Tanaman Tanah (2017) 417: 141 - 154 DOI

10,1007 / s11104-017-3247-4

PASAL REGULER

konduktivitas hidrolik dan struktur xilem jenis pohon bakau sebagian terkubur

Judith Auma Okello & Nele Schmitz & Hans Beeckman & Farid Dahdouh-Guebas & James G. Kairo & Nico
Koedam & Elisabeth MR Robert

Diterima: 1 Februari 2016 / Diterima: 31 Maret 2017 / Diterbitkan online: 20 April 2017
# Springer Internasional Publishing Swiss 2017

Abstrak modifikasi anatomi di kapal pengelompokan, ukuran kapal lumen dan

tujuan tingkat sedimentasi alami mungkin tidak mempengaruhi pohon bakau
buruk, tetapi pengiriman besar dan kadang-kadang episodik sedimen dapat
mengakibatkan penurunan pertumbuhan, dieback atau kematian. Dalam studi
ini, kami bertujuan untuk menilai efek dari berbagai tingkat penguburan
sedimen parsial pada struktur pohon bakau dan fungsi.
metode pohon dari Avicennia marina, Ceriops tagal dan
Rhizophoramucronata adalah eksperimen buriedwith sedimen
terestrial untuk mensimulasikan tingkat sedimentasi yang berbeda
(15, 30 dan 45 cm). Setelah 14 bulan, cabang konduktivitas hidrolik,
struktur xilem dan sifat stomata dinilai.
potensi daerah konduktif dalam tiga jenis pohon bakau diselidiki. Selain
itu, penyesuaian stomata diamati di C. tagal sampai dengan
pengurangan 37% dari total luas stomata pada daun pohon
dimakamkan.
kesimpulan Meskipun sedimentasi dapat merangsang modifikasi
kapal dan stomata sifat pohon bakau dimakamkan setelah waktu
yang relatif singkat paparan, sifat-sifat ini belum tentu penting dalam
memastikan konduktivitas hidrolik yang bertambah atau tetap sama
seperti pada kontrol berikut pemakaman.

hasil Sedimentasi mengakibatkan peningkatan umum dalam Kata kunci Sedimentasi. konduktivitas hidrolik. karakteristik
konduktivitas hidrolik berikut tingkat menengah penguburan. Proses ini kapal. Stomata . pohon bakau. Perubahan iklim
juga berhubungan dengan bervariasi

Nico Koedam dan Elisabeth MR Robert kontribusi sama untuk pekerjaan.

Editor bertanggung jawab: Susan Schwinning.

bahan tambahan elektronik Versi online dari artikel ini (doi: 10,1007 /
s11104-017-3247-4) mengandung bahan tambahan, yang tersedia untuk
pengguna yang berwenang.

JA Okello: N. Schmitz: F. Dahdouh-Guebas: JA Okello: JG Kairo

N. Koedam: EM Robert Kenya Kelautan dan Perikanan Research Institute (KMFRI),
Laboratorium Biologi Tumbuhan dan Manajemen Alam, Manajemen Grup PO Box 81.651-80.100, Mombasa, Kenya
Mangrove, Vrije Universiteit Brussels- VUB, Pleinlaan
2, B-1050 Brussels, Belgia JA Okello (*): N. Schmitz: H. Beeckman:
EM Robert
JA Okello: F. Dahdouh-Guebas Laboratorium Kayu Biologi dan Xylarium, Royal Museum untuk Afrika Tengah
Laboratorium Ekologi Sistem dan Manajemen Sumber Daya, Université Libre (RMCA), Leuvensesteenweg 13, B-3080 Tervuren, Belgia
de Bruxelles- ULB, Avenue FD Roosevelt 50, CPI 264/1, B-1050 Brussels,
Belgia e-mail: judith_okello2003@yahoo.com
142
pengantar
ketersediaan air untuk tanaman mungkin merupakan fungsi dari banyak
faktor termasuk namun tidak terbatas pada, kekeringan, es, banjir dan
karakteristik tanah (tekstur dan struktur) serta salinitas seperti dalam
kasus mangrove (Coder
2000 ; Stuart 2003 ; Bola 1988 ; McDowell et al. 2008 ; Swift et al. 2008 ).
Sedimentasi di hutan mangrove juga dapat mengakibatkan ketersediaan
air rendah dipicu oleh meningkatnya kesulitan dalam penyerapan air
akar (Tomlinson
1994 ). Hal ini mungkin disebabkan oleh peningkatan pemadatan tanah, yang
mengurangi ukuran sedimen pori dan dengan demikian memerlukan ketegangan
yang lebih besar untuk ekstraksi air (Sperry et al. 1998 ). Selain itu, sedimentasi
dapat menyebabkan peningkatan hipoksia di sedimen (Thrush et al. 2004 ), Dan
akibatnya meningkat kekeringan fisiologis protein saluran air (aquaporins) yang
menurunkan regulasi oleh hipoksia (Laur dan Hacke 2014 ) Dan dengan
demikian dapat sama-sama menghasilkan penyerapan air menurun akar
(Herrera 2013 ).
Dampak penyerapan air menurun sebagai akibat dari
sedimentasi juga dapat disamakan dengan kekeringan fisiologis
yang dapat menyebabkan terjadinya dan penyebaran emboli antara
pembuluh fungsional karena peningkatan tekanan xilem getah
negatif di atas ambang kritis (Lens et al. 2013 ). Kebanyakan
tanaman mengalami tekanan xilem yang dekat dengan ambang
batas untuk xilem kavitasi (Tyree dan Sperry
1988 ; Lensa et al. 2013 ), Kavitasi mungkin urung terjadi hanya
karena fluktuasi kelembaban atmosfer yang disebabkan oleh
hilangnya transpirasi yang disebabkan keseimbangan dalam skala
waktu sehari (Meinzer et al. 2009 ). Namun, kondisi ekstrim seperti
ketersediaan air yang rendah telah terlibat dalam banyak literatur
sebagai penyebab utama hilangnya daerah konduktif di pohon
(misalnya Bola et al. 2006 ; McDowell et al.
2008 ; Awad et al. 2010 ).
Menanggapi mengurangi kapasitas penyerapan air, tanaman akan
menampilkan trade-off antara karakteristik xilem yang memastikan
keamanan terhadap kavitasi dan efisiensi dalam sapflow (de Silva et al. 2012
). Di tengah kontroversi, setidaknya ada bukti bahwa tidak ada pohon
dengan kedua efisiensi tinggi dan keamanan, meskipun rendah dari kedua
cukup fenomena umum (Gleason et al. 2016 ). Misalnya, jenis pohon yang
tumbuh di lingkungan xeric cenderung menunjukkan pengelompokan kapal
yang lebih tinggi dibandingkan dengan mereka yang di bawah kondisi mesic
(Carlquist 1984 ). Sifat ini telah ditemukan untuk menjadi salah satu yang
paling informatif dalam menjelaskan variasi antarspesies hilangnya 50% dari
konduktivitas, P 50 ( Scholz et al. 2013 ). dalam bakau
Tanaman Tanah (2017) 417: 141 - 154
tumbuh di bawah kondisi yang sangat saline (e.gwith kisaran salinitas
50 ‰ pada musim kemarau), pohon-pohon membentuk saluran yang
relatif sempit yang sering lebih berkerumun dan kepadatan yang lebih
tinggi (Robert et al. 2009a ; Schmitz et al. 2006 ). Daun juga dapat
berkontribusi untuk meminimalkan kegagalan hidrolik dengan
mengatur tingkat transpirasi (Meinzer dan Grantz 1990 ; Wang et al. 1992
) Melalui peraturan dari konduktansi stomata untuk mencegah
tekanan xylem kritis negatif (Tyree dan Sperry 1988 ; Meinzer dan
Grantz 1990 ; Jones dan Sutherland 1991 ). Studi saat ini meneliti
pengaruh peningkatan sedimentasi pada konduktivitas hidrolik,
struktur xilem dan sifat stomata spesies pohon tiga bakau ( Avicennia
marina ( F ORSSK.) V IERH, Ceriops tagal ( P BERBUAT SALAH.) CB R OB dan Rhizophora
mucronata
L SAYA.), umumnya ditemukan di sepanjang pantai Kenya dan umumnya
di wilayah Indo-Pasifik Barat (Tomlinson
1994 ). Meskipun sedimentasi di hutan bakau adalah proses alami yang
difasilitasi oleh struktur perakaran udara dari pohon (Alongi 2009 ; Kimeli 2013
), Hanya tingkat kecil (sampai 1,5 cm) dari sedimen diendapkan per
tahun (Hutchings dan Saenger 1987 ). beban sedimen yang besar dapat
dibawa untuk ekosistem ini dikaitkan dengan kegiatan antropogenik dan
peningkatan banjir akibat kegiatan perubahan terkait iklim
(Bamroongrugsa dan Yuanlaie 1995 ; Caldeira 2012 ). Penelitian ini
mensimulasikan terjadinya pengiriman besar sedimen dalam
eksperimental set-up di perkebunan. Itu hipotesis bahwa seperti
peristiwa sedimentasi besar, (i) menyebabkan peningkatan hipoksia
dalam sedimen, (ii) mengurangi konduktivitas hidrolik di pohon sebagian
terkubur dan (iii) memprakarsai pengembangan fitur adaptif dalam sifat
stomata dan karakteristik xilem pada upacara pemakaman. Studi ini
memberikan wawasan tentang kemampuan pohon bakau untuk
mengatasi peristiwa sedimentasi besar dalam habitat mereka dan
karenanya berkontribusi pada penilaian ketahanan hutan ini untuk
berbagai bentuk gangguan.
material dan metode
lokasi penelitian dan percobaan set-up
Percobaan lapangan didirikan di perkebunan
C. tagal, R. mucronata dan A. marina ditanam pada tahun 1994,
masing-masing tahun 1998 dan 2001 di Gazi Bay, Kenya (4 ° 25 ' S, 39 °
30 ' E). Teluk ini terletak sekitar 50 km sebelah selatan dari Mombasa dan
mencakup area seluas 1800 ha dengan luas hutan mangrove 615 ha
(Neukermans
Tanaman Tanah (2017) 417: 141 - 154
et al. 2008 ). Tidak ada perkembangan besar di sekitar teluk kecuali
untuk tiga desa yang jarang penduduknya dari Gazi, Makongeni dan
Kinondo (Gambar. 1a ). Bidang set-up yang terlibat plot percobaan
yang meniru skenario dari tiga tingkat yang berbeda dari peristiwa
sedimentasi besar di hutan mangrove. plot kuadrat dari 2 m dengan 2
m dipilih dalam perkebunan dan secara acak ditugaskan untuk
perawatan sengaja menghindari pohon di tepi terluar dari
perkebunan. Satu set empat plot yang dipilih per spesies kecuali
untuk C. tagal
di mana area perkebunan itu cukup besar untuk menampung dua set,
satu set lebih dekat ke tepi perkebunan dan satu set empat terletak
sekitar 20 m dari margin dari hutan. Untuk tujuan percobaan ini
mantan disebut sebagai darat dan yang terakhir sebagai arah laut
(Gambar. 1a ). plot yang dipilih dikelilingi dengan bahan jaring 0,5 mm
ukuran mesh tetap pada kedalaman 10 cm di bawah permukaan
tanah dan dibatasi ke tanah menggunakan pasak kayu untuk
menghindari membilas sedimen dari kandang. Lampiran kemudian
diisi dengan sedimen terestrial (lempung terutama berpasir) dari
daerah hulu dan terestrial berdekatan dengan kadar 15 cm, 30 cm
dan 45 cm tidak termasuk kontrol, di mana tidak ada sedimen
ditambahkan, tapi bersih dan pasak yang sama digunakan (Okello et
Al. 2014 ). Pembentukan plot dilakukan pada tahun 2010 ( C. tagal) dan
2011 ( A. marina dan
R. mucronata), dan semua plot yang tersisa untuk menjalani pengaruh penuh
proses mangrove alami (akumulasi sampah, regenerasi alami dan pengaruh
pasang surut). Setiap pohon yang dipilih per plot dianggap sebagai mereplikasi
yang lain sebagai pengambilan sampel dilakukan dalam setiap perlakuan pada
pohon yang berbeda.
atribut struktural
Setiap plot memiliki berbagai jumlah pohon yang 1.1 untuk
4,7 m tinggi (Tabel Tambahan 1 ). diameter batang untuk
A. marina dan C. tagal spesies diukur pada 30 cm (D 30cm) karena
pohon-pohon yang lebih pendek dan tidak bisa memungkinkan untuk
pengukuran diameter konvensional pada 130 cm (diameter setinggi
dada atau D 130cm sensu Brokaw dan Thompson 2000 ). Untuk R.
mucronata, diameter setinggi dada atau 30 cm di atas akar prop tertinggi
diambil. Rentang diameter adalah 1,4 - 2.1 cm A. marina, 4.0 -
6,3 cm di C. tagal dan 11,4 - 15,5 cm R. mucronata
(Tabel Tambahan 1 ). Tinggi dan diameter pengukuran dilakukan sebelum
menundukkan pohon untuk pemakaman parsial. sedimen diterapkan
menutupi akar udara untuk luasan yang berbeda di antara spesies yang
dipelajari, dengan
143
cakupan yang lengkap di semua perawatan pemakaman untuk C. tagal
(Tabel Tambahan 1 ).
variabel lingkungan
variabel lingkungan termasuk salinitas, nutrisi sedimen dan kadar
air, tinggi di atas datum dan potensial redoks diukur tiga bulan
setelah membuat percobaan. pengukuran salinitas diulang dibuat
bulanan selama tiga bulan dan potensi redoks pacunya setelah
enam bulan. air interstitial dikumpulkan dengan menggunakan
tabung plastik tertusuk terhubung ke pompa vakum dan
salinitymeasurements dilakukan dengan refraktometer genggam
(ATAGO, Tokyo, Jepang). pengukuran redoks dilakukan dengan
menggunakan oksidasi / redoks potensial portable (pH / ORP) meter
dengan Automatic Temperature Compensation (ATC) dan tahan fitur
(HI 8424, instrumen Hanna, USA). Untuk kedua salinitas dan redoks
tanah potensi, pengukuran dilakukan oleh coring hingga kedalaman
5 cm, selanjutnya setiap 10 cm hingga 10 cm tanda di bawah tingkat
sedimen asli di setiap perawatan, data itu kemudian dirata-ratakan.
analisis sedimen nutrisi dilakukan selama tiga core sedimen
dikumpulkan hingga kedalaman 30 cm dari sumber terestrial dan di
plot kontrol menggunakan prosedur standar yang dijelaskan oleh
Parsons ( 1984 ) Dan Johnstone dan Preston ( 1993 ). Tanah porositas
ditentukan dari kadar air berikut PUMPSEA ( 2005 ) Juga dijelaskan
dalam Okello et al. ( 2014 ).
pengukuran konduktivitas hidrolik
Untuk pengukuran konduktivitas hidrolik, tiga sampel cabang dari tiga
pohon masing-masing plot percobaan (salah satu cabang per pohon;
16 plot; n = 48) dikumpulkan setelah 14 bulan paparan. Hanya pohon
yang mengalami efek tepi minimal dianggap untuk pengambilan
sampel. Sedangkan pilihan cabang adalah acak, upaya sengaja
dilakukan untuk (i) memastikan bahwa mereka berasal dari sekitar
posisi yang sama di mahkota pohon (ketinggian di atas permukaan
tanah) dan (ii) mendapatkan sampel tanpa atau beberapa node
mungkin dan dengan diameter 10 mm. Asli cabang konduktivitas
hidrolik (K h) diukur dari segmen cabang C. tagal pada bulan Juni 2012,
A. marina pada Juli 2012 dan R. mucronata
pada bulan Januari 2013. Cabang-cabang dipotong minimal 15 cm
dari segmen cabang target pada pagi hari pengukuran. Hal ini
dilakukan di bawah air dengan bantuan meja plastik tikar berbentuk
corong
144
Gambar. 1 a Peta Gazi Bay menunjukkan lokasi penelitian di mana percobaan
sedimentasi dilakukan. SEBUAH: Avicennia marina,
B: Ceriops tagal darat, C: Ceriops tagal arah laut dan D:
Rhizophora mucronata. inset menunjukkan di mana daerah penelitian terletak di
Kenya. Sumber: Kenya Kelautan dan Perikanan Database Research Institute. ( b) Laboratorium
aliran solusi perfusi dalam sistem pipa. Diadaptasi dari Choat et al. ( 2011 ) Dan De
set-up untuk hidrolik
melilit cabang. Cabang-cabang diangkut ke laboratorium dalam
ember dengan tips dipotong menyentuh ke karpet dump dan
dedaunan ditutupi dengan kantong buram untuk meminimalkan
transpirasi.
cabang sampel kemudian dipotong ulang di bawah air (Hao et al. 2009
) Ke dalam segmen panjang sekitar 10 cm. Pilihan diameter segmen
cabang (10 mm) didasarkan pada bias metodologis untuk cabang untuk
cocok dengan sempurna di tubings (Gbr. 1b ) Sedangkan panjangnya
ditetapkan setelah penilaian cepat dari panjang kapal dari tiga spesies
yang menunjukkan kemiringan ke arah kapal yang lebih pendek. Panjang
kapal terpanjang tercatat di R. mucronata
(55 cm) dan panjang rata-rata untuk tiga jenis pohon adalah 11,5 cm.
Dimana panjang yang sesuai tanpa node tidak dapat diperoleh, cabang
sisi hati-hati dipotong dan permukaan terkena segera disegel dengan
parafilm untuk menghindari kehilangan air. konduktivitas hidrolik diukur
menggunakan set-up digambarkan dalam Gambar. 1b (Choat et al.
2011 ). Solusi perfusi yang digunakan adalah 1,0% air laut, disaring
melalui 0,2 μ jarum suntik filter m Millipore (Millex GS filter, Millipore
Corrigtwohill Co, Cork, Irlandia). Solusi ini mirip dengan konsentrasi
ion dari getah dalam batang bakau (Scholander et al. 1966 ; Bola
1988 ; Choat et al. 2011 ).
Tekanan hidrolik untuk air yang mengalir melalui segmen cabang
dihasilkan oleh reservoir diangkat pada 60 hingga 70 cm (Gambar. 1b ),
Memproduksi berbagai tekanan
5,91-6,5 kPa. Laju aliran melalui segmen cabang ditentukan dengan
melacak gerakan dye
Tanaman Tanah (2017) 417: 141 - 154
pengukuran konduktivitas. Sebuah kamera difokuskan di atas pipet dikalibrasi
diletakkan pada selembar lulus kertas untuk mengambil serangkaian gambar
secara berkala. h: ketinggian waduk (60 -
70 cm) yang menghasilkan head tekanan, *: PDAM untuk memulai atau menghentikan
Deurwaerder et al. ( 2016 ).
melalui pipet dikalibrasi (0,01 / 0,1 mm) yang terhubung ke ujung distal
dari segmen cabang dan diletakkan pada kertas kotak. Ini tercatat
pada interval 15 sampai 20 s lebih dari 5 menit sebagai gambar yang
dimuat di ImageJ (1,45 s, Wayne Rasband, National Institute of
Health, USA) dan jarak tertutup oleh dye diukur untuk menghitung laju
aliran getah. Dari 15 gambar yang diambil per sampel membuat total
720, hanya 490 gambar yang digunakan untuk menghitung laju aliran
karena beberapa tidak jelas atau terdistorsi ( n = 490). konduktivitas
hidrolik asli (K h) kemudian dihitung sebagai:
K h ¼ FL ð1Þ
Ψ ¼ m 3 s - 1 *MPa
m ¼ m 4 s - 1 MPa - 1
di mana F adalah laju alir [m 3 s - 1], L adalah panjang segmen cabang
[m] dan Ψ adalah tekanan diterapkan [MPa]. Menimbang bahwa 1 m 3 = 1000
kg, kita mengekspresikan unit sebagai kg m - 1 s - 1 MPa - 1.
Daun luas seluruh daun (A L) dari ujung distal dari segmen cabang diukur
dengan menggunakan laser luas daun meteran portabel (CI-202, CID
Bio-ilmu, Washington, USA). Luas daun rata kemudian digunakan untuk
menghitung konduktivitas hidrolik daun spesifik (K L) sebagaimana
didefinisikan dalam Zotz et al. ( 1997 ):
K L ¼ K h = SEBUAH L kg m - 1 s - 1 MPa - 1 ð2Þ
dimana L adalah luas daun total pada segmen cabang eksperimental
diberikan.
Tanaman Tanah (2017) 417: 141 - 154 145

cakram kecil (ca. panjang 1 cm) dipotong dari setiap segmen cabang diameter pembuluh setara (De, Eq. 6 ; Lewis 1992 )
dan dipangkas pada bagian melintang mereka dengan mikrotom kereta dihitung untuk memungkinkan perbandingan kapal dengan bentuk
luncur (GSL1-microtome, Z ϋ kaya, Swiss - Gartner et al. 2014 ). Cakram itu cross-sectional beragam.
kemudian difoto menggunakan kamera (Olympus N547, Tokyo, Jepang) s ffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffiffi

yang melekat pada stereo (Olympus SZH10, Tokyo, Jepang) setelah itu 2 Sebuah 2 b 2
de ¼ ð6Þ
proporsi jaringan xilem diukur dengan menggunakan ImageJ (1,45 s, Wayne Sebuah 2 þ b 2
Rasband, National Institute of Health, AMERIKA SERIKAT). Mean daerah
xilem kemudian digunakan untuk mengatur konduktivitas hidrolik asli untuk Tingkat kapal pengelompokan dikuantifikasi berdasarkan indeks kapal

mendapatkan konduktivitas hidrolik xilem-spesifik (K S) sebagaimana pengelompokan seperti yang dijelaskan oleh Carlquist ( 2001 ), Yaitu

didefinisikan dalam (Lopez-Portillo et al. 2005 ; Zotz et al. 1997 ): jumlah total kapal dibagi dengan jumlah total kelompok kapal.

pengukuran stomata
Ks ¼ K h = SEBUAH X kg m - 1 s - 1 MPa - 1 ð3Þ

Pasangan ketiga daun (dihitung dari ujung tunas) dikumpulkan dari seluruh
dimana X adalah mean daerah xilem.
cabang yang digunakan untuk penentuan konduktivitas hidrolik. cetakan
stomata dari 1 - 2 cm 2 dalam ukuran dibuat pertengahan panjang dan dekat
pengukuran struktur xilem
dengan pertengahan rusuk dari permukaan abaxial dari setiap daun C. tagal dan

Dua bagian melintang dari sekitar 20 μ m ketebalan dibuat dari

R. mucronata ( Gitz dan Baker 2009 ). Untuk A. marina
masing-masing segmen cabang digunakan untuk konduktivitas
daun, macerations disiapkan menurut Yeung ( 1998 ), Dengan
hidrolik menggunakan mikrotom kereta luncur (GSL1-mikrotom,
menggunakan 1 - 2 cm 2 lembar daun dipotong dari posisi yang sama seperti
Zürich, Swiss. Gartner et al.
spesies lain. Semua stomata dihitung dan panjang dan lebar dari sel
2014 ) Setelah itu mereka diwarnai dengan campuran biru
penjaga dari 15 ditutup stomata diukur dalam tiga bidang pandang yang
safraninalcian. karakteristik kapal (kepadatan kapal, diameter kapal
berbeda (0,4 mm 2)
dan kapal pengelompokan) ditentukan dalam enam bidang pandang
menggunakan gambar-akuisisi dan pengarsipan perangkat lunak CellB
0.385 mm 2 atau 0,239 mm 2
(Olympus Sel B Lembut Imaging System GmbH, Münster, Jerman), melalui
di masing-masing dua bagian melintang. Bidang yang diatur dalam
kamera Olympus UC30 dipasang pada mikroskop Olympus BX60
700 - 1000 μ m dari kulit untuk mengurangi kemungkinan termasuk
(Wisconsin-Madison, USA). Total luas stomata dihitung dengan mengalikan
kayu terbentuk sebelum masa percobaan berdasarkan pada spesies
kepadatan stomata (count per luas daun satuan) oleh daerah stomata
tingkat kenaikan radial (Robert et al. 2010 ). Memanfaatkan CellB
median.
imageacquisition dan pengarsipan perangkat lunak (Olympus Sel B Lembut
Pencitraan SystemGmbH, Münster, Jerman), sumbu kapal pendek
Analisis statistik
dan panjang (a, b) diukur untuk 20 kapal per bidang pandang (total
120 per sampel dan 360 per perawatan). Semua kapal di bidang
Analisis data dilakukan di STATISTICA 7.0 (StatSoft Inc, Tulsa,
yang sama penayangan kemudian dihitung (20 - 160) dan
USA) menerapkan tingkat signifikansi 0,05. Pengaruh perbedaan
dikategorikan menurut jumlah kapal per kelompok kapal (dua ' s tiga ' s,
spesies dan tingkat sedimentasi di redoks tanah diuji sebagai model
empat ' dan lebih dari empat). Lumen pembuluh daerah (A kapal) dan
campuran Bersarang menggunakan uji univariat untuk
potensi daerah konduktif (A konduktif)
significance.This diikuti dengan tes terfokus interaksi menggunakan
salah satu cara ANOVA untuk menilai perbedaan di perlakuan dalam
setiap spesies. Hal ini disebabkan interaksi yang signifikan terdaftar
dihitung menggunakan Pers. 4 dan 5 masing-masing.
antara pengobatan, spesies dan waktu sampling. Selisih respon dari
* b tiga jenis pohon untuk sedimentasi diuji menggunakan
SEBUAH kapal ¼ π Sebuah ð4Þ
2 2 non-parametrik Kruskal-Wallis ANOVA oleh jajaran sejak asumsi
untuk pengujian parametrik tidak terpenuhi bahkan setelah
transformasi konduktivitas, struktur xilem dan stomata sifat data. The
darat dan arah laut plot dari C. tagal adalah
SEBUAH konduktif ¼ SEBUAH kapal x kepadatan kapal ð5Þ

di mana a dan b adalah sumbu kapal pendek dan panjang.

146
diperlakukan secara terpisah kecuali untuk daerah konduktif potensial dan luas
stomata di mana tidak ada perbedaan yang signifikan antara keduanya. Di mana
perbedaan yang signifikan perbandingan berpasangan dari empat perlakuan
dilakukan dengan menggunakan beberapa perbandingan dari jajaran berarti.
Dalam rangka membangun pengaruh indeks kapal pengelompokan pada
konduktivitas hidrolik, Spearman ' korelasi s Ranking digunakan untuk menguji
kemungkinan hubungan.
hasil
Semua A. marina dan R. mucronata pohon selamat pemakaman parsial
sementara beberapa tingkat mortalitas diamati dalam pengobatan
pemakaman 45 cm dari C. tagal di mana 5 dari 17 pohon meninggal dalam
enam bulan pertama paparan.
Gambar. 2 Potensi tanah redoks (Eh di mV) diukur pada kedalaman sedimen yang berbeda
(5 cm kemudian setelah setiap 10 cm termasuk 10 cm di bawah permukaan sedimen asli) di
( Sebuah) Avicennia marina, ( b)
Ceriops tagal dari plot darat, ( c) Ceriops tagal dari
Tanaman Tanah (2017) 417: 141 - 154
variabel lingkungan
nilai-nilai potensial redoks berkisar antara - 4-305 mV di A. marina plot
dan antara - 44 dan 20 mV di
C. tagal dan R. mucronata plot (Gambar. 2 ). Sebuah tes univariat signifikansi
menunjukkan pengaruh yang signifikan dari tingkat sedimentasi, spesies dan
waktu pengambilan sampel potensi redoks tanah (Tabel 1 ). Perbedaan
signifikan di perawatan itu namun hanya dikonfirmasi di C.tagal dan R.
mucronata
tetapi tidak untuk A. marina ( Meja 2 ). Selanjutnya, Gambar. 2 menunjukkan
bahwa nilai-nilai potensial redoks tanah relatif lebih negatif dalam bidang
perawatan sedimentasi tinggi terutama untuk C. tagal dan R. mucronata.
Tidak ada kecenderungan sistematis disimpan di salinitas berkisar
dengan sedimentasi untuk A. marina dan C. tagal.
Di R. mucronata, kisaran salinitas (perbedaan antara maksimum dan
minimum) bervariasi dalam urutan 14 ‰, 17 ‰,
22 ‰, dan 37 ‰ dengan setiap tingkat sedimentasi berturut-turut
plot arah laut dan ( d) Rhizophora mucronata. Plot: penanda (mean), kumis (±
SD). Pengukuran dilakukan 3 bulan dan 6 bulan setelah pemakaman parsial
Tanaman Tanah (2017) 417: 141 - 154 147

Tabel 1 tes univariat penting untuk

redoks tanah Efek Degr. dari - Kebebasan Berarti persegi F p nilai

Mencegat 1 109,480.7 186,65 <0,001

Pengobatan 3 3502,2 5.97 <0,01

Jenis 3 142.383 242,74 <0,001

waktu sampling 1 97.356 165,97 <0,001

Kedalaman 3 842,7 1,44 > 0,05

spesies pengobatan * 9 594,1 1.01 > 0,05

Perawatan oleh waktu sampling 3 130,3 0.22 > 0,05

Spesies dengan kedalaman 9 622 1,06 > 0,05

Pengobatan * oleh spesies dengan waktu sampling 12 24,232.3 41,31 0,001

Kedalaman (waktu sampling) 3 397,7 0.68 0.568

waktu sampling (Species) 0

Spesies (Treatment) 0

Kesalahan 70 586,6

(Tabel Tambahan 2 ). Hal ini juga terkait dengan peningkatan
progresif di ketinggian di atas datum dengan sedimentasi dari
kontrol: - 3,09 m; 15 cm: - 3,31 m; 30 cm: - 3,34 m dan 45 cm: - 3,52
m. Salinitas minimum tercatat dalam 15 dan 30 perawatan cm
sedimentasi ( C. tagal) jauh lebih rendah dibandingkan dengan
nilai-nilai salinitas di plot kontrol. analisis sedimen nutrisi
mengungkapkan lebih tinggi fosfat, nitrat dan amonia tingkat di
sedimen terestrial dibandingkan dengan sedimen dari kontrol (Tabel
Tambahan 2 ).
konduktivitas lebih tinggi di tingkat 15 cm dari kontrol (Gambar. 3d ). plot
menuju ke laut menunjukkan konduktivitas tertinggi di 45 cm tingkat
penguburan (Gbr. 3e dan f). K L secara signifikan lebih tinggi dalam 30
pengobatan cmburial dibandingkan dengan sisa perawatan (H = 54,75, p < 0,01;
Ara. 3e ). Cabang dari pohon di perawatan 30 dan 45 cm pemakaman
memiliki Ks signifikan lebih tinggi dari kontrol dan orang-orang dari tingkat
pemakaman 15 cm (H = 43,16, p < 0,001). konduktivitas hidrolik di R.
mucronata tertinggi dalam pengobatan theminimumburial (Gambar. 3g dan
H). BothK L dan Ks secara signifikan lebih tinggi di ranting-ranting pohon
sebagian terkubur dibandingkan dengan kontrol (K L: H = 60,51,

konduktivitas hidrolik
p < 0,001, Gambar. 3g ; Ks: H = 52,49, p < 0,001, Gambar. 3 h ).

kecuali untuk C. tagal dalam plot arah laut, peningkatan konduktivitas hidrolik
(K L dan K S) diamati dalam sedimen penguburan 15 dan 30 cm sementara Kayu anatomi dan daerah stomata
pada 45 cm, itu sebanding dengan kontrol ( A. marina dan C. tagal; Ara. 3a , B,
c dan d) atau sedikit lebih tinggi ( R. mucronata; Ara. 3g dan H). A. marina cabang A. marina dari 45 cm pengobatan pemakaman menunjukkan kombinasi

yang relatif lebih tinggi De (Tabel 3 ) Dan potensi daerah konduktif yang lebih

menunjukkan konduktivitas hidrolik tertinggi dalam 15 cm tingkat tinggi dibandingkan dengan kontrol (Tabel 4 ). Namun, kedua fitur ini tidak

penguburan (Gbr. 3a dan b) dengan kedua 15 dan 30 cm perawatan menghasilkan peningkatan konduktivitas hidrolik pada tingkat ini. Spesies

memiliki signifikan lebih tinggi K L ( H = 36,74, menunjukkan indeks tertinggi kapal pengelompokan di pohon themoderately

p < 0,001, Gambar. 3a ) Dan Ks (H = 26.69, p < 0,001; Ara. 3b ) Dibandingkan terkubur (15 cm) dan terendah di tertinggi penguburan (45 cm) (Tabel 3 ). Tren ini

dengan kontrol. indeks kapal pengelompokan dengan penguburan serupa dengan konduktivitas

C. tagal perawatan darat menunjukkan tren konduktivitas hidrolik hidrolik yang diamati (Gambar. 3a

yang berbeda dari perawatan arah laut, yang terkena periode genangan
lebih lama dan tingkat banjir pasang yang lebih tinggi. Di cabang-cabang dan B). Luas total stomata di A. marina tidak menunjukkan tren yang berbeda

dari plot darat, K L secara signifikan lebih tinggi di tingkat sedimen dengan meningkatnya penguburan sedimen (Tabel 4 ). sebagian terkubur C.

penguburan 15 dan 30 cm dibandingkan dengan sisa perawatan (H = tagal pohon dari plot darat memiliki cabang dengan pembuluh sempit (Tabel 3 )

52,78, p < 0,001). Cabang dari tingkat sedimentasi tertinggi (45 cm) Dibandingkan dengan kontrol, mencelupkan signifikan pada tingkat penguburan

menunjukkan K yang sama L sebagai kontrol (Gambar. 3c ). Ks mengikuti 30 cm (H = 155,88, p < 0,001). Pohon-pohon ini (30 cm tingkat penguburan),

pola yang sama dengan signifikan juga menunjukkan kapal pengelompokan tertinggi
148
Meja 2 Salah satu cara ANOVA hasil selisih di seluruh perawatan di jenis pohon bakau 3 diteliti
Efek = redoks tanah potensial df
Di antara spesies 3 44,72
pengobatan di A. marina 3 (26)
pengobatan di C. tagal Ke darat 3 (25)
pengobatan di C. tagal Menuju ke laut 3 (24)
pengobatan di R. mucronata 3 (26)
Indeks (Tabel 3 ). Cabang-cabang dari plot arah laut menunjukkan tren
yang berbeda dengan kombinasi kapal secara signifikan lebih luas dan
pembuluh rendah pengelompokan di cabang-cabang dari pohon
sebagian terkubur dibandingkan dengan kontrol (Tabel 3 ). diameter
pembuluh berkorelasi positif dengan Ks ( R = 0,55, p < 0,05) sedangkan
indeks kapal pengelompokan tidak berkorelasi dengan tingkat
konduktivitas hidrolik diamati. Respon potensi konduktif daerah dan
stomata sifat serupa di dua lokasi baik sebagai pohon darat dan arah
laut menunjukkan nilai yang lebih rendah di pohon-pohon sebagian
terkubur dibandingkan dengan kontrol (Tabel 3 ). Di R. mucronata, De
secara signifikan lebih tinggi dari kontrol di tingkat tertinggi pemakaman
parsial (45 cm, Table 3 ). Indeks kapal pengelompokan meningkat
dengan tingkat penguburan sedimen (H = 134,8, p < 0,001), mencapai
maksimum dalam pengobatan penguburan 30 cm (Tabel 3 ). Meskipun
pola kapal pengelompokan tidak cocok dengan tren konduktivitas
hidrolik yang diamati (Gambar. 3g
dan H; Meja 3 ), Spearman ' s Ranking-Order korelasi mengungkapkan
korelasi positif antara indeks kapal pengelompokan dan Ks terlepas
dari tingkat sedimentasi ( R = 0.61, p < 0,05). Perbandingan beberapa
sarana menunjukkan bahwa R. mucronata memiliki daerah konduktif
potensi signifikan lebih tinggi dengan 15 dan 30 cm penguburan ( p < 0,01),
memuncak dalam pengobatan 30 cm (Tabel 4 ). daerah stomata relatif
lebih tinggi dari kontrol dalam daun dari tingkat pemakaman 30 dan 45
cm (Tabel 4 ) Tapi tidak ada perawatan berbeda secara signifikan dari
kontrol (H = 4,02, p> 0,05).
Diskusi
Peningkatan sedimentasi dapat meningkatkan konduktivitas hidrolik
Setelah 14 bulan penguburan eksperimental, konduktivitas hidrolik
yang lebih tinggi diamati selama 15 dan 30 cm
Tanaman Tanah (2017) 417: 141 - 154
F mean square p nilai
142,270.60 <0,00001
0,05 867,80 > 0,05
13.15 727,57 <0,0001
17.64 1661,42 <0,00001
10,18 1648,71 <0,001
perawatan sedimentasi di semua tiga jenis mangrove dan tidak ada
penurunan yang signifikan dalam konduktivitas hidrolik sehubungan
dengan kontrol dalam pengobatan pemakaman 45 cm di salah satu
spesies (Gambar. 3 ). Hasil dukungan hipotesis tentang peningkatan
hipoksia sebagai akibat dari sedimentasi dan pengembangan fitur adaptif
berikut pemakaman setidaknya dalam beberapa spesies. Dari hasil ini,
tiga skenario yang mungkin dapat diturunkan yang bisa mengakibatkan
pola konduktivitas hidrolik yang diamati:
(1) Perubahan parameter lingkungan di re-
sponse untuk sedimentasi
Sejalan dengan hipotesis kami, hasil penelitian menunjukkan peningkatan yang
signifikan dalam hipoksia (tanah negatif redoks potensial lebih) sebagai akibat dari
pengobatan sedimentasi setidaknya untuk
C. tagal dan R. mucronata ( tabel 1 dan 2 , Gambar. 2 ). Namun, nilai-nilai
potensial redoks dalam perawatan tetap dalam rentang yang terkait
dengan kelas genangan tinggi di hutan bakau (Matthijs et al. 1999 ).
Akibatnya, penurunan konduktivitas hidrolik yang berhubungan dengan
hipoksia (Laur dan Hacke 2014 ) Tidak diamati. Peningkatan
konduktivitas hidrolik dengan tingkat menengah penguburan dapat
dikaitkan dengan tingkat gizi yang lebih tinggi diukur dalam sedimen
terestrial menambahkan dibandingkan dengan kontrol (Tabel Tambahan 2
). Penelitian telah menunjukkan bahwa proses sedimentasi itu sendiri
terkait dengan masukan nutrisi (Alongi et al. 2005 ; Lovelock et al. 2010 )
Dan bahwa -enrichment nutrisi mangrove pada gilirannya dapat
mengakibatkan hingga 6 peningkatan ganda di konduktivitas hidrolik
(Lovelock et al. 2004 ).
(2) Perubahan sifat anatomi terkait dengan
pengendapan
Perubahan dalam struktur xilem (pembuluh pengelompokan dan
ukuran kapal) yang diamati setelah 14 bulan penguburan parsial (Tabel 3 ;
Meja 4 ) Maka mendukung hipotesis ketiga penelitian. penyesuaian
diinduksi seperti di xilem
(2017) 417: 141 - 154 149

tabel 3 diameter pembuluh setara (De) dan indeks kapal pengelompokan (VGI) paparan penguburan sedimen eksperimental simulasi tiga tingkat sedimentasi
di tiga spesies yang dipelajari ( Avicennia marina, Ceriops tagal, dan Rhizophora (15, 30 dan 45 cm). (Kruskal-Wallis andmultiple perbandingan jajaran rata)
mucronata) setelah 14 bulan

Jenis Pengobatan diameter pembuluh setara (De) Indeks kapal pengelompokan (VGI)

rata-rata lebih rendah Q atas Q rata-rata lebih rendah Q atas Q

A. marina Kontrol 37,54 24.15 46,32 1,79 1,60 1,93

15 cm 36,47 25.10 48.24 2.11 1,99 2.15

30 cm 38,94 27.20 49.00 1,96 1,70 2,03

45 cm 39,78 29,94 50.64 1,63 1,55 1,65

C. tagal Landward Kontrol 31,81 27,67 34,84 1,19 1.16 1,28

15 cm 30,49 27,27 32.90 1.12 1.08 1,21

30 cm 25,39 21,54 28.48 1,29 1,25 1.42

45 cm 29.64 25,84 33,17 1,18 1.13 1,22

C. tagal Seaward Kontrol 28,09 23.51 31,80 1,30 1.20 1,31

15 cm 31,84 27,77 34,72 1.13 1.10 1.16

30 cm 31,83 26.98 35.42 1.08 1,06 1.11

45 cm 33,89 29,98 36.95 1,19 1.13 1,26

R. mucronata Kontrol 42,01 37,27 44.05 1,21 1,17 1,26

15 cm 43,09 37,48 47,31 1,25 1,23 1,26

30 cm 38,79 33.84 45,07 1,58 1,52 1,60

45 cm 48,59 41.99 52,98 1,33 1,31 1,34

Nilai-nilai yang berani berbeda secara signifikan dari Tanah kontrol Tanaman

Struktur juga telah diamati kontaminasi logam berikut dan dikenakan
kekeringan di maple merah di mana pengurangan Ks juga dicatat (de
Silva et al. 2012 ). Dalam penelitian kami, baik pengelompokan kapal
dan diameter yang ditemukan sensitif terhadap sedimentasi di berbeda
besarnya dan arah antara spesies yang dipelajari. Namun, hanya kapal
ukuran di C. tagal dan potensi daerah konduktif di
R. mucronata muncul untuk langsung menjelaskan variasi diamati pada
konduktivitas hidrolik.
Mengingat Hagen-Poiseuille ' s hukum, kapal yang lebih luas lebih
efisien dalam sapflow dibandingkan dengan diameter yang lebih kecil
(Tomlinson 1994 ; Choat et al. 2007 ). Selain itu, tinggi potensi daerah
konduktif bisa memberikan lebih banyak alternatif rute untuk xilem getah
untuk menghindari pembuluh airfilled dan bagian kapal (Cruiziat et al. 2002
). Kombinasi peningkatan daerah konduktif dan indeks pengelompokan
kapal yang tinggi, yang juga meningkatkan keselamatan hidrolik (Awad et
al. 2010 ; Choat et al. 2011 ), Bisa mengakibatkan peningkatan
konduktivitas hidrolik untuk 15 tingkat cmburial, di mana cabang memiliki
kombinasi dari dua fitur seperti pada R. mucronata ( Meja 3 ).
tingkat transpirasi terhadap penurunan penyerapan air yang dikenakan oleh
sedimentasi besar (Tomlinson 1994 ) Sehingga mencegah tekanan xilem
kritis negatif. Hal ini sejalan dengan temuan oleh Danau et al. ( 2001 )
Menunjukkan bahwa tanaman dapat menyesuaikan perkembangan stomata
mereka di daun yang baru terbentuk dalam menanggapi kondisi yang
berlaku. Hal ini memungkinkan mereka untuk mengatur transpirasi sehingga
memastikan bahwa aliran getah dipertahankan (Meinzer dan Grantz 1990 ).
Ada variasi namun besar diamati di daerah stomata daun yang dihasilkan
oleh A. marina dan
R. mucronata yang mungkin telah terhalang perbedaan deteksi
statistik. Selain itu, hipoksia yang dinyatakan diketahui terkait
dengan daerah stomata di berbagai tanaman termasuk jenis pohon
bakau (Sojka
1992 ) Tetap dalam rentang normal flat pasang surut (Matthijs et al. 1999
; Dahdouh-Guebas et al. 2004 ).
(3) fitur lain yang tidak diukur dalam arus
belajar

Berkurangnya luas stomata diamati dalam menanggapi pemakaman

parsial di C. tagal ( Meja 3 ). Pengurangan luas stomata dapat diartikan Sedimentasi mungkin memiliki efek yang sama seperti kekeringan dengan

sebagai upaya untuk menurunkan mengurangi penyerapan air oleh akar (Tomlinson 1994 ; Sperry et al. 1998 ), Sebagai

salah satu seperti harapkan pohon yang terkena dampak untuk menyesuaikan diri

melalui pengurangan Ks dan K L

 Tanaman Tanah (2017) 417: 141 - 154

tabel 4 daerah lumen pembuluh per satuan luas xilem (potensi daerah simulasi tiga tingkat sedimentasi (15, 30 dan 45 cm) selama 14 bulan. N / s:
konduktif) dan total luas stomata per luas daun unit tiga jenis pohon bakau tidak berbeda nyata dengan kontrol ( p> 0,05); * C. tagal dari darat dan arah
belajar ( Avicennia marina, Ceriops tagal laut tidak berbeda secara signifikan dari satu sama lain. Q adalah kuartil
dan Rhizophora mucronata) terkena penguburan sedimen parsial

Jenis Pengobatan Kapal lumen daerah (ium 2 / mm 2) × 10 4 Total luas stomata (um 2 / mm 2) X10 4

rata-rata Menurunkan Q Atas Q p nilai rata-rata Menurunkan Q Atas Q p nilai

A. marina Kontrol 6,59 6.30 7.10 N/s 3,55 2,93 3.87

15 cm [7.96 6.40 8.51 3.02 2,83 3.26

30 cm 7.21 5.14 9.10 4,51 4.15 4.94 N/s

45 cm 8.45 6.43 11.14 3.18 2,36 4.14

* C. tagal Kontrol 7.08 5.38 7.56 N/s 6.03 5.04 6.46

15 cm 7.31 6.79 7.78 4.08 3,69 4,91 N/s

30 cm 5.73 5.04 6,34 3.71 3,41 4,02 <0,01

45 cm 6.79 4.80 7.89 4.74 3,67 5.46 N/s

R. mucronata Kontrol 4.76 3.60 5.73 8,75 8.15 9.28

15 cm 8.4 6,96 9.95 <0,01 8.77 8,48 8.94

30 cm 10.14 8,25 10,85 <0,001 9.51 8,48 9.99 N/s

45 cm 5.62 4.99 7,54 N/s 9.45 8.49 10.38

Nilai-nilai yang berani berbeda secara signifikan dari kontrol 150

terutama sebagai sarana untuk melestarikan air kecil yang tersedia (Ladjal et Hasil menunjukkan spesies-spesifik strategi adaptif di pohon
al. 2005 ) Atau pengurangan melalui induksi dan penyebaran emboli di bakau sebagian terkubur. Di A. marina kayu yang ditandai dengan
pembuluh jika tidak fungsional (Lens et al. 2013 ). Peningkatan diamati pada pembuluh yang sempit (Robert et al.
konduktivitas hidrolik menunjukkan keterlibatan peningkatan ion-dimediasi Ks 2009a ), Cabang-cabang yang dikembangkan pengelompokan kapal yang lebih

seperti yang telah diuraikan oleh Hacke ( 2014 ) Dengan kemungkinan emboli tinggi sebagai akibat dari pemakaman. Sementara kapal pengelompokan dikaitkan

terkait dengan sedimentasi. Bel kurva berbentuk Namun mengindikasikan dengan keselamatan hidrolik (Carlquist 1984 . 2009 ; Scholz et al. 2013 ), Yang lain

bahwa sedimentasi lebih lanjut (lebih besar dari 45 cm) dapat memiliki efek telah berpandangan bahwa luas konektivitas kapal peningkatan probabilitas

negatif pada konduktivitas hidrolik. Selanjutnya, konsisten K L pola dalam penyebaran emboli (Loepfe et al. 2007 ; Pasar ί nez-Vilalta et al. 2012 ). Dalam hal

semua spesies juga menyarankan pengaruh utama dari peningkatan luas ini, argumen dengan Lens et al. ( 2011 ) Pengelompokan yang dikompensasikan

daun pada konduktivitas hidrolik pada upacara pemakaman sedimen. dengan diameter pembuluh di bawah kondisi yang membatasi air sehingga

ditegakkan dalam penelitian ini. Di

R. mucronata, ada peningkatan yang signifikan dalam kapal

pengelompokan dalam 30 dan 45 cm dikubur pohon menandakan
variasi antarspesies dalam menanggapi sedimentasi
perubahan ke kondisi yang lebih xeric (Carlquist 1984 ). Memperhatikan
tingkat toleransi yang relatif tinggi
Variasi interspesifik nilai konduktivitas hidrolik (K L dan Ks) diamati
Rhizophora spesies hipoksia (Twilley et al. 1996 ) Terkait dengan
antara pohon-pohon di bawah perlakuan yang berbeda dapat
sedimentasi dalam penelitian ini, perbedaan individu dalam indeks
dikaitkan dengan variasi anatomi antara spesies bakau termasuk
kapal pengelompokan juga bisa dikaitkan ke ruang kemasan tersedia
karakteristik intervessel pit (Choat et al. 2007 ; Schmitz et al. 2008 ).
untuk kapal untuk menempati di xilem (Mart ί nez-Vilalta et al. 2012 ).
Akibatnya, jenis pohon bakau yang berbeda akan memiliki berbagai
tingkat kapasitas ketahanan dan ambang peristiwa sedimentasi besar
dengan kematian mungkin terjadi di atas ambang batas tersebut
karena kegagalan hidrolik (McDowell et al. 2013 ; Rowland et al. 2015 ). Dalam variasi spesies dalam menanggapi sedimentasi
Namun, kematian beberapa C. tagal pohon diamati untuk percobaan
ini tidak dapat dikaitkan dengan kegagalan hidrolik. Ada respon yang berbeda antara darat dan arah laut C. tagal plot.
Dalam plot darat ada batas atas yang konduktivitas menurun dan
Tanaman Tanah (2017) 417: 141 - 154 151

Gambar. 3 Cabang konduktivitas hidrolik, standar untuk luas daun keseluruhan cabang sedimen pemakaman simulasi tiga tingkat sedimentasi (15, 30 dan 45 cm). Surat
(K L; a, c, e & g) dan untuk daerah xilem (Ks; b, d, f & menunjukkan perbedaan yang signifikan. Box plot: garis (median), kotak (25 - 75%),
h) dari tiga spesies yang dipelajari ( Avicennia marina, Ceriops tagal kumis (nilai maksimum dan minimum)
dan Rhizophora mucronata) setelah 14 bulan eksperimental
152
menjadi sebanding dengan pohon kontrol (Gambar. 3c dan d), plot arah laut
telah meningkat konduktivitas (dikoreksi untuk daerah xilem, Ks) mencapai
maksimum (dua kali lipat dari kontrol) pada tertinggi sedimentasi tingkat
(Gambar. 3f ). Hal ini ditambah dengan perbedaan lokal dalam tanggapan
anatomi sebagai pohon dapat menunjukkan: (i) indeks kelompok kapal yang
lebih rendah tetapi peningkatan diameter pembuluh dan potensi daerah
konduktif, atau (ii) kapal lebih tinggi pengelompokan dengan mengurangi
diameter pembuluh, atau (iii) penurunan kedua pengelompokan kapal dan
potensi daerah konduktif tetapi meningkatkan diameter pembuluh tergantung
pada posisi intertidal.
variasi tersebut dapat dikaitkan dengan perbedaan lokal dalam
fluktuasi salinitas, ketersediaan hara atau durasi genangan dalam
area intertidal (Lovelock et al. 2006 ; Schmitz et al. 2006 . 2007 ;
Robert et al. 2009b ). gradien salinitas dan berbagai frekuensi
genangan di flat pasang surut, misalnya telah ditemukan untuk
menghasilkan produksi karakteristik kapal varian (density dan
ukuran) di A. marina dan
R. mucronata ( Schmitz et al. 2006 ; Robert et al.
2009a .), Yang pada gilirannya mempengaruhi konduktivitas hidrolik (Curtis dan
Ackerly 2008 ).
Ketahanan jenis pohon mangrove untuk peristiwa
sedimentasi besar
Hasil penelitian ini menunjukkan mekanisme adaptasi yang sebagian
besar spesies dan lokasi tertentu dan terdiri dari: (i) modifikasi arsitektur
hidrolik memungkinkan untuk menghindari atau mengatasi kavitasi dan
dampaknya; atau (ii) pengurangan di daerah stomata yang
meminimalkan transpirasi untuk kapasitas transportasi air yang optimal.
Mengingat waktu yang relatif singkat (14 bulan) di mana perubahan
anatomi yang diamati, sifat pertumbuhan plastik tinggi tanaman (Jain dan
Minocha 2000 ) Ditekankan. Ini merupakan indikasi ketahanan hutan
mangrove untuk perubahan terkait dengan sedimentasi. Namun,
mangrove tidak semata-mata dipengaruhi oleh sedimentasi tetapi
menghadapi berbagai dampak; kita mungkin sehingga belum
memperhitungkan hasil saat ini untuk kejadian penguburan parsial yang
mangrove dapat menahan secara umum.
kesimpulan
Berikut 14 bulan penguburan parsial eksperimental simulasi tiga tingkat
peristiwa sedimentasi besar, hasil menunjukkan bahwa pohon bakau
dapat menyesuaikan diri dengan peristiwa sedimentasi besar dan
kadang-kadang episodik di
Tanaman Tanah (2017) 417: 141 - 154
Setidaknya di bawah kondisi bahwa percobaan kami didirikan. Hasil lebih lanjut
menunjukkan kemampuan adaptasi yang cepat (dalam waktu 14 bulan) untuk
sedimentasi yang disebabkan stres, yang kita menyamakan kekeringan
fisiologis. Sebagaimana dinyatakan dalam hipotesis kami, kapal
pengelompokan, diameter dan potensi daerah konduktif semua sensitif
terhadap sedimentasi tetapi untuk berbagai tingkat antara spesies dan bahkan
individu dari spesies yang sama di lokasi geografis yang sama. Hal ini
bagaimanapun, tidak selalu terjadi bahwa perubahan anatomi tercermin dalam
konduktivitas hidrolik.
Ucapan Terima Kasih Para penulis mengakui dukungan keuangan oleh
Kerjasama Pembangunan Flemish Antar Council-Universitas (VLIR-UOS,
Flanders, Belgia) dan
B Fonds Alice en David Van Buuren ^ (Brussels, Belgia).
EMRR dan NS didukung oleh Research Foundation Flanders (FWO,
Flanders, Belgia). PC didukung oleh The
CT de Wit Graduate School Ekologi Produksi dan Konservasi Sumberdaya.
pekerjaan ini telah dilakukan di bawah kerangka VLIR-UOS Program Kursus
Internasional (ICP) PhD dan juga terkait dengan kegiatan yang dilakukan
dalam proyek ' CREC '( Uni Eropa IRSES # 247.514).
Referensi
Alongi DM (2009) energetika hutan mangrove. Peloncat
Ilmu + Bisnis Media BV, Townsville Alongi DM, Pfitzner J, Trott LA,
Tirendi F, Dixon P, Klumpp DW
(2005) akumulasi sedimen cepat dan mineralisasi mikroba di hutan
mangrove Kandelia candel di muara Jiulongjiang, Cina. Estuar Coast
Shelf Sci 63: 605 - 618 Awad H, Barigah T, Badel E, CochardH, Herbette
S (2010) Poplar
kerentanan terhadap xilem kavitasi acclimates untuk kering kondisi tanah.
Tanaman Physiol 139: 280 - 288 Bola MC (1988) toleransi salinitas di bakau Aegiceras
corniculatum dan Avicennia marina. I. Air digunakan dalam kaitannya dengan pertumbuhan,
partisi karbon dan keseimbangan garam. Aust J Tanaman Physiol 15: 447 - 464
Bola MC, Canny MJ, Huang CX, Egerton JjG, Wolfe J (2006)
Freeze / mencair-diinduksi emboli tergantung pada suhu titik nadir:
hipotesis hidrasi yang heterogen. Plant Cell dan Lingkungan 29: 729 - 745
Bamroongrugsa N, Yuanlaie P (1995) Mangrove penghijauan di
baru terbentuk lumpur dari Patani Bay, Thailand Selatan. Dalam:
Khemnark C (ed) Ekologi dan pengelolaan restorasi mangrove dan
regenerasi di Timur dan Asia Tenggara. Prosiding ecotone IV, 18-22
Januari tahun 1995, Bangkok, pp 230-238
Brokaw N, Thompson J (2000) The H untuk DBH. Untuk Ecol Manag
129 (1 - 3): 89 - 91
Caldeira K (2012) Percobaan iklim yang besar. Sci Am 307 (3):
78 - 83
Carlquist S (1984) Kapal pengelompokan kayu tumbuhan berbiji belah: signifi-
cance dan hubungan dengan imperforata elemen tracheary. Aliso 10: 505 - 525
Tanaman Tanah (2017) 417: 141 - 154
Carlquist S (2001) Perbandingan kayu anatomi: sistematis, eko
aspek logis, dan evolusi dari kayu tumbuhan berbiji belah, 2 edisi. Springer
Verlag, Berlin
Carlquist S (2009) Xilem heterochrony: kunci tidak dihargai untuk
angiosperma asal dan diversifikasi. Bot J Linn Soc 161: 26 - 65
Choat B, Cobb AR, Jansen S (2007) Struktur dan fungsi
lubang berbatasan: penemuan dan dampak secara keseluruhan-tanaman
fungsi hidrolik xilem baru. Baru fitol 177: 608 - 625 Choat B, Medek DE, Stuart SA,
Pasquet-Kok J, Egerton JjG,
Salari H, Sack L, Bola MC (2011) ciri-ciri Xilem menengahi trade-off
antara resistensi terhadap freeze-thaw-induced emboli dan kapasitas
fotosintesis di musim dingin, tungau evergreen. Baru fitol 191: 996 - 1005
Coder KD (2000) pemadatan tanah dan pohon: menyebabkan gejala
dan efek. University of Georgia Warnell Sekolah Sumber Daya Hutan
Ekstensi Publikasi FOR00-3
Cruiziat P, Cochard H, Ameglio T (2002) arsitektur hidrolik dari
pohon: konsep utama dan hasil. Ann Untuk Sci 59: 723 - 752 Curtis PS,
Ackerly DD (2008) Pengantar khusus maya
masalah pada strategi ekologi tanaman kapak di daun dan kayu sifat. Baru fitol
179: 905 - 907
Dahdouh-Guebas F, De Bondt R, Abeysinghe PD, Kairo JG,
Cannicci S, Triest L, Koedam N (2004) Studi perbandingan pola
zonasi terpisah dari mangrove abu-abu
Avicennia marina ( KERAGAMAN.) Vierh. Di Gazi Bay (Kenya). Banteng Mar Sci
74: 237 - 252
De Deurwaerder H, Okello JA, Schmitz N, Koedam N, Steppe K
(2016) Bagaimana ciri-ciri anatomi dan hidrolik mangrove Avicennia marina
dan Rhizophora mucronata dipengaruhi oleh sedimentasi. Pohon. doi: 10,1007
/ s00468-016-1357-x
de Silva NDG, Cholewa E, Ryser P (2012) Pengaruh gabungan
kekeringan dan logam berat tekanan pada struktur xilem dan konduktivitas
hidrolik di maple merah ( Acer rubrum L.) J Exp Bot 63: 5957 - 5966
Gartner H, Lucchinetti S, Schweingruber FH (2014) perspec- New
inisiatif-inisiatif untuk kayu analisis anatomi di dendrosciences: yang
GSL1-mikrotom. Dendrochronologia 32:47 - 51 Gitz DC, Baker JT (2009) Metode
untuk menciptakan impres- stomata
diskusi-langsung ke slide diarsipkan. Agron J 101: 232 - 236 Gleason SM,
Westoby M, Jansen S, Choat B, Hacke UG, Pratt RB,
Bhaskar R, Brodribb TJ, Bucci SJ, Cao KF, Cochard H, Delzon S,
DOMEC JC, Fan ZX, Lapangan TS, Jacobsen AL, Johnson, DM, Lens,
F., Maherali, H., Martínez-Vilalta J, Mayr S, McCulloh KA, Mencuccini
M, Mitchell PJ, Morris
H, Nardini A, Pittermann J, Plavcová L, Schreiber SG, Sperry JS, Wright IJ,
Zanne AE (2016) tradeoff lemah antara keselamatan xilem dan efisiensi
hidrolik xilem khusus di seluruh dunia ' s spesies tanaman berkayu. New fitol
209, 123 - 136.
Hacke UG (2014) tanaman Variable konduktansi hidrolik. Pohon
Physiol 34: 105 - 108
Hao GY, Jones TJ, Luton C, Zhang YJ, Manzane E, Scholz FG,
Bucci SJ, Cao KF, Goldstein G (2009) redistribusi Hidrolik di kerdil Rhizophora
mangle pohon didorong oleh interstitial gradien salinitas air tanah: dampak
pada arsitektur hidrolik dan pertukaran gas. Pohon Physiol 29: 697 - 705
Herrera A (2013) Tanggapan banjir hubungan air tanaman
dan pertukaran gas daun di pohon-pohon toleran tropis dari lahan basah blackwater.
Depan Tanaman Sci 4: 106
Hutchings P, Saenger P (1987) Ekologi mangrove.
Queensland University Press, Brisbane
153
Jain SM, Minocha SC (2000) Biologi molekular tanaman berkayu,
Volume 1. Springer Science + Business Media, Dordrecht, p 485
Johnstone R, Preston M (1993) Gizi analysiss di tropis
perairan: Praktis bimbingan dan keselamatan catatan untuk kinerja
analisis mikronutrien terlarut dalam air laut dengan referensi khusus untuk
perairan tropis. IOC-UNESCO, 25pp Jones HG, Sutherland RA (1991)
kontrol stomata xilem
emboli. Plant Cell Lingkungan 14: 607 - 612 Kimeli AK (2013) Sedimentasi dalam
menanggapi kenaikan muka air laut di
mangrove dari Mwache Creek, Mombasa-Kenya: studi lapangan dan
pemodelan. Vrije Universiteit Brussel Ladjal M, Huc R, Ducrey M (2005) efek
Kekeringan pada hidrolik
konduktivitas dan xilem kerentanan emboli dalam spesies yang beragam dan
provenan dari pohon aras Mediterania. Pohon Physiol 25: 1109 - 1117
Danau JA, WP Cepat, Beerling DJ, Woodward FI (2001) Tanaman
pembangunan: sinyal dari dewasa untuk daun baru. Nature 411: 154 - 154
Laur J, Hacke UG (2014) Peran protein saluran air di
memfasilitasi pemulihan daun konduktansi hidrolik dari stres air di trichocarpa
Populus. PLoS One 9: e111751 Lens F, Sperry JS, Christman MA, Choat B,
Rabaey D, Jansen S
(2011) hipotesis Pengujian yang menghubungkan anatomi kayu untuk
ketahanan kavitasi dan konduktivitas hidrolik di acer genus. Baru fitol 190: 709 - 723
Lensa F, Tixier A, Cochard H, Sperry JS, Jansen S, Herbette S (2013)
resistensi emboli sebagai mekanisme kunci untuk memahami strategi
tanaman adaptif. Curr Opin Tanaman Biol 16: 287 - 292 Lewis AM (1992)
Mengukur diameter hidrolik pori atau
saluran. Am J Bot 79 (10): 1158 - 1161 Loepfe L, Mart ί nez-Vilalta J, Pinol
J, Mencuccini M (2007) The
relevansi struktur jaringan xilem untuk pabrik efisiensi hidrolik dan
keselamatan. J theor Biol 247: 788 - 803 Lopez-Portillo J, Ewers FW, Angeles
G (2005) efek salinitas Sap
pada xilem konduktivitas dalam dua spesies mangrove. Plant Cell Lingkungan 28:
1285 - 1292
Lovelock CE, Feller IC, McKee KL, Engelbrecht BMJ, Bola MC
(2004) Pengaruh pengayaan nutrisi pada pertumbuhan, fotosintesis
dan konduktansi hidrolik bakau kerdil di Panama. Funct Ecol 18:25 - 33
Lovelock CE, Bola MC, Feller IC, Engelbrecht BMJ, Ewe ML
(2006) Variasi konduktivitas hidrolik mangrove: pengaruh spesies,
salinitas, dan nitrogen dan ketersediaan fosfor. Pysiologia Plantarum
127: 457 - 464 Lovelock CE, Sorrell BK, Hancock N, Hua Q, Swales A
(2010)
hutan mangrove dan pengembangan tanah pada pantai accreting cepat di
Selandia Baru. Ekosistem 13: 437 - 451 Mart ί nez-Vilalta J, Mencuccini M, Alvarez
X, Camacho J, Loepfe
L, Pinol J (2012) Distribusi spasial dan kemasan dari saluran xilem. Am J
Bot 99: 1 - 8
Matthijs S, Tack J, van Speybroeck D, Koedam N (1999)
Mangrove zonasi spesies dan negara redoks tanah, konsentrasi sulfida
dan salinitas di Gazi Bay (Kenya), studi pendahuluan. Mangrove Salt
Marshes 3: 243 - 249 McDowell N, Pockman WT, Allen C, Breshears DD,
Cobb N,
Kolb T, Sperry JS, West A, Williams D, Yepez E (2008) Mekanisme bertahan hidup
tanaman dan kematian tanaman selama kekeringan: mengapa beberapa tanaman
bertahan hidup sementara yang lain menyerah pada kekeringan? Baru fitol 178: 719 - 739
McDowell N, Fisher RA, Xu CG, DOMEC JC, Holtta T, Mackay DS,
Sperry JS, Boutz A, Dickman L, Gehres N (2013) Mengevaluasi
154
teori kematian vegetasi kekeringan yang disebabkan menggunakan
kerangka multimodel-percobaan. Baru fitol 200: 304 - 321 Meinzer FC, Grantz
DA (1990) stomata dan conduc- hidrolik
dikan dalam tumbuh tebu: penyesuaian stomata untuk kapasitas
transportasi air. Plant Cell Lingkungan 13: 383 - 388 Meinzer FC, Johnson DM,
Lachenbruch B, McCulloh KA,
Woodruff DR (2009) Xilem margin keamanan hidrolik pada tanaman
berkayu: koordinasi pengendalian stomata ketegangan xilem dengan
kapasitansi hidrolik. Funct Ecol 23: 922 - 930 Neukermans G, Dahdouh-Guebas
F, Kairo JG, Koedam N (2008)
jenis mangrove dan berdiri pemetaan di Gazi Teluk (Kenya) menggunakan
citra satelit Quickbird. J spat Sci 53:75 - 86 Okello JA, Robert ESDM,
Beeckman H, Kairo JG, Dahdouh-
Guebas F, Koedam N (2014) Pengaruh sedimentasi eksperimental pada
dinamika fenologi dan sifat-sifat daun mangrove ditanam kembali di Gazi
teluk. Ecol Evol 4: 3187 - 3200 Parsons TR (1984) Sebuah manual metode
kimia dan biologi
untuk analisis air laut. Pergamon Press. Pons Point, NSW Australia
Pergamon Press, (1984) Publikasi dari Pergamon. Vacuum 34
(5): 607
PUMPSEA (2005) Bagian I; penentuan characteris- sedimen
tics (density, kadar air dan kadar organik). Dalam: protokol percobaan
untuk paket pekerjaan PUMPSEA 1- SDU. Institut Biologi, University of
Southern Denmark Robert ESDM, KoedamN, Beeckman H, Schmitz N
(2009a) A aman
arsitektur hidrolik kayu penjelasan anatomi untuk perbedaan dalam
distribusi bakau Avicennia dan
Rhizophora. Funct Ecol 23: 649 - 657
Robert ESDM, Schmitz N, Kirauni HA, Beeckman H, Koedam N
fluktuasi (2009b) Salinitas di hutan mangrove dari Gazi bay, Kenya: pelajaran
untuk penelitian masa depan. Alam dan Faune 24:89 - 95 Robert ESDM, Schmitz N,
Okello JA, Boeren saya, Beeckman H,
Koedam N (2010) Mangrove cincin pertumbuhan: fakta atau fiksi? Pohon-Struct
Funct 25:49 - 58
Rowland L, da Costa ACL, Galbraith DR, Oliveira RS, Binks OJ,
Oliveira AAR, Pullen AM, Doughty CE, Metcalfe DB, Vasconcelos SS,
Ferreira LV, Malhi Y, Rahmat J, Mencuccini
M, Meir P (2015) Kematian dari kekeringan di hutan tropis dipicu oleh
hidrolika tidak karbon kelaparan. Alam. doi: 10.1038 / nature15539
Schmitz N, Verheyden A, Beeckman H, Kairo JG, Koedam N
(2006) Pengaruh dari gradien salinitas pada karakter kapal dari
spesies bakau Rhizophora mucronata. Ann Bot 98: 1321 - 1330
Schmitz N, Jansen S, Verheyden A, Kairo JG, Beeckman H,
Koedam N (2007) anatomi Perbandingan dari lubang intervessel dalam dua
spesies mangrove yang tumbuh di sepanjang gradien salinitas alam di Gazi Bay,
Kenya. Ann Bot 100: 271 - 281 Schmitz N, Koch G, Schmitt U, Koedam N,
Beeckman H (2008)
Struktur pit Intervessel dan histokimia dari dua bakau
Tanaman Tanah (2017) 417: 141 - 154
spesies seperti yang diungkapkan oleh seluler UV mikro-spektrofotometri dan
electronmicroscopy: variasi intraspesifik dan signifikansi fungsional. Microsc
Microanal 14: 387 - 397 Scholander PF, Bradstreet ED, Hammel HT,
Hemmingsen EA
konsentrasi (1966) Sap di halophytes dan beberapa tanaman lainnya.
Tanaman Physiol 41: 529 - 532 Scholz A, Rabaey D, Stein A, Cochard H, Smets
E, Jansen S
(2013) Evolusi dan fungsi kapal dan pit karakter sehubungan dengan
resistensi kavitasi di 10 Prunus
jenis. Pohon Physiol 33 (7): 684 - 694 Sojka RE (1992) stomata penutupan pada
tanaman oksigen stres. Tanah
Sci 154: 269 - 280
Sperry JS, Adler FR, Campbell GS, Comstock JP (1998)
Batasan penggunaan air tanaman dengan rizosfer dan xilem konduktansi:
hasil dari model. Tanaman, Sel Lingkungan 21: 347 - 359
Stuart S (2003) Apa yang membuat batas garis lintang dari mangrove
habitat? Dalam: Departemen Biologi Harvard University. Massachusetts,
Cambridge, p 45 Swift CC, Jacobs SM, Esler KJ (2008) Kekeringan yang
disebabkan xilem
emboli di empat pohon tepi sungai dari barat Cape Provinsi: wawasan
dan implikasi untuk perencanaan dan evaluasi restorasi. S Afr J Bot 74:
508 - 516 Thrush SF, Hewitt J, Cummings VJ, Ellis J, Hatton JC, Lohrer A,
Norkko A (2004) perairan Muddy: mengangkat masukan sedimen habitat
pesisir dan muara. Depan Ecol Lingkungan 2: 299 - 306 Tomlinson PB (1994)
The botani mangrove. Cambridge
University Press, Cambridge, p 433 Twilley RR, Snedaker SC,
Yáñez-Arancibia A, Medina E (1996)
Keanekaragaman hayati dan ekosistem proses di muara tropis: perspektif
ekosistem mangrove. Dalam: Mooney HA, Cushman JH, Medina E, Sala
OE, Schulze ED (eds) peran fungsional dari keanekaragaman hayati:
perspektif global. Wiley-Blackwell, NewYork, pp 327 - 370 Tyree MT, Sperry
JS (1988) Apakah tanaman berkayu beroperasi dekat
titik disfungsi xilem bencana yang disebabkan oleh stres air yang
dinamis? Jawaban dari Model. Tanaman Physiol 88: 574 - 580
Wang J, Ives NE, Lechowicz MJ (1992) Hubungan
fenologi daun ke xilem emboli di pohon-pohon. Funct Ecol 6: 469 - 475
Yeung EC (1998) Panduan pemula untuk mempelajari tanaman struc-
mendatang. Dalam: Karcher SJ (ed) studi diuji untuk mengajar
laboratorium, Volume 19. Prosiding 19 lokakarya / konferensi Asosiasi
Pendidikan Laboratorium Biologi (MAMPU), pp 365
Zotz G, Tyree MT, Patiño S (1997) arsitektur hidrolik dan
hubungan air dari pohon tropis banjir toleran, Annona glabra. Pohon
Physiol 17: 359 - 365