap dikelilingi oleh plasmalema sel induk. Sifat khusus dari inang menentukan jenis mikoriza yang
akan dibentuk dan penting sekali untuk memperoleh pertumbuhan inang yang baik.

1.5 Bintil akar

Bintil akar merupakan asosiasi akar dengan bakteri penambat nitrogen udara (Rhizobium) yang
berguna bagi tumbuhan. Bintil akar yang diakibatkannya merupakan cirri khas bagi fabaceae.
Bakteri memasuki akar terutama melalui rambut akar, dan dengan memperbanyak diri, membentuk
benang infeksi. Caranya adalah dengan menyelubungi seludang yang terdiri dari bahan seperti gum.
Benang ini amat dalam menembus akar dan merangsang proliferasi sel (pembelahan sel secara
cepat dan banyak menghasilkan banyak sel) pada lapisan korteks sebelah dalam. Hasil proliferasi ini,
yang menyerupai bakal akar cabang, akan menjadi bintil (gambar 14.7).Di bagian abaksial, bintil
mempertahankan daerah meristematik, sedangkan bagian adaksial terisi bakteri. Di sekeliling
jaringan berbakteri terdapat cabang berkas pembuluh yanmg juga berhubungan dengan silinder
pembuluh akar. Setiap berkas memiliki seludang parenkim dan endodermis. Pada beberapa spesies,
sel seludang membentuk dinding yang khas bagi sel yang berperan dalam angkutan jarak dekat,
yakni sel transfer. Sifat itu menunjukkan adanya sistem angkut guna pertukaran zat hara di antara
bakteri dan tanaman inang.

1.6 Perkembangan akar

Peristiwa utama pada awal pembentukkan akar adalah penyusun meristem apeksnya. Saat biji
berkecambah, promeristem di ujung akar embrio membentuk akar primer. Sementara akar primer
tumbuh, meristem apeks memperoleh bentuk tertentu. Kini dikenal dua macam jenis susunan sel
pada meristem apeks akar Pada jenis pertama, silinder pembuluh, korteks, dan tudung akar,
masing-masing dapat dirunut asalnya pada lapisan terpisah pada meristem apeks; ketiganya
memiliki sel pemula sendiri-sendiri. Dalam hal ini epidermis berdiferensiasi dari lapiosan korteks
paling luar atau dari lapisan tudung akar paling dalam. Pada jenis kedua, semua lapisan sel
dihasilkan oleh sekelompok sel di titik tumbuh akar. Jadi, sel di semua daerah akar memilki pemula
bersama. Penelitian fisiologi dan biokimiawi menunjukkan bahwa pada umumnya pemula yang
menyebabkan pola dasar akar akan berhenti membelah pada saat pertumbuhan akar berlangsung.
Aktivitas pertumbuhan digantikan oleh sel yang terletak lebih dalam. Pengamatan itu menyebabkan
adanya konsep pusat diam (quiescent centre) dalam meristem apeks. Konsep menyatakan bahwa
sel paling distal pada tubuh akar (yang tadinya merupakan pemula dari plerom dan periblem) tidak
sering membelah, tak banyak menunjukkan perbedaan dalam ukuran, serta sintesis asam nukleat
dan protein berjalan lambat. Pemula tudung akar tak termasuk pusat diam dan berbentuk setengah
bulatan atau seperti cakram Adanya pusat diam tidak berarti bahwa sel itu selamanya tidak
berfungsi lagi. Pada kondisi normal masih terjadi mitosis. Pada akar yang sengaja dilukai dengan
radiasi atau penyayatan, sel pada pusat diam mampu membelah dan menghasilkan populasi sel
yang sama dengan sebelumnya. Pada beberapa jarak tertentu dari promeristem, sel membesar dan
berkembang menjadi sel terespesialisasi (gambar 14.10). Hal itu melibatkan masa pemanjangan
sebagian besar sel yang terjadi di belakang pelebaran awal dari ujung akar. Batas epidermis,
korteks, dan silinder pusat tampak dekat di belakang promeristem. Rambut akar berdiferensiasi dari
sel epidermis, dan akar menjadi dewasa di belakang daerah pemanjangan akar. Korteks bertambah
lebar karena pembelahan periklinal serta pembesaran sel dalam arah radial. Lapisan paling dalam
berdiferensiasi menjadi endodermis. Pada silinder pembuluh, yang paling dahulu tampak adalah
perisikel. Sel metaxilem membesar dan menghasilkan vakuola besar.a. Kemudian, sel floem yang
pertama-tama akan menjadi dewasa. Sesudah itu, elemen protoxilem di dekat perisikel menjadi
dewasa mendahului metaxilem yang ada di tengah, sehingga pendewasaan xilem primer berarah
sentripetal atau eksark. Akar lateral berkembang pada jarak tertentu di belakang meristem apeks
akar. Pada Gymnospermae dan Angiospermae, akar lateral umumnya dibentuk dalam perisikel.
Lokasi (situs) akar lateral terhadap berkas xilem dari akar induknya berbeda-beda menurut pola
jaringan pembuluh induknya. Pada akar diark, akar lateral tumbuh di tempat antara xilem dan
floem. Pada akar triark, tetrarch, dan seterusnya. Akar lateral muncul di hadapan berkas xilem. Pada
akar poliark, akar lateral berkembang di hadapan berkas floem. Pembentukan akar lateral dimulai
dengan pembelahan periklinal yang terjadi pada beberapa sel perisikel. Sel yang dihasilkan
membelah lagi secara periklinal atau antiklinal sehingga terjadi suatu himpunan sel. Tonjolan yang
terjadi adalah bakal akar (primordium akar) lateral. pada waktu primordium akar bertambah
panjang, korteks ditembus sehingga akar lateral muncul di permukaan akar induk. Di awal
perkembangan, sel endodermis di luarnya membelah secara antiklinal untuk mengikuti
perkembangan bakal akar, namun sesudah beberapa waktu endodermis tidak mengikuti
pembesaran akar baru itu dan rusak. Karena pertumbuhan akar lateral, sel korteks yang dilaluinya
akan terdesak, berubah bentuk, rusak, dan mungkin hancur oleh enzim. Sementara itu, unsure
promeristem akan dibentuk di ujung akar lateral dan biasanya serupa dengan pola akar induk.
Unsur floem dan xilem di akar lateral kemudian akan berhubungan dengan unsur yang sama pada
akar induk

2. struktur Sekunder

2.1 Jenis pertumbuhan sekunder yang umum terjadi

Awal mula perkembangan kambium pembuluh adalah dengan pembelahan sel prokambium di
antara floem primer dan xilem primer yang belum terdiferensiasi. Pada penampang melintang akan
terlihat sejumlah daerah berbentuk pita tipis yang terdiri atas sel yang membelah-belah. Pada Akar
diark, jumlahnya dua, pada akar triark ditemukan tiga pita tipis, pembelahan sel meluas dan
mencakup sel yang berada di sebelah dalam floem. Setelah itu, sel perisikel yang berhadapan
dengan protoxilem juga aktif membelah membentuk pita ramping yang serupa. Kedua macam pita
itu kemudian akan melebar secara tangensial dan sinambung. Di saat itu, gambaran iota kambium
yang tipi situ adalah bergelombang, sesuai dengan batas luar xilem. Kambium berupa silinder
dengan tepi luar yang bergelombang ini mempunyai aktivitas yang berbeda; di bagian dalam floem,
kambium menghasilkan xilem lebih cepat dibandingkan dengan di tempat lain. Di tempat tersebut,
kambium lebih cepat terdorong ke luar dan akhirnya diperoleh silinder yang bertepi rata. Kambium
akan membentuk sel xilem kearah dalam dan sel floem ke arah luar, namun pada umumnya
frekuensi pembentukan sel xilem lebih besar dibandingkan dengan sel floem. Hal itu mengakibatkan
xilem sekunder lebih tebal daripada floem sekunder. Pembentukan periderm mengikuti aktivitas
kambium pembuluh dan biasanya mulai dibentuk pertama kali dalam perisikel. Pembentukan floem
di tempat itu mengakibatkan korteks terdorong ke luar dan akhirnya rusak serrta tanggal bersama
dengan epidermis dan endodermis. Pada tumbuhan perennial, keaktifan kambium akar akan diiringi
keaktifan periderm untuk jangka waktu lama. Periderm yang telah dibentuk tidak akan bertahan
lama karena volume dari sel baru yang ada di sebelah dalam bertambah besar, dan akhirnya
periderm baru dibentuk di bawahnya. Hal itu dapat berlangsung berulang kali sehingga diperoleh
ritidom. Pada akar yang bertugas menyimpan cadangan makanan, parenkim menjadi bagian
terbesar pada xilem maupun floem sekunder.

2.2 Dikotil basah

Pada dikotil basah seperti alfalfa (Medicago sativa), xilem sekunder mengandung pembuluh kayu
yang beragam garis tengahnya (gambar 15.1). Dinding trakea tersebut biasanya berpenebalan
tangga atau jala. Serat dan parenkim kayu sering ditemukan bersamanya. Xilem di tengah terbagi
oleh jari-jari empulur lebar menjadi beberapa sector. Selama pertumbuhan sekunder, xilem primer
mengalami modifikasi dengan adanya pertumbuhan dilatasi pada parenkim xilemnya. Deretan
unsur trakeal yang tadinya radial terputus, selnya rusak dan tertekan. Dilatasi terjadi dengan adanya
beberapa sel yang membelah radial sehingga mengakibatkan penambahan sel. Floem berisi
pembuluh tapis dengan sel pengantar, serat, dan parenkim. Jari-jari empulur pada xilem sinambung
dengan yang ada pada floem melalui kambium pembuluh. Bagian floem luar hanya berisi serat dan
parenkim penyimpan sebab pembuluh tapis yang lama telah hancur. Floem bersama perisikel di
mukanya berada di bawah periderm, jika ada serat, maka serat itu berada di sebelah luar floem.
Jumlah pertumbuhan sekunder di berbagai tumbuhan basah beragam, demikian pula struktur
jaringannya serta banyaknya periderm yang dibentuk.

2.3 Spesies berkayu

Susunan jaringan pembuluh pada akar spesies berkayu menyerupai keadaan pada alfalfa. Tetapi,
akar pohon spesies berkayu memiliki jumlah unsur berlignin lebih banyak. Meskipun demikian, akar
tumbuhan basah juga bisa banyak memiliki sel sklereid. Pada Pyrus yang berakar pentark, korteks
segera rusak setelah ada keaktifan periderm yang dibentuk dalam perisikel. Pada pertumbuhan
selanjutnya, serat pada floem primer akan bertahan lama. Jari-jari empulur primer letaknya
berhadapan dengan protoxilem. Jari-jari empulur lain berkembang kemudian dari kambium
pembuluh. Aantara akar dan batang pohon terdapat berbagai perbedaan histology, terutama pada
kayunya. Unsur kulit kayu dan kayu yang memiliki dinding sekunder berlignin, jumlahnya pada
batang lebih banyak daripada pada akar. Pada akar, lebih banyak terdapat parenkim. Perbedaan
histology antara jaringan sekunder pada akar dan batang terutama ditentukan oleh lingkungannya.
Bila akar Gymnospermae didedahkan kepada cahaya dan udara maka kayu yang berkembang akan
meperoleh sebagian besar sifat kayu pada batang. Di alam bisa terjadi penempelan akar dari dua
pohon yang berdampingan. Jika akar-akarnya saling menyentuh, terjadilah kontak, diikuti oleh
hubungan antara sistem jaringan pembuluh dan terjadi penyatuan melalui pertumbuhan sekunder.
Peristiwa ini amat penting dalam penularan penyakit pada tumbuhan.

2.4 Keragaman dalam pertumbuhan sekunder

Pertumbuhan sekunder pada tumbuhan basah terbatas jumlahnya. Hal itu berkaitan dengan
beberapa cirri khas tumbuhan yang bersangkutan. Pada Actaea, misalnya, sel pengangkut dalam
jaringan pembuluh sekunder terkumpul menjadi berkas-berkas yang terpisah oleh parenkim jari-jari
empulur yang lebar yang berpangkal dalam perisikel di muka kelompok sel protoxilem. Demikian
pula Actaea, Convolvulus, dan beberapa tumbuhan basah lainnya memiliki akar yang pertumbuhan
sekundernya terbatas dan memiliki periderm dekat di bawah epidermis, atau superficial.
Endodermis melebar tangensial dengan pembelahan radial yang diikuti pelebaran tangensial seperti
halnya sel pada korteks (Actaea), atau rusak (Convolvulus). Pada Citrus sinensis, periderm pertama
dibentuk tepat di bawah epidermis, dan yang berikutnya berkembang dalam perisikel. Rosaceae,
Myrtaceae, dan Onagraceae perisikel membentuk poliderm. Pada akar penyimpan, banyak terdapat
parenkim penyimpan cadangan makanan. Akar Apiaceae, seperti bortol (Daucus carota), memiliki
pertumbuhan sekunder yang normal, namun parenkim merupakan sebagian besar dari xilem
maupun floem sekunder. Tetapi pada bit (Beta) penambahan tebal merupakan akibat dari apa yang
dinamakan pertumbuhan anomali (gambar 15.3). Sejumlah kambium pembuluh yang tersusun
kurang lebih memusat dibentuk di sebelah luar jaringan pembuluh asal. Sel kambium dibentuk oleh
sel perisikel dan floem dan beberapa kali menghasilkan penambahan jaringan pembuluh. Setiap
lingkaran (gambar 15.3) terdiri dari parenkim penyimpan serta berkas floem dan xilem yang
terpisah oleh panel parenkim yang lebar-lebar. Akar adventif pada ubi jalar (Ipomoea batatas)
menunjukan pertumbuhan sekunder anomali yang lain macamnya. Xilem dibentuk dengan cara
normal, tetapi banyak mengandung parenkim xilem. Di sekeliling sebuah trakea atau kelompok
trakea akan dibentuk kambium yang menghasilkan beberapa unsur trakeal kea rah trakea tadi,
beberapa pembuluh tapis dan latisifer ke arah luar, dan sejumlah besar parenkim ke arah luar
maupun ke dalam. Jadi unsur floem tampak di dalam jaringan yang mula-mula berdiferensiasi
sebagai xilem. Sifat bersama yang dimiliki oleh organ berdaging yang dihasilkan oleh sumbu
hipokotil-akar(bortol, bit) atau akar saja (ubi jalar), dan kadang-kadang batang (Brassica
caulocarpa), adalah adanya parenkim penyimpan dalam jumlah yang besar yang ditembus oleh
jaringan pembuluh. Hubungan yang erat antara jaringan penyimpan dengan jaringan pengangkut
diperoleh dengan berbagai modifikasi dalam pertumbuhan sekunder.

2.5 Akar tambahan

Istilah akar tambahan digunakan bagi akar yang tumbuh pada bagian tumbuhan di atas tanah, pada
batang di bawah tanah, dan pada akar yang sudah cukup tua, terutama yang telah mengalami
pertumbuhan sekunder. Selain itu, akar tambahan dapat dibentuk pada tumbuhan utuh yang
tumbuh pada kondisi normal, atau tumbuh sehubungan dengan infeksi oleh hama dan penyakit
tumbuhan atau luka. Akar tambahan tumbuh pula pada potongan tanaman atau pada kalus dalam
kultur jaringan. Sebaliknya, akar lateral adalah akar yang berkembang di akar primer dalam pola
akropetal.

http://nanangyuliyanto.blogspot.co.id/2011/04/akar-tanaman.html#!/tcmbck

Diakses tanggal 27 September 2017