Novie

14 ​HEPATICAE Nature. Ada keragaman besar dalam bentuk eksternal antara gametophytes dari
Hepatieae tetapi, dengan beberapa pengecualian, semua pada dasarnya sama dalam bahwa
mereka dorsiventrally dibedakan. Organ seks ditanggung bagian punggung, atau pada akhir
anterior, dan berkembang dari sel awal tunggal sporofit yang determinate pertumbuhan dalam
arti bahwa tidak ada diferensiasi jaringan meristematik. Dalam semua sporoph jaringan enous
sporog- berasal dari endothecium dari embrio. Berbeda dari yang lain Bryophyta, porsi subur
dari sporophyte, kapsul, tidak memiliki wilayah steril (Columella) internal untuk jaringan
sporogenous.
Kelas mencakup beberapa 8.500 spesies dikelompokkan dalam sekitar 225 genera. kejadian.
Hepaticae .dari beriklim sebagian besar terbatas pada habitat darat teduh di mana substrat lembab
sepanjang musim panas. Habitat tersebut meliputi rawa dan rawa; bank curam anggur ra-; wajah
teduh dari tebing lembab; dan tebal berhutan daerah di mana mereka tumbuh pada membusuk
kayu, di dasar batang pohon, atau pada hummocks bumi.
Beberapa hepatics benar-benar air dan tumbuh mengambang di permukaan air, seperti dalam
spesies tertentu Riccia atau, seperti dalam Riella, tumbuh sepenuhnya terendam. Tidak semua
Hepaticae dibatasi untuk habitat di mana ada pasokan air yang kontinu. Contoh ini terlihat dalam
Porella platyphylloidea (Schwein.) Lindb. Alli yang tumbuh di batu atau kulit pohon dapat
menahan pengeringan selama beberapa bulan tanpa cedera jelas. Di daerah beriklim sedang di
mana ada musim panas kemarau panjang, seperti di Cali- Fornia, yang lumut hati dari mantan
berpose bidang dan lembah terbuka mengering dengan timbulnya musim kemarau dan tetap
dorman sepanjang musim panas. Porsi dewasa gametophytes ini tewas, tetapi jaringan wilayah
apikal tetap hidup dan mampu melanjutkan pertumbuhan aktif ketika benar-benar dibasahi.
Dengan demikian, dalam waktu yang sangat singkat setelah ning begin- musim hujan tbere
adalah thalli berkembang dengan baik bantalan organ seks dewasa.
Dari sudut pandang geografis, jumlah genera diketahui kadang-skr di daerah tropis jauh lebih
banyak daripada yang dari bagian lain dunia; dan dua daerah dengan flora hati terkaya adalah
tropis Amerika dan Hindia. Distribusi geografis dari genera telah bekerja paling menyeluruh
untuk berdaun Jungermanniales, 1 kelompok terdiri sekitar 180 genera. Beberapa genera ini
kosmopolitan dan ditemukan di seluruh dunia di mana pun kondisi untuk pertumbuhan yang
menguntungkan. Wegener lainnya adalah endemik, dan dengan penyebaran geografis yang pasti
terus menerus atau terputus-putus. Peta (Gambar. 5) menunjukkan distribusi genus endemic
berdaun Jungermanniales mengungkapkan kekayaan forum hati tropis, dan menunjukkan
bagaimana Amerika tropis dapat dianggap terkaya dari semua bidang. Distribusi geografis
terputus sebagian besar di belahan bumi selatan dan dengan anggota dari genus yang ditemukan
di benua yang berbeda. Tipe kurang sering distribusi terputus adalah bahwa di mana genus
terjadi di utara dan daerah beriklim selatan, tapi tidak di daerah tropis intervensi.
Fosil Hepaticae. Dibandingkan dengan pteridophytes jumlah dikenal dari lumut hati fosil kecil
dan, dengan pengecualian Naiadila, semua hanya diketahui dalam kondisi vegetatif. Fosil tertua
berasal dari Upper CarboniTerous yang referable ke germanniales Juni anacrogynous, dan di
antara spesies ng Buch genera yang modern sebagai Aneura dan Treubia. yang marchantiales
telah Genera referable untuk menemukan sejauh Bawah Cretaceous Subur gametophytes
archegonia Karakteristik sporofit ditemukan dalam kelimpahan di deposita Jurassic. Liverwort
ini telah ditempatkan di antara ikan mas tapi tampaknya ada sama baik untuk con- sidering lebih
dekat ke Calobryales. Evolusi antara Karena semua fosil yang dikenal sebanding untuk
menyajikan-hari bentuk, pendapat tentang sifat primitif Hepati disimpulkan dari masa kini lumut
hati. sebelumnya mencatat (halaman 7), ada dua tak terdamaikan mengenai sifat dari teori
gametofit primitif.
Salah satu teori menyatakan bahwa gametofit primitif Hepaticae adalah sederhana, dorsiventral,
bersujud, struktur thalluse. Pendekatan terdekat adalah harus dilihat dalam seperti genera kini
sebagai Aneura atau Metzgeria; atau "di Sphaerocarpos (tapi tanpa) amplop dari seks organ Dari
ini, dengan retensi kebiasaan thalloid tetapi dengan elaborasi diferensiasi internal dan agregasi
organ seks dalam wadah, ada evolusi dari seri marchantiaceous. Elaborasi bentuk eksternal ,
tetapi retensi kesederhanaan internal mengakibatkan seri jungermanniaceous dan satu yang
mencapai elaborasi terbesarnya dalam bentuk tegak berdaun
Teori lain mengenai sifat primitif tophyte permainan-hati pertama kali diusulkan oleh von
Wettstein ketika ia menduga bahwa tegak Junger berdaun bentuk manniaceous adalah terdekat
dengan primitif Hepaticae. Meskipun tidak setuju dalam rincian teori bahwa lumut hati primitif
memiliki ereksi gametophytes berdaun bas menerima dukungan dalam beberapa kuartal.
"Diperkirakan tnat yang hadir-hari Hepaticae dengan tegak, radial simetris, gametophytes
berdaun jenis Calobryum (lihat halaman 79) adalah Pendekatan hidup terdekat primitif tophyte
permainan-hati. Diperkirakan bahwa tuch sebuah talus tegak dengan daun di tiga peringkat
menjadi sujud, dan bahwa deretan daun di sisi ventral secara bertahap menjadi berkurang dalam
ukuran dan akhirnya menghilang. Terkait dengan dis munculnya daun di bagian bawah adalah
mendatarkan sumbu, dan pengurangan ukuran daun lateral papila, atau penghapusan lengkap
mereka. Jenis Seperti memberi lise untuk seri marchantisceous oleh diferensiasi internal
jaringan, dan diperkirakan bahwa sisik pada bagian bawah thalli mereka harus ditafsirkan
sebagai modifikasi dari daun ventral dari nenek moyang yang berdaun.
Ada alasan yang sangat baik untuk berpikir bahwa bryophytes berasal dari ganggang hijau
(Chlorophy ceae) dan bukan dari coklat atau lainnya sugse. Meskipun ada thalli antara ganggang
coklat dan merah di mana ada diferensiasi menjadi sumbu dan daun, ini tidak terjadi dengan
ganggang hijau Sebuah asal Hepaticae antara ganggang hijau itu harus dicari di antara mereka
dengan percabangan Thall filamen dengan sel uninucleate. Di dalamnya, kecuali Charophycese
corticated tertentu, tidak ada kecenderungan untuk cabang filamen untuk menjadi lebih dari satu
sel ketebalan. Di sisi lain, beberapa algse hijau berfilamen memiliki thalli crustose lebih atau
kurang masif demikian, tampaknya ada lebih mendukung teori bahwa gametofit bryophytic
primitif adalah thallose daripada berdaun. Dari sini fol- terendah bahwa evolusi gametophytic
antara Hepaticae telah menjadi elaborasi progresif bukan penyederhanaan progresif.
Evolusi antara Sporofit. Karena hampir semua jenis sporophyte ditemukan di Hepaticae yang
hadir dalam marchantiales, urutan ini mencontohkan evolusi yang telah terjadi di sporofit dari
Hepaticae. Sporofit ini merupakan seri di mana orang-orang sederhana dari jenis Riccia berada di
satu ekstrim, dan orang-orang dari Marchantia pada yang lain. Banyak ogists bryol- 'berada
dalam perjanjian dengan Goebel, yang, terutama pada perbandingan gametophytes, dianggap
genera seperti Preissia dan Marchantia menjadi terdekat nenek moyang marchantiales. Menurut
seperti interpretasi dari urutan, evolusi sporophyte telah pengurangan dari kompleksitas yang
ditemukan di Marchantia untuk kesederhanaan ditemukan di Riccia.
Orang lain berpikir bahwa seri sporofit harus dibaca dengan cara yang berlawanan. Mereka
berpendapat bahwa sporofit dari Ricciaceae yang paling primitif sini, hanya sel-sel superfisial
embrio matang ke dalam jaringan steril dan sel sporogenous seperti tidak membagi meiotically
hancur sebelum sporophyte yang matang. Sporofit seperti yang dari Corsiniaceae dan
Plagiochasma (marchantiaceae) dianggap paling primitif dari marchantiales dengan rendah
(hypobasal) setengah dari embrio berkembang menjadi jaringan steril. Di mereka (Gambar. 21G,
halaman 39) yang hypobasal steril tion porsi yang adalah organ kecil haustorial (kaki) dan tanpa
seta (jika seta dianggap struktur yang mampu memanjangkan dan mendorong kapsul menjadi-
permainan di sebelah sana jaringan tophytic) . Dalam sporofit ini, sel-sel sporogenous yang tidak
membagi meiotically dewasa menjadi sel perawat persisten atau dewasa menjadi elaters. Dalam
Marchantia dan mayoritas marchantiaceae bagian steril dari sporophyte terdiri dari banyak sel,
yang sebagian besar con- stitute seta tersebut. Dalam sporofit ini lapisan jaket steril dari kapsul
mungkin lebih dari satu sel ketebalan. Dinding sel sel jaket dari jenis Riccia dan Corsinia dari
sporophyte yang homogen; orang-orang dari jenis Marchantia memiliki thickenings cincin
seperti.
Nutrisi dari sporophyte. Ada kepercayaan luas bahwa Hepaticae berbeda dari lainnya Bryophyta
dalam memiliki sporophyte sepenuhnya tergantung pada tophyte game untuk Productâ
fotosintesis. Sporofit beberapa marchantiales dan iales telah terbukti memiliki kloroplas pada
saat mereka baik bersama dalam pembangunan, dan dengan kloroplas dalam sel d kaki, seta, dan
kapsul jaket. Dalam eveloping Marchantia ada chloroplasta jelas sampai embrio mulai menjadi
dibedakan menjadi kaki, seta, dan kapsul. Sporofit dari Sphaerocarpales memiliki kloroplas pada
semua tahap dari zigot hingga jatuh tempo. Budaya air dari sporofit dipotong 'dari Riella dan
Sphaerocarpos menunjukkan sejauh mana sporofit ini photosynthetically mandiri. Budaya dari
sporofit dihapus sebelum mencapai setengah diameter matang tetap hidup selama beberapa
minggu, tetapi tidak tumbuh msturity. Mereka dihapus ketika threefifths untuk threefourths
matang dikembangkan hingga jatuh tempo in vitro dan diproduksi spora functionsl, tapi sedikit
lebih kecil dan tidak mengandung banyak spora sebagai sporofit tumbuh melekat pada
permainan tophytes.
Klasifikasi. Sampai awal abad sekarang Hepsticse (eksklusif anthocerotes) dikelompokkan
dalam dua perintah marchantiales dan Jungermanniales. Tha usulan "bahwa Sphael dipisahkan
dari Jungermanniales dan ditempatkan dalam urutan yang terpisah, yang telah bertemu dengan
persetujuan paling bryologists. The germanniales attese obry) ditempatkan di antara scrogynous
Jununtil sifat khas dari organ seks mereka dan struktur mereka sporofit yang menunjukkan
sehubungan dengan studi Calobryum. Kelompok ini telah beea diberikan 'pangkat s dari
manniales Junger, tapi penempatan di er urutan yang terpisah, Calobryales, tampaknya cukup
dibenarkan.
PESANAN 1. SPHAEROCARPALES Ada tiga genera yang struktur vegetatif dari phyte ga
mirip dengan yang Jungermanniales anacrogynous, tetapi di mana pengembangan dan struktur
organ seks, serta struktur phyte sporo-, yang mirip dengan marchantiales . Karena itu, genera ini
menempatkan pesanan terpisah, fitur diagnostik Kepala oleh yang satu dapat dengan mudah
mengenali adalah beras dari bulat atau amplop labu berbentuk (penutup) sekitar masing-masing
organ seks. Order dibagi menjadi dua keluarga.
KELUARGA 1. SPHAEROCARPACEAE The Sphaerocarpaceae memiliki bilateral simetris,
thallose phytes gameto- tanpa diferensiasi internal jaringan. Setiap organ seks dikelilingi oleh
penutup. Ada dua genera, Sphaerocarpos dan geothallus, Sphaerocarpos memiliki tujuh spesies,
empat di antaranya terjadi di Amerika Serikat dan terutama di Teluk dan Pantai Pasifik negara.
Monotypic itu diketahui hanya dari deskripsi asli sampai ditemukan kembali 45 tahun kemudian
dekat lokalitas jenis di California Selatan.
Permainan tophyte dari Sphaerocarpos relatif kecil, orbiculate untuk cuneate, dan sederhana atau
dichotomously bercabang. Spesies tahunan mungkin sering ditemukan tumbuh dalam rumpun
empat di mana ada dua laki-laki dan dua perempuan gametophytes. Sebuah garnetophyte
memiliki pelepah luas, beberapa sel dalam ketebalan, dan lateral kedua margin dari pelepah
adalah sayap seperti ekspansi satu sel ketebalan. Tergantung pada kondisi lingkungan, sayap
lebih atau kurang seluruh atau menorehkan ke daun seperti lobus. Permukaan dorsal pelepah
adalah padat ramai dengan bulat telur atau termos involueres berbentuk, yang masing-masing
mengelilingi organ seks tunggal (Gbr. 6). Permukaan ventral agametophyte tidak memiliki sisik
dan semua rhizoids tumbuh seterika itu adalah dari jenis halus berdinding. Rambut kelenjar
multiseluler, dari jenis yang ditemukan di banyak Jungermanniales anacrogynous, sering hadir di
permukaan ventral dan hanya kembali dari titik tumbuh (7A Gambar.). Tidak ada tion diferensial
internal jaringan dalam gametofit dan semua sel vegetatif, kecuali hizoids, mengandung
kloroplas.
Pertumbuhan gametofit adalah di distal en dan diprakarsai oleh sebuah ayat baris trans sel apikal
berbentuk baji lateral bergabung satu sama lain. Segmen bergantian terputus dari dorsal dan
ventral wajah setiap sel apikal berkontribusi pada pelepah (Gambar 7A.); segmen terputus dari
sel apikal pada setiap akhir baris berkontribusi pada sayap. Dikotomis percabangan dimulai
dengan divisi vertikal di bagian median dari deretan sel apikal dan ini mensegregasikan baris asli
menjadi dua set. Percabangan menjadi lebih dan lebih jelas sebagai jaringan vegetatif
berkembang antara dua set. Jarang ada percabangan dikotomis sedemikian gametophytes singkat
seperti yang dari S. cristatus Howe. Diulang percabangan omous dichot- adalah sering terjadinya
sedemikian phytes gameto- berumur panjang seperti yang dari S. donnellii Aust. Spesies dengan
berumur panjang, dichoto- gametophytes mously bercabang memiliki mereka mereproduksi
vegetatif dengan kematian progresif di bagian posterior dari gametofit akhirnya mencapai
dikotomi dan dua garpu yang masih hidup terus pertumbuhan tanaman terpisah. Perkalian
vegetatif juga dapat terjadi oleh untuk mation dari outgrowths proliferous baik dari pelepah, atau
dari sayap lateral, atau dari involucres.
Semua yang heterothallie, dengan diferensiasi seksual genotip dan karena chromosorie seks.
"Tanaman Pria (Gambar. Dibedakan dari orang-orang perempuan dengan ukuran yang lebih
kecil, involucres labu berbentuk mereka, dan oleh fakta bahwa mereka diwarnai dengan ungu.
Pembangunan dimulai dengan eutlargement berbentuk kepala dari sel dorsal dangkal tapi dua
atau tiga dihapus dari sel apikal (Gambar. 7 B). Boon awal antheridial ini terbagi menjadi sel ba
dan sel luar yang memproyeksikan agak di atas talus (Gambar. 7C). Sel bazal berkembang
menjadi bagian tertanam dari tangkai antheridial; sel luar berkembang menjadi sisa dari
antheridium. Divisi melintang berurutan dari sel luar segera menghasilkan na berkas vertikal tiga
sel (Gambar. 7D). Dua sel atas adalah sel antheridial nary primer yang akhirnya menghasilkan
antheridium yang tepat; ia lebih rendah paling sel adalah sel tangkai utama yang akhirnya
menghasilkan semua ia tangkai kecuali bagian tertanam dalam gametofit. Masing-masing dua sel
antheridial primer, oleh dua divisi vertikal berturut di sudut kanan satu sama lain, menimbulkan
empat sel (Gambar 7A., E). Dalam kedua tingkatan empat sel ada berikutnya pembagian
periklinal menjadi empat inisial jaket yang mengelilingi empat sel al primer (Gambar. 7F). Oleh
divisi berturut tegak lurus satu sama lain dari delapan sel androgonial utama menimbulkan
banyak sel androgonial kubus yang menjadi semakin kecil di generasi sel berturut-turut. Blok sel
androgonial berasal dari masing-masing sel androgonial utama dapat diakui oleh pengaturan
mereka dan oleh fakta bahwa semua keturunan dari satu sel androgonial primer tertentu
membagi secara bersamaan (Gambar. 7G-H). Setiap sel (androcyte sel induk) dari generasi sel
terakhir dari sel androgonial membagi menjadi dua androcytes, dan divisi ini biasanya dalam
diagonal di manfaat dari sebuah pesawat melintang. ' Tak lama setelah sel primer dan rogonial
mulai membagi, masing-masing jaket inisial membagi anticlinally menjadi dua jaket sel, dan
dengan peningkatan lebih lanjut dalam ukuran jaringan androgonial sel jaket membelah dan
membagi kembali anticlinally untuk membentuk lapisan jaket satu sel ketebalan (Gambar. 7G
H).
The androcytes adalah sel yang bermetamorfosis menjadi antherozoids. Metamorfosis menjadi
antherozoid dimulai dengan munculnya sebuah granul nuklir ekstra, blepharoplast (Gbr. 8).
Setelah meningkat kadang apa dalam ukuran blepharoplast mulai memanjang dan untuk
mengembangkan ke dalam tubuh berbentuk batang berbaring di samping membran plasma i Tak
lama setelah ini blepharoplast mulai membentuk dua flagela pada akhir anterior nya. Akhirnya
inti bermigrasi ke sisi blepharoplast dan mengasumsikan bentuk bulan sabit dengan satu tiang
sangat tumpul, dan kemudian blepharoplast dan inti menjadi begitu tegas bersatu hanya puncak
blepharoplast adalah dikenali. Selama metamorfosis ini androcytes ke antherozoids ada
disintegrasi lengkap dinding sel internal untuk lapisan jaket dan produksi cairan kental di mana
antherozoids terletak pada kondisi bergerak. The antherozoids terus tetap im ponsel sampai
cairan di mana mereka berbohong lolos dari antheridium dan merembes keluar dari neel dari
penutup antheridial. Kemudian, jika mereka datang dalam kontak dengan air, mereka segera
menjadi motil. Antherozoids berenang bebas (Gambar. 8D) yang berbentuk gelendong,
melengkung atau berbagai melingkar, dan biflagellate. Kedua flagela ditanggung pada akhir
anterior, salah satu tepat di depan yang lain, dan kekasih satu sedikit lebih panjang dari yang
atas. " The memanjang inti di salah satu sisi tubuh seorang antherozoid tajam dibatasi dari bagian
sitoplasma.
Pengembangan archegonial dimulai dengan berbentuk kepala pembesaran sel dorsal (awal
archegonial) yang terletak tapi dua atau tiga sel kembali dari sel apikal (Gambar. 9A). Ini segera
membagi melintang ke dalam sel basal dan sel luar (Gambar. 9B). Sel basal menghasilkan bagian
paling bawah dari arkegonium, dan sel luar menghasilkan semua sisanya. Pembagian pertama
dari sebuah sel luar adalah dalam bidang vertikal asimetris dan memotong sebuah awal perifer.
Dua divisi vertikal yang tidak merata lanjut dipotong dua inisial perifer. Tiga inisial perifer
sehingga berpotongan satu sama lain bahwa mereka berbohong lateral sel keempat, sel arial
primer (Gambar 9C). Pembagian vertikal masing-masing tiga inisial perifer hasil dalam enam
inisial jaket mengelilingi sel aksial primer. Hal ini segera diikuti oleh sebuah divisi melintang
setiap awal jaket untuk menghasilkan tingkat enam leher
inisial yang terletak di atas tingkat enam inisial venter (Gambar. 9z>). Melintang
pembagian inisial leher dan sel putri mereka akhirnya membentuk
leher beberapa sel archegonial panjang dan enam sel di perimeter. venter yang
inisial menimbulkan jaket dari venter tetapi, berbeda dari pengembangan
jaket leher, pembagian sel jaket venter adalah baik vertikal
dan melintang. Sehingga jaket dari venter dewasa mungkin 10 atau
lebih banyak sel di perimeter bukan 6 seperti di leher.
Bertepatan dengan pembagian inisial jaket ada melintang yang tidak sama
pembagian sel aksial primer menjadi sel penutup primer dan sel pusat
(Gambar. 9D). Selama pengembangan leher sel penutup primer, oleh dua
divisi vertikal berturut-turut, kontribusi empat sel penutup ke puncak dari
Lapisan jaket leher. Segera setelah itu membentuk sel membelah pusat
melintang ke dalam sel kanal atas dan sel kanal yang lebih rendah (Gambar. 9E). Di
pertama dua sel ini dengan ukuran yang sama, tetapi sel kanal rendah akhirnya
menjadi lebih luas dan lebih lama. Sel kanal atas, oleh dua berturut-turut
divisi melintang, berkembang menjadi sel-sel saluran leher empat dalam
leher dari arkegonium. Divisi melintang asimetris dari
Hasil sel kanal yang lebih rendah dalam sel kanal venter kecil berbaring di atas telur besar.
Tak lama sebelum arkegonium matang, sel saluran kandung dan
sel saluran leher hancur menjadi massa mucilaginous dan sel-sel penutup
menyebar terpisah (Gambar. 9G). Hasilnya adalah sebuah lorong terbuka yang memungkinkan
renang antherozoids bawah leher ke telur.
Pengembangan penutup dimulai tak lama setelah inisial mulai mengembangkan
ke antheridia dan archegonia. Involucres sekitar antheridia
mengembangkan dengan kecepatan tinggi dan ketika antheridium kurang dari setengah matang
penutup yang lebih tinggi dari antheridium (Gambar. 7FH). Pengembangan
dari penutup yang mengelilingi arkegonium adalah pada tingkat lebih lambat, dan ketika
sebuah arkegonium matang penutup tidak begitu tinggi sebagai arkegonium yang
(Gambar. 9G). Jadi antherozoids memiliki sedikit kesulitan dalam memasuki arkegonium
jika air yang cukup hadir. Pemupukan merangsang cepat ke atas
pertumbuhan penutup dan dalam dua atau tiga hari atas penutup yang
berdiri lebih tinggi dari bagian atas arkegonium (Gbr. 10A).
Antherozoids berenang di sekitar leher dari arkegonium
dapat masuk kanal leher dan berenang ke bawah untuk menembus sel telur.
Masuk ke leher tidak diragukan lagi respon kemotaksis. kemotaksis
belum menunjukkan untuk antherozoids dari Sphaerocarpos, tapi
orang-orang dari Marchantia telah terbukti memberikan respon positif chemotactic
untuk protein tertentu dan garam anorganik tertentu, terutama garam
kalium. 1 polispermia, pintu masuk lebih dari satu antherozoid
dalam telur, bukanlah fenomena langka di Sphaerocarpos, dan dalam satu rangkaian percobaan 1
ditemukan di sekitar 8 persen dari kasus diamati
pemupukan.
Inti laki-laki dalam sebuah antherozoid mulai membesar dan menganggap
bentuk bola segera setelah antherozoid telah memasuki telur.
Sekering inti pria dan wanita telah pasti terorganisir kromosom,
dan fusi dari dua inti dimulai 60 sampai 70 jam setelah masuk dari
antherozoid. 1 Divisi zigot adalah transversal, dan ini diikuti oleh
divisi melintang dari atas (epibasal) dan bawah (hypobasal) sel
dibentuk oleh pembagian zigot. Hal ini menghasilkan filamen empat bersel embrio (Gambar.
WA) di mana setiap sel, oleh dua divisi vertikal berturut-turut,
menimbulkan tier empat sel. Hal ini sangat mungkin bahwa dua tingkatan
empat sel pada semester epibasal dari embrio pada akhirnya berkembang menjadi
kapsul dari sporophyte yang matang, dan dua tingkatan empat di hypobasal yang
setengah berkembang menjadi bagian dari sporophyte tersisa a. Pembelahan sel di
dua tingkatan atas empat sel adalah periklinal (Gambar. IOC) dan hasil dalam luar
lapisan (amphithecium yang) mengelilingi sebuah bagian dalam (endothecium yang).
Amphithecium, dengan pembelahan sel Anticlinal, berkembang menjadi jaket
lapisan kapsul, lapisan yang tetap satu sel dengan ketebalan bahkan ketika
sepenuhnya matang. Endothecium berkembang ke dalam jaringan sporogenous dari
kapsul (Gambar. WD ~ E). Beberapa sel dari jaringan sporogenous menjadi sporocytes
(sel spora ibu) yang membagi meiotically menjadi empat spora. Sel-sel jaringan sporogenous
dewasa lain menjadi sel perawat steril yang memasok
makanan untuk mengembangkan spora. Inti sel perawat muda membagi mitotically
menjadi empat inti putri. 1 Pada beberapa spesies, seperti S. donneMii, yang
sel perawat tetap quadrinucleate; pada orang lain, seperti S. cristatus, sel-sel perawat
memiliki dinding internal memisahkan inti dari satu sama lain (Gambar. 10F). Perawat
sel dan sel jaket kapsul mengandung banyak kloroplas, dan
telah terbukti secara eksperimental
2 yang fotosintesis di sel-sel ini berkontribusi
material untuk gizi dari sporofit selama tahap-tahap selanjutnya dalam mereka
pengembangan. Jaket dari kapsul tetap utuh bahkan setelah sporophyte
matang, dan spora menjadi bebas setelah kematian dan pembusukan
jaket dan jaringan sekitarnya gametophytic.
Bertepatan dengan perkembangan kapsul, bagian basal dari hypobasal yang
setengah dari embrio, dengan pembelahan sel dalam urutan teratur, mengembangkan
menjadi kaki bulat. Bagian atas dari setengah hypobasal embrio
berkembang menjadi struktur sempit dua sel yang luas yang menghubungkan kapsul
dan kaki (Gambar. 10/0. Ini bagian dari sporophyte kadang-kadang disebut
seta, tetapi tidak fungsional sebanding dengan setae dari sporofit dari
Jungermanniales dan Marchantialcs tertentu karena tidak memanjang dan
mendorong kapsul luar jaringan gametophytic sebelah.
Dari empat spora yang dibentuk oleh sporophyte, dua laki-laki berkembang menjadi
gametophytes, dan dua menjadi gametofit betina. Dalam spesies mana
empat spora yang dibentuk oleh sporocyte sebuah mematuhi bahkan ketika dewasa yang
gametophytes
tumbuh dalam kelompok empat, dua laki-laki dan dua perempuan. langkah pertama
di perkecambahan spora adalah produksi tabung kuman yang relatif lama. 3
Kemudian tabung kuman membagi melintang ke dalam sel terminal kecil padat
diisi dengan protoplasma, dan sel basal besar dengan tetapi sedikit protoplasma.
Sel basal tidak membagi. Sel terminal, oleh melintang dan vertikal
divisi, membentuk pita pendek 3-4 sel panjang dan dua
sel yang luas. Pita kemudian menjadi dua sel ketebalan oleh horisontal
pembagian masing-masing sel. Sel di tingkat distal kemudian membagi dan membagi kembali
di bidang horizontal untuk membentuk disk germinal yang terletak di sebelah kanan
sudut untuk sisa gametofit remaja. Pertumbuhan disk
menjadi asimetris setelah waktu karena diferensiasi dari
membagi deretan sel apikal cepat pada satu sisi disk. Pertumbuhan lebih lanjut
setelah diferensiasi sel-sel apikal mirip dengan yang di puncak sebuah
talus dewasa.
KELUARGA 2. RIELLACEAE
The Riellaceae dipisahkan dari Sphaerocarpaceae karena
gametophytes asimetris mereka. Genus tunggal, Riella, memiliki sekitar 17
jenis. Di Amerika Serikat, R. americanum Howe dan Penjam. adalah known1 dari South Dakota
dan Texas; dan R. affinis Howe dan Penjam.
diketahui dari California. 2 Kelangkaan catatan pada terjadinya
Riella adalah karena hingga batas tertentu untuk fakta bahwa itu adalah air
tanaman yang tumbuh seluruhnya terendam
dan sering beberapa kaki
di bawah permukaan air. Gametofit dari Riella adalah
tegak dan terdiri dari menebal
batang-seperti sumbu bantalan satu
mencolok, langsung ke spiral
bengkok, sayap seperti pelat satu sel di
Ketebalan (Gambar. 11). Sebuah gametofit
beruang baris sisik satu sel di
ketebalan dan ini terbentuk
dari sel awal tunggal. 8 Scales
ditanggung sepanjang bagian median
sumbu disebut sisik ventral,
dan orang-orang di persimpangan sumbu
dan sayap disebut sisik lateral.
Rhizoids dibatasi untuk firstformed
bagian dari gametofit a. Pertumbuhan bagian dewasa dari
sepenuhnya dengan cara apikal tunggal
sel dengan dua wajah memotong,
2 atau sel apikal tunggal mungkin akhirnya akan digantikan
oleh deretan sel apikal. 4 Hubungan sayap ke apikal yang
sel dan dengan skala ventral menunjukkan bahwa sayap harus ditafsirkan sebagai
punggung perkembangan dari sumbu.
Perbanyakan vegetatif adalah dengan cara Gemmae ditanggung antara baris
sisik ventral dan lateral. Sebuah gemma dewasa adalah oval secara garis besar, satu sel
ketebalan, dan melintang mengerut menjadi dua lobus ukuran yang tidak sama.
Karena perbedaan ditandai dari Gemmae dari lumut hati lain,
gemma dari Riella telah called6 gemmaling a. Setelah amputasi dari
tanaman induk, gemmaling sebuah menjadi meristematik di tanah genting antara
dua lobus, dan meristem ini menghasilkan fase remaja yang akhirnya
digantikan oleh orang dewasa fase gametophytic dengan sumbu dan
sayap.
Riella mungkin homothallic atau heterotolik; tetapi dalam kasus baik antheridia
ditanggung dalam kelompok di takik sepanjang margin dari sayap, dan archegonia
ditanggung sendiri-sendiri di persimpangan sayap dan sumbu. Perkembangan dari organ seks
(Gbr. 12A-D) adalah mirip dengan yang di Sphaerocarpos. ' Pengembangan penutup antheridial
juga mirip, tetapi perkembangan involucres gonial arche- berbeda dalam memiliki inisial
penutup timbul dari tangkai dari arkegonium bukan dari sel vegetatif mengelilingi sebuah
arkegonium muda.
Pengembangan sporophyte (Gambar. 12E) adalah sama seperti di Sphaerocarpos dan dengan
diferensiasi yang sama dari sporocytes dan sel quad inucleate perawat dengan jaringan
sporogenous. Pertumbuhan dari spora untuk dewasa gametofit tidak sama di semua species
tersebut. Hal ini paling kompleks di R. affinis mana ia tajam dibedakan menjadi nis tiga fase
berturut-turut, masing-masing dengan metode yang berbeda dari pertumbuhan. 1 A spora
berkecambah membentuk fase monostromatic dengan sepasang sel apikal pada ujung distal.
Akhirnya band melintang dari keturunan turunan pertama dibentuk oleh masing-masing dari dua
sel fungsi apikal sebagai meristem monostromatic kabisat dari mana sel-sel yang matang pada
kedua anterior dan posterior menghadapi. Dalam waktu, pembelahan sel aktif dalam fase kedua
atau remaja ini menjadi terbatas margin lateral meristem, dan akhirnya ada diferensiasi sel apikal
tunggal memproduksi fase dewasa dengan sumbu dan sayap.
PESANAN 2. marchantiales
Gametophytes dari marchantiales tumbuh bersujud pada substrat yang
dan pita berbentuk, dichotomously bercabang, dan dorsiventrally dibedakan. Kecuali dalam
Monoclea dan di kali di Monoselenium Bnd Dumortiera, sisi dorsal talus yang, secara internal
dibedakan menjadi ruang udara, masing-masing membuka eksternal oleh pori udara konstruksi
sederhana atau relatif rumit. Bagian ventral dari gametofit adalah jaringan penyimpanan
parenkim terdiri dari dua atau tiga jenis sel, dan pada kali dengan tisu budidaya dasar sel
memanjang dalam sumbu sagital. Fitur unik lain dari gametophytes paling genera adalah sisik
ditanggung melintang pada permukaan ventral dan adanya dua jenis rhizoids.
Ontogeni dan struktur antheridia dan archegonia mirip dengan yang di Sphaerocarpales, tapi
organ seks individu tidak dikelilingi b merupakan penutup. Kapsul sporofit dari sebagian
anggota ordo juga mirip dengan arpales dalam memiliki lapisan jaket satu sel dengan ketebalan
tetapi marchantiales tertentu memiliki, seperti dalam Calobryales, bagian apikal dari lapisan
jaket menjadi lebih dari satu sel dalam ketebalan. Order mencakup sekitar 32 genera dan 400
spesies. Pengelompokan genera ke keluarga didasarkan pada sifat wadah tersebut, cara di mana
mereka ditanggung, dan struktur sporophyte.
Gametophytes dan sporofit dari struktur yang paling rumit ditemukan di Marchantia ceae, dan
orang-orang dari konstruksi sederhana yang ditemukan dalam Ricciaceae. Follow beberapa
bryologists 'Goebel dalam berpikir bahwa evolusi antara marchantiales telah menjadi
kemunduran dari jenis kompleksitas ditemukan di Marchantia untuk kesederhanaan ditemukan di
Ricciaceae. Para pendukung teori pengurangan berpendapat bahwa dalam gametofit telah
kehilangan asimilasi filamen di ruang udara, penyederhanaan pori-pori udara, dan penghapusan
akhirnya batang cabang tegak khusus bantalan organ seks sehingga organ seks ditanggung dalam
kelompok terbatas pada cabang biasa. Dalam sporophyte telah terjadi penghapusan struktur
pelindung khusus sekitarnya dewasa terdiri eliminasi dan kaki dari sepenuhnya kapsul,
penyederhanaan struktur dinding sel jaket kapsul, sebuah sebuah ination elin dari elaters.
Morfologi lain mempertimbangkan Ricciaceae paling primitif dan yang marchantiales anggota
yang paling maju dari pesanan. Mereka berpendapat bahwa evolusi progresif gametofit sudah
termasuk penampilan filamen ting di pori-pori udara, dan evolusi pori-pori udara lebih
konstruksi yang rumit. Diperkirakan bahwa phytes gameto- paling primitif menghasilkan
archegonia di daerah dibatasi (wadah) sepanjang seluruh cabang; mereka lebih maju memiliki
satu wadah di setiap cabang dan hanya posterior ke puncak tumbuh; dan yang paling maju
memiliki wadah archegonial cabang tegak khusus. Evolusi sporophyte mulai dengan satu terdiri
hanya dari kapsul. Sterilisasi progresif sporophyte seperti pertama kali berevolusi organ storial
basal (kaki) dan kemudian ada sebuah evolusi dari seta mampu mendorong t kapsul luar jaringan
gametophytic atasnya.
Menurut pendapat penulis tampaknya lebih mungkin bahwa evolusi antara marchantiales telah
progresif daripada mundur Ini juga telah menyatakan bahwa pesawat di mana bagian atas
(epibasal) dan saya lebih rendah (h sel dari embrio dua bersel membagi adalah fitur Funda
pentingnya mental dan telah menghasilkan dua garis sejajar dalam evolusi o sporofit antara
marchantiales. "Dalam apa yang disebut jenis filamen embrio, divisi dari dua sel yang melintang.
embrio Filamentous dapat berkembang menjadi di mana bagian steril terdiri sebagian besar dari
kaki (Plagiochasmaa), atau ke sporofit di mana bagian con steril dari seta berkembang dengan
baik dan kaki (Conocephalum filamen tertentu embrio tous telah terbukti memiliki sel apikal di
kedua kutub selama tahap-tahap awal pertumbuhan. Dalam begitu- yang disebut: jenis oktan
embrio, pembagian sel hypobasal embrio dua-bersel di sudut kanan ke bidang sebelumnya divisi
embrio Octant dapat menghasilkan sporofit yang embel steril terdiri hampir seluruhnya dari
seperti di Corsinia (Gambar.. 21G, halaman 39), atau dapat menghasilkan sporofit dengan seta
berkembang dengan baik dan kaki seperti pada Marchantia (Gbr. 35A, halaman 55).
Marcantiales yang dikelompokkan ke dalam berbagai 4-6 keluarga. Keluarga dibahas pada
halaman untuk mengikuti memulai dengan apa yang siders con penulis paling primitif dan
diakhiri dengan yang paling canggih.
KELUARGA 1. RICCIACEAE The Ricciaceae berbeda dari marchantiales lain dalam memiliki
organ seks ditanggung dalam strip sagital memperpanjang seluruh panjang talus a. Keluarga ini
juga satu-satunya di mana sporophyte hanya terdiri dari kapsul. Ada tiga genera dalam keluarga
dan beberapa 140 spesies. Riccia, 8 genus dengan lebih dari 130 spesies, adalah yang paling
banyak dis anggota tributed keluarga. Gametofit yang biasanya roset seperti karena beberapa
branchings dikotomis dekat satu sama lain (Gambar. 13). Setiap cabang talus adalah linear untuk
berbentuk baji, dikentalkan dalam sumbu sagital, dan memiliki median alur memanjang
mencolok di sisi dorsal. Permukaan ventral puncak pertumbuhan cabang beruang baris melintang
sisik, satu sel ketebalan, yang memproyeksikan maju dan tumpang tindih titik tumbuh.
Timbangan yang berdekatan dekat titik tumbuh, tapi kembali seterika itu mereka saya agak jauh
terpisah. Posterior ke titik tumbuh, bagian median dari kenaikan cabang di luas dan ini membagi
setiap skala menjadi dua bagian. Akibatnya, bagian yang lebih tua dari cabang tampaknya
memiliki dua baris sisik, satu di dekat masing-masing batas lateral. Di bagian yang lebih tua dari
cabang sel ficial super tertentu dari permukaan ventral tumbuh menjadi rhizoids uniseluler.
Seperti halnya dengan sebagian besar chantiales lainnya Mar, rhizoids ada dua macam,
orang-orang dengan dinding halus, dan mereka dengan ingrowths batang seperti atau
piring-seperti dinding yang memproyeksikan ke dalam lumen Rizoid itu.
Bagian bawah talus adalah jaringan parenkim berwarna di mana sel-sel dapat mengandung pati
(Gbr. 14). Di atas ini adalah satu lapisan ruang udara yang kanal vertikal dengan sumbu panjang
mereka kira-vertikal imately. Dalam kebanyakan kasus kanal dibatasi oleh hanya empat sel,
tetapi dalam beberapa casesi dinding kanal adalah ukuran variabel. Sel-sel yang membentuk
dinding piring banyak kloroplas. Tidak seperti dari udara mengandung Ricciaceae, ruang udara
paling Marehantiales, tetapi mirip dengan lain Riccia tidak seperti pelat atau filamen ingrowths
yang meningkatkan permukaan fotosintesis talus tersebut. Di atas ruang udara adalah lapisan ''
epidermis '', satu sel ketebalan. Pori-pori udara, di mana ada pertukaran gas antara interior dan
eksterior tanaman, adalah ruang antar sederhana dibatasi oleh 4-6 epi- dermal "sel.
Pertumbuhan ujung distal dari masing-masing cabang ditempati oleh deretan melintang dari 3-5
atau lebih sel apikal lateral bergabung satu sama lain." Setiap sel apikal adalah segitiga di bagian
membujur vertikal, dan persegi panjang dalam pandangan permukaan atau di bagian membujur
horisontal. Segmen dipotong sebagian besar dari wajah dorsal dan ventral dari setiap sel apikal,
tetapi dari waktu ke waktu segmen mungkin dipotong dari Wajah lateral. The kebohongan
puncak tumbuh dalam kedudukan yang mendalam karena pematangan lateral jaringan embrio
untuk kelompok inisial apikal lebih cepat daripada posterior embrio untuk inisial. Sekarang dan
kemudian tertentu dari anggota median di deretan sel apikal membagi secara vertikal, dan set asli
dari prakarsa datang terpisah menjadi dua set. Ini adalah awal dari sebuah dikotomi talus dan
satu yang menjadi lebih dan lebih jelas sebagai jaringan lebih berkembang antara dua set.
Meskipun inisial apikal dipotong segmen bergantian ke punggung dan wajah ventral, sebagian
besar dari talus ini berasal dari yang dihasilkan di wajah dorsal. Segmen ventral telah des sebagai
kontribusi hanya untuk lapisan sel paling bawah dari thallus dan untuk pelengkap nya (rhizoids
dan timbangan), tapi ini tampaknya menjadi terlalu radikal sebuah ment negara. Pembagian
pertama dalam segmen dari punggung wajah seorang awal apikal adalah Burface paralel dari
talus (Gbr. 15). Sel anak dalam, dengan pembagian dan pembagian kembali, memberikan
kontribusi untuk jaringan matous parenchy- di bagian Loyer dari talus a. Derivatif dari luar putri
kenaikan memberi sel ke ruang udara dan ke "epidermal"
lapisan. Diferensiasi lapisan epidermis berlangsung cukup awal dan
kadang-kadang ada tapi tiga atau empat sel intervensi antara apikal yang
sel dan pertama sel epidermis embrio. Diferensiasi udara
ruang berlangsung jauh kembali dari sel apikal. Ada orang-orang 1
yang memegang bahwa ruang udara yang dibentuk oleh penghentian pertumbuhan ke atas
di daerah permukaan tertentu talus dan oleh upgrowth kuat di sebelah
bagian dari talus tersebut. Pandangan lebih diterima secara luas menyatakan bahwa
ruang udara timbul schizogenously, yaitu, oleh pemisahan sel vertikal
dinding. Mereka menemukan formasi schizogenous dari ruang udara berada dalam konflik
apakah membelah dimulai bawah dan memanjang ke atas, 2 atau
dimulai di permukaan dan meluas ke bawah.
Riccia, mirip dengan yang lain dichotomously bercabang bersujud Hepaticae,
mereproduksi vegetatif dengan kematian progresif bagian yang lebih tua mencapai
dikotomi, dan dua cabang yang masih hidup terus pertumbuhan sebagai dua
tanaman terpisah. Di daerah dengan musim kemarau yang berkepanjangan, seperti di California,
semua dari gametofit tapi tips cabang dibunuh oleh kekeringan musim panas.
Selama musim hujan berikutnya, kembalinya pertumbuhan dengan selamat
Tips cabang dapat mengakibatkan roset tanaman baru (Gambar. 13). beberapa spesies
dari Riccia menghasilkan cabang adventif dari permukaan ventral dari
gametofit. Detasemen ini cabang adventif dapat mengakibatkan
banyak adventitiously terbentuk gametophytes. 4 Pembelahan sel di
Apeks dari rhixoids muda dapat mengakibatkan massa gemma-seperti sel mampu
dari berkembang menjadi talus baru.
Sebagian besar spesies Riccia yang homothallic, tapi setidaknya dua (R. bischoffi
Hubner dan 72. curtisii James) diketahui heterotolik. Di R.
curtisii ada penentuan genotipe seks pada waktu spora
terbentuk, dua spora tetrad sebuah berkembang menjadi perempuan dan dua ke
gametophytes laki-laki.
Riccia membentuk organ seks dalam suksesi basipetalous di membujur
alur di sisi dorsal dari gametofit a. Di antara spesies homothallic,
ada bergantian sekelompok beberapa antheridia dan kemudian sekelompok beberapa
archegonia untuk jarak yang cukup jauh dari dia kembali tumbuh tip.
Pengembangan antheridium dimulai dengan pembesaran berbentuk kepala
dari sel dorsal dangkal, awal antheridial, yang terletak hanya dua atau
tiga sel dihapus dari sel apikal. Tahap selanjutnya (Gambar. 16) di
pengembangan antheridium identik dengan orang-orang di Sphaerocarpos
(lihat halaman 20) Metamorfosis dari androcytes ke antherozoids biflagellate
juga (Jirite mirip dengan yang di Sphaerocarpos. Pada tahap awal sebuah antheridium
berkembang menjadi benar-benar dikelilingi oleh pertumbuhan ke atas
jaringan vegetatif berdekatan dan upgrowth lanjutan dari hasil jaringan ini
dalam ruang antheridial terhubung dengan eksterior oleh silinder sempit
kanal (Gambar. 16C). Antheridia matang sepenuhnya mengisi antheridial
ruang kecuali untuk kanal di puncaknya. Ketika sebuah antheridium sepenuhnya
dewasa ada gelatinisasi lapisan jaket nya. Debit antherozoids
adalah karena penyerapan imbibitional air oleh jaket gelatinized,
dan antheridia matang dapat mempertahankan antherozoids mereka untuk waktu yang cukup
jika ada kekurangan pasokan air. Bukti untuk ini adalah untuk dilihat
di thalli bantalan sporofit cukup baik maju berdekatan dengan antheridia dengan antherozoids
matang. Cara yang tepat di mana antherozoids dibuang
melalui kanal dari ruang antheridial belum diketahui.
Hal ini tidak diketahui apakah ini terjadi eksplosif seperti di tertentu marchantiaceae,
1 atau dengan eksudasi dalam massa agar-agar seperti di tertentu lainnya
Marchantiaceae.
Pengembangan Archegonial dimulai dengan pertumbuhan ke atas dari dangkal
punggung sel, awal archegonial, yang terletak tapi dua atau tiga sel
dihapus dari sel apikal. Tahap selanjutnya (Gambar. 17) dalam pembangunan
dari awal archegonial menjadi arkegonium identik dengan orang-orang di
Sphaerocarpos (lihat halaman 22). Pengembangan archegonia disertai
oleh upgrowth jaringan vegetatif sebelah, tapi bahkan ketika arkegonium
sepenuhnya matang ujung leher berdiri di atas vegetatif yang berdekatan
bagian dari gametofit (Gbr. 17I).
Air sangat penting jika antherozoids adalah untuk mencapai arkegonium. Namun,
yang gametophytes tidak perlu dibanjiri, karena punggung yang mengerutkan berfungsi sebagai
pipa kapiler yang mengambil air yang cukup untuk memungkinkan
renang antherozoids. Antherozoids berenang di dekat sebuah arkegonium
berenang ke dan ke kanal leher dan bawah kanal untuk telur. Beberapa
antherozoids dapat memasukkan venter dari arkegonium, tetapi biasanya hanya
salah satunya menembus sel telur. Hal ini sangat mungkin bahwa serikat gamet di
spesies homothallic umumnya antara antherozoids dan telur yang dihasilkan
oleh gametofit yang sama. Rincian serikat gamet belum dijelaskan sepenuhnya seperti yang
mereka miliki untuk Sphaerocarpos dan untuk Jungermanniales tertentu,
tetapi telah menunjukkan bahwa tak lama setelah pembuahan laki-laki
gamet inti dapat ditemukan tergeletak dekat dengan nukleus perempuan (Gambar. I8 A).
Tak lama setelah serikat gamet, zigot mengeluarkan dinding dan meningkat
volume sampai hampir mengisi rongga dalam venter tersebut. Pemupukan
juga merangsang pembagian sel venter, dan bahkan sebelum pembagian
zigot, sel-sel venter mungkin mulai membagi periklinal. Seluruh
venter menjadi dua sel ketebalan dan kemudian semua divisi sel lanjut
adalah Anticlinal. Divisi Anticlinal lebih aktif dalam luar daripada di
lapisan dalam dari venter sehingga lapisan luar adalah banyak sel lainnya di perimeter (Gambar.
I8F-G). Divisi zigot adalah transversal atau sekitar
Kebanyakan spesies secara teratur memiliki divisi vertikal epibasal dan hipo begitu.
sel basal dari embrio dua-bersel untuk membentuk embrio empat bersel satu
Jenis kuadran (Gambar. 18B), tetapi spesies tertentu memiliki epi basal dan parabasal
sel membagi untuk membentuk embrio empat bersel dari jenis filamen. Dalam embrio kuadran
empat bersel, seri lain dari divisi vertikal di
sudut kanan ke hasil seri sebelumnya di embrio bulat delapan
sel. Berhasil divisi berada di urutan teratur. Pada tahap ketika
embrio terdiri dari 20 sampai 30 sel, ada perpecahan periklinal yang
membedakannya menjadi lapisan luar (amphithecium) dan massa dalam (endothecium yang).
Dalam Riccia, di mana seluruh sporophyte adalah kapsul,
amphithecium menjadi lapisan jaket dari sporophyte (Gbr.
18D-G). Endothecium adalah generasi sel pertama (archesporium) dari
jaringan sporogenous. Divisi dan pembagian kembali di sel hasil jaringan ini dalam
peningkatan dalam jumlah sel sporogenous. Akhirnya
jaringan sporogenous menjadi dibedakan menjadi dua jenis sel, sporocytes
dengan sitoplasma granular padat, dan sel-sel perawat dengan berair sebuah
sitoplasma vacuolate (Gambar. 18F). Disintegrasi sel perawat, bersama-sama
dengan disintegrasi sel jaket dari sporophyte dan batin
lapisan sel dari venter sekitarnya, menghasilkan cairan kental di mana sporocytes ditangguhkan.
Cairan ini berfungsi sebagai pasokan makanan untuk sporocytes
selama meiosis dan pengembangan spora. The cytokinesis berikut
pembelahan meiosis pertama tidak lengkap ,, dan piring sel delimitasi
empat spora terbentuk secara bersamaan setelah selesai kedua
pembelahan meiosis. 1 Empat spora tetrad yang tetap apposed untuk satu
dan dikelilingi lain dengan selubung bola umum sampai spora
Dinding hampir matang (Gambar. 19B-C). Dalam satu spesies, R. curtisii, yang
spora tetrad yang tetap bersatu satu sama lain bahkan setelah mereka sepenuhnya
matang dan telah menumpahkan. 2 dewasa spora dinding terdiri dari tiga
lapisan ditetapkan dalam suksesi sentripetal. Lapisan terluar, exosporium itu,
tipis dan sangat cutinized. Lapisan median (mesosporium)
tebal dan terdiri dari tiga zona konsentris. Lapisan yang terbentuk terdalam dan terakhir
(endosporium) adalah lapisan homogen terdiri dari pectose
dan callosc. 1 Seluruh dinding spora yang tidak teratur menebal dan dilipat.
Lapisan jaket dari sporofit dan lapisan dalam dari sekitarnya
venter menghilang jauh sebelum spora matang (Gambar. 19 ^ 1). spora
massal, dikelilingi oleh lapisan venter satu sel tebal, biasanya disebut
yang sporophyte. Dalam arti morfologi yang ketat, ini tidak benar karena
struktur yang istilah ini diterapkan terdiri dari massa spora, yang
sel pertama dari gametofit baru, dikelilingi oleh sebuah amplop milik
ke gametofit sebelumnya.
The Ricciaceae, tidak seperti lainnya Hepaticae, tidak memiliki pembebasan
spora segera setelah mereka dewasa, dan spora tetap dalam
talus sampai setelah kematian dan pembusukan dari gametophytic sekitarnya
jaringan. Dalam kondisi biasa ini tidak terjadi sampai tahun
atau lebih setelah spora terbentuk. Perkecambahan spora dimulai dengan
pecahnya dua lapisan dinding luar dan tonjolan dari hasil tubular
di mana dinding sekitarnya terus-menerus dengan endosporium tersebut.
2 tabung germinal ini mencapai panjang beberapa kali diameter
dari spora sebelum dinding melintang yang ditetapkan di dekat ujung distal nya. Sebelumnya
untuk pembentukan dinding lintas sebagian protoplasma telah bermigrasi
ke ujung distal dari tabung. Bertepatan dengan formasi cross-dinding, ada
merupakan pengembangan dari Rizoid dekat wilayah munculnya germinal
tabung dari spora. Sebuah divisi dua, sejajar dengan yang pertama, menghasilkan dua
sel pada ujung distal dari tabung. Masing-masing sel, dengan vertikal berturut
divisi, menimbulkan tier empat sel. Divisi lebih lanjut dalam
lapis proksimal 'yang melintang, dan sel anak sehingga terbentuk memanjang
sangat dalam sumbu memanjang mereka untuk membentuk jelas silinder dan
memanjang bagian posterior dari gametofit muda. Hal ini sangat mungkin bahwa salah satu dari
empat sel dalam fungsi tingkat distal sebagai "sel apikal dengan
dua wajah pemotongan. Fungsi ini sel aktif dan bentuk beberapa turunan.
Tiga sel-sel lain dari kesenjangan tingkat tapi sekali atau dua kali. Cukup
awal pengembangan gametofit, ada penggantian
tunggal sel apikal oleh deretan melintang dari sel apikal. Sejak saat itu lebih lanjut
Pertumbuhan identik dengan yang di puncak dari talus matang.
KELUARGA 2. COHSINIACEAE
Gametophytes dari Corsiniaceae memiliki ruang udara dengan pori-pori yang sederhana
dan menanggung organ seks dalam serangkaian linier wadah yang berbohong agak dihapus
dari satu sama lain sepanjang permukaan dorsal. The sporofit, yang
berbaring di cekungan pada permukaan dorsal, dibedakan ke dalam kapsul dan
kaki.
Dari tiga genera dalam keluarga, Corsinia adalah yang terbaik dikenal dan paling
diteliti secara mendalam. Hal ini terjadi di Amerika Utara (Texas dan Louisiana), ​37

YANTI
Hal 38
Amerika Selatan, Eropa, Afrika, dan Jepang. Sebuah gametofit dari Corsinia
tumbuh bersujud, hanyalah dua atau tiga kali dichotomously bercabang, dan
memiliki dikotomi pita-seperti yang sangat beragam. Tidak seperti kebanyakan
marchantiales lainnya, timbangan yang tidak teratur didistribusikan ke seluruh
ventral permukaan. Bagian bawah gametofit terdiri dari relatif tebal, berwarna,
jaringan parenkim. Di atas ini adalah satu lapisan ruang udara, yang
masing-masing membuka eksternal oleh pori sederhana dikelilingi oleh satu atau
dua cincin dari sel berdinding tipis. Lantai sebuah ruang udara mungkin memiliki
pendek tegak filamen fotosintesis atau mungkin kurang mereka.
Sebagian gametophytes dari Corsinia merupakan heterotolik, namun ada
juga yang homothallic. Antheridia yang ditanggung di daerah pasti lokal (wadah)
sepanjang sumbu median permukaan dorsal. Setiap wadah dikelilingi oleh
punggung bukit rendah yang dihasilkan dari pertumbuhan ke atas lebih aktif dari
yang berdekatan jaringan talus. Setiap antheridium dewasa 1 terletak dalam sebuah
ruang antheridial, dan bukti minim menunjukkan bahwa pengembangan antheridia
adalah sebagai di lain marchantiales. Archegonia juga ditanggung dalam wadah
berbaring di lubang cekung mencolok (Gbr. 2CL4). Setiap wadah berisi 6 sampai
10 archegonia dikelilingi oleh banyak proliferations berserabut (Parafisa) dari
permukaan wadah tersebut.
Dalam pengembangan sporophyte zigot membagi melintang menjadi
epibasal dan sel hypobasal, 2 yang kemudian membagi secara vertikal untuk
membentuk Jenis kuadran embrio (Gambar. 21A-B). Paruh epibasal dari muda
embrio menjadi dibedakan menjadi amphithecium dan endothecium oleh
serangkaian pembelahan periklinal (Gambar. 2l>). Sel dari endothecium yang
(archesporium) menimbulkan jaringan sporogenous dengan pembagian dan
pembagian kembali. Generasi sel terakhir dari jaringan sporogenous menjadi
dibedakan menjadi dua jenis sel; 3 sporocytes dan sel-sel steril yang bertahan
sampai spora matang (Gambar. 21F-G). Spiral thickenings found1 pada homolog
Sel-sel dari anggota lain dari keluarga (Funicularid) menunjukkan bahwa Sel-sel
steril dari Corsinia harus dianggap sebagai jenis primitif elater.
Hal 39
yang amphithecium dari kapsul muda berkembang menjadi lapisan jaket satu sel di
ketebalan dan satu di mana dinding sel yang matang tanpa sekunder thickenings .
Pembelahan sel memproduksi bagian kaki sporofit sebuah adalah dalam urutan
teratur dan menghasilkan kaki terdiri dari sel relatif sedikit ( Gambar . 21 ( 7 )
 pembagian periklinal sel dari venter dari arkegonium lebih luas daripada di
Riccia , dan venter membesar ( calyptra ) yang mengelilingi sporofit adalah
struktur beberapa sel besar-besaran di ketebalan . calyptra yang dengan sporophyte
yang tertutup sebagian ensheathed oleh penutup . Struktur ini adalah pertama jelas
di lantai receptacular sebagai punuk kecil jaringan meristematik yang terletak baik
antara atau posterior ke archegonia yang ( Gambar . 20A ) . Tergantung pada
apakah penutup yang berbatasan satu atau kelompok sporofit , itu baik berkembang
menjadi melengkung dan tidak teratur bercabang perisai ( Gbr. 205 ) , atau
berkembang menjadi lobed payung – seperti struktur di mana setiap lobus
melindungi sporophyte a. Bagian atas dari penutup matang dibedakan menjadi
ruang udara . The penutup dari Corsiniaceae telah ditafsirkan 1 sebagai pelopor
evolusi dari archegoniophore karakteristik marchantiaceae , tapi satu yang berbeda
di tengah dikembangkan setelah pembuahan . Penafsiran ini

Hal 40
tidak muncul logis karena penutup ini hanyalah sebuah upgrowth dari posterior
jaringan ke titik tumbuh ; sedangkan archegoniophore dari marchantiaceae
dibentuk oleh upgrowth dari titik tumbuh sendiri .

KELUARGA 3. TARGIONIACEAIC
The Targioniaceae berbeda dari lainnya marchantiales dalam memiliki
wanita wadah tertutup oleh selubung (penutup) yang dikembangkan dari jaringan
lateral untuk itu. Keluarga berisi tiga genera, dua (Targionia dan Gyathodium)
distribusi di seluruh dunia, dan satu (Aitchinsoniella) hanya diketahui dari India.
Targionia hypophylla L., spesies sini terpilih sebagai ilustrasi darikeluarga,
adalah seluruh dunia dalam distribusi dan merupakan liverwort umum di bagian
barat Amerika Serikat. Its gametofit (Gambar. 22) adalah seperti pita, adalah hemat
dikotomis, dan memiliki cabang adventif yang terbentuk di kelimpahan dari sisi
ventral dari pelepah. Sebagian besar cabang-cabang muncul lateral, tetapi beberapa
dari mereka muncul di dekat puncak talus dan tumbuh anterior untuk itu. Kematian
dan kerusakan koneksi ramping antara adventif cabang dan hasil tanaman induk di
perbanyakan vegetatif luas dari gametofit.
 Bila dilihat dari atas, permukaan atas gametofit dibagi ke daerah poligonal
kecil, masing-masing daerah yang menunjukkan posisi udara ruang tepat di bawah
lapisan epidermis. Setiap ruang terbuka eksternal oleh pori kecil yang dikelilingi
oleh 4-6 cincin konsentris sel sehingga diatur bahwa pori-pori di puncak punuk
kecil. Bilik, yang terbentuk schizogenously, 2 berbaring di satu lapisan di bagian
atas sebuah talus dan lateral dipisahkan satu sama lain oleh pelat vertikal satu sel
dalam ketebalan (Gambar. 23 ^ 4). ​Lantai ruang yang dikenakan banyak sederhana
atau bercabang , tegak , filamen fotosintesis . Filamen A umumnya tiga sel tinggi ,
sel distal bola yang jauh lebih besar dari yang lain. Jaringan berwarna di bawah
ruang udara adalah sekitar 20 sel di ketebalan di wilayah tersebut pelepah dan
terdiri dari sel-sel memanjang yang panjang sumbu sejajar sumbu panjang talus
tersebut. Menuju lateral margin dari cabang jaringan berwarna terdiri dari lebih
sedikit dan lebih sel hampir isodiametric , dan pada margin ekstrim itu tapi satu sel
di ketebalan. ​Banyak dari sel-sel dalam jaringan berwarna mengandung butir pati .
Bercampur dengan sel-sel pati yang mengandung sel-sel yang terisolasi
mengandung baik lendir atau badan minyak besar . Sel yang terisolasi mengandung
minyak tubuh merupakan ciri khas ; dari yang paling genera di marchantiales . Sel
superfisial permukaan ventral menghasilkan timbangan miring dimasukkan , yang
terletak dalam dua baris , satu di kedua sisi pelepah. Timbangan satu sel dengan
ketebalan kecuali di bagian basal. Permukaan ventral talus juga menyandang dua
jenis rhizoids karakteristik marchantiales. Pertumbuhan apikal adalah karena ke sel
berbentuk baji tunggal apikal yang bergantian memotong segmen bagian perut dan
bagian punggung.

Antheridia diproduksi hanya pada cabang lateral singkat yang timbul

adventitiously dari permukaan ventral dari pelepah (Gambar. 22 #). Antheridia
berkembang sesuai dengan urutan yang sama seperti orang-orang dari Kiccia.
Pengembangan dari antheridia disertai dengan pertumbuhan ke atas vegetatif yang
berdekatan jaringan, dan masing-masing antheridium dewasa terletak dalam
sebuah ruang antheridial (Gambar. 24A). Ruang ini eksternal dikenali sebagai
pori-pori kecil tidak teratur didistribusikan melalui permukaan atas cabang
antheridial. Archegonia mulai terbentuk dari sel dorsal dangkal hanya dua atau tiga
dihapus dari sel apikal (Gbr. 23A). Sejarah perkembangan mereka pada dasarnya
sama seperti pada Riccia. Seperti dalam Corsiniaceae, ada adalah daerah
receptacular pasti terbatas, tapi tidak seperti Corsiniaceae, wadah yang tidak
pernah datang untuk berbohong posterior jarak yang cukup jauh ke

Hal 42
talus puncak. Targionia dasarnya acrogynous (dengan penghentian pertumbuhan
apikal mengikuti produksi archegonia), tetapi tidak ada bukti bahwa yang terakhir
terbentuk arkegonium dikembangkan dari sel apikal sendiri seperti dalam
Jungermanniales acrogynous.

Pengembangan archegonia disertai dengan pematangan dan pembesaran

jaringan posterior kepada mereka yang mendorong wadah archegonial ke sisi
ventral dari talus (Gbr. 23A). Namun, terlepas dari yang posisi ventral, wadah
archegonial adalah struktur dorsal karena terletak posterior ke dorsal wajah dari sel
apikal. Inversi di posisi wadah yang disertai dengan hasil dari sebuah platelike
mencolok massa dari sisi baik lateral stopkontak. Kedua outgrowths akhirnya
menjadi apposed satu sama lain untuk membentuk selubung, penutup tersebut,
yang mengelilingi sporophyte berkembang. Dalam kebanyakan kasus
pembangunan dari penutup berlangsung setelah pembuahan, tetapi contoh
memiliki telah dicatat di mana itu adalah baik bersama dalam pembangunan
sebelum fertilisasi. Setiap lobus dari penutup adalah untuk ditafsirkan sebagai
cabang adventif dari dorsal wajah talus, dan satu yang tumbuh panjang dengan
berfungsi dari sel apikal tunggal (Gambar. 23 #). Kembali dari titik tumbuh
masing-masing lobus dari penutup berkembang ruang udara pada perusahaan
morfologis punggung permukaan, tetapi ini tidak memiliki filamen fotosintesis.
Akhir dalam pembangunan dari penutup ada cutinization berat sel di wajah luar.
Selain menjadi tertutup oleh penutup tersebut, sporophyte adalah ensheathed oleh
calyptra, tiga atau empat sel ketebalan, struktur dikembangkan dari venter dari
arkegonium tersebut.
Divisi zigot adalah transversal (Gambar. 25A). Langkah selanjutnya adalah
pembentukan sebuah dari embrio filamen empat cells2 yang setengah akhirnya
epibasal berkembang menjadi kapsul dan yang hypobasal setengah berkembang
menjadi kaki dan seta dari sporophyte yang matang.
Hal 43
Pada awalnya, pembelahan sel pada semester epibasal yang melintang tapi
periklinal divisi segera membedakan Bagian kapsuler ke amphithecium dan
endothecium (Gbr. 25B-C). Sebagai di marchantiales lainnya, semua divisi sel
dalam amphithecium, masa depan Lapisan jaket kapsul, yang Anticlinal. Ketika
dewasa, lapisan jaket memiliki thickenings Band-seperti di dinding selnya, dan
bagian apikal
jaket dibedakan menjadi tutup didefinisikan dengan baik. Sel dari endothecium itu,
generasi pertama dari jaringan sporogenous, membagi di semua pesawat untuk
membentuk jaringan sporogenous dari banyak sel (Gambar. 25Z)). Sekitar
setengah dari sel-sel generasi sel terakhir dalam jaringan sporogenous
memperbesar jauh dan menjadi sporocytes, yang masing-masing membagi
meiotically menjadi empat spora. Sisi lain dari sel-sel dalam generasi sel ini
memanjang sangat matang dan menjadi elaters dengan dua atau tiga thickenings
spiral di dinding mereka. Sel jatuh tempo dalam elaters yang tanpa pandang bulu
dicampur dengan sporocytes (Gambar. 25J). Elaters yang hygroscopically sensitif,
keriting dan tiba-tiba uncurling karena mereka menjadi bergantian kering dan
lembab setelah pemotongan dari kapsul.
Pembelahan sel pertama di paruh hypobasal embrio empat bersel yang
melintang (Gambar. 25C), tapi segera divisi di berbagai bidang. Ada pembesaran
awal sel-sel di bagian bawah untuk membentuk kaki bulat (Gambar. 25D). Bagian
embrio ditakdirkan untuk menjadi seta tidak pernah menjadi seluas kaki, dan
sampai relatif terlambat dalam pengembangan

Hal 44
sporofit itu terdiri dari relatif sedikit sel (Gambar. 25 e). Kemudian, oleh
serangkaian divisi melintang, ada peningkatan besar dalam jumlah sel di seta
tersebut. Ketika spora yang sepenuhnya matang, dua katup penutup yang menyebar
terpisah dan kapsul didorong melampaui puncak dari gametofit oleh pemanjangan
sel-sel seta (Gambar. 22C). Dehiscencekapsul biasanya oleh penumpahan bagian
tutupnya seperti apikal dan pemisahan sisa jaket kapsul ke dalam 5-8 lobus yang
tikungan kembali pada diri mereka sendiri.
 KELUARGA 4. MONOCLEACEAE
The Monocleaceae berbeda dari marchantiales lainnya di hoodlike unik selubung
posterior ke wadah perempuan. Kapsul memanjang adalah juga dari bentuk yang
berbeda dari orang-orang di lain keluarga pesanan. Genus tunggal, Monoclecij
memiliki tapi dua spesies, M. Gottschci Lindb. dari Amerika tropis, dan M.
Hook forsteri, Selandia Baru dan Patagonia. Keluarga telah disebut baik dengan
Marchantiales2 dan ke Jungermanniales. 3 Fitur menunjukkan kedekatan dengan
para Marchantiales termasuk badan minyak di terisolasi sel, dua jenis rhizoids,
struktur laki-laki wadah, ontogeni antheridia, struktur dari leher archegonia, dan
struktur dan dehiscence jaket kapsul. Kepala argumen untuk menempatkannya di
antara anacrogynous Jungermanniales adalah kurangnya udara
ruang di gametofit, kurangnya sisik ventral, dan kemiripan dari penutup untuk
orang-orang tertentu Jungermanniales.
Gametofit dua kali untuk tiga kali dichotomously bercabang M. Forsteri
(Gambar. 26) adalah yang terbesar dikenal gametofit thallose antara Bryophyta.
Tidak ada pelepah berbeda, tapi gametofit adalah beberapa 10 sel ketebalan di
sumbu sagital dan meruncing ke ketebalan satu atau dua sel
sepanjang margin lateral. Gametofit adalah kokoh parenkim dan dengan kloroplas
terbatas pada epidermis punggung dan sel segera di bawah. Kurangnya ruang udara
mungkin dianggap pembenaran untuk tidak termasuk genus dari marchantiales
yang tidak diketahui bahwa genera lain dari urutan (Dumortiera * dan
Monoseleniumb)

Hal 45
hanya ruang dasar atau mungkin kurang mereka sepenuhnya. Sel terisolasi
gametofit memiliki tubuh minyak karakteristik marchantiales.
Timbangan yang pernah dibentuk oleh segmen terputus dari muka ventral
sel apikal, tapi ada pembentukan rambut lendir uniseluler yang proyek ke depan
dan melindungi dgn lengkungan puncak tumbuh. 1 Permukaan ventral beruang dua
jenis rhizoids, yang halus berdinding dan orang-orang di mana Dindingnya tidak
teratur menebal.
 Monoclea adalah heterotolik. The antheridia ditanggung dalam wadah
sessile yang agak proyek di atas permukaan gametofit. Karena inisial apikal tidak
hancur dalam pembentukan wadah, ada lanjutan pertumbuhan apikal dan produksi
suksesi wadah laki-laki. Antheridia setiap wadah diproduksi dalam suksesi
acropetalous dan ontogeni mereka khas yang dari marchantiales. 2 Pengembangan
antheridia disertai dengan pertumbuhan ke atas vegetatif sebelah
jaringan, sehingga antheridium dewasa terletak dalam sebuah ruang antheridial
pembukaan untuk eksterior dengan kanal sempit panjang (Gambar. 27,4). Tertentu
dari sel yang melapisi ruangan mengembangkan rambut lendir uniseluler sama
dengan yang di muka ventral dari gametofit a.
Tahapan pertama dalam pengembangan archegonia yang dapat ditemukan
hanya beberapa segmen kembali dari inisial apikal. Produksi archegonia tidak
panjang terus, hanya selusin terbentuk. Monoclea adalah anacrocynous; yaitu,
produksi archegonia tidak memeriksa pertumbuhan apikal. Namun, porsi talus
dikembangkan anterior
Hal 46
ke reseptor perempuan tacle tidak kemudian membentuk wadah baru. Tak lama
setelah wanita wadah adalah dibedakan, ada penebalan bagian dari talus posterior
untuk itu, setelah tepi depan penebalan tumbuh maju untuk membentuk
perkembangan kap-seperti. Pemanjangan tenda adalah di
tingkat yang sama seperti yang dari titik anterior berkembang ke stopkontak. Itu
penutup tabung yang dihasilkan dari pemanjangan hood dan talus puncak mungkin
mencapai panjang 15 mm. sebelum pertumbuhan berhenti (Gambar. 275). Berikut
pertumbuhan apikal cabang bantalan wadah perempuan adalah karena aktivitas
dari dua set baru inisial yang muncul satu di kedua sisi penutup yang tetap di sudut
antara dua cabang baru. A jatuh tempo arkegonium memiliki venter bengkak dan
leher panjang. Leher memiliki enam baris vertikal sel jaket khas marchantiales,
tapi mungkin ada sebagai Sebanyak sel kanal 10 leher.
The sporophyte muda memiliki diferensiasi awal ke kaki, seta, dan
kapsul. Panjang besar seta dan kapsul memanjang di matang sporofit adalah fitur
yang lebih khas Jungermanniales daripada Marchantiales. Namun, kemiripan ini
hanya dangkal sejak Lapisan jaket kapsul hanyalah satu sel dengan ketebalan dan
tidak pernah memiliki dehiscence menjadi empat katup karakteristik
Jungermanniales. Akhir pengembangan jaringan sporogenous ada perpanjangan
vertikal semua sel. Tertentu dari sel-sel ini matang langsung ke elaters. Lainnya
dari mereka membagi melintang untuk membentuk delapan sporocytes
isodiametric.Jadi, tidak seperti Targionia, elaters dan sporocytes bukan anggota
dari generasi sel yang sama. Quadripartition dari sporocytes adalah dengan
berkerut, jenis sitokinesis lebih umum ditemukan di Jungermanniales daripada di
marchantiales.
KELUARGA 5. marchantiaceae
The marchantiaceae mencakup semua genera yang archegonia ditanggung
pada cabang vertikal mengintai khusus (archegoniophores atau carpocephala).
Ada 23 marga dan sekitar 250 spesies. Ini dipisahkan menjadi tiga subfamilies,
kadang-kadang diberi pangkat keluarga yang terpisah, 8 yang
dangkal dibedakan dari satu sama lain dengan struktur pori-pori udara. Jenis genus,
Marchantia, ditempatkan di antara anggota yang paling maju dari keluarga oleh
mereka yang memegang yang marchantiaceae tidak primitif Marchantiales (lihat
halaman 17). Ada sekitar 65 spesies dalam genus,
yang M. polymorpha L. (Gambar. 28E-F) adalah yang terbaik dikenal dan paling
didistribusikan secara luas. Dalam hal tertentu genus ini bukan khas dari
keluarga sejak gametophytes jantan yang paling genera tidak memiliki ereksi yang
cabang subur (antheridiophores) ditemukan di Marchantia.
Kebanyakan marchantiaceae dapat segera diakui di lapangan oleh bersujud
mereka dichotomously bercabang thalli

Hal 47
di mana permukaan dorsal dibagi ke rhomboidal ke daerah poligonal,
masing-masing dengan kecil tapi jelas terlihat pori di tengah. The dikotomis
percabangan begitu mencolok di Marchantia kadang-kadang dikaburkan dalam
genera lain karena perkembangan cabang adventif dari permukaan ventral dari
gametofit a.
Pertumbuhan apikal paling genera dimulai oleh deretan melintang dari
apikal sel, tetapi ada genera 1 di mana hanya ada satu sel apikal tunggal. Udara
ruang mulai mengembangkan sangat dekat dengan puncak tumbuh. Pembentukan
mereka adalah schizogenous dan oleh belahan dada antar. Di ruang udara terbentuk
tepat di bawah epidermis atas membelah dimulai di permukaan dan berlangsung
dalam. 2 ruang Air dapat dibentuk dalam horisontal tunggal lapisan tepat di bawah
epidermis atas, seperti pada Marchantia (Gambar 29 ^ 4.); atau dalam dua atau
lebih lapisan seperti pada Reboulia (Gambar. 29 #). Mayoritas genera memiliki
ruang udara dari jenis Marchantia dan mereka biasanya ada filamen fotosintetik
sederhana atau bercabang yang timbul dari lantai ruang. Genera jenis Reboulia
biasanya kekurangan filamen tersebut. Semua ruang dalam jenis Marchantia dan
ruang paling atas dalam Jenis Reboulia telah didefinisikan dengan baik pori-pori
udara di mana sel-sel sekitarnya baik dalam cincin konsentris atau dilapiskan di
tingkatan untuk membentuk barel-seperti struktur. Genera tertentu dengan sel-sel
sekitarnya pori-pori udara di tingkatan telah terbukti 1 memiliki pembukaan dan
penutupan pori-pori karena imbibitional perubahan dinding sel sekitarnya. Bagian
dari gametofit bawah ruang udara adalah beberapa sel ketebalan, kecuali dekat
margin lateral, adalah parenkim, dan biasanya tidak memiliki kloroplas. Sel-sel
parenkim yang isodiametric kecuali bersama pelepah, dan yang terisolasi di antara
mereka mungkin berisi tubuh minyak tunggal yang besar atau diisi dengan lendir.
Sel terdiri dari bagian pelepah ini jaringan berwarna yang memanjang dalam
sumbu sagital dari cabang dan dengan menebal dinding lokal. Permukaan ventral
gametofit sebuah beruang dua atau rcuvs melintang lebih dari sisik, tidak pernah
satu baris seperti di Ricciaceae. Kedua sebagai rhizoids halus berdinding dan
tuberculate muncul dari permukaan ventral antara sisik. The rhizoids halus
berdinding tumbuh ke depan, menembus tanah, dan menyerap air dari itu. The
rhizoids tuberculate membentuk kapiler melakukan sistem paralel untuk talus dan
dengan demikian memungkinkan distribusi air ke seluruh bagian serap gametofit.
Ada teratur reproduksi vegetatif gametophytes sebagai hasilnya
pertumbuhan apikal, percabangan, dan kematian progresif pada akhir posterior
mencapai dikotomi. Perkalian vegetatif juga dipengaruhi oleh produksi
cabang adventif dari permukaan ventral dari gametofit sebuah, diikuti oleh
kematian dan pembusukan jaringan yang menghubungkan cabang dengan tanaman
induk.
Dalam Marchantia dan Lunularia tubuh reproduksi aseksual khusus
(Gemmae) diproduksi dalam cangkir-seperti atau berbentuk bulan sabit cupules
Hal 49

pada punggung permukaan gametofit a. Efisiensi metode propagasi ditunjukkan

oleh distribusi yang luas dari Lunularia CRUCIATA (L.) Dum. di negara ini
setelah diperkenalkan dari Eropa dengan pembibitan saham. Di sebagian besar
Amerika Serikat itu hanya ditemukan di rumah kaca, tapi di daerah dengan iklim
ringan, seperti California, telah menjadi mapan di luar ruangan. Setiap gemma
dikembangkan dari satu, sel superfisial di lantai dari cupule a. Sebuah gemma
dewasa (Gbr. 30) melekat cupule oleh seorang onecelled tangkai dan disciform,
beberapa sel dalam ketebalan di bagian median, dan dengan deretan marjinal sel
apikal dalam lekukan dangkal di baik batas lateral. Sebagian besar sel mengandung
kloroplas, namun terisolasi sel superfisial dari pusat area pada kedua permukaan
yang tidak berwarna. Ada juga sel-sel yang terisolasi hanya dalam margin yang
mengandung minyak badan bukan kloroplas. Bercampur dengan Gemmae yang
clubshaped sel lendir tumbuh dari lantai cupule tersebut. Melepaskan lendir dari
sel-sel ini dan pembengkakan pada lendir sebagai itu imbibes air istirahat Gemmae
yang dari batang mereka dan memaksa mereka keluar dari cupule tersebut.
Gemmae penginapan di tanah mengembangkan rhizoids dari tidak berwarna sel di
wajah sebelah tanah, dan inisial apikal dalam dua lekukan marjinal mulai berfungsi
dengan cara yang sama seperti yang di ujung tumbuh dari cabang. Terus
pertumbuhan apikal dan dikotomis percabangan dalam dua arah berlawanan.
Kematian akhirnya dan pembusukan jaringan awalnya terdiri gemma yang
Hasilnya dalam dua thalli terpisah tumbuh di arah yang berlawanan.
Beberapa marchantiaceae yang homothallic; lain secara ketat heterotolik dan
pasti dari mereka ini telah ditampilkan terjadi karena kromosom seks. Arehegonia
ditanggung pada mengintai tegak cabang khusus (archegoniophores atau
carpocephala) dan ini adalah struktur khas marchantiaceae. Mereka dimodifikasi
cabang bersujud. Hal ini ditunjukkan oleh dorsiventrality yang tangkai dari
archegoniophore, yang secara morfologis ventral sisi memiliki satu atau dua
alur-alur memanjang mengandung sisik dan rhizoids, dan sisi morfologi dorsal
memiliki diferensiasi internal
ruang udara.
mila vly

Hal 50

Di dalam kebanyakan genus, termasuk Marchantia. Bukti muda untuk terlihat dalam dua alur
dengan scales dan rhizoids di sisi morfologi ventral dari tangkai archegoniophore ini. Dalam
Marchantia genera yang paling lain ada segera dikotomi puncak bengkak bercabang, diikuti oleh
dikotomi kedua saya masing-masing empat lobus. Puncak dari archegoniophore muda sehingga
menjadi disk delapan lobod roset seperti, yang tampaknya menjadi radial simetris tapi yang
sebenarnya adalah bilateral simetris.

Marga lain termasuk Conocephalum, tidak memiliki percabangan dari dua dari empat lobus dan
dengan demikian pembentukan disk dengan enam lobus. Dalam kasus masih lainnya, ada plete
pemusnahan com- dari seri ketiga dari dikotomi dan dengan demikian formstion dari disk empat
lobed; atau es dalam spesies tertentu Asterella, ada obliter. asi dari kedua seri kedua dan ketiga
dan dengan demikian pembentukan dua lobed disk. Tak lama setelah apikal percabangan
berhenti, archegonia terbentuk di suecession acropetalous di sisi dorsal dan baru saja kembali
dari tumbuh itu. puncak setiap lobus disk. Bagian dari lobus yang archegonis dikembangkan
adalah wadah dan jumlah wadah di A diskis sama dengan jumlah lobus. Seluruh puncak sebuah
archegoniophore adalah sering-sering disebut wadah, tetapi ini tidak benar karena itu
benar-benar adalah struktur posite dengan 2-8 wadah.

Sebuahi archegoniophore dimulai pembangunan oleh lentur ke atas s bersujud cabang. Ini
biasanya merupakan cabang vegetatif biasa; tetapi dalam beberapa kasus, seperti dalam
Grimaldia dan beberapa spesies Asterella, itu adalah Brauch adventif tumbuh lateral dari sisi
ventral dari cabang biasa. Meskipun archegoniophore adalah struktur terminal tidak selalu
tampak such.There adalah genera tertentu, msalnya, Athala mia, di mana archegoniophores
dewasa berbaring s-pertimbangan mampu jarak kembali dari ujung talus cabang. Phores
archegonio- seperti dikatakan dorsal berasal, tapi untuk Preissia dasar archegoniophore tegak
telah showni untuk membedakan sel apikal baru yang terus pertumbuhan vegetatif bersujud
cabang talus. Dalam kasus lain, archegoniophore tampaknya tumbuh dari dasar dikotomi. Di sini
telah menunjukkan bahwa archegoniophore ini dalam kenyataannya terminal, dan pada kedua
sisi-sisi basis ada diferensiasi inisial apikal yang menghasilkan pertumbuhan bersujud

Hal 51

Hepatica E Verts bagian marjinal disk sehingga kebohongan archegonia dengan leher mereka ke
bawah. The archegonia tertua sekarang terdekat pinggiran disk dan termuda terdekat tangkai
(Gambar. 31C). Inversi adalah fol- melenguh oleh perkembangan sepiring jaringan di kedua sisi
masing-masing wadah. Jadi setiap kelompok archegonia menjadi dikelilingi oleh liontin dua
berpisah tirai-seperti penutup. Banyak spesies Marchantia adalah unik di antara marchantiales
dalam memiliki proses silinder gemuk berkembang dari pinggiran disk (Gambar. 31D). Dalam
M. polymorpha sinar ini alternatif dengan lobus disk. Kebanyakan individu memiliki sembilan
sinar, tujuh berkembang antara lobus yang berdekatan, dan dua berkembang di gin mar antara
dua lobus.

Mayoritas genera menghasilkan antheridia di daerah sessile pasti dibatasi (wadah) di sisi dorsal
gametofit dan sedikit lebih tinggi di atas jaringan steril yang berdekatan (Gbr. 28A). Wadah
biasanya ditanggung pada cabang vegetatif biasa tapi, seperti dalam spesies tertentu Aster ella,
mereka mungkin harus ditanggung pada cabang adventif yang tumbuh dari sisi ventral dari talus
a. Cabang A mungkin menanggung wadah tunggal atau dalam suksesi dari tiga atau empat, tetapi
dalam kedua kasus mereka berbohong sepanjang sumbu sagital nya. Antheridia terbentuk dalam
suksesi acropetalous dan ontogeni mereka seperti dalam Riccia. Seperti di lain marchantiales,
setiap anth Maret terletak dalam sebuah ruang antheridial. Dalam Marchantia, antheridia
ditanggung pada cabang khusus (antheridiophores) dengan dikotomi yang sama sebagai
archegoniophore. Sebuah antheridiophore dari Marchantia (Gambar. 28F, 32) berbeda dari
archegoniophore di tidak memiliki inversi permukaan receptacular, dan kurangnya sinar dan
involucres Pembuangan antherozoids dan pembuahan berlangsung pada saat archegoniophores
yang tapi sedikit ditinggikan di atas talus. Zoids Anthero- biasanya memancarkan dalam massa
susu dari kanal dari Cham antheridial

Hal 52

52 bryophytes DAN PTERIDOPHYTE8 bers, tapi kasus telah dicatat 'di mana mereka habis
eksplosif. Antherozoids berenang bebas telah terbukti 'menjadi taktik positif kemoterapi untuk
zat tertentu, terutama protein tertentu dan garam anorganik kalium; dan tampaknya Bafe untuk
menganggap bahwa pintu masuk sebuah anter. ozoid ke leher dari arkegonium merupakan
respon kemotaksis. Uni antherozoid dan telur berlangsung seperti dalam lumut hati lainnya,
tetapi penyatuan dua inti gamet mungkin memakan waktu lebih lama.

Seperti halnya dengan banyak lumut hati lainnya, fertilination etimalateeldiMU sion sel dalam
kandung dari dan jaringan ini berkembang menjadi calyptra, dua atau lebih sel ketebalan, yang
mengelilingi sporophyte sampai jatuh tempo. Di beberapa genera, termasuk Marchantia dan
Conocephalum, pemupukan juga merangsang pembagian sel langsung di bawah arche itu.
gonium dan divisi mereka dan pembagian kembali hasil s perkembangan silinder,
pseudoperianth, yaitu satu sel ketebalan (Gambar. 34). Geners ini memiliki tiga selubung
pelindung konsentris sekitar Bporophyte, yang lyptra ca, pseudoperianth, dan penutup tersebut.
Genera lain tidak pro Duce sebuah pseudoperianth Cavers, 1903A; Peirce, 1902. 1910; 1904.
erman, Lidforsa, Andersen, 1929.

Hal 53

Hepatica E Divisi zigot adalah transversal atau sekitar sehingga (Gbr. 344). Dalam beberapa
genera (termasuk Conocephalum, 'Reboulia,' Grimaldia, dan Aster ella) dua sel anak dari zigot
juga membagi melintang dan dengan demikian membentuk jenis filamen embrio empat bersel di
genera lain (termasuk Marchantias dan pembagian Preissia dari dua sel anak adalah vertikal dan
hasil dalam jenis kuadran embrio. Empat sel pertama dari jenis mentous fila J embrio tidak dapat
berhubungan dengan kepastian yang mutlak untuk bagian

P dari sporophyte yang matang, tetapi diperkirakan bahwa satu paling bawah menimbulkan kaki,
satu sebelah atas menghasilkan seta, dan dua sel atas menghasilkan kapsul. Untuk tipe kuadran
embrio setengah hypobasal diduga menimbulkan kaki dan setae dari sporophyte yang matang,
dan setengah epibasal menimbulkan kapsul nya. Pembentukan embrio filamen empat bersel
biasanya diikuti saya y dua divisi berturut-turut masing-masing dari empat sel untuk
menghasilkan empat super dikenakan tingkatan empat sel masing-masing. Kemudian dengan
pembelahan sel melintang en- Meyer, 1929. Dupler 1922; Haupt, 1921A. Meyer, 1931 Haupt,
1929A Durand, 1908. Haupt, 192 Dupler 1922; Haupt, 1929, 1942.

Hal 54

Bryophytes DAN pteridophytes bryo dapat menjadi selusin atau sel lebih tinggi sebelum
pembelahan periklinal di bagian kapsul membedakan amphithecium dan endothecium
pertumbuhan awal embrio filamen dari genera tertentu sebagian karena s potong beberapa
turunan oleh sel apikal pada setiap tiang. Dalam jenis quad kata-kata kasar dari embrio
pembelahan sel segera setelah tahap bersel delapan tidak dalam suksesi biasa.

Pengembangan seta dan kaki setelah tahap embrional awal adalah spproxi kira sama pada kedua
jenis kuadran dan filamen dari embryo.Early dalam pengembangan seta itu, pembelahan sel
berubah hampir secara eksklusif untuk satu pesawat dan hasil dalam seta terdiri dari baris
vertikal sel ( Gambar. 3AC, 35A). Akhir tahun pengembangan sporophyte ada s lipatan di- agak
mendadak panjang seta dengan perpanjangan sel nya. Pertumbuhan panjang Dupler 1922;
Meyer, 1914, 1929, 1931.

Hal 55
Hepatica E dari seta yang pecah calyptra dan mendorong kapsul luar struktur membungkus
seperti penutup dan pseudoperianth. Pembelahan sel dalam pengembangan kaki berada di
berbagai sudut satu sama lain. Ketika dewasa,

kaki mungkin bulat atau, seperti dalam Marchantia polymorpha, mungkin panded mantan ke
dalam struktur jamur-seperti. Kaki berfungsi sebagai organ untuk pelabuhan dan untuk
penyerapan makanan dari perbatasan jaringan gametophytic Namun, kehadiran kloroplas dalam
sel kaki, seta, dan kapsul Marchantia menunjukkan bahwa sporophyte tidak sepenuhnya
tergantung pada tophyte game untuk produk photosynthesis.1 Bold 1938.

Hal 56

Hepatica E PESANAN 3. JUNGERMANNIALES Permainan tophytes dari manniales mungkin

dari jenis thallose sederhana atau mungkin foliose dan dibedakan menjadi batang dan daun.
kedua kasus ada perbedaan internal tetapi sedikit dari jaringan. Tahap awal pengembangan
antheridial adalah dari jenis yang berbeda dan mengakibatkan bulat untuk subglobose
antheridium yang biasanya ditanggung pada tangkai panjang. Archegonia berbeda dari lainnya
Hepaticae dalam leher terdiri dari lima baris vertikal sel dan hampir seluas venter tersebut. Fitur
unik dari phyte sporo- termasuk lapisan jaket lebih dari satu sel ketebalan dan satu yang biasanya
dehisces longitudinal menjadi empat bagian. Order mencakup beberapa 190 marga dan 8.000
spesies, sebagian besar yang hanya diketahui dari daerah tropis. The Junger manniales sering
disebut lumut hati berdaun karena sebagian besar dari mereka memiliki gametophytes dengan
diferensiasi yang tajam ke dalam batang dan daun. Namun, pesanan juga termasuk genera yang
gametofit ketat thallose, dan termasuk genera yang saling menengahi antara thallose dan
berdaun.

sisted oleh spora arier dehiscence topi ule (Gambar. melingkar dan uncoiling dari elatera sa
akibat dari perubahan hygroseopic di dinding mereka. 8pore perkecambahan di Marchantia
dimulai dengan s peningkatan dalam ukuran. Tidak ada pembentukan tabung germinal di Riccia,
namun spora inamediately menghasilkan filamen tidak teratur dari delapan sel yang mungkin dua
sel yang luas di puncak. Sebuah sel pada kera dari filamen kemudian mulai berfungsi sebagai sel
apikal dengan dua wajah pemotongan lateral yang yang bergantian menghasilkan 5-7 segmen .
kanan dan kiri dari segmen pertama terbentuk membagi tapi dua atau tiga kali;. orang-orang dari
segmen kemudian terbentuk membagi untuk membentuk sejumlah besar sel Setelah memotong
beberapa segmen apieal bermuka dua eell membagi dan redivides untuk membentuk banyak
sheet -celled di mana ada segera sebuah usaha yang perusahaan dari baris melintang dari inisial
apikal khas marchantiales Andersen, 1929;. Cribbs 1918; Heberlein, 1929; MeNsught 1920.
Haupt, 1921. Haupt, 1942. O'Hanlon 1920. O'Hanlon, 1930. Menge, 1930; O'Hanlon, 1920.

BRYOPHYTEB DAN PTERIDOPIIITEBS Muda embrio segera memiliki divisi sel periklinal
yang differentinte perkembangan kapsul. Pematangan sel jaket disertai pengendapan ba dari
thickenings cincin seperti di dinding mereka. Ketika jaket sepenuhnya matang membagi
longitudinelly dari puncak sekitar tengah, dan ke sejumlah ndefinite dari komponen-SEGU.
Tidak ada garis yang telah ditentukan pasti panjang tudinal dari dehiscen e seperti dalam
Jungermanniales. Sel dari jaringan archesporial (yang endothecium) membagi dan redivid di
berbagai sudut untuk forn ve jaringan sporogenous. Sel sering apikal jaringan sporogenous
menjadi steril sehingga npex jaket th tampaknya lebih dari satu sel ketebalan. ' Dalam tertentu
Marchan um, 'sporocytes snd elaters milik tisceae, sebagai Reboulia' dan Ca ke generasi sel yang
sama dari sel sporogenous. Sporocytes dan elater lain marchantiaceae bukan milik generasi eell
sama. Mar chantia mencontohkan ini. llere, semua sel sporogenous yang vertikal elonga dan
membagi diagonal ig. 3 AC). Akhirnya ada datang waktunya w sekitar setengah dari sel
sporogenous membelah dan membagi kembali bentuk file vertikal melintang sporocytes sekitar
cubieal. Biasanya, dengan seri berturut FIV divisi, masing-masing ofthese cytes
sporogenouscellsforms32. Sel Sporogenous yang tidak membagi menjadi sporocytes elonga
masih jauh dan matang menjadi elaters dengan spiral thickenings pada w (Gambar. 35E). Karena
setiap membagi meiotically menjadi empat spora th secara teoritis 128 spora untuk setiap output
elater.Spore per kapsul besar dari genus genus smong The syerage outpu telah ettimated 2.500,
dan untuk Marchantia 300.000.
Hal 57

gametofit memprakarsai thallose atau strueture foliose dari YTE adalah karena perkembangan
selanjutnya aegments EUT off oleh sel apikal. Gametofit dewasa kemarahan tanpa diferensiasi
internal jaringan kecuali untuk rners thailose beberapa di mana ada Eells memanjang dalam
sumbu sagital. Seperti di lain Hepatieae, vegetatif multiplià © asi dari gametofit menjadi oleh
pertumbuhan progre ive diikuti oleh kematian di bagian posterior Beberapa genera juga
memproduksi cabang adventif yang berkembang menjadi tanaman adependent setelah menjadi
terpisah dari orangtua talus Banyak Jungermanniales membentuk Gemmae. Di antara genera
thallose e biasanya terbentuk dari setiap sel superfisial dari permainan tetapi eertain rnera
menghasilkan mereka di cabang gemmiferous khusus (Metaperia) atau di struetures fusk
berbentuk (Blaaia). Organ seks secara teratur diproduksi oleh genera parit, tapi di daerah
beriklim umumnya ada korelasi yang pasti antara iklim dan waktu tahun di mana mereka
terbentuk. Di parta dari Amerika Serikat di mana musim dingin parah, sa di Central Amerika
Utara, organ seks biasanya diproduksi di musim semi, pengembangan sporofit oontinues sampai
akhir di musim gugur, dan spora yang menumpahkan semi atau musim panas berikutnya. Di
daerah dari Amerika Serikat dengan musim dingin hujan dan musim panas yang panjang kering,
ss di California, perkembangan organ seks dimulai di akhir musim gugur setelah awal musim
hujan dan sporofit dewasa dan menumpahkan spora mereka di awal musim semi sebelum musim
kemarau dimulai. Antheridia berkembang dari sel-sel superfisial elose ke eell spical. The Cavers,
1903, Goebel, 1930.

DR roPHYTES DAN pteridophytes bukti pertama pembangunan anthrridisl adalah penonjolan s

sel superfisial agak di atas yang ndjoining. Segera awal antheridial dan melintang ke dalam sel
basal, yang terbaring tertanam dalam talus itu, sel luar, yang ProjectA atas talus (Gbr. 4IA).
Melintang divi- sion dari hasil sel luar dalam sel antheridial primer dan sel batang utama (Gbr.
41B). Dalam kebanyakan kasus sel batang primer berkembang menjadi bicara dua sel di
diamoter dan beberapa cella tinggi, tetapi ada genera yang tangkai adalah file tunggal 4-8 sel
tingginya. c sel primer membagi secara vertikal menjadi dua putri aize sama. Setiap cella putri
juga membagi secara vertikal tetapi dalam pesawat diagonal dengan yang divisi pertama
(Gambar. 41D). Dalam setiap pasangan sel anak yang tidak sama-berukuran, satu adalah n
kontribusi untuk jaket yang lain adalah membagi sel menjadi sel luar, sebuah awal jaket, dan sel
bagian dalam, sel androgonial primar (Gambar 1 C., E) . Pada tahap perkembangan ini, terbaik
melihatnya tampilan ertical, tubuh seorang antheridium terdiri dari dua andro sel gonial primer
tertutup oleh empat inisial jaket. ia brondong sequeace di tahap awal pengembangan antheridial
telah ditemukan dalam semua spesies diselidiki dari Jungermanniales, tapi atypica individu
sometines hadir di mana ada perkembangan sequenc f yang berbeda. Contoh telah dicatat di
mana antheridin hav urutan yang sama pembangunan seperti dalam Calobryum (halaman 80) dan
mana sel antheridial primer, oleh divisi vertikal suecessive, giv tiga inisial jaket Kasus primer
tunggal juga telah dilaporkan di mana pembangunan seperti dalam Marcha tiales di mana sel
antheridial primauy membagi menjadi empat putri cel yang membagi periclinally menjadi awal
jaket dan s utama sel drogonial. Mungkin Jungermanniales harus seperti jenis tiaceous marcha
pembangunan antheridinl, tetapi juga telah diadakan tb kasus yang dilaporkan adalah karena
salah tafsir dari jungerman khas antheridia ceous

Hal 58

Bukti pertama anthrridial t adalah s penonjolan dari Ru atas ndjoining oon tra neverely ke s
dividen sel luar, yang sel basal, whith kebohongan tertanam dalam tallua, dan sebuah sion dari
projeta luar atas talus (Gbr. 41A), Transverse divi eell resulta di s sel primer antheridial dan sel
batang priman (Gbr. 418), Dalam moet Esans yang eell etalk utama berkembang menjadi tangkai
dua celle di diamanter dan beberapa tinggi eellsin, tetapi ada grners di mana tangkai adalah file
tunggal dari 07:56 Eells di ketinggian The eell antheridial utama membagi vertieally menjadi dua
putri eelle sise sama Eseh dari alao putri ella membagi secara vertikal tetapi dalam pesawat
diagonal dengan yang dari diviion pertama Gambar. 4ID), Dalam setiap pasangan d putri yang
tidak sama berukuran eell, satu adalah awal jaket yang memberikan kontribusi hanya untuk
lapisan jaeket dari antheridium tersebut; yang lain adalah s eell yang membagi perielinally
menjadi eell luar, sebuah awal jaket, dan eell batin, sel androgonial primer (Gambar IC., Pada
tahap perkembangan ini, terbaik dilihat adalah pandangan gonial, tubuh seorang eeniata
antheridium dari dua eella andro utama enelosed oleh empat inisial jaket. The terdahulu seque
aoe di tahap awal pengembangan antheridial hsu ditemukan di semua apeeies diselidiki
Jungermanniales, tetapi individu atipikal yang sometines hadir di mana ada yang berbeda
aequener yang Inatanone yang sama telah dicatat di mana antheridia memiliki aequence
pembangunan seperti dalam Calabryum (halaman 80) dan mana oell antheridial primer, oleh
divisi vertieal uoomaive, menimbulkan th tiga jaket initiala ll androgonial utama juga telah
dilaporkan di mana pembangunan seperti dalam Marchan tiales mana eell antheridisl utama
membagi menjadi empat putri eella yang masing-masing membagi ly ke dalam sel drogonial
awal dan sopan. Por ibly J yang memiliki banyak Marchan. Jenis tiseeoue pembangunan
antheridial, tetapi haa alao diadakan bahwa penyakit-dilaporkan adalah karena salah tafsir khas
jungermanni. satheridis aneous.

Divisi berturut-turut dan pembagian kembali dua utama sebuah sel ogonial (Gambar.
41f-H) akhirnya menghasilkan pembentukan sel androcyte ibu, yang masing-masing membagi
diagonal menjadi dua androcytes. Tions Computa- berdasarkan pengukuran antheridia dari
Fossombronia t menunjukkan bahwa ada 12 generasi sel dari sel androgonial utama ke
androcytes. Jika semua sel androgonial membagi setiap kali, ini akan menghasilkan 9.792
androcytes. Divisi jaringan androgonial ini menemani- dengan didampingi oleh divisi dan
pembagian kembali inisial jaket, dan hasil gabungan dari keduanya adalah karakteristik bulat
antheridium dari manniales Junger- (Gambar. 41G). Metamorfosis androcytes ke antherozoids
adalah sama seperti di bryophytes lainnya, dan blepharoplast yang tidak Hutchison, 1915 1 Cha
memuji, 1929-1931.

Hal 59

Pengembangan arkegonium sampai ke tahap di mana tiga sel perifer mengelilingi sel aksial
primer identik dengan bahwa dari tiales Marchan- dan pesanan lainnya (Gbr. 42A-c). Selama
perkembangan selanjutnya, divisi vertikal dibatasi untuk dua dari tiga sel perifer, cakap-masalah
dua yang pertama terbentuk. Akibatnya lapisan jaket yang mengelilingi sel aksial utama dalam
Jungermanniales terdiri dari lima inisial jaket, bukan enam seperti dalam marchantiales. Divisi
melintang dari masing-masing hasil inisial jaket dalam diferensiasi lima inisial leher dan lima
inisial venter (Gambar. 42D). Dalam kebanyakan kasus pembagian inisial leher dan sel putri
mereka hanya dalam pesawat melintang, sehingga leher arkegonium yang terdiri dari lima baris
sel (Gambar. 42J). Kadang-kadang mungkin ada pembagian vertikal pada awal atau tahap akhir
di leher mengembangkan an yang mengakibatkan seluruh leher, atau hanya bagian bawah dari
yang memuat lebih dari lima vertikal sel. The venter mengembangkan lima inisial venter
biasanya hanya sedikit lebih besar dari diameter pangkal leher. Archegonia dari juga berbeda
dari lainnya Hepaticae dalam sebelumnya untuk pemupukan sering ada peri i Showalter, 1926;
Steil, 1923. 1906; Showalter Campbell, 1918; Chalaud, 1929-1931; Horne, 1909; Humphrey,
1926.

Hepatica E muncul sampai tahap sel induk andr. Antherozoids dewasa yang biflagellate, dan
beberapa genera telah terbukti memiliki flagella un- tidak sama panjang dan melekat pada
berbagai bagian tubuh antherozoid tersebut. sel di iacket dari antheridium dewasa yang sangat
hygroseopie und memiliki kecenderungan ditandai untuk memisahkan dari satu sama lain ketika
mois- tened. Pemisahan jaket dimulai pada cella dari antheridium d adalah karena kelengkungan
luar segera setelah mereka dibasahi Massa terkena anth muncul dari antheridium sebagai massa
doud-seperti di air di sekitarnya, dan dalam waktu singkat antherozoids mulai untuk bergerak
bebas ke segala arah. Beberapa chantiales Mar- diketahui memiliki debit peledak dari
antheroroids ke udara, tapi ini belum diamati dalam salah satu liverworta berdaun. Archegonia
mungkin ditanggung pada cabang lateral atau pada sumbu utama. Inisial menimbulkan
archegonia hampir selalu berada dekat dengan sel spical; dalam subordo Jungermannineae sel
apikal sendiri juga srchegonium developsintoan. Genera dengan sel apikal berkembang menjadi
arkegonium selalu memiliki archegonia terminal di posisi; mereka yang tidak memiliki sel spical
berkembang menjadi arkegonium mungkin memiliki archegonia tersebut. datang untuk berbaring
beberapa jarak kembali dari titik tumbuh pada saat mereka ere sepenuhnya matang. Beberapa
genera thallose dan praktis semua genera foliose memiliki kelompok srchegonia dikelilingi oleh
satu atau jenis lain dari struktur pelindung.
Inung
Hal 60
untuk individu dalam spesies tertentu. Spesies ATT diselidiki memiliki sel primer pembagian ke
dalam sel kanal venter dan sel egz, tapi ada variasi besar dari genus genus baik dalam waktu di
mana divisi ini terjadi dan dalam waktu di mana sel kanal venter de menghasilkan ( Gambar.
421-J). Sel penutup utama umumnya membagi untuk membentuk penutup terdiri dari empat sel
sangat mirip dalam penampilan dengan sel leher. ​Dehiscence dari arkegonium biasanya
dilakukan oleh penyebaran terpisah dan lipat belakang sel Cever, tetapi mungkin disebabkan
oleh tekanan hidrostatik bangkan internal de-. karena tekanan hidrostatik menyebabkan rating bu
sel penutup, atau sel leher mntuk antero dgn Seger diba udkl mereka.
dari Antherozoids memasuki kandung dari arkegonium segera menembus dan ter
menembus itu, mereka mungkin pindah ke inti menjadi diterapkan untuk itu, atau mereka
mungkin tetap berada di bagian tepi sitoplasma sel telur untuk beberapa time.A Fusion dari dan
inti perempuan berlangsung 24 sampai 48 jam setelah masuk antherozoid tersebut. Polispermia,
pintu masuk lebih dari satu antherozoid ke telur, adalah s fenomena umum, l'ut jarang ada
perpaduan lebih dari satu laki-laki dengan sel telur.
Pembagian pertama zigot adalah transversal dan menjadi bagian atas (epi- basal) dan
(hypobasal) sel. Untuk genera tertentu (Fossombronia, Frullania telah ditunjukkan bahwa juga
membagi transl versely, dan bahwa atas, median, dan sel yang lebih rendah dari yang dihasilkan
tiga embrio bersel mengembangkan, masing-masing, ke dalam kapsul, seta, snd kaki sporofit
dewasa . genera lain telah terbukti memiliki sel basal hipo berkembang menjadi haustorium dan
seluruh matang sporophyte l Hepatica E berasal dari sel epibasal (Riccardia, Pallavicinia,
symphyogyna, sebuah Treubia ').
Hal 61
Tidak ada perbedaan penting antara sporofit dewasa kaki dan seta dari Jungermanniales dan
orang-orang dari sporofit dari icae Hepat- lain, tetapi kapsul berbeda dalam beberapa hal. Kapsul
niales memiliki lapisan jaket baik dua, tiga, empat, atau lebih sel ketebalan Selalu ada ification
sel di lapisan jaket, dan sebagian besar genera memiliki kapsul matang pecah di dalam empat val
pada saat spora adalah gudang . Semua genera memiliki diferensiasi jaringan sporogenous ke
elaters dan sel spora ibu, dan dalam banyak genera yang elaters yang radial berorientasi baik
untuk basa atau ke puncak kapsul. Tion orientasi dapat berpusat di sekitar massa
columella-seperti sel steril (elatero phore), atau elaterophore mungkin kurang. Fitur lain yang
khas o sporophyte, meskipun tidak secara eksklusif terbatas pada mereka yang manniales
Junger-, adalah quadripartition dari sporocytes untuk membentuk spora.
Ada begitu banyak variasi dari genus genus dalam metode spora yang tidak ada satu
metode dapat dianggap khas untuk manniales Junger-. Dalam satu genus (Pellia) spora
berkembang menjadi enam sampai sembilan gametofit bersel sementara masih dalam kapsul,
tapi ini bukan dari terutama menyangkut signifikansi sejak perkecambahan dewasa sebelum
waktunya yang sama juga ditemukan di salah satu marchantiales. Berkecambah spora
Jungermanniales dapat segera berkembang menjadi gametofit besar, atau bagian pertama
terbentuk mungkin jelas protonema-seperti dalam struktur. Thallose genera biasanya memiliki
spora berkecambah berkembang segera menjadi struktur thallose, tapi kadang-kadang ada
tahap protonemal kecil. Ketika germling adalah thallose dari awal, ada diferensiasi awal sel
apikal, dan ini bahkan mungkin dikenali sedini tiga tahap (Riccardia) .. Germlings dari genera
foliose usuaHy mengalami perkembangan siderable con sebelum munculnya pasti organisasi
ke dalam batang dan daun. Fase remaja mungkin protonemal pada awalnya dan kemudian
thallose (Fossombronia atau mungkin hallose dari awal. Dalam foliose genera tropis tertentu
fase remaja merupakan bagian dominan dari generasi gametofit, dan fase dewasa hanya
ditemukan di tegak cabang berdaun memproduksi organ seks. p mungkin fase remaja dari jenis
ini mungkin struktur thallose, "atau mereka protonemal.
Ketika Haplomitriaceae (Calobryaceae) dikeluarkan dari pesanan, Jungermanniales
jatuh ke dalam dua seri yang berbeda: seri anacrogynous yang sel apikal gametofit suatu tidak
berkembang menjadi nium archego- pada saat organ seks terbentuk, dan seri acrogynous di
Bryophytes DAN pteridophytes daun adalah dua atau tiga sel ketebalan, di tempat lain itu tapi
satu sel dengan ketebalan. Batang adalah struktur yang cukup besar, tetapi satu tanpa indikasi
diferensiasi internal. Rhizoids halus berdinding ditanggung bersama wajah ventral batang.
Dekat puncak ada juga multicel- rambut lendir lular yang melindungi dgn lengkungan dan
melindungi wilayah spical, tetapi ini tidak hadir pada bagian yang lebih tua dari batang.
Pertumbuhan sumbu utama dan cabang-cabangnya adalah dengan cara sel apikal dengan dua
pemotongan wajah yang bergantian memotong segmen kanan dan kiri. Seperti yang terlihat di
bagian membujur vertikal sel apikal adalah setengah lingkaran sejalan out; seperti yang terlihat
di bagian membujur horisontal itu sempit segitiga
Hal 62
KHLASI 3 085 JASA PEN RUSAKAN SMART oftware W henp yang t cal eell dari n cabang
atau batang utama berkembang menjadi sebuah gonium areb sehingga pipi pertumbuhan lebih
lanjut. Beberapa bryologists berpikir bahwa thi bersama dengan eertain differenees lainnya,
membenarkan segregasi d dua seri ke perintah yang terpisah. Namun, karena kedua seri memiliki
ontogeni khas yang sama dari antheridia dan arehegonia, dan memiliki jenis yang unik yang
sama dari sporophyte, tampaknya lebih logis untuk mengikuti orang-orang yang menempatkan
keduanya sebagai suborlers dari urutan yang sama. Subordo yang bentuk anaerogy nous adalah
re- ferred, memiliki kedua thallosa nnd mereka dengan batang bantalan dua baris lateral daun,
subordo Jungermannineae, dimana bentuk nous acrogy yang roferred, HSS berdaun di mana
sebagian besar memiliki tiga baris daun di sepanjang batang. Hubungan antara dua subordo
adalah masalah sengketa Beberapa hepaticologistsi memperoleh Jungermannineae dari
Metzgerineat dan berpikir bahwa seperti genera anacrogynous sebagai Treubia dan
Fossombrania (Gambar. 40) berbaring di jalan untuk seri acrogynous. Lainnya berada seri
sebaliknya terus bahwa bentuk-bentuk acrogynous foliose memunculkan anacrogy bentuk nous
oleh kondensasi dari daun dan batang, dan dengan menggeser dari cluster terminal archegonia ke
sisi dorsal. Seperti yang akan ditampilkan pada halaman kemudian (halaman 74) ada bukti yang
menunjukkan bahwa foliose tertentu Jungermanninene telah berevolusi menuju kondisi thallose.
H pernah, tidak selalu mengikuti bahwa ini mengarah ke anaerug thallose. seri. Perbedaan
mendasar tertentu dalam struktur sel apieal dari dua, dan di metode yang segmen forned oleh
mereka berkembang menjadi batang dan daun, tampaknya menunjukkan bahwa ada kesenjangan
yang cukup besar menjadi mernbers kini tween dari dua seri. Jadi, bukannya de rived satu dari
yang lain, adalah sama kemungkinan bahwa kedua mewakili garis evolusi yang berbeda dari pagi
jenis leluhur tidak diketahui.
Subordo 1. METzGERINEAE Anggota subordo ini tidak memiliki sel-sel apikal
berkembang menjadi archegonia pada saat organ seks terbentuk. Karena itu, sporofit dewasa
berbaring beberapa jarak kembali dari puncak tumbuh dari phyte gameto. Subordo termasuk
genera thallose tertentu di mana sporofit dewasa ditanggung parah, tetapi di antara mereka sel
apikal tidak berkembang menjadi arkegonium. Organ seks ditanggung lateral dan dorsal wajah
talus a. Mereka dapat dihasilkan pada setiap cabang dari tophyte permainan atau hanya pada
cabang khusus. Subordo mencakup sekitar genera dan 500 spesies. Beberapa genera, sebagai
Riccardia (Gambar. 36), memiliki phytes gameto ketat thallose. Genera lainnya, seperti
Fossombronia (Gambar 40.), Memiliki spesies dengan permainan Campbell, 1918; Cavera, 1910.
Evans, 1939; Harris, 1938; Kashyap, 1919.
Hal 63
tergantung Dari dua genera elow satu (Riccard ha tophyte;. yang lain (Foasombronia) terbaru rsi
n Segera Datang di tem yang tophyte permainan dibedakan menjadi daun batang, Riccardia
(Aneura), genus dari lebih dari 250 spesies, memiliki gametophytes yang sepenuhnya thallose
atau memiliki thallone cabang. talus ini dichotomously bercabang, namun pertumbuhan yang
tidak merata dichot- hasil omies di gametofit di mana ADA Teman cabang tampaknya lateral
yang ap- NGI Kami Lagi pendages. Sebuah gametofit mungkin seluruhnya bersujud atau
sebagian bersujud dan sebagian tegak. Spesies dengan sepenuhnya Pro-tophytes trate permainan,
di antaranya R. pinguis (L.) SP Gray (Gambar. 36) adalah yang paling umum di Amerika
Serikat, jarang Fro. pi Riccardia (L.) Gray memiliki diferensiasi menjadi n pelepah dan gametofit
m styre sayap lateral. Spesies dengan sebagian phyte. yang tophytes bagian tegak permainan
bersujud, B R. thazleri Evans, 'memiliki pertengahan rusuk bantalan bulat dan cabang tegak
dengan B yang didefinisikan dengan sayap lateral yang satu sel dengan ketebalan. R. pinguis dan
spesies terkait tidak differentistion internal jaringan; beberapa spesies ereet memiliki sistem yang
didefinisikan dari sel berdinding tebal memanjang. Ada juga s pembagian fungsi di
gametophytes dari tipe yang terakhir,
 Hepatica E tophytes dibedakan menjadi batang dan daun lateral. Gametophytes paling
Metzgerineae tanpa diferensiasi internal jaringan, tetapi genera tertentu memiliki untai sentral
terdiri dari aksial memanjang thick- sel berdinding dengan lubang-lubang sederhana di dinding.
Untuk satu genus tersebut telah terjadi demonstrasi eksperimental 'ini berfungsi untai sentral
sebagai jaringan air-melakukan. Permukaan ventral dari gametofit, atau seluruh permukaan
rimpang seperti bagian, dikenakan rhizoids halus berdinding. Sel ventral dangkal dekat puncak
juga dapat menanggung uni atau multiseluler rambut lendir. Ini melindungi dgn lengkungan dan
melindungi wilayah ical dalam banyak cara yang saya lakukan sebagai timbangan ventral
Marchantial Pertumbuhan gametofit yang dimulai oleh sel apikal tunggal. Dalam beberapa
genera memiliki dua potong lateral yang menghadapi segmen bergantian memproduksi kanan
dan kiri. Dalam marga lain sel apikal memiliki empat wajah pemotongan. genera anacrogynous
Sistem yang lebih tua klasifikasi dikelompokkan (Metzgerineae) menjadi dua atau ke tiga
keluarga. Sistem baru yang lebih justru menemukan perubahan tadi enam atau tujuh keluarga.
game- thallose dari dua genera yang dijelaskan di bawah satu (Riccardia) memiliki tophyte
sebuah; yang lain (Fossombronia) memiliki tophyte permainan dibedakan menjadi batang
gametofit dibedakan menjadi induk (Y daun. Riccardia (Aneura), genus dari lebih dari 250
spesies, memiliki gametophytes yang sepenuhnya thallose atau memiliki thallose cabang
terminal. talus ini bercabang, namun pertumbuhan yang tidak merata hasil omies dichot di
gametofit di mana cabang tampaknya pendages ap lateral. Sebuah gametofit mungkin seluruhnya
bersujud atau sebagian bersujud dan sebagian tegak. Spesies dengan gametophytes trate
sepenuhnya Pro-di antaranya R pinguis (L.) SP Gray (Gambar. 36) adalah yang paling umum di
Amerika Serikat, jarang Riccardia pinguir Gray. memiliki diferensiasi menjadi pelepah dan
gametofit dan matang sayap lateral. Spesies dengan sebagian sebagai R. thazteri Evans, "telah
porsi bersujud bulat dan cabang tegak dengan pelepah yang terdefinisi dengan baik bantalan
sayap lateral yang satu . sel ketebalan R. dan spesies terkait hsve diferensiasi internal jaringan,
beberapa sebagian tegak spesies memiliki sistem yang didefinisikan dari sel berdinding tebal
memanjang Ada juga pembagian fungsi dalam gametophytes dari tipe yang terakhir,
HAL 64
 Bryophytes DAN PT ERIDOPHYTTEB cabang menjadi organ fotosintetik dan utama
sumbu organ mekanik atau melakukan. The '' permukaan entral dari talus yang dikenakan oids
halus berdinding dan rambut lendir. Rhizoids muda mungkin berisi kloroplas; rhizoids tua
kekurangan mereka. Riccardia memiliki sel apikal berbentuk baji dengan dua pemotongan wajah
yang bergantian membentuk segmen utama kanan dan kiri Sel apikal terletak pada depresi pada
akhir anterior cabang dan setiap depresi biasanya mengandung dua atau lebih sel apikal. Segmen
utama dari membagi sel apikal dengan cara yang sama sebagai sel apikal bermuka dua; tapi satu
yang memotong segmen atas dan di bawah, tidak kanan dan kiri. Sekarang dan kemudian
segmen dari pemotongan sel apikal CFF tiga atau empat derivatif atas dan di bawah, yang
kemudian mulai berfungsi sebagai apikal memotong segmen yang tepat merupakan kiri sel yang
benar. Ini adalah awal dari sebuah dikotomi cabang.
kematian. ertumbuhan dan perkalian vegetatif juga dengan cara badan reproduksi
dua-bersel dalam setiap sel superfcial dari talus a. Sebuah sel yang memproduksi salah satu dari
badan-badan ini memiliki pembulatan dari protoplas dan sekresi dari dinding yang sama sekali
baru sekitar procoplast, diikuti oleh sebuah divisi menjadi dua sel anak tegas bersatu untuk et ch
lainnya. Tubuh dua bersel yang terbentuk dibebaskan oleh gelatinisasi dari dinding sel asli. Pada
struktur dua-bersel, khas Riccarcia, sering disebut "Gemmae endogen," tetapi mereka memiliki
banyak mor e kesamaan dengan aplanospores dari Chlorophyeeae daripada dengan Gemmae dari
ner ot Hepaticae. Spesies Riccardia naay menjadi heterotolik atau homothallic, tetapi dalam
kedua kasus organ seks ditanggung pada cabang lateral singkat. Pada beberapa spesies organ
seks ditanggung sepanjang seluruh panjang cabang; di species tersebut lain mereka terbatas pada
bagian terminal. Segmen berturut dipotong oleh sel apikal dapat berkembang menjadi idia
antber-, dan dalam kebanyakan spesies kebohongan ini dalam dua baris di sisi dorsal dari
cabang. Dalam R. pinguis kebohongan antheridia dalam tiga atau empat baris yang tidak teratur
karena perpindahan selama tahap-tahap pertumbuhan kemudian. Pengembangan antheridium
'adalah sesuai dengan karakteristik jenis Jungermanniales (lihat halaman 58). Tangkai dari
antberidium dewasa berbeda dari yang di sebagian besar anggota urutan
Hal 65
 menjadi haustorium yang tumbuh lebih dalam dan lebih dalam tis gametophytic. kasus
tidak ada pembagian tis- menggugat bawah arkegonium itu. Dalam banyak sel baustorial (Gbr.
38B-E.) Sel epibasal membagi melintang dan sel anak atas segera membagi melintang. Ketiga
sel yang ditimbulkan superim- mengembangkan, masing-masing, ke kaki, seta, dan kapsul dari
sporophyte yang matang. Sel-sel berkembang menjadi kaki dan seta pertama menjalani dua
divisi vertikal SUC- cessive, setelah itu ada perpecahan vertikal dan melintang di urutan teratur
(Gambar. 38D-E). Sel berkembang menjadi kapsul juga mengalami dua divisi vertikal
berturut-turut dan kemudian empat sel yang terbentuk setiap membagi melintang. Setiap sel
dalam resultan dua tingkatan empat bersel membagi periclinally menjadi archesporial
(sporogenous primer) sel dan jaket sel awal (Gambar. 38E-F). Divisi sel rogenous sporadis
berada di urutan teratur, melainkan awal ada 'Clapp, 1912; Florin, 1922; Showalter, 1923.
'Showalter, 1926a, 1928, Clapp, 1912; Florin, 1922.
Hal 68
Bryophytes DAN pteridophytes 68 daun adalah dua atau tiga sel ketebalan; tempat lain
itu tapi satu sel dengan ketebalan batang adalah s struktur cukup besar, tetapi satu tanpa indikasi
SNY diferensiasi internal. rhizoids halus berdinding ditanggung bersama wajah ventral batang.
Dekat puncak ada juga multicel. rambut lendir lular yang melindungi dgn lengkungan dan
melindungi daerah apikal, tetapi ini tidak hadir pada bagian yang lebih tua dari batang.
Pertumbuhan sumbu utama dan cabang-cabangnya adalah dengan cara sel api dengan dua
pemotongan wajah yang bergantian memotong segmen kanan dan kiri. Seperti yang terlihat di
bagian membujur vertikal sel apikal adalah semieireular sejalan out; seperti yang terlihat di
bagian membujur horisontal itu sempit segitiga.
Hal 69
Pemupukan 'dipengaruhi dengan cara biasa dan pembagian zigot berlangsung enam
sampai sembilan hari setelah serikat gamet. Divisi zigot selalu melintang dan sel epi agak lebih
besar dari sel hypobasal (Gbr. 43A). Sel hypobasal akhirnya berkembang menjadi kaki sebuah
sporophyte yang matang. Divisi oell epibasal biasanya ayat trans, sel putri atas akhirnya
berkembang ke dalam kapsul dan lebih rendah sel anak ke seta dari sporophyte yang matang
(Gambar. 43B- dari Eells basal dan hypobasal epi dan kemudian divisi melintang mereka sel
anak Divisi periklinal membedakan lapisan chalaud jaket, 1929-1931;. Haupt, 1920, 1929A
Showalter, 1926. Showalter, 1927. Chalaud, 1929-1931.
Hal 70
70 BRYol HYTES DAN PTERIDOPHYTE8 amphithecium) dan arehesporium
(endotheeium) kapsul terjadi uite awal. Segera setelah itu lapisan jaket menjadi dua sel di ness
thick-, dan mungkin ada perpecahan periklinal lanjut di bagian apieal jaket. Archesporium
berkembang menjadi jaringan sporogenous dari banyak sel. Diferensiasi menjadi elaters dan
tidak pl sampai mengambil generasi sel terakhir dari jaringan sporogenous. Demikian homol-
ogous dengan menjadi dengan deretan cytes seperti yang biasanya terjadi. Elaters dari
Fossombronia yang tidak biasa dalam thickenings di dinding mereka dapat ditetapkan dalam 5-9
cincin bukannya biasa dua atau tiga spiral memanjang. Sebuah elaterophore, ketika pres ent di
Fossombronia, adalah struktur yang sangat tidak jelas. The sporophyte muda dikelilingi oleh
calyptra (yang nium archego tua) dan ini, pada gilirannya, ensheathed oleh penutup cup-1ike
diproduksi
oleh upgrowth dari gametopbytie jaringan berdekatan dengan dasar arche nium. The seta
dari sporophyte yang tetap tentang milimeter panjangnya sampai spora matang. Kemudian
memanjang cepat dan mendorong kapsul melalui calyptra untuk jarak yang cukup jauh di atas
perisnth Gambar 40B). Dalam F. pusilla Dum. yang seta elongating memperpanjang pada tingkat
sekitar satu milimeter selama enam atau tujuh hari, snd kapsul dehisees 18-36 jam setelah
perpanjangan selesai. Menurut spesies, kapsul dehisoen menjadi empat katup atau dehisors tidak
teratur perbenihan dari hasil spora dalam protonema filamen dari 2 sampai 12 di mana
orang-orang terdekat spora dinding tua sering rhizoids besr, Termi bangsa fase protonematal
ditandai dengan distal sel membagi tidak teratur menjadi massa bulat sel, salah satunya segera
mulai fungsi sebagai sel apikal dengan dua potong menghadapi Untuk beberapa waktu segmen
dipotong oleh sel apikal berkembang menjadi struktur jelas thallose dengan keluar diferensiasi
menjadi batang Bnd daun, Bagian dari talus terbentuk agak lambat harus setiap EUT derivatif off
dengan diferensiasi eell spical ke daun dan sebagian batang.
Hal 71
 Hepatica E subordo 2. JUNGERMANNINEAE Gsmetophytes dari Jungermanninese
selalu foliose dan dengan daun ditanggung dalam suksesi spiral teratur sepanjang batang.
Archegonia selalu dibatasi apeks dari batang dan cabang-cabangnya, dan membentuk
arkegonium terakhir-dikembangkan dari sel apikal sendiri. Karena pembentukan aerogynous ini
archegonia, yang sporofit selalu minal dalam posisi. Antheridia ditanggung secara tunggal atau
dalam jumlah kecil di sxils daun. Ada sekitar 180 genera dan 7500 spesies. Dengan satu
pengecualian (Pleuroaia), semua anggota subordo memiliki apieal piramida eell tiga wajah
pemotongan lateral. Sel apieal terletak dengan satu potong wajah ke sisi ventral dari talus, dan
dua potong
tali ke sisi dorsal. dipotong dipotong di spiral biasa terputus di dari wajah pemotongan
sel, tetapi sebagian dari searah jarum jam atau urutan. Dalam genera yang daun ditanggung spiral
dan di tiga Rowa vertieal karena setiap turunan yang dihasilkan pada kedua ventral dan dorsal
menghadapi pada oell apikal akhirnya menimbulkan daun tunggal dan bagian dari sub mtem
cenderung itu. Daun dan bagian yang mendasari batang diproduksi oleh s derivatif tunggal dari
sel apieal bersama-sama membentuk sebuah merophyte. Pembelahan sel awal dalam
pengembangan turunan sel apikal menjadi sre merophyte semua tegak lurus terhadap permukaan
datar dari turunan. Sebuah iivides derivatif asimetris menjadi dua sel anak, salah sekitar dua kali
lipat ukuran lainnya. Ada berikutnya sebuah divisi dari sel anak yang lebih besar. Merophyte
sekarang terdiri dari tiga sel dari sekitar ukuran yang sama, dan disusun sedemikian sehingga dua
kebohongan ke arah wajah yang gratis. Berikutnya, dua sel menuju Goebel, 1893, Evans, 1912.

IDA
batas bawah daun tetap demikian, akan tetapi daun lateral menjadi lebih atau kurang pada
sisipan hasil ketidak samaan elongation (pemanjangan) dari sisi dorsal dan sisi ventral batang.
elongasi lebih besar dari sisi dorsal menghasilkan susunan succubus daun lateral, dan satu di
mana margin posterior setiap daun lebih terletak daun pesanan berikutnya. Elongasi lebih besar
pada sisi ventral batang menghasilkan pengaturan incubuos pada daun lateral dan salah
satunya di bagian margin posterior mendasari daun tua berikutnya. susunan daun lateral yang
dapat dibandingkan dengan cara di mana herpes zoster dapat diletakkan di atap rumah. ketika
meletakkan dengan ujung tebal menuju atap, sirap berbohong succubus dan air kabur; ketika
meletakkan dengan akhir tebal jauh dari herpes zoster eaven berbohong incubus dan air
berjalan di.
permukaan konduksi kapiler air panjang gametofit adalah faktor penting dalam distribusi air ke
seluruh bagian itu. dan telah terbukti secara eksperimental. bahwa susunan daun lateral yang
mempengaruhi laju gerakan. 72
gerakan ke atas air jauh lebih cepat di succubus dari bentuk incubus; sedangkan gerakan ke
bawah lebih cepat di incubus dari satu bentuk succubus. ini berkorelasi sampai batas tertentu
dengan habitat alami gametofit. bentuk succubus cenderung tumbuh di mana ada banyak tanah
atau air permukaan yang akan dipasok dari bawah. bentuk incubus cenderung tumbuh di mana
air berasal dari atas, seperti halnya dengan orang-orang yang tumbuh vertikal pada batang
pohon
I
daun lateral banyak genera dan memiliki diferensiasi baik ditandai menjadi dua lobus, satu
menuju sisi dorsal batang, yang lain ke sisi ventral. Ini pembentukan dua lobus adalah karena
kurang lebih independen pertumbuhan dari dua sel luar dari tahap lima bersel dalam
pengembangan merofit a. menurut kebebasan perkembangan mereka, dua lobus hampir bebas
dari satu sama lain atau dibatasi ke puncak daun. antara genera di mana dua lobus praktis
independen satu sama lain, dua mungkin ukuran sama atau tidak sama. 73
dalam kasus yang terakhir lobus dorsal dari daun lateral yang mungkin lebih kecil dari lobus
ventral, atau sebaliknya. genera dengan lobus ventral lebih besar dari lobus lateral, seperti
scapina, tampaknya memiliki empat baris daun lateral yang saat gametofit dilihat dari atas.
kompleksitas lebih lanjut dalam struktur daun yang ditemukan pada mereka yang daunnya
memiliki struktur air kantung-kantung kemih seperti di mana air masuk dengan kapilaritas
melalui lebih atau kurang jelas bukaan. hanya obe lobus daun dapat masuk ke dalam
pembentukan kantung air, atau keduanya lobus mungkin bersama-sama membentuk suatu
kantung
dalam evolusi dalam Jungermannineae hilangnya bawah daun bentuk mong dengan daun di
tiga baris telah menghasilkan bentuk tanpa di bawah daun. bukti ini terlihat pada mereka genera
mana daun bawah yang vestigial di alam. bukti lebih lanjut terlihat pada mereka genera mana
bagian vegetatif dari kurangnya gametofit bawah daun. ada juga beberapa genera mana merata
dari sumbu dan pengurangan ukuran daun telah mengakibatkan pendekatan untuk kondisi
thallose. di sini, seperti dalam schiffneria, daun mungkin jelas terlihat; atau, seperti dalam
pteropsiella, mereka mungkin telah mengurangi ke vestigial papila margial. di genera ini bagian
subur jauh lebih concervative dan mereka mempertahankan diferensiasi yang tajam ke dalam
batang dan daun sehingga umumnya ditemukan di bagian vegetatif seluruh sub order.
sejauh bentuk daun yang bersangkutan, itu sangat mungkin bahwa genera dengan daun bifida
sederhana dan dengan di bawah daun hampir sama ukuran dan bentuk daun lateral yang
mendekati paling hampir jenis primitif. evolusi dari kondisi seperti telah di dua arah. di satu sisi
adalah mereka genera mana obliterasi bertahap kondisi bifida telah menghasilkan adalah daun
sederhana. di sisi lain ada orang-orang genera mana evolusi telah di arah yang berlawanan dan
telah menghasilkan daun di mana lobus yang berbeda.
bercabang dari gametofit adalah pernah benar-benar dikotomis karena apikal pernah membagi
secara vertikal menjadi dua sel apikal yang menjadi inisial dikotomi. cabang diproduksi pada
akhir distal dari batang muncul dari sebuah sel baru dibedakan oleh salah satu dari dua sel luar
dari tahap lima bersel dalam pengembangan merophyte a. pasangan ini sel sel apikal baru
dapat dibentuk oleh sel terhadap wajah dorsal atau oleh sel menuju wajah ventral dari
gametofit. dalam kedua kasus, sel sister berkembang menjadi daun agak berbeda dalam
penampilan dari daun lainnya. Pertumbuhan sama sumbu dan hasil cabang baru dalam apa
yang tampaknya menjadi dikotomi benar; pertumbuhan yang lebih kuat dari hasil sumbu di
cabang lateral sepanjang sumbu. sel apikal memproduksi cabang lateral juga dapat dibedakan
dari sel-sel di bagian dewasa dari sumbu.74
cabang dikembangkan dari sel-sel apikal pada dasarnya adventif berasal.
batang dan cabang memiliki sedikit diferensiasi jaringan selain dangkal (kortikal) sel menjadi
diameter lebih besar dari intern (medula) sel, atau sebaliknya. ketika permukaan ventral batang
atau cabang dalam kontak dengan substrat mungkin menghasilkan rhizoids halus berdinding,
terutama di bagian posterior hanya untuk di bawah daun. tegak cabang umumnya kurang
rhizoids.
I
jungermannineae mungkin homothallic atau heterotolik, dan dengan organ seks ditanggung
pada cabang utama atau dibatasi untuk cabang lateral khusus singkat. daun yang berhubungan
dengan organ seks disebut bracts dan mereka biasanya berbeda dalam ukuran dan bentuk dari
daun ditanggung pada bagian vegetatif gametofit a. ketika organ seks dibatasi untuk cabang
lateral khusus semua daun pada mereka biasanya bracts, tapi ketika bracts ditanggung pada
cabang utama mereka biasanya terbatas pada bagian terminal. bracts terkait dengan
archegonia yang bracts perichaetial. di sebagian besar genera tiga atau dua bracts teratas
perichetal yang lateral menyatu untuk membentuk perianth sekitar calyptra dan tertutup
sporophyte embrio. bracts associted dengan antheridia yang bract perigonal
spesies homothallic mungkin autoecious dan dengan perichaetial dan perigonal bract lahir pada
cabang terpisah paroecious dan dengan kedua lahir pada cabang yang sama. specices
paroecious selalu memiliki bracts perichaetial atas bracts periognial75
spesies homothallic heterotolik dan autoecious jumlah bracts perigonial ditanggung succsession
sepanjang batang atau cabang bervariasi dari setengah lusin untuk hampir hundrd. antheridia
berkembang di axils bracts ini, dan menurut genus ada antheridium tunggal atau hingga lima
atau enam antheridia di axil tersebut. sebuah inisial esensial antheridial tampaknya sel milik
induk daripada daun, tapi ini muncul begitu dekat dengan puncak batang yang intinya tidak
dapat ditentukan dengan pasti. pengembangan awal antheridial ke n antheridium adalah di
maner Jungermanniales khas dan dengan diferensiasi biasa dua sel androgonual primry.
anteridia dewasa yang bulat dan dengan bersama tangkai. dalam beberapa genera tangkai
terdiri dari dua baris sel; dan di masih genera lain terdiri dari empat baris vertikal sel.
archegonia diproduksi di puncak cabang dan dengan hanya sel apikal cabang berfungsi
sebagai awal archegonial, atau keduanya dan segmen terakhir memotong mungkin inisial
archegonial. pengembangan archegonia adalah sama seperti di metzgerineae, dan dengan
pembentukan lima baris sel leher. paling jungermnnineceae memiliki venter dan bagian bawah
leher menjadi dua sel ketebalan sebelum fertilisasi.76
pembagian zigot adalah transversal. beberapa genera, termasuk porella, memiliki sel hypobasal
berkembang menjadi haustorium kecil dari dua atau lebih sel, dan memiliki sporophyte yang
matang berkembang sepenuhnya dari sel epibasal. dalam marga lain baik epibasal dan sel
hypobasal menyumbangkan sporophyte yang matang.
kapsul sporofit dewasa biasanya bulat dan dengan lapisan jaket 2-6 sel ketebalan. jaringan
sporogenous kapsul biasanya memiliki differrentiation dari elaters beberapa genertaions sel
sebelum divisi membentuk sporocytes. orientasi sel elater memproduksi sehubungan dengan
sel sporogenous lainnya tidak sama di seluruh sub order.
biasanya dua tidak memiliki orientasi yang pasti dengan menghormati satu sama lain, tetapi
sel-elater memproduksi dan sporocyte-memproduksi mungkin terletak pada seri vertikal seperti
di frullania atau i seri horisontal di cephalozia.
yang venter dari arkegonium berkembang menjadi calyptra yang mengelilingi sporophyte
sampai hampir matang. selain menjadi tertutup oleh calyptra sebuah sporohyte ini juga
ensheathed oleh struktur pelindung lainnya. biasanya ini perianth dihasilkan dari dia fusi dari
tiga uppermostperichaetil bracts. bagian apikal cabang juga dapat berkembang menjadi struktur
ensheathing. ini mungkin hanya bagian receptacular dari puncak batang, atau mungkin
termasuk bagian bract-bearing dari puncak batang. amplop saclike seperti yang dihasilkan oleh
pertumbuhan up dari margin batang sering disebut marsupia.77

Yang paling mencolok dari semua marsupia adalah mereka yang datang tolie pada sudut kanan
terhadap sumbu panjang gametofit atau menjadi bengkok kembali pada batang apex (Gambar.
50 E). The hepaticologists tua dikelompokkan semua marsupisl genera dalam keluarga yang
terpisah, tetapi sekarang menyadari bahwa kemampuan untuk pro- Duce besarbesaran telah
muncul di beberapa keluarga yang tidak berhubungan dengan dasar untuk pengelompokan
genera dalam keluarga termasuk karakter daun lateral, di bawah daun jika ada, dan fitur dari
bracts dan periantb. Jumlah keluarga yang harus diakui dalam subordo adalah matter opinion
PESANAN 4. CALOBRYALES
Anggota pesanan ini memiliki tegak gametophytes berdaun dengan daun dalam tiga baris
vertikal dan semua sekitar sama. The antheridia yang bulat telur, mengintai, ditanggung di
puncak batang, dan berkembang dalam ner mandat khas. Archegonia berbeda dari lainnya
Hepaticae dalam jaket leher hanya memiliki empat baris vertikal sel. Sporophyte memiliki kapsul
gerbang elon- yang lapisan jaket hanya satu sel tebal kecuali di puncak78
Hepatica lumut hati ini sering ditempatkan di antara Jungermanniales dan baik ss keluarga dari
mannineae Junger atau sebagai n subordo terpisah, tetapi karakter khas ube disebutkan di atas
membenarkan penempatan mereka dalam urutan yang terpisah. Hanya ada satu keluarga,
yang Haplomitriaceae (Calobryaceae) dan berisi dua genera. Jenis monotypic genus,
Haplomitrium, dikenal dari beberapa daerah di Eropa utara dan juga dikenal 'dari Amerika
Serikat. Tiga spesies dari genus lainnya (Calobryum) dikenal terutama dari daerah tropis.
Kedua genera memiliki pucat, bawah tanah hemat bercabang rimpang yang timbul tegak
cabang berdaun (Gbr. 5 l). Cabang-cabang tegak menanggung daun mereka dalam tiga baris
vertikal, dan semua daun mungkin dengan ukuran yang sama dan Ehape, atau orang-orang
dari satu baris mungkin sedikit lebih kecil daripada dua lainnya. Daun yang lebih kecil dianggap
homolog dengan daun bawah dari Jungermannineae, dan sisi batang bantalan mereka adalah
con- sidered sisi morfologis ventral. Tegak cabang bantalan seks organ-atau- memiliki daun
paling atas dekat bersama-sama dan di lebih dari tiga baris. Cabang tersebut memiliki
kemiripan ficial super kuat untuk gametophores tegak lumut.
Pertumbuhan Terminal di cabang Calobryum adalah karena sel apikal piramidal dengan tiga
wajah memotong, salah satu yang sedikit sempit dibandingkan dengan dua lainnya.
Diperkirakan bahwa wajah sempit ini menimbulkan file ventral daun Pembagian pertama dalam
segmen dari sel apikal adalah melintang dan tegak lurus terhadap pemotongan wajah dari sel
apikal. Semakin rendah sel anak berkembang menjadi pangkal daun tebal dan bagian dari
batang antara itu dan daun berikutnya. Sel anak atas berkembang menjadi bagian dari daun
yang satu sel dengan ketebalan. Pertumbuhan awal ini bagian dari daun adalah dengan cara
sel apikal dengan dua wajah pemotongan; Pertumbuhan kemudian adalah dengan antar-
pembelahan sel calary di wilayah basal. Rhizoids kurang pada kedua bagian bawah tanah dan
tegak batang. Sel superfisial di mana saja pada batang dapat berkembang menjadi rambut
lendir singkat dua atau tiga bersel di mana sel terminal clavate. Bagian aksial dari batang
Calobryum mengandung jaringan melakukan dipisahkan tajam 10 sampai 15 sel dengan
diameter. Eksternal ke melakukan 79
jaringan adalah sel parenchynatous besar di mana ada banyak biji-bijian pati. Cabang dari ome
rhi yang kabisat berasal. Sebuah cabang baru dibentuk tumbuh horizontal untuk waktu,
kemudian tumbuh dan berkembang atas daun.80
genera lembaga lainnya merupakan heterotolik, dan dengan organ seks yang diproduksi dalam
kelimpahan di apeks rata cabang berdaun (Gbr. 52A). Daun sur- pembulatan antheridia
tanaman laki-laki lebih besar dari yang lain. Sebagai ar cabang-cabang subur menyerupai
gametophores lumut. Rincian pembangunan antheridial huve diikuti hanya dalam Calobryum
Blumet Nees. Di sini, sel awal dari antheridium membagi melintang ke80
, Tertanam dalam dan luar sel, yang proje sel maka sel LOtheridiai melintang ke n primer dan
sel batang utama (Gambar hen paling ubere. Ikuti tiga divisi vertikal berturut sel atheridial
utama. Urutan divisi mirip dengan yang dalam gonium arche- dan hasil dalam tiga inisial Jaket
sepenuhnya enciosing sel androgonial primer tunggal (Gambar. 52C). Pembagian pertama dari
sel andrngonial utama adalah melintang (Gambar. 52D-E). Setelah ini, dua sel anak membagi
melintang dan membujur (Gambar. 52F-G). Sel bicara utama berkembang menjadi tangkai
terdiri dari beberapa tingkatan ditumpangkan dari empat sel masing-masing. Kadang antheridia
dari Calobryum mungkin memiliki sel antheridial utama membagi secara vertikal dan dalam
urutan yang sama seperti pada Jungermanniales tanaman betina dari Calobryum memiliki
pengembangan archegonia dari sekitar setengah lusin baru terbentuk segmen dari sel apikal
dan kemudian sel apikal sendiri berkembang menjadi sebuah arkegonium Calobryum, oleh
karena itu, nous acrogy. Haplomitrium adalah anacrogynous dan tanpa penampilan dis dari sel
apikal ketika archegonia yang terbentuk. biasa tiga divisi vertikal sel archegonial utama untuk
membentuk tiga inisial jaket yang mengelilingi sel aksial primer. Dalam kebanyakan kasus inisial
jaket berpotongan satu sama lain untuk benar-benar menyertakan pri sel aksial Dary. Akibatnya
fungsi sel aksial primer langsung sel pusat dan tanpa memotong sel penutup primer (Gambar.
B). Kebanyakan archegonia memiliki divisi vertikal hanya satu dari tiga inisial jaket dan
pengembangan resultan dari leher archegonial ditimbulkan dari hanya empat baris dari sel
(Gambar. 53J) Leher dari arkegonium Calobryum sangat panjang, nyata memutar, dan
mengelilingi baris vertikal 16 sampai 20 sel kanal. Venter tidak lebih luas dari leher, dan di dua
sel tebal pada saat jatuh tempo 53
Kecuali untuk calyptra besar tidak ada struktur pelindung yang berkaitan dengan penerapannya
S pembelahan sel awal berkembang dalam pengembangan Calobryum embrio yang secara
berurutan tidak teratur. Bagian hypobasal embrio berkembang menjadi haustorium bagian
epibasal menimbulkan kaki, seta, dan kapsul dari sporophyte yang matang. The sporophyte
yang matang memiliki kapsul silinder, sebuah seta panjang, dan kaki acuminate. Kecuali untuk
bagian apikal, lapisan jaket kapsul adalah satu sel ketebalan dengan penebalan dinding sel
lokal di sebuah band annular median tegak lurus terhadap permukaan kapsul (Gambar. 53 M).
pembukaan kapsul adalah dengan dehiscence menjadi empat katup, yang mungkin tetap lebih
atau kurang bersatu. Jaringan Sporogenous dalam kapsul muda tidak memiliki esensial
sterilisasi-partai untuk membentuk elaterophore, tetapi tidak memiliki entiation-perbedaan awal
ke elaters dan sel-sel yang ditakdirkan untuk membentuk spora.81
The Calobryales tampaknya menjadi sebuah kelompok yang muncul di sepanjang garis
evolusioner sama dengan Jungernranniales tapi yang berangkat cukup awal dari garis itu.
Gametophytes dari Calobryales menunjukkan kombinasi yang aneh dari fitur-fitur canggih dan
primitif. Gametofit telah mencapai s de gree diferensiasi tiada bandingnya oleh liverwort lain
sejauh eksternal82