Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Lihat diskusi, statistik, dan profil penulis untuk publikasi ini di: https://www.researchgate.net/publication/304488029

Stres air: Jenis, penyebab, dan dampak pada pertumbuhan dan perkembangan tanaman

Bab · Juni 2016

DOI: 10.1002/9781119054450.ch21

KUTIPAN BACA
1 9.644

6 penulis, termasuk:

Sameen Ruqia Imadi Alvina Gul

Universitas COMSATS Islamabad Universitas Sains dan Teknologi Nasional
25 PUBLIKASI 210 KUTIPAN 205 PUBLIKASI 1.380 KUTIPAN

LIHAT PROFIL LIHAT PROFIL

Murat Dikilitas Sema Karakas

Universitas Harran Universitas Harran

70 PUBLIKASI 1,151 KUTIPAN 22 PUBLIKASI 87 KUTIPAN

LIHAT PROFIL LIHAT PROFIL

Beberapa penulis publikasi ini juga mengerjakan proyek terkait ini:

Perbandingan dua spesies halofit (Salsola soda dan Portulaca oleracea) untuk potensi penghilangan garam pada kondisi salinitas tanah yang berbeda Lihat proyek

Aktivitas Antioksidan, Antimikroba, Antidiabetik, dan Sitotoksik Crocus sativus L. Petals Lihat proyek

Semua konten yang mengikuti halaman ini diunggah oleh Iti Sharma pada 26 Desember 2019.

Pengguna telah meminta peningkatan file yang diunduh.

Bab 21

Stres air: Jenis, penyebab, dan dampak pada

pertumbuhan dan perkembangan tanaman
Sameen Ruqia Imadi1, Alvina Gul1, Murat Dikilitas2, Sema Karakas3, Iti Sharma4, dan Parvaiz Ahmad5
1 Sekolah Biosains Terapan Atta-ur-Rahman, Universitas Sains dan Teknologi Nasional, Islamabad, Pakistan
2 Departemen Perlindungan Tanaman, Fakultas Pertanian, Universitas Harran, S. Urfa, Turki
3 Departemen Ilmu Tanah dan Nutrisi Tanaman, Fakultas Pertanian, Universitas Harran, S. Urfa, Turki
4 Departemen Biosains dan Bioteknologi, Universitas Banasthali, Banasthali, India
5 Departemen Botani, SP College, Srinagar, Jammu and Kashmir, India

21.1 Pendahuluan pada gilirannya mempengaruhi ekosistem dan pertanian, yang

Air adalah salah satu faktor terpenting yang menentukan
distribusi spesies di seluruh dunia (Bradford dan Hsiao, 1982).
Curah hujan yang tidak memadai dan air terikat tanah
menyebabkan kekurangan air pada tanaman (Sekhondkk., 2010;
Vadezdkk., 2011). Stres air ditemukan menjadi faktor pembatas
paling penting yang mengendalikan produksi primer di
lingkungan terestrial. Cekaman air disebut sebagai suplai air
terbatas ke akar tanaman, yang mengurangi laju transpirasi
pada tanaman. Hal ini terutama disebabkan oleh defisit air
sebagai akibat dari kondisi kekeringan atau salinitas tanah.
Cekaman air mengakibatkan terganggunya pertanian, sehingga
mempengaruhi produksi pangan di dunia, yang mengakibatkan
kelaparan (Chavesdkk., 2002).
Cekaman defisit air adalah salah satu faktor lingkungan
yang paling umum yang mempengaruhi pertumbuhan
tanaman (Bohnert dan Jensen, 1996). Banyak perubahan
telah diamati pada tanaman sebagai akibat dari stres air.
Perubahan ini tergantung pada tingkat keparahan, durasi,
dan waktu stres air (Bradford dan Hsiao, 1982). Air sangat
penting untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman.
Defisit air permanen atau sementara membatasi
pertumbuhan dan distribusi vegetasi alami dan juga kinerja
tanaman budidaya (Shaodkk., 2008).
Cekaman air menginduksi perubahan metabolisme pada tanaman
disertai dengan penurunan pertumbuhan dan fotosintesis. Ini,
pada akhirnya mengganggu aktivitas manusia (Tezara dkk.,
1999; massadkk., 2012). Diamati bahwa cekaman air yang
disebabkan oleh salinitas dikaitkan dengan korelasi yang tinggi
antara potensial osmotik dan produksi bahan kering. Toleransi
tanaman terhadap cekaman air juga telah diamati tidak
berkorelasi dengan akumulasi prolin (Alian).dkk., 2000).
Aplikasi cekaman air pada tanaman C3 telah dikaitkan
dengan penurunan kadar air relatif. Diamati bahwa
pengurangan kadar air relatif dari 100 menjadi 75%
menurunkan konduktansi stomata, yang disertai
dengan penurunan asimilasi karbon dioksida (Lawlor
dan Cornic, 2002). Pengaruh cekaman kekeringan pada
daun tanaman C3 dibahas pada Gambar 21.1.
Stres air secara drastis mempengaruhi tanaman C4.
Peningkatan cekaman air dikaitkan dengan penurunan
status air daun, tingkat asimilasi karbon dioksida, dan
konduktansi stomata. Tiga fase penurunan laju fotosintesis
diamati. Fase pertama adalah fase stomata di mana
asimilasi karbon dioksida tidak terpengaruh. Hal ini karena
tanaman C4 memiliki kemampuan untuk menjenuhkan
fotosintesis di bawah konsentrasi karbondioksida antar sel
yang rendah. Fase kedua adalah keadaan stomata dan non-
stomata campuran, yang akhirnya mengarah ke fase non-
stomata. Fase non-stomata dikenal untuk pengurangan
aktivitas enzim fotosintesis dan asimilasi nitrat, yang
membuka jalan bagi penuaan daun (Ghannaoum, 2009).

Stres Air dan Tanaman Pangan: Pendekatan Berkelanjutan, Volume 2, Edisi Pertama. Diedit oleh Parvaiz
Ahmad. © 2016 John Wiley & Sons, Ltd. Diterbitkan 2016 oleh John Wiley & Sons, Ltd.

343
344 Stres air dan tanaman tanaman: Pendekatan berkelanjutan
Aplikasi dari
stres air de cit
Penurunan dalam
metabolisme
Penurunan
fotosintesis
potensi
Penurunan
air relatif
isi
Gambar 21.1 Pengaruh aplikasi lanjutan cekaman kekeringan pada daun tanaman C3.
Stres kekeringan juga menyebabkan stimulasi serangkaian
gangguan metabolisme tanaman (Ramegowda dkk., 2013;
Thakur dan Sohal, 2013). Tanaman dilengkapi dengan sistem
pertahanan yang efisien, yang mengaktifkan kaskade sinyal
kompleks yang fleksibel untuk melindungi mereka dari stres
(Andreassondkk., 2010; Qindkk., 2011; Koornneef dan Pieterse,
2014)
21.2 jenis dan penyebab tekanan air
Biji aspen yang gemetar dalam kondisi stres menunjukkan
penurunan potensi air pucuk sebagai efek stres ringan
setelah 17 jam kondisi stres. Sebuah respon stres yang
parah diamati setelah 20 jam stres, ditandai dengan
penurunan yang cepat dalam potensi air pucuk (Siemens
dan Zwiazek, 2004).
21.2.1 Stres defisit air ringan
Stres defisit air ringan menyebabkan penutupan instan stomata dan
penurunan yang signifikan dalam fotosintesis pada tanaman C3
(Flexas dan Medrano, 2002). Cekaman air ringan, bila diterapkan
pada tanaman kacang polong, meningkatkan laju penuaan daun
selama 15 hari dibandingkan dengan daun pada usia yang sama
dalam pot yang disiram dengan baik. Rentang hidup rata-rata daun
diamati selama 25 hari (Picdkk., 2002). Kondisi stres ringan yang
diamati pada aspen yang gemetar meliputi:
Ubah
Regulasi turun
karbohidrat dan
elektron
nitrogen
mengangkut
metabolisme
Karbon lebih rendah
dioksida Turunkan ATP
konsentrasi dalam sintesis
daun-daun
Karbon dioksida
Tekanan air
asimilasi
lanjutan
berkurang
Penurunan
stomata Penuaan Daun
konduktansi
lebih dari dua kali lipat peningkatan konduktivitas hidrolik akar
dan penurunan pewarna pelacak apoplastik, menunjukkan
peningkatan aktivitas apoplastik (Siemens dan Zwiazek, 2004;
Maurel dkk., 2010).
Pengaruh cekaman air ringan diamati pada bibit padi.
Percobaan menunjukkan penurunan luas daun yang lebih
nyata dibandingkan dengan penurunan bahan kering
pucuk. Hal ini membuktikan bahwa pembesaran daun lebih
peka terhadap cekaman air daripada akumulasi bahan
kering. Kultivar mentolerir stres ringan, menunjukkan
transpirasi relatif tinggi, berat daun spesifik rendah dan
diskriminasi isotop karbon tinggi di daun dan area awal
daun rendah. Parameter daun ini menghasilkan menjaga
kadar air tinggi di daun untuk memastikan peningkatan
luas daun, bahan kering pucuk, gula, dan kadar pati.
Cekaman air ringan menghasilkan peningkatan efisiensi
penggunaan air dan degradasi gula dibandingkan dengan
pati pada helaian daun, yang menyebabkan peningkatan
akumulasi karbohidrat pada helaian daun (Cabuslaydkk.,
2002).
Telah ditemukan bahwa cekaman ringan menyebabkan
pengurangan luas daun dan biomassa daun per tanaman. Hal
ini disebabkan penurunan produksi daun baru, peningkatan
kerontokan daun, dan penurunan rata-rata ukuran daun.
Produksi daun dan ekspansi daun adalah dua fenomena yang
paling sensitif terhadap cekaman air (Pagterdkk., 2005). Stres air
ringan berkontribusi pada pengurangan yang signifikan dalam

transpirasi pada pohon aprikot berumur 2 tahun.
Konduktansi kanopi maksimum, bila dihitung,
menunjukkan nilai terendah pada tahap terakhir dari
tegangan ringan (Barradasdkk., 2005).
21.2.2 Stres defisit air sedang
Stres defisit air sedang tidak terlalu mempengaruhi
tanaman dan kerusakan yang disebabkan oleh jenis stres
ini dapat dibalik. Pada tanaman kacang-kacangan biasa
yang mengalami stres sedang, penurunan konduktansi
stomata dan laju fotosintesis bersih diamati. Foto-inhibisi
tidak ditemukan. Tanaman menunjukkan pengurangan
transpor elektron, yang dapat dibalik dengan
membebaskan tanaman dari stres (Santosdkk., 2009).
Cekaman air sedang yang diterapkan pada tanaman jelai
dikaitkan dengan dehidrasi akar dan dehidrasi daun juga
dapat terjadi di bawah tekanan berkepanjangan (Bandurska
dan Stroi).nski, 2003).
21.2.3 Stres defisit air yang parah
Stres defisit air yang parah pada tanaman menghasilkan
pengurangan kerapatan fluks volume akar dan
konduktivitas hidrolik yang mengakibatkan peningkatan
jalur aliran akar apoplastik (Siemens dan Zwiazek, 2003).
Kondisi kekeringan yang parah mengakibatkan penurunan
regulasi proses metabolisme secara progresif, yang
menyebabkan penurunan kandungan RuBP sehingga
menyebabkan penghambatan fotosintesis dan asimilasi
karbon dioksida (Flexas dan Medrano, 2002).
Kondisi stres berat yang diamati pada aspen yang
bergetar adalah penurunan konduktivitas hidrolik akar dan
peningkatan pewarna pelacak apoplastik (Siemens dan
Zwiazek, 2004). Stres air yang parah menyebabkan cedera
membran yang cukup besar pada tanaman jelai. Hal ini
disertai dengan peningkatan akumulasi prolin, yang terlibat
dalam mengurangi cedera membran pada daun
(Bandurska, 2001). Tanaman yang mengalami cekaman air
berat menunjukkan peningkatan ekspresi osmolalitas
dalam getah dan konsentrasi prolin dalam daun. Asimilasi
karbon dioksida dan laju konduktansi stomata menurun
sedemikian rupa sehingga efisiensi penggunaan air
intrinsik meningkat (Pagterdkk., 2005).
Kondisi stres air yang parah diterapkan pada Leymus
chinensis menunjukkan penurunan yang signifikan dalam kadar
air relatif daun, biomassa daun, biomassa seluruh tanaman, laju
fotosintesis, dan efisiensi penggunaan air. Indeks stomata
ditemukan meningkat dalam kondisi stres tetapi di bawah stres
berat, tidak meningkat (Xu dan Zhou, 2005).
Stres air: Jenis, penyebab, dan dampak 345
21.3 efek stres air pada tanaman
Cekaman air yang diterapkan pada berbagai jenis tanaman
menunjukkan efek yang berbeda. Jika tanaman C3 dan C4
mengalami cekaman defisit air, dapat diamati bahwa efek penerapan
cekaman ringan tidak berbeda untuk kedua jenis tanaman.
Percobaan dilakukan dengan menggunakan gandum sebagai
perwakilan tanaman C3 dan jagung sebagai perwakilan tanaman C4.
Tingkat stres sedang dan tinggi diamati menyebabkan lebih banyak
kerusakan pada gandum dibandingkan dengan jagung. Tanaman C3
mengalami kehilangan air dan klorofil yang lebih tinggi
dibandingkan dengan tanaman C4. Kehilangan ini juga terkait
dengan kerusakan oksidatif, yang diwakili oleh peningkatan
kandungan malondialdehid dan hidrogen peroksida. Tanaman C4
menunjukkan kandungan antioksidan enzimatik dan non-enzimatik
yang tinggi. Tanaman gandum menunjukkan peningkatan aktivitas
katalase di akar dan daun dibandingkan dengan jagung (Nayyar dan
Gupta, 2006).
Switchgrass menunjukkan persentase daun yang tinggi dari total
bahan kering di bawah tekanan (Stroup dkk., 2003). Perbedaan
tingkat cekaman air yang diterapkan pada tanaman buncis dan
kedelai menunjukkan bahwa kondisi cekaman memiliki efek yang
lebih merusak pada kedelai dibandingkan dengan buncis. Mengukur
LD50 untuk panjang akar, laju pertumbuhan akar, dan persentase
generasi juga membuatnya jelas, sebagaimana adanya
0,4MPa untuk kedelai, sedangkan untuk buncis adalah
0,6MPa. Kandungan air akar juga diamati lebih tinggi pada
buncis di bawah kondisi stres. Kadar poliamina, jika
dibandingkan pada bibit kedua jenis tanaman,
menunjukkan peningkatan yang signifikan dalam kasus
buncis tetapi tidak pada kedelai. Rendahnya tingkat
poliamina dalam kedelai berkontribusi terhadap cedera
tinggi akibat stres (Nayyardkk., 2005).
Tanaman semanggi putih digunakan untuk mempelajari
efek kekeringan pada konsentrasi enzim yang terkait
dengan lignifikasi dan parameter fisiologis pada daun.
Dalam percobaan, tanaman mengalami cekaman air
selama 28 hari. Diamati bahwa kadar askorbat peroksidase
dan fenilalanin amonia-liase menurun secara signifikan
dalam 14 hari pertama stres. Penghambatan pertumbuhan
dan gejala stres oksidatif tidak diamati berubah. Biomassa
daun berkurang setelah 21 hari aplikasi stres. Peningkatan
peroksidasi lipid dan kandungan lignin meningkat secara
signifikan dengan meningkatnya durasi stres. Peningkatan
aktivasi enzim lignin merupakan efek merugikan pada
tanaman sebagai akibat dari kekeringan dan bertanggung
jawab untuk mengurangi pertumbuhan hijauan dan
kecernaan (Leedkk., 2007).
346 Stres air dan tanaman tanaman: Pendekatan berkelanjutan
Tidak mungkin untuk mengidentifikasi proses atau sistem apa
pun pada tanaman yang tidak terpengaruh oleh cekaman air.
Bahkan sitokinin menunjukkan perubahan endogen sebagai akibat
dari cekaman air (Pospíšilovádkk., 2000). Tanaman singkong yang
mengalami cekaman air menunjukkan bahwa selama kondisi
kekeringan, ekspansi daun, dan perkembangan berkurang secara
signifikan tetapi segera dilanjutkan setelah penyiraman ulang.
Sebagai akibat dari kekeringan, laju ekspansi relatif dan proliferasi
sel juga tertunda yang mengakibatkan hilangnya luas daun. Proses
pertumbuhan sel sangat sensitif, bahkan terhadap cekaman
kekeringan ringan. Tingkat reproduksi sel berkurang pada daun
singkong muda yang meristem (Alves dan Setter, 2004).
Telah ditunjukkan bahwa cekaman air menurunkan biomassa
dengan pengurangan pertumbuhan, yang merupakan fitur
adaptif pada tanaman yang terpapar cekaman kekeringan
(Verelst dkk., 2012; Rollindkk., 2013).
Stres air mengurangi pertumbuhan tunas. Hal ini
mengganggu aliran karbohidrat dari daun ke daerah tenggelam
(Burke, 2007). Spesies Rhamnus menunjukkan perilaku toleran
terhadap kekeringan, yang berarti bahwa ketika kekeringan
mendekat, kandungan air relatif dari daun sebelum fajar
mereka menurun karena penutupan stomata (Gulíasdkk., 2002).
Tanaman wijen yang dirawat dengan cekaman
kekeringan menunjukkan peningkatan jumlah lilin hingga
30% karena peningkatan 34% pada alkana, 13% pada
aldehida, dan 28% konstituen yang tidak diketahui. Paparan
kekeringan memiliki efek kecil pada perubahan panjang
molekul organik. Hasil benih per tanaman sangat
dipengaruhi oleh perlakuan kekeringan tetapi tidak
mempengaruhi berat rata-rata benih individu, yang
menunjukkan bahwa wijen merespon cekaman air dengan
mengurangi jumlah benih tetapi tidak ukuran benih. Hasil
biji diamati berkorelasi terbalik dengan total lilin (Kimdkk.,
2007). Cekaman air menginduksi keadaan epigenetik dalam
kromatin pada tanaman normal yang dapat diturunkan ke
keturunannya. Fenomena ini mengacu pada pewarisan
epigenetik trans-generasi (Boyko dan Kovalchuk, 2011;
Hauserdkk., 2011; Paszkowski dan Grossniklaus, 2011;
Gutzat dan Mittelsten Scheid, 2012; Grossniklausdkk., 2013).
21.3.1 asimilasi karbon dioksida
Stres air mengakibatkan penurunan asimilasi fotosintesis
karbon dioksida. Penurunan ini disebabkan oleh dua
alasan. Pertama, difusi karbon dioksida yang terbatas di
daun disebabkan oleh penutupan stomata dan kedua,
metabolisme karbon dioksida dihambat sebagai akibat dari
cekaman air. Juga diamati bahwa stres ini mempengaruhi
asimilasi karbon dioksida lebih dari oksigen
evolusi, sehingga penurunan asimilasi ini tidak dipengaruhi
oleh peningkatan konsentrasi karbon dioksida di
lingkungan (Tezara dkk., 1999). Eksperimen yang dilakukan
pada kacang tunggak menunjukkan bahwa penurunan
asimilasi karbon dioksida sebagai akibat dari cekaman air
terutama disebabkan oleh penutupan stomata, yang
mengurangi karbon dioksida internal dan membatasi
kehilangan air melalui transpirasi (Souzadkk., 2004).
21.3.2 efek pada fotosintesis
Percobaan yang dilakukan pada kacang tunggak
menunjukkan bahwa tahap awal cekaman air tidak
mempengaruhi aktivitas fotokimia. Tahap lanjutan dari
stres dikaitkan dengan downregulasi aktivitas fotosistem II
bersama dengan penurunan hasil kuantum maksimum
fotosistem II. Efisiensi fotosintesis secara keseluruhan tidak
dipengaruhi oleh cekaman air. Setelah menyiram kembali
tanaman, dibutuhkan tiga hari untuk pulih sepenuhnya
(Souzadkk., 2004).
Jika cekaman kekeringan tidak terlalu parah maka
gangguan aktivitas Rubisco dan kandungan RuBP tidak
terlibat dalam membatasi fotosintesis (Bota dkk., 2004).
Laju fotosintesis pada tanaman kedelai yang mengalami
cekaman defisit air terlihat menurun sebesar 40% pada
cekaman ringan dan 70% pada kondisi cekaman berat.
Stres air yang parah juga terlihat menyebabkan pergeseran
elektron yang signifikan dari sitokrom ke jalur alternatif.
Partisi elektron ke jalur alternatif terlihat meningkat
sebesar 40% pada tanaman yang terkena kekeringan
(Ribas-Carbodkk., 2005).
Downregulation dan penghambatan fotosintesis di
bawah tekanan air merupakan penentu pertumbuhan
tanaman, kelangsungan hidup tanaman, dan hasil
(Flexas dkk., 2004). Sebagai akibat dari cekaman air,
penurunan potensi fotosintesis terlihat disebabkan oleh
gangguan metabolisme. Hal ini menyebabkan
penurunan kadar air relatif dan asimilasi karbon
dioksida. Hasil akhirnya adalah keterbatasan sintesis
ribulosa bifosfat karena penurunan potensi fotosintesis
dan sintesis ATP (Lawlor, 2002).
21.3.3 pengurangan tingkat pertumbuhan
Tanaman merespon cekaman air dalam bentuk sinyal
hidrolik, yaitu penurunan penyerapan air pertumbuhan
akar, potensi air, turgiditas, dan pembesaran daun (Novák
dan Lipiec, 2012).
Sebagai akibat dari cekaman air, potensi air dan laju
transpirasi tanaman menurun. Hasil ini

dalam pengurangan turgor sel dan kadar air relatif, yang
merusak sel tanaman (Porporato dkk., 2001). Sebuah studi pada
tanaman jagung menunjukkan bahwa kondisi kekeringan
sangat mempengaruhi tinggi tanaman, indeks luas daun, hasil
gabah per hektar, jumlah tongkol per tanaman, hasil gabah per
tongkol, dan berat 1000 biji. Penurunan 28-32% berat kering
akhir tanaman juga telah diamati sebagai akibat dari
kekeringan (Çakir, 2004).
Stres air jangka panjang yang diinduksi pada
selentingan menyebabkan penurunan konduktansi
stomata, disertai dengan penurunan asimilasi karbon
dioksida. Pengurangan hasil asimilasi karbon dioksida
dalam pengurangan aktivitas ribulosa bifosfat. Korelasi
kuat diamati antara fotosintesis dan konduktansi
stomata (Escalonadkk., 2000).
Di bawah kondisi cekaman air, pertumbuhan sel terhambat dan
pertumbuhan akar lebih disukai daripada pertumbuhan daun.
Cekaman air, bila diterapkan pada tanaman, dapat memberikan efek
yang berbeda pada akar dan daun. Dengan peningkatan tekanan air
di akar, penyesuaian osmotik terjadi dengan cepat, yang
memungkinkan pemulihan turgor parsial dan pembentukan kembali
gradien osmotik untuk penyerapan air. Selain itu, kemampuan
melonggarkan dinding sel juga menurun. Hal ini memungkinkan
akar untuk melanjutkan pertumbuhannya di bawah kondisi stres. Di
sisi lain, daun di bawah tingkat tekanan air yang sama menunjukkan
penyesuaian osmotik yang lambat dan kemampuan melonggarkan
dinding juga tidak menurun, yang menyebabkan penghambatan
pertumbuhan (Hsiao dan Xu, 2000, Hennig, 2015).
Cekaman air pada tanaman mengakibatkan penurunan tinggi
tanaman, berat segar total, dan berat kering total (Baherdkk., 2002).
Cekaman air yang terus menerus mengurangi nilai tukar karbon
pada tanaman kedelai. Ini menghasilkan hasil yang lebih rendah 39%
dan biji yang lebih kecil 23–33%. Nilai tukar karbon terlihat
meningkat pada awal periode pengungkapan stres. Penuaan yang
disebabkan oleh cekaman air tidak dapat dihentikan dengan
membebaskan tanaman dari cekaman. Periode stres yang singkat
selama pengisian benih memiliki efek yang besar (Brevedan dan Egli,
2003). Efisiensi penggunaan air (WUE) juga merupakan aspek
penting dari stres air pada tanaman. Unit pemanfaatan air dalam
produksi biomassa disebut WUE, yang merupakan karakteristik
khusus yang digunakan untuk menentukan kondisi dan tindakan
yang tepat yang diperlukan untuk mengatasi keparahan kekeringan
(Sekhondkk., 2010; Osakabe, 2014). WUE dapat ditingkatkan dengan
mengurangi penguapan air dari permukaan tanah melalui praktik
pertanian (Jovanovicdkk., 2010; Nardelladkk., 2012; Saraidkk., 2012;
Lipiecdkk., 2012, 2013; Jensen, 2013).
Stres air: Jenis, penyebab, dan dampak 347
21.3.4 Perubahan metabolik
Tren dan teknik terbaru seperti proteomik, transkriptomik,
dan metabolomik mengungkapkan seluruh mekanisme
respons tanaman terhadap stres (Marco dkk., 2011;
Atkinsondkk., 2013; Kissoudisdkk., 2014; Suzukidkk., 2014).
Telah ditemukan bahwa tanaman kacang tunggak yang
stres air menunjukkan akumulasi gula larut dalam daun
stres (Souzadkk., 2004). Stres air yang diterapkan pada
tanaman penghasil minyak menunjukkan bahwa
peningkatan tingkat stres dikaitkan dengan peningkatan
akumulasi minyak, yang terdiri dari carvacrol dan gamma
terpinene sebagai konstituen minyak utama. Pada stres
sedang, konsentrasi carvacrol meningkat sedangkan
konsentrasi terpinene menurun (Baherdkk., 2002).
Aplikasi cekaman air menghasilkan penurunan tajam
kandungan pati sukrosa dari biji-bijian gandum. Sukrosa sintase
dan UDP-glucosepyrophosprylase menunjukkan aktivitas
katalitik yang lebih tinggi di bawah tekanan air (Ahmadi dan
Baker, 2001).
Balsem yang mengalami cekaman defisit air
menunjukkan bahwa defisit air berpengaruh terhadap hasil
batang, diameter batang, jumlah anakan, tinggi tanaman,
hasil daun, persen minyak atsiri, hasil minyak atsiri, dan
hasil biologis. Dalam kondisi ini, hasil minyak atsiri diamati
menurun tetapi peningkatan persentase minyak atsiri
diamati (Farahanildkk., 2009). Tanaman balsam Moldavia, di
bawah cekaman air menunjukkan penurunan tinggi
tanaman, diameter batang, jumlah tunas bantu, panjang
tunas bantu, hasil minyak atsiri, hasil herba segar, dan hasil
herba kering terkait dengan perkembangan stres (Abas,
2006) .
21.4 respon tanaman terhadap
cekaman air
Respon tanaman terhadap defisit air sangat kompleks.
Respons ini mencakup perubahan yang merusak dan
juga adaptif. Respon tanaman terhadap stres dapat
dimodifikasi dengan penerapan beberapa tekanan lain
dalam kondisi lapangan. Respon tanaman yang berbeda
terhadap cekaman air diamati sebagai perubahan rasio
akar terhadap pucuk disertai dengan modifikasi
metabolisme karbon dan nitrogen (Chavesdkk., 2002).
Interaksi antara tanah kering dan sistem perakaran
tanaman secara signifikan mempengaruhi tingkat
keparahan cekaman kekeringan (Sawiñskidkk., 2011;
2012; Beudezdkk., 2013).
348 Stres air dan tanaman tanaman: Pendekatan berkelanjutan
Tanaman menunjukkan respon pertahanan yang
berbeda seperti aktivasi saluran ion, kaskade kinase,
akumulasi fitohormon, dan molekul antioksidan untuk
mengurangi kerusakan yang disebabkan oleh stres (Fraire-
Velázquez, 2011; Atkinson dan Urwin, 2012; Sharma dkk.,
2013; Yang, 2015). ABA mengatur fungsi aquaporin pada
membran sel pada akar dan daun, yang pada akhirnya
meningkatkan adaptasi tanaman terhadap kondisi defisit
air (Sadok dan Sinclair, 2010; Vadez).dkk., 2011; Prado dan
Maurel, 2013). Respon tergantung pada spesies tanaman,
tingkat keparahan stres, kondisi lapangan, dan tahap
perkembangan (Mittler dan Blumwald, 2010). Berbagai
laporan menunjukkan bahwa akumulasi gula, perubahan
saluran ion, dan aktivasi fitohormon adalah garis pertama
reaksi terhadap rangsangan yang dikembangkan oleh stres
(Bitrián, 2012; Bartoli, 2013; Jamaldkk., 2014). Asam absisat
(ABA) adalah hormon pertama yang terlibat dalam sistem
respons stres air (Cramerdkk., 2011; Zhoudkk., 2014;
Ghaffaripour, 2015). Spesies oksigen reaktif juga dihasilkan
pada tanaman untuk menghindari kerusakan karena
mereka bertindak sebagai molekul pemberi sinyal dalam sel
(Meng, 2010; Mittlerdkk., 2011; Choudhury, 2013; Pendeta
dkk., 2013). Selain itu, akumulasi flavonoid telah dilaporkan
pada Arabidopsis yang terkena cekaman air (Nakabayashi
dkk., 2014). Ekspresi dan ekspresi berlebih dari gen
responsif cekaman air dilaporkan di banyak spesies
tanaman (Abebedkk., 2010; Dugadkk., 2011, Jogja dkk.,
2012; Ledkk., 2012; Utsumidkk., 2012).
Vigna cutjang bibit menunjukkan peningkatan yang
proporsional dalam aktivitas glikolase oksidase, konsentrasi
hidrogen peroksida dan kandungan prolin sebagai respons
terhadap peningkatan cekaman air. Tanaman ini
menunjukkan penurunan kadar asam askorbat, kadar
protein, dan aktivitas katalase dengan peningkatan
cekaman air. Peningkatan cekaman air juga dikaitkan
dengan penurunan potensial air daun dan kandungan air
relatif. Ketika tanaman diperlakukan dengan antioksidan,
mereka menunjukkan peningkatan toleransi terhadap
cekaman defisit air (Mukherjee dan Choudhri, 1983).
Respon terhadap cekaman air berbeda pada tanaman
yang berbeda. Sebagai hasil dari stres, tanaman toleran
stres mengakumulasi metabolit termetilasi, yang
memainkan peran penting sebagai osmoprotektan dan
pemulung radikal. Peningkatan fotorespirasi yang diinduksi
stres juga diamati pada tanaman toleran stres (Bohnert dan
Jensen, 1996). Respon seluler terhadap stres air melibatkan
peristiwa pensinyalan, detoksifikasi, dan beberapa fungsi
lainnya (Bray, 2002; Suzuki .).dkk., 2012).
Akumulasi prolin merupakan respon tanaman terhadap
cekaman air. Ini adalah pendekatan yang menjanjikan, yang
mempertahankan produktivitas tanaman di bawah kondisi
stres. Tanaman transgenik mentolerir cekaman defisit air
karena mekanisme perlindungan terhadap cekaman oksidatif
dan ini tidak disebabkan oleh penyesuaian osmotik
(Vendruscolodkk., 2007). Konsentrasi asam absisat endogen
terlihat meningkat pada daun dan batang kacang tanah sebagai
respons terhadap cekaman defisit air. Tanaman transgenik juga
terbukti memiliki peningkatan konsentrasi asam absisat sebagai
respons terhadap cekaman kekeringan (Wan dan Li, 2006;
Todaka, 2015). Asam absisat memediasi respon tanaman
terhadap kondisi kekeringan. Ini juga menginduksi penutupan
stomata dengan mengaktifkan ion kalsium dan ion kalium.
Transkripsi dariGORK (gen yang mengontrol pelepasan ion
kalium dan ditemukan dalam sel penjaga) terlihat meningkat
sebagai akibat dari cekaman kekeringan. Gen ini terlibat dalam
mengatur gerakan stomata dan kontrol status air (Beckerdkk.,
2003).
Respon tanaman tembakau terhadap cekaman kekeringan
diamati dalam sebuah eksperimen. Terlihat bahwa kandungan
asam absisat meningkat secara signifikan selama cekaman
kekeringan terutama pada daun bagian atas. Dengan
perkembangan kekeringan, penurunan bertahap kandungan
sitokinin bioaktif juga diamati dan terakumulasi di akar. Akibat
kekeringan, kadar auksin meningkat pada akar dan daun
bagian bawah. Hal ini menunjukkan bahwa auksin dan sitokinin
teraktivasi memiliki peran dalam respon akar terhadap
cekaman air yang parah. Respon ini ditandai dengan stimulasi
pertumbuhan akar primer dan penghambatan percabangan
(Havlovádkk., 2008).
Tanaman jelai yang mengalami cekaman hanya
menunjukkan dehidrasi akar sebagai akibat dari cekaman
sedang. Peningkatan cekaman defisit air berhubungan
dengan peningkatan kandungan asam absisat pada akar
diikuti dengan peningkatan pada daun. Tingkat prolin
terlihat meningkat hanya pada daun (Bandurska dan Stroin
ski, 2003). Kandungan asam absisat dan sitokinin terlihat
meningkat di bawah tekanan air (Pospisilovadkk., 2005,
Dilrukshi, 2015).
21.4.1 tanggapan stres air di
Arabidopsis thaliana
Diamati bahwa menerapkan tekanan air untuk Arabidopsis
thaliana menghasilkan induksi 27 gen dan represi tiga gen. Gen
yang diinduksi termasuk dalam kategori protein hidrofilik,
metabolisme, transkripsi, transportasi, pensinyalan, dan tidak
diketahui. Gen yang ditekan mewakili

penurunan pertumbuhan, yang merupakan respons sering terhadap
stres defisit air (Bray, 2004; Rasmussen dkk., 2013).
Studi terbaru menunjukkan bahwa infeksi virus di
Arabidopsis menginduksi faktor transkripsi yang merangsang
de novo sintesis xilem untuk kapasitas penanganan air yang
lebih baik, sehingga meningkatkan toleransi terhadap cekaman
air (Trans dkk., 2010; Reuschedkk., 2012). Arabidopsis thaliana
tanaman, ketika dikenai air, menunjukkan bahwa pertumbuhan
hipokotil bergantung secara hiperbolik pada potensial air dan
dihentikan oleh cekaman air sedang. Juga telah diamati bahwa
pemanjangan akar primer dirangsang oleh stres sedang dan
dikurangi oleh stres berat. Pemanjangan dan inisiasi akar lateral
tidak dipengaruhi oleh stres sedang tetapi stres berat
menghambat keduanya. Stres sedang juga meningkatkan laju
produksi sel (Van der Weeledkk., 2000). Peneliti mengeksplorasi
peran ABA dan telah dilaporkan bahwa gen yang bertanggung
jawab untuk biosintesis ABA (NCED3) diekspresikan secara
berlebihan dalam jaringan vaskular Arabidopsis (Behnam dkk.,
2013; Nishiyama, 2013).
21.4.2 tanggapan stres air pada
bunga matahari
Stres air, ketika diterapkan pada tanaman bunga matahari,
ditanggapi dengan penurunan asimilasi karbon dioksida,
yang dikaitkan dengan penurunan konsentrasi ATP dan
ribulosa bifosfat di daun. ATP sintase juga menurun dengan
meningkatnya stres (Tezaradkk., 1999). Kondisi stres ringan
dan berat yang diterapkan pada tanaman bunga matahari
menunjukkan respon fotosintesis yang berbeda. Dengan
peningkatan defisit air, penurunan potensial air daun,
kadar air relatif, dan potensial osmotik diamati.
Peningkatan laju asimilasi karbon dioksida juga diamati
sebagai akibat dari stres yang mengakibatkan penurunan
efisiensi penggunaan air di bawah kondisi stres yang parah.
Penurunan laju asimilasi karbon dioksida disebabkan oleh
aktivitas Rubisco yang lebih rendah dan persentase sintesis
ATP yang lebih rendah (Tezaradkk., 2002).
Pada penerapan stres defisit air, penurunan laju
fotosintesis, konduktansi stomata, dan laju transpirasi
diamati pada bunga matahari. Stres air tidak terlihat
mempengaruhi konsentrasi karbon dioksida antar sel,
kandungan klorofil, dan aktivitas fotokimia. Pada daun
dewasa yang stres, pendinginan non-fotokimia meningkat.
Kekeringan tidak berhubungan dengan perubahan
kandungan klorofil total tetapi akumulasi prolin pada daun
muda sebagai respon kekeringan tergantung pada umur
daun. Daun muda ditemukan memiliki kandungan prolin
yang lebih tinggi (Cechindkk., 2006).
Stres air: Jenis, penyebab, dan dampak 349
21.4.3 tanggapan stres air di Oryza sativa (
Nasi)
Penerapan cekaman defisit air pada padi menunjukkan
perubahan konsentrasi enzim yang berbeda. Enzim
antioksidan seperti superoksida dismutase dan guaiacol
peroksidase terlihat meningkat sebagai akibat dari
cekaman kekeringan ringan. Mulai dari stres ringan hingga
stres sedang, ada aktivasi lebih banyak enzim antioksidan
termasuk askorbat peroksidase dan glutation reduktase.
Konsentrasi enzim katalase juga diamati meningkat sebagai
akibat dari cekaman air (Srivallidkk., 2003, Bahari, 2015).
Stres defisit air menginduksi gen rab-21. Gen ini
mengkode protein kaya glisin dengan struktur domain
duplikat. Gen membantu tanaman untuk memerangi
stres air (Mundy dan Chua, 1988; Todakadkk., 2012).
Sebagai akibat dari cekaman air, potensial air daun
menurun tajam pada siang hari. Pengurangan pati di
batang dan peningkatan aktivasi alfa dan beta amilase
juga merupakan akibat dari cekaman defisit air (Yang
dkk., 2001).
Tanaman padi yang diberi perlakuan cekaman air
menunjukkan penurunan klorofil dan laju fotosintesis daun
bendera yang menunjukkan peningkatan penuaan akibat
cekaman. Cekaman air dikaitkan dengan mobilisasi pati di
batang, pemendekan periode pengisian gabah, dan
peningkatan laju pengisian gabah. Aktivitas enzim seperti
sukrosa fosfat sintase ditingkatkan sebagai pendekatan
stres air. Hal ini juga meningkatkan konsentrasi asam
absisat tetapi menyebabkan penurunan konsentrasi zeatin
pada eksudat akar dan daun (Yangdkk., 2002).
Tanaman padi, ketika mengalami stres sedang dan stres
berat, sembilan hari setelah bunga mekar hingga dewasa,
menunjukkan peningkatan laju pengisian gabah dan berat
gabah di bawah stres sedang tetapi menurun di bawah stres
berat. Konsentrasi asam absisat pada tanaman sangat rendah
selama tahap pengisian gabah, sedangkan konsentrasi etilen
tinggi tetapi menurun setelah tahap pengisian gabah selama
pertumbuhan gabah. Asam absisat meningkat selama stres
sedang tetapi menurun selama stres berat. Interaksi antara
asam absisat dan etilen memediasi laju pengisian butir dan
rasio tinggi asam absisat terhadap etilen meningkatkan laju
pengisian butir (Yangdkk., 2004).
21.4.4 respon stres air di Triticum aestivum (
gandum)
Pengenaan cekaman air pada genotipe gandum yang berbeda pada
tahap yang berbeda setelah bunga mekar terlihat meningkatkan
peroksidasi lipid dan menurunkan stabilitas membran,
350 Stres air dan tanaman tanaman: Pendekatan berkelanjutan
kandungan klorofil, dan kandungan karotenoid. Stres air
yang parah juga dikaitkan dengan peningkatan enzim
antioksidan seperti askorbat peroksidase, glutation
reduktase, dan peroksidase non-spesifik. Gandum genotipe
S memiliki aktivitas enzim antioksidan tertinggi, memiliki
peroksidasi lipid terendah dan stabilitas membran,
karotenoid, dan kandungan klorofil tertinggi (Mohammadi,
2015). Toleransi kekeringan karenanya dapat diwakili oleh
aktivitas enzim antioksidan, stabilitas membran, klorofil,
dan kandungan karotenoid dalam gandum (Sairam dan
Saxena, 2000).
Tanaman gandum yang tumbuh di bawah cekaman air
menunjukkan penurunan potensi air daun dan kadar air
relatif. Suhu kanopi juga terlihat meningkat pada tanaman
gandum yang mengalami kekeringan pada tahap vegetatif
dan antesis (Siddiquedkk., 2000; Li, 2015). Tanaman
gandum di bawah cekaman air menunjukkan penurunan
laju fotosintesis bersih (Aroradkk., 2001; Boudjabi, 2015).
Cekaman air terlihat mengurangi potensi air daun
diurnal dan potensial osmotik daun pada tanaman gandum
yang rentan cekaman serta toleran cekaman. Tanaman
toleran kekeringan menunjukkan potensi osmotik yang
jauh lebih tinggi. Ketahanan difusi daun juga dipengaruhi
oleh kekeringan. Aplikasi cekaman air pada tahap anthesis
mengakibatkan penurunan berat kering pucuk, jumlah
gabah, bobot uji, hasil gabah, hasil biologis, dan indeks
panen (Guptadkk., 2001; Allahverdiyev, 2015).
Sebagai hasil dari cekaman kekeringan selama empat
minggu, kultivar yang sensitif terhadap kekeringan gandum
menunjukkan peningkatan transkrip pengkodean askorbat
peroksidase sitosolik dan stroma askorbat peroksidase. Pada
varietas gandum yang toleran kekeringan, akibat kekeringan
terjadi peningkatan transkrip askorbat peroksidase sitosolik dan
transkrip askorbat peroksidase terikat tilakoid (SeCenjidkk.,
2010).
Ketika tanaman gandum diperlakukan dengan cekaman
air sembilan hari setelah bunga mekar sampai matang,
penurunan kandungan klorofil dan laju fotosintesis daun
bendera diamati, yang menunjukkan peningkatan laju
penuaan. Cekaman air memfasilitasi pengurangan
kandungan karbohidrat dalam batang, memperpendek
periode pengisian gabah, dan meningkatkan laju pengisian
gabah. Konsentrasi asam absisat meningkat sebagai akibat
dari stres air, yang mengurangi klorofil dalam daun
bendera. Asam absisat dan sitokinin terlibat dalam
mengendalikan penuaan daun. Peningkatan kadar asam
absisat juga cenderung meningkatkan remobilisasi karbon
dan mempercepat laju pengisian butir (Yangdkk., 2003).
21.4.5 tanggapan stres air di Zea
mays (jagung)
Di bawah kondisi cekaman air, jagung menunjukkan
akumulasi glukosa kolokalisasi, protein invertase, aktivitas
invertase vakuolar, dan lvr2 transkrip gen dalam selubung
bundel dan jaringan pembuluh darah dari seluruh daun
dewasa. Heksosa, terutama glukosa, terakumulasi di semua
bagian tanaman dalam kondisi stres. Transkrip Lvr2 juga
diamati di ujung akar (Kimdkk., 2000).
Aplikasi cekaman pada tanaman yang berbeda menunjukkan
bahwa jagung mencapai kondisi cekaman berat dalam waktu
yang lama dibandingkan dengan tanaman tomat dan kacang-
kacangan. Konduktansi stomata pada jagung terlihat menurun
pada cekaman ringan, tetapi kandungan protein tetap terjaga.
Segera setelah potensi air berkurang, sedikit penurunan
kandungan protein diamati. Stres ringan dan sedang pada
jagung tidak mempengaruhi aktivitas ribulosa-1,5-bifosfat
karboksilase/oksigenase tetapi hanya di bawah pendekatan
stres berat (Castrillodkk., 2001).
Cekaman kekeringan mengurangi hasil jagung
dengan mengurangi penyerapan kanopi dari insiden
radiasi aktif fotosintesis dan mengurangi efisiensi
penggunaan radiasi. Hasil akhir gabah juga berkurang
63% pada kondisi stres air ringan dan 85% pada kondisi
stres air parah (Earl dan Davis, 2003).
21.5 Kesimpulan dan prospek masa depan
Saat ini, cekaman kekeringan merupakan batasan utama untuk
ekspansi tanaman. Masalah ini memperluas tentakelnya ke
daerah-daerah yang sebelumnya dapat diabaikan. Hal ini
disebabkan oleh perubahan iklim global secara keseluruhan.
Genotipe tanaman dan praktik budaya untuk pertumbuhan
tanaman harus ditingkatkan, terutama di daerah rawan
kekeringan untuk mengatasi hal ini. Perlu dipelajari mekanisme
ketahanan tanaman pada cekaman kekeringan. Penelitian
tentang gen yang terkait dengan cekaman kekeringan harus
dilakukan untuk menghadapi skenario saat ini (Chaves dan
Oliveira, 2004). Teknik pemodelan dapat diterapkan pada
tanaman. Tanaman transgenik toleran kekeringan dapat
dihasilkan dan QTLs untuk toleransi kekeringan dapat
diidentifikasi di berbagai spesies tanaman (Tardieu, 2003).
Ada kebutuhan mendesak untuk pemahaman yang lebih baik tentang
metode dan teknik, yang memungkinkan tanaman untuk menyesuaikan
diri dengan kekurangan air serta pertumbuhan dan produksi yang
berkelanjutan selama kekeringan. Ini pada akhirnya akan menghasilkan
seleksi klon yang toleran kekeringan yang lebih baik dan lebih baik

dalam waktu dekat (Praxedes dkk., 2006). Di masa depan,
studi lebih lanjut tentang cekaman kekeringan dan
fotosintesis diperlukan, sehingga siklus hidup tanaman dan
mekanisme fisiologis dapat lebih dipahami.
referensi
Abas H (2006) Pengaruh cekaman defisit air terhadap pertumbuhan, hasil dan
kandungan minyak esensial draco cephalum moldavica. Tanaman
Aroma Iran J Med 22(33): 256–261.
Abebe T, Melmaiee K, Berg V, Wise RP (2010) Respon kekeringan
di paku jelai: ekspresi gen di lemma, palea, awn, dan benih.
Fungsi Integr Genomic 10: 191–205. Ahmadi A, Baker D (2001)
Pengaruh stres air pada
aktivitas enzim pengatur utama sukrosa ke jalur pati dalam
gandum. Aturan Pertumbuhan Tanaman 35(1): 81–91. Alian A,
Altman A, Heuer B (2000) Perbedaan genotip dalam
salinitas dan toleransi cekaman air kultivar tomat pasar segar.
Ilmu Tanaman 152(1): 59–65.
Alves AAC, Setter TL (2004) Respon luas daun singkong
ekspansi ke defisit air: proliferasi sel, ekspansi sel dan
perkembangan tertunda. Ann Bot 94(4): 605–613.
Allahverdiyev TI, Talai JM, Huseynova IM dan Aliyev JA (2015)
Pengaruh cekaman kekeringan pada beberapa parameter
fisiologis, hasil, komponen hasil durum (Triticum durum desf.) dan
roti (Triticum aestivum L.) genotipe gandum. Ekin J Crop Breed dan
Gen 1(1): 50–62.
Andreasson E, Jenkins T, Brodersen P, Thorgrimsen S,
Petersen NHT, Zhu SJ, Qiu JL, Micheelsen P, Rocher A,
Petersen M, Newman MA, Nielsen HB, Hirt H, Somssich I,
Mattsson O, Mundy J (2005) Substrat MAP kinase MKS1 adalah
pengatur respons pertahanan tanaman . EMBO J 24: 2579–
2589.
Arora A, Singh VP, Mohan J (2001) Pengaruh nitrogen dan air
stres pada fotosintesis dan kandungan nitrogen dalam gandum.
Tanaman Biol 44(1): 153–155.
Atkinson N, Urwin PE (2012) Interaksi biotik tanaman
dan tekanan abiotik: Dari gen ke lapangan. J Exp Bot 63:
3523–3544.
Atkinson NJ, Lilley CJ, Urwin PE (2013) Identifikasi gen
terlibat dalam respon Arabidopsis terhadap cekaman biotik dan
abiotik secara simultan. Fisiol Tumbuhan 162: 2028–2041. Baher
ZF, Mirza M, Ghorbanli M, Rezaii MB (2002) The
pengaruh cekaman air terhadap tinggi tanaman, hasil dan komposisi
herbal dan minyak atsiri dalam Satureja hortensis L Aroma Flav J17(4):
275–277.
Bandurska H (2001) Apakah prolin terakumulasi dalam daun air?
defisit tanaman jelai stres membatasi cedera membran sel? II.
Akumulasi prolin selama pengerasan dan keterlibatannya dalam
mengurangi cedera membran pada daun yang mengalami stres
osmotik yang parah.Acta Physiol Plant 23(4): 483–490. Bandurska
H, Stroinski A (2003) ABA dan akumulasi prolin
di daun dan akar liar (Hordeum spontaneum) dan
Stres air: Jenis, penyebab, dan dampak 351
dibudidayakan (Hordeum vulgar “Maresi”) genotipe jelai di
bawah kondisi defisit air. Acta Physiol Plant 25(1): 55–61.
Barradas VL, Nicolás E, Torrecillas A, Alarcon JJ (2005)
Transpirasi dan konduktansi kanopi pada aprikot muda (Prunus
armenica L.) pohon mengalami tingkat par dan tekanan air yang
berbeda. Pengelola Air Agri 77(1–3): 323–333. Bartoli CG,
Casalongué CA, Simontacchi M, Marquez-Garcia B,
Foyer CH (2013) Interaksi antara hormon dan jalur pensinyalan redoks
dalam kontrol pertumbuhan dan toleransi silang terhadap stres. Bot
Eksplorasi Lingkungan 94: 73–88.
Becker D, Hoth S, Ache P, Wenkel S, Roelfsema MRG,
Meverhoff O, Hartung W, Hedrich R (2003) Regulasi gen
saluran kalium Arabidopsis sensitif ABA GORK dalam
menanggapi stres air. FEBS Lett 554(1–2): 199–126. Behnam
B, Iuchi S, Fujita M, Fujita Y, Takasaki H, Osakabe Y,
dkk. (2013) Karakterisasi wilayah promotor anArabidopsis gen
untuk 9-cis-epoksi karotenoid dioksigenase yang terlibat
dalam transkripsi yang diinduksi dehidrasi. Res DNA 20: 315–
324.
Beudez N, Doussan C (2013) Pengaruh spasial tiga akar
pengaturan aliran dan penyerapan air tanah. Hasil dari model
eksplisit dan setara, ditingkatkan.Ilmu Lingkungan Procedia
19(0): 37–46.
Bahari AA, Sokhtesaraei R, Chaghazardi HR, Masoudi F,
Nazarli H (2015) Aktivitas enzim antioksidan pada daunTimus
daenensis Subs. Lancifolius.Cercetari Agronomice Moldova 48
(1): 57–67.
Bitrián M, Zarza X, Altabella T, Tiburcio AF, Alcazar R (2012)
Poliamina di bawah tekanan abiotik: Persimpangan metabolisme
dan crosstalks hormonal pada tanaman. Metabolisme 2: 516–528.
Bohnert HJ, Jensen RG (1996) Strategi untuk rekayasa
toleransi cekaman air pada tanaman. Tren Bioteknologi 14(3): 89–
97.
Boudjabi S, Kribaa M, Chenchouni H (2015) Pertumbuhan, fisik
ologi dan hasil gandum durum (Triticum durum) diperlakukan
dengan lumpur limbah di bawah kondisi stres air. Jurnal EXCLI
14: 320–334.
Bota J, Medrano H, Flexas J (2004) Apakah fotosintesis dibatasi oleh
penurunan aktivitas Rubisco dan konten RuBP di bawah tekanan
air progresif? Phytol Baru 162(3): 671–681.
Boyko A, Kovalchuk I (2011) Ketidakstabilan genom dan epige-
modifikasi bersih; tanggapan yang diwariskan terhadap stres
lingkungan?Curr Opi Tanaman Biola 14: 260–266.
Bradford KJ, Hsiao TC (1982) Respon fisiologis terhadap
stres air sedang. Ekologi Tumbuhan Fisiologis II. Springer,
Berlin/Heidelberg. hal. 263–324.
Bray EA (2002) Klasifikasi gen diekspresikan secara berbeda
selama Defisit air Stres di Arabidopsis thaliana: analisis
menggunakan data microarray dan ekspresi diferensial. Ann
Bot89(7): 803–811.
Bray EA (2004) Gen umumnya diatur oleh defisit air
stres dalam Arabidopsis thaliana. J Exp Bot 55(407): 2331–
2341. Brevedan RE, Egli DB (2003) Periode stres air yang singkat
selama pengisian biji, penuaan daun, dan hasil kedelai. Am
Soc Agro 43(6): 2083–2088.
352 Stres air dan tanaman tanaman: Pendekatan berkelanjutan
Burke JJ (2007) Evaluasi respon daun sumber terhadap air-
tegangan defisit pada kapas menggunakan bioassay stres baru. Fisiol
Tumbuhan 143(1): 108-121.
Cabuslay GS, Ito O, Alejar AA (2002) Evaluasi fisiologis
tanggapan nasi (Oryza sativa L.) defisit air. Ilmu Tanaman163
(4): 815–827.
akir R (2004) Pengaruh cekaman air pada perkembangan yang berbeda
tahapan pertumbuhan vegetatif dan reproduksi jagung. Resolusi Tanaman
Lapangan 89(1): 1–16.
Cramer GR, Urano K, Delrot S, Pezzotti M, Shinozaki K (2011)
Efek stres abiotik pada tanaman: Sebuah perspektif sistem biologi.
Biola Tanaman BMC 11: 163–177.
Castrillo M, Fernandez D, Calcagno AM, Trujillo I, Guenni L
(2001) Tanggapan Ribulosa-1,5-bifosfat karboksilase, kandungan
protein, dan konduktansi stomata terhadap defisit air pada
jagung, tomat, dan kacang-kacangan. fotosintesis 39(2): 221–226.
Cechin I, Rossi SC, Oliveira VC, Fumis TF (2006) Fotosintetik
respon dan kandungan prolin daun dewasa dan muda
tanaman bunga matahari di bawah defisit air. fotosintesis 44
(1): 143–146.
Choudhury S, Panda P, Sahoo L, Panda SK (2013) Reaktif
sinyal spesies oksigen pada tanaman di bawah tekanan abiotik. Perilaku Sinyal
Tanaman 8: e23681.
Chaves MM, Oliveira MM (2004) Mekanisme yang mendasari
ketahanan tanaman terhadap defisit air: prospek pertanian
hemat air. J Exp Bot 55(407): 2365–2384.
Chaves MM, Pereira JS, Maroco J, Rodrigues ML, Ricardo CPP,
Osorio ML, Carvalho I, Faria T, Pinheiro C (2002) Bagaimana
tanaman mengatasi cekaman air di lapangan? Fotosintesis dan
pertumbuhan.Ann Bot 89(7): 906–917.
Dilrukshi SK, Nagahatenna, Langridge P, Whitford R (2015)
Pensinyalan stres kekeringan berbasis tetrapirol. Tanaman Bioteknol J13
(4): 447–459.
Dugas DV, Monaco MK, Olsen A, Klein RR, Kumari S, Ware D,
dkk. (2011) Anotasi fungsional dari transkriptom dariSorgum
bicolor dalam menanggapi stres osmotik dan asam absisat.
BMC Genomics 12: 514.
Earl HJ, Davis RF (2003) Pengaruh cekaman kekeringan pada daun dan
Seluruh efisiensi penggunaan radiasi tajuk dan hasil jagung. Am
Soc Agro 95(3): 688–696.
Escalona JM, Flexas J, Medrano H (2000) Stomata dan non-
keterbatasan stomata fotosintesis di bawah tekanan air pada tanaman
anggur yang ditanam di lapangan. Aus J Tumbuhan Fisiol 27(1): 87–87.
Farahanil HA, Valadabadil SA, Daneshianl J, Khalvati MA
(2009) Evaluasi perubahan minyak atsiri balsem (Melissa
officinalis L.) di bawah kondisi stres defisit air. J Med Tanaman
Res 3(5): 329–333.
Flexas J, Bota J, Cifre J, Escalona MJ, Galmes J, Gulias J, Lefi
E-K, Martinez-Canellas SF, Moreno MT, Ribas-Carbo M, Riera
D, Sampol B, Medrano H (2004) Memahami regulasi
fotosintesis di bawah tekanan air: prospek masa depan dan
mencari alat fisiologis untuk pengelolaan irigasi. Biola Aplikasi
Tahunan 144(3): 273–283.
Flexas J, Medrano H (2002) Penghambatan kekeringan fotosintesis
tesis pada tanaman C3: keterbatasan stomata dan non-stomata ditinjau
kembali. Ann Bot 89(2): 183–189.
Fraire-Velázquez S, Rodríguez-Guerra R, Sánchez-Calderó L
(2011) crosstalk respon stres abiotik dan biotik pada tanaman,
Dalam: Respon Stres Abiotik pada Tanaman – Perspektif Fisiologis,
Biokimia dan Genetik, Shanker AK, B. Venkateswarlu B (Eds),
InTech, Kroasia, hlm. 8–25.
Ghaffaripour S, Samson R. Tropentag (2015) Alokasi biomassa
tanggapan dari Tamarindus indica bibit untuk membatasi sumber daya:
stres air dan pemulihan. Tropentag,Pengelolaan sistem penggunaan
lahan untuk meningkatkan ketahanan pangan: konflik, kontroversi dan
resolusi. Berlin, Jerman.
Ghannaoum O (2009) fotosintesis C4 dan stres air. Ann
Bot 103(4): 635–644.
Grossniklaus U, Kelly B, Ferguson-Smith AC, Pembrey M,
Lindquist S (2013) Warisan epigenetik transgenerasional:
seberapa penting itu? Nature Rev Genetika 14: 228–235.
Gulías J, Flexas J, Abadía A, Madrano H (2002) Fotosintetik
tanggapan terhadap defisit air pada enam spesies sklerofil
Mediterania: faktor-faktor yang mungkin menjelaskan penurunan
distribusi Rhamnus ludovici-salvatoris, spesies balearic endemik.
Fisik Pohon 22(10): 687–697.
Gupta NK, Gupta S, Kumar A (2001) Pengaruh stres air pada
atribut fisiologis dan hubungannya dengan pertumbuhan dan
hasil kultivar gandum pada tahap yang berbeda. J Agro Crop
Science186(1): 55–62.
Gutzat R, Mittelsten Scheid O (2012) Tanggapan epigenetik terhadap
stres: pertahanan rangkap tiga? Curr Opi Tanaman Biola 15: 568–
573. Havlová M, Dobrev PI, Motyka V, torchová H, Libus J,
Dobra J, Malbeck J, Gaudinová A, Vanková R (2008) Peran sitokinin dalam
respons terhadap defisit air pada tanaman tembakau yang
mengekspresikan gen trans-zeatin O-glucosyltransferase secara
berlebihan di bawah promotor 35S atau SAG12 R. Lingkungan Sel
Tumbuhan 31(3): 341–353.
Hauser MT, Aufsatz W, Jonak C, Luschnig C (2011)
Warisan epigenetik transgenerasional pada tanaman. Biochim
Biophy Acta 1809: 459–468.
Hennig A, Kleinschmit Jörg RG, Schoneberg S, Löffler S,
Janßen A, Polle A (2015) Konsumsi air dan produksi biomassa
garis fusi protoplas 1 hibrida poplar di bawah tekanan
kekeringan. Ilmu Tanaman Depan doi: 10.3389/
fpls.2015.00330.
Hsiao TC, Xu LK (2000) Sensitivitas pertumbuhan akar versus
daun untuk stres air: analisis biofisik dan hubungannya dengan
transportasi air. J Exp Bot 51(350): 1595–1616.
Jamal A, Shahid MN, Aftab, B, Rashid B, Sarwar, MB, Mohamed
BB, Hassan S, Husnain T (2014) Perubahan yang dimediasi
stres air dalam morfologi dan fisiologi Gossypium arboreum (
var FDH-786). Ilmu Tanaman J 2(5): 179–186.
Jensen CHR (2013) Beberapa pilihan untuk mengamankan sumber daya air
untuk produksi pertanian Di: Tanaman Berfungsi di bawah
Tekanan Lingkungan, Grzesiak M, Rzepka A, Hura T, Grzesiak
S (Eds). Institut Fisiologi Tumbuhan, PAS, Cracow, Polandia.

Jogaiah S, Govind SR, Tran LS (2012) Sistem berbasis biologi
pendekatan untuk memahami toleransi kekeringan pada tanaman
pangan. Kritik Rev Biotechnol 33: 23–39.
Jovanovic Z, Stikic R, Vucelic-Radovic B, Paukovic M, Brocic Z,
Matovic G, Rovcanin S, Mojevic M (2010) Pengeringan zona akar parsial
meningkatkan kandungan WUE, N dan antioksidan dalam kentang
lapangan. Eur J Agron 33: 124-131.
Kim JY, Mahe A, Brangeon J, Prioul J-L (2000) Sebuah vakum jagung
invertase olar, IVR2, diinduksi oleh stres air. Spesifisitas
organ/jaringan dan modulasi ekspresi diurnal. Fisiol
Tumbuhan124(1): 71–84.
Kim KS, Park SH, Jenks MA (2007) Perubahan kutikula daun
lilin wijen (wijen indicum L.) tanaman terkena defisit air. J
Tumbuhan Fisiol 164(9): 1134–1143. Kissoudis C, Van de Wiel
C, Visser RGF, Van der Linden G
(2014) Meningkatkan ketahanan tanaman terhadap kombinasi
cekaman abiotik dan biotik melalui diseksi crosstalk fisiologis dan
molekuler. Ilmu Tanaman Depan 5: e207.
Koornneef A, Pieterse CMJ (2014) Pembicaraan silang dalam tanda pertahanan
mati rasa. Fisiol Tumbuhan 146: 839–844.
Lawlor DW (2002) Keterbatasan fotosintesis dalam air-
daun stres: Stomata vs metabolisme dan peran ATP.Ann Bot
89(7): 871–885.
Lawlor DW, Cornic G (2002) Asimilasi karbon fotosintesis
dan metabolisme terkait dalam kaitannya dengan defisit air pada tumbuhan
tingkat tinggi. Lingkungan Sel Tumbuhan 25(2): 275–294.
Le DT, Nishiyama R, Watanabe Y, Tanaka M, Seki M, Ham LH
dkk. (2012) Ekspresi gen diferensial dalam jaringan daun kedelai
pada tahap perkembangan akhir di bawah tekanan kekeringan
diungkapkan oleh analisis transkriptom genom-lebar. PLoS Satu 7:
e49522.
Lee BR, Kim KY, Jung WJ, Avice J-C, Ourry A, Kim TH (2007)
Peroksidase dan lignifikasi dalam kaitannya dengan intensitas
stres kekurangan air di semanggi putih (Trifolium membalas L.). J
Exp Bot 58(6): 1271–1279.
Lipiec J, Doussan C, Nosalewicz A, Kondracka K (2013) Efek
kekeringan dan tekanan panas pada pertumbuhan dan hasil tanaman:
ulasan Int Agrophys 27: 463–477.
Lipiec J, Horn R, Pietrusiewicz J, Siczek A (2012) Efek tanah
pemadatan pada pemanjangan akar dan anatomi spesies tanaman
serealia yang berbeda. Tanah Sampai Res 121: 74–81.
Li J, Cang Z, Jiao F, Bai X, Zhang D, Zhai R (2015) Pengaruh
cekaman kekeringan pada karakteristik fotosintesis dan
enzim pelindung kentang pada tahap pembibitan. J Saudi Soc
Agricul Sci, doi: 10.1016/j.jssas.2015.03.001.
Marco F, Altabella T, Alcazar R, Cuevas JC, Bortolotti C,
González ME, Carrasco P (2011) Analisis transkriptom dari
overproducer poliamina mengungkapkan aktivasi respons stres
tanaman dan toleransi jalur pensinyalan terkait pada tanaman.
Toleransi Stres Abiotik Tanaman Omic 1: 82–90.
Massad TJ, Dyer LA, Vega, CG (2012) Biaya pertahanan dan ujian
dari keseimbangan karbon-nutrisi dan hipotesis keseimbangan
diferensiasi pertumbuhan untuk dua kelas pertahanan tanaman yang
terjadi bersamaan. PLoS Satu 7: e7554.
Stres air: Jenis, penyebab, dan dampak 353
Maurel C, Simonneau T, Sutka M (2010) Pentingnya
akar sebagai rheostat hidrolik. J Exp Bot 61(12): 3191–3198.
Meng L, Wong JH, Feldman LJ, Lemaux PG, Buchanan BB
(2010) Tioredoksin terkait membran yang dibutuhkan untuk
pertumbuhan tanaman bergerak dari sel ke sel; menunjukkan
peran dalam komunikasi antar sel.Proc Natl Acad Sci USA 107:
3900–3905.
Mittler R, Blumwald E (2010) Rekayasa genetika untuk modern
pertanian: Tantangan dan perspektif. Ann Rev Tanaman Biola61:4
43–462.
Mittler R, Vanderauwera S, Suzuki NN, Miller G, Tognetti VB,
Vandepoele K, Gollery M, Shulaev V, van Breusegem F (2011)
Sinyal ROS: Gelombang baru? Ilmu Tanaman Tren 16: 1360–
1385.
Mohammadi S, Rezaie M, Mahootchi AH, Hamze H, Kalilagdam
N (2015) Pengaruh cekaman air terhadap kerusakan oksidatif dan
aktivitas enzim antioksidan genotipe tepung roti. WALIA J31(S2):
163–169.
Mukherjee SP, Choudhri MA (1983) Implikasi air
perubahan yang diinduksi stres dalam kadar asam askorbat
endogen dan hidrogen peroksida dalam Vigna bibit. Tanaman
Fisiol58(2): 166-170.
Mundy J, Chua N (1988) Asam absisat dan stres air menginduksi
ekspresi gen beras baru. EMBO J 7(8): 2279–2286.
Nakabayashi R, Yonekura-Sakakibara K, Urano K, Suzuki M,
Yamada Y, Nishizawa T, Matsuda F, Kojima M, Sakakibara H,
Shinozaki K dkk. (2014) Peningkatan toleransi oksidatif dan
kekeringan di Arabidopsis oleh akumulasi berlebihan
flavonoid antioksidan. Tanaman J 77: 367–379.
Nardella E, Giuliani MM, Gatta G, De Caro A (2012) Hasil
respons terhadap irigasi defisit dan pengeringan zona akar parsial
dalam pemrosesan tomat (Lycopersicon esculentum Pabrik.). J Agric Sci
Technol 2: 209–219.
Nayyar H, Gupta D (2006) Sensitivitas diferensial C3 dan C4
tanaman untuk stres defisit air: Asosiasi dengan stres oksidatif
dan antioksidan. Bot Eksplorasi Lingkungan 58(1–3): 106–113.
Nayyar H, Kaur S, Smita, Kumar S, Singh KJ, Dhir KK (2005)
Keterlibatan poliamina dalam sensitivitas kontras buncis (
Cicer arietinum L.) dan kedelai (Glisin maks (L.) Merrill.)
terhadap tegangan defisit air. Bot Bull Acad Sin 46: 333–338.
Nishiyama R, Watanabe Y, Leyva-Gonzalez MA, VanHa C,
Fujita Y, Tanaka M, dkk. (2013)Arabidopsis Protein histidin
fosfotransfer AHP2, AHP3, dan AHP5 berfungsi sebagai regulator
negatif yang berlebihan dari respons cekaman kekeringan. Proc
Natl Acad Sci USA 110: 4840–4845.
Novák V, Lipiec J (2012) Ekstraksi air oleh akar di bawah lingkungan
tekanan-tekanan ronmental. Di dalam:Polusi dan Sumber Daya Air,
Halasi- Kun J, Stekauerová V, Fodor I, Nagy V, Sinóros-Szabó B, Lo
Pinto R (Eds). Prosiding Seminar Universitas Columbia: Dampak
Aktivitas Antropogenik dan Perubahan Iklim terhadap Lingkungan
Eropa Tengah dan Amerika Serikat. Akademi Ilmu Pengetahuan
Slovakia – Akademi Ilmu Pengetahuan Hongaria – Universitas
Columbia.
354 Stres air dan tanaman tanaman: Pendekatan berkelanjutan
Osakabe Y, Osakabe K, Shinozaki K, Tran LSP (2014) Tanggapan
tanaman terhadap cekaman air. Ilmu Tanaman Depan 5(86): 1–8. Pagter
M, Bragato C, Brix H (2005) Toleransi dan fisiologis
tanggapan dari Phragmites australis terhadap defisit air. Bot Akuatik81
(4): 285–299.
Prado K, Maurel C (2013) Peraturan hidraulik daun: dari
molekuler ke seluruh tingkat tanaman. Ilmu Tanaman Depan 4: 255.
Pastor V, Luna E, Ton J, Cerezo M, García-Agustín P, Flors V
(2013) Penyetelan yang baik dari homeostasis spesies oksigen
reaktif mengatur respons imun prima di Arabidopsis. mol.
Interaksi Mikroba Tumbuhan11: 1334–1344.
Paszkowski J, Grossniklaus U (2011) Aspek yang dipilih dari trans-
pewarisan epigenetik generasi dan pengaturan ulang pada tanaman.
Curr Opi Tanaman Biola 14: 195–203.
Pic E, de la Serve BT, Tardieu F, Turc O (2002) Penuaan daun
diinduksi oleh defisit air ringan mengikuti urutan peristiwa
makroskopik, biokimia, dan molekuler yang sama seperti penuaan
monokarpik pada kacang polong. Fisiol Tumbuhan 128(1): 236–
246. Porporato A, Laio F, Ridolfi L, Rodriguez-Iturbe I (2001) Tanaman
dalam ekosistem yang dikendalikan air: peran aktif dalam
proses hidrologi dan respon terhadap stres air: III. Stres air
vegetasi.Adv Air Res 24(7): 725–744.
Pospíšilová J, Synková H, Rulcová J (2000) Sitokinin dan
stres air. Tanaman Biol 43(3): 321–328.
Pospisilova J, Vagner M, Malbeck J, Travnickova A, Batkova
P (2005) Interaksi antara asam absisat dan sitokinin selama
stres air dan rehidrasi berikutnya. Tanaman Biol49(4): 533–
540.
Praxedes SC, DaMatta FM, Loureiro ME, Ferrao MAG, Cordeiro
AT (2006) Pengaruh kekeringan tanah jangka panjang pada
fotosintesis dan metabolisme karbohidrat pada kopi robusta
matang (kopi canephora Pierre var. kouillo) daun.Env Exp Bot
56(3): 263–273.
Qin F, Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K (2011) Prestasi-
dan tantangan dalam memahami respon dan toleransi cekaman
abiotik tanaman. Fisiol Sel Tumbuhan 52: 1569-1582. Ribas-Carbo
M, Taylor NL, Giles L, Busquets S, Finnegan PA,
Hari DA, Lambers H, Medrano H, Berry JA, Flexas J (2005)
Pengaruh stres air pada respirasi pada daun kedelai. Fisiol
Tumbuhan 139(1): 466–473.
Rasmussen S, Barah P, Suarez-Rodriguez MC, Bressendorff S,
Friis P, Costantino P, Bones AM, Nielse HB, Mundy J (2013)
Transkriptome tanggapan terhadap kombinasi tekanan pada
Arabidopsis. Fisiol Tumbuhan 161: 1783–1794. Ramegowda V,
Senthil-Kumar M, Ishiga Y, Kaundal A,
Udayakumar M, Mysore KS (2013) Aklimasi cekaman kekeringan
berdampak pada toleransi terhadap Sclerotina sclerotiorum dan
Pseudomonas syringae di Nicotiana benthamiana. Int J Mol Sci14:
9497–9513.
Reusche M, Thole K, Janz D, Truskina J, Rindfleisch S, Drübert
C, Polle A, Lipka V, Teichmann T (2012) Infeksi Verticillium memicu
pembentukan xilem de novo yang bergantung pada VASKULAR
NAC DOMAIN7 dan meningkatkan toleransi kekeringan di
arabidopsis. Sel tanaman 24: 3823–3837.
Rollins JA, Habte E, Templer SE, Colby T, Schmidt J, von Korff
M (2013) Perubahan proteom daun dalam konteks respons
fisiologis dan morfologis terhadap kekeringan dan cekaman
panas pada jelai (Hordeum vulgar L.). J Exp Bot 64(11): 3201–
3212.
Sadok W, Sinclair TR (2010) Respon transpirasi dari “slow-
layu” dan kedelai komersial (Glisin maks, L. Merr.) genotipe
untuk tiga inhibitor aquaporin. J Exp Bot 61: 821–829.
Sairam RK, Saxena DC (2000) Stres oksidatif dan antioksidan
dants dalam genotipe gandum: Kemungkinan mekanisme toleransi
cekaman air. J Agro Crop Science 184(1): 55–61.
Santos MG, Ribeiro RV, Machado EC, Pimentel C (2009)
Parameter fotosintesis dan potensi air daun dari lima
genotipe kacang umum di bawah defisit air ringan. Tanaman
Biolo53(2): 229–236.
Sarai TM, Parsinejad M, Babazadeh H (2012) Khasiat parsial
teknik pengeringan akar untuk mengoptimalkan produksi
tanaman kedelai di daerah semi-kering. saluran irigasi 61(1): 80–
88. Sawiñski C, Cymerman J, Witkowska-Walczak B, Lamorski K
(2012) Dampak pengolahan tanah yang beragam pada dinamika kelembaban
tanah.Int Agrophys 26: 301–309.
Sawiñski C, Witkowska-Walczak B, Lipiec J, Nosalewicz A
(2011) Pengaruh ukuran agregat pada pergerakan air di tanah.Int
Agrophys 25: 53–58.
SeCenji M, Hideg , Bebes A, Györgyey J (2010) Transkripsional
perbedaan dalam keluarga gen dari siklus askorbat-glutathione
dalam gandum selama defisit air ringan. Laporan Sel Tumbuhan29
(1): 37–50.
Sekhon HS, Singh G, Sharma P, Bains TS (2010) Penggunaan air
efisiensi di bawah lingkungan stres. Di dalam:Perubahan
Iklim dan Pengelolaan Tanaman Legum Gabah Musim Dingin,
Yadav SS, McNeil DL, Redden R, Patil SA (Eds) Springer Press,
Dordrecht-Heidelberg-London-New York.
Shao HB, Chu LY, Lu ZH, Kang CM (2007) Antioksidan primer
radikal bebas dan jalur pensinyalan redoks dalam sel
tumbuhan tingkat tinggi. Int J Biol Sci 4(1): 8–14.
Sharma R, de Vleesschauwer D, Sharma MK, Ronald PC (2013)
Kemajuan terbaru dalam membedah crosstalk regulasi stres dalam
beras. tanaman mol 6: 250–260.
Siddique MRB, Hamid A, Islam MS (2000) Efek stres kekeringan
pada hubungan air gandum. Bot Bull Acad Sin 41: 35–39.
Siemens JA, Zwiazek JJ (2004) Perubahan aliran air akar
sifat-sifat larutan yang ditumbuhkan dengan kultur aspen (
Populus tremuloides) bibit di bawah intensitas stres
kekurangan air yang berbeda. Tanaman Fisiol 121(1): 44–49.
Siemens JA, Zwiazek JJ (2003) Pengaruh stres defisit air
dan pemulihan pada hubungan air akar aspen yang gemetar (
Populus tremuloides) bibit. Ilmu Tanaman 165(1): 113–120. Souza
RP, Machado EC, Silva JAB, Lagoa AMMA, Silveira JAG
(2004) Pertukaran gas fotosintesis, fluoresensi klorofil dan
beberapa perubahan metabolik terkait dalam kacang tunggak (
Vigna unguiculata) selama stres air dan pemulihan. Bot Eksplorasi
Lingkungan 51(1): 45–56.

Srivalli B, Sharma G, Khanna-Chopra R (2003) Antioksidatif
sistem pertahanan pada kultivar padi gogo mengalami
peningkatan intensitas cekaman air diikuti dengan
pemulihan.Tanaman Fisiol 119(4): 503–512.
Stroup JA, Sanderson MA, Muir JP, McFarland MJ, Reed RL
(2003) Perbandingan pertumbuhan dan kinerja di dataran tinggi dan
dataran rendah mengalihkan jenis rumput ke cekaman air dan nitrogen.
Teknologi Bioreso 86(1): 65–72.
Suzuki N, Koussevitzky S, Mittler R, Miller G (2012) ROS dan
sinyal redoks dalam respon tanaman terhadap cekaman abiotik.
Lingkungan Sel Tumbuhan 35: 259–270.
Suzuki N, Rivero RM, Shulaev V, Blumwald E, Mittler R (2014)
Kombinasi stres abiotik dan biotik. Phytol Baru 203: 32–43.
Tardieu F (2003) Tanaman virtual: pemodelan sebagai alat untuk
genomik toleransi terhadap defisit air. Tren Ilmu Tanaman 8(1): 9–
14.
Tezara W, Mitchell V, Driscoll SP, Lawlor DW (2002) Efek dari
defisit air dan interaksinya dengan suplai CO2pada biokimia
dan fisiologi fotosintesis pada bunga matahari.J Exp Bot 53
(375): 1781–1791.
Tezara W, Mitchell VJ, Driscoll SD, Lawlor DW (1999) Air
stres menghambat fotosintesis tanaman dengan menurunkan faktor
kopling dan ATP. Alam 401: 914–917.
Thakur M, Sohal BS (2013) Peran elisitor dalam menginduksi resistensi
tance pada tanaman terhadap infeksi patogen: Sebuah tinjauan.
Biokimia ISRN 2013: 762412.
Todaka D, Nakashima K, Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K
(2012) Menuju pemahaman jaringan regulasi transkripsi
dalam respon cekaman abiotik dan toleransi pada padi. Nasi J
5: 1–9.
Todaka D, Shinozaki K, Yamaguchi-Shinozaki K (2015) Terbaru
kemajuan dalam pembedahan jaringan pengatur cekaman
kekeringan dan strategi untuk pengembangan tanaman padi
transgenik toleran kekeringan. Ilmu Tanaman Depan. doi:
10.3389/ fpls.2015.00084.
Tran LSP, Nishiyama R, Yamaguchi-Shinozaki K, Shinozaki K
(2010) Potensi pemanfaatan faktor transkripsi NAC untuk meningkatkan
toleransi cekaman abiotik pada tanaman dengan pendekatan
bioteknologi. Tanaman GM 1: 32–39.
Utsumi Y, Tanaka M, Morosawa T, Kurotani A, Yoshida T,
Mochida K, dkk (2012) Analisis transkriptom menggunakan
oligomicroarray kepadatan tinggi di bawah tekanan kekeringan di
berbagai genotipe singkong: tanaman tropis yang penting. Res DNA 19:
335–345.
Vadez V, Kholova J, Choudhary S, Zindy P, Terrier M,
Krishnamurth L, Kumar PR, Turner NC (2011) Seluruh tanaman
Lihat statistik publikasi
Stres air: Jenis, penyebab, dan dampak 355
respon terhadap kekeringan akibat perubahan iklim. Di dalam:Adaptasi
Tanaman terhadap Perubahan Iklim, Yadav SS, Redden R, Hatfield JL,
Lotze- Campen H, Hall AE (Eds), Wiley-Blackwell, Chichester.
Van der Weele CM, Spollen WG, Sharp RE, Baskin TI (2000).
Pertumbuhan Arabidopsis thaliana bibit kekurangan air dipelajari
dengan mengontrol potensi air pada media nutrientagar.J Exp Bot
51(350): 1555–1562.
Vendruscolo ECG, Schuster I, Pileggi M, Scapim CA, Molinari
HBC, Marur CJ, Vieira LGE (2007) Sintesis prolin yang diinduksi
stres memberikan toleransi terhadap defisit air pada gandum
transgenik. J Tumbuhan Fisiol 164(10): 1367–1376.
Verelst W, Bertolini E, De Bodt S, Vandepoele K, Demeulenaere
M, Pé ME, Inzé D (2012) Molekul dan analisis fisiologis stres
kekeringan yang membatasi pertumbuhan di Distachyon
brachypodium daun-daun. mol. Tanaman6: 311–322.
Wan XR, Li L (2006) Peraturan tingkat ABA dan tekanan air
toleransi Arabidopsis oleh ekspresi ektopik kacang 9-cis-gen
epoxycarotenoid dioxygenase. Biochem Biophys Res Comm
347(4): 1030–1038.
Xu ZZ, Zhou GS (2005) Efek stres air dan tinggi
suhu nokturnal pada fotosintesis dan tingkat nitrogen dari
rumput abadi Leymus chinensis. Tanah Tanaman 269(1–2):
131–139.
Yang J, Zhang J, Wang Z, Zhu Q, Liu L (2002) Asam absisat dan
sitokinin dalam eksudat akar dan daun serta hubungannya
dengan penuaan dan remobilisasi cadangan karbon pada beras
yang mengalami cekaman air selama pengisian gabah. tanaman
215(4): 645–652.
Yang J, Zhang J, Wang Z, Zhu Q (2001) Aktivitas pati
enzim hidrolitik dan sukrosa-fosfat sintase di batang padi
mengalami stres air selama pengisian gabah.J Exp Bot 52
(364): 2169–2179.
Yang JC, Zhang JH, Wang ZQ, Zhu QS, Li LJ (2003) Keterlibatan
asam absisat dan sitokinin dalam penuaan dan remobilisasi
cadangan karbon dalam gandum yang mengalami stres air
selama pengisian biji-bijian. Lingkungan Sel Tumbuhan 26(10):
1621–1631. Yang JC, Zhang JH, Ye YX, Wang ZQ, Zhu QS, Liu LJ (2004)
Keterlibatan asam absisat dan etilen dalam respons butir beras
terhadap stres air selama pengisian. Lingkungan Sel Tumbuhan27
(8): 1055–1064.
Yang SL, Chen K, Wang SS, Gong M (2015) Osmoregulasi sebagai
faktor kunci dalam toleransi kekeringan yang diinduksi pengerasan
kekeringan di Jarak pagar. Tanaman Biol. doi 10.1007/s10535–015–0509-
y. Zhou J, Xia XJ, Zhou YH, Shi K, Chen Z, Yu JQ (2014) RBOH1-
tergantung produksi
2 2
H O dan aktivasi selanjutnya dari MPK1/2
memainkan peran penting dalam toleransi silang yang diinduksi
aklimatisasi pada tomat. J Exp Bot 65: 595–607.