Plant-Growth-And-Development-Under-Salinity-Stress

Machine Translated by Google
BAB 1
PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN BAWAH

STRES SALINITAS
A. LÄUCHLI DAN SR GRATTAN Departemen

Sumber Daya Tanah, Udara dan Air, Universitas California, One Shields Ave., Davis,
CA 95616, USA
Abstrak: Pertumbuhan dan perkembangan tanaman sangat dipengaruhi oleh salinitas – tekanan lingkungan
utama yang membatasi produksi pertanian. Bab ini memberikan ikhtisar tentang mekanisme fisiologis
dimana pertumbuhan dan perkembangan tanaman pangan dipengaruhi oleh salinitas. Fase awal
penurunan pertumbuhan disebabkan oleh efek osmotik, serupa dengan respons awal terhadap cekaman
air dan menunjukkan sedikit perbedaan genotipik. Kedua, efek yang lebih lambat adalah akibat dari
toksisitas garam pada daun. Pada fase kedua, spesies atau genotipe yang peka terhadap garam
berbeda dari yang lebih toleran garam karena ketidakmampuannya mencegah akumulasi garam di
daun ke tingkat yang beracun. Sebagian besar tanaman tanaman toleran garam saat perkecambahan
tetapi peka garam selama kemunculan dan perkembangan vegetatif. Pertumbuhan akar dan pucuk
dihambat oleh salinitas; namun, tambahan Ca sebagian mengurangi penghambatan pertumbuhan.
Efek Ca muncul terkait dengan pemeliharaan selektivitas membran plasma untuk K lebih dari Na.
Perkembangan reproduksi dianggap kurang sensitif terhadap cekaman garam daripada pertumbuhan
vegetatif, meskipun pada cekaman garam gandum dapat mempercepat pertumbuhan reproduksi,
menghambat perkembangan paku dan menurunkan potensi hasil, sedangkan pada padi yang lebih
peka garam, hasil rendah terutama terkait dengan pengurangan anakan. dan oleh spikelet steril di
beberapa kultivar.
Tanaman dengan toleransi garam yang lebih baik harus tumbuh subur di bawah kondisi lapangan salin
dengan banyak tekanan tambahan. Salinitas menunjukkan interaksi dengan beberapa cekaman, antara
lain dengan toksisitas boron, namun mekanisme interaksi salinitas-boron masih kurang diketahui. Untuk
lebih memahami toleransi tanaman di bawah kondisi lapangan garam, penelitian masa depan harus
fokus pada toleransi tanaman terhadap kombinasi cekaman
Kata kunci: Pertumbuhan vegetatif, pertumbuhan reproduktif, perkembangan, cekaman salinitas, boron, osmotik,
ionik, tanaman
1. PERKENALAN
Dalam kata pengantar 'Masalah Khusus: Tumbuhan dan salinitas', Tim Flowers (2006)
menekankan bahwa “Salinitas telah menjadi ancaman bagi pertanian di beberapa bagian
dunia selama lebih dari 3000 tahun; belakangan ini, ancaman telah tumbuh”. Karena populasi
dunia terus meningkat, lebih banyak makanan perlu ditanam untuk memberi makan orang. Ini bisa
1
MA Jenks dkk. (eds.), Kemajuan dalam Pemuliaan Molekuler Menuju Tanaman Toleran
Kekeringan dan Garam, 1–32. © 2007 Springer.
2 LÄUCHLI DAN GRATTAN
dicapai dengan peningkatan lahan pertanian dan dengan peningkatan produktivitas tanaman
per area. Yang pertama telah membawa pertanian ke tanah marjinal yang terkena dampak garam.
Selain itu, masalah salinitas diperparah dengan kebutuhan irigasi untuk produksi tanaman di
lingkungan kering dan semi kering. Diperkirakan setidaknya 20% dari semua lahan beririgasi
terkena dampak garam (Pitman dan Läuchli, 2002). Sekitar 17% dari lahan pertanian berada di
bawah irigasi; namun, pertanian beririgasi memberikan kontribusi lebih dari 30% dari total
produksi pertanian (Hillel, 2000). Total luas tanah yang terkena garam secara global baru-baru
ini diperkirakan sekitar 830 juta hektar (Martinez-Beltran dan Manzur, 2005). Berbagai jenis
salinitas tanah yang berdampak pada produktivitas pertanian, yaitu salinitas akibat irigasi dan
salinitas lahan kering 'sementara' telah dicirikan secara rinci oleh Rengasamy (2006), dengan
penekanan khusus pada Australia. Jelas, salinitas tanah adalah salah satu tekanan lingkungan
utama yang membatasi produktivitas pertanian di seluruh dunia.
Pertumbuhan populasi di satu sisi dan degradasi lahan oleh salinisasi di sisi lain telah
mengarahkan para ilmuwan tanaman pada konsep pengembangan tanaman toleran garam
melalui pendekatan genetik (lihat ulasan terbaru oleh Cuartero et al., 2006; Munns, 2005; Munns
et al. , 2006; Yamaguchi dan Blumwald, 2005). Namun, mekanisme fisiologis, biokimia dan
molekuler toleransi garam pada tanaman belum cukup dipahami, sehingga kemajuan dalam
pengembangan tanaman toleran garam berjalan lambat. Bab ini memberikan gambaran singkat
tentang pengetahuan fisiologis kita saat ini tentang bagaimana pertumbuhan dan perkembangan
tanaman dipengaruhi oleh salinitas. Fokusnya adalah pada spesies tanaman tahunan dengan
penekanan khusus pada sereal. Selanjutnya, pertumbuhan dan perkembangan tanaman di
bawah cekaman salinitas akan dibahas untuk lingkungan pertanian yang terkendali dan alami.
Hubungan yang kurang dipahami antara serapan natrium dan toleransi garam telah dinilai
secara mendalam oleh Tester dan Davenport (2003) tetapi hanya akan dibahas secara singkat
dalam bab ini. Dalam konteks lingkungan pertanian salin, salinitas tanah sering disertai dengan
cekaman abiotik dan biotik tambahan. Sebagai contoh, konsentrasi boron yang tinggi sering
terjadi di lingkungan salin. Oleh karena itu interaksi antara salinitas dan toksisitas boron pada
tanaman juga diperiksa. Bab kami tidak berfokus pada mekanisme biokimia dan molekuler dari
toleransi garam. Untuk ulasan terbaru yang berfokus pada mekanisme ini, lihat misalnya
Hasegawa et al. (2000), Zhu (2002), dan Koiwa et al. (2006). Akhirnya teknologi tipe genomik
mulai meningkatkan pemahaman kita tentang bagaimana gen, protein, dan profil metabolit serta
interaksinya dan perubahan dinamis merespons salinitas.
Untuk informasi lebih lanjut tentang interaksi kompleks ini, lihat Bohnert et al. (2006).
2. STRES SALINITAS DAN PERKEMBANGAN TANAMAN
Salinitas mempengaruhi tanaman dengan cara yang berbeda seperti efek osmotik, toksisitas ion
spesifik dan/atau gangguan nutrisi (Läuchli dan Epstein, 1990). Sejauh mana satu mekanisme
mempengaruhi tanaman atas yang lain tergantung pada banyak faktor termasuk spesies,
genotipe, umur tanaman, kekuatan ionik dan komposisi larutan garam, dan organ yang
bersangkutan.
PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI BAWAH STRESS SALINITAS 3
Tanaman mengalami perubahan karakteristik dari saat stres salinitas dikenakan sampai mencapai
kematangan (Munns, 2002a). Penulis ini menjelaskan perubahan ini dalam skala waktu yang berbeda
dalam perkembangan tanaman. Beberapa saat setelah salinisasi, sel mengalami dehidrasi dan menyusut,
tetapi mendapatkan kembali volume aslinya beberapa jam kemudian. Meskipun pemulihan ini, pemanjangan
sel dan pembelahan sel pada tingkat yang lebih rendah, berkurang yang mengarah ke tingkat pertumbuhan
daun dan akar yang lebih rendah. Selama beberapa hari berikutnya, pengurangan pembelahan dan
pemanjangan sel diterjemahkan menjadi penampilan dan ukuran daun yang lebih lambat. Tanaman yang
sangat stres garam sering mengalami cedera visual karena penyerapan garam yang berlebihan. Setelah
berminggu-minggu, perkembangan tunas lateral terpengaruh dan setelah berbulan-bulan, perbedaan yang
jelas dalam keseluruhan pertumbuhan dan cedera diamati antara tanaman yang tercekik garam dan
kontrolnya yang tidak tercekik.
Memahami perbedaan waktu dalam menanggapi salinitas, Munns (2002a, 2005) mengembangkan
konsep 'tanggapan pertumbuhan dua fase terhadap salinitas' (Gambar 1). Fase pertama penurunan
pertumbuhan terjadi dengan cepat (dalam beberapa menit) setelah terpapar salinitas. Respon ini
disebabkan oleh perubahan osmotik di luar akar yang menyebabkan perubahan hubungan sel-air (efek
osmotik). Efek osmotik awalnya mengurangi kemampuan tanaman untuk menyerap air. Efek ini mirip
dengan stres air dan menunjukkan sedikit perbedaan genotip. Beberapa menit setelah penurunan awal
pertumbuhan daun, ada pemulihan bertahap dari laju pertumbuhan sampai keadaan stabil baru tercapai,
tergantung pada konsentrasi garam di luar akar (Munns, 2002a). Efek kedua yang jauh lebih lambat,
memakan waktu berhari-hari, berminggu-minggu, atau berbulan-bulan adalah hasil dari akumulasi garam
di daun, yang menyebabkan keracunan garam di tanaman, terutama di daun yang lebih tua (yaitu efek
spesifik garam). Toksisitas garam ini dapat mengakibatkan kematian daun dan mengurangi total luas
fotosintesis daun. Akibatnya, ada pengurangan suplai fotosintat ke tanaman, mempengaruhi keseimbangan
karbon keseluruhan yang diperlukan untuk mempertahankan pertumbuhan (Munns, 2002a). Toksisitas
garam terutama terjadi
Garam ditambahkan secara bertahap
Menembak
tingkat
pertumbuhan Tanaman toleran
Tanaman sensitif
Fase 1 Fase 2
(tekanan osmotik) (efek
garam)
spesifik
Waktu (hari hingga minggu)
Gambar 1. Ilustrasi skematis respon pertumbuhan dua fase terhadap salinitas untuk genotipe yang berbeda dalam
kecepatan garam mencapai tingkat toksik pada daun (Munns, 2005)
di daun yang lebih tua di mana Na dan Cl menumpuk di daun yang bertranspirasi dalam jangka waktu yang
lama, mengakibatkan konsentrasi garam yang tinggi dan kematian daun. Cedera daun dan kematian mungkin
disebabkan oleh beban garam yang tinggi di daun yang melebihi kapasitas kompartemen garam di vakuola,
menyebabkan garam menumpuk di sitoplasma ke tingkat toksik (Munns dan Termaat, 1986; Munns 2002a;
2005; Munns dkk, 2006).
Tingkat di mana daun mati dan dengan demikian mengurangi total luas daun fotosintesis menentukan
kelangsungan hidup tanaman. Jika daun-daun baru dihasilkan dengan laju yang lebih besar daripada laju
kematian daun-daun tua, ada cukup banyak daun yang dapat berfotosintesis bagi tanaman untuk berbunga dan
menghasilkan biji, meskipun jumlahnya berkurang. Namun, jika daun tua mati lebih cepat daripada daun baru
berkembang, tanaman mungkin tidak bertahan cukup lama untuk memasok cukup fotosintat ke organ reproduksi
dan menghasilkan benih yang layak. Berdasarkan konsep dua fase ini, penurunan pertumbuhan awal untuk
tanaman peka garam dan toleran garam disebabkan oleh efek osmotik garam dalam media di luar akar.
Sebaliknya, pada fase kedua, spesies atau genotipe yang peka terhadap garam berbeda dari yang lebih toleran
terhadap garam karena ketidakmampuannya untuk mencegah garam terakumulasi dalam transpirasi daun ke
tingkat toksik (Munns et al, 2006).
Mengingat mekanisme yang berbeda dari respons tanaman terhadap salinitas (Läuchli dan Epstein, 1990)
dan perubahan urutan karakteristik yang dialami tanaman setelah terpapar salinitas (Munns, 2002a), adalah
tahap perkembangan spesifik mereka di mana tanaman kurang lebih sensitif. terhadap salinitas?
2.1. Sensitivitas Garam dalam Hubungannya dengan Tahap Pertumbuhan Perkembangan
Telah lama diketahui bahwa kepekaan tanaman terhadap salinitas bervariasi dari satu tahap pertumbuhan
perkembangan ke tahap berikutnya (Bernstein dan Hayward, 1958). Meskipun ada pengecualian, sebagian
besar penelitian menunjukkan bahwa sebagian besar tanaman semusim toleran saat perkecambahan tetapi
sensitif selama perkecambahan dan perkembangan vegetatif awal (Läuchli dan Epstein, 1990; Maas dan
Grattan, 1999). Saat tanaman dewasa, mereka menjadi semakin toleran terhadap salinitas, terutama pada tahap
perkembangan selanjutnya. Sementara pernyataan ini umumnya benar (dengan pengecualian mungkin beberapa
tanaman), penting untuk ditekankan bahwa definisi toleransi garam tidak sama untuk setiap tahap pertumbuhan.
Selama perkecambahan dan perkecambahan, toleransi didasarkan pada persen kelangsungan hidup, sedangkan
pada tahap perkembangan selanjutnya, toleransi biasanya didasarkan pada penurunan pertumbuhan relatif.
Salinitas mempengaruhi perkembangan vegetatif dan reproduksi yang memiliki implikasi mendalam
tergantung pada apakah organ yang dipanen adalah batang, daun, akar, pucuk, buah, serat atau biji-bijian.
Salinitas sering mengurangi pertumbuhan pucuk lebih dari pertumbuhan akar (Läuchli dan Epstein, 1990) dan
dapat mengurangi jumlah kuntum per tongkol, meningkatkan sterilitas dan mempengaruhi waktu pembungaan
dan kematangan gandum (Maas dan Poss, 1989a) dan beras (Khatun et al.1995). Karena toleransi garam dari
perspektif agronomi atau hortikultura didasarkan pada hasil organ yang dapat dipanen, relatif terhadap lingkungan
tanpa tekanan, memahami bagaimana salinitas memengaruhi perkembangan vegetatif dan reproduksi penting
untuk mengembangkan strategi pengelolaan yang dapat meminimalkan tekanan pada saat-saat kritis. .
2.1.1. Perkecambahan dan kemunculan bibit
Meskipun sebagian besar tanaman toleran selama perkecambahan, cekaman salinitas menunda
proses ini meskipun mungkin tidak ada perbedaan persentase benih berkecambah dari satu
perlakuan ke perlakuan lainnya (Maas dan Poss, 1989a). Pengamatan inilah yang mengkategorikan
tahap perkembangan ini untuk sebagian besar tanaman sebagai 'toleransi garam'. Sebagai
contoh, salinitas hingga 10 dS/m sebenarnya merangsang perkecambahan biji Limonium perezii,
bunga hias yang ditanam secara komersial, namun salinitas di atas 6 dS/m mengurangi panjang
batang, sehingga mempengaruhi kualitas dan daya jual (Carter et. al., 2005 ). Meskipun salinitas
menunda perkecambahan, konsentrasi garam yang lebih tinggi pada akhirnya akan mengurangi
persentase benih berkecambah (Kent dan Läuchli, 1985; Badia dan Meiri, 1994; Mauromicale
dan Licandro, 2002)
(Gambar 2). Sementara sebagian besar tanaman menunjukkan peningkatan toleransi terhadap
salinitas selama perkecambahan, ini tidak berlaku untuk bit gula, tanaman yang dikategorikan
toleran garam yang agak sensitif terhadap salinitas saat perkecambahan (Läuchli dan Epstein, 1990).
Bahkan ada perbedaan toleransi antar kultivar (misalnya Ahmad et al., 2005; Bayuelo-Jimenez et
al., 2002) dan perbedaan ini tidak selalu sesuai dengan toleransi musiman, seperti yang
ditunjukkan untuk melon (Nerson dan Paris, 1984). kacang (Bayuelo-Jimenez et al., 2002) dan
beras (Heenan et al., 1988). Di sisi lain, varietas barley toleran garam berkecambah lebih cepat
dan menunjukkan persentase perkecambahan jauh lebih tinggi daripada yang lebih sensitif
(Tajbakhsh et al., 2006). Apapun, penyaringan toleransi garam pada perkecambahan memberikan
sedikit dasar untuk menilai toleransi garam tanaman.
Sebagian besar studi perkecambahan ini telah dilakukan di laboratorium menggunakan wadah
seperti cawan Petri dengan kertas perkecambahan yang dijenuhkan dengan larutan yang
salinitasnya bervariasi. Sementara mudah untuk mengamati perkecambahan, lingkungan buatan
seperti itu tidak seperti kondisi lapangan (Esechie et. al., 2002). Di
100
salinitas rendah Salinitas

sedang
Perkecambahan
Persen
50
salinitas tinggi
Waktu (hari)
Gambar 2. Hubungan umum antara persen perkecambahan dan waktu setelah penambahan air pada salinitas rendah,
sedang dan tinggi. Tingkat perkecambahan dan persentase benih berkecambah pada waktu tertentu sangat bervariasi
di antara spesies dan kultivar
Selain itu, variabel lain seperti viabilitas benih, dormansi, perlakuan awal kulit benih dan
permeabilitas terhadap air dapat memperumit interpretasi dan perbandingan data dengan tanaman
lain atau tahap perkembangan lainnya.
Tidak seperti saat perkecambahan, sebagian besar tanaman rentan terhadap salinitas selama
perkecambahan, yang lebih didasarkan pada pengamatan daripada penelitian kuantitatif. Studi
kemunculan telah dilakukan dengan menggunakan media akar yang berbeda di bawah berbagai
kondisi lingkungan, membuat interpretasi hasil dan perbandingan dengan studi lain menjadi sulit,
jika bukan tidak mungkin. Selain itu, sebagian besar penelitian dilakukan dengan menggunakan
NaCl sebagai satu-satunya garam penggaraman, yang tidak seperti kebanyakan tanah yang
terkena garam. Ketika studi dilakukan di tanah mineral menggunakan larutan NaCl, sodisitas
(natrium relatif tinggi terhadap kalsium ditambah magnesium) dapat menyebabkan efek buruk
pada kondisi fisik tanah, mengurangi tingkat difusi oksigen dan meningkatkan kekuatan tanah
(Grattan dan Oster, 2003). Hal ini secara tidak sengaja dapat menambah tekanan yang tidak
diinginkan pada bibit yang baru muncul.
Salinitas menunda munculnya dan jika cekaman cukup parah, pembentukan tegakan dapat
dikurangi (Maas dan Grattan, 1999). Toleransi tanaman selama tahap pertumbuhan sensitif ini
sangat berbeda di antara tanaman dan seperti perkecambahan, tidak berkorelasi baik dengan
toleransi tanaman berdasarkan fungsi respon hasil. Misalnya kapas, tanaman yang dikenal toleran
garam berdasarkan hasil serat, sangat rentan terhadap tegakan yang buruk di ladang yang
sebelumnya diairi dengan air garam-sodik (Grattan dan Oster, 2003), terlepas dari kenyataan
bahwa salinitas di tanah bagian atas profilnya kurang dari ambang salinitas tanah1 untuk kapas.
Dalam studi lapangan jangka panjang terkait, kerapatan tanaman kapas sangat berkurang dengan
irigasi dengan air drainase salin 4.500 mg/L TDS (ECÿ 7ds/m) selama tiga tahun berturut-turut
(Goyal et al., 1999).
Para penulis ini menyimpulkan bahwa pembentukan tegakan kemungkinan merupakan alasan
utama penurunan hasil serat.
Di bawah kondisi lapang, bibit yang berkecambah menghadapi sejumlah cekaman biotik dan
abiotik. Selain salinitas, bibit muda di dekat permukaan tanah mengalami cekaman air (Katerji et
al., 1994), salinitas yang berfluktuasi karena kenaikan kapiler dan penguapan (Pasternak et al.,
1979), perubahan harian suhu tanah dan kerak permukaan . Studi telah menunjukkan bahwa
salinitas lebih merugikan perkecambahan benih di luar kisaran suhu optimal untuk perkecambahan
(Vinizky dan Ray, 1988). Juga, karena salinitas menunda perkecambahan dan perkecambahan,
bibit muda yang tertekan garam mungkin lebih rentan terhadap cedera hipokotil dan kotiledon
(Miyamoto et al., 1985; Esechie et al., 2002) atau serangan patogen. Meskipun kemungkinan
bahwa kombinasi tekanan yang tidak dapat dihindari yang dialami oleh bibit yang muncul di bawah
kondisi lapangan dapat mengurangi persentase bibit yang muncul, kami tidak mengetahui adanya
evaluasi mendalam tentang toleransi bibit muda di bawah kondisi lapangan atau simulasi lapangan.
Penelitian semacam itu akan bermanfaat untuk lebih memahami bagaimana tanaman merespons
tekanan biotik dan abiotik terintegrasi yang mereka temui antara perkecambahan dan kemunculan.
1
Ambang hasil mengacu pada salinitas tanah maksimum (dinyatakan sebagai konduktivitas listrik pasta
tanah jenuh, ECe) yang dapat bertahan tanaman di zona akar dan tetap mempertahankan hasil optimal.
2.1.2. Pertumbuhan vegetatif
Sebagian besar literatur menunjukkan bahwa tanaman sangat rentan terhadap salinitas selama
pembibitan dan tahap awal pertumbuhan vegetatif dibandingkan dengan perkecambahan.
Contohnya ditemukan di jelai (Ayers et al., 1952), jagung (Maas et al., 1983), kapas (Abul-Naas dan
Omran, 1974), kacang tunggak (Maas dan Poss, 1989b), melon (Botia et al. , 2005), bayam Selandia
Baru (Wilson et al., 2000), orach merah (Wilson et al., 2000), beras (Pearson dan Ayers, 1966), sorgum
(Maas et al. 1986), tomat (del Amor et al. ., 2001), dan gandum (Maas dan Poss, 1989a). Dalam
percobaan rumah kaca dengan jagung dan gandum, total biomassa pucuk tanaman yang tertekan
garam relatif terhadap tanaman yang tidak tertekan jauh lebih rendah daripada efek keseluruhan
salinitas pada hasil gabah relatif (Maas et al, 1983; Maas dan Poss, 1989a). Meskipun mungkin tidak
benar untuk sebagian besar tanaman, beberapa peneliti menemukan bahwa toleransi garam di antara
kultivar melon selama pertumbuhan bibit awal berkorelasi baik dengan toleransi garam berdasarkan
hasil buah pada akhir musim (Nerson dan Paris, 1984).
2.1.3. Akar
Mengapa perkembangan vegetatif awal sangat rentan terhadap salinitas? Telah diketahui bahwa
salinitas dengan pasokan kalsium yang cukup mengurangi pertumbuhan pucuk, khususnya luas daun,
lebih dari pertumbuhan akar (Läuchli dan Epstein, 1990). Namun, suplai Ca yang tidak adekuat pada
kondisi salin dapat mempengaruhi fungsi membran dan pertumbuhan akar dalam beberapa menit
(Epstein, 1961; Läuchli dan Epstein, 1970; Cramer et al., 1988). Ketika tambahan Ca ditambahkan ke
media salin, pemanjangan sel akar kapas disukai dengan mengorbankan pertumbuhan sel radial dan
tingkat produksi sel dipertahankan (Kurth et al., 1986). Studi tambahan dengan akar kapas
mengungkapkan bahwa Ca tambahan sebagian meringankan penghambatan laju pemanjangan karena
garam yang tinggi dalam media tetapi pemendekan zona pertumbuhan akar yang disebabkan oleh
tekanan garam yang tinggi tidak dipulihkan oleh kalsium tambahan (Zhong dan Läuchli, 1993). Stres
garam yang tinggi meningkatkan laju pengendapan Na di daerah pertumbuhan akar dan karenanya
menurunkan selektivitas K versus Na. Efek yang terakhir sebagian dikurangi dengan Ca tambahan,
tetapi hanya di wilayah 2mm apikal (Zhong dan Läuchli, 1994). Kesimpulan dari studi ini adalah bahwa
Ca tambahan meringankan efek penghambatan garam pada pertumbuhan akar kapas dengan
mempertahankan selektivitas membran plasma K atas Na (Zhong dan Läuchli, 1994; ulasan: Läuchli,
1990, 1999).
2.1.4. Tembak
Berkurangnya pertumbuhan pucuk karena salinitas biasanya dinyatakan dengan berkurangnya luas
daun dan pucuk kerdil (Läuchli dan Epstein, 1990). Ukuran daun akhir bergantung pada pembelahan
sel dan pemanjangan sel. Inisiasi daun, yang diatur oleh pembelahan sel, terbukti tidak terpengaruh
oleh cekaman garam pada bit gula, tetapi ekstensi daun ditemukan sebagai proses yang peka terhadap
garam (Papp et al., 1983). Dengan demikian, pembelahan sel pada daun bit tampaknya kurang sensitif
terhadap garam dibandingkan pemanjangan sel. Sebaliknya, jumlah sel pada daun rumput berkurang
karena salinitas (Munns dan Termaat, 1986). Seperti yang sudah dijelaskan untuk akar efek stres garam
pada pucuk
pertumbuhan beberapa spesies juga dapat dikurangi sebagian dengan Ca tambahan

(Läuchli dan Epstein, 1990; Cramer, 2002). Akan tetapi, jika tanaman terpapar pada rasio
Na/Ca yang tinggi, defisiensi Ca pada pucuk dapat diinduksi, seperti yang ditunjukkan pada
pengembangan daun jagung oleh Maas dan Grieve (1987). Status Ca daerah tumbuh daun
sangat sensitif terhadap cekaman garam (Läuchli, 1990). Ini tampaknya merupakan
konsekuensi dari penghambatan oleh garam pemuatan xilem simplastik Ca di akar (Lynch
dan Läuchli, 1985; Halperin et al, 1997), yang menyebabkan penurunan status Ca di daerah
pertumbuhan daun (Lynch et al., 1988 ; Lazof dan Läuchli, 1991; Neves Piestun dan
Bernstein, 2005; ulasan: Lazof dan Bernstein, 1999). Pentingnya Ca tambahan untuk
mengurangi efek cekaman garam pada tunas, seperti yang ditunjukkan oleh La Haye dan
Epstein (1971), telah ditekankan dengan jelas oleh Cramer (2002) dan Munns (2002 b)
yang merekomendasikan penambahan setidaknya 5–10 mM Ca ke media untuk salinitas
100-150 mM NaCl, untuk menetralkan efek penghambatan konsentrasi Na yang tinggi
terhadap pertumbuhan.
Seperti yang baru-baru ini diringkas secara rinci oleh Cramer (2002), banyak interaksi
Na-Ca yang terkenal pada tanaman dapat dikaitkan dengan interaksi Na-Ca di permukaan
membran plasma dan peristiwa pensinyalan Ca berikutnya (Cramer et al., 1985). .
Untuk deskripsi kuantitatif dari interaksi Na-Ca ini, aktivitas ion alih-alih konsentrasi ion
harus digunakan (Cramer dan Läuchli, 1986; Cramer et al., 1986; Yermiyahu et al., 1997;
Kinraide, 1999). Aktivitas ion biasanya lebih rendah dari konsentrasinya, terutama untuk Ca
karena pembentukan pasangan ion dan pengendapan sebagai kalsit (Cramer dan Läuchli,
1986).
Sebuah studi kuantitatif yang rinci tentang respon pertumbuhan dan perkembangan daun
sorgum terhadap cekaman garam menunjukkan bahwa panjang zona pertumbuhan
dipersingkat 20% di bawah cekaman garam, dan cekaman garam juga mengurangi laju
pertumbuhan unsur relatif maksimal, khususnya di wilayah daun termuda (Bernstein et al, 1993a).
Meningkatkan pasokan Ca eksternal memulihkan panjang zona pertumbuhan daun dan
juga meningkatkan laju pertumbuhan unsur relatif (Bernstein et al., 1993b).
Ini kontras dengan temuan pada akar dimana pemendekan zona tumbuh akar kapas tidak
dipulihkan oleh Ca tambahan (Zhong dan Läuchli, 1993).
Pada daun jelai, cekaman garam tidak mempengaruhi panjang zona pemanjangan, tetapi
suplai Ca ke tanaman tidak bervariasi dalam penelitian ini (Fricke dan Peters, 2002).
Stres garam menginduksi penurunan Ca yang dramatis pada daun sorgum yang sedang
tumbuh yang setidaknya sebagian bertanggung jawab atas penghambatan pertumbuhan
daun (Bernstein et al., 1995). Natrium lebih disukai terakumulasi di bagian basal dari zona
pertumbuhan di mana pertumbuhan paling sedikit dipengaruhi oleh cekaman garam. Oleh
karena itu, disimpulkan bahwa konsentrasi Na yang tinggi pada jaringan daun yang terkena
garam bukanlah penyebab utama penghambatan pertumbuhan (Bernstein et al, 1995). Hu,
Schmidhalter dan rekan kerja (tinjauan oleh Hu et al, 2005a) melakukan penelitian serupa
pada pertumbuhan daun gandum dan juga menyimpulkan bahwa efek langsung dari
toksisitas Na dan Cl pada ekspansi sel dan pembentukan luas penampang daun dapat
dikesampingkan. Namun, seseorang perlu mengetahui konsentrasi Na sitoplasma versus
vakuolar dalam jaringan ini untuk menarik kesimpulan yang lebih pasti. Fitur penting
tambahan adalah bahwa salinitas telah ditunjukkan untuk mengurangi area proto-dan metaxylem dalam pe
daun sorgum (Baum et al, 2000) dan gandum (Hu et al., 2005b) yang mungkin bertanggung
jawab atas penurunan pengendapan air ke daerah pertumbuhan daun. Hal ini secara tidak
langsung dapat mempengaruhi pengangkutan Na dan Cl dan ion nutrisi ke daun yang sedang
tumbuh.
2.1.5. Pertumbuhan reproduktif
Setelah tahap pertumbuhan vegetatif awal yang peka terhadap garam, sebagian besar penelitian
menunjukkan bahwa sebagian besar tanaman menjadi semakin lebih toleran seiring bertambahnya
usia tanaman (Läuchli dan Epstein, 1990; Maas dan Grattan, 1999). Ada banyak penelitian yang
mencirikan respons tanaman terhadap salinitas pada berbagai tahap pertumbuhan perkembangan.
Namun, banyak dari mereka yang tidak mengevaluasi respons tanaman selama seluruh umur
tanaman dan yang melakukannya, sebagian besar penelitian menerapkan stres garam pada
berbagai waktu setelah kemunculan dan melanjutkan stres hingga panen. Kesulitan dengan
kelompok studi yang terakhir adalah bahwa perawatan memberikan favoritisme preferensial pada
tahap pertumbuhan selanjutnya karena durasi stres garam lebih sedikit.
Namun, ada beberapa penelitian di mana durasi cekaman salinitas dipertahankan konstan
tetapi periode pengenaan cekaman garam bervariasi dari satu tahap perkembangan ke tahap
berikutnya. Studi-studi ini dilakukan dengan menggunakan tangki pasir yang bersirkulasi ulang di
mana kondisi salinitas transien dapat dengan mudah dikontrol. Dalam percobaan dengan gandum
(Maas dan Poss, 1989a), sorgum (Maas et al., 1986) dan kacang tunggak (Maas dan Poss,
1989b), peneliti menemukan bahwa tanaman ini paling sensitif selama tahap vegetatif dan
reproduksi awal, kurang sensitif selama pembungaan. dan paling tidak sensitif selama tahap
pengisian benih. Dalam semua studi ini, bobot biji adalah komponen hasil yang menarik tetapi
kesimpulan serupa mengenai sensitivitas tahap pertumbuhan diperoleh dengan tanaman
determinasi (tanaman biji-bijian) dan tanaman tak tentu (kacang tunggak).
Gandum dan beras bukan hanya dua dari tanaman biji-bijian yang paling penting di dunia
tetapi mereka telah menjadi tanaman agronomis yang paling intensif dipelajari mengenai
sensitivitas garam pada berbagai tahap pertumbuhan. Studi tentang tanaman biji-bijian ini
dilakukan di lapangan, rumah kaca, dan laboratorium untuk lebih memahami perubahan terperinci
dalam proses perkembangan vegetatif dan reproduksi, karena tanaman mengalami berbagai
tingkat tekanan garam pada berbagai tahap pertumbuhan. Karena sifat luas dari penelitian
tanaman ini, ringkasan temuan kunci disajikan di bawah ini.
Penelitian ekstensif juga telah dilakukan pada tomat tanaman hortikultura yang penting, tetapi
penelitian tentang tanaman ini tidak akan dibahas dalam bagian terpisah dari bab ini dan pembaca
dirujuk untuk meninjau artikel oleh Cuartero et al. (2006) dan Cuartero dan Fernandez-Munoz
(1999).
2.2. Gandum
Telah lama diketahui bahwa salinitas mengurangi laju pertumbuhan seluruh tanaman gandum
dan organ spesifiknya, tetapi juga mempengaruhi perkembangan tanaman. Arsitektur daun
gandum yang berkembang dari bibit yang baru muncul dengan 200 mM NaCl sangat terpengaruh
(Hu et al., 2005b). Dengan pemeriksaan dari dekat transversal
bagian daun 4, peneliti menemukan bahwa salinitas mengurangi luas penampang, lebar dan jari-jari
sel epidermis dan mesofil sepanjang sumbu daun, menunjukkan bahwa efek merugikan dari salinitas
yang terjadi selama inisiasi daun.
Durasi perkembangan tanaman juga dipengaruhi oleh salinitas. Sensitivitas garam gandum pada
berbagai tahap pertumbuhan dievaluasi oleh Maas dan Poss (1989a) dengan menerapkan tekanan
garam [-0,05 hingga -1,25 MPa (1,4–28 dS/m)], menggunakan kombinasi garam NaCl dan CaCl2,
baik 10, 56, atau 101 hari setelah tanam (masing-masing disebut sebagai tahap diferensiasi vegetatif
dan spikelet, reproduktif, dan pematangan). Pada setiap tahap perkembangan, tekanan diberikan
selama 45 hari dan kemudian dihilangkan. Stres garam menghambat perkembangan daun dan anakan
tetapi mempercepat kematangan tanaman. Ketika data hasil gabah dibandingkan di antara perlakuan,
'Aldura' dan varietas yang lebih toleran 'Probred', menjadi kurang sensitif terhadap salinitas, tanaman
selanjutnya mengalami stres, meskipun durasi stres tetap konstan.
Stres garam, yang dikenakan saat pucuk pucuk berada dalam tahap vegetatif, dapat mempengaruhi
perkembangan bulir dan menurunkan hasil panen gandum (Maas dan Grieve, 1990).
Ketika gandum mengalami stres garam selama diferensiasi bulir atau malai, perkembangan reproduksi
distimulasi tetapi jumlah bulir berkurang. Mereka menemukan bahwa cekaman garam mempercepat
perkembangan pucuk pucuk pada batang utama dan menurunkan jumlah spikelet primordia. Tahap
spikelet terminal terjadi sekitar dua minggu lebih awal pada gandum yang diberi tekanan garam
dibandingkan dengan kontrol yang tidak diberi tekanan.
Antesis juga terjadi lebih awal pada tanaman yang mengalami cekaman garam tetapi pembentukan
anakan tertunda beberapa hari. Para peneliti menemukan bahwa cekaman garam meningkatkan
phyllochron (interval antara munculnya daun berturut-turut pada batang utama berdasarkan waktu
termal) dan mengurangi jumlah daun yang tumbuh pada batang utama. Stres garam menurunkan
potensi hasil sebagian besar dengan mengurangi jumlah anakan bantalan paku. Kesimpulan ini juga
dicapai oleh El-Hendawy et al. (2005) dalam evaluasi komprehensif berbagai kultivar gandum
menggunakan analisis kluster. Oleh karena itu Maas dan Grieve (1990) menyimpulkan bahwa
cekaman salinitas perlu dihindari sebelum dan selama pengembangan spikelet pada semua paku
anakan jika ingin mencapai potensi hasil penuh.
Berduka dkk. (2001) melakukan studi pelepasan stres garam lainnya pada gandum musim semi di
mana salinitas dikenakan dan ditarik, sebelum atau sesudah, tiga tahap pertumbuhan; 1) inisiasi
primordial daun akhir, 2) tahap bubungan ganda, dan 3) pembentukan paku terminal.
Mereka menemukan bahwa hasil gabah dimaksimalkan ketika cekaman garam ditunda sampai setelah
pembentukan paku terminal atau dengan menarik cekaman pada tahap primordial daun akhir atau
tahap bubungan ganda. Mereka menemukan bahwa stres garam dalam waktu singkat selama
organogenesis memiliki konsekuensi yang tidak dapat diubah pada pertumbuhan dan perkembangan gandum.
Dalam pemeriksaan yang lebih mendalam terhadap varietas gandum semi kerdil, Grieve et al
(1993) menggunakan model linear-spline tiga bagian dan menemukan bahwa salinitas menurunkan
laju inisiasi primordium daun tetapi tidak mempengaruhi durasi fase ini. Di sisi lain, mereka menemukan
salinitas mengurangi durasi fase inisiasi primordium spikelet, meskipun tidak berpengaruh pada laju
inisiasi primordium spikelet.
Kombinasi efek ini menghasilkan lebih sedikit daun dan menyebabkan pengurangan jumlah bulir yang
mengandung biji-bijian, sangat memengaruhi potensi hasil dari jenis gandum ini.
Studi tambahan pada gandum dilakukan untuk menguji efek salinitas pada fisiologi reproduksi. Khan
dan Abdullah (2003) menemukan bahwa viabilitas polen pada dua kultivar gandum yang berbeda
dalam toleransi salinitas berkurang 24–37%; tergantung pada kultivar. Mereka juga menyarankan
bahwa 80–90% karbon yang mengisi biji gandum berasal dari fotosintesis saat ini dan bukan dari
sumber karbon vegetatif yang tersimpan.
Sementara sebagian besar karbon yang mengisi biji-bijian berasal dari sumber fotosintesis aktif, karbon
tidak terdistribusi secara merata di antara anakan. Grieve et al (1992) menganalisis komponen hasil
paku utama dari gandum yang tertekan garam dan menemukan bahwa hasil biji dari paku utama dua
varietas gandum Meksiko semi kerdil meningkat hingga 15% lebih banyak pada tanaman yang tertekan
garam (-0,65 MPa OP) daripada tanaman yang tidak tertekan.
Mereka menemukan bahwa penurunan jumlah kernel per spike diimbangi dengan peningkatan berat
kernel. Oleh karena itu, tanaman gandum yang mengalami stres garam sedang mendistribusikan
karbohidrat mereka secara istimewa ke arah anakan batang utama.
Studi lain diarahkan pada hubungan ion pada tanaman biji-bijian yang mengalami stres garam.
Maas dan Poss (1989a) menemukan bahwa serapan K sangat dihambat oleh stres garam yang
diberikan pada gandum selama tahap pertumbuhan vegetatif tetapi tidak pada tahap selanjutnya,
meskipun varietas 'Probred' yang lebih toleran mengakumulasi lebih sedikit Na daripada “Aldura' yang
lebih sensitif. Pengaruh salinitas NaCl terhadap akumulasi garam dan perkembangan reproduksi pada
meristem gandum dan jelai dipelajari oleh Munns dan Rawson (1999). Mereka memilih dua varietas
dari masing-masing spesies yang berbeda dalam toleransi garam untuk mengamati perubahan
perkembangan puncak saat berubah dari pertumbuhan vegetatif menjadi reproduktif. Apeks dianalisis
kandungan ionnya ketika sebagian besar spikelet primordia telah diproduksi dan proses diferensiasi
menjadi organ bunga telah dimulai. Konsentrasi kalium tidak terpengaruh oleh salinitas (hingga 175mM
NaCl). Selain itu, mereka menyimpulkan bahwa konsentrasi Na dan Cl terlalu rendah untuk
mempengaruhi metabolisme. Namun demikian, meskipun salinitas berpengaruh kecil pada hubungan
ion puncak, salinitas masih mempengaruhi perkembangan reproduksi; lebih sedikit primordia spikelet
yang terbentuk dan jumlah spikelet terakhir pada kemunculan telinga berkurang.
Singkatnya, tanaman gandum dewasa merupakan konsekuensi dari proses perkembangan berurutan
yang ditandai dengan perubahan morfologi pucuk pucuk. Komponen hasil seperti anakan per tanaman,
jumlah bulir per bulir dan bobot biji individu, dikembangkan secara berurutan seiring perkembangan
tanaman. Jika cekaman garam diterapkan sebelum dan selama transisi puncak pucuk dari tahap
vegetatif ke tahap reproduktif, hal itu dapat mempengaruhi perkembangan vegetatif dan reproduktif
secara signifikan. Stres garam dapat mempercepat perkembangan reproduksi tetapi juga dapat
mempengaruhi perkembangan paku dan menurunkan potensi hasil gandum.
2.3. Beras
Meskipun padi merupakan salah satu tanaman pangan yang paling penting di dunia, baik secara
ekonomi maupun nutrisi, namun termasuk yang paling sensitif terhadap salinitas (Maas dan Grattan,
1999). Beras tidak hanya jauh lebih tidak toleran terhadap salinitas dibandingkan gandum, tetapi
salinitas mempengaruhi perkembangan reproduksinya dengan sangat berbeda.
Kepekaan beras terhadap salinitas sangat bervariasi dari satu tahap pertumbuhan ke
tahap berikutnya. Dalam hal hasil gabah, beras toleran selama perkecambahan (Heenan
et al., 1988), sensitif terhadap salinitas selama perkecambahan dan awal pertumbuhan
bibit, kemudian menjadi lebih toleran pada perkembangan vegetatif, dan kemudian menjadi
sensitif lagi selama pertumbuhan reproduktif (Pearson dan Bernstein, 1959; Bunga dan
Yeo, 1981; Khatun dan Bunga, 1995; Abdullah et al., 2001). Biomassa pucuk vegetatif
padi, di sisi lain, sering terpengaruh jauh lebih sedikit daripada pertumbuhan reproduktif
(kecuali bibit muda) (Khatun dan Bunga, 1995; Munns et al., 2002). Kajian lapangan dan
rumah kaca menunjukkan bahwa salinitas memiliki dampak negatif pada pembentukan
tegakan dan berdampak buruk pada sejumlah komponen hasil dan bahkan keterlambatan
tajuk (Grattan et al 2002). Dalam satu studi, para peneliti menemukan penurunan linier
pada beberapa komponen hasil dengan peningkatan salinitas termasuk persentase kuntum
steril, anakan per tanaman dan bulir per malai yang diterjemahkan ke dalam penurunan
berat biji per tanaman yang lebih besar pada salinitas tertentu (Zeng dan Shannon, 2000).
Gambar 3) Namun para peneliti ini menyarankan bahwa kemunculan bibit dan tahap awal
pertumbuhan bibit paling sensitif terhadap salinitas, seperti halnya tahap malai 3 daun.
Menyadari bahwa respon beras terhadap salinitas merupakan kombinasi dari tingkat
salinitas, durasi pemaparan dan waktu pemaparan, Lee et al (2004) mengusulkan indeks
stres garam yang menggabungkan faktor-faktor tersebut. Dengan menggunakan kultur
larutan, mereka menemukan bahwa pertumbuhan beras berkurang tiga kali lebih banyak
dengan NaCl daripada air laut sintetis dan beras dua kali lebih sensitif terhadap salinitas
pada tahap pembibitan daripada pada tahap anakan. Ini tidak hanya menyiratkan bahwa toleransi beras
Gambar 3. Hubungan salinitas dengan berbagai komponen hasil padi (Oryza sativa L. cv M-202).
Kesuburan berbanding terbalik dengan kemandulan. Dari Grattan et al., 2002 aslinya diadaptasi dari
Zeng dan Shannon, 2000
bervariasi dengan tahap pertumbuhan tetapi sangat dipengaruhi oleh komposisi media akar,
terutama ketika NaCl digunakan sebagai satu-satunya garam pengasinan.
Tidak seperti apa yang diamati pada gandum, telah lama diketahui bahwa salinitas dapat
menyebabkan kemandulan pada beras, terutama jika terjadi selama penyerbukan dan
pembuahan (Pearson dan Bernstein, 1959). Namun efek ini belum diamati secara konsisten.
Akbar dan Yabuno (1977) menemukan bahwa salinitas menyebabkan sterilitas malai hanya
pada beberapa kultivar padi yang menunjukkan beberapa kontrol genetik (Khatun et al., 1995).
Pengaruh salinitas terhadap padi mengakibatkan keterlambatan pembungaan, penurunan
jumlah anakan produktif dan kuntum subur per malai serta penurunan berat gabah individu
(Khatun et. al, 1995; Lutts et al., 1995).
Zeng dan Shannon (2000) meneliti pengaruh salinitas terhadap pertumbuhan semai dan
komponen hasil padi. Mereka menemukan bahwa pertumbuhan bibit berpengaruh buruk
pada tingkat salinitas serendah 1,9 dS/m, tetapi efek ini tidak berarti penurunan hasil gabah.
Mereka juga menemukan bahwa kelangsungan hidup semai dipengaruhi secara negatif
pada salinitas >3,4 dS/m, membenarkan apa yang telah diketahui selama puluhan tahun
bahwa padi sangat sensitif selama pertumbuhan vegetatif awal (Pearson dan Ayers, 1966).
Selain itu, ukuran biji individu tidak dipengaruhi secara signifikan oleh salinitas tetapi hasil
gabah per tanaman berkurang terutama dengan penurunan jumlah anakan per tanaman,
jumlah bulir per malai, dan berat gabah per malai. Akhirnya, mereka juga menemukan
penurunan substansial dalam butiran isi pada 6 dS/m dan lebih tinggi menunjukkan bahwa
salinitas tinggi menyebabkan beberapa kemandulan.
Khatun and Flowers (1995) mempelajari pengaruh salinitas NaCl terhadap sterilitas dan
set benih pada padi. Salinitas meningkatkan jumlah kuntum steril dan kelangsungan hidup
serbuk sari, menjadi lebih jelas dengan meningkatnya salinitas. Set benih berkurang sebesar
38% ketika tanaman betina tumbuh serendah 10 mM NaCl. Ketika mereka membandingkan
persilangan yang melibatkan tetua jantan dan betina yang tumbuh pada salinitas yang
berbeda, efek pada tanaman betina mendominasi pada tanaman penyerbuk.
Pengaruh 50 mM NaCl pada karakteristik bunga, komponen hasil dan atribut biokimia
dan fisiologis beras dipelajari untuk lebih memahami penyebab sterilitas pada beras
(Abdullah et al., 2001). Mereka menyimpulkan bahwa kemandulan dan pengurangan set
benih terutama disebabkan oleh berkurangnya translokasi karbohidrat terlarut menjadi bulir
primer dan sekunder, akumulasi lebih banyak natrium dan lebih sedikit kalium di semua
bagian bunga dan penghambatan aktivitas spesifik sintetase pati dalam mengembangkan
bulir padi, sehingga mengurangi set benih.
Ringkasnya, pengurangan jumlah anakan yang mengandung paku oleh cekaman garam
selama perkembangan vegetatif dan reproduksi awal pada sebagian besar tanaman serealia
tampaknya memiliki dampak negatif yang lebih besar pada hasil gabah daripada komponen
hasil lainnya. Waktu dari penanaman hingga pematangan tanaman serealia biasanya
berkurang dengan meningkatnya salinitas (Grieve et al. (1993) tetapi salinitas memiliki efek
sebaliknya pada padi (Khatun et. al, 1995; Lutts et al., 1995). untuk gandum dari munculnya
bibit, itu memiliki pengaruh besar pada perkembangan reproduksi (Grieve et al, 1993).Laju
inisiasi daun menurun meskipun waktu inisiasi daun bendera tidak berubah menunjukkan
salinitas tidak berpengaruh pada waktu transisi dari vegetatif ke perkembangan reproduksi,
tetapi sangat mengurangi jumlah
anakan dan hasil gabah secara keseluruhan. Stres garam pada beras dapat mengurangi munculnya
bibit dan ketika diberikan pada tahap vegetatif awal, ini mengurangi jumlah anakan dan malai yang
menyebabkan hasil rendah. Namun tidak seperti gandum, kultivar padi tertentu dapat mengembangkan
bulir-bulir steril, yang tampaknya dikendalikan secara genetik, yang menyebabkan hilangnya hasil
gabah lebih lanjut.
3. PROSES PEMBELANJAAN SEL DAN DINDING SEL DI BAWAH

STRES SALINITAS
Ekspansi sel dikendalikan oleh proses yang berkaitan dengan penyerapan air seluler dan
ekstensi dinding sel (Cramer dan Bowman, 1993). Ekspansi sel dimulai dengan pelonggaran
biokimia dinding sel di bawah tekanan turgor dan penyerapan air dan zat terlarut (Cosgrove,
1987, Hsiao et al., 1976; Boyer 1987). Meskipun pemuaian sel bersifat tiga dimensi, hal itu
dapat digambarkan dalam ruang satu dimensi sebagai perubahan panjang (Nonami dan
Boyer, 1990). Secara kuantitatif, pertumbuhan sel dapat dijelaskan dengan persamaan:
1
(1)
t = Ep
di mana v adalah volume sel, t adalah waktu, E menggambarkan sifat-sifat yang

menghasilkan dinding sel, dan adalah tekanan turgor. Secara lebih komprehensif, deskripsi
p kuantitatif pertumbuhan harus mencakup komponen mekanik dan hidrolik (Boyer,
1987):
1 ml
(2) = ÿS ÿY
t m+L0
di mana m, L, danoh Yhal masing-masing menunjukkan perpanjangan dinding sel, konduktansi
hidrolik, potensi air xilem, potensi osmotik sel, dan ambang hasil. E dalam persamaan 1 dan
mL/(m+L) sebanding; ekspresi - Y menunjukkan kekuatan pendorong- untuk HAI s sel
pertumbuhan
(Cramer dan
Bowman, 1993). Ambang batas hasil adalah tekanan turgor minimum (ambang batas turgor)
di mana sel mengembang. Dengan demikian, ekstensibilitas dinding sel, konduktansi
hidrolik, turgor dan ambang hasil merupakan komponen penting dari proses pertumbuhan
sel yang kompleks ini dan mengontrol laju pemanjangan daun. Parameter pertumbuhan ini
dapat dengan mudah dipengaruhi oleh cekaman salinitas.
Dalam sebuah artikel ikhtisar, Hu dan Schmidhalter (2004) menyimpulkan bahwa
pengurangan pemanjangan daun oleh salinitas mungkin terkait dengan penurunan
perpanjangan dinding sel atau peningkatan ambang hasil (lihat misalnya Cramer, 1991;
Neumann, 1993). Penyelidik lain berfokus pada respon terhadap salinitas;
p bagaimanapun,
hasil studi ini,
bervariasi dan tidak sepenuhnya konklusif (Cramer dan Bowman, 1993). Sedangkan Thiel
et al. (1988) menemukan bahwa pada sel epidermis daun tereduksi p al.
oleh
(1991)
salinitas,
menetapkan
Yeo et
bahwa pemanjangan daun pada padi menurun setelah terpapar salinitas, tetapi tidak ada
efek pada zona pertumbuhan yang terdeteksi. Pada jagung, pemanjangan
p dengan cepat daun dihambat
oleh salinitas
dan kemudian sebagian pulih ke kondisi mapan baru, sementara awalnya menurun tetapi
kemudian sepenuhnya. p
pulih untuk mengontrol nilai-nilai selama tingkat pemanjangan kondisi-mapan yang baru tetapi
berkurang (Cramer dan Bowman, 1991).
Peran turgor dalam respon pemanjangan daun terhadap salinitas masih belum jelas.
Cramer dan Bowman (1993) menganggap kecepatan di mana pemanjangan daun berkurang,
menunjukkan sinyal hidrolik mungkin terjadi. Dalam studi yang lebih baru (Cramer, 2003) efek
salinitas pada tingkat pemanjangan daun dari tiga spesies rumput menunjukkan bahwa
penghambatan pemanjangan terkait dengan ambang hasil atau konduktansi hidrolik atau keduanya,
tetapi pemanjangan dinding sel tidak signifikan. dipengaruhi oleh salinitas. Eksperimen lain
menunjukkan efek variabel salinitas pada ekstensibilitas dinding sel (Cramer dan Bowman, 1993).
Juga, konduktansi hidrolik tidak selalu berkurang pada tanaman yang mengalami tekanan garam
(Cramer dan Bowman, 1993). Berfokus lebih khusus pada sifat dinding sel, Cramer et al, (2001)
berpendapat bahwa peningkatan ambang hasil yang disebabkan oleh salinitas dapat dijelaskan
melalui efek pada sifat fisik dinding sel daun. Namun, tidak ada perubahan sifat fisik yang terdeteksi
pada dinding sel secara in vitro. Oleh karena itu penghambatan pemanjangan sel oleh salinitas
mungkin tidak terkait dengan pengerasan struktur fisik dinding sel. Di sisi lain, pemanjangan sel
telah dianggap distimulasi oleh peningkatan pengasaman ruang dinding sel (apoplas) (lihat misalnya
Hu dan Schmidhalter, 2004) dan karenanya penghambatan pertumbuhan pemanjangan yang
diinduksi salinitas akan terkait dengan penurunan tingkat pengasaman apoplastik, seperti yang
ditunjukkan untuk penghambatan pertumbuhan akibat stres air (misalnya Von Volkenburgh dan
Boyer, 1985). Sebaliknya, Neves-Piestun dan Bernstein (2001) tidak menemukan pengaruh yang
signifikan dari salinitas pada pengasaman dinding sel pada daun jagung. Ini tampaknya menjadi
perbedaan penting dalam penyebab utama penghambatan pemanjangan daun oleh tekanan air
dan salinitas.
Hipotesis awal yang dikemukakan oleh Oertli (1968) menyatakan bahwa penghambatan
pertumbuhan daun dan kematian daun oleh salinitas dapat disebabkan oleh akumulasi garam yang
berlebihan pada apoplast daun sehingga menyebabkan dehidrasi sel daun dan hilangnya Flowersp.
et al. (1991) mempresentasikan data mikroanalisis sinar-X untuk mendukung hipotesis Oertli.
Mereka menemukan hingga 600 mM Na di apoplas daun tanaman padi yang diberi 50 mM NaCl
selama seminggu. Namun, ada ketidakpastian apakah teknik yang digunakan akan memungkinkan
resolusi spasial tinggi yang diperlukan untuk lokalisasi ion apoplas yang tepat. Studi yang lebih baru
menggunakan teknik infiltrasi (Mühling dan Läuchli, 2002a) dan pencitraan fluoresensi in vitro
(Mühling dan Läuchli, 2002b) menunjukkan bahwa konsentrasi Na+ dalam apoplas daun jagung
dan kapas tetap terlalu rendah untuk menyebabkan penurunan pertumbuhan daun di bawah stres
salinitas. Hasil ini tidak mendukung hipotesis Oertli. Sebaliknya, konsentrasi zat terlarut dalam
apoplast daun semak halofitik Sarcobatus vermicu latus, diperoleh dengan teknik infiltrasi, mencapai
nilai hingga 230 mM Na+ pada tanaman yang diberi 300 mM NaCl atau lebih tinggi (James et al.,
2006). Jadi, pada halofita, garam dapat menumpuk di apoplas daun hingga konsentrasi yang cukup
tinggi dan kemudian mengubah hubungan air tanaman tanpa menyebabkan toksisitas garam pada
daun.
Menurut persamaan (2) pemanjangan sel juga bergantung pada potensial osmotik sel.
Pada sebagian s. besar tumbuhan,
penurunan ketika pemanjangan
laju pemanjangan daun
awal yang sebagian
cepat pulih
setelah setelah
penggaraman
media, penyesuaian osmotik terjadi dengan kandungan zat terlarut dalam daun. sel menjadi
lebih tinggi di bawah kondisi salin daripada kondisi non-garam. Penyesuaian ini terjadi
terutama oleh peningkatan akumulasi Na+ dan Cl- di dalam sel tetapi juga oleh akumulasi
zat terlarut organik seperti gula (Munns et al., 2006). Akumulasi zat terlarut yang signifikan,
memfasilitasi pemulihan pertumbuhan pemanjangan, terjadi pada daun setelah salinisasi
baru-baru ini ditunjukkan dengan jelas oleh kelompok W. Fricke untuk mengembangkan
daun jelai (Fricke dan Peters, 2002; Fricke, 2004; Fricke et al., 2006). Secara khusus,
Tabel 1 (lihat Fricke et al, 2006, Tabel 2) menunjukkan perubahan osmolalitas pada daun
curah dan sel epidermis dari daun jelai yang tumbuh 3 setelah 20 jam terpapar 100 mM
NaCl. Kedua jaringan merespons dengan cara yang sama terhadap tekanan garam.
Osmolalitas meningkat hampir 200 mosmol kgÿ1 di zona perpanjangan Ez (10–30 mm dari
titik penyisipan daun), tetapi hanya sekitar 75 mosmol kgÿ1 di daerah daun yang muncul
dan matang. Peningkatan osmolalitas, indikasi penyesuaian osmotik di daerah pertumbuhan
daun, tidak disebabkan oleh penurunan kadar air tetapi karena peningkatan bersih
kandungan zat terlarut (Fricke et al., 2004).
Natrium, K+ dan Cl- adalah zat terlarut anorganik utama yang berkontribusi terhadap
penyesuaian osmotik, dan dengan durasi stres, Na+ semakin menggantikan K+ sebagai
kation utama, terutama di daerah proksimal zona pertumbuhan yang memiliki kekuatan
sink yang tinggi untuk zat terlarut. (Lihat Tabel 1). Hal ini menentang toksisitas ion karena
Na+ dan Cl- mengendalikan pertumbuhan daun. Kesimpulan umum dan penting ini
sekarang telah diterima secara luas (misalnya Hu et al., 2005a; Fricke et al., 2006; Munns et al., 2006).
Namun demikian, kontribusi positif Na+ untuk penyesuaian osmotik pada daun yang
tumbuh di bawah tekanan salinitas hanya dapat terjadi jika Na+ terutama terkotak dalam
vakuola sel daun, dan dengan demikian toksisitas sitoplasma tidak akan menjadi masalah
potensial. Namun, volume vakuola dalam sel dari jaringan muda yang sedang berkembang
cukup kecil.
Tabel 1. Osmolalitas (mosmol kgÿ1) dalam ekstrak daun massal dan sel epidermis daun 3 jelai, 20 jam setelah salinisasi media akar
dengan 100 mM NaCl. Daun ketiga dianalisis dalam zona pemanjangan (EZ; 10–30mm dari penyisipan daun) dan di dalam bagian
bilah yang muncul. Rata-rata dan standar deviasi (n=8) ditampilkan. Direproduksi dari Fricke et al., 2006. J. Exp. Bot. 57: 1079–1095,
Tabel 2) dan izin dari Journal of Experimental Botany
Ekstrak Kontrol (-NaCl) Perlakuan Garam (100 mM NaCl)
Daerah daun Daerah daun
Blade Muncul Blade Muncul

Sel Epidermis TIDAK 386 423(22) 451(15) TIDAK 492(53) 530(28)
Daun Massal (22) 428(16) 578(34) 595(32)
4. PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI LINGKUNGAN

PERTANIAN SALINE
Sebagian besar penelitian yang mempelajari pengaruh salinitas pada tanaman telah dilakukan di
laboratorium terkontrol dan lingkungan rumah kaca, memungkinkan para ilmuwan untuk lebih
memahami respons terperinci dan menentukan mekanisme yang mungkin digunakan tanaman untuk
mengatasi stres ini. Namun, kondisi percobaan seperti itu tidak mencerminkan kondisi alami yang
ditemui tanaman di daerah yang terkena garam. Ada sejumlah cekaman abiotik dan biotik tambahan
yang dapat dialami tanaman di lapangan seperti suhu ekstrim, defisit air, banjir, kekurangan nutrisi,
kondisi fisik tanah yang buruk, patogen dan hama (Mittler, 2006). Selain itu, tekanan ini tidak
konstan, tetapi bervariasi baik secara spasial maupun temporal. Oleh karena itu ahli genetika harus
menyadari bahwa tanaman yang diubah secara genetik dengan toleransi garam yang lebih tinggi
juga harus tumbuh subur di bawah kondisi lapangan dengan banyak tekanan interaktif tambahan
agar tanaman yang ditingkatkan ini berhasil secara komersial.
Di lapangan, tanaman yang terkena garam juga harus bersaing dengan air yang terlalu banyak
atau terlalu sedikit. Oleh karena itu, kinerja tanaman yang sebenarnya selama musim tanam terkait
dengan bagaimana tanaman merespons salinitas dan kondisi air tanah yang berfluktuasi, baik
kelebihan maupun kekurangan.
1. Banjir. Efek gabungan dari salinitas dan banjir umum terjadi di daerah salin, khususnya di mana
tabel air asin dangkal ada atau di mana tanah juga sodik, mengurangi infiltrasi air dan
menyebabkan air tergenang di permukaan tanah (Barrett-Lennard, 2003). Pada tanah yang
tergenang atau berdrainase buruk, difusi oksigen ke akar berkurang, sehingga membatasi
respirasi akar dan pertumbuhan tanaman (Sharpley et al. 1992). Selain itu, nutrisi penting seperti
nitrat, sulfat, besi dan mangan dapat direduksi secara kimiawi, mengurangi ketersediaannya bagi
tanaman (Kozlowski, 1997) dan proses transportasi ion selektif terganggu (Drew et al., 1988).
Kondisi anaerob seperti itu mempengaruhi pertumbuhan tanaman dan proses perkembangan,
mempengaruhi adaptasi morfologi dan anatomi, dan menyebabkan banyak disfungsi fisiologis
pada tanaman. Ketika dikombinasikan dengan cekaman salinitas, peningkatan konsentrasi Na
dan Cl pada pucuk semakin menurunkan pertumbuhan dan kelangsungan hidup tanaman (Barrett-
Lennard, 2003).
2. Defisit air. Stres tanaman dari salinitas dan defisit air memiliki banyak kesamaan (Munns, 2002a),
tetapi bagaimana tanaman merespon kombinasi cekaman masih belum terselesaikan (Meiri 1984;
Homaee et al., 2002). Di bawah kondisi lapangan, defisit air praktis tidak dapat dihindari karena
kandungan air tanah bervariasi secara temporal dan spasial sepanjang musim. Oleh karena itu,
beberapa derajat dari kedua tekanan tersebut dapat terjadi pada waktu dan tempat yang berbeda
di zona akar (Homaee et al., 2002). Sebagai contoh, cekaman dari kekurangan air dapat
mendominasi di bagian atas zona akar sedangkan cekaman garam dapat mendominasi di bagian
bawah. Jelas kombinasi cekaman lebih merusak daripada salah satunya saja, tetapi mengukur
kontribusi pembatas pertumbuhan dari masing-masing sulit dan dapat bervariasi tergantung pada
kondisi lingkungan.
Enam puluh tahun telah berlalu sejak Wadleigh dan Ayers (1945) pertama kali
mendemonstrasikan bahwa tanaman buncis merespons kombinasi aditif tekanan matrik2
(berhubungan dengan defisit air) dan tekanan osmotik (berhubungan dengan salinitas).
Temuan kontroversial ini, bagaimanapun, tidak menyiratkan bahwa tekanan ini bersifat aditif
dalam semua situasi (Shani dan Dudley, 2001). Sebagai contoh, Meiri (1984) menyimpulkan
bahwa potensial matrik lebih banyak mempengaruhi pertumbuhan pucuk kacang daripada
potensial osmotik. Shalhevet dan Hsiao (1986) juga menemukan bahwa lada dan kapas lebih
dipengaruhi oleh cekaman air daripada salinitas pada pengurangan potensial tanah-air yang
setara. Meskipun komponen matriks dan osmotik bersifat aditif, dari perspektif termodinamika,
ada faktor kinetik (yaitu penyerapan air dan transpirasi) yang harus diperhatikan juga (Maas
dan Grattan, 1999). Misalnya, respons tanaman terhadap cekaman ini dalam kondisi permintaan
evaporasi rendah cenderung berbeda dari yang diamati pada permintaan evaporasi tinggi
karena potensi matrik dan bukan potensial osmotik mengontrol aliran air ke akar dari tanah
sekitarnya. Saat tanah mengering, potensial matriks berkurang, tetapi meningkatkan hambatan
aliran air ke akar secara non-linear (Homaee, et al, 2002). Sebaliknya, peningkatan salinitas
tanah, pada kadar air tertentu, mengurangi potensi air-tanah tetapi tidak mengurangi aliran air
ke akar.
Selain itu, sel-sel kortikal akar dapat menyesuaikan secara osmotik sampai batas tertentu yang
memungkinkan air dengan mudah berpindah ke akar. Hal ini konsisten dengan pengamatan
Shalhevet dan Hsiao (1986) yang mengamati potensi air daun yang jauh lebih rendah pada
transpirasi daun lada dan kapas pada tanaman yang mengalami cekaman air daripada yang
ditekankan oleh salinitas pada potensial tanah-air yang setara. Selain itu, para peneliti ini
menemukan bahwa penyesuaian osmotik tidak lengkap pada daun tanaman yang kekurangan
air dibandingkan dengan tanaman yang kekurangan garam. Turgor daun yang lebih rendah
pada tanaman yang kekurangan air menyebabkan penurunan transpirasi, tingkat asimilasi CO2
dan pertumbuhan. Besarnya keseluruhan perbedaan antara efek matrik dan osmotik
kemungkinan terkait dengan perbedaan jenis tanaman, kerapatan panjang akar, dan permintaan evaporatif.
Diperlukan lebih banyak penelitian untuk menilai efek interaktif dari tekanan ini.
Sistem lysimeter volumetrik berinstrumen tinggi yang mencirikan tekanan osmotik dan matriks
secara terus-menerus pada berbagai kedalaman, seperti yang dijelaskan oleh Poss et al.,
(2004), dapat memberikan wawasan yang berharga tentang apakah tanaman merespons sama
terhadap tekanan gabungan atau apakah salah satunya mendominasi. di atas yang lain dalam
kondisi lingkungan tertentu. Selain itu, model ekstraksi air akar yang baru diperkenalkan untuk
kondisi cekaman salinitas dan cekaman air yang tidak seragam (Homaee et al., 2002) mungkin
sesuai untuk memilah kontribusi individu dari cekaman gabungan di bawah permintaan
evaporatif variabel.
3. Patogen tanaman. Salinitas dapat mempengaruhi populasi mikroba tanah di rizosper dan
interaksinya dengan akar. Misalnya Rhizobium spp., yang
2
Potensi matrik adalah pengurangan energi bebas air tanah karena daya tarik air ke matriks tanah.
Potensi matrik adalah nol pada tanah jenuh dan menjadi semakin negatif seiring dengan penurunan
kandungan air tanah.
merupakan bagian integral dari produksi legum, tampaknya lebih toleran terhadap garam
daripada tanaman inangnya, tetapi bukti menunjukkan bahwa nodulasi dan fiksasi N2 oleh
beberapa tanaman terganggu oleh salinitas (Läuchli, 1984). Peneliti lain telah menyarankan
bahwa simbiosis mikoriza meningkatkan kemampuan beberapa tanaman untuk mentolerir
garam dengan meningkatkan nutrisi fosfor (Hirrel dan Gerdemann, 1980, Ojala et al. 1983,
Poss et al. 1985).
Tanaman yang mengalami cekaman garam mungkin rentan terhadap infeksi oleh patogen
tanah. Salinitas telah dilaporkan meningkatkan kejadian busuk akar phytophthora di chrysan
themum (MacDonald, 1982) dan tomat (Snapp et al. 1991). Efek gabungan secara signifikan
mengurangi ukuran buah dan hasil tomat (Snapp et al. 1991), tetapi tanah yang lebih basah di
bawah tanaman kerdil garam, karena evapotranspirasi yang lebih sedikit daripada tanaman
kontrol non-garam, dapat menyebabkan peningkatan kerentanan terhadap penyakit jamur.
Penelitian tentang interaksi salinitas-patogen agak terbatas meskipun potensi dampak
ekonominya di daerah yang terkena garam banyak di antaranya juga rentan terhadap genangan
air. Oleh karena itu penelitian lebih lanjut diperlukan di bidang ini.
4. Iklim. Telah lama diketahui bahwa kondisi iklim memiliki pengaruh besar pada respons tanaman
terhadap salinitas. Tanaman lebih sensitif terhadap salinitas di iklim yang panas dan kering
daripada di bawah lingkungan yang lebih dingin dan lebih lembab.
Efek gabungan dari salinitas dan kondisi permintaan evaporatif yang tinggi, baik yang
disebabkan oleh suhu tinggi, kelembapan rendah, atau peningkatan angin, lebih menekan
daripada stres salinitas saja. Beberapa tanaman termasuk alfalfa, buncis, bit, wortel, kapas,
bawang merah, labu, stroberi, semanggi, rumput asin, dan tomat lebih sensitif terhadap salinitas
pada suhu yang lebih tinggi daripada pada suhu yang lebih rendah (Ahi dan Powers 1938,
Magistad et al. 1943). , Hoffman dan Rawlins 1970). Di sisi lain, kelembaban yang lebih tinggi
memungkinkan jelai, kacang, jagung, kapas, bawang merah, dan lobak lebih toleran terhadap
salinitas (Hoffman dan Rawlins 1970, 1971, Hoffman et al.
1971, Nieman dan Poulsen 1967). Karena iklim secara dramatis memengaruhi respons
tanaman terhadap salinitas, waktu dalam setahun dan lokasi eksperimen toleransi garam
dilakukan kemungkinan besar akan memengaruhi hasilnya.
5. Kondisi fisik tanah. Kondisi fisik tanah yang buruk juga dapat memberikan tekanan tambahan di
daerah yang terkena garam (Grattan dan Oster, 2003). Misalnya, tanah dengan struktur yang
buruk atau lapisan kedap air dapat membatasi pertumbuhan akar serta mempengaruhi distribusi
air dan garam di dalam tanah. Kerak di permukaan tanah bertindak sebagai penghalang fisik
bagi bibit yang muncul dan dapat menyebabkan pembentukan tegakan yang buruk terutama
jika bibit muda sudah melemah karena tekanan garam. Meskipun telah banyak penelitian yang
dilakukan mengenai pengaruh salinitas dan sodisitas terhadap kondisi fisik tanah, diperlukan
lebih banyak penelitian untuk mengevaluasi bagaimana perubahan ini mempengaruhi kinerja
tanaman.
6. Komposisi larutan salinisasi. Tanah pertanian di seluruh dunia bervariasi tidak hanya dalam
salinitas tetapi juga dalam komposisi garam dalam tanah (Tanji, 1990).
Kation yang dominan pada tanah salin adalah natrium (Na+), kalsium (Ca2+) dan
magnesium (Mg2+) sedangkan anion yang dominan adalah klorida (Cl-), sulfat (SO2ÿ 4 )
dan bikarbonat (HCOÿ ).3Rasio
tetapiion-ion ini berbeda
komposisi dari satu merupakan
garam biasanya lokasi ke lokasi berikutnya
karakteristik
dari karakteristik geokimia daerah tersebut. Kalium (K+) dan karbonat (CO2ÿ ) biasanya
sangat rendah dalam air irigasi dan larutan tanah karena konsentrasinya
3 olehdikendalikan
pH dan
interaksi fase padat.
Rasio natrium terhadap kalsium bervariasi secara dramatis di perairan alami. Gibbs
(1970) menganalisis konstituen kimia perairan global dan menemukan hubungan yang
menarik antara salinitas dan rasio Na/(Ca + Na), dinyatakan dalam mg/L. Hanya di
perairan yang sangat murni (<10 mg/L) atau sangat salin (>10.000 mg/L) rasio Na/(Ca
+ Na) lebih besar dari 0,8. Rasio Na/(Ca + Na) di sebagian besar sumber air yang
digunakan untuk produksi pertanian (100 – 1.200 mg/L) adalah antara 0,05 dan 0,6,
menunjukkan bahwa kalsium merupakan konstituen salinisasi yang penting. Namun
karena garam di perairan ini menjadi terkonsentrasi karena transpirasi evapo dan
penggunaan kembali, rasio ini akan mulai meningkat karena pengendapan kalsit dan
mineral ion divalen lainnya dibandingkan dengan natrium (Tanji, 1990).
Terlepas dari fakta bahwa air irigasi dan larutan tanah pertanian terdiri dari beberapa
kombinasi kation dan anion, sebagian besar percobaan salinitas pada tanaman
menggunakan NaCl sebagai satu-satunya garam penggaraman. Lazof dan Bernstein
(1999) membahas kekurangan penelitian di mana tidak hanya NaCl yang digunakan
sebagai satu-satunya garam penggaraman, tetapi penelitian di mana perlakuan kontrol
non-salin mengandung jumlah jejak Na dan Cl yang tidak realistis. Para peneliti ini
menekankan bahwa jejak kadar NaCl dalam perawatan kontrol bermasalah mengingat
efek stimulasi yang diamati dari penambahan kecil NaCl hingga 5mM di banyak glikofit.
Sebaliknya, rasio Na/Ca yang sangat tinggi menyebabkan gangguan nutrisi dan tekanan
sekunder karena pengaruh buruk pada kondisi tanah.
Tidak hanya NaCl tidak seperti karakteristik lingkungan pertanian salin, tetapi
percobaan yang menggunakan ini sebagai satu-satunya garam penggaraman
menciptakan rasio ekstrim Na/Ca, Na/K, Ca/Mg dan Cl/NO3 di media akar (Läuchli dan Epstein, 1990
Rasio ekstrim ini dapat mempengaruhi hubungan mineral-nutrisi dalam tanaman
daripada yang akan terjadi sebaliknya di bawah lingkungan salin normal (Grattan dan
Grieve, 1999). Ketidakseimbangan unsur hara pada tanaman dapat diakibatkan oleh
beberapa faktor termasuk pengaruh salinitas pada aktivitas dan ketersediaan ion hara,
penyerapan dan/atau distribusi unsur hara di dalam tanaman, dan/atau peningkatan
kebutuhan internal tanaman untuk unsur hara yang dihasilkan dari faktor fisiologis. inaktivasi.
Pentingnya kalsium dan peran protektifnya bagi tumbuhan di lingkungan salin telah
diketahui selama satu abad (Kearney dan Harter, 1907; LaHaye dan Epstein, 1969).
Kalsium menjaga integritas struktural dan fungsional dinding sel dan membran serta
mengatur transpor dan selektivitas ion (Läuchli dan Epstein, 1990; Cramer, 2002).
Setiap perubahan dalam sel Ca2+ homeostasis disarankan sebagai respon utama
terhadap stres salinitas seperti yang dirasakan oleh sel-sel akar (Rengel, 1992).
Defisiensi Ca2+ yang diinduksi natrium telah diamati oleh banyak peneliti ketika rasio
Na+/Ca2+ dalam larutan, pada tingkat salinitas tertentu untuk tanaman tertentu,
meningkat di atas tingkat kritis (Kopittke dan Menzies, 2004).
Tanaman dalam keluarga rumput seperti jelai, jagung, padi, sorgum dan gandum, sangat
rentan terhadap efek ini dan perbedaan besar telah diamati antara spesies dan kultivar.
Defisiensi kalsium mungkin sebagian terkait dengan efek Na+ pada distribusi Ca2+ di
dalam tanaman (Lazof dan Bernstein, 1999). Beberapa ilmuwan telah menemukan Na+ untuk
membatasi gerakan radial Ca2+ dari epidermis akar ke pembuluh xilem akar (Lynch dan
Läuchli, 1985) sementara yang lain menemukannya menghambat transportasi Ca2+ ke pucuk,
khususnya daerah meristematik dan daun yang sedang berkembang (Kent dan Läuchli , 1985;
Maas dan Berduka 1987; Berduka dan Maas 1988; Lazof dan Läuchli, 1991). Defisiensi Ca2+
yang diinduksi oleh salinitas juga telah diamati pada tanaman dari famili yang berbeda seperti
busuk ujung bunga pada tomat dan paprika dan jantung hitam pada seledri (Geraldson, 1957).
Pengaruh pH terhadap defisiensi Ca2+ yang diinduksi Na diselidiki karena pH yang tinggi
merupakan karakteristik dari banyak tanah pertanian yang terpengaruh garam. pH basa ini
dapat menurunkan aktivitas Ca2+ dan memperparah kondisi (Kopittke dan Menzies, 2004).
Menariknya, perubahan pH dalam kisaran basa tidak mempengaruhi rasio aktivitas kalsium
kritis (CAR), nilai di bawah yang muncul gejala defisiensi Ca2+ , baik untuk kacang hijau atau
rumput Rhodes di tanah atau kultur larutan.
Tidak semua tanah yang terkena garam didominasi oleh salinitas klorida. Banyak tanah
yang terkena garam didominasi sulfat seperti yang ditemukan di padang rumput Kanada
(Curtain et al., 1993), California San Joaquin Valley (Tanji, 1990), Mesir dan India (Banuelos
et al., 1993; Manchanda dan Sharma, 1989 ). Pada tingkat salinitas sedang, sulfat kurang
merusak pertumbuhan daripada salinitas klorida pada alfalafa, lada dan sorgum (Rogers et al.,
1998; Boursier dan Läuchli, 1990 dan Navarro et al., 2002). Namun pada tingkat salinitas yang
lebih tinggi, sorgum lebih sensitif terhadap salinitas sulfat daripada salinitas klorida (Boursier
dan Läuchli, 1990).
7. Interaksi antara salinitas dan toksisitas boron. Boron sangat penting untuk struktur dinding sel
dan memainkan peran penting dalam proses membran dan jalur metabolisme (Blevins dan
Lukaszewski, 1998; Läuchli, 2002; Brown et al., 2002).
Namun, terdapat kisaran kecil dimana konsentrasi dalam larutan tanah adalah optimal (Gupta
et al., 1985). Di atas kisaran ini, boron menjadi beracun dan di bawahnya, boron kekurangan.
Toksisitas dapat terjadi pada tanaman ketika konsentrasi boron meningkat pada jaringan muda
yang berkembang atau tepi daun dewasa hingga tingkat yang mematikan, tetapi analisis
jaringan tanaman hanya dapat digunakan sebagai pedoman umum untuk menilai risiko
toksisitas B (Nable et al., 1997). .
Telah diketahui selama beberapa dekade bahwa mobilitas boron dipengaruhi oleh kondisi
iklim dan bervariasi di antara spesies (Eaton, 1944). Dia menemukan bahwa setelah boron
memasuki daun, ia tetap tidak bergerak di sebagian besar spesies tanaman, sementara di spesies
lain, terutama buah batu, ia dapat bergerak kembali ke buah dan bagian tanaman lainnya. Bukti
yang lebih baru menunjukkan bahwa boron dapat membentuk kompleks dengan poliol di beberapa tempat
spesies yang memungkinkan untuk menjadi floem mobile (Brown dan Shelp, 1997). Pada
spesies lain di mana gula sederhana ini ada dalam jumlah kecil, boron tetap tidak bergerak.
Hal ini menjelaskan mengapa gejala toksisitas B terjadi pada tepi daun yang lebih tua dari
beberapa tanaman ('boron tidak bergerak') sementara gejala toksisitas muncul pada jaringan
yang lebih muda dan berkembang (yaitu ujung mati) pada tanaman lainnya ('boron bergerak').
Pada tumbuhan yang floemnya tidak bergerak, konsentrasi boron pada ujung tumbuh dan
jaringan reproduksi jauh lebih rendah daripada konsentrasi pada daun dewasa. Di pabrik
seluler boron, justru sebaliknya ditemukan.
Boron tinggi, seperti salinitas, merupakan cekaman abiotik penting yang mempengaruhi
tanaman sensitif di banyak iklim kering dan semi-kering. Ada banyak daerah pertanian di
seluruh dunia di mana salinitas tinggi dan boron tinggi terjadi bersamaan (Tanji, 1990) atau di
mana boron dan konsentrasi garam dalam air limbah kota tinggi, berpotensi mempengaruhi
tanaman (Tsadilis, 1997). Meskipun boron tinggi dan salinitas tinggi umum terjadi di banyak
bagian dunia, sangat sedikit penelitian yang dilakukan untuk mempelajari interaksi keduanya
(Grattan dan Grieve, 1999; Ben-Gal dan Shani, 2002).
Pertanyaan yang baru-baru ini diajukan, apakah efek salinitas dan boron pada tanaman
bersifat aditif, sinergis, atau antagonis? Dari tinjauan sejumlah penelitian yang membahas efek
gabungan dari salinitas dan boron pada tanaman, tampak bahwa hasilnya bertentangan.
Dalam beberapa kasus, salinitas dapat meningkatkan sensitivitas boron, sementara dalam
kasus lain, dapat mengurangi sensitivitasnya atau tidak berpengaruh sama sekali.
Dalam percobaan kultur pasir yang dilakukan di rumah kaca, para peneliti menemukan
bahwa gandum merespons boron dalam larutan tanah secara independen dari salinitas
(Bingham et al., 1987). Mereka menemukan bahwa tidak ada salinitas - interaksi B sehubungan
dengan konsentrasi B daun. Demikian pula, orang lain telah menemukan bahwa efek boron
dan salinitas tidak tergantung satu sama lain untuk jagung, jelai dan alfalfa (Shani dan Hanks,
1993 dan Mikkelsen et al., 1988).
Namun dalam penelitian yang lebih baru, peneliti menemukan bahwa salinitas meningkatkan
sensitivitas B12 dalam gandum (Grieve and Poss, 2000; Wimmer et al. 2001; Wimmer et al.,
2003). Gandum, tanaman boron tak bergerak, adalah salah satu tanaman yang toleran
terhadap salinitas relatif terhadap tanaman lain tetapi relatif sensitif terhadap B. Grieve dan
Poss (2000) menemukan bahwa salinitas meningkatkan akumulasi B pada daun dan
konsentrasi boron meningkat di atas 400 mg / kg berat kering dikaitkan dengan lebih banyak
cedera. Namun boron tidak terdistribusi secara merata di pabrik. Wimmer et al., (2003)
menemukan bahwa pada kondisi salin, konsentrasi B total berkurang di akar, tidak terpengaruh
di bagian basal daun, dan meningkat drastis di ujung daun. Dalam studi yang lebih baru,
Wimmer et al. (2005) menemukan bahwa dalam gandum, B-toleransi multi-segi dan spesifik
genotipe. Dalam satu genotipe B toleran (Yunani) B tinggi dalam medium menyebabkan
perkembangan reproduksi yang dipercepat dan pematangan awal yang secara tidak langsung
menjaga akumulasi B di daun ke tingkat yang rendah.
Yang lebih penting daripada efek salinitas pada distribusi boron dalam gandum adalah
efeknya pada fraksi larut-B di dalam pucuk. Wimmer dkk. (2001, 2003) menemukan bahwa
kombinasi stres garam dan boron secara signifikan meningkatkan fraksi B-larut
di bagian antar dan intra seluler dari daun basal lebih dari stres yang dilakukan sendiri.
Mereka mengusulkan bahwa fraksi B-terlarut dalam sel merupakan indikator toksisitas B.
Dalam studi rumah kaca menggunakan tanah dalam pot, peneliti menemukan bahwa
salinitas meningkatkan sensitivitas B pada tomat dan mentimun (Alpaslan dan Gunes,
2001). Namun mereka menemukan bahwa salinitas menurunkan konsentrasi B total pada
tomat tetapi meningkatkannya pada ketimun. Selain itu, para peneliti ini menemukan bahwa
NaCl meningkatkan permeabilitas membran tetapi tidak meningkatkan B dalam tanah ke
tingkat toksik, kecuali dengan adanya salinitas. Para peneliti ini tidak memeriksa fraksi
boron larut vs tidak larut seperti yang dilakukan oleh Wimmer et al. (2003). Oleh karena itu
tidak diketahui mengapa tomat lebih sensitif terhadap boron dengan adanya salinitas ketika
boron total dikurangi.
Penyelidik lain menemukan bahwa salinitas mengurangi efek toksik boron. Dalam satu
studi lapangan yang dilakukan di Chili Utara, sejumlah spesies tanaman sayuran dan
kaktus pir berduri diairi dengan air garam (8,2 dS/m) yang mengandung campuran ion
termasuk 17 mg/L boron (Ferreyra et al., 1997). . Pertumbuhan tanaman dan hasil panen
artichoke, asparagus, kacang lebar, bit merah dan gula, chard Swiss, wortel, seledri,
varietas lokal jagung manis, kentang, kaktus pir berduri, bawang merah, bawang merah,
bayam, semuanya lebih besar dari yang diharapkan. pada koefisien toleransi garam dan
boron yang dipublikasikan. Para peneliti ini menemukan bahwa salinitas mengurangi
konsentrasi boron daun. Kemungkinan terjadi interaksi yang meningkatkan toleransi
tanaman terhadap boron dengan adanya kondisi salin. Para peneliti berpendapat bahwa
pengurangan serapan air tanaman, karena tingkat salinitas yang lebih tinggi, akan
mengurangi laju akumulasi boron dalam tanaman. Pengurangan laju ini akan memperpanjang
waktu dimana boron akan mencapai konsentrasi yang merusak yang akan mempengaruhi
pertumbuhan tanaman.
Yang lain juga menemukan bahwa salinitas mengurangi konsentrasi B daun buncis
(Yadav et al., 1989), gandum (Holloway dan Alston, 1992), Eucalyptus camaldulensis (Poss
et al., 1998), serta mengurangi serapan dan akumulasi B dalam batang beberapa batang
bawah Prunus (El-Motaium et al., 1994), mengurangi gejala toksisitas B. Dalam studi
terakhir, para peneliti menemukan hubungan negatif antara konsentrasi B1 dan SO2ÿ
dalam jaringan
diinduksimenunjukkan
salinitas padabahwa SO2ÿ
jaringan dapat bertanggung
B. Namun, percobaan jawab
sistem
terbaruatas
tangki penurunan
dengan
pasir brokoli yang
rumah dalam
kaca
4 4
menunjukkan bahwa Cl salinitas sama efektifnya dengan campuran salinitas sulfat-klorida
dalam mengurangi efek merugikan boron (Grattan et al., 2004) meskipun efek tekanan
gabungan lebih merugikan daripada salah satunya saja. Terlepas dari komposisi garam,
mereka menemukan bahwa pada konsentrasi boron rendah (< 1mg/L), salinitas
meningkatkan konsentrasi boron pucuk sementara pada konsentrasi boron yang sangat
tinggi (24 mg/L), salinitas mengurangi konsentrasi boron pucuk.
Para peneliti ini juga menyelidiki hipotesis bahwa boron diambil secara pasif melalui aliran
transpirasi. Dengan mengukur perubahan fraksinasi isotop sampel air dalam sistem tangki
pasir tertutup ini dari waktu ke waktu, mereka dapat memisahkan transpirasi dari
evapotranspirasi dan membuat kesimpulan mengenai penyerapan boron secara pasif
dalam kaitannya dengan transpirasi tanaman yang terakumulasi. Mereka menemukan
bahwa pada boron rendah (< 1mg/L), total pucuk B lebih tinggi daripada yang diperhitungkan
oleh aliran massa transpirasi sederhana (konsentrasi larutan x volume transpirasi kumulatif).
Di sisi lain, pada konsentrasi boron yang tinggi (>14 mg/L), total boron pucuk jauh lebih sedikit
dari yang diperkirakan berdasarkan aliran massa yang menunjukkan bahwa tanaman mampu
mengatur akumulasi boron dalam pucuk, yang bergantung pada konsentrasi boron dari larutan
eksternal dan bukan salinitas.
Namun, pada ketimun, rasio 10B/11B dalam larutan tanah sama dengan yang ada dalam
jaringan tanaman yang menunjukkan bahwa tanaman tidak dapat membedakan serapan
antara dua spesies boron isotop (Grattan et al., 2005).
Temuan penting lainnya dalam interaksi salinitas-boron adalah pengaruh pH terhadap
interaksi ini (Grattan et al., 2005; 2006). Dalam kondisi yang sedikit asam, boron dalam larutan
terjadi sebagai asam borat yang tidak terdisosiasi (B(OH)3). Sebaliknya, dalam kondisi yang
agak basa, sebagian boron berubah menjadi borat (B(OH)ÿ ). Perubahan
4 boron
dalam
dalam
spesiasi
kondisikimia
basa ini dapat mempengaruhi mekanisme dan laju pengangkutan boron melalui membran.
Dalam percobaan tangki pasir terkontrol dengan ketimun, peningkatan salinitas, boron dan pH
(dari 6 menjadi 8) menurunkan hasil buah. Penyelidik tidak menemukan interaksi salinitas-
boron yang signifikan.
Namun dalam kondisi yang sedikit asam, terlepas dari salinitasnya, boron yang meningkat
lebih merugikan daripada dalam kondisi yang sedikit basa. Ketika percobaan diulangi dengan
brokoli, para peneliti ini menemukan hasil yang berbeda. Mereka menemukan bahwa
peningkatan boron tanah-air dari 1 menjadi 21 mg/L pada pH 6, tidak secara signifikan
mengurangi hasil kepala brokoli pada tingkat salinitas apapun. Namun pada pH 8, karena
boron meningkat dari 1 menjadi 21 mg/L, hasil kepala pada rendah (EC 2 dS/m) dan tinggi (EC
14 dS/m) berkurang lebih dari 85%. Menariknya pada salinitas sedang (EC 5 hingga 11 dS/m),
peningkatan boron memiliki efek merugikan yang sangat kecil.
Banyak yang telah dipelajari selama dekade terakhir mengenai interaksi salinitas-boron
tetapi banyak pertanyaan yang masih belum terselesaikan. Penelitian lebih lanjut diperlukan
untuk (1) memahami hubungan antara gejala cedera visual, konsentrasi boron jaringan, fraksi
boron terlarut, peran pH dan bagaimana semua ini berinteraksi mempengaruhi hasil panen
dan (2) pengaruh salinitas pada fraksi terlarut dari boron, mobilitas dan distribusi boron di
dalam tanaman dan bagaimana hubungannya dengan cedera visual.
Ringkasnya, tumbuhan dalam kondisi lapang sering mengalami banyak tekanan selama
perkembangannya. Namun, sebagian besar penelitian berfokus pada tekanan individu tanpa
kehadiran orang lain. Respon tanaman terhadap tekanan gabungan tidak dapat dengan mudah
diekstrapolasi berdasarkan respon mereka terhadap tekanan individu (Mittler, 2006).
Gambar 4 menunjukkan potensi interaksi di antara beberapa kombinasi tekanan pertanian.
Beberapa kombinasi stres menunjukkan interaksi negatif sementara yang lain menunjukkan
interaksi positif. Untuk beberapa kombinasi stres, tidak ada atau mode interaksi yang tidak
diketahui. Oleh karena itu Mittler (2006) menyarankan bahwa toleransi terhadap kombinasi
cekaman harus menjadi fokus penelitian masa depan, khususnya yang tujuannya adalah untuk
mengembangkan tanaman transgenik dengan peningkatan toleransi terhadap kondisi lapangan
yang merugikan alam.
Panas Kekeringan Dingin Pembekuan Patogen Nutrisi Boron Flooding Kelembaban
Salinitas ? ?
Kekeringan ? ? ? ?
Panas ? ?? ?
Menakutkan ? ? ?? ?
Pembekuan ? ? ?? ?
Patogen ?
Gizi
Boron ? ?
Banjir ?
Potensi interaksi Mode interaksi yang tidak diketahui

?
negatif
Potensi interaksi positif Tidak ada interaksi
atau negatif
Potensi interaksi
positif
Gambar 4. Faktor lingkungan yang penting secara pertanian dan potensi interaksinya. Dimodifikasi dari Mittler (2006).
Sumber interaksi boron-nutrisi (Marschner, 1995)
REFERENSI
Abdullah, Z., MA Khan dan TJ Bunga. 2001. Penyebab kemandulan pada kumpulan benih padi di bawah salinitas
menekankan. J.Agron. Tanaman Sci. 187:25–32.
Abul-Naas, AA dan MS Omran. 1974. Toleransi garam tujuh belas kultivar kapas selama perkecambahan dan awal
perkembangan bibit. Acker Pflanzenbau 140:229–236.
Ahi, SM, dan Kekuatan WL. 1938. Tanaman toleran garam pada berbagai temperatur. Fisik Tumbuhan.
13:767–789.
Ahmad, S., A. Wahid, E. Rasul dan A. Wahid. 2005. Respon morfologis dan fisiologis komparatif genotipe gram hijau
terhadap salinitas yang diterapkan pada tahap pertumbuhan yang berbeda. Bot. Banteng. Acad. Dosa. 46:135–142.
Akbar, M. dan T. Yabuno. 1977. Pemuliaan varietas padi tahan salin. IV. Warisan dari
sterilitas malai tipe tertunda yang disebabkan oleh salinitas. J. Breed Jepang. 27: 237–240.
Alpaslan, M. dan A. Gunes. 2001. Efek interaktif cekaman boron dan salinitas terhadap pertumbuhan, permeabilitas
membran dan komposisi mineral tanaman tomat dan mentimun. Tanaman Tanah 236: 123–128 Ayers, AD, JW Brown
dan CH Wadleigh. 1952. Toleransi garam jelai dan gandum di petak tanah
menerima beberapa rezim salinisasi. Agron. J.44:307–310.
Badia, D. dan A. Meiri. 1994. Toleransi dua kultivar tomat (Lycopersicum esculentum Mill) terhadap
salinitas tanah selama fase kemunculan. Agr. Med 124:301–310
Banuelos, GS, R. Mead, dan GJ Hoffman. 1993. Akumulasi selenium pada sawi liar yang diairi dengan limbah pertanian.
Pertanian. Ekosistem. Mengepung. 43:119–126.
Barrett-Lennard, EG 2003. Interaksi antara genangan air dan salinitas pada tanaman tingkat tinggi: penyebab,
konsekuensi dan implikasi. Menanam Tanah 253:35–54
Baum SF, Tran PN dan WK Sutra. 2000. Pengaruh salinitas terhadap struktur xilem dan penggunaan air pada
tumbuh daun sorgum. Phytol Baru. 146:119–127.
Bayuelo-Jimenez, JS, R. Craig dan JP Lynch. 2002. Toleransi salinitas spesies Phaseolus selama perkecambahan dan awal
pertumbuhan bibit. Tanaman Sci. 42:1584–1594.
Ben-Gal, A. dan U. Shani. 2002. Hasil, transpirasi dan pertumbuhan tomat di bawah tekanan kombinasi kelebihan boron dan
salinitas. Tumbuhan Tanah 247:211–221.
Bernstein, L. dan HE Hayward. 1958. Fisiologi toleransi garam. Ann. Pdt Physiol Tumbuhan. 9:25–46.
Bernstein N., Silk WK dan A. Läuchli. 1993a. Pertumbuhan dan perkembangan daun sorgum pada kondisi cekaman NaCl. Tanaman
191:433–439.
Bernstein N. Läuchli A. dan WK Silk. 1993b. Kinematika dan dinamika perkembangan daun sorgum (Sorghum bicolor L.) pada
berbagai salinitas Na/Ca. Fisik Tumbuhan. 103:1107–1114.
Bernstein N., Silk WK dan A. Läuchli i. 1995. Pertumbuhan dan perkembangan daun sorgum dalam kondisi cekaman NaCl:
kemungkinan peran beberapa unsur mineral dalam penghambatan pertumbuhan. Pabrik 196: 699–705.
Bingham, FT, Strong, JE, Rhoades, JD and Keren, R., 1987. Pengaruh salinitas dan variasi boron
konsentrasi pada serapan boron dan pertumbuhan gandum. Tanam Tanah 97: 345–351.
Blevins, DG dan KM Lukaszewski. 1998. Boron dalam struktur dan fungsi tanaman. Tahun. Pendeta Tanaman
Fisik. Tanam Mol. Biol. 49:501–523
Bohnert HJ, Gong Q., Li P. and S.Ma. 2006. Penguraian mekanisme toleransi cekaman abiotik – dapatkan
genomik pergi. Opini Saat Ini dalam Biologi Tumbuhan 9:180–188.
Botia, P., JM Navarro, A. Cerda dan V. Martinez. 2005. Hasil dan kualitas buah dua kultivar melon yang diairi dengan air garam
pada berbagai tahap perkembangan. eur. J.Agron. 23:243–253 Boursier, P. dan A. Läuchli. 1990. Respons pertumbuhan dan
hubungan nutrien mineral pada cekaman garam
sorgum. Tanaman Sci. 30:1226–1233.
Boyer JS 1987. Hidraulik, ekstensibilitas dinding dan protein dinding. Dalam: Fisiologi Pembesaran Sel Selama Pertumbuhan
Tanaman, Proc. Penn Tahunan Kedua. Simposium Negara dalam Fisiologi Tumbuhan. Penn. Universitas Negeri, Taman
Universitas, PA 16802, hlm. 109–121.
Brown, PH, N. Bellaloui, MA Wimmer, ES Bassil, J. Ruis, H. Hu, H. Pfeffer, F. Dannel, and V. Römheld.
2002. Boron dalam biologi tumbuhan. Rebus tanaman. 4:211–229.
Brown, PH dan BJ Shehelp. 1997. Mobilitas boron pada tanaman. Tanaman Tanah:193:85–101 Carter,
CT, CM Grieve dan JP Poss. 2005. Pengaruh salinitas terhadap kemunculan, kelangsungan hidup, dan akumulasi ion
lasi Limonium perezii. J. Tanaman Nutr. 28:1243–1257.
Cosgrove DJ 1987. Keterkaitan perluasan dinding dengan serapan air dan zat terlarut. Dalam: Fisiologi Pembesaran Sel Selama
Pertumbuhan Tanaman, Proc. Penn Tahunan Kedua. Simposium Negara dalam Fisiologi Tumbuhan., Penn. Universitas Negeri,
Taman Universitas PA 16802, hlm. 88–100.
Cramer GR 1991. Kinetika pemanjangan daun jagung. II. Tanggapan dari natrium tidak termasuk kultivar dan Na termasuk kultivar
terhadap variasi salinitas Na/Ca. J.Exp. Bot. 43:857–864.
Cramer, GR 2002. Interaksi natrium-kalsium di bawah tekanan salinitas. Dalam: Salinitas. Molekul Lingkungan-Tanaman.. A.
Läuchli and U. Lüttge (Eds) . Penerbit Akademik Kluwer, Dordrecht, hlm. 205–227 Cramer GR 2003. Efek diferensial salinitas
pada kinetika pemanjangan daun dari tiga spesies rumput. Tanaman
Tanah 253:233–244.
Cramer GR dan DC Bowman. 1991. Kinetika pemanjangan daun jagung. I. Peningkatan ambang hasil
membatasi tingkat perpanjangan jangka pendek setelah terpapar salinitas. J.Exp. Bot. 42:1417–1426.
Cramer GR dan DC Bowman. 1993. Kontrol pemanjangan sel dalam kondisi stres. Dalam: Buku Pegangan dari
Stres Tanaman dan Tanaman, M Pessarakli (Ed.). Marcel Decker, New York, hal. 303–319.
Cramer GR, Epstein E. dan A. Läuchli. 1988. Kinetika pemanjangan akar jagung sebagai respons terhadap paparan jangka pendek
terhadap NaCl dan peningkatan konsentrasi kalsium. J.Exp. Bot. 39:1513–1522.
Cramer GR dan A. Läuchli. 1986. Aktivitas ion dalam larutan dalam hubungannya dengan interaksi Na+- Ca 2+ pada
plasmalemma. J.Exp. Bot. 37:321–330.

Cramer GR, Lauchli A. dan E. Epstein. 1986. Pengaruh NaCl dan CaCl2 terhadap aktivitas ion dalam kompleks
larutan nutrisi dan pertumbuhan akar kapas. Fisik Tumbuhan. 81:792–797.
Cramer GR, Lauchli A dan VS Polito. 1985. Pemindahan Ca2+ dari plasmalemma sel akar. Tanggapan utama terhadap stres
garam? Fisik Tumbuhan. 79:297–211.
Cramer GR, Schmidt CL dan C. Bidart. 2001. Analisis pengerasan dinding sel dan enzim dinding sel
daun jagung (Zea mays) yang mengalami stres garam. Aust. J. Tumbuhan Physiol. 28:101–109.
Quartermaster J. dan R. Fernandez-Munoz. 1999. Tomat dan salinitas. Ilmu Hortikultura 78:83–125.
Cuartero J., Bolarin MC, Asins MJ and V. Moreno. 2006. Meningkatkan toleransi garam pada tomat. J.
Exp. Bot. 57:1045–1058.
Tirai, D., H. Steppuhn dan F. Selles. 1993. Tanggapan tanaman terhadap salinitas sulfat dan klorida: Pertumbuhan
dan hubungan ionik. Ilmu Tanah. Soc. J.57:1304–1310.
del Amor, FM, V. Martinez dan A. Cerda. 2001. Toleransi garam pada tanaman tomat yang dipengaruhi oleh tahap
perkembangan tanaman. Hort. Sci 36:1260–1263.
Drew, MC, J. Guenther, dan A. Läuchli. 1988. Efek gabungan dari salinitas dan anoksia akar pada pertumbuhan dan
akumulasi Na+ dan K+ bersih di Zea may tumbuh dalam kultur larutan. Ann. Bot. 61:41–43 Eaton, FM 1944. Defisiensi,
toksisitas, dan akumulasi boron pada tumbuhan. J.Agri. Res. 69:237–277.
El-Hendawy, SE, Y.Hu, GM Yakout, AM Awad. SE Hafiz, dan U. Schmidhalter. 2005. Mengevaluasi toleransi garam
genotipe gandum menggunakan beberapa parameter. Eropa J.Agron. 22:243–253 El-Motaium, R., Hu, H. dan Brown,
PH, 1994. Toleransi relatif enam batang bawah Prunus terhadap boron dan salinitas. J.Amer. Soc. Hort. Sci 119: 1169–
1175. Laporan Tahunan UC Salinity-Drainage Task Force. Div. Pertanian. Dan Nat. Sumber daya. University of California
Epstein E. 1961. Peran penting kalsium dalam transportasi kation selektif oleh sel tanaman. Fisik Tumbuhan.
36:437–444.
Esechie, HA, A. Al-Saidi dan S. Al-Khanjari. 2002. Pengaruh salinitas natrium klorida terhadap pembibitan
munculnya buncis. J.Agron. dan Pangkas. Sains. 188:155–160
Ferreyra, RE, AU Alijaro, RS Ruiz, LP Rojas and JD Oster. 1997. Perilaku 42 spesies tanaman yang tumbuh di tanah salin
dengan konsentrasi boron tinggi. Pertanian. Pengelolaan Air 32:111–124.
Bunga T. 2006. Kata Pengantar. J.Exp. Bot. 57, hal. iv.
Bunga TJ, Hajibagheri MA dan AR Yeo. 1991. Akumulasi ion dalam dinding sel tanaman padi yang tumbuh dalam kondisi
salin: bukti hipotesis Oertli. Lingkungan Sel Tumbuhan. 14:319–325.
Bunga, TJ, dan AR Yeo. 1981. Variabilitas ketahanan natrium klorida pada varietas padi (Oryza sativa L.). Phytol Baru.
88:363–373.
Fricke W. 2004. Akumulasi zat terlarut yang cepat dan spesifik jaringan di zona pertumbuhan daun jelai sebagai respons
terhadap salinitas. Tanaman 219:515–525.
Fricke W., Akhiyarova G., Wei W., Alexandersson E., Miller A., Kjellbom PO, Richardson A., Wojciechowski T., Schreiber
L., Veselov D., Kudoyarova G. and V. Volkov. 2006. Respons pertumbuhan jangka pendek terhadap garam dari daun
jelai yang sedang berkembang. J.Exp. Bot. 57:1079–1095.
Fricke W. dan WS Peters. 2002. Biofisika pertumbuhan daun jelai yang mengalami stres garam: sebuah studi di
tingkat sel. Fisik Tumbuhan. 129:374–388.
Geraldson, CM 1957. Faktor-faktor yang mempengaruhi nutrisi kalsium seledri, tomat, dan lada. Ilmu Tanah. Soc.
Saya. Proses 21:621–625.
Gibbs, RJ 1970. Mekanisme pengendalian kimia air dunia. Sains 170:1088–1090.
Goyal SS, Sharma SK, Rains DW dan A. Läuchli. 1999. Penggunaan kembali air drainase jangka panjang dengan berbagai
salinitas untuk irigasi tanaman dalam sistem rotasi kapas-safflower di San Joaquin Valley of California – studi sembilan
tahun. I. Kapas (Gossypium hirsutum L.). J. Pangkas Produk. 2, No.2: 181–213.
Grattan, SR dan CM Berduka. 1999. Salinitas - Hubungan nutrisi mineral pada tanaman hortikultura. Sains.
Hort. 78:127–157.
Grattan, SR, CM Grieve, JP Poss, D. Suarez dan A. Läuchli. 2005. Investigasi lanjutan ke dalam interaksi air drainase salin
pada toleransi tanaman terhadap boron. Laporan Kemajuan Teknis 2004–05: Program Riset Salinitas/Drainase UC.
DANR. Universitas California.
Grattan, SR, CM Grieve, JP Poss, D. Suarez, A. Läuchli dan T. Smith. 2006. Investigasi lanjutan ke dalam interaksi air
drainase salin pada toleransi tanaman terhadap boron. Laporan Kemajuan Teknis 2005–06: Program Riset Salinitas/
Drainase UC. DANR. Universitas California.
Grattan, SR, C. Grieve, J. Poss, D. Suarez dan T. Smith. 2004. Apakah air drainase salin mempengaruhi toleransi tanaman
terhadap boron?. Laporan Kemajuan Teknis 2003–04: Program Riset Salinitas/Drainase UC.
DANR. Universitas California. hal 19–32.
Grattan, SR dan JD Oster. 2003. Penggunaan dan penggunaan kembali air asin-sodik untuk irigasi tanaman. Di dalam: SS
Goyal, SK Sharma dan DW Rains (eds.), Produksi Tanaman di Lingkungan Saline: Perspektif Global dan Integratif.
Haworth Press, New York. hal 131–162
Grattan, SR, Shannon, MC, Grieve, CM, Poss, JA, Suarez, DL dan Francois, LE 1996.
Efek interaktif salinitas dan boron terhadap kinerja dan penggunaan air kayu putih. Acta Hort. 449:607–613
Grattan, SR, L. Zeng, MC Shannon dan SR Roberts, 2002. Padi lebih peka terhadap salinitas daripada yang diperkirakan
sebelumnya. California Agric. 56:189–195.
Berduka, CM dan JP Poss. 2000. Tanggapan gandum terhadap efek interaktif boron dan salinitas. J.tanaman
Nutr. 23: 1217–1226.
Dukacita, CM, LE Francois dan JA Poss. 2001. Cekaman garam pada awal pertumbuhan bibit pada fenologi
dan hasil gandum musim semi. Sereal Res. Kom. ?? 167–174
Dukacita, CM, SM Lesch, LE Francois dan EV Maas. 1992, Analisis komponen hasil lonjakan utama dalam gandum
yang diberi tekanan garam. Tanaman Sci. 32:697–703 Berduka, CM, SM Lesch, EV Maas, dan LE Francois. 1993.
Inisiasi primordia daun dan bulir pada gandum yang mengalami cekaman garam. Tanaman Sci. 22:1286–1294.
Duka CM, dan EV Maas. 1988. Efek diferensial rasio natrium/kalsium pada genotipe sorgum.
Tanaman. Sains. 29:659–665.
Gupta, UC, Jame, YW, Campbell, CA, Leyshon, AJ dan Nicholaichuk, W., 1985. Toksisitas boron
dan kekurangan: Review. Bisa. J. Ilmu Tanah. 65: 381–409.
Halperin SJ, Kochian LV dan JP Lynch. 1997. Cekaman salinitas menghambat pemuatan kalsium ke dalam
xylem dari potongan akar jelai (Hordeum vulgare). Baru. Fitol. 135:419–427.
Hasegawa PM, Bressan RA, Zhu J.-K. dan HJ Bohnert. 2000. Menanam tanggapan seluler dan molekuler
ke salinitas tinggi. Tahun. Pdt Physiol Tumbuhan. Tanam Mol. Biol. 51:463–499.
Heenan, DP, LG Lewin dan DW McCaffery. 1988. Toleransi salinitas pada varietas padi pada tahap pertumbuhan yang
berbeda. Aust. J.Exp. Pertanian. 28:343–349.
Hillel D. 2000. Pengelolaan Salinitas untuk Irigasi Berkelanjutan. Bank Dunia, Washington, DC
Hirrel, MC dan JW Gerdemann. 1980. Peningkatan pertumbuhan bawang merah dan paprika di tanah salin oleh
dua jamur mikoriza vesikuler-arbuskula. Ilmu Tanah. Soc. Amer. J.44:654–655.
Hoffman, GJ, dan SL Rawlins. 1970. Desain dan kinerja ruang iklim yang diterangi matahari. Trans.
ASAE. 13:656–660.
Hoffman, GJ, dan SL Rawlins. 1971. Pertumbuhan dan potensi air umbi-umbian yang dipengaruhi oleh
salinitas dan kelembaban relatif. Agron. J.63:877–880.
Hoffman, GJ, SL Rawlins, MJ Garber, and EM Cullen. 1971. Hubungan air dan pertumbuhan kapas
dipengaruhi oleh salinitas dan kelembaban relatif. Agron. J.63:822–826.
Holloway, RE, dan AM Alston. 1992. Pengaruh garam dan boron terhadap pertumbuhan gandum. Aust. J.
Pertanian. Res., 43:987–1001.
Homaee, M., RA Feddes dan C. Dirksen. 2002. Model ekstraksi air makroskopis untuk tidak seragam
salinitas transien dan stres air. Ilmu Tanah. Soc. Saya. J.66:1764–1772
Hsiao TC, Acevedo E., Fereres E. and DE Henderson. 1976. Metabolisme stres. Stres air, pertumbuhan,
dan penyesuaian osmotik. Fil. Trans. R. Soc. Lond. (B), 273:470–500.
Hu, Y., J. Fromm dan U. Schmidhalter. 2005a. Pengaruh salinitas pada arsitektur jaringan dalam memperluas
daun gandum. Tanaman 220:838–848.
Hu Y., Fricke W. dan U. Schmidhalter. 2005b. Salinitas dan pertumbuhan daun rumput non-halofitik:
peran distribusi nutrisi mineral. Fungsi. Tanaman Biol. 32:973–985.
Hu Y. dan U. Schmidhalter. 2004. Batasan cekaman garam terhadap pertumbuhan tanaman. Dalam: Toksikologi
Tumbuhan (Hock, Ba nd EF Elstner (eds) Marcel Dekker, New York hlm 191–224 James JJ, Alder NN, Mühling KH,
Läuchli AE, Shackel KA, Donovan LA dan JH Richards.
2006. Konsentrasi zat terlarut apoplastik yang tinggi pada daun mengubah hubungan air dari semak halofitik,
Sarcobatus vermiculatus.J. Exp. Bot. 57:139–147.
Katerji, N., JW van Horn, A. Hamdy, F. Karam and M. Mastrorilli. 1994. Pengaruh salinitas pada kemunculan dan stres
air serta pertumbuhan bibit awal bunga matahari dan jagung. Pertanian. Tuan Air. 26:81–91.
Kent, LM dan A. Läuchli. 1985. Perkecambahan dan pertumbuhan bibit kapas: interak salinitas-kalsium
tions. Lingkungan Sel Tumbuhan. 8:155–159
Kearney, TH dan LL Harter. 1907. Toleransi komparatif berbagai tumbuhan terhadap garam-garam umum
dalam tanah alkali. Buletin industri tanaman USDA 113:7–22
Khan, MA dan Z. Abdullah. 2003. Fisiologi reproduksi dua kultivar gandum yang berbeda salinitas
toleransi di bawah tanah salin-sodik padat. Makanan, Pertanian. Dan Envrion. 1:185–189
Khatun, S., dan TJ Bunga. 1995. Pengaruh salinitas pada set benih pada padi. Lingkungan Sel Tumbuhan. 18:61–67.
Khatun, S., CA Rizzo dan TJ Bunga. 1995. Variasi genotipik pengaruh salinitas terhadap kesuburan padi. Tanaman Tanah 173:239–
250 Kinraide TB 1999. Interaksi antara Ca2+, Na+ dan K+ dalam toksisitas salinitas: resolusi kuantitatif
beberapa efek toksik dan amelioratif. J.Exp. Bot. 50:1495–1505.

Koiwa H., Bressan RA dan PM Hasegawa. 2006. Identifikasi determinan tanaman yang responsif terhadap stres
dalam arabidopsis oleh layar genetik maju skala besar. J.Exp. Bot. 57:1119–1128.
Kopittke, PM dan NW Menzies. 2004. Pengaruh pH terhadap defisiensi kalsium yang diinduksi Na. Tanah Tanam
269:119–129
Kozlowski, TT 1997. Tanggapan tumbuhan berkayu terhadap banjir dan salinitas. Fisik Pohon. Monograf 1 Kurth E., Cramer GR,
Läuchli A. dan E. Epstein. 1986. Pengaruh NaCl dan CaCl2 terhadap pembesaran sel dan produksi sel pada akar kapas. Fisik
Tumbuhan. 82:1102–1106.
LaHaye, PA dan E. Epstein. 1969. Toleransi garam oleh tumbuhan: Peningkatan dengan kalsium. Sains
166:395–396.
LaHaye PA dan E. Epstein. 1971. Toleransi kalsium dan garam oleh tanaman buncis. Fisik. Tanaman. 25:
213–218.
Läuchli, A. 1984. Pengecualian garam: Adaptasi kacang-kacangan untuk tanaman dan padang rumput dalam kondisi salin. hal.171–
187. Dalam RC Staples dan GH Toenniessen (eds.) Toleransi Salinitas pada Tanaman. Strategi Perbaikan Tanaman. John Wiley
& Sons. New York.
Läuchli A. 1990. Kalsium, salinitas dan membran plasma. Dalam: Kalsium dalam Pertumbuhan dan Perkembangan Tanaman, RT
Leonard dan PK Hepler (Eds.). Seri Simposium Fisiologi Tumbuhan Masyarakat Amerika, Vol. 4, hlm. 26–35.
Läuchli A. 1999. Salinitas-kalium interaksi pada tanaman tanaman. Dalam: Perbatasan dalam Nutrisi Kalium, DM
Oosterhuis dan GA Berkovitz (Eds.). Potash and Phosphate Institute, Norcross, Georgia, hlm. 71–76.
Läuchli, A. 2002. Fungsi boron pada tanaman tingkat tinggi: Kemajuan terkini dan pertanyaan terbuka. Bio tanaman.
4:190–192.
Läuchli A. dan E. Epstein. 1970. Transportasi kalium dan rubidium di akar tanaman. Signifikansi
kalsium. Fisik Tumbuhan. 45:639–641.
Läuchli, A. dan E. Epstein. 1990. Respon tanaman terhadap kondisi salin dan sodik. Di KK Tanji (red).
Penilaian dan pengelolaan salinitas pertanian. Manual ASCE dan laporan tentang praktik teknik No, 71. hal 113–137 ASCE New
York
Lazof, DB dan N. Bernstein. 1999. Penghambatan pertumbuhan pucuk yang diinduksi NaCl: Kasus gangguan nutrisi dengan
pertimbangan khusus kalsium. Kemajuan dalam Penelitian Botani 29:113–189.
Lazof, DB dan A.Läuchli. 1991. Status nutrisi meristem apikal Lactuca sativa yang dipengaruhi oleh salinisasi NaCl: studi mikroanalitik
probe elektron. Planta 184:334–342 Lee, YS, SR Park, HJ Park dan YW Kwon. 2004. Besarnya cekaman garam dapat diukur
dengan mengintegrasikan salinitas sehubungan dengan durasi. Prosiding Kongres Ilmu Tanaman Internasional ke -4.
Brisbane, Aust. 26 September - 1 Okt 2004 hal 1–5

Lutts, S., JM Kinet dan J. Bouharmont. 1995. Perubahan respon tanaman terhadap NaCl selama pengembangan varietas padi
(Oryza sative L.) berbeda dalam ketahanan salinitas. J. Exp Bot 46:1843–1852.
Lynch J. dan A. Lauchli. 1985. Stres garam mengganggu nutrisi kalsium jelai (Hordeum vulgare L.). Phytol Baru. 99:345–354.
Lynch J., Thiel G. dan A. Läuchli. 1988. Pengaruh salinitas terhadap pemuaian dan ketersediaan Ca di
wilayah yang meluas dari daun barley yang tumbuh. Bot. Kisah 101:355–361.
Maas EV dan CM Berduka. 1987. Defisiensi kalsium yang diinduksi natrium pada jagung yang mengalami stres garam. Sel tanaman
Tentang. 10:559–564.
Maas, EV dan CM Berduka. 1990. Perkembangan paku dan daun pada gandum yang mengalami stres garam. Tanaman Sci.
30:1309–1313.
Maas, EV, GJ Hoffman, GD Chaba, JA Poss dan MC Shannon. 1983. Kepekaan garam jagung pada
berbagai tahap pertumbuhan. Irigasi. Sains. 4:45–57.
Maas, EV dan JA Poss. 1989a. Sensitivitas garam gandum pada berbagai tahap pertumbuhan. Irigasi. Sains. 10:29–40.
Maas, EV dan JA Poss. 1989b. Sensitivitas garam kacang tunggak pada berbagai tahap pertumbuhan. Irigasi. Sains. 10:
313–320.
Maas, EV, Poss, JA, Hoffman, GJ 1986. Sensitivitas salinitas sorgum pada tiga tahap pertumbuhan. Irigasi.
Sains. 7:1–11
Maas, EV dan SR Grattan. 1999. Hasil panen yang dipengaruhi oleh salinitas. Dalam RW Skaggs dan J. van Schilfgaarde (eds)
Drainase Pertanian. Agron. Monograf 38. ASA, CSSA, SSA, Madison, WI hlm. 55–108.
MacDonald, JD 1982. Pengaruh cekaman salinitas terhadap perkembangan busuk akar Phytophthora pada chrysan
mereka. Fitopat. 72:214–219.
Magistad, OC, AD Ayers, CH Wadleigh, dan HF Gauch. 1943. Pengaruh konsentrasi garam, jenis
garam, dan iklim terhadap pertumbuhan tanaman dalam kultur pasir. Fisik Tumbuhan. 18:151–166.
Marschner, H. 1995. Nutrisi Mineral Tumbuhan Tinggi. Edisi kedua. Pers Akademik, London,
hlm. 388–390
Martinez-Beltran J. dan CL Manzur. 2005. Gambaran masalah salinitas di dunia dan strategi FAO untuk mengatasi masalah
tersebut. Dalam: Prosiding Forum Salinitas Internasional, Riverside, California, April 2005, hlm. 311–313.
Mauromicale, G. dan P. Licandro. 2002. Pengaruh salinitas dan suhu pada perkecambahan, kemunculan dan pertumbuhan semai
artichoke dunia. Agronomi 22:443–450.
Meiri, A. 1984. Tanggapan tanaman terhadap salinitas: Metodologi eksperimental dan penerapannya di lapangan. p. 284–297.
Dalam I. Shainberg dan J. Shalhevet (eds.) Salinitas Tanah di Bawah Irigasi. Springer Verlag,
New York.
Mikkelsen, RL, BH Haghnia, Halaman AL dan FT Bingham. 1988. Pengaruh selenium, salinitas
dan boron pada komposisi dan hasil jaringan alfalfa. J.Lingkungan. Kual:17:85–88
Mittler, R. 2006. Stres abiotik, lingkungan lapangan dan kombinasi stres. Tren Tanaman Sci
11:15–19
Miyamoto, S., K. Piela, dan J. Patticrew. 1985 Efek garam pada perkecambahan dan munculnya bibit
beberapa tanaman sayuran dan guayule. Irigasi. Sains. 6:159–170.
Mühling KH dan A. Läuchli. 2002a. Pengaruh cekaman garam terhadap pertumbuhan dan kompartementasi kation pada
daun dari dua spesies tanaman berbeda dalam toleransi garam. J. Tumbuhan Physiol. 159:137–146.
Mühling KH dan A. Läuchli. 2002b. Penentuan Na+ apoplastik dalam daun kapas utuh dengan pencitraan rasio fluoresensi in vivo .
Fungsi. Tanaman Biol. 29:1491–1499.
Munns, R. 2002a. Fisiologi komparatif stres garam dan air. Lingkungan Sel Tumbuhan. 25:239–250.
Munns R. 2002b. Salinitas, pertumbuhan dan fitohormon. Dalam: Salinitas: Lingkungan – Tumbuhan – Molekul, A. Läuchli dan U.
Lüttge (Eds.). Penerbit Akademik Kluwer, Dordrecht, hlm. 271–290.
Munns R. 2005. Gen dan toleransi garam: menyatukannya. Phytol Baru. 167:645–663.
Munns R., James RA dan A. Läuchli. 2006. Pendekatan untuk meningkatkan toleransi garam gandum dan
sereal lainnya. J.Exp. Bot. 57:1025–1043.
Munns R. dan A. Termaat. 1986. Respon seluruh tanaman terhadap salinitas. Aust. J. Tumbuhan Physiol. 13:143–160.
Munns, R., S. Husain, AR Rivelli, RA James, AG Condon, MP Lindsay, ES Lagudah, DP Schachtman dan RA Hare. 2002. Jalan
untuk meningkatkan toleransi garam pada tanaman, dan peran sifat seleksi berbasis fisiologis. Menanam Tanah 247:93–105.
Munns, R. dan HM Rawson. 1999. Pengaruh salinitas terhadap akumulasi garam dan perkembangan reproduksi
dalam meristem apikal gandum dan jelai. Aust. J. Tumbuhan Physiol. 26:459–464 Nable, RO, GS
Bañuelos dan JG Paull. 1997. Toksisitas boron. Tanaman Tanah, 193:181–198.
Navarro, JM, C. Garrido, M. Carvajal dan V. Martinez. 2002. Hasil dan kualitas buah tanaman lada
di bawah salinitas sulfat dan klorida. J. Hort. Sains. dan Biotek 77:52–57.
Nerson, H. dan HS Paris. 1984. Pengaruh salinitas terhadap perkecambahan, pertumbuhan bibit, dan hasil
melon. salah. sains 5:265-273
Neumann PM 1993. Modifikasi cepat dan reversibel kapasitas perpanjangan dinding sel dalam memanjang jaringan daun jagung
menanggapi penambahan akar dan penghapusan NaCl. Lingkungan Sel Tumbuhan. 16:1107–1114,
Neves-Piestun BG dan N. Bernstein. 2001. Penghambatan pemanjangan daun yang diinduksi salinitas pada jagung tidak dimediasi
oleh perubahan kapasitas pengasaman dinding sel. Fisik Tumbuhan. 125:1419–1428.
Neves-Piestun BG dan N. Bernstein. 2005. Perubahan yang disebabkan oleh salinitas pada status nutrisi sel yang berkembang
dapat berdampak pada penghambatan pertumbuhan daun pada jagung. Fungsi. Tanaman Biol. 93:1610–1619.
Nieman, RH, dan LL Poulsen. 1967. Efek interaktif salinitas dan kelembaban atmosfer pada
pertumbuhan tanaman kacang dan kapas. Bot. Gaz. 128:69–73.
Nonami H. dan JS Boyer. 1990. Pemanjangan dinding dan penurunan konduktivitas hidrolik sel dalam jaringan batang yang
membesar pada potensi air rendah. Fisik Tumbuhan. 93:1610–1619.
Oertli JJ 1968. Akumulasi garam ekstraseluler, kemungkinan mekanisme cedera garam pada tumbuhan.
Agrochimica 12:461–469.
Ojala, JC, WM Jarrell, JA Menge, and ELV Johnson. 1983. Pengaruh jamur mikoriza pada
nutrisi mineral dan hasil bawang merah di tanah salin. Agron J.75:255–259.
Papp JC, Bola MC dan N. Terry. 1983. Sebuah studi perbandingan pengaruh salinitas NaCl pada respirasi, fotosintesis dan
pertumbuhan ekstensi daun di Beta vulgaris (sugar bit). Lingkungan Sel Tumbuhan 6:675–677.
Pasternak, DM, M. Twersky dan Y. de Malach. 1979. Ketahanan garam pada tanaman pertanian. Dalam: Stres fisiologi pada
tanaman budidaya (eds H. Mussell dan RC Staples). Hal 127–142. Wiley, New York Pearson, GA dan AD Ayers. 1966. Toleransi
garam relatif beras selama perkecambahan dan awal pembibitan
perkembangan. Ilmu Tanah. 102:151–156.
Pearson, GA dan L. Bernstein, 1959. Efek salinitas pada beberapa tahap pertumbuhan padi. Agron. J.
51:654:657.
Pitman MG. dan A. Läuchli. 2002. Dampak global salinitas dan ekosistem pertanian. Dalam: Salinitas: Lingkungan – Tumbuhan –
Molekul, A. Läuchli dan U. Lüttge (Eds.). Penerbit Akademik Kluwer, Dordrecht, hlm. 3–20.
Poss, JA, SR Grattan, dan CM Grieve dan MC Shannon. 1998. Karakterisasi boron daun
cedera pada Eucalyptus yang tertekan garam oleh Analisis Gambar. Tanaman Tanah: 206: 237–245.
Poss, JA, E.Pond, JA Menge, dan WM Jarrell. 1985. Pengaruh salinitas terhadap mikoriza bawang merah dan
tomat di tanah dengan dan tanpa tambahan fosfat. Tanam Tanah 88:307–319
Poss, JA, WB Russell, PJ Shouse, RS Austin, SR Grattan, CM Grieve, JH Lieth dan L. Zeng.
2004. Sistem lysimeter volumetrik (VLS): sebuah alternatif untuk menimbang lysimeter untuk studi hubungan tanaman-air. Komp.
Pertanian Elektronik. 43:55–68.
Rogers, ME, CM Grieve dan MC Shannon. 1998. Tanggapan lucerne (Medicago sativa L. terhadap
salinitas natrium sulfat dan klorida. Tumbuhan Tanah 202:271–280.
Rengasamy P. 2006. Salinisasi dunia dengan penekanan pada Australia. J.Exp. Bot 57:1017–1023.
Rengel, Z. 1992. Peran kalsium dalam keracunan garam. Lingkungan Sel Tumbuhan. 15:625–632 Shalhevet,
J. dan TC Hsiao. 1986. Salinitas dan kekeringan. Irigasi. Sains. 7:249–264 Shani, U. dan LM Dudley. 2001.
Studi lapangan respon tanaman terhadap cekaman air dan garam. Ilmu Tanah. Soc.
Saya. J.65:1522–1528
Shani, U. dan RJ Hanks. 1993. Model efek terintegrasi pada boron, garam inert, dan aliran air pada tanaman
menghasilkan. Agron. J.85:713–717.
Sharpley, AN, JJ Meisinger, JF Power, and DL Suarez. 1992. Ekstraksi akar hara yang berhubungan dengan pengelolaan tanah
jangka panjang. Di JL Hatfield dan BA Steward (eds.) Kemajuan Ilmu Tanah.
Vol. 19. Springer-Verlag, New York.
Snapp, SS, C. Shennan, dan AHC van Bruggen. 1991. Pengaruh salinitas terhadap keparahan infeksi oleh Phytophthora parasitica
Dast., konsentrasi ion dan pertumbuhan tomat, Lycopersicon esculentum Mill. Phytol Baru. 119:275–284.
Tajbakhsh, M., MX Zhou, ZH Chen dan NJ Mendham. 2006. Respon fisiologis dan sitologi jelai yang toleran garam dan tidak toleran
terhadap salinitas selama perkecambahan dan pertumbuhan awal. Aust. J.Exp.
Pertanian. 46:555–562.
Tanji, KK 1990. (red). Penilaian dan pengelolaan salinitas pertanian. manual ASCE dan laporan tentang praktik teknik No. 71. Am.
Soc. Civil Eng., New York Tester M. dan R. Davenport. 2003. Toleransi Na+ dan transpor Na+ pada tanaman tingkat tinggi. Ann.
Bot.
91:503–527.
Thiel GH, Lynch J. and A. Läuchli. 1988. Efek jangka pendek dari cekaman salinitas pada turgor dan pemanjangan daun jelai
yang tumbuh. J. Tumbuhan Physiol. 132:38–44.
Tsadilas, CD 1997. Kontaminasi tanah dengan boron akibat irigasi dengan air limbah kota yang diolah. Dalam Boron di Tanah
dan Tumbuhan. RW Bell dan B. Rerkasem (eds) Kluwer Academic Publishers, Dordrecht hal 265–270.
Van Volkenburgh E. dan JS Boyer. 1985. Efek penghambatan defisit air pada pemanjangan daun jagung.
Fisik Tumbuhan. 77:190–194.
Vinizky, I dan DT Ray. 1988. Perkecambahan biji guar di bawah tekanan garam dan suhu. Selai. Soc.
Hort. Sains. 113:437–440.
Wadleigh, CH dan AD Ayers. 1945. Pertumbuhan dan komposisi biokimia tanaman buncis sebagai kondisi
dipengaruhi oleh tegangan kelembaban tanah dan konsentrasi garam. Fisik Tumbuhan. 20: 106–132.
Wilson, C., SM Lesch dan CM Berduka. 2000. Tahap pertumbuhan memodulasi toleransi salinitas bayam Selandia Baru
(Tetragonia tetragonioides, Pall) dan Red Orach (Atriplex hortensis L.) Annals Bot. 85:501–509.
Wimmer, MA, KH Mühling, A. Läuchli, PH Brown dan HE Goldbach. 2001. Interaksi salinitas dan toksisitas boron pada gandum
(Triticum asetivum L.) dalam Nutrisi Tanaman - Ketahanan pangan dan keberlanjutan agroekosistem. Penerbit Akademik
Kluwer hal 426–427
Wimmer, MA, KH Mühling, A. Läuchli, PH Brown dan HE Goldbach. 2003. Interaksi antara salinitas dan toksisitas boron
mempengaruhi distribusi subselular in dan protein pada daun gandum.
Lingkungan Sel Tumbuhan. 26:1267–1274
Wimmer MA Bassil ES, Brown PH dan A. Läuchli. 2005. Respons boron dalam gandum bergantung pada genotipe dan terkait
dengan serapan boron, translokasi, alokasi, perkembangan fenologi tanaman, dan laju pertumbuhan. Fungsi. Tanaman Biol.
32:507–515.
Yadav, HD, OPYadav, OP Dhankar, dan MC Oswal. 1989. Pengaruh salinitas klorida dan {\}boron terhadap perkecambahan,
pertumbuhan, dan komposisi mineral buncis (Cicer arietinum L.) Ann. Kering
Zona 28:63–67.
Yamaguchi T. dan E. Blumwald. 2005. Mengembangkan tanaman pangan toleran garam: tantangan dan peluang.
Tren Ilmu Tumbuhan 10:615–620.
Yeo AR, Lee KS, Izard P., Boursier P. and TJ Flowers. 1991. Pengaruh salinitas jangka pendek dan jangka panjang terhadap
pertumbuhan daun padi (Oryza sativa L.). J.Exp. Bot. 42:881–889.
[ Artikel gratis PMC ] [ PubMed ] [ Referensi Silang ] Jeremiah U., Nir S., Ben-Hayyim G., Kafkafi U. and TB Kinraide. 1997. Pemanjangan akar
dalam larutan garam berhubungan dengan pengikatan kalsium pada membran plasma sel akar. Tanam Tanah 191:67–76.
Zeng, L. dan MC Shannon. 2000. Pengaruh salinitas terhadap pertumbuhan bibit dan komponen hasil padi.
Tanaman Sci. 40:996–1003
Zhong H. dan A. Läuchli. 1993. Aspek spasial dan temporal pertumbuhan akar primer semai kapas: pengaruh NaCl dan CaCl2.
J.Exp. Bot. 44:763–771.
Zhong H. dan A. Läuchli. 1994. Distribusi spasial zat terlarut, K, Na, dan Ca serta laju pengendapannya di zona pertumbuhan
akar kapas primer: efek NaCl dan CaCl2. Tanaman 194:34–41.
Zhu J.-K. 2002. Transduksi sinyal cekaman garam dan kekeringan pada tanaman. Tahun. Pendeta Tanaman Biol. 53: 247–273.

Plant-Growth-And-Development-Under-Salinity-Stress

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Plant-Growth-And-Development-Under-Salinity-Stress

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

Machine Translated by Google

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN BAWAH

A. LÄUCHLI DAN SR GRATTAN Departemen

2 LÄUCHLI DAN GRATTAN

2. STRES SALINITAS DAN PERKEMBANGAN TANAMAN

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI BAWAH STRESS SALINITAS 3

Garam ditambahkan secara bertahap

pertumbuhan Tanaman toleran

Waktu (hari hingga minggu)

4 LÄUCHLI DAN GRATTAN

2.1. Sensitivitas Garam dalam Hubungannya dengan Tahap Pertumbuhan Perkembangan

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI BAWAH STRESS SALINITAS 5

2.1.1. Perkecambahan dan kemunculan bibit

salinitas rendah Salinitas

6 LÄUCHLI DAN GRATTAN

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI BAWAH STRESS SALINITAS 7

2.1.2. Pertumbuhan vegetatif

8 LÄUCHLI DAN GRATTAN

pertumbuhan beberapa spesies juga dapat dikurangi sebagian dengan Ca tambahan

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI BAWAH STRESS SALINITAS 9

2.1.5. Pertumbuhan reproduktif

10 LÄUCHLI DAN GRATTAN

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI BAWAH STRESS SALINITAS 11

12 LÄUCHLI DAN GRATTAN

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI BAWAH STRESS SALINITAS 13

14 LÄUCHLI DAN GRATTAN

3. PROSES PEMBELANJAAN SEL DAN DINDING SEL DI BAWAH

di mana v adalah volume sel, t adalah waktu, E menggambarkan sifat-sifat yang

di mana m, L, danoh Yhal masing-masing menunjukkan perpanjangan dinding sel, konduktansi

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI BAWAH STRESS SALINITAS 15

16 LÄUCHLI DAN GRATTAN

Ekstrak Kontrol (-NaCl) Perlakuan Garam (100 mM NaCl)

Daerah daun Daerah daun

Blade Muncul Blade Muncul

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI BAWAH STRESS SALINITAS 17

4. PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI LINGKUNGAN

18 LÄUCHLI DAN GRATTAN

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI BAWAH STRESS SALINITAS 19

20 LÄUCHLI DAN GRATTAN

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI BAWAH STRESS SALINITAS 21

22 LÄUCHLI DAN GRATTAN

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI BAWAH STRESS SALINITAS 23

24 LÄUCHLI DAN GRATTAN

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI BAWAH STRESS SALINITAS 25

Panas Kekeringan Dingin Pembekuan Patogen Nutrisi Boron Flooding Kelembaban

Potensi interaksi Mode interaksi yang tidak diketahui

26 LÄUCHLI DAN GRATTAN

plasmalemma. J.Exp. Bot. 37:321–330.

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI BAWAH STRESS SALINITAS 27

28 LÄUCHLI DAN GRATTAN

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI BAWAH STRESS SALINITAS 29

beberapa efek toksik dan amelioratif. J.Exp. Bot. 50:1495–1505.

Brisbane, Aust. 26 September - 1 Okt 2004 hal 1–5

30 LÄUCHLI DAN GRATTAN

PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TANAMAN DI BAWAH STRESS SALINITAS 31

32 LÄUCHLI DAN GRATTAN

Anda mungkin juga menyukai