Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Lihat diskusi, statistik, dan profil penulis untuk publikasi ini di:https://www.researchgate.net/publication/278702190

Stres Perendaman: Respons dan adaptasi pada tanaman tanaman

Bab· Desember 2013

DOI: 10.1007/978-81-322-0807-5_14

KUTIPAN BACA
17 2.065

2 penulis, termasuk:

Monalisa Mohanty
Universitas Wanita Rama Devi Bhuaneswar

40PUBLIKASI594KUTIPAN

LIHAT PROFIL

Beberapa penulis publikasi ini juga mengerjakan proyek terkait ini:

PhD, tesis, Ouat BhubaneswarLihat proyek

Phd, tesis, Universitas Utkal BhubaneswarLihat proyek

Semua konten yang mengikuti halaman ini diunggah olehChinmay Pradhanapada 10 September 2016.

Pengguna telah meminta peningkatan file yang diunduh.

 Stres Perendaman: Respons dan adaptasi
pada tanaman tanaman 14
Chinmay Pradhan dan Monalisa Mohanty

Abstrak
Stres terendam yang sering ditemui pada tanaman tanaman merupakan faktor
pembatas yang tersebar luas untuk produksi tanaman di seluruh dunia terutama di
lingkungan irigasi dan curah hujan tinggi yang mengakibatkan kerugian ekonomi
yang sangat besar. Bab ini mencakup berbagai fitur stres submergence dengan
referensi khusus untuk tanaman tanaman, yaitu. penyebab perendaman dan
perubahan biofisik dan biokimia pada tanaman, dan berbagai mekanisme
pertahanan yang diadopsi oleh tanaman tanaman. Diskusi singkat tentang
berbagai jenis mekanisme toleransi yang dikembangkan secara alami atau buatan
disajikan di sini.

pengantar topografi. Ada dua jenis tekanan air yang

Tekanan lingkungan banyak dan sering tanaman atau
lokasi tertentu yang menyebabkan kerugian tanaman
yang signifikan. Mereka termasuk peningkatan radiasi
UV-B, stres air, salinitas tinggi, suhu ekstrem, hipoksia
(pasokan oksigen terbatas di tanah yang tergenang air
dan tanah yang dipadatkan), defisiensi nutrisi mineral,
toksisitas logam, herbisida, fungisida, polutan udara,
cahaya, suhu dan
C. Pradhana (*)
Laboratorium Bioteknologi Tanaman, Departemen
Pascasarjana Botani, Universitas Utkal,
Bhubaneswar 751004, Odisha, India
surel:chinmay_pr@yahoo.com
M. Mohanty
Laboratorium Fisiologi dan Biokimia Lingkungan,
Departemen Pascasarjana Botani, Universitas Utkal,
Bhubaneswar 751004, Odisha, India e-mail:
18.monalisa@gmail.com
dialami tanaman secara umum. Salah satunya
adalah ketika air tidak tersedia dalam jumlah
yang cukup, maka disebut sebagai defisit air,
sedangkan yang kedua adalah ketika air
tersedia tetapi berlebihan disebut genangan/
perendaman. Defisit air mempengaruhi
tanaman melalui penurunan potensi air daun,
yang pada gilirannya menyebabkan hilangnya
turgor sel dan penutupan stomata yang
mengakibatkan penurunan transpirasi dan
fotosintesis dan selanjutnya menyebabkan
penurunan pertumbuhan serta layu. Di sisi
lain, genangan air terjadi ketika sebagian
besar ruang pori di tanah ditempati oleh air
yang membatasi difusi oksigen dan
pertukaran gas antara tanah, tanaman dan
atmosfer dan mengakibatkan penurunan
pertumbuhan akar dan fungsinya.
Genangan air/perendaman/banjir dianggap
sebagai salah satu kendala utama bagi

GR Rout dan AB Das (eds.),Fisiologi Stres Molekuler Tumbuhan, DOI 331

10.1007/978-81-322-0807-5_14, # Springer India 2013
332
produksi tanaman di banyak wilayah di dunia (Kozlowski1984; Pang dkk.2004;
Conaty dkk.2008) yang berdampak buruk pada sekitar 10% dari luas daratan global
(FAO 2002). Genangan air tanah dan perendaman (secara kolektif disebut sebagai
banjir) adalah tekanan abiotik yang mempengaruhi komposisi spesies dan
produktivitas di banyak komunitas tumbuhan, di seluruh dunia. Banjir adalah stres
kompleks yang membebankan beberapa tantangan yang sering bersamaan untuk
fungsi pabrik normal. Kelaparan oksigen dan karbon dioksida disebabkan oleh
tingkat difusi yang sangat lambat melalui air banjir dibandingkan dengan di udara.
Defisiensi (hipoksia) atau tidak adanya oksigen sama sekali (anoxia) di lingkungan
tanah yang membatasi pertumbuhan, perkembangan dan hasil panen merupakan
konsekuensi biologis penting dari genangan air atau stres perendaman.
Perendaman terjadi ketika curah hujan atau air irigasi mengendap di permukaan
tanah atau lapisan tanah di bawahnya untuk waktu yang lama dan dapat juga
terjadi ketika jumlah air yang ditambahkan melalui curah hujan atau irigasi lebih
dari yang dapat meresap ke dalam tanah dalam waktu 1 atau 2 hari. Genangan air
tanaman tanaman yang ditanam di lapangan dapat terjadi baik sebagai 'genangan
air permukaan' ketika permukaan tanah yang berdrainase buruk tergenang air
atau 'genangan air zona akar' ketika permukaan air naik untuk memenuhi sebagian
atau seluruh zona akar dengan air. Dengan demikian, penggenangan sebagian
hingga total memiliki efek merugikan bagi sebagian besar tanaman tanaman darat,
kecuali beberapa spesies yang toleran, karena menghambat pertumbuhan dan
dapat mengakibatkan kematian dini (Blom dan Voesenek Genangan air tanaman
tanaman yang ditanam di lapangan dapat terjadi baik sebagai 'genangan air
permukaan' ketika permukaan tanah yang berdrainase buruk tergenang air atau
'genangan air zona akar' ketika permukaan air naik untuk memenuhi sebagian atau
seluruh zona akar dengan air. Dengan demikian, penggenangan sebagian hingga
total memiliki efek merugikan bagi sebagian besar tanaman tanaman darat, kecuali
beberapa spesies yang toleran, karena menghambat pertumbuhan dan dapat
mengakibatkan kematian dini (Blom dan Voesenek Genangan air tanaman
tanaman yang ditanam di lapangan dapat terjadi baik sebagai 'genangan air
permukaan' ketika permukaan tanah yang berdrainase buruk tergenang air atau
'genangan air zona akar' ketika permukaan air naik untuk memenuhi sebagian atau
seluruh zona akar dengan air. Dengan demikian, penggenangan sebagian hingga
total memiliki efek merugikan bagi sebagian besar tanaman tanaman darat, kecuali
beberapa spesies yang toleran, karena menghambat pertumbuhan dan dapat
mengakibatkan kematian dini (Blom dan Voesenek1996; Bailey-Serres dan
Voesenek2008) karena perkembangan pesat kondisi anoksik atau hipoksia di tanah
yang tergenang air. Untuk sebagian besar tanaman, kelebihan air merupakan
kendala utama untuk produktivitas di banyak wilayah dan situasi (Jackson2004),
mempengaruhi hasil biji-bijian (Settler and Waters2003) dan pertumbuhan spesies
padang rumput (Gibberd dan Cocks1997; Giberd dkk.2001).
Kemajuan terbaru telah dibuat dalam isolasi dan
analisis fungsional dari gen yang mengontrol hasil dan
toleransi terhadap stres perendaman. Selain itu,
metode baru yang menjanjikan sedang dikembangkan
untuk mengidentifikasi gen tambahan dan varian yang
menarik dan menggunakannya secara praktis dalam
perbaikan tanaman. Tanaman padi banyak
C. Pradhan dan M. Mohanty
rusak oleh beberapa hari dari total perendaman.
Efeknya bisa menjadi masalah serius bagi petani padi di
dataran rendah tadah hujan di Asia dan bertentangan
dengan kepercayaan luas di antara ahli biologi
tanaman bahwa beras sangat toleran terhadap air. Bab
ini menilai efek merusak dari perendaman ke berbagai
tanaman tanaman, memeriksa berbagai mekanisme
fisiologis cedera dan meninjau kemajuan terbaru yang
dicapai dengan menggunakan proses rekayasa
genetika tingkat lanjut.
Jenis Stres Perendaman
Hipoksia dan Anoksia
Dalam studi fisiologis tanaman, istilah 'hipoksia'
disebut sebagai situasi di mana konsentrasi oksigen
merupakan faktor pembatas (Morard dan Silvestre
1996) yang terjadi di lingkungan tanah sebagai
oksigen dalam tanah menurun ke titik di bawah
tingkat optimum. Ini adalah bentuk stres yang
paling umum di tanah basah dan terjadi selama
penggenangan jangka pendek ketika akar terendam
air tetapi pucuknya tetap berada di atmosfer. Ini
juga dapat terjadi di akar dekat permukaan air
banjir jangka panjang (Sairam et al.2008). Jenis
cedera banjir ini dapat digambarkan sebagai cedera
kelembaban.
Anoksia, bentuk ekstrim dari hipoksia, juga
dikenal sebagai cedera banjir digunakan untuk
memenuhi syarat kekurangan oksigen dalam
eksperimen fisiologis (Morard dan Silvestre1996)
dan terjadi selama banjir jangka panjang atau
kondisi genangan air ketika tanaman benar-benar
terendam air dan di akar yang dalam di bawah air
banjir (Sairam et al.2008).
Respon Tanaman terhadap Stres Air
Tanaman merespon stres air dalam dua cara, yaitu. dengan
menghindari stres atau dengan menoleransinya.
Penghindaran stres dicapai ketika tanaman mengubah
jadwal pertumbuhan mereka untuk menghindari paparan
stres yang merusak. Contoh terkenal dalam kategori ini
termasuk menyelesaikan siklus hidup saat kondisinya
optimal atau menggunakan strategi untuk memaksimalkan
penyerapan air dari lingkungan dan/atau konservasi.
14 Stres Perendaman: Respon dan adaptasi pada tanaman tanaman
Di sisi lain, respon toleransi terhadap cekaman air
terjadi ketika tanaman mengembangkan karakteristik
biokimia dan morfologi tertentu untuk meminimalkan
potensi kerusakan akibat cekaman. Contoh yang
terakhir dapat berupa penambahan jalur fotosintesis
seperti metabolisme asam crassulacean (Scott2000)
untuk tegangan pengeringan.
Salah satu respon tanaman yang paling baik
terhadap genangan air tanah adalah peralihan
metabolisme dari respirasi aerobik ke fermentasi
anaerobik. Faktanya, sebagian besar protein yang
diinduksi selama kondisi hipoksia adalah enzim yang
terlibat dalam pembentukan jalur fermentasi ini.
Karena sel tumbuhan perlu menjaga pasokan ATP
secara terus menerus, penggunaan akseptor elektron
alternatif dan/atau jalur alternatif dapat menjadi
elemen kunci untuk bertahan hidup di bawah
genangan air tanah. Tanaman bereaksi terhadap tidak
adanya oksigen dengan beralih dari oksidatif ke
fosforilasi tingkat substrat dari ADP menjadi ATP; reaksi
terakhir terutama melibatkan glikolisis dan fermentasi.
Respon adaptif yang penting adalah pembentukan
aerenkim, jaringan khusus di akar, yang
memungkinkan difusi gas seperti O2dari aerobik
menembak ke akar hipoksia/anoksik. Kelangsungan hidup tanaman dan produktivitas tanaman (Respon air
juga dapat mencakup pengurangan stoma-
konduktansi tal dan fotosintesis, serta konduktivitas
hidrolik akar. Modifikasi fisiologis ini pada gilirannya
dapat mempengaruhi cadangan karbohidrat dan
translokasi. Faktanya, penggunaan karbohidrat
yang efisien dapat membedakan antara spesies
yang toleran dan tidak toleran.
Dampak Stres Perendaman pada
Tanaman Tanaman
Pertumbuhan sangat terhambat pada defisiensi
(hipoksia) atau ketiadaan total (anoxia) oksigen
(Visser et al.2003). Pada tanah jenuh air, akar hanya
tumbuh di daerah kecil dekat permukaan dan tidak
memanfaatkan volume tanah yang besar. Tanaman
selalu layu dalam beberapa jam hingga beberapa
hari (2–4) karena tekanan banjir (Jackson dan Drew
1984) sebagai konsekuensi dari resistensi yang lebih
tinggi terhadap aliran massa air melalui akar. Layu
disebabkan oleh terhambatnya respirasi dan
hilangnya sintesis ATP di akar. Ini memblokir ion
333
sistem transportasi yang biasanya menciptakan
gradien potensial air di seluruh endodermis akar.
Ketika penggenangan meluas hingga
terendamnya pucuk, fotosintesis menjadi sangat
dibatasi oleh defisiensi CO . eksternal2dan
ringan. Selain itu, perendaman total dapat
mengganggu pembungaan dan penyerbukan
yang penting untuk penyelesaian siklus
reproduksi. Di bawah tekanan perendaman,
berbagai peristiwa fisiko-kimia di lingkungan
rizosfer terjadi bersama dengan beberapa
modifikasi fisiologis dan metabolik yang diikuti
dengan inisiasi respons adaptif (Gbr. 4b).14.1).
Perubahan Sifat Fisiko-Kimia
Tanah
Banjir secara drastis mempengaruhi sifat
fisikokimia tanah, terutama potensial redoks
tanah, pH dan O .2tingkat. Hipoksia atau anoksia
membatasi respirasi aerobik dan produktivitas
energi, yang menyebabkan penurunan potensi
redoks tanah dan akumulasi racun dan ancaman.
dkk.1991a).
Saat air menjenuhkan tanah, ruang udara
terisi, yang mengarah pada modifikasi beberapa
karakteristik fisiko-kimia tanah (Kirk et al. 2003;
Dat dkk.2004). Peristiwa pertama yang terjadi
adalah peningkatan kehadiran H2O di tanah;
saturasi air ini menjadi ciri banjir. Namun
demikian, mekanisme yang memicu respons
tanaman sering dianggap sebagai produk dari
banjir zona akar. Perubahan sifat fisik tanah, mis.
pemadatan tanah, telah menunjukkan bahwa
berat isi dan porositas tanah sangat
mempengaruhi sifat hidrolik dan kimia tanah
(yaitu air dan unsur hara); difusi gas, eksplorasi
dan fungsi akar dan konduktansi stomata
biasanya diamati selama penggenangan.
Genangan air menyebabkan kurang dari 10%
ruang pori berisi udara di dalam tanah (0% tercapai
pada kejenuhan tanah), yang menghambat aktivitas
akar dan karenanya menginduksi stres aerasi
(Wesseling dan van Wijk1957). Kendala utama akibat
kelebihan air adalah suplai oksigen yang tidak
memadai ke jaringan yang terendam; difusi oksigen
334 C. Pradhan dan M. Mohanty

Konsekuensi
dari Banjir
Modifikasi Adaptasi dan
dalam metabolisme Tanggapan
* Tanah

Pemadatan * Perubahan status energi * Jalur

Metabolisme anaerobik
* Fermenetatif
(Fermentasi etanol dan
* fitotoksik * Penghambatan respirasi
mitokondria, sintesis ATP asam laktat)
produk sampingan dan Fotosintesis * Diinduksi anaerobiosis
sintesis protein
* pH dan Eh
Fisiologis
pengecilan
Modifikasi
Morfologi dan
* Oksigen * Defisit Air Internal
Perubahan anatomi
kekurangan * Penghambatan bukaan
* Eksodermis Suberisasi
stomata, Hidroulik
* Aerenkim
konduktivitas dan akar * Lentisel hipertrofi
Hipoksia/Anoksia permeabilitas * Akar adventif
Gambar 14.1Perubahan fisiko-kimia di lingkungan rizosfer dan modifikasi fisiologis dan metabolik diikuti dengan
inisiasi respon adaptif di bawah tekanan submergence

melalui air 104 kali lipat lebih lambat daripada di udara
(Armstrong dan Drew2002). Kelebihan air juga menyebabkan
perubahan lain dalam tanah yang mempengaruhi tingkat perubahan yang terjadi selama tanah
membanjiri hormon etilen tanaman (Smith dan Russell (Pezeshki dan DeLaune1998). Eh umumnya
1969; Jackson1982) dan produk metabolisme
anaerobik oleh mikroorganisme tanah (misalnya Mn
2+, Fe2+, S2-, H2S dan asam karboksilat) yang dapat
terakumulasi (Ponnamperuma1984; McKee dan
McKevlin1993). Selain itu, ketika banjir
mengakibatkan perendaman total, dan pada
tanaman air yang biasanya terendam, ketersediaan
karbon dioksida, cahaya, dan oksigen bagi tunas
biasanya berkurang (Jackson dan Ram2003).
Perubahan lain yang mempengaruhi karakteristik
kimia tanah selama penggenangan termasuk variasi pH
tanah dan potensial redoks (Eh). Ketika tanah menjadi
tereduksi, besi dan oksida besi juga dapat tereduksi
yang mengarah pada modifikasi keseimbangan proton
(yaitu pH) dan kation. Proses ini diperbesar oleh fakta
bahwa tekanan parsial CO2
akan menyangga karbonat, sehingga menurunkan pH. Obat pH
mungkin tidak secara langsung mempengaruhi pertumbuhan
tanaman; namun, efek yang tidak diinginkan melalui
fitotoksisitas aluminium atau mangan, defisiensi kalsium,
berkurangnya mineralisasi atau berkurangnya pergantian
bahan organik tanah akan secara drastis mengubah
metabolisme tanaman (Probert dan Keating2000).
Potensi redoks tanah (Eh) sering dianggap
sebagai indikator kimia yang paling tepat
menurun selama genangan air tanah (Pezeshki
dan DeLaune1998; Pezeshki2001; Boivin dkk.
2002; Lu dkk.2004). Ini bukan hanya indikator O2
level (Eh sekitar +350 mV dalam kondisi
anaerobik) (Pezeshki dan DeLaune1998) karena
kondisi pereduksi menyebabkan permintaan
kompetitif yang tinggi untuk O2, tetapi juga
sangat mempengaruhi ketersediaan dan
konsentrasi nutrisi tanaman yang berbeda
(Pezeshki2001). Namun, perubahan Eh
dipengaruhi oleh adanya bahan organik serta Fe
dan Mn (Lu et al.2004). Reduksi tanah
menginduksi pelepasan kation dan fosfor melalui
adsorpsi ion besi dan pelarutan oksida (Boivin et
al.2002). Kondisi reduksi tanah juga mendukung
produksi etanol, asam laktat, asetaldehida, asam
asetat dan asam format.
Pengurangan redoks tanah yang mengakibatkan
penurunan kapasitas serapan akan cenderung
menurunkan kandungan nitrogen dan fosfor
tanaman. Sebaliknya, ketersediaan besi dan
mangan tanah akan meningkat, karena bentuk besi
dan mangan direduksi menjadi besi terlarut dan
14 Stres Perendaman: Respon dan adaptasi pada tanaman tanaman 335

bentuk mangan. Ketersediaan mendadak atau ATP dengan meregenerasi NAD esensial+pembatasan
kofaktor dari berbagai bentuk elemen akan drastis dari NADH. Banyak mikroorganisme bereaksi terhadap tekanan
mempengaruhi metabolisme akar. Ada banyak oksigen rendah dengan menginduksi gen yang mengkode
penelitian tentang efek buruk dari peningkatan enzim alternatif dengan afinitas yang lebih tinggi terhadap
kadar fosfor (P), kalium (K), tembaga (Cu) dan besi oksigen dan oleh karena itu dapat memanfaatkan konsentrasi
(Fe3+) dikombinasikan dengan penurunan oksigen yang terbatas secara lebih efisien (Zitomer dan Lowry).
bioavailabilitas nitrogen (N), sulfur (S) dan seng (Zn) 1992).
pada pertumbuhan tanaman (Drew1997). Akhirnya, Paparan tanaman tanaman terhadap hipoksia atau
difusi gas yang lambat dalam air akan mempercepat anoksia menyebabkan stres oksidatif, yang mempengaruhi
akumulasi produk sampingan yang berpotensi pertumbuhan tanaman karena produksi spesies oksigen
fitotoksik dari metabolisme anaerobik seperti eta- reaktif (ROS) seperti radikal superoksida,
nol, asam laktat, CO2, N2, H+dan metana. Radikal hidroksil dan hidrogen peroksida ini dapat terakumulasi
secara intraseluler dan/atau menjadi (Mittler et al.2004). ROS ini sangat reaktif dilepaskan dalam larutan
tanah dan secara merugikan mengubah dan menyebabkan kerusakan parah pada membran,
sifat kimia tanah. DNA dan protein (Bowler et al.1992; Foyer dkk. 1997
). Stres hipoksia memicu pembentukan ROS dan
menginduksi stres oksidatif pada tanaman (Yan et
Sensitivitas Tumbuhan al.1996; Geigenberger2003; Narayanan dkk. 2005).
Selain itu, paparan ulang ke udara setelah periode
Banjir tanah dan cekaman terendam adalah salah kekurangan oksigen dapat menyebabkan stres yang
satu kendala abiotik utama yang dikenakan pada menyebabkan cedera serius (Monk et al.1987;
pertumbuhan tanaman, distribusi spesies dan Crawford1992).
produktivitas pertanian. Stres banjir yang sangat Induksi oleh stres rendah oksigen dari
merusak sebagian besar spesies tanaman telah fosfofruktokinase yang bergantung pada pirofosfat
menghasilkan berbagai biokimia, molekuler dan (Botha dan Botha1991; Mertens1991) dan
adaptasi morfologi (Gambar.14.1) (Jackson vakuolar H+- mentranslokasi pyrophosphatase dan
Colmer2005). menggantikan H+-ATPase (Carystinos et al.1995)
Diagram skema dari jalur metabolisme utama menunjukkan bahwa tanaman mungkin memiliki
yang diusulkan selama cekaman banjir tanaman adaptasi untuk mengatasi ketersediaan ATP yang
disajikan pada Gambar.14.2. Hipoksia menyebabkan terbatas. Akumulasi hidrogen peroksida dalam
penurunan respirasi mitokondria, yang sebagian kondisi hipoksia telah ditunjukkan pada akar dan
dikompensasi oleh peningkatan baik dalam fluks daun jelai (Kalashnikov et al.1994) dan dalam akar
glikolitik dan jalur fermentasi. Nitrat telah diusulkan gandum (Biemelt et al.2000). Bukti tidak langsung
sebagai akseptor elektron perantara di bawah O . pembentukan ROS seperti zat reaktif asam
rendah2ketegangan dan dapat berpartisipasi dalam tiobarbiturat (TBARS; produk peroksidasi lipid) di
oksidasi NAD(P)H selama hipoksia (Igamberdiev et bawah oksigen rendah juga telah terdeteksi
al.2005). NO dapat dioksigenasi menjadi nitrat (Chirkova et al.1998; Blokhina dkk.1999).
dengan ikatan O . yang erat2hemoglobin kelas-1
[Hb(Fe2+)HAI2], yang dioksidasi menjadi metHb
Pengaruh Genangan Air Terhadap Pertumbuhan,
[Hb(Fe3+)]. alanin aminotransferase
Fisiologi dan Metabolisme Tanaman Tanaman
Enzim yang mengubah piruvat menjadi alanin adalah
sangat diinduksi dalam kondisi hipoksia Genangan air (hipoksia) memiliki berbagai efek pada
tanaman. Pertama, ia dengan cepat menurunkan
(Ara.14.3). Namun, tidak seperti pembentukan
pertumbuhan, awalnya dari akar dan selanjutnya dari
etanol, tidak ada konsumsi NAD(P)H dalam
tunas (Barrett-Lennard1986; menggambar1983, Trough
proses (Gibbs dan Greenway2003).
dan Drew 1980a), dan meningkatkan penuaan akar,
Perendaman Menyebabkan Stres Rendah dimulai dari ujung (Barrett-Lennard et al. 1988; Huck
Oksigen 1970; Webb dan Armstrong1983). Kedua, ini
Oksigen berfungsi sebagai akseptor elektron dalam mempengaruhi proses yang terkait dengan pergerakan
jalur fosforilasi oksidatif, yang menghasilkan zat terlarut melintasi membran, seperti
336 C. Pradhan dan M. Mohanty

Karbohidrat

Siklus Hb/NO diduga

Heksosa-P HAI2
+ TIDAK
NAD(P) Hb(Fe2+)HAI2

Glikolisis s MetHb-R TIDAK−

2

NAD(P)H Hb(Fe3+)
TIDAK−
3

Hipoksia piruvat Alanin aminotransferase

jalan
MENDEKUT− MENDEKUT−

Alanin aminotransferase
Asam sitrat
BERSAMA H C NH+ 3
siklus
Asetil-KoA
CH3 Glutamat Ketoglutarat CH3
piruvat
dekarboksilase
NADH
etanol
fermentasi H BERSAMA
2
NAD+ Fermentasi laktat
CH3 C
HAI
Alkohol Asetaldehida laktat
dehidrogenase dehidrogenase
NADH
laktat
etanol HAI
NAD+ CH3 CH C
CH3 CH2OH HAI−
OH

Gambar 14.2Diagram skema jalur metabolisme tanaman utama fluks glikolitik dan jalur fermentasi. Nitrat sebagai
di bawah tekanan banjir (hipoksia). Hipoksia menyebabkan akseptor elektron perantara dan berpartisipasi dalam
penurunan respirasi mitokondria dengan peningkatan oksidasi NAD(P)H

penyerapan nutrisi anorganik (Buwalda et al. 1988a;
Trough dan Drew1980b), regulasi pH sitoplasma
dan potensial membran (Greenway dan Gibbs2003)
dan penghabisan konstituen sel internal seperti K+,
Cl-, asam organik dan amino dan 'metabolit basa
dan asam' (ditinjau oleh Buwalda et al.1988b).
Ketiga, dapat menurunkan konduktansi stomata
dan/atau potensial air daun (Bradford dan Hsiao
1982; Lain dkk.2001; Huang dkk.1995; Jackson dan
Hall 1987; Kriedemann dan Sands1984; van der
Moezel dkk. 1989a). Diagram skema jalur
metabolisme tanaman utama di bawah tekanan
banjir (hipoksia) telah ditunjukkan pada Gambar.
14.3. Hipoksia menyebabkan penurunan respirasi
mitokondria dengan peningkatan fluks glikolitik dan
jalur fermentasi.
cara. Nitrat bertindak sebagai akseptor elektron
perantara dan berpartisipasi dalam oksidasi NAD(P)H.
Gejala eksternal cedera termasuk variasi, yaitu. tangkai
daun melengkung ke bawah, pembengkakan batang
(terutama pada tanaman kecil), klorosis, edema, pigmentasi
merah atau ungu pada daun (pir dan beberapa tanaman
lainnya), pencoklatan tepi daun, pengurangan atau
penghentian pertumbuhan (lebih menonjol pada akar
daripada batang), ranting mati, kematian akar, layu, daun
gugur dan kematian seluruh tanaman. Bibit
mengembangkan gejala lebih cepat daripada tanaman
besar. Tanaman dengan akar yang terluka oleh tanah yang
tergenang air selanjutnya dapat mengalami cekaman
kekeringan atau kematian ketika, setelah tanah mengering,
sistem akar tidak dapat memenuhi kebutuhan transpirasi
dari bagian atas. Tanaman
14 Stres Perendaman: Respon dan adaptasi pada tanaman tanaman
Gambar 14.3Rendah oksigen + O2
kondisi menyebabkan
perubahan metabolisme pada tumbuhan
GULA
2ATP+2NADH
piruvat
2ATP+8NADH+2F
ADH2
TCA
SIKLUS
HAI2
PERNAFASAN
34ATP+10NAD++2FAD
stres atau terluka oleh genangan air juga menjadi rentan
secara tidak normal terhadap patogen jamur tertentu.
Paling seringPhytophthoraspesies menyebabkan busuk
akar di tanah yang tergenang air secara berkala.
Perubahan fisiologis lain pada tanaman
sebagai akibat dari asfiksia akar termasuk
peningkatan produksi prekursor etilen, ACC (1-
aminocyclopropane-1-carboxylic acid) (Bradford
dan Yang1980); penurunan sintesis sitokinin dan
giberelin di akar (Kramer dan Boyer1995); dan
peningkatan konsentrasi asam absisat pada
daun yang berimplikasi pada penutupan stomata
(Kramer dan Boyer1995; Lain dkk.1995). Pada
akhirnya, hipoksia atau anoksia tanah dapat
mengakibatkan kerusakan jaringan akar,
penghambatan pertumbuhan vegetatif dan
reproduksi, perubahan tanaman.
337
- O2
GULA
2ATP+2NADH
GLUTAMAT
piruvat
alanin
NAD+ NAD+ ASAM LAKTAT
ETANOL
anatomi, penuaan dini dan kematian
tanaman (Drew1997; Kozlowski1997).
Jumlah oksigen yang sangat rendah di zona akar
menghambat respirasi akar yang mengakibatkan
terbatasnya pasokan energi yang dibutuhkan untuk
penyerapan dan transportasi hara (Boru et al.2003a
). Kekurangan unsur hara ini pada akhirnya
mengganggu berbagai proses fisiologis seperti
berkurangnya pertumbuhan akar, batang dan daun;
klorosis dan nekrosis yang mengakibatkan penuaan
daun dini, penutupan stomata, fotosintesis dan
respirasi; dan peningkatan kerentanan terhadap
penyakit pada tanaman yang terkena kondisi
tergenang air (Drew dan Sisworo1979; Liao dan Lin
2001; Bang et al. 2004). Meskipun mempengaruhi
banyak proses fisiologis dan biokimia, genangan air
juga diketahui sangat menghambat
338
penyerapan beberapa nutrisi penting seperti N, P, K,
Ca2+, Mg2+dan Fe2+oleh tanaman tanaman (Gutierrez
Boem et al.1996). Hal ini dapat terjadi sebagai akibat
dari perubahan ketersediaan hara di lingkungan
tanah baik dengan penghilangan, oksidasi atau
pencucian ke profil tanah yang dalam (Orchard and
So 1985; Akhtar dan Memon2009). Literatur yang
tersedia menunjukkan bahwa konsentrasi N, P, K
dan Ca2+dapat menurun sedangkan Fe2+, Na+dan Cl-
peningkatan daun dan batang tanaman tergenang
air (Meek et al.1980; Hocking dkk.1985,1987;
Reicosky dkk.1985; Hodgson 1990). Dalam kondisi
tergenang air, Fe3+dan Mn3+dapat dengan cepat
mereduksi menjadi Fe2+dan Mn2+, masing-masing,
seperti yang dilaporkan oleh beberapa peneliti
(Nathanson et al.1984; Marschner1986; Mortvedt
dkk.1991). Ini menghasilkan peningkatan
ketersediaan nutrisi ini di lingkungan perakaran
tanaman tanaman. Telah dilaporkan bahwa akar
beberapa tanaman (seperti padi) yang beradaptasi
dengan cekaman genangan air dapat menghindari
penyerapan Fe2+dan Mn2+ion dengan melepaskan
oksigen ke rizosfer untuk oksidasi Fe2+dan Mn2+
(Mengel dkk.2001). Namun, tanaman yang sensitif
terhadap genangan air seperti kapas, gandum dan
barley tidak mampu mengoksidasi Fe2+dan Mn2+,
dan akibatnya Fe2+dan Mn2+toksisitas dapat terjadi
dalam kondisi tergenang air (Drew1988).
Sintesis dan translokasi zat pengatur tumbuh
(giberelin dan sitokinin) di akar melambat, dan
konsentrasi auksin dan etilen di batang meningkat.
Jamur mikoriza, yang bersimbiosis dengan akar
tanaman, juga terpengaruh, lebih lanjut menekan
serapan nutrisi mineral, terutama fosfor. Defisit air
internal di beberapa tanaman meningkat sampai
mereka mati, tetapi banyak jenis tanaman
mendapatkan kembali tingkat hidrasi normal,
sementara stomata mereka tetap tertutup selama
banjir. Stomata dari beberapa tanaman toleran dibuka
kembali saat tanaman beradaptasi dengan banjir.
Perkembangan hipoksia di tanah menghadirkan
berbagai tantangan bagi tanaman. Akar biasanya
membutuhkan oksigen untuk produksi optimal
adenosin trifosfat (ATP) dari gula. Dalam kondisi
aerobik, glukosa di akar dioksidasi menjadi 6 mol
CO2dan 6 mol H2O, dan hingga 38 mol ATP
diproduksi. Namun, di bawah tergenang air
C. Pradhan dan M. Mohanty
(anaerobik), glukosa dioksidasi untuk menghasilkan 2
mol etanol dan 2 mol CO2dengan hasil hanya 2 mol
ATP. Dengan demikian, pemindahan akar dari kondisi
aerobik ke anaerobik dapat menurunkan produksi ATP
sekitar 95%. Ini memiliki konsekuensi penting bagi
metabolisme tanaman yang tumbuh di tanah yang
tergenang air karena ATP adalah bahan bakar untuk
hampir semua proses seluler.
Genangan air dan perendaman menyebabkan
berkurangnya pertukaran gas antara jaringan tanaman dan
atmosfer (Armstrong1979). Oksigen berdifusi sekitar 10.000
kali lebih lambat di dalam air daripada di udara, sehingga
banjir menyebabkan kekurangan O . yang cukup2untuk
respirasi akar normal (Drew1997; Kramer dan Boyer1995).
Akibat hipoksia atau anoksia tanah, terjadi
perubahan respirasi aerob ke anaerob di akar. Hal
ini menyebabkan penurunan produksi ATP yang
mengakibatkan berkurangnya energi untuk proses
metabolisme tanaman normal. Selama respirasi
akar anaerobik, metabolit yang berpotensi beracun
seperti etanol, asam laktat, asetaldehida, dan
senyawa sianogenik dapat terakumulasi di dalam
tanaman. Akhirnya, asidosis sitosol dapat terjadi di
dalam sel, karena akumulasi asam laktat di
sitoplasma, yang mengakibatkan kematian sel
(Kozlowski1997; Liao dan Lin2001; Jackson2002).
Genangan air dapat menyebabkan penutupan
stomata di bawah kedua nonsalin (Bradford dan
Hsiao1982; Lain dkk.2001; Jackson dan Hall1987)
dan kondisi salin (Huang et al.1995b; Kriedemann
dan Sands1984; van der Moezel dkk. 1989a).
Genangan air (hipoksia) mempengaruhi selektivitas
membran dan transportasi nutrisi (Buwalda et al.
1988a; menggambar1983; Morard dan Silvestre1996
) dan retensi ion dan metabolit berat molekul kecil
oleh akar (Buwalda et al.1988b). Dua jenis
kerusakan pada penghalang atau proses membran
dapat didalilkan: (1) hilangnya integritas membran
secara substansial sehingga transpirasi
menghasilkan penyerapan dan pengangkutan ion
melalui aliran massa. Hipotesis ini diajukan untuk
menjelaskan pengaruh hipoksia dalam menurunkan
konsentrasi fosfat, kalium, kalsium dan magnesium
dalam xilem gandum (Trought and Drew1980c); dan
(2) efek yang lebih spesifik pada masuk dan
keluarnya ion yang dimediasi oleh defisit energi
(ATP).
14 Stres Perendaman: Respon dan adaptasi pada tanaman tanaman
Penurunan dramatis difusi gas dalam air dibandingkan
dengan difusi di udara merupakan masalah utama bagi
tanaman tanaman darat dan membatasi masuknya CO2
untuk fotosintesis dan O2untuk respirasi. Masalah utama
selama perendaman adalah kekurangan oksigen karena
laju difusi gas yang lambat dalam air dan kondisi yang tidak
menguntungkan.
pasokan cahaya dan karbon dioksida. Kolec- karbohidrat, substrat untuk respirasi. Secara khusus, faktor-
faktor ini menyebabkan hilangnya biomassa dan
akhirnya kematian tanaman terendam. O ini2kondisi
yang membatasi secara dramatis mempengaruhi
pertumbuhan, perkembangan dan kelangsungan hidup
tanaman. Telah disarankan bahwa studi fisiologis dan
molekuler dari mekanisme toleransi anoksia pada
tanaman liar yang masih memiliki toleransi anoksia
jangka panjang lebih mungkin untuk memberikan bukti
mekanisme fisiologis daripada studi tanaman tanaman
(Crawford dan Brändle1996).
Mekanisme Toleransi
Genangan Air pada Tanaman
Pada banyak spesies akuatik dan amfibi, cekaman terendam; satu adalah untuk
efek melemahkan stres banjir adalah studi penurunan konsentrasi oksigen tanaman
diatasi dengan stimulasi pemanjangan tunas
bawah air yang bergantung pada oksigen dan
dimediasi etilen yang mendorong kontak baru
dengan lingkungan udara. Kecuali nasi
spesies strategi ini menawarkan sedikit peluang untuk mempertahankan semipermeabilitas membran dan diseksi
molekuler dari penginderaan sinyal dan trans-
proses duksi yang terlibat dalam pelarian
perendaman. Aktivitas yang lebih besar dari enzim
glikolitik dan fermentasi, peningkatan ketersediaan
gula larut dan keterlibatan mekanisme pertahanan
antioksidan terhadap kerusakan oksidatif pasca-
stres adalah mekanisme metabolisme utama untuk
toleransi genangan air pada gandum.
Beras, tanaman pangan kedua di dunia, dapat
mentolerir beberapa genangan seperti padi sawah atau
beras dalam. Ini beradaptasi dengan baik untuk membanjiri
akar karena kemampuannya untuk mengangkut oksigen
secara efisien dari bagian udara tanaman ke akar. Tanaman
lain seperti kanola dan jelai sangat sensitif terhadap
genangan air dan dapat mengalami kehilangan hasil yang
signifikan. Untuk semua tanaman tanaman ini,
339
akan penting untuk memperbaiki genangan air dan
toleransi banjir. Untuk melakukan ini, sangat
penting untuk memahami fisiologi toleransi/
sensitivitas banjir dan untuk mengidentifikasi gen
yang penting dalam meningkatkan respons (Dennis
et al.2000).
Kelangsungan hidup tumbuhan erat kaitannya dengan
Ada dua aspek utama dari korelasi kemampuan
beradaptasi banjir tanaman dan karbohidrat. Pertama,
ada respons morfologis dan fisiologis spesies tanaman
darat yang memungkinkan efek positif karbohidrat
pada kinerja tanaman bawah air: tanaman biasanya
memanjang atau mengurangi pemanjangan bawah air
dan mempertahankan tingkat karbohidrat akar yang
lebih tinggi yang memfasilitasi kelangsungan hidup.
Kedua, tanaman mengubah ekspresi hormon, enzim
dan gen, menyesuaikan metabolisme karbohidrat
dengan penggenangan.
Melalui proses evolusi adaptif, banyak spesies tanaman
dapat bertahan hidup setelah perendaman jangka panjang
atau pendek. Ada dua pendekatan utama untuk
menganalisis respon tanaman dan adaptasi terhadap
tion, dan yang lainnya adalah untuk menyelidiki
peningkatan etilen tanaman. Namun, untuk tanaman yang
tumbuh di tanah yang sesekali tergenang air, mungkin
lebih baik untuk mengadopsi kombinasi strategi,
penurunan konduktansi stomata setelah genangan air
sementara pada saat yang sama mengembangkan akar
adventif baru yang mengandung aerenkim jika
memungkinkan.
Di bawah tekanan terendam, tanaman
menggunakan strategi adaptasi berikut (Shuduan et
al. 2010):
1. Adaptasi morfologi melalui pemanjangan batang
dan pembentukan akar adventif dan jaringan
aerasi
2. Perubahan jalur metabolisme dan produksi
energi melalui metabolisme anaerobik
3. Pengaturan aktivitas fisiologis dengan
mengubah kadar hormon etilen,
giberelin dan asam absisat atau variasi
morfologi dan anatomi
340 C. Pradhan dan M. Mohanty

4. Eliminasi radikal bebas oksigen aktif beracun kecuali mereka relatif pendek. Untuk gandum,
oleh sistem antioksidan dalam kondisi panjangnya adalah ~10–20 cm (Thomson et al.1990).
anaerobik Pengetahuan kami tentang mekanisme adaptif dasar
Tanggapan untuk menghindari efek buruk dari tanaman terhadap genangan air tanah telah bermanfaat
perendaman termasuk fotosintesis bawah air- dari genomik dan proteomik skala besar,
pembentukan aerenkim dan tunas yang ditingkatkan pendekatan; namun, keragaman respons adaptif
pemanjangan. Jaringan regulasi molekuler yang terlibat yang terlibat menggarisbawahi kesulitan saat
dalam respons ini, termasuk sinyal yang diduga untuk mempelajari stres ini. Pembaruan ini meninjau
merasakan perendaman, dibahas, dan saran dibuat pemahaman kami saat ini tentang respons
tentang cara mengungkap dasar mekanistik dari metabolik, fisiologis dan morfologis dan adaptasi
ekspresi yang diinduksi dari berbagai adaptasi yang tanaman terhadap genangan air tanah.
mengurangi O2kekurangan air. Teknik biologi
molekuler dan bioinformatika dapat digunakan untuk
Adaptasi Morfologi dan
mempelajari mekanisme adaptasi tanaman terhadap
Anatomi
perendaman pada tingkat gen. Kemajuan terbaru telah
Pertumbuhan Akar
dibuat dalam isolasi dan analisis fungsional gen yang
Adaptasi umum tanaman terhadap genangan air
mengontrol hasil dan toleransi terhadap cekaman
adalah kelangsungan hidup dan pertumbuhan
abiotik. Selain itu, metode baru yang menjanjikan
akar mani dan produksi banyak akar adventif
sedang dikembangkan untuk mengidentifikasi gen
dengan aerenkim (Belford1981; Trough dan
tambahan dan varian yang menarik dan
Drew 1982; menggambar1983; Smirnoff dan
menggunakannya secara praktis dalam perbaikan
Crawford 1983; Justin dan Armstrong1987;
tanaman.
Barrett-Lennard dkk.1988; Thomson dkk.1992;
Huang dkk.1994a). Huang dkk. (1994a)
Adaptasi Morfologi, melaporkan penurunan drastis (42–50%) panjang
Anatomi, dan Metabolik akar mani terpanjang dan juga total panjang
akar mani dengan hipoksia 14 hari selama
Beberapa adaptasi morfologi untuk genotipe tidak toleran genangan air banjir (Bayles, stres
termasuk pengembangan jaringan ruang udara BR34, Coker-9766 dan FL302). Cekaman hipoksia di
(aerenchyma) di dalam jaringan dan akar ventilasi atas tidak berpengaruh nyata terhadap
(pneumatophores), perubahan morfologi seperti pertumbuhan akar seminal untuk genotipe toleran
pembentukan lentisel hipertrofi, inisiasi akar (Gore dan Savannah). Total massa kering akar
adventif dan/atau perkembangan aerenchyma. berkurang untuk semua genotipe kecuali Savannah
Banyak tanaman merespon genangan air dengan (Huang et al. 1994a).
membentuk aerenkim di akar adventif (Drew1983; Pertumbuhan akar pada genangan air pada
Vartapetian dan Jackson 1997). Namun, aerenkim genotipe toleran secara drastis ditekan oleh stres.
hanya mampu menghantarkan O2ke dalam Namun, genotipe toleran memiliki kemampuan untuk
lingkungan anaerobik dalam jarak pendek. melanjutkan pertumbuhan akarnya di bawah tekanan
Armstrong (1979) telah mengembangkan sampai batas tertentu. Namun, toleransi genangan air
serangkaian hubungan antara porositas akar, suatu tanaman tidak hanya ditentukan oleh
konsumsi oksigen dan panjang maksimum jalur kemampuannya untuk menjalani adaptasi morfologis
aerobik internal. Hubungan ini menunjukkan bahwa (Gbr. 2).14.4) tetapi juga dengan kemampuan untuk
pada porositas 15% dan tingkat penggunaan pulih dari genangan air sementara atau hipoksia sistem
oksigen khas akar sereal, akan ada cukup O2 akar (Krizek1982; Huang dkk.1994a, 1997).
transportasi di dalam akar untuk mencapai panjang Pertumbuhan banyak spesies yang toleran terhadap
~10–20 cm (Armstrong 1979). Bukti eksperimental kondisi hipoksia juga dapat dikurangi ketika akar
menegaskan bahwa aerenkim tidak membentuk tergenang air, tetapi tidak seperti yang sensitif, spesies
akar yang sudah terbentuk sebelumnya toleran dengan cepat melanjutkan pertumbuhannya.
14 Stres Perendaman: Respon dan adaptasi pada tanaman tanaman 341

Gambar 14.4Perubahan morfologi anatomi yang diinduksi oleh stres perendaman pada tanaman

pertumbuhan dalam waktu singkat setelah dimulainya hipoksia pada gandum (Thomson et al.1990).
kembali aerasi di akar (Crawford1982). Peningkatan porositas akar atau penyelidikan
anatomi mungkin merupakan bukti pembentukan
Pembentukan Aerenchyma dan Peningkatan aerenkim (Gbr. 1).14.4).
Porositas Akar Aerenkim menyediakan jalur internal
Pembentukan aerenkim telah diamati pada akar resistansi rendah untuk pergerakan O2dari pucuk
gandum ketika tumbuh di bawah O . rendah2 ke akar (Armstrong1979; Armstrong dan Webb
konsentrasi (Benjamin dan Greenway1979; 1985; Drew dkk.1985) dan memungkinkan
Trough dan Drew1980c; Belford1981; akar untuk bernafas secara aerobik dan untuk mempertahankan
Erdmann dan Wiedenroth1986; Barrett-Lennard dkk.1988; Thomson dalam
pertumbuhan dkk.1990,1992; menggambar
kondisi hipoksia. 1991;
Selain itu,
Huang dkk.1994a,b; Watkin dkk.1998; McDonald dkk.2001a,b; Haque
sebagian dkk.2010).
oksigen Pembentukan
yang diangkut ke ujung aerenkim
akar
meningkatkan porositas akar di atas tingkat yang biasatanaman
disumbangkan
melalui oleh ruang
aerenkim antar
bocor kesel (Colmer2003).
tanah di sekitarnya
Aerenkim biasanya terbentuk dalam waktu 5-7 hari setelah onset
dan menghasilkan zona kecil tanah beroksigen di
sekitar akar yang menyediakan lingkungan aerobik
bagi mikroorganisme yang dapat mencegah masuknya
komponen tanah yang berpotensi beracun (Visser dkk.
1997; Armstrong dan
342
Armstrong1988; Colmer2003) seperti nitrit dan
sulfida Fe, Cu dan Mn. Oleh karena itu,
pembentukan aerenkim dianggap sebagai
salah satu adaptasi morfologi yang paling
penting untuk toleransi terhadap stres
hipoksia atau anoksik. Aerenkim pada batang
dan akar dapat dibedakan menjadi aerenkim
lisigen dan skizogen berdasarkan proses
pembentukannya (Jackson dan Armstrong
1999; Evans2003; Visser dan Voesenek2004).
Aerenkim lisigen dibuat melalui disintegrasi
sel (kematian) di korteks primer akar adventif
(Drew et al.1979,1981; Justin dan Armstrong
1991; Huang dkk.1997; Haque dkk.2010),
sedangkan aerenkim skizogen dibentuk oleh
pemisahan sel satu sama lain, sering disertai
dengan pembelahan sel dan ekspansi normal
(Jackson dan Armstrong1999; Colmer dkk.2004
).
Dalam kondisi kekurangan oksigen,
produksi etilen dipercepat yang pada
gilirannya merangsang pembentukan
aerenkim pada akar adventif dan menginduksi
pertumbuhan akar (Drew et al.1979; Jackson
1989). Prekursor langsung etilena adalah
asam 1-aminosiklopropana-1- karboksilat
(ACC), yang sebagian besar disintesis di akar
(Bradford dan Yang1980). Aktivitas sintase
ACC dirangsang di akar di bawah kondisi
banjir (Cohen dan Kende1987). Namun,
konversi ACC menjadi etilen membutuhkan
oksigen, dan reaksi konversi diblokir dalam sel
akar anaerobik. Oleh karena itu, ACC
ditranslokasi dari sel akar anaerob ke bagian
akar yang lebih aerobik atau ke pucuk. Bagian
bawah batang biasanya merupakan tempat
akumulasi ACC tertinggi, dan dengan adanya
oksigen, etilen dilepaskan (Sairam et al.2008).
Peningkatan porositas akar genotipe toleran dalam
menanggapi cekaman genangan air dapat mewakili
adaptasi terhadap kondisi anaerobik atau hipoksia.
Porositas tinggi dalam jaringan akar meningkatkan
kemungkinan O2difusi dari pucuk ke akar (Haldemann
dan Brändle1983). Sistem akar adventif yang kurang
berkembang dan porositas akar yang relatif rendah
dari gandum heksaploid dianggap berkontribusi
terhadap kepekaannya terhadap genangan air.
C. Pradhan dan M. Mohanty
(Thomson dkk.1992). Boru dkk. (2003b)
melaporkan porositas akar 12-20% (v/v) untuk
genotipe gandum toleran (Ducula, Prl/Sara dan
Vee/ Myna) dan 6-8% untuk genotipe sensitif
(Seri-82 dan Kite/Glen) di bawah hipoksia.
Hambatan Kehilangan Oksigen Radial (ROL)
Oksigen dalam akar aerenchymatous dapat
dikonsumsi oleh respirasi atau hilang ke rizosfer
melalui difusi radial dari akar. Aliran oksigen dari
akar ke rizosfer disebut sebagai kehilangan oksigen
radial (ROL) yang biasanya mengoksidasi rizosfer
tanaman yang tumbuh di tanah yang tergenang air
(Armstrong1979). Namun, ROL menurunkan jumlah
O2pasokan ke puncak akar yang hanya bergantung
pada O . aerenchymatous2dan, oleh karena itu, akan
menurunkan pertumbuhan akar di lingkungan
hipoksia atau anoksik (Armstrong1979; Jackson dan
Drew1984).
Akar banyak tanaman lahan basah mengandung
penghalang lengkap atau sebagian untuk ROL di epidermis,
eksodermis atau lapisan subepidermal (Armstrong1971;
Jackson dan Drew1984; Jackson dan Armstrong1999),
sedangkan pada tanaman bukan lahan basah biasanya
tidak memiliki atau memiliki penghalang parsial yang
mengakibatkan hilangnya O . aerenchymatous yang cukup
besar2di root melalui ROL. Tanaman gandum dapat
membentuk akar adventif aerenchymatous sebagai
respons terhadap genangan air, yang mengandung
penghalang parsial terhadap ROL dan hanya dapat
mengkonsumsi 20% dari total O2memasuki akar melalui
aerenkim (Thomson et al.1992). Disarankan bahwa
hilangnya O . internal2berkontribusi terhadap pertumbuhan
akar adventif yang buruk dan intoleransi gandum terhadap
tanah yang tergenang air (Thomson et al.1992). Sebaliknya,
padi toleran genangan air tidak hanya memiliki volume
aerenkim yang lebih besar tetapi juga memiliki penghalang
yang kuat terhadap ROL di daerah basal akar adventifnya
dan oleh karena itu penetrasi akar lebih dalam ke tanah
yang tergenang air (Armstrong1971; Thomson dkk.1992;
Colmer dkk.1998). Namun, beberapa genotipe gandum
dapat meningkatkan suberin atau lignin pada epidermis
atau eksodermis akar yang dapat bertindak sebagai
penghalang ROL dan menghasilkan peningkatan toleransi
terhadap genangan air (Arikado 1959; Jackson dan Drew
1984; Watkin dkk. 1998; McDonald dkk.2001b).
14 Stres Perendaman: Respon dan adaptasi pada tanaman tanaman
Adaptasi Metabolik
Jaringan tanaman di bawah hipoksia atau anoksia
menderita krisis energi (Gibbs dan Greenway2003)
karena penurunan respirasi akar di kedua ment, anoksia selalu didahului oleh tanaman toleran
genangan air dan tidak toleran hipoksia (Pemukim dan Perairan2003) dan hipoksia dianggap
(Marshall dkk.1973; Lamber1976; menggambar
1983,1990). Spesies tanaman yang toleran
mengatasi krisis energi melalui adaptasi metabolik
terhadap kekurangan oksigen. Adaptasi metabolik
terhadap defisiensi oksigen meliputi respirasi
anaerob, pemeliharaan suplai karbohidrat untuk
respirasi anaerob, penghindaran pengasaman
sitoplasma dan pengembangan sistem pertahanan
antioksidan (Davies1980; Armstrong dkk.1994;
menggambar1997; Setter dkk.1997).
Respirasi Anaerob
Sel tumbuhan menghasilkan energi dengan
adanya oksigen melalui respirasi aerobik yang
meliputi glikolisis, siklus TCA atau Krebs dan
fosforilasi oksidatif.14.5). Dalam kondisi anoksik,
siklus Krebs dan fosforilasi oksidatif diblokir, dan
sel mau tidak mau menjalani respirasi anaerobik
untuk memenuhi kebutuhan energi (Davies1980
). Generasi energi dalam kondisi anaerobik
sebagian besar dicapai melalui glikolisis. Untuk
melanjutkan operasi jalur glikolitik, regenerasi
NAD+, kofaktor dari NADH, sangat penting (Drew
1997). Sejumlah besar piruvat yang dihasilkan
dalam glikolisis sebagai produk akhir harus
diubah menjadi produk alternatif untuk mendaur
ulang NADH menjadi NAD+
(Ara.14.5). Fermentasi etanol atau fermentasi
laktat adalah proses terpenting dimana NADH
dapat didaur ulang menjadi NAD+selama
kekurangan oksigen (Kennedy et al.1992; Perata
dan Alpi1993; Ricard dkk.1994).
Kemanjuran produksi energi dengan glikolisis
dan fermentasi jauh lebih rendah daripada respirasi
aerobik (Gbr. 1).14.5). Selain itu, produk akhir dari
jalur glikolitik dan fermentasi, seperti etanol, asam
laktat dan karbon dioksida, menimbulkan bahaya
tambahan bagi sel. Dilaporkan dengan baik bahwa
pemeliharaan glikolisis aktif dan induksi
metabolisme fermentatif adalah mekanisme adaptif
untuk toleransi tanaman terhadap anoksia
(Kennedy et al.1992; Ricard dkk.
343
1994; menggambar1997; Sairam dkk.2008). Berbagai faktor
lingkungan mempengaruhi toleransi perendaman beras
(Gbr.14.6). Di lingkungan tergenang air-
sebagai pretreatment hipoksia (HPT) sebelum
mengekspos tanaman ke anoksia (Waters et al. 1991b).
Hipoksia mempercepat induksi enzim glikolitik dan
fermentasi, misalnya aldolase dan enolase (Bouny dan
Saglio 1996; Germain dkk.1997). Induksi ini dapat
meningkatkan atau setidaknya mempertahankan laju
glikolitik pada tanaman anoksik yang memberikan
kontribusi toleransi yang lebih tinggi terhadap anoksia.
Sel-sel anoksia dapat mengalami fermentasi laktat
daripada fermentasi etanol, timbulnya anoksia,
meskipun etanol daripada laktat adalah produk akhir
fermentasi yang tidak terlalu memburuk (Davies1980).
Akumulasi laktat mendorong pengasaman sitoplasma
(Roberts et al.1984) tanaman yang peka terhadap
anoksia, seperti jagung, gandum dan barley (Menegus
et al.1989, 1991). Namun, peningkatan transpor laktat
keluar dari akar ke media sekitarnya dapat membantu
untuk menghindari pengasaman sitoplasma (Xia dan
Saglio).1992). Selain itu, penurunan pH sitoplasma
menyebabkan aktivasi PDC dan penghambatan LDH
(Davies1980) mengakibatkan pergeseran dari
fermentasi laktat ke fermentasi etanol.
Peningkatan Ketersediaan Gula Larut Karena
pergeseran metabolisme energi dari mode aerobik
ke mode anaerobik di bawah hipoksia atau anoksia,
kebutuhan energi jaringan sangat terbatas karena
sangat sedikit ATP yang dihasilkan per molekul
glukosa. Metabolisme anaerobik tingkat tinggi pada
akar hipoksia atau anoksik sangat penting untuk
memasok energi bagi kelangsungan hidup tanaman
(Jackson dan Drew1984). Dengan demikian,
mempertahankan kadar gula yang mudah
dimetabolisme (dapat difermentasi) dalam akar
hipoksia atau anoksik adalah salah satu mekanisme
adaptif terhadap genangan air atau lingkungan
yang kekurangan oksigen (Setter et al.1987; Xia dan
Saglio1992; Sairam dkk.2009).
Jumlah cadangan gula akar dan aktivitas enzim
penghidrolisis sukrosa merupakan penentu penting
untuk toleransi genangan air tanaman
344 C. Pradhan dan M. Mohanty

Gula (1 Glukosa)

Glikolisis

+ O2 O2

2 Asetal KoA 2 Piruvat 2 Asetaldehida

piruvat
Dekarboksilase

siklus TCA

O2
Fermentasi Alkohol
Dehidrogenase

laktat
Dehidrogenase
Oksidatif
Fosforilasi

2 Laktat 2CO2, 2 Etanol

6CO2, 6H2HAI
2ATP (bersih) 2ATP (bersih)
38ATP (bersih)

Gambar 14.5Pergeseran respirasi aerobik ke anaerobik dalam kondisi anoksik

tumbuhan (Sairam et al.2009). Zeng dkk. (1999)
melaporkan bahwa dari dua enzim yang terlibat
dalam hidrolisis sukrosa, aktivitas invertase
diatur ke bawah, sedangkan sukrosa sintase (SS)
diatur ke atas pada bibit jagung hipoksia. Oleh
karena itu, ketersediaan cadangan gula yang
cukup di akar dengan peningkatan aktivitas SS
untuk menyediakan gula pereduksi untuk
respirasi anaerob adalah salah satu mekanisme
penting dari toleransi genangan air. Konsentrasi
karbohidrat larut dalam akar dan pucuk gandum
meningkat ketika tanaman mengalami defisit
oksigen jangka panjang (Barrett-Lennard et al.
1982; Albrecht dkk.1993).
Akumulasi gula telah dikaitkan dengan fakta
bahwa pertumbuhan dihambat secara hipoksia
akar diperlakukan, sedangkan reaksi fotosintesis masih
aktif di daun kurang menantang (Mustroph dan Albrecht
2003). Genotipe gandum yang toleran terhadap genangan
air mengakumulasi lebih banyak gula di akarnya sebagai
respons terhadap hipoksia dibandingkan dengan genotipe
sensitif (Huang dan Johnson1995). Diagram skematik yang
menunjukkan sifat adaptif morfologis dan metabolik untuk
toleransi genangan air ditunjukkan pada Gambar.14.7.
Aktivitas Antioksidan
Untuk melawan efek berbahaya dari radikal oksigen,
semua organisme aerobik mengembangkan sistem
pertahanan antioksidan kompleks yang terdiri dari
antioksidan seperti askorbat (AsA), glutathione (GSH),
senyawa fenolik, dll., dan
14 Stres Perendaman: Respon dan adaptasi pada tanaman tanaman 345

BANJIR

Mekanis Tanah Hama dan

Cahaya redup
kerusakan pencucian penyakit
Gas Terbatas
Difusi

Selama Setelah
Jenis Tanaman

kerawanan
Mengalir / Gizi
Pergolakan kehilangan

Pergolakan Sifat-sifat gulma

Malam Malam dan hari Hari

HAI2 BERSAMA2 Etilen Lainnya HAI2defisit BERSAMA2

defisit kelebihan kelebihan lincah atau defisit

kelebihan gas HAI2kelebihan

PH

Gambar 14.6 Toleransi perendaman sungai dipengaruhi oleh berbagai faktor lingkungan

enzim antioksidan seperti superoksida dismutase,
katalase, peroksidase, glutation reduktase dan askorbat
peroksidase (Zhang dan Kirkham1994; Foyer dkk.1997;
Garnczarska 2005). Tingkat antioksidan yang lebih
tinggi dan peningkatan aktivitas enzim antioksidan
diasumsikan sebagai mekanisme adaptif dalam
mengatasi situasi stres tertentu (Foyer et al. 1995; Misra
dkk.1995). Toleransi terhadap stres dapat ditingkatkan
dengan meningkatkan kapasitas antioksidan. Banyak
upaya baru-baru ini untuk meningkatkan toleransi stres
pada tanaman telah dilakukan dengan
memperkenalkan dan mengekspresikan gen yang
mengkode enzim yang terlibat dalam sistem
pertahanan antioksidan (Gupta et al.1993; Foyer dkk.
1995)
(Ara.14.8). Akar tanaman gandum muda mampu
mengatasi efek merusak dari pembentukan
radikal oksigen yang disebabkan oleh re-aerasi
setelah anoksia melalui sistem pertahanan
antioksidannya termasuk peningkatan kapasitas
untuk mengais radikal dan peningkatan aktivitas
enzim dari siklus AsA-GSH ke memungkinkan
pemulihan keadaan antioksidan yang esensial
dan sangat tereduksi, AsA dan GSH (Albrecht dan
Wiedenroth1994; Biemelt dkk.1998).
Peningkatan aktivitas enzim antioksidan,
yaitu. superoksida dismutase (SOD), askorbat
peroksidase (APX), glutathione reduktase (GR)
dan katalase (CAT), dan jaringan antioksidan
massa molekul rendah (askorbat,
346 C. Pradhan dan M. Mohanty

Gambar 14.7 Skema

Pencatatan air
diagram menunjukkan
morfologi dan
sifat adaptif metabolik untuk
toleransi genangan air Hipoksia/Anoksia

Kehilangan energi dari sel yang tergenang air

Bertahan Hidup atau Mati

Genotipe gandum yang toleran Kurangnya genotipe gandum yang tidak toleran

mengembangkan sifat adaptif untuk atau memiliki ekspresi rendah dari

bertahan hidup sifat adaptif

Ciri-ciri morfologis Sifat metabolik Kematian karena

krisis energi

Pengembangan akar nodal dengan Produksi energi melalui

aerenkim yang terbentuk dengan baik metabolisme anaerobik

Aerenchmya menyediakan jalur Cadangan gula yang lebih besar di akar,

internal untuk ketersediaan aktivitas sukrosa sintase yang lebih
oksigen di hipoksia atau anoksik besar untuk memberikan pereduksi
sel untuk melanjutkan aerobik gula untuk anaerobik
pernafasan pernafasan

Pengembangan Hambatan ke radial Aktivitas glikolitik yang lebih besar

kehilangan oksigen untuk penggunaan yang efisien dan
internal O2dalam aerenkim enzim fermentasi

Antioksidan tingkat tinggi dan peningkatan aktivitas enzim antioksidan

glutathione, senyawa fenolik dansebuah-siklus tokof-askorbat-glutathione (APX, MDHAR, erol)

sebagai respons terhadap stres perendaman telah DHAR dan GR) telah ditunjukkan untuk bibit padi
dilaporkan oleh beberapa pekerja (Elstner1986;
Bowler dkk.1992; Sairam dkk.2000,2001,2002).
Peningkatan 14 kali lipat aktivitas SOD dalam
kondisi tergenang air telah dilaporkan di Iris
pseudacorus oleh Monk et al. (1989). Peningkatan
aktivitas SOD total telah dilaporkan pada akar
gandum di bawah anoksia, dan tingkat peningkatan
berkorelasi positif dengan durasi anoksia (Van Toai
dan Bolles1991). Induksi enzim yang terlibat dalam
yang berkecambah secara anaerob dan akar
gandum (Triticum aestivum)bibit (Ushimaru et al.
1997; Albrecht dan Wiedenroth1994).
Strategi Molekuler
Studi tentang efek banjir pada tingkat molekuler
dapat mengarah pada perbaikan yang akan
14 Stres Perendaman: Respon dan adaptasi pada tanaman tanaman 347

Di bawah Perendaman Pasca Perendaman

Anaerobik Aerobik

Mengurangi Radiasi Menyorot

Difusi Gas Terbatas jenuh O2dan CO2

Oksigen Reaktif
Spesies: O−2,H2HAI2,OH−
Mengurangi aktivitas Rubisco

Konduktansi Stomata Lambat

Degradasi Klorofil

Fotosintesis lambat Kerusakan oksidatif

Protein, Asam Nukleat dan
Selaput

Tanaman

Kematian Perlindungan Spesies Oksigen Reaktif

Cara enzimatik (Superoksida dismutase, Katalase,

Peroksidase, Askorbat Peroksidase,
Dehydroas carbate Reductase dan Glutathione
reduktase)

Cara non-enzimatik (Asam Askorbat dan Glutothione)

Gambar 14.8Perubahan enzimatik di bawah tekanan perendaman

menghasilkan tanaman yang tahan banjir. Banjir
menyebabkan stres besar bagi tanaman terestrial,
terutama jika air banjir benar-benar menenggelamkan
pucuk. Beberapa strategi molekuler penting yang
diperhitungkan selama pembangunan varietas
tanaman toleran adalah, yaitu.
banjir dan produksi etilen, pembentukan etilen dan
aerenkim, akumulasi etilen dan pembentukan akar
adventif, pergeseran metabolisme energi dan
protein yang diinduksi anaerobiosis (ANP), hipoksia
dan hemoglobin non-simbiosis, interaksi
hemoglobin dan oksida nitrat,
348 C. Pradhan dan M. Mohanty

genangan air, produksi ROS dan aktivitas memainkan peran penting dalam toleransi stres
antioksidan, pensinyalan hipoksia dan regulasi anaerobik dan sinyal.
gen (Sairam et al.2008). Induksi aktivitas fosfatase (P-ase) dalam penelitian
ini kemungkinan disebabkan oleh rendahnya kadar Pi
pada perlakuan genangan air. Hasil ini menunjukkan
ketergantungan tingkat enzim pada ketersediaan Pi
Dasar Fisiologis dan Biokimia sebagai sinyal untuk induksi aktivitas Pase pada
sorgum. Laporan serupa tentang peningkatan aktivitas
Pertumbuhan dan perkembangan sebagian besar P-ase dalam perbandingan terbalik dengan tingkat Pi
spesies tumbuhan berpembuluh terhambat oleh yang rendah telah ditunjukkan di banyak spesies dan
penggenangan tanah dan khususnya oleh perendaman bagian tanaman, yaitu. daun dan akar gandum (Barrett-
total, yang keduanya dapat mengakibatkan kematian. Lennard et al. 1982; Mclachlan dan Demarco1982),
Namun, banyak spesies lahan basah sangat produktif di daun jagung (Elliot dan Lauchli1986), akar sorgum
daerah rawan banjir. Hal ini dicapai melalui kombinasi (Furlani et al.1984) dan akar kacang-kacangan biasa
ciri-ciri sejarah kehidupan (Blom1999) dan adaptasi (Helal1990). Ekspresi aktivitas P-ase yang lebih tinggi di
fisiologis kunci tertentu dan aklimatisasi seperti kedua jaringan (tunas dan akar) menunjukkan peran
'pelarian' fisik dari lingkungan yang terendam globalnya dalam meningkatkan ketersediaan Pi dan
(Voesenek et al.2003), menghindari kekurangan kemungkinan daur ulang Pi organik
oksigen melalui efek
aerasi internal yang aktif (senyawa Jackson dan Armstrong. Di bawah genangan air jangka pendek 1999),
toleransi anoksia (Gibbs dan Greenway 2003) dan kapasitas
stres, untuk mencegah,
P-ases memainkan atau
peran memperbaiki,
yang sangat penting untuk
kerusakan oksidatif selama re-aerasi (Blokhina et al. 2003).
mempertahankan kondisi lingkungan yang merugikan dalam
korelasi dengan kadar fosfor yang rendah.

Genangan air adalah masalah serius, yang mempengaruhi Pengembangan Varietas Toleran Stres
pertumbuhan dan hasil tanaman di daerah dataran rendah Melalui Rekayasa Genetika
tadah hujan. Penyebab utama kerusakan di bawah Genotipe toleran dari spesies tanaman dapat beradaptasi
genangan air adalah kekurangan oksigen, yang untuk genangan air sementara dengan mengembangkan mempengaruhi
penyerapan nutrisi dan air, sehingga tanaman mekanisme yang berhubungan dengan morfologi
menunjukkan layu bahkan ketika dikelilingi oleh kelebihan dan metabolisme untuk mengatasi stres. Dalam
air. Kekurangan oksigen menggeser metabolisme energi pertanian padi, rezim banjir dimanipulasi (misalnya
dari mode aerobik ke mode anaerobik. Tanaman yang padi sawah) atau diakomodasi oleh seleksi genotipe
beradaptasi dengan kondisi tergenang air memiliki (misalnya padi air dalam) untuk mengamankan
mekanisme untuk mengatasi cekaman ini seperti sebagian besar produksi dunia dari tanaman pokok
pembentukan aerenkim, peningkatan ketersediaan sol- ini (Grist 1986). Ada juga kemajuan baru-baru ini
gula, aktivitas glikolitik yang lebih besar terhadap pengembangan kultivar untuk jalur daerah dataran
rendah dan enzim fermentasi dan keterlibatan rentan terhadap banjir bandang jangka
mekanisme pertahanan antioksidan untuk mengatasi pendek (Siangliw et al.2003; Toojinda dkk.2003
stres oksidatif pasca hipoksia/anoksia. Hormon ). Fakta bahwa protein anaerob terlibat dalam
tanaman gas etilen memainkan peran penting berbagai proses seluler pasti akan memenuhi
peran penting dalam memodifikasi respons tanaman terhadap pendekatan rekayasa genetika kate oksigen untuk
defisiensi. Telah dilaporkan menginduksi gen toleransi banjir pada tanaman.
enzim yang terkait dengan pembentukan aerenkim, Akar genotipe yang relatif toleran mengandung
glikolisis dan jalur fermentasi. Selain itu, kadar gula yang lebih besar (gula total, gula pereduksi
hemoglobin non-simbiosis dan oksida nitrat juga dan non-pereduksi) dibandingkan dengan genotipe
telah disarankan sebagai alternatif fermentasi untuk kacang merpati yang rentan. Selain itu, genangan air
mempertahankan potensi redoks yang lebih rendah menginduksi peningkatan kandungan gula pereduksi
(rasio NADH/NAD rendah) dan dengan demikian melalui peningkatan aktivitas SS pada genotipe toleran.
14 Stres Perendaman: Respon dan adaptasi pada tanaman tanaman 349

Genotipe toleran menunjukkan peningkatan sel meristematik, promosi atau penghindaran

ekspresi mRNA untuk SS, sementara rentan kematian sel terprogram dalam menanggapi
genotipe menunjukkan ekspresi yang sangat sedikit
dalam kondisi tergenang air (Sairam et al.2009).
Akumulasi karbohidrat ini mungkin mendukung
fermentasi akar HPT selama periode stres anoksik
yang panjang dan dapat meningkatkan toleransi
terhadap defisiensi oksigen yang mengarah pada
toleransi yang lebih tinggi terhadap anoksia. Selain
itu, pasokan glukosa eksogen memperpanjang
retensi potensi pemanjangan akar di bawah kondisi
anoksik (Waters et al.1991a). Rasio gula akar-
toshoot meningkat untuk genotipe gandum yang
toleran genangan air di bawah hipoksia (Huang dan
Johnson1995). Jumlah gula yang relatif besar
diangkut ke akar memfasilitasi pasokan energi
untuk respirasi akar dan penyerapan ion (Huang
1997).
Akan menarik untuk menyelidiki partisipasi pasca-translasi dari
mekanisme penginderaan ROS yang melibatkan sintase dengan penambahan/penghilangan fosfat
PM-NADPH oksidase pada spesies tanaman yang
berbeda. Sekali lagi ROS paradoks mungkin terbukti
menjadi pembawa pesan kedua dalam mekanisme
respons. Selanjutnya, akan menarik untuk menentukan
apakah peningkatan yang diamati dalam evolusi NO
dalam kondisi penggenangan dari akar atau tanah
dapat berkontribusi sebagai pesan positif dalam
komunikasi akar-ke-tunas.
Analisis genotipe mendekati isogenik yang berbeda
dalam respons adaptif terhadap kekurangan oksigen
cenderung menghasilkan informasi penting tentang
mekanisme pengaturan. Perubahan pH sitosol dan
kalsium mungkin juga berperan dalam proses
pensinyalan. Pentingnya perubahan muatan adenilat,
status redoks dan kadar karbohidrat juga harus
dipertimbangkan. Masih banyak pertanyaan yang harus
dijawab tentang respons sel-sel individual. Apa yang
bisa menjadi dasar dari perbedaan respons antara
organ dan spesies yang toleran terhadap stres dan
yang tidak toleran? Apakah ini berbeda dalam
pensinyalan seluler dan mekanisme respons? Sekali lagi
kita perlu memahami jalur transduksi pensinyalan apa
yang diaktifkan atau dihambat dan bagaimana jalur
multipel dan berinteraksi mengontrol respons adaptif.
Keterlibatan zat pengatur tumbuh seperti etilen, auksin,
giberelin dan ABA dalam regulasi hipoksia juga
merupakan kemungkinan yang menarik. Perlindungan
kebutuhan energik
perendaman melalui rekayasa genetika belum
dipelajari lebih lanjut. Bagaimana sel-sel di akar dan
organ udara berkomunikasi jarak jauh ketika ada
krisis oksigen di akar? Memahami mekanisme
pensinyalan sel-ke-sel dan jarak jauh yang
menentukan respons organ dan seluruh tanaman
terhadap kekurangan oksigen, yaitu. regulasi
pemanjangan daun dan ruas, kelengkungan tangkai
daun, pembentukan aerenkim dan pertumbuhan
akar adventif, merupakan bidang lain yang menarik
untuk penelitian.
Studi diperlukan untuk mengisolasi dan mengkarakterisasi
gen yang terlibat dalam toleransi terhadap cekaman anaerobik
dan untuk menentukan mekanisme molekuler dan analisis gen
yang memberikan peningkatan toleransi genangan dan
anaerobik pada tanaman pangan. Sederhana
modifikasi dari sukrosa
dapat menyebabkan perubahan kuat dalam toleransi
bibit terhadap anoksia (Subbaiah dan Sachs2003).
Penemuan gen dan protein yang kemungkinan terlibat
dalam modifikasi struktural (pembentukan aerenkim
dan kematian ujung akar) menunjukkan lebih lanjut
bahwa mekanisme ini bercabang banyak dan
multikomponen.
Meskipun dasar molekuler adaptasi terhadap
kondisi rendah oksigen sementara belum
sepenuhnya dikarakterisasi, kemajuan telah
dibuat untuk mengidentifikasi gen dan produk
gen yang diinduksi selama kondisi rendah
oksigen. Elemen promotor dan faktor transkripsi
yang terlibat dalam regulasi gen yang diinduksi
secara anaerobik telah dikarakterisasi. Tanaman
transgenik dapat memperjelas peran fisiologis
jalur fermentasi dan kontribusinya terhadap
toleransi banjir (Dennis et al.2000).
Strategi Keanekaragaman Genetik untuk Bertahan
dari Banjir
Keragaman genetik dalam respon tanaman terhadap banjir
termasuk perubahan dalam arsitektur, metabolisme dan
pertumbuhan elongasi yang terkait dengan O . yang rendah2
strategi melarikan diri dan skema ketenangan antitetis yang
memungkinkan daya tahan perendaman berkepanjangan. Tidak
semua spesies di lingkungan rawan banjir toleran terhadap
banjir. Beberapa spesies menghindari
350
banjir dengan menyelesaikan siklus hidup mereka di antara
dua peristiwa banjir berikutnya, sedangkan periode banjir
bertahan dengan tahap kehidupan yang tidak aktif (mis
Chenopodium rubrumtumbuh subur jarang tidak ada. Ini memerlukan produksi lingkungan yang dibanjiri
ATP dengan mengatur waktu pertumbuhannya
antara banjir dan menghasilkan benih yang bertahan
dari banjir (Van der Sman et al.1992)). Tanaman mapan
juga menggunakan strategi penghindaran melalui
pengembangan sifat anatomi dan morfologi. Respon
perbaikan ini, di sini disebut sindrom pelarian oksigen
rendah (LOES), memfasilitasi kelangsungan hidup
organ yang terendam. Setelah perendaman total,
beberapa spesies dari lingkungan rawan banjir memiliki
kapasitas untuk merangsang tingkat pemanjangan
tangkai daun, batang atau daun. Pemanjangan yang
cepat ini dapat memulihkan kontak antara daun dan
udara tetapi juga dapat mengakibatkan kematian
tanaman jika cadangan energi habis sebelum muncul.
Sebagian besar tanaman sangat sensitif terhadap
anoksia selama perendaman. Aspek penting dari
adaptasi terhadap keterbatasan oksigen termasuk
perubahan metabolik seperti menghindari keracunan
diri dan asidosis sitoplasma dan pemeliharaan pasokan
energi dan gula yang memadai. Selama anoksia, ATP
dan NAD+ dihasilkan tidak dalam siklus Krebs dan
rantai respirasi tetapi melalui
glikolisis dan fermentasi. Sejumlah kelangsungan hidup jangka pendek. Beberapa tanaman menunjukkan enzim
yang sangat baik dari jalur anaerobik seperti alkohol
hol dehidrogenase dan piruvat dekarboksilase yang
diinduksi selama anoksia telah diklon dan
dikarakterisasi (Bucher dan Kuhlemeier1993; Umeda
dan Uchimiya1994). Menggunakan bibit padi, Umeda
dan Uchimiya (1994) mengamati ekspresi gen yang
terkoordinasi yang produknya terlibat dalam glikolisis
dan fermentasi alkohol di bawah tekanan perendaman.
Mereka menganalisis level mRNA
pada padi toleran genangan FR13A dan untuk memahami sifat-sifat yang meningkatkan IR42 yang sensitif
terhadap genangan banjir dan menunjukkan hal ini
gen termasuk glukosa fosfat isomerase,
fosfofruktokinase, gliseraldehida fosfat
dehidrogenase dan enolase dapat berubah dalam
FR13A. Beberapa promotor pemicu stres anaerobik
juga telah dianalisis. Kyozuka dkk. (1994)
menunjukkan bahwa promotor Adhl jagung
terinduksi kuat (hingga 81 kali lipat) pada akar
kecambah setelah 24 jam perlakuan anaerobik.
Untuk ekspresi gen untuk mendapatkan tanaman
yang toleran anaerobiosis, promotor yang
diinginkan tidak boleh aktif dalam kondisi aerobik.
C. Pradhan dan M. Mohanty
Banjir sering disertai dengan pengurangan
O . seluler2konten yang sangat parah ketika
fotosintesis terbatas atau
dan regenerasi NAD+melalui respirasi anaerob.
Pemeriksaan regulasi dan fungsi gen dalam sistem
model memberikan wawasan tentang O . rendah2
-Mekanisme penginderaan dan penyesuaian
metabolik yang terkait dengan penggunaan
karbohidrat dan ATP yang terkontrol. Pada tingkat
perkembangan, tanaman dapat lolos dari O .
rendah2stres yang disebabkan oleh banjir melalui
perubahan multifaset dalam struktur seluler dan
organ yang mendorong akses ke dan difusi O2.
Proses ini didorong oleh fitohormon, termasuk
etilen, giberelin, dan asam absisat. Eksplorasi variasi
alami dalam strategi yang meningkatkan O2
dan status karbohidrat selama banjir menyediakan sumber
daya yang berharga untuk peningkatan daya tahan
tanaman dari kesulitan lingkungan yang ditingkatkan oleh
pemanasan global. Studi tentang efek banjir pada tingkat
molekuler dapat mengarah pada perbaikan yang akan
menghasilkan tanaman tanaman yang tahan banjir. Banjir
menyebabkan kekurangan oksigen pada tanaman. Banyak
tanaman merespon kekurangan oksigen dengan adaptasi
yang memungkinkan
toleransi terhadap anoksia.
Genangan Air dan Produksi Tanaman
Banyak tanaman peka terhadap genangan air dan
perendaman total. Hanya beberapa hari banjir dapat
merusak tanaman dan akan mengakibatkan kerugian
pertanian yang signifikan. Oleh karena itu sangat relevan
erance dan gen dan protein yang mendasari sifat-sifat
ini. Karena sifat banjir yang bersifat global dan
ancaman serius bahwa banjir akan lebih sering terjadi
dalam waktu dekat, diharapkan lebih banyak
pengetahuan tentang toleransi banjir akan sangat
mendukung pengembangan varietas tanaman tahan
banjir yang dapat tumbuh dan menghasilkan pada
lahan marginal, rawan banjir. Makalah Malik et al. (hal.
499–508) menunjukkan bahwa hibridisasi gandum
denganHordeum marinum,kerabat liar yang tahan
genangan air, meningkatkan toleransi genangan air
pada gandum. Amphiploid ini, berbeda dengan
14 Stres Perendaman: Respon dan adaptasi pada tanaman tanaman
gandum, memiliki massa yang lebih kering, porositas yang lebih tinggi dalam krisis energi, memahami sel-sel dan
akar adventif dan mengembangkan penghalang untuk mencegah jarak jauh, mekanisme pensinyalan yang radial
O2kehilangan akar pada genangan air.
Pemahaman yang berkembang tentang dasar
molekuler dan keragaman genetik dalam aklimatisasi
terendam dan banjir memberikan peluang untuk
membiakkan dan merekayasa tanaman yang toleran
terhadap kondisi ini yang akan menguntungkan petani
dunia. Evaluasi keragaman memperlihatkan plastisitas
dalam aklimatisasi metabolisme dan perkembangan yang
memungkinkan strategi berbeda yang meningkatkan
kebugaran di lingkungan yang tergenang. Variasi alami
dalam skema aklimatisasi memberikan peluang untuk
pengembangan tanaman dengan kombinasi sifat-sifat
toleransi perendaman yang optimal pada tahap
perkembangan tertentu dan di bawah kondisi tertentu.
rezim banjir, yang bervariasi secara substansial menyediakan sumber daya yang sangat baik untuk eksplorasi di seluruh
dunia. Contoh pertama dari ini adalah penggunaan
pemuliaan berbantuan penanda untuk
memperkenalkan toleransi perendaman yang
memberikan genotipe Sub1 ke kultivar padi terpilih (Xu
et al.2006), yang mungkin sangat menguntungkan
produksi beras di tanah rawan banjir di Dunia Ketiga.
Eksplorasi lebih lanjut dari dasar molekuler keragaman
genetik dalam toleransi banjir sangat penting
mengingat skenario perubahan iklim global yang
memprediksi curah hujan lebat di wilayah planet kita.
Kesimpulan
Hipoksia atau anoksia, akibat dari genangan air,
menghasilkan krisis energi dalam sel yang tergenang air
yang memicu genotipe toleran untuk mengembangkan
sifat berbeda yang terkait dengan toleransi genangan air
setidaknya untuk bertahan hidup di bawah tekanan. Studi
tentang mekanisme pengaturan dan peristiwa pensinyalan
yang bertanggung jawab untuk memicu respons terhadap
hipoksia atau anoksia pada tanaman gandum adalah
bidang penelitian yang prospektif. Sejumlah pertanyaan
tetap tidak terjawab tentang respon sel individu, yaitu.
dasar untuk respons diferensial antara genotipe yang
toleran genangan air dan yang tidak toleran (apakah
genotipe ini berbeda dalam respons sehubungan dengan
pensinyalan seluler dan mekanisme respons), jalur
transduksi pensinyalan yang terlibat untuk mengontrol
respons adaptif, komunikasi akar dan sel pucuk jarak jauh
selama
351
menentukan respon organ dan seluruh tanaman terhadap
hipoksia atau anoksia, pembentukan aerenkim dan
pertumbuhan akar adventif adalah bidang lain yang menarik
untuk penelitian. Pemeriksaan mekanisme pengaturan dan
peristiwa pensinyalan yang bertanggung jawab untuk memicu
respons terhadap kondisi kekurangan oksigen pada tanaman
juga merupakan bidang penelitian yang menarik. Sejauh ini kita
hanya mengetahui sebagian dari cerita yang sedang
berlangsung, dengan lebih banyak pertanyaan yang belum
terjawab. Menjawab pertanyaan-pertanyaan ini akan relevan
dengan pertanian dan akan memberikan pengetahuan tentang
sifat dasar kehidupan anaerobik.
Kemajuan dalam biologi genom, sumber daya
genetik, dan teknologi throughput tinggi mendukung
mekanisme penginderaan oksigen dalam sel
tumbuhan. Sangat penting untuk mengidentifikasi
sensor dan membedah jalur pensinyalan yang terjadi
pada tingkat seluler, jaringan, organ, dan seluruh
tanaman. Sejauh ini kita hanya mengetahui sebagian
kecil dari cerita yang terbentang, dengan lebih banyak
fenomena yang masih belum diketahui. Menjelajahi
fenomena ini akan relevan dengan toleransi genangan
air tanaman dan akan memberikan pengetahuan
tentang sifat dasar tanaman di bawah anaerobiosis.
Referensi
Akhtar MS, Memon M (2009) Biomassa dan nutrisi
penyerapan oleh beras dan gandum: interaksi tiga arah
kalium, amonium dan jenis tanah. Pak J Bot 41 (6):2965–
2974
Albrecht G, Wiedenroth EM (1994) Perlindungan terhadap
oksigen aktif setelah re-aerasi akar gandum yang
diberi perlakuan hipoksia. Respon dari sistem
glutathione. J Exp Bot 45:449–455
Albrecht G, Kammerer S, Praanik W, Wiedenroth EM
(1993) Kandungan fruktan pada bibit gandum (Triticum
aestivumL.) di bawah hipoksia dan setelah re-aerasi.
Phytol Baru 123:471–476
Arikado H (1959) Studi tambahan tentang perkembangan
sistem ventilasi di berbagai tanaman yang tumbuh di
dataran rendah dan di dataran tinggi. Bull Fac Agric Mie
Univ 20:1–24
Armstrong W (1971) Kehilangan oksigen radial dari keadaan utuh
akar padi dipengaruhi oleh jarak dari puncak, respirasi
dan genangan air. Pabrik Fisiol 25:192–197 Armstrong
W (1979) Aerasi pada tanaman tingkat tinggi. Bot Iklan
Res 7:225–332
352
Armstrong J, Armstrong W (1988) Phragmites australis: a
studi pendahuluan situs pengoksidasi tanah dan jalur
transportasi gas internal. Phytol Baru 108:373–382 Armstrong W,
Drew M (2002) Pertumbuhan dan metabolisme akar
lism di bawah kekurangan oksigen. Dalam: Waisel EA, Kafkafi Y
(eds) Akar tanaman: bagian yang tersembunyi. Marcel Dekker,
New York, hlm 729–761
Armstrong W, Webb T (1985) Tekanan oksigen kritis
untuk ekstensi akar pada padi. J Exp Bot 36:1573-1582
Armstrong W, Brändle R, Jackson MB (1994) Mekanisme
isme toleransi banjir pada tanaman. Acta Bot Neerl
43:307–358
Bailey-Serres J, Voesenek LACJ (2008) Banjir
stres: aklimatisasi dan keragaman genetik. Ann Rev
Plant Biol 59:313–339. doi:10.1146/tahun.
arplant.59.032607.092752
Bange MP, Milroy SP, Thongbai P (2004) Pertumbuhan dan
hasil kapas dalam menanggapi genangan air. Tanaman
Lapangan Res 88:129-142. doi:10.1016/j.fcr.2003.12.002
Barrett-Lennard EG (1986) Pengaruh genangan air pada
pertumbuhan dan penyerapan NaCl oleh tanaman
vaskular dalam kondisi salin. Reclam Reveg Res 5:245–
261 Barrett-Lennard ED, Robson AD, Greenway H (1982)
Pengaruh defisiensi fosfor dan defisit air pada
aktivitas fosfatase dari daun gandum. J Exp Bot
33:682–693
Barrett-Lennard EG, Leighton P, Buwalda F, Gibbs J,
Armstrong W, Thomson CJ, Greenway H (1988)
Pengaruh gandum tumbuh dalam larutan nutrisi
hipoksia dan transfer selanjutnya ke larutan aerasi I.
Pertumbuhan dan status karbohidrat tunas dan akar.
Aust J Tumbuhan Fisiol 15:585–598
Belford RK (1981) Respon gandum musim dingin untuk pro-
merindukan genangan air di bawah kondisi luar ruangan. J
Agric Sci Camb 97:557–568
Benjamin LR, Greenway H (1979) Efek dari berbagai
HAI2konsentrasi pada porositas akar jelai dan
pada konsentrasi gula dan proteinnya. Ann Bot
43:383–391
Biemelt S, Keetman U, Albrecht G (1998) Re-aerasi
hipoksia atau anoksia berikut menyebabkan aktivasi
sistem pertahanan antioksidan di akar bibit gandum.
Tanaman Physiol 116:651–658
Biemelt S, Keetman U, Mock HP, Grimm B (2000)
Ekspresi dan aktivitas isoenzim superoksida dismutase dalam
akar gandum sebagai respons terhadap hipoksia dan anoksia.
Lingkungan Sel Tumbuhan 23:135–144
Blokhina OB, Fagerstedt KV, Chirkova TV (1999) Rela-
hubungan antara peroksidasi lipid dan toleransi anoksia
dalam berbagai spesies selama reaerasi pasca-anoksik.
Pabrik Physiol 105:625–632
Blokhina O, Virolainen E, Fagerstedt KV (2003) Antioksidan
idants, kerusakan oksidatif dan stres kekurangan
oksigen: review. Ann Bot 91:179–194. doi:10.1093/
aob/mcf118
Blom CWPM (1999) Adaptasi terhadap stres banjir: dari
komunitas tumbuhan menjadi molekul. Plant Biol 1:261–273
Blom CWPM, Voesenek LACJ (1996) Banjir: bertahan hidup
strategi vals tanaman. Tren Ecol Evol 11:290–295
C. Pradhan dan M. Mohanty
Boivin P, Favre F, Hammecker C, Maeght JL, Delariviere
J, Poussin JC, Wopereis MCS (2002) Proses yang
mendorong kimia larutan tanah di vertisol sawah
yang tergenang: analisis data pemantauan jangka
panjang. Geoderma 110:87–107
Boru G, Vantoai T, Alves J, Hua D, Knee M (2003a)
Tanggapan kedelai terhadap kekurangan oksigen dan
peningkatan konsentrasi karbon dioksida zona akar. Ann
Bot 91:447–453. doi:10.1093/aob/mcg040
Boru G, van Ginkel M, Trethowan RM, Boersma L,
Kronstad WE (2003b) Penggunaan oksigen dari larutan oleh
genotipe gandum yang berbeda toleransinya terhadap genangan
air. Euphytica 132:151–158
Botha AM, Botha FC (1991) Pengaruh anoksia pada
ekspresi dan bentuk molekul fosfofruktokinase yang
bergantung pada pirofosfat. Fisiol Sel Tumbuhan
32:1299-1302
Bouny JM, Saglio PH (1996) Fluks glikolitik dan heksoki-
aktivitas nase di ujung akar jagung anoksik diaklimatisasi
dengan pretreatment hipoksia. Tanaman Physiol
111:187-194 Bowler C, Montagu MV, Inze D (1992) Dis-
mutase dan toleransi stres. Annu Rev Plant Physiol
Plant Mol Biol 43:83–116
Bradford KJ, Hsiao TC (1982) Perilaku stomata dan
hubungan air tanaman tomat tergenang air. Fisiol
Tumbuhan 70:1508–1513
Bradford KJND, Yang SF (1980) Transportasi Xilem 1-
aminocyclopropane-1-carboxylic acid, prekursor etilen, pada
tanaman tomat yang tergenang air. Tanaman Physiol
65:322–326
Bucher M, Kuhlemeier C (1993) Toleransi anoksia jangka panjang
ance. Tanaman Physiol 103:441–448
Buwalda F, Barrett-Lennard EG, Greenway H, Davies BA
(1988a) Pengaruh menanam gandum dalam larutan
nutrisi hipoksia dan transfer selanjutnya ke larutan
aerasi. II. Konsentrasi dan serapan unsur hara dan
natrium pada pucuk dan akar. Aust J Plant Physiol
15:599–612
Buwalda F, Thomson CJ, Steigner W, Barrett-Lennard
EG, Gibbs J, Greenway H (1988b) Hipoksia menginduksi
depolarisasi membran dan kehilangan kalium dari akar
gandum tetapi tidak meningkatkan permeabilitasnya
terhadap sorbitol. J Exp Bot 39:1169–1183
Carystinos GD, MacDonald HR, Monroy AF, Dhinsda
RS, Poole RJ (1995) Vacuolar H+-translokasi pyrophosphatase
diinduksi oleh anoksia atau pendinginan pada bibit padi.
Tanaman Physiol 108:641–649
Chirkova TV, Novitskaya LO, Blokhina OB (1998) Lipid
peroksidasi dan sistem antioksidan di bawah anoksia pada
tanaman berbeda dalam toleransi mereka terhadap kekurangan
oksigen. Russ J Plant Physiol 45:55–62
Cohen E, Kende H (1987) In vivo 1-aminocyclopropane-
Aktivitas sintase 1-karboksilat di ruas beras air dalam:
Peningkatan dengan perendaman dan kadar oksigen
rendah. Tanaman Physiol 84:282–286
Colmer TD (2003) Pengangkutan gas jarak jauh
pada tumbuhan: perspektif aerasi internal dan kehilangan
oksigen radial dari akar. Lingkungan Sel Tumbuhan 26:17–
36
14 Stres Perendaman: Respon dan adaptasi pada tanaman tanaman
Colmer TD, Gibberd MR, Wiengweera A, Tinh TK
(1998) Penghalang hilangnya oksigen radial dari akar
padi (Oryza sativaL.) diinduksi oleh pertumbuhan dalam
larutan stagnan. J Exp Bot 49:1431–1436
Colmer TD, Peeters AJM, Wagemaker CAM, Vriezen
WH, Ammerlaan A, Voesenek LACJ (2004) Ekspresi
sebuah-gen expansin selama aklimasi akar untuk
kekurangan O2 di Rumex palustris. Tanaman Mol
Biol 56:423–437
Conaty WC, Tan DKY, Constable GA, Sutton BG, Field
DJ, Mamum EA (2008) Variasi genetik untuk toleransi
genangan air pada kapas. J Cotton Sci 12:53–61
Crawford RMM (1982) Respon fisiologis terhadap
banjir. Dalam: Lange OL, Nobel PS, Osmond CB,
Ziegler H (eds) Encyclopedia of plant physiology,
new series, vol 12B, Physiological plant ecology II.
Springer, Berlin, hlm 453–477
Crawford RMM (1992) Ketersediaan oksigen sebagai ekologi
batas ical untuk distribusi tanaman. Adv Ecol Res
23:93–185
Crawford RMM, Brändle R (1996) Kekurangan oksigen
stres dalam lingkungan yang berubah. J Exp Bot
47:145–159. doi:10.1093/jxb/47.2.145
Dat J, Capelli N, Folzer H, Bourgeade P, Badot PM
(2004) Sensing dan sinyal selama banjir tanaman.
Biokimia Fisiol Tanaman 42:273–282
Davies DD (1980) Metabolisme anaerobik dan produksi
ion asam organik. Dalam: Davies DD (ed)
Biokimia tumbuhan, vol 2. Academic, New York,
pp 581–611
Dennis ES, Dolferus R, Ellis M, Rahman M, Wu Y,
Hoeren FU, Grover A, Ismond KP, Good AG, Peacock WJ
(2000) Strategi molekuler untuk meningkatkan toleransi
genangan air pada tanaman. J Exp Bot 51:89–97 Drew MC
(1983) Cedera tanaman dan adaptasi terhadap oksigen
kekurangan di lingkungan root: ulasan. Tanah Tanaman
75:179–199
Drew MC (1988) Pengaruh banjir dan kekurangan oksigen
ilmu tentang nutrisi mineral tanaman. Adv Plant Nutr
3:115–159
Drew MC (1990) Penginderaan oksigen tanah. Lingkungan Sel Tumbuhan
13:681–693
Drew MC (1991) Kekurangan oksigen di lingkungan akar
ment dan nutrisi mineral tanaman. Dalam: Jackson MB,
Davies DD, Lambers H (eds) Menanam kehidupan di bawah
kekurangan oksigen. Academic, The Hague, pp 303–316
Drew M (1997) Kekurangan oksigen dan metabolisme akar:
cedera dan aklimasi di bawah hipoksia dan anoksia. Ann
Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 48:223–250
Drew MC, Sisworo EJ (1979) Perkembangan
kerusakan genangan air pada tanaman jelai muda
dalam kaitannya dengan status nutrisi tanaman dan
perubahan sifat tanah. Phytol Baru 82:301–314. doi:
10.1111/ j.1469-8137.1979.tb02656.x
Drew MC, Jackson MB, Giffard S (1979) Etilen-
mempromosikan rooting adventif dan pengembangan ruang
udara kortikal (aerenchyma) di akar mungkin merupakan respons
adaptif terhadap banjir diZea maysL. Planta 147:83–88
353
Drew MC, Jackson MB, Giffard SC, Campbell R (1981)
Penghambatan oleh ion perak pembentukan ruang
gas (aerenchyma) di akar adventif Zea mays L.
mengalami etilen eksogen atau kekurangan
oksigen. Planta 153:217–224
Drew MC, Saglio PH, Pradet A (1985) Lebih besar adenilat
muatan energi dan rasio ATP/ADP di akar aerenkimZea
maysdalam media anaerobik sebagai konsekuensi dari
peningkatan transportasi oksigen internal. Planta
165:51–58
Elliot GC, Lauchli A (1986) Evaluasi suatu fosfor asam
uji phatase untuk mendeteksi defisiensi fosfor pada
daun jagung (Zea maysL.). J Tanaman Nutr 9:1469–
1477
Lain M, Hall K, Arnold G, Davies W, Jackson M (1995)
Ekspor asam absisat, asam 1-aminosiklopropana-1-
karboksilat, fosfat, dan nitrat dari akar ke pucuk
tanaman tomat yang tergenang. Tanaman Physiol
107:377–384
Lain MA, Coupland D, Dutton L, Jackson MB (2001)
Penurunan konduktivitas hidrolik akar mengurangi potensi
air daun, memulai penutupan stomata dan memperlambat
ekspansi daun pada tanaman minyak jarak yang tergenang (
Ricinus communis)meskipun pengiriman ABA berkurang
dari akar ke pucuk di getah xilem. Pabrik Fisiol 111:46–54
Elstner EF (1986) Metabolisme spesifik oksigen teraktivasi
s. Dalam: Davies DD (ed) Biokimia tumbuhan, vol
11, Biokimia metabolisme. Akademik, San Diego,
hlm 253–315
Erdmann B, Wiedenroth EM (1986) Perubahan pada akar
sistem pembibitan gandum setelah anaerobiosis
akar. II. Morfologi dan anatomi bentuk evolusi. Ann
Bot 58:607–616
Evans DE (2003) Pembentukan aerenkim. Phytol Baru
161:35–49
FAO (2002) Pertanian. Tersedia secara online di:http://www.
fao.org/waicent/FAOINFO/AGRICULT/ag1/ag11/
gaez//nav.html. Diakses 18 Maret 2009
Serambi CH, Souriau N, Perret S, Lelandais M, Kunert KJ,
Pruvost C, Jounanin L (1995) Overekspresi glutathione
reduktase tetapi tidak glutathione sintetase menyebabkan
peningkatan kapasitas antioksidan dan ketahanan terhadap
fotoinhibisi pada pohon poplar. Tanaman Physiol 109:1047–
1057
Foyer CH, Looez-Delgado H, Dat JF, Scott IM (1997)
Hidrogen peroksida dan mekanisme terkait
glutathione dari toleransi stres aklamasi dan
pensinyalan. Pabrik Fisiol 100:241–254
Furlani AMC, Clark RB, Maranville JW, Ross WM
(1984) Aktivitas fosfatase akar genotipe sorgum yang
ditumbuhkan dengan sumber fosfor organik dan
anorganik. J Tanaman Nutr 7:1583–1595
Garnczarska M (2005) Tanggapan askorbat–-
siklus glutathione ke reaeration setelah hipoksia pada
akar lupin. Biokimia Fisiol Tanaman 43:583–590
Geigenberger P (2003) Respon metabolisme tanaman
terhadap oksigen yang terlalu sedikit. Curr Opin Plant Biol 6:247–256
354
Germain V, Ricard B, Raymond P, Saglio PH (1997) The
peran gula, heksokinase dan sukrosa sintase dalam
penentuan toleransi yang diinduksi hipoksia terhadap
anoksia pada akar tomat. Tanaman Physiol 114:167–175
Gibberd MR, Cocks PS (1997) Pengaruh genangan air dan
pH tanah pada distribusi mikro legum tahunan
naturalisasi. Aust J Agr Res 48:223–229
Gibberd MR, Gray JD, Ayam PS, Colmer TD (2001)
Toleransi genangan air di antara beragam aksesi
Trifolium terkait dengan porositas akar,
pembentukan akar lateral dan 'akar aerotropik'. Ann
Bot 88:579–589
Gibbs J, Greenway H (2003) Mekanisme toleransi anoksia
an pada tumbuhan. I. Pertumbuhan, kelangsungan hidup dan
katabolisme anaerobik. Fungsi Tanaman Biol 30:1–47
Greenway H, Gibbs J (2003) Mekanisme toleransi anoksia
ance pada tanaman II. Kebutuhan energi untuk
pemeliharaan dan distribusi energi untuk proses
penting. Fungsi Tanaman Biol 30(10):999–1036
Grist DH (1986) Beras, edisi ke-6. Longman Group Ltd, Baru
York
Gupta A, Webb RP, Holaday AS, Allen RD (1993) Over-
ekspresi superoksida dismutase melindungi tanaman dari
stres oksidatif: induksi askorbat peroksidase pada tanaman
yang mengekspresikan superoksida dismutase. Tanaman
Physiol 103:1067–1073
Gutierrez Boem FH, Lavado RS, Porcelli CA (1996) Catatan
pada efek genangan air musim dingin dan musim semi
pada pertumbuhan, komposisi kimia dan hasil lobak.
Tanaman Lapangan Res 47:175–179. doi:10.1016/ 0378-4290
(96)00025-1
Haldemann C, Brändle R (1983) Penghindaran oksigen
stres defisit dan pelepasan oksigen oleh rimpang
bertangkaiSchoenoplectus lacustris.Sayuran Fisiol
21:109-113
Haque ME, Abe F, Kawaguchi K (2010) Formasi dan
perpanjangan aerenkim lisigen di korteks akar mani
gandum musim semi (Triticum aestivumCV. Bobwhite
line SH 9826) bibit di bawah kekuatan genangan air
yang berbeda. Akar Tanaman 4:31–39
Helal HM (1990) Perbedaan varietas dalam fosfatase akar
aktivitas yang terkait dengan pemanfaatan fosfat organik.
Tanah Tanaman 123:161-163
Hocking PJ, Reicosky DC, Meyer WS (1985) Nitrogen
status kapas yang mengalami dua periode genangan air jangka
pendek dengan tingkat keparahan yang berbeda-beda
menggunakan fasilitas water table plot miring. Tanah Tanaman
87:375–391. doi:10.1007/BF02181905
Efek Hocking PJ, Reicosky DC, Meyer WS (1987)
genangan air intermiten pada nutrisi mineral kapas.
Tanah Tanaman 101:211–221. doi:10.1007/
BF02370647
Hodgson AS (1990) Mikronutrien: apakah mereka penting?
di bawah genangan air? Dalam: Swallow D (ed)
Konferensi kapas Australia kelima. ACGRA, Broadbeach,
hlm 165-170
Huang B (1997) Mekanisme ketahanan tanaman terhadap air
penebangan. Dalam: Basra AS, Basra RK (eds) Mekanisme
ketahanan cekaman lingkungan pada tanaman. Penerbit
Harwood Academic, Amsterdam, hlm 59–82
C. Pradhan dan M. Mohanty
Huang B, Johnson JW (1995) Respirasi akar dan karbohidrat
status hidrat dari dua genotipe gandum sebagai respons
terhadap hipoksia. Ann Bot 75:427–432
Huang B, Johnson JW, Nesmith DS, Bridges DC (1994a)
Pertumbuhan akar dan pucuk genotipe gandum sebagai
respons terhadap hipoksia dan dilanjutkannya kembali
aerasi. Crop Sci 34:1538–1544
Huang B, Johnson JW, Nesmith S, Bridges DC (1994b)
Pertumbuhan, respons fisiologis dan anatomis dari dua
genotipe gandum terhadap genangan air dan pasokan
nutrisi. J Exp Bot 45: 193–202
Huang B, Ne Smith DS, Bridges DC, Johnson JW (1995a)
Tanggapan squash terhadap salinitas, genangan air, dan
drainase berikutnya: I. Pertukaran gas, hubungan air, dan
status nitrogen. J Tanaman Nutr 18:127-140
Huang B, NeSmith DS, Bridges DC, Johnson JW (1995b)
Tanggapan labu terhadap salinitas, genangan air, dan
drainase berikutnya: II. Pertumbuhan akar dan tunas. J
Tanaman Nutr 18:141-152
Huang B, Johnson JW, Box JE, Nesmith S (1997) Root
karakteristik dan aktivitas fisiologis gandum dalam
menanggapi hipoksia dan etilen. Pangkas Ilmu
37:812–818
Huck MG (1970) Variasi laju pemanjangan akar tunggang sebagai
dipengaruhi oleh komposisi udara tanah. Agron J
62:815–818
Igamberdiev AU, Baron K, Manac'h-Little N, Stoimenova
M, Hill RD (2005) Siklus hemoglobin / oksida nitrat:
keterlibatan dalam stres banjir dan efek pada
pensinyalan hormon. Ann Bot 96:557–564
Jackson MB (1982) Ethylene sebagai hormon pemacu pertumbuhan
uang dalam kondisi banjir. Dalam: Wareing PF (ed) Zat
pertumbuhan tanaman. Akademik, London, hlm 291–
301
Jackson MB (1989) Regulasi pembentukan aerenkim
di akar dan tunas oleh oksigen dan etilen. Dalam:
Osborn DJ, Jackson MB (eds) Pemisahan sel pada
tumbuhan. Springer, Berlin, hlm 263–274
Jackson M (2002) Pensinyalan jarak jauh dari akar ke
tunas dinilai: cerita banjir. J Exp Bot 53:175–181
Jackson MB (2004) Dampak stres banjir pada
tanaman dan tanaman.http://www.plantstress.com/Articles/
index.asp. Situs web yang membahas masalah stres
lingkungan tanaman di bidang pertanian, fisiologi tanaman,
pemuliaan, genetika, dan bioteknologi
Jackson MB, Armstrong W (1999) Formasi aeren-
chyma dan proses ventilasi tanaman dalam kaitannya
dengan penggenangan dan penggenangan tanah. Tanaman
Biol 1:274–287
Jackson MB, Colmer TD (2005) Tanggapan dan adaptasi
oleh tanaman terhadap stres banjir. Ann Bot 96:501–
505 Jackson MB, Drew MC (1984) Pengaruh banjir pada
pertumbuhan dan metabolisme tanaman herba. Dalam:
Kozlowski TT (ed) Banjir dan pertumbuhan tanaman.
Akademik, New York, hlm 47–128
Jackson MB, Hall KC (1987) Penutupan stomata awal pada
tanaman kacang polong yang ditebang air dimediasi oleh asam
absisat tanpa adanya defisit air daun. Lingkungan Sel Tumbuhan
10:121–130
14 Stres Perendaman: Respon dan adaptasi pada tanaman tanaman
Jackson MB, Ram PC (2003) Fisiologis dan molekuler
dasar kerentanan dan toleransi tanaman padi
terhadap perendaman total. Ann Bot 91:227–241.
doi:10.1093/aob/mcf242
Justin SHFW, Armstrong W (1987) Karakter anatomi
karakteristik akar dan respon tanaman terhadap penggenangan tanah.
Phytol Baru 106:465–495
Justin SHFW, Armstrong W (1991) Bukti untuk
keterlibatan etena dalam pembentukan aerenkim di
akar adventif padi (Oriza sativa).Phytol Baru 118:49–
62
Kalashnikov YE, Balakhnina TI, Zakrzhevsky DA (1994)
Pengaruh hipoksia tanah pada aktivasi oksigen dan
sistem perlindungan dari kerusakan oksidatif pada
akar dan daunHordeum vulgar.Russ J Plant Physiol
41:583–588
Kennedy RA, Rumpho ME, Fox TC (1992) Anaerobik
metabolisme pada tumbuhan. Tanaman Physiol 100:1-6 Kirk
GJD, Solivas JL, Alberto MC (2003) Pengaruh
penggenangan dan kondisi redoks pada difusi zat terlarut dalam
tanah. Eur J Soil Sci 54:617–624
Kozlowski TT (1984) Respon tanaman terhadap penggenangan tanah.
Biosains 34(3):162-167. doi:10.2307/1309751 Kozlowski
TT (1997) Respon tanaman berkayu terhadap banjir
ing dan salinitas. Tree Physiol Monogr 1:1–29
Kramer P, Boyer J (1995) Hubungan air tanaman dan
tanah. Akademik, San Diego
Kriedemann PE, Sands R (1984) Ketahanan dan adaptasi garam
tasi hipoksia zona akar pada bunga matahari. Aust J Plant
Physiol 11:287–301
Krizek DT (1982) Respon tanaman terhadap tekanan atmosfer
disebabkan oleh genangan air. Dalam: Christiansen MN, Lewis CF
(eds) Pemuliaan tanaman untuk lingkungan yang kurang
menguntungkan. Wiley, New York, hlm 293–335
Kyozuka J, Olive MR, Peacock WJ, Dennis ES, Shimamoto
K (1994) Elemen promotor diperlukan untuk ekspresi
perkembangan gen Adhl jagung pada padi transgenik.
Sel Tumbuhan 6:799–810
Lambers H (1976) Respirasi dan oksidasi NADH dari
akar spesies Senecio yang tidak toleran terhadap banjir yang
dipengaruhi oleh anaerobiosis. Fisiol Tumbuhan 37:117-122
Liao CT, Lin CH (2001) Adaptasi fisiologis tanaman
tanaman terhadap stres banjir. Proc Natl Sci Count ROC (B)
25:148–157
Lu Y, Watanabe A, Kimura M (2004) Kontribusi dari
fotosintesis tanaman menjadi karbon organik terlarut di
tanah padi yang tergenang. Biogeokimia 71:1–15 Marschner
H (1986) Nutrisi mineral tanaman tingkat tinggi.
Akademik, London
Marshall DR, Broue P, Pryor AJ (1973) Signifikansi adaptif
kanker isozim alkohol dehidrogenase dalam jagung.
Alam 244:16–17
McDonald MP, Galwey NW, Colmer TD (2001a)
Toleransi genangan air di suku Triticeae: akar adventif Critus
marinummemiliki porositas yang relatif tinggi dan
penghalang untuk kehilangan oksigen radial. Lingkungan
Sel Tumbuhan 24:585–596
McDonald MP, Galwey NW, Ellneskog-Staam P, Colmer
TD (2001b) EvaluasiLophopyrum elongatumsebagai
355
sumber keragaman genetik untuk meningkatkan
toleransi genangan air gandum hexaploid (Triticum
aestivum). Fitol Baru 151:369–380
McKee WH, McKevlin MR (1993) Pro-
cesses dan serapan hara oleh tanaman di tanah hydric.
Kimia Beracun Lingkungan 12:2197–2207
Mclachlan KD, Demarco DG (1982) Asam fosfatase
aktivitas akar utuh dan nutrisi fosfor pada tanaman:
III. Hubungannya dengan pengumpulan fosfor oleh
gandum dan perbandingan dengan aktivitas daun
sebagai ukuran status fosfor. Aust J Agric Res 33:1–
11
BD lemah lembut, Owen-Bartlett EC, Stolzy LH, Labanauskas
CK (1980) Hasil kapas dan serapan hara dalam hubungannya
dengan kedalaman muka air tanah. Ilmu Tanah Soc Am J 44:301–
305. doi:10.2136/sssaj1980.03615995004400020020x Menegus F,
Cattaruzza L, Chersi A, Fronza G (1989)
Perbedaan produksi laktat-suksinat anaerobik dan
perubahan pH getah sel untuk tanaman dengan
ketahanan tinggi dan rendah terhadap anoksia. Fisiol
Tumbuhan 90:29–32
Menegus F, Cattaruzza L, Mattana M, Beffagna N, Ragg
E (1991) Respon terhadap anoksia pada bibit padi dan
gandum. Perubahan pH kompartemen intraseluler,
tingkat glukosa-6-fosfat, dan tingkat metabolisme.
Tanaman Physiol 95:760–767
Mengel K, Kirkby EA, Kosegarten H (2001) Prinsip
dari nutrisi tanaman. Kluwer Academic Publishers,
Dordrecht/Nethelands, hlm 849. ISBN 9781402000089
Mertens E (1991) Fosfor yang bergantung pada pirofosfat
fruktokinase, enzim glikolitik anaerobik? FEBS
Lett 285:1-5
Mishra PN, Fatma T, Singhal GS (1995) Pengembangan
sistem pertahanan antioksidan bibit gandum dalam
menanggapi cahaya tinggi. Pabrik Fisiol 95:72–82 Mittler
R, Vanderauwera S, Gollery M, Breusegem FV
(2004) Jaringan gen oksigen reaktif tanaman. Tren
Tanaman Sci 9:490–498
Biksu LS, Fagerstedt KV, Crawford RMM (1987) Super-
oksida dismutase sebagai polipeptida anaerobik. Faktor
kunci dalam pemulihan dari kekurangan oksigen di Iris
pseudacorus? Fisiol Tanaman 85:1016–1020
Biksu LS, Fagerstedt KV, Crawford RMM (1989)
Toksisitas oksigen dan superoksida dismutase sebagai
antioksidan dalam stres fisiologis. Pabrik Fisiol 76
(3):456–459
Morard E, Silvestre J (1996) Cedera tanaman karena oksigen
kekurangan dalam lingkungan akar budaya tak dinodai:
tinjauan. Tanah Tanaman 184:243–254
Mortvedt JJ, Cox FR, Shuman LM, Weich RM (eds)
(1991) Mikronutrien dalam pertanian. Masyarakat Ilmu
Tanah Amerika, Madison
Mustroph A, Albrecht G (2003) Toleransi tanaman tanaman
terhadap stres kekurangan oksigen: aktivitas fermentasi
dan kapasitas fotosintesis seluruh bibit di bawah
hipoksia dan anoksia. Pabrik Fisiol 117:508–520
Narayanan S, Ruma D, Gitika B, Sharma SK, Pauline T,
Ram MS, Ilavazhagan G, Sawhney RC, Kumarand D,
Banerjee PK (2005) Aktivitas antioksidan laut
356
buckthorn (Hippophae rhamnoides)selama hipoksia
menginduksi stres oksidatif dalam sel glial. Biokimia Sel
Mol 278: 9–14
Nathanson K, Lawn RJ, de Jarun PLM, Byth DE (1984)
Pertumbuhan, nodulasi dan akumulasi nitrogen oleh kedelai
dalam budidaya tanah jenuh. Tanaman Lapangan Res 8:73–
92. doi:10.1016/0378-4290(84)90053-4 Kebun PW, So HB
(1985) Respon Sorgum dan
bunga matahari untuk genangan air jangka pendek .2.
Perubahan lingkungan tanah di bawah kondisi tergenang air.
Tanah Tanaman 88:407–419
Pang JY, Zhou MX, Mendham N, Shabala S (2004)
Pertumbuhan dan respons fisiologis enam genotipe
jelai terhadap genangan air dan pemulihan selanjutnya.
Aust J Agr Res 55:895–906. doi:10.1071/AR03097 Perata
P, Alpi A (1993) Respon tanaman terhadap anaerobiosis.
Ilmu Tanaman 93: 1–7
Pezeshki SR (2001) Respon tanaman lahan basah terhadap banjir tanah
ing. Lingkungan Exp Bot 46:299–312
Pezeshki SR, DeLaune RD (1998) Tanggapan bibit
spesies kayu yang dipilih untuk kondisi oksidasi-reduksi
tanah. Bot Exp Lingkungan 40:123–133
Ponnamperuma FN (1984) Pengaruh banjir pada tanah. Di:
Kozlowski TT (ed) Banjir dan pertumbuhan tanaman.
Akademik, Orlando, hlm 9–45
Probert ME, Keating BA (2000) Apa kendala tanah?
harus dimasukkan dalam model tanaman dan hutan?
Lingkungan Ekosistem Pertanian 82:273–281
Reicosky DC, Meyer WS, Schaefer NL, Sides RD (1985)
Respon kapas terhadap genangan air jangka pendek yang
diberlakukan dengan fasilitas gradien muka air. Pengelolaan
Air Pertanian 10:127–143. doi:10.1016/0378-3774. (85)
90002-2
Ricard B, Couee I, Raymond P, Saglio PH, Saint-Ges V,
Pradet A (1994) Metabolisme tanaman di bawah hipoksia dan
anoksia. Biokimia Fisiol Tanaman 32: 1–10
Roberts JKM, Callis J, Wemmer D, Walbot V, Jardetzky
O (1984) Mekanisme regulasi pH sitoplasma di ujung akar
jagung hipoksia dan perannya dalam kelangsungan hidup di
bawah hipoksia. Proc Natl Acad Sci USA 81:3379–3383
Sairam RK, Srivastava GC, Saxena DC (2000) Meningkat
aktivitas antioksidan di bawah suhu tinggi:
mekanisme toleransi stres panas dalam genotipe
gandum. Pabrik Biol 43:245–251
Sairam RK, Chandrasekhar V, Srivastava GC (2001)
Perbandingan kultivar gandum hexaploid dan tetraploid
dalam responnya terhadap cekaman air. Pabrik Biol
44:89–94
Sairam RK, Rao KV, Srivastava GC (2002) Diferensial
respon genotipe gandum terhadap stres salinitas
jangka panjang dalam kaitannya dengan stres oksidatif,
aktivitas antioksidan dan konsentrasi osmolit. Tanaman
Sci 163:1037–1046
Sairam RK, Kumutha D, Ezhilmathi K, Deshmukh PS,
Srivastava GC (2008) Fisiologi dan biokimia
toleransi genangan air pada tanaman. Pabrik
Biol 52:401–412
Sairam RK, Kumutha D, Chinnusamy V, Meena RC
(2009) Peningkatan mobilisasi gula yang disebabkan oleh genangan air
C. Pradhan dan M. Mohanty
lisasi, fermentasi, dan ekspresi gen terkait pada akar
kacang hijau (Vigna radiata). J Tanaman Physiol
166:602–616
Scott P (2000) Tumbuhan kebangkitan dan rahasia
daun abadi. Ann Bot 85:159–166
Setter TL, Kupkanchanakul T, Pakinnaka L, Aguru Y,
Greenway H (1987) Nutrisi mineral dalam air banjir dan
padi terapung yang tumbuh pada kedalaman air hingga
dua meter. Tanah Tanam 104:147–150. doi:10.1007/
BF02370637
Setter TL, Ellis M, Laureles EV, Ella ES, Senadhira D,
Mishra SB, Sarkarung S, Datta S (1997) Fisiologi dan
genetika toleransi perendaman pada padi. Ann Bot
79 (suppl A): 67–77
Settler TL, Waters I (2003) Ulasan tentang prospek untuk
perbaikan plasma nutfah untuk toleransi genangan air
pada gandum, barley dan oat. Tanah Tanaman 253:1–34
Shuduan T, Zhu MY, Zhang KR, Zhang QF (2010)
tanggapan biologis rumput bermuda (Cynodon
dactylon)untuk perendaman. Acta Physiologiae
Tanaman 32 (1):133-140. doi:10.1007/s11738-009-0388-y
Siangliw M, Toojinda T, Tragoonrung S, Vanavichit A
(2003) Beras melati Thailand yang membawa QTLch9
(SubQTL) toleran terhadap genangan air. Ann Bot 91:255–
261 Smirnoff N, Crawford RMM (1983) Variasi dalam
struktur dan respon terhadap banjir aerenkim akar di
beberapa tanaman lahan basah. Ann Bot 51:237–249
Smith KA, Russell RS (1969) Terjadinya etilen, dan
signifikansinya, di tanah anaerobik. Sifat 222:769–771
Subbaiah CC, Sachs MM (2003) Molekuler dan seluler
adaptasi jagung terhadap cekaman banjir. Ann Bot
90:119–127
Thomson CJ, Armstrong W, Waters I, Greenway H
(1990) Pembentukan aerenkim dan pergerakan oksigen
terkait di akar mani dan nodal gandum. Lingkungan Sel
Tumbuhan 13:395–403
Thomson CJ, Colmer TD, Watkin ELJ, Greenway H
(1992) Toleransi gandum (Triticum aestivumCV.
Gamenya dan Kite) dan triticale (TriticosecaleCV.
Muir) hingga genangan air. Phytol baru 120:335–344
Toojinda T, Siangliw M, Tragoonrung S, Vanavichit A
(2003) Genetika molekuler toleransi perendaman dalam
beras: Analisis QTL dari sifat-sifat kunci. Ann Bot 91:243–
253
Melalui MCT, Drew MC (1980a) Pengembangan
kerusakan genangan air pada bibit gandum (Triticum
aestivumL.) I. Pertumbuhan pucuk dan akar sehubungan
dengan perubahan konsentrasi gas terlarut dan zat terlarut
dalam larutan tanah. Tanaman Tanah 54:77–94 Melalui MCT,
Drew MC (1980b) Pengembangan
kerusakan genangan air pada bibit gandum
(Triticum aestivum L.) II. Akumulasi dan redistribusi
nutrisi oleh tunas. Tanah Tanaman 56(2):187–199
Melalui MCT, Drew MC (1980c) Pengembangan
kerusakan genangan air pada tanaman gandum muda
dalam kultur larutan anaerobik. J Exp Bot 31:1573–1585
Trought MCT, DrewMC (1982) Pengaruh genangan air pada
tanaman gandum muda (Triticum aestivumL.) dan pada zat terlarut
tanah pada suhu yang berbeda. Tanam Tanah 69:311–326
14 Stres Perendaman: Respon dan adaptasi pada tanaman tanaman
Umeda M, Uchimiya H (1994) Transkrip Diferensial
tingkat gen yang terkait dengan glikolisis dan fermentasi
alkohol pada tanaman padi (Oryza sativaL.) di bawah
tekanan perendaman. Tanaman Physiol 106:1015–1022
Ushimaru T, Maki Y, Sano S, Koshiba K, Asada K, Tsuji
H (1997) Induksi enzim yang terlibat dalam sistem
antioksidan yang bergantung pada askorbat, yaitu
askorbat peroksidase, mono dehidroaskorbat reduktase
dan dehidroaskorbat reduktase, setelah terpapar udara
beras (Oriza sativa)bibit berkecambah di bawah air.
Fisiol Sel Tumbuhan 38:541–549
Van der Sman AJM, Blom CWPM, van de Steeg HM
(1992) Fenologi dan produksi benih diChenopodium
rubrum, Rumex maritimusdanRumex palustris terkait
dengan fotoperiode di daerah hulu sungai. Bisakah J
Bot 70:392–400
VanToai TT, BollesCS (1991) Cedera postanoxic pada kedelai
(Glycine max) bibit. Tanaman Physiol 97:588–592
Vartapetian BB, Jackson M (1997) Adaptasi tanaman terhadap
stres anaerobik. Ann Bot 79:3–20
Visser EJW, Voesenek LACJ (2004) Aklimatisasi dengan tanah
banjir – penginderaan dan sinyal – transduksi. Tanah Tanaman
254: 197–214
Visser EJW, Nabben RHM, BlomCWPM, VoesenekLACJ
(1997) Pemanjangan oleh akar lateral primer dan akar
adventif selama kondisi hipoksia dan konsentrasi etilen
tinggi. Lingkungan Sel Tumbuhan 20:647–653 Visser
EJW, Voesenek LACJ, Vartapetian BB, Jackson
MB (2003) Banjir dan pertumbuhan tanaman. Ann
Bot 91:107–109. doi:10.1093/aob/mcg014 Voesenek
LACJ, Jackson MB, Toebes AHW, Vriezen
WH, Colmer TD (2003) Desubmergence-induced
ethylene produksi di Rumex palustris: regulasi dan
signifikansi ekofisiologis. Pabrik J 33:341–352 Waters
I, Kuiper PJC, Watkin E, Greenway H (1991a)
Pengaruh anoksia pada bibit gandum I. Interaksi
antara anoksia dan faktor lingkungan lainnya. J Exp
Bot 42:1427–1435
Lihat statistik publikasi
357
Waters I, Morrell S, Greenway H, Colmer TD (1991b)
Pengaruh anoksia pada bibit gandum II. Efek dari O
2pasokan sebelum anoksia pada toleransi terhadap
anoksia, fermentasi alkohol dan gula. J Exp Bot
42:1437–1447
Watkin ELJ, Thomson CJ, Greenway H (1998) Root
pengembangan dalam dua kultivar gandum dan satu
kultivar triticale tumbuh di agar stagnan dan larutan
nutrisi aerasi. Ann Bot 81:349–354
Webb T, Armstrong W (1983) Efek dari anoksia dan
karbohidrat terhadap pertumbuhan dan viabilitas akar padi,
kacang polong dan labu kuning. J Exp Bot 34:579–603
Wesseling J, van Wijk WR (1957) Dalam: Luthin JN (ed)
Drainase di lahan pertanian. Masyarakat Amerika untuk
Agronomi, Madison, hlm 461–504
Xia JH, Saglio PH (1992) Penghabisan asam laktat sebagai mekanisme
nisme aklimatisasi hipoksia ujung akar jagung terhadap
anoksia. Tanaman Physiol 100:40–46
Xu K, Xu X, Fukao T, Canlas P, Maghirang-Rodriguez R,
Heuer S, Ismail AM, Bailey-Serres J, Ronald PC, Mackill DJ
(2006) Sub1 A adalah gen seperti-responsefaktor etilen
yang memberikan toleransi perendaman pada beras.
Alam 442:705–708
Yan B, Dai Q, Liu X, Huang S, Wang Z (1996) Banjir
kerusakan membran diinduksi, oksidasi lipid dan
generasi oksigen aktif dalam daun jagung. Tanam
Tanah 179:261–268
Zeng Y, Avigne WT, Koch KE (1999) Represi cepat
jagung invertase dengan oksigen rendah. Keseimbangan
invertase / sukrosa sintase, potensi sinyal gula dan
kelangsungan hidup bibit. Fisiol Tanaman 121:599–608
Zhang J, Kirkham MB (1994) Kekeringan-diinduksi stres
perubahan aktivitas superoksida dismutase, katalase,
dan peroksidase pada spesies gandum. Fisiol Sel
Tumbuhan 35:785–791
Zitomer RS, Lowry CV (1992) Regulasi gen
ekspresi oleh oksigen dalamSaccharomyces cerevisiae.
Microbiol Rev 56:1–11