PENDAHULUAN
1
melibatkan perubahan sel-sel ektoderm bakal neural, dimulai dengan pembentukan
keping neural (neural plate), lipatan neural (neural folds) serta penutupan lipatan ini
untuk membentuk neural tube, yang terbenam dalam dinding tubuh dan
berdesiferensiasi menjadi otak dan korda spinalis dan berakhir dengan terbentuknya
bumbung neural. Diduga bahwa perubahan morfologi yang terjadi selama neurulasi
sejalan dengan perubahan kromosom dan pola proteinnya. Penelitian ini dilakukan
untuk membandingkan morfologi kromosom dan pola protein.
2
BAB II
PEMBAHASAN
2.1 NEURULASI
Pembentukan yang mengiringi pembentukan gastrula ialah neurulasi atau
tubulasi (pembumbungan). Neurulasi berasal dari kata neuro yang berarti saraf.
Neurulasi adalah proses awal pembentukan sistem saraf, jaringan ini berasal dari
diferensiasi ektoderm, sehingga disebut ektoderm neural. Sebagai induktor pada proses
neurulasi adalah mesoderm notochord yang terletak di bawah ektoderm neural.
Neurulasi dapat juga diartikan dengan proses awal pembentukan sistem saraf yang
melibatkan perubahan sel-sel ektoderm bakal neural, dimulai dengan pembentukan
keping neural (neural plate), lipatan neural (neural folds) serta penutupan lipatan ini
untuk membentuk neural tube, yang terbenam dalam dinding tubuh dan berdiferensiasi
menjadi otak dan korda spinalis dan berakhir dengan terbentuknya bumbung neural.
Gambar 1. Neurulasi
3
2.2. PROSES NEURULASI
Dan puncak( aspeks) sel. Konstriksi tersebut mengakbatkan sel-sel alas menjadi baji
(wedge saped) yang disebut “ median binge” (MH) atau engsel. sehingga terjadi
pelekukan di bagian atas tersebut. Pada sisi dorsolateral terdapat dorsolateral hinge
(DLH) atau engsel dorsolateral juga menyebabkan pelekukan dan membantu
4
bersatunya kedua lipatan hingga terbentuk bumbung neural. Rongga didalam bumbung
neural dinamakan neural atau neurosoel. Saluran ini untuk sementara berhubungan denga
melalui satu saluran pendek yang yang disebut kanalis neurenterikus paling jelas
ditemuakan pada amfioksus. Saluran ini kemudian akan menutup rongga saluran neural
dan rongga arkenteron terpisah satu sama lain.
a. Neuralasi terbagi menjadi dua jenis beradasarkan bagaimana neural tube terbentuk:
1. Neurulasi primer, dimana neural tube terbentuk akibat adanya proses pelekukan
atau invaginasi dari lapisan ectoderm neural yang diinisiasi oleh nothocord. Cara
ini paling umum ditemukan diantara berbagai kelompok hewan, yaitu amfibia,
reptilia, aves dan mamalia termasuk manusia.
2. Neurulasi sekunder, Proses neurulasi ini terjadi dengan ditandainya pembentukan
neural tube tanpa adanya pelipatan ectoderm neural, melainkan pemisahan
ectoderm neural dari lapisan ectoderm epidermis, baru kemudian membentuk
neural tube. misalnya pada pisces. Selain pada hewan yang khusus, kedua
neurulasi ini dapat juga ditemui dalam satu embrio. Neurulasi primer
berlangsung di bagian anterior (kepala dan tubuh) sedangkan neurulasi sekunder
terdapat di bagian posterior tubuh dan ekor.
5
Gambar 3. Proses perkembangan neurulasi
1. Pembentukan neural plate
Setelah fase gastrulasi selesai maka berlanjutlah pada fase neurulasi. Pada tahap
awal Notochord ( Sumbu primitif embrio dan bakal tempat vertebral column )
menginduksi ektoderm di atasnya. Sel – sel ektoderm berubah menjadi panjang dan
tebal daripada sel disekitarnya atau disebut juga dengan poliferasi menjadi lempeng
saraf (neural plate). Pembentukan ini terleak pada bagian dorsal embrio tepatnya di
daerah kutub animal.
6
cepat dibandingkan dengan pertumbuhan ectoedrm neural, mengakibatkan lapisan
neural plate menjadi tertekan dan mangalami pelekukan ke bagian dalam
(invaginasi). Bagian Pelekukan inilah yang disebut sebagai neural fold.
7
4. Pembentukan neural tube
Karena pertumbuhan ectoderm epidermis lebih cepat, maka akan semakin
mendorong lipatan neural yang telah terbentuk, mengakibatkan fusi anatara neural
fold bagian kanan serta neural fold pada bagian kiri. Pada akhirnya terbentuk
tabung/bumbung saraf (neural tube) dengan lubangnya yang disebut neural canal
atau neurocoel.
Pada perkembngan selanjutnya, neural tube akan menjadi organ beirkut ini:
a) Otak dan sumsum tulang belakang.
b) Saraf tepi otak dan tulang belakang.
c) Bagian persarafan indra seperti mata, hidung dan kulit.
d) Chromatophore kulit dan alat-alat tubuh yang berpigmen.
e) Saat awal terbentunya, neural tube akan memiliki dua ujung yang belum
menutup, yang dinamakan neurophore.
1. Neurophore anterior, yang akan membentuk otak dan bagian-
bagiannya.
8
2. Neurophore posterior, yang akan membentuk fleksura atau lipatan
yang terdapat dalam otak, dan berperan dalam menentukan daerah-
daerah otak.
9
Selama minggu kelima, tingkat pertumbuhan yang berbeda menimbulkan
banyak lekukan pada tabung neural, sehingga dihasilkan tiga daerah otak : otak
depan, otak tengah dan otak belakang. Otak depan berkembang menjadi mata (saraf
kranial II) dan hemisfer otak. Perkembangan semua daerah korteks serebri terus
berlanjut sepanjang masa kehidupan janin dan masa kanak-kanak. Sistem olfaktorius
dan thalamus juga berkembang dari otak depan. Saraf kranial III dan IV
(occulomotorius dan trochlearis) terbentuk dari otak tengah. Otak belakang
membentuk medula, spons, serebelum dan saraf kranial lain. Gelombang otak dapat
dicatat melalui elektroensefalogram (EGG) pada minggu ke-8. ü Medula spinalis
terbentuk dari ujung panjang tabung neural. Pada mudigah, korda spinalis berjalan
sepanjang kolumna vertebralis, tetapi setelah itu korda spinalis tumbuh lebih lambat.
Pada minggu ke-24, korda sinalis memanjang hanya sampai S1, saat lahir sampai L3
dan pada orang dewasa sampai L1. Mielinisasi korda spinalis mulai pada pertengahan
gestasi dan berlanjut sepajang tahun pertama kehidupan. Fungsi sinaps sudah cukup
berkembang pada minggu ke delapan sehingga terjadi fleksi leher dan badan.
Struktur ektodermal lainnya, yaitu neural crest, berkembang menjadi sistem saraf
perifer.
Sel neural crest yang terlepas dari tepi lateral lipatan neural, menghasilkan
ganglion spinal dan ganglion sistem autonom serta sejumlah sel jenis lain. Mesoderm
paraksial, yang paling dekat dengan notokord dan neural tube yang sedang
10
berkembang, berdiferensiasi untuk membentuk pasangan blok jaringan atau somit.
Somit pertama muncul pada hari ke-20. Terdapat sekitar 30 pasagan somit pada hari
ke-30 yang meningkat menjadi total 44 pasangan. Somit berdiferensiasi menjadi
sklerotom, miotom, dan dermatom yang masing-masing menghasilkan tulang rangka
sumbu, otot rangka dan dermis kulit,
1. Bumbung neural berkembang menjadi sistem saraf pusat yaitu otak dan sumsum
tulang belakang.
2. Neural crest akan berkembang menjadi:
a. Neuron dan sel glial sebagai penyokong untuk sistem saraf sensori, simpatik
dan parasimpatik.
b. Sel penghasil hormon epinefrin pada kelenjar adrenal.
c. Pigmen yang terkandung pada epidermis.
d. Otot dan jaringan ikat pada kepala
3. Epidermis berkembang menjadi lapisan epidermis kulit. Ektoderm bersama-sama
dengan mesoderm membentuk kulit yaitu ektoderm permukaan sebagai lapisan
epidermis dan mesoderm membentuk lapisan dermis kulit.
Neurulasi bagian sepalik (kepala) lebih cepat terjadi, sedangkan bagian kaudal
masih mengalami gastrulasi. Secara morfologi, proses penyatuan kedua sisi neural
fold secara membujur mengasilkan sisi anterior dan posterior bumbung neural yang
masih membuka pada awalnya. Kedua bagian ini disebut anterior neuropore dan
posterior neuropore. Pada manusia bisa terjadi kelainan apabila pada hari ke-27 dari
embrio tidak terjadi penutupan terutama pada posterior neuropore. Kelainan ini
disebut spina bifida (sumbing tulang belakang) serta anencephaly yaitu kegagalan
pembentukan tengkorak dan otak bayi. Anencephaly menyebabkan kematian bayi
saat lahir.
11
1. Pada level anatomi, bumbung neural dan tonjolan lumennya berkontraksi
untuk membentuk otak dan jaringan saraf tulang belakang (spinal cord).
2. Pada level jaringan, populasi sel pada dinding bumbung neural mengatur diri
dengan berbagai macam cara untuk membentuk daerah fungsional otak dan
spinal cord.
3. Pada level selular, sel neuroepitel mendiferensiasi diri menjadi beberapa tipe
neuron dan glial di dalam tubuh. Glial merupakan sel-sel jaringan ikat saraf.
Berfungsi untuk melindungi dan menunjang sel saraf, menyelubungi akson
dan memberi nutrisi kepada neuron lewat pembuluh darah.
Sistem saraf Homo sapien merupakan sisitem saraf yang paling maju dalam
perkembangannya. Sehingga kajian sistem saraf pada manusia lebih banyak
dilakukan. Setiap impuls saraf akan saling terhubung dengan sistem saraf.
Sistem saraf terbagi atas sistem saraf pusat dan sistem saraf tepi. Sistem saraf
pusat terdiri atas otak dan sumsum tulang belakang. Adapun sistem saraf tepi
mneghubungkan bagian tubuh dengan sistem saraf pusat. Sistem saraf tepi
dibedakan menjadi sistem saraf sadar dan sistem saraf tidak sadar (sistem
saraf otonom).
Model 1.
Mikrotubula dan mikrofilamen terbentang secara longitudinal sepanjang neural
plate. Perubahan bentuk sel karena aktivitas mikrotubula dan mikrofilamen. Sel
ektodermal memanjang secara acak mengatur mikrotubula secara paralel menurut
sumbu/poros pemanjangannya. Perubahan bentuk sel selanjutnya melibatkn
penyepitan bagian apikal pada sel silindris untuk membentuk ganjalan. Pada sisi
lateral neural tube, perubahan ini secara langsung dilakukan oleh sebuah cincin
filamen kontraktil yang mengelilingi tepi apikal dari sel. Kontraksi mikrofilamen
menghasilakn efek “purse-string”, yaitu penarikan ujung apikal dari sel. Sebab itu
terjadi invaginasi dan membentuk bumbung neural.
Model 2.
Proses yang mungkin terjadi adalah “cortical tractoring” epitelium dari neural plate.
Proses ini terjadi di dalam sel epitelium ektoderm. Pergerakan molekul adhesif saling
12
mendekat dan terhubung satu sama lain. Molekul tersebut mengalir dari basal dan
berakhir di apical. Tumpukan molekul adhesif pada puncak membentuk “apical seal”
(segel apikal) yang secara kontinu beregenerasi.Apabila tingkat alirannya sama pada
semua sel, tidak akan terjadi pergerakan pada sel epitelium. Apabila tingkat alirannya
berbeda maka sel-sel yang yang lebih cepat akan bergerak/merayap/menyusup ke
dalam di bawah sel yang kecepatan geraknya rendah.
Di bagian kaudal lambung (masih wilayah usus depan) terbentuk tiga organ
yang merupakan turunan saluran pencernaan, yaitu hati, pancreas, dan duodenum.
Perkembangan awal hati di wilayah usus depan adalah berupa penggembungan
atau disebut divertikulum hati. Divertikulum hati (corda hepatic) merupakan
tonjolan yang keluar dari usus depan, masuk ke mesenkim (mesoderm hepatic)
yang ada di sekeliling lambung. Mesenkim menginduksi endoderm diverticulum
hati untuk berproliferasi, bercabang, dan membentuk sel-sel hati. Sebagian dari
diverticulum hati (bagian yang terdekat dengan saluran pencernaan) akan berfungsi
sebagai saluran hati dan cabangnya akan membentuk kantung empedu.
13
empedu berfusi membentuk pancreas. Saluran pencernaan yang berasal dari usus
depan adalah : farinks, oesofagus, ventriculus, dan duodenum.
A. Amphioxus
14
Gambar 7.5. Diferensiasi sekunder mesoderm pada Amphioxus
B. Amphibia
Pembagian mesoderm :
15
Gambar 7.6. Diferensiasi sekunder mesoderm pada Amphibia
Dermatom dan sklerotom Amphibia tidak hanya berupa lapisan tipis, melainkan sel-sel
mesenkim yang awalnya epithelial (dari sel-sel somit). Dermatom menjadi dermis dan
sklerotom mengalami kondensasi di sekeliling notokorda dan bumbung neura membentuk
columna vertebra dan menjadi rusuk
C. Unggas
16
Somiter 7 → posterior nodus Hensen
Somit :
Mesoderm lateral tidak hanya mementuk bagi intraembrio, bag distal akan
membentuk ekstraembrio
Embrio unggas → diskus
Notokorda sudah terpisah dg mesoderm paraksial sejak awal pembentukannya
17
BAB III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan
Neurulasi adalah proses pembentukan bumbung neural (= bakal sistem saraf
pusat). Neurulasi juga dapat diartikan sebagai pembumbungan (proses pembentukan
bumbung atau saluran-saluran dari lapisan lembaga).
Turunan dari mesoderm yaitu, akan terbentuk, amphioxus yang akan menjadi,
dermatom (luar), miotom, dan sklerotom, mesoderm somatik (parietal) dan
mesoderm splanknik (viseral). Amphibian yang akan menjadi sistem saraf pusat
(otak dan sumsum tulang belakang) dan unggas.
3.1 Saran
Dengan ditulisnya makalah ini diharapkan agar penulis serta pembaca dapat
memahami dan mengerti lagi lebih lanjut mengenai neurulasi, guna menambah
wawasan dalam dunia pendidikan maupun dalam lingkup sehari-hari. Dan juga dapat
mengetahui lagi hal-hal yang belum dibahas dalam essai ini sehingga dapat lebih
menambah pengetahuan lagi.
18
DAFTAR PUSTAKA
Maryunani, Anik. 2010. Biologi Reproduksi. Jakarta: Trans Info Media Jakarta
Nalbandov, A.V, 1990, Fisiologi Reproduksi pada Mamalia dan Unggas, Jakarta: UI Press.
Tenzer, Amy, Nursasi Handayani, Umie Lestari, Dwi Listyorini, Titi Judani, Abdul Gofur.
2001. Petunjuk Praktikum Perkembngan Hewan. Malang: FMIPA UM
19