Nama : Lena Dian Saputri

Nim : H1041161038

Diferensiasi Bakteri

Didefinisikan sedikit bakteri melakukan morfogenesis, selain sel divisi, siklus

selama kehidupan normal bakteri. Masih sedikit spesies bakteri keduanya membedakan
dan memberiakan kemudahan manipulasi genetik dan biokimia. Kriteria yang
memanfaatkan Bakteri sebagai sistem model untuk pengembangan sel meliputi (i)
diferensiasi sederhana dan terdefinisi dengan baik pola yang dapat dipelajari di populasi
sel yang disinkronkan, (ii) kemampuan untuk menumbuhkan sel pada media,
memungkinkan korelasi Kejadian biokimia dengan morfologi pengembangan, dan (iii)
ketersediaan mutan dan sistem pertukaran informasi genetik. Membedakan bakteri yang
menawarkan kemungkinan untuk penelitian meliputi Bacillus, Streptomyces,
Arthrobacter, Myxobacter, dan Caulobacter. Bacilli pembentuk spora memenuhi semua
kriteria ini dan telah diperintahkan jumlah terbesar perhatian; kemajuan dengan sistem
ini telah banyak ditinjau.

Bentuk batang ini membedakan bakteri dengan membentuk spora yang tahan
panas dan tahan bahan kimia yang bisa kembali menjadi batang vegetatif melalui proses
perkecambahan dan pertumbuhan. Sekuensial perubahan terjadi di sel sporulating telah
didefinisikan dengan cermat dan mencakup, selain perubahan morfologis, penampilan
baru enzim, perubahan dalam elektron jalur transportasi, dan sintesis zat spesifik spora.
Analisis organisme mutan menunjukkan bahwa determinan genetik mengatur perubahan
morfologi dan biokimia. Definisi dari ekspresi berurutan gen spesifik telah banyak
difasilitasi karena perkembangan spora untuk membentuk sel vegetatif serentak. Selama
perkembangan, Produk gen pertama adalah utusan baru RNA, diikuti dengan
pembentukan protein dan enzim baru. kontrol ekspresi berurutan ini, yang tampaknya
dimediasi pada tingkat transkripsi, karena telah ditunjukkan menjadi jenis RNA
polimerase baru yang dapat diisolasi dari Sporulating Bacillus subtilis. Polimerase ini
berbeda dari yang ada pada sel vegetatif di bahwa / -subunit enzim inti diubah bersama
dengan perubahan spesifisitas template. Jadi, Bacilli memberikan pedoman yang
penting tidak hanya untuk mempelajari tentang hal kontrol diferensiasi bakteri sel, tapi
mungkin dari eukariota juga. Kelompok bakteri lain, seperti Streptomyces, Myxobacter,
dan Arthrobacter, memberikan keunggulan yang berbeda sehubungan dengan beberapa
yang disebutkan diatas kriteria sementara mereka tetap kekurangan orang lain. Dari
kelompok-kelompok ini, treptomyces dapat tumbuh pada media dan sangat penting
untuk belajar genetika. Hopwood dan Sermonti telah mempelajari secara ekstensif
genetika bakteri ini. Itu siklus hidup termasuk perkecambahan sporauntuk membentuk
sel vegetatif yang berkembang menjadi miselium kompleks, lalu septates ke hifa udara,
dan kemudian menghasilkan spora tunggal yang dapat memulai kembali siklus
diferensiasi. Hanya baru-baru ini, bagaimanapun, telah ada memulai siklus diferensiasi.

Sifat-sifat Caulobacter crescentus

Bakteri dari genus Caulobacter bersifat aerobik, organisme gram negatif yang,
seperti Pseudomonas, memetabolisme heksa melalui jalur Enter-Duodoroff. Ciri unik
Caulobacter dapat dibedakan secara morfologis karena memiliki tangkai pada satu
kutub sel. Dinding tangkai terus menerus dengan lapisan lipopolysacharide dan
mucopeptide pada dinding sel. Dalam kondisi pertumbuhan normal, sel yang baru
berjalan menyintesis struktur intrasitoplasma di tangkai daun, dan proses ini merupakan
langkah pertama dalam siklus diferensiasi. Telah dikemukakan bahwa struktur ini
adalah organel membranosa yang dapat dibedakan dari cellmesosomes oleh kurangnya
kontinuitas dengan membran sitoplasma. Jenis organel membranosa yang sama
ditemukan pada ple yang membuntuti sel dewasa, seperti yang ditunjukkan pada
Gambar. 2, A dan B Kami masih tidak yakin sifat organel ini, karena analisis
mikroskopis elektron tidak secara konsisten mengungkapkan struktur membran yang
diskrit. di wilayah organel polar. Kejadian kedua dalam proses diferensiasi adalah
pembentukan flagel tunggal dan beberapa pili juga di kutub di seberang batang yang
ada. Fisi biner menghasilkan sel sessile stalked dan sel swarmer motil. Sel swarmer
putri harus berdiferensiasi menjadi sel yang dibuntuti sebelum ia mampu membelah sel.
Transisi ini, langkah ketiga dalam proses diferensiasi, melibatkan pengendapan material
dinding sel baru pada titik pelekatan flagela ke sel. Struktur membran kutub yang sudah
ada sekarang membentuk bagian dalam tangkai yang baru terbentuk, di mana flagellum
dapat ditemukan sebagai dan apendage di ujung tangkai. Akhirnya flagellum
memalsukan dan dapat dipulihkan dalam medium. Percobaan autoradiograpich yang
dilakukan oleh Schmidt dan Stanier menunjukkan bahwa situs sintesis tangkai terbatas
pada titik tangkai dan sel. Setiap langkah dalam proses diferensiasi, oleh karena itu,
merepresentasikan sintesis dari struktur tertentu (membran polar, flagellum, pili,
tangkai) di situs tertentu dalam sel, dan pada waktu tertentu dalam siklus hidup sel.

Gonome Caulobacter crescentus terkumpul dalam kira-kira 3 x 103 X 〖10〗 ^ (- 8)

mikrogram DNA per sel, mirip dengan E. coli, bakteri sekitar yang samesize. Ciri unik
DNA Caulobacter adalah keberadaan pita satelit yang hanya dapat dideteksi pada sel
yang dikuntit. Tidak diketahui apakah pita satelit adalah bagian dari DNA dengan
konten guanine plus cytosine (G: C) atau yang memiliki basa yang tidak biasa. Analisis
kimia total mengintai DNA sel yang diberi label dengan 32p mengungkapkan konten G
+ C sebesar 67 persen, dan semua bahan radioaktif bermigrasi selama elektroforesis
sebagai baik adenin, sitosin, guanin, atau timin mononukleotida. Kehadiran dari band
satelit dalam sel yang dibuntuti Oleh karena itu mungkin mewakili DNA ekstra dengan
konten G + C rendah, yang aik secara fisik terpisah dari sebagian besar DNA nuklir atau
direplikasikhusus selama fase yang diintai dari siklus diferensiasi. Perubahan struktural
yang terjadi selama siklus hidup Caulobacter termasuk sintesis dinding sel baru
membentuk tangkai dan secara temporal penampilan terkontrol dari cellwall situs
reseptor untuk bakteriofag DNA. Untuk berkorelasi perubahan seluler seperti itu dengan
biokimia acara, D. Button, dari laboratorium ini, sedang mempelajari komposisi kimia
dari dinding sel C. crescentus di berbagai tahap diferensiasi siklus. Secara umum,
lipopolisakarida (LPS) komponen gram negatif dinding sel mengandung gula netral
struktur tulang punggung digabungkan ke struktur disebut sebagai lipid A. Itu
komposisi gula netral dari Caulo- 'Bakteri LPS dianalisis dalam populasi sel swarmer
dan sel yang dibuntuti dan ditemukan identik. Itu kebanyakan gula melimpah adalah D-
glukosa; itu sisa fraksi ini, sebagaimana ditentukan dengan kromatografi gas-cair,
termasuk D-glycero-D-mannoheptose, Lglycero- D-mannoheptose, D-galaktosa, D-
mannose, dan polihidroksi yang tidak teridentifikasi senyawa. LPS juga mengandung 2-
keto-3-deoxyoctulosonate (KDO), tetapi o-phosphorylethanolamine dan glucosamine-
phosphate co mponent LPS di E. coli dan Salmonella, tidak dapat dideteksi. Lebih
lanjut investigasi bagian lipid menunjukkan bahwa keduanya Sf-hydroxymyristic asam
dan asam laurat tidak ada.Kami telah menyimpulkan dari studi ini itu, meskipun C.
crescentus adalah gramegatif organisme, tidak memiliki "lipid A" dalam LPS-nya yang
larut dalam air dan keduanya Bentuk sel Caulobacter memiliki yang sama komposisi
dinding.

Morfogenesis sel mikroba

Hasil akhir morfogenesis Escherichia coli adalah tabung silindris dengan tutup
hemispherical. Bagaimana bentuknya bisa terjadi? Bentuk tidak secara langsung
bergantung pada komposisi kimia dari struktur yang bersangkutan. Misalnya, sel E. coli
yang diobati dengan penisilin dapat memiliki bentuk yang sama seperti tabung kaca
yang dimanipulasi oleh peniup gelas. Demikian pula, peregangan bergantian kiri dan
kanan heliks antara dua titik tetap ditemukan tidak hanya di DNA supercoiled tetapi
juga di sulur tanaman memanjat sambil mencari dukungan di ranting lain. Tampaknya
bentuk itu tidak ada hubungannya dengan gen. Satu makromolekul peptidoglikan
tunggal yang memiliki bentuk sel (sacculus) dapat dimurnikan dari E. coli.
Makromolekul ini mewakili kain kovalen yang diproduksi oleh enzim yang dikodekan
gen. Dari banyak enzim yang terlibat dalam perakitan, beberapa membantu dalam
membentuk bagian lateral dan yang lain spesifik untuk topi hemisfer. Di sini adalah
pembagian kerja yang jelas. Di mana ekspresi gen berakhir, dan di mana fisika dimulai?
Tentu saja, sacculus adalah sejenis abstraksi biokimia yang terlepas dari lingkungan
alaminya.

Dalam sel yang tumbuh, itu adalah struktur yang sangat dinamis di mana
kegiatan dari berbagai kompartemen seluler menjadi terintegrasi. Ini adalah tema dasar
dari tinjauan ini bahwa nukleoid yang transkripsi aktif dan mesin penerjemahan
sitoplasmik membentuk kontinuitas struktural dengan pertumbuhan sel amplop.
Kontinuitas ini tidak statis. Setelah duplikasi genom, kain makromolekul baru diatur
untuk mempersiapkan sel untuk pembelahan. Peristiwa seluler apa yang terjadi ketika
topi sferis baru terbentuk? Diskusi tentang proses yang mengarah ke divisi juga
melibatkan topik polaritas seluler dan arsitektur intraseluler yang terkait dengan bentuk
eksternal sel. Secara garis besar, saya akan mulai dengan model fisik bentuk E. coli.
Saya akan melanjutkan dengan bentuk-mempertahankan lapisan, mempertimbangkan
interior seluler dalam kaitannya dengan membran sitoplasma, dan kemudian memulai
divisi dan polaritas. Selanjutnya, saya akan mencoba menyajikan pandangan
morfogenesis E. coli yang terintegrasi, meninggalkan mungkin lebih banyak pertanyaan
daripada jawaban. Saya kadang-kadang akan membandingkan situasi di E. coli dengan
organisme yang lebih tinggi untuk menggaris bawahi fakta bahwa prokariota dan
eukariota sering harus menyelesaikan masalah yang sama (misalnya, memilih lokasi
divisi) tetapi juga untuk menekankan keunikan E. coli. Pada bagian berikut, saya akan
mengutip ulasan yang relevan dengan subjek bagian khususnya. Namun, di samping
makalah khusus ini, beberapa beruang lebih eksplisit pada tema tinjauan ini karena
luasnya pendekatan mereka.

ANALOG FISIK UNTUKBENTUK E. COLI

Gagasan bahwa bentuk-bentuk biologis tunduk pada prinsip-prinsip fisik

diilustrasikan secara elegan bertahun-tahun yang lalu oleh D’Arcy W. Thompson dalam
bukunya On Growth and Form, yang muncul pada tahun 1917. Sedikit kemudian
diketahui tentang bakteri, dan itu mungkin tidak mengherankan bahwa On Growth and
Form in Bacteria oleh Arthur Koch tidak muncul sampai 1995. Dalam beberapa tahun
terakhir, dia punya mengembangkan teori awalnya berdasarkan pada fisika gelembung
sabun, yang dapat menjelaskan bentuk berbagai bola- dan bakteri seperti batang.
Demikian Saya juga ingin menyebutkan beberapa buku dari mana kontribusi sering
bakteri gram negatif berbentuk batang seperti E. coli perbandingan dengan gelembung
sabun silinder telah sangat membantu. Untuk membuat gelembung sabun silinder, dua
cincin tetap diperlukan. Diperkirakan bahwa sifat fisik dari cincin dan membran
gelembung entah bagaimana harus mirip mereka dari topi kutub bakteri dan dinding
lateral, masing-masing. Gelembung sabun silindris secara spontan pecah di pusat ketika
panjangnya mencapai dua kali lipat jari-jari mereka oleh p, meniru pembagian sel.

Parameter fisik yang terlibat adalah tekanan hidrostatik (P) dan tegangan
permukaan (T) dalam kaitannya dengan bentuk sel. Untuk sebuah struktur silindris,
telah terbukti bahwa jari-jari (r) sama dengan T / P. Jadi, untuk E. coli dapat diduga
bahwa pengurangan lokal T (pada P konstan) akan menghasilkan pembagian. Namun,
tidak semua bakteri berbentuk batang mirip; misalnya, E. coli dan Bacillus subtilis
berbeda sehubungan dengan pembelahan sel. E. coli menyempit, mengurangi sel
diameter, sedangkan B. subtilis membentuk struktur T-seperti (septum), yang terpecah
setelah selesai. Sebagai akibatnya, pembagian di E. coli dikenakan tekanan hidrostatik
tetapi pembagian dalam B. subtilis tidak. Perbedaan dalam perilaku pembagian antara
bakteri gram negatif dan gram positif ini terkait arsitektur dan mode perakitan dinding
sel mereka. SEBUAH monolayered peptidoglikan dalam kasus pertama dan multilayer
peptidoglikan pada saat kedua masing-masing menunjukkan caranya sendiri untuk
tumbuh dan mempertahankan ketebalan konstan. Dalam ulasan ini, tentu saja, Saya
akan fokus pada E. coli. Di bagian selanjutnya, saya bermaksud untuk kembali teori
tegangan permukaan setelah berurusan dengan berbagai aspek dari kain macromolecular
bentuk-menjaga E. coli

EXOSKELETON

E. coli mengandung tiga lapisan: sitoplasma membran, lapisan peptidoglikan

atau murein, dan membran luar. Lapisan peptidoglycan berada di antara membran
sitoplasma dan membran luar. Itu ada tertanam dalam substansi terhidrasi, sebagian
besar protein, yang periplasma. Semua lapisan berpartisipasi dalam membentuk E. coli.
Namun, percobaan awal menunjukkan bahwa pada isolasi, secara kovalen lapisan
peptidoglikan terkait mempertahankan bentuk sel. Kemungkinan besar monolayered,
dan itu bisa benar digambarkan sebagai exoskeleton. Ini juga membenarkan fokus pada
peptidoglikan ketika berhadapan dengan bentuk (69; untuk ulasan juga melibatkan
lapisan sel amplop lainnya.

Biosintesis Murein

Peptidoglikan atau murein terdiri dari rantai glycan yang membawa rantai
samping peptida. Rantai samping peptida ini dapat menghubungkan rantai glycan
melalui ikatan peptida. Sebuah glycan rantai terdiri dari unit disaccharide (N-
acetylglucosamin [GlcNAc] -N-acetylmuramic acid [MurNAc]). Sacculus tumbuh
karena penyisipan unit pentapeptida disaccharide ke dalam peptidoglikan yang ada
dengan bantuan penicillin-binding protein (PBPs). Sintesis dari pentapeptida disakarida
dimulai di sitoplasma dan berakhir di membran sitoplasma. Dalam sitoplasma, lima
asam amino ditambahkan ke UDPMurNAc oleh enzim spesifik. UDP-
MurNAcpentapeptide kemudian terikat pada undecaprenyl phosphate, membentuk
komponen yang disebut lipid I. Selanjutnya, UDP-GlcNAc ditambahkan ke lipid I,
menghasilkan lipid II. Enzim membentuk lipid I (translocase, MraY) mengandung
beberapa segmen transmembran, sedangkan enzim yang membuat lipid II (transferase,
MurG) adalah terkait dengan wajah bagian dalam membran sitoplasma, mengekspos
pentapeptida disakarida prenilasi ke periplasma belum teridentifikasi. Dalam
periplasma, peran kunci dimainkan oleh berat molekul tinggi (HMW) PBP: PBP1a,
PBP1b, PBP2, dan PBP3. Dua pertama enzim bersifat bifungsional dalam arti
menghubungkannya disaccharide pentapeptide ke rantai glycan (transglycosylase
aktivitas) dan bahwa mereka menghubungkan rantai samping peptida dari tetangga
rantai glycan satu sama lain (aktivitas transpeptidase). PBP2 dan aktivitas
transpeptidase pameran PBP3. Apakah mereka bisa juga elakukan transglikosilasi tidak
jelas. Hal ini umumnya diasumsikan bahwa PBP2 terlibat dalam perpanjangan sel dan
PBP3 terlibat dalam pembelahan sel (lihat di bawah).Kebanyakan gen mengkodekan
enzim yang terlibat dalam urutan di atas reaksi terkelompok di wilayah 2-menit dari
kromosom bakteri. Wilayah ini juga mengandung banyak gen pembelahan sel yang
penting, dan untuk alasan ini telah terjadi disebut dcw (divisi dan dinding sel) cluster.
Dalam kasus ini biosintesis murein, tampaknya tidak ada korelasi yang ketat antara
urutan linear gen pada kromosom dan urutan reaksi bahwa produk gen mereka
mengkatalisasi untuk membentuk pentapeptida disakarida yang terikat membran.
Biosintesis murein memungkinkan E. coli berbentuk batang sel untuk menambah
panjang sampai pembagian.

Elongasi Sel

Penggabungan disakarida pentapeptida ke dalam yang ada sacculus terjadi

secara dispersif, yaitu, secara keseluruhan permukaan dinding lateral. Dengan kata lain,
pertumbuhan sel tidak terpolarisasi seperti, untuk misalnya, di Schizosaccharomyces
pombe (106). Penurunan nilai PBP2, baik dengan mecillinam atau dengan
menumbuhkan sensitif terhadap suhu pbpA (gen pengkode untuk PBP2) mutan pada
nonpermisif suhu, mengarah ke sel-sel bola; bentuk yang sama diamati dalam mutan
rodA. Dalam batang yang peka terhadap suhu mutan, aktivitas PBP2 berkurang ketika
diukur dalam sel bebas sistem. Oleh karena itu penulis ini menyarankan bahwa PBP2
dan RodA berinteraksi untuk mempertahankan bentuk batang. Enzimatik fungsi RodA
tidak diketahui. Namun, mengandung transmembran urutan mirip dengan protein
pembelahan sel FtsW (lihat di bawah) dan SpoVE of B. subtilis (untuk ditinjau, lihat
referensi 102). Penghambatan khusus PBP2 oleh antibiotik mecillinam sangat
mengurangi meso- [3 H] asam diaminopimelic ([3 H) DAP) penggabungan menjadi
peptidoglikan. Penghambatan PBP1a dan PBP1b oleh cefsoludin jauh kurang parah,
yang telah menyebabkan gagasan bahwa PBP1a dan PBP1b menyediakan primer untuk
PBP2 untuk bertindak pad. E. coli juga bisa tumbuh tanpa adanya fungsional PBP2
ketika tingkat intraseluler ppGpp (guanosine tetraphosphate, alarmone dari respon yang
ketat) meningkat 35. Dalam hal ini, sel-sel bulat, menunjukkan bahwa peran PBP2 telah
diambil alih oleh PBP3. Diyakini itu sel bulat mengandung bahan topi polar. Sudah
lama diakui bahwa untuk memperbesar kovalen struktur, obligasi harus dipatahkan.
Karena itu, itu akan membuat akal untuk menganggap bahwa pembesaran sacculus
dilakukan oleh kompleks multienzim termasuk aktivitas litik dan sintetis. Apakah
kompleks seperti itu ada, dan, jika demikian, protein mana yang berperan di dalamnya,
baik secara permanen atau sementara? Afinitas terkini studi kromatografi menunjukkan
bahwa kompleks bifunctional seperti itu memang ada. Komposisi kompleks cenderung
dinamis, dan kehadiran protein tertentu akan bergantung pada proses tertentu sedang
dilakukan, yaitu pemanjangan sel atau pembelahan sel. Sebuah model telah disarankan
di mana hidrolisis satu rantai glycan dengan aktivitas litik (pergantian) disertai oleh
perpanjangan simultan dari tiga helai glycan baru (model tiga untuk satu). Karena
oligosakarida non-silang prekursor belum terdeteksi sejauh in), yang model
menyiratkan bahwa pentapeptida disakarida ditambahkan satu oleh satu untuk masing-
masing rantai glycan yang tumbuh. Modelnya juga menggambarkan perlunya integrasi
struktural litik dan aktivitas sintetis. Setelah dimasukkan, rantai glycan menjadi
berorientasi lebih atau kurang tegak lurus terhadap sumbu panjang sel. Analisis
peptidoglikan oleh kroma cair bertekanan tinggi tography telah mengungkapkan
komposisi kimia yang lebih kompleks dari yang diantisipasi dari studi sebelumnya;
khususnya, banyak lebih banyak muropeptida yang ditemukan. Selain itu, beberapa
enzim litik telah diidentifikasi . Situasi yang membingungkan adalah semua
transglikosilase litik gen tampaknya tidak penting, setidaknya di bawah kondisi
pertumbuhan laboratorium, sel itu mengatur langkah-langkah cadangan untuk
mengkompensasi hilangnya sebuah gen tertentu.

Biosintesis sacculus juga disertai dengan daur ulang dari mureinnya. Sekitar
50% dari murein yang ada digunakan kembali per generasi. Suatu degradasi
peptidoglikan yang menonjol produk adalah tripeptide, yang diangkut kembali ke dalam
sitoplasma oleh permease. Komponen ini dapat diligasi sebagai seperti untuk UDP-
MurNAc oleh lindase peptida murein. Itu gen ligase (mpl) menyerupai gen gen yang
mengkode enzim terlibat dalam perakitan unit pentapeptide disaccharide, tapi itu
ditemukan di kluster gen yang berbeda. Signifikansi biologis cance daur ulang tidak
dipahami dengan baik. Telah dispekulasikan bahwa tingkat intermediate daur ulang
adalah refleksi dari kondisi fisiologis sel. Jelas, di konteks keseluruhan sintesis
peptidoglycan, perputaran dan daur ulang memastikan bahwa exoskeleton adalah
struktur yang sangat dinamis.