Membran Plasma dan
Potensial Membran
SEKILAS ISI
STRUKTUR DAN KOMPOSISI MEMBRAN
I Gambaran trilaminar
I Komposisi membran: model mosaik cair
I Fungsi berbagai komponen membran
PERLEKATAN ANTARSEL
I Matriks ekstrasel
I Taut sel khusus: desmosom, taut erat, taut celah
GAMBARAN SINGKAT TRANSPOR MEMBRAN
I Pengaruh kelarutan lemak dan ukuran partikel
I Transpor aktif versus pasif
TRANSPOR MEMBRAN TANPA BANTUAN
I Difusi mengikuti penurunan gradien konsentrasi
I Pergerakan mengikuti gradien listrik
I Osmosis
TRANSPOR MEMBRAN DENGAN BANTUAN
I Transpor yang diperantarai oleh pembawa
I Transpor oleh vesikel
POTENSIAL MEMBRAN
I Definisi potensial
I Dasar ionik potensial membran istirahat
Kelangsungan hidup setiap sel bergantung pada
terpeliharanya isi intrasel yang khas untuk jenis sel
yang bersangkutan meskipun komposisi cairan eks-
trasel yang mengelilinginya sangat berubah-ubah.
Perbedaan komposisi cairan di dalam dan di luar sel
ini dipertahankan oleh membran plasma, suatu
lapisan lemak dan protein yang sangat tipis serta
membentuk batas luar setiap sel dan membungkus
kandungan intrasel. Selain berfungsi sebagai pengha-
lang mekanis yang menahan molekul-molekul yang
dibutuhkan tetap di dalam sel, membran plasma ju-
ga berperan aktif menentukan komposisi sel dengan
secara selektif mengizinkan bahan-bahan rerrenru
berpindah antara sel dan lingkungan. Selain mengon-
trol masuknya molekul nutrien dan keluarnya pro-
duk sekretorik dan bahan sisa, membran plasma juga
mempertahankan perbedaan konsentrasi ion antara
interior dan eksterior sel. Perbedaan ionik ini, seperd
yang akan anda pelajari, penting bagi aktivitas listrik
membran plasma. Membran plasma juga ikut serta
dalam menyatukan sel-sel untuk membentuk jaring-
an dan organ. Selain itu, struktur ini berperan kunci
dalam kemampuan sel berespons terhadap perubah-
an, arau sinyal, di lingkungan sel. Kemampuan ini
penting dalam komunikasi antarsel. Apapun jenis
selnya, fungsi umum membran ini sangat penting
bagi kelangsungan hidup sel, kemampuannya mela-
kukan aktivitas homeostatik khusus, dan kemampu-
annya bekerja sama secara terpadu dengan sel lain.
Banyak perbedaan fungsional antara berbagai jenis
sel disebabkan oleh variasi ringan dalam komposisi
membran plasma, yang sebaliknya memungkinkan
sel yang berbeda-beda berinteraksi dengan cara ber-
beda dengan lingkungan cairan ekstrasel yang pada
hakikatnya sama.
STRUKTUR DAN KOMPOSISI
MEMBRAN
Membran plasma terlalu tipis untuk dapat dilihat
dengan mikroskop cahaya biasa, tetapi dengan
mikroskop elektron membran plasma tampak sebagai
59
 Membran plasma struktur trilaminar yang terdiri dari dua lapisan gelap yang
dipisahkan oleh satu lapisan terang di tengah (Gambar 3-1)
o (tri berarti "tigi' ; lamina berarti "lapisan'). Susunan spesifik
E
molekul yang membentuk membran plasma berperan
.9
-
6 menentukan gambaran "sandwich" tiga lapis ini.

I=
I Membran plasma adalah lapis ganda lemak cair
=c yang terbenam dalam protein.
oo

Ruang antarsel Sel 2

Gambar 3-1
Gambaran trilaminar membran plasma pada mikrograf
elektron. Di sini diperlihatkan membran plasma dua sel yang
bersebelahan. Perhatikan struktur trilaminar (yaitu, dua
lapisan gelap yang dipisahkan oleh satu lapisan terang di
tengah) masing-masing membran.
Membran plasma setiap sel sebagian besar terdiri dari lemak
dan protein ditambah sedikit karbohidrat. Lemak membran
yang paling banyak adalah fosfolipid, dengan kolesterol da-
lam jumlah yang lebih sedikit. Pada membran plasma sebuah
sel manusia diperkirakan terdapat milyaran molekul fosfoli-
pid. Fosfolipid memiliki satu ujung/kepala polar (bermuatan
listrik; lihat h. A-6) yang mengandung gugus fosfat bermuatan
negatif dan dua ekor asam lemak nonpolar (bermuatan ne-
tral) (Gambar 3-2a). Ujung polar bersifat hidrofilik ("me-

Kolin

Kepala
Fosfat
(polar, hidrofilik)

Gliserol

(nonpolar, hidrofobik)

Cairan
ekstrasel

Ujung polar (c)

Lapis ganda
lemak

CIS (air)

(b)

O = Muatan negatif di gugus fosfat

Gambar 3-2
Struktur dan susunan molekul fosfolipid dalam lapis ganda lemak. (a) Molekul fosfolipid. (b) Ketika berkontak dengan air,
molekul fosfolipid menyusun diri menjadi lapis ganda lemak dengan ujung polar berinteraksi dengan molekul air polar di
masing-masing permukaan dan ekor nonpolar semua menghadap ke interior lapis ganda. (c) Pandangan yang diperbesar dari
membran plasma yang membungkus sebuah sel, memisahkan CIS dari CE5.
(Sumber: Bagian (c) diadaptasi dari Cecie Starr dan Ralph Taggart, Biology: The Unity and Diversity of Life, ed 8. Gbr. 4.2c, h.56.
@ 1998Wadsworth Publishing Company).

60 Bab 3
nyukai air") karena dapat berinteraksi dengan molekul air,
yang juga polar; ujung nonpolar bersifat hidrofobik ("takut
air") dan tidak akan bercampur dengan air. Molekul bersisi
dua tersebut menyusun diri membentuk lapis ganda lemak,
suatu lapisan rangkap molekui-molekul lemak, jika berkon-
tak dengan air (Gambar 3-2b) (bi berarti "dua"). Ekor hidro-
fobik membenamkan diri di tengah menjauhi air, sedangkan
kepala hidrofilik berjajar di kedua sisi dan berkontak dengan
air. Permukaan luar lapisan terpajan ke cairan ekstrasel (CES)
sementara permukaan dalam berkontak dengan cairan intra-
sel (CIS) (Gambar 3-2c).
Lapis ganda lemak bukanlah suaru srrukrur kaku namun
bersifat cair, dengan konsistensi lebih mirip minyak goreng
daripada lemak padat. Fosfolipid, yang tidak disatukan oleh
ikatan kimiawi yang kuat, dapat berputar cepat serra bergerak
di separuh lapisan bagiannya. Pergerakan fosfolipid ini
menentukan sebagian besar fluiditas (sifat cair) membran.
Kolesterol juga berperan dalam sifat cair serra stabilitas
membran. Molekul kolesterol terselip di antara molekul-
molekul fosfolipid untuk mencegah rantai asam-asam lemak
menyatu dan mengkristal, suatu proses yang akan secara dras-
tis mengurangi sifat cair membran. Melalui hubungan spasial
mereka dengan molekul fosfolipid, molekul kolesterol juga
membantu menstabilkan posisi fosfolipid.
Glilolipid
-,\ .
f*r \
-t:1"\
ir-,{
\
Y,h
.r
Oairan intfasel
Gambar 3-3
Model mosaik cair struktur membran plasma. Membran plasma terdiri dari lapis ganda lemak dengan protein terbenam di
dalamnya. Sebagian dari protein ini terentang di seluruh ketebalan membran, ada yang terbenam sebagian di membran, dan
yang lain berikatan secara longgar dengan permukaan membran. Rantai pendek karbohidrat melekat ke protein atau lemak
hanya di permukaan luar.
Karena sifat cairnya maka membran plasma memiliki
integritas strukturai sekaligus fleksibilitas, memungkinkan sel
berubah bentuk. Sebagai contoh, sel otot berubah bentuk
ketika berkontraksi, dan sel darah merah harus banyak
mengubah bentuknya ketika melalui kapiler, pembuluh darah
paling halus, saru per satu.
Protein membran melekat atau tersisip di dalam lapis
ganda lemak (Gambar 3-3). Sebagian dari protein ini mem-
bentang ke seluruh ketebalan membran. Protein lain hanya
menempel di permukaan luar arau dalam; protein ini melekat
melalui interaksi dengan protein yang menembus membran
atau melalui perlekatan ke lapis ganda lemak. Membran
plasma memiliki molekul lemak 50 kali lebih banyak dari-
pada molekul protein. Namun, protein membentuk hampir
separuh dari massa membran karena protein fauh lebih besar
daripada lemak. Sifat cair lapis ganda lemak memungkinkan
banyak protein membran mengapung bebas seperti "gunung
es" dalam "lautan" lemakyang bergerak, meskipun sitoskeleton
membatasi mobilitas protein yang melakukan fungsi khusus
di daerah tertentu sel. Pandangan atas struktur membran ini
dikenal sebagai model mosaik cair, sebagai ruiukan untuk
sifat cair membran dan pola mosaik protein-protein yang
terbenam di dalam lapis ganda lemak yang terus-menerus
berubah. (Mosaik adalah dekorasi permukaan yang dibuat
Qairan ekstrasel
iv
Garis gelap
I
RuanS terano
I
Garis gelap I
Salltfan] ,,
/
Gambaran yang,ter[ffdt '
dengan mikroskop elektroh
Membran Plasma dan Potensial Membran 61
dengan meletakkan potongan-potongan kecil genteng ber-
bagai warna untuk membentuk pola atau gambar).
Sejumlah kecil karbohidrat membran terdapat hanya
di permukaan luar. Karena itu, sel anda "bersalut gula'. Kar-
bohidrat rantai-pendek menonjol seperti antena kecil dari
permukaan luar, terikat terutama ke protein membran dan,
sebagian kecil, ke lemak. Kombinasi dengan gula ini masing-
masing dikenal sebagai glikoprotein dan glikolipid (Gambar
a-a l.
Struktur perkiraan ini
dapat memberikan gambaran
trilaminar membran plasma. Jika digunakan pewarna untuk
membantu visualisasi membran plasma di bawah mikroskop
elektron, maka dua garis gelap mencerminkan daerah polar
hidrofilik molekul lemak dan protein yarg meryetap zat
warna. Ruang terang di antaranya adalah bagian tengah
hidrofobik yang kurang terwarnai yang dibentuk oleh daerah
nonpolar molekul-molekul tersebut.
Berbagai komponen membran plasma mempunyai
beragam fungsi. Sebagai gambaran singkat, lapis ganda
lemak merupakan sawar utama terhadap difusi, protein
melaksanakan sebagian besar fungsi membran spesifik,
<<penge-
dan karbohidrat berperan penting dalam proses
nalan diri" dan interaksi antarsel. Kita sekarang akan
mengulas fungsi dari masing-masing komponen membran
ini secara lebih rinci.
I Lapis ganda lemak membentuk sawar struktural
utama yang membungkus sel.
Lapis ganda lemak memiliki tiga fungsi penting:
1. Membentuk struktur dasar membran. Fosfolipid dapat
dipandang sebagai "bilah kayu" yang membentuk
"p^gar" di sekeliling sel.
2. Bagian dalamnya yang hidrofobik berfungsi sebagai
sawar bagi bahan larut air antara CIS dan CES. Bahan
larut air tidak dapat larut dan menembus lapis ganda
. lemak. Melalui sawar ini, sel dapat mempertahankan
berbagai campuran dan konsentrasi zat terlarut di dalam
dan di luar sel.
3. Menentukan sifat cair membran.
I Protein membran melaksanakan beragam fungsi
membran spesifik.
Beragam jenis protein membran melaksanakan fungsi-fungsi
khusus berikur:
1. Sebagian protein terbentang menembus seluruh kete-
balan membran untuk membentuk jalur berisi air, atau
saluran (kanal), menembus lapis ganda lemak (Gambar
3-3). Bahan larut air yang cukup kecil untuk masuk ke
suatu saluran dapat menembus membran dengan cara
ini tanpa berkontak langsung dengan bagian interior
lemak yang hidrofobik. Saluran bersifat sangat selektif.
Garis tengahny^ yargkecil tidak memungkinkan lewat-
nya partikel yang diameternya lebih besar daripada 0,8
nm (seperempat puluh milyar inci). Hanya ion kecil
62 Bab 3
yang dapat melewati saluran. Selain itu, suatu saluran
dapat secara selektif menarik atau menolak ion tertentu.
Sebagai contoh, hanya natrium (Na.) dapat melewati
saluran Na*, sementara hanya kalium (K ) yang dapat
melewati saiuran K . Sifat selektif saluran ini disebabkan
oleh susunan spesifik gugus kimia di permukaan inrerior
protein-protein yang membentuk dinding saluran.
Suatu saluran bahkan mungkin membuka atau menutup
terhadap ion spesifiknya akibat perubahan dalam ben-
tuk saluran sebagai respons terhadap suatu mekanisme
pengontrol. Ini adalah contoh baik tentang fungsi yang
bergantung pada detil struktural. Jumlah, jenis, dan
aktivitas saluran yang dimiliki oleh sel berbeda-beda.
(Untuk mempelajari bagaimana defek suatu saluran
dapat menyebabkan penyakit yang mematikan, lihatlah
fitur dalam boks yang menyertai, Konsep, Tantangan,
dan Kontroversi).
Kelompok protein lain yang membentang ke seluruh
ketebalan membran berfungsi sebagai molekul pem-
bawa/pengangkut, yang memindahkan bahan tertentu
menembus membran yang tidak dapat ditembus oleh
bahan itu sendiri. Cara yang dilakukan molekul pem-
bawa untuk melaksanakan tugas ini akan dijelaskan
kemudian (Karena itu, molekul pembawa dan saluran
sama penting dalam transpor bahan antara CES dan
CIS). Masing-masing pembawa dapat memindahkan
hanya molekul tertentu atau molekul-molekul yang
berkaitan erat. Sel dari jenis yang berbeda memiliki jenis
pembawa yang berbeda pula. Karena itu, sel-sel mem-
perlihatkan variasi bahan yang dapat melewati mem-
brannya. Sebagai contoh, sel kelenjar tiroid adalah satu-
satunya sel dalam tubuh yang menggunakan iodium.
Karena itu, hanya membran plasma sel kelenjar tiroid
yang memiliki pembawa untuk iodium, sehingga hanya
sel ini yang dapat memindahkan unsur ini dari darah ke
dalam sel.
J. Protein lain yang terletak di permukaan dalam mem-
bran berfungsi sebagai akseptor penanda penambatan
yang mengikat (seperti kunci dan anak kunci) penanda
penambatan di vesikel sekretorik (lihat h. 29). Sekresi
dimulai ketika sinyal stimulatorik merangsang fusi
membran vesikel sekretorik dengan permukaan dalam
membran plasma melalui interaksi antara penanda-
penanda di atas. Vesikel sekretorik kemudian membuka
dan menuangkan isinya ke luar dengan eksositosis.
4. Kelompok lain protein di permukaan membran ber-
fungsi sebagai enzirn terikat membran yang mengon,
trol reaksi kimia tertentu di permukaan dalam atau luar
sel. Sel memilik perbedaan dalam jenis enzim yang
terbenam di membran plasmanya. Sebagai contoh, la-
pisan luar membran plasma sel otot rangka mengandung
suatu enzim yang menghancurkan pembawa pesan
kimiawi yang memicu kontraksi otot sehingga orot da-
pat melemas.
5. Banyak protein di permukaan luar berfungsi sebagai
tempat reseptor (atau cukup, reseptor) yang "mengenal"
dan berikatan dengan molekul spesifik di lingkungan
Konsep, Tantangan, dan Kontroversi
Fibrosis Kistik: Defek Fatal pada Transpor Membran

Fibrosis kistik (FK), penyakit genetik
mematikan tersering di Amerika
Serikat, menyerang 1 dari setiap 2000
anak Kaukasus. Penyakit ini ditandai
oleh pembentukan mukus yang sangat
kental dan lengket. Yang paling
terkena adalah saluran napas dan
pankreas.
Masalah Pernapasan
Adanya mukus yang kerital dan
lengket di saluran napas menyebabkan
udara sulit masuk dan keluar paru.
Karena bakteri tumbuh subur di
timbunan mukus maka pasien FK
sering mengalami infeksi pernapasan.
Pasien sangat rentan terhadap
Pseu domonas ae rug i nosa, suatu
bakteri "oportunistik" yang sering
terdapat di lingkungan tetapi biasanya
hanya menyebabkan infeksi pada
orang dengan gangguan sistem
pertahanan tubuh. Secara perlahan,
jaringan paru yang terkena memben-
tuk jaringan parut (fibrotik) sehingga
paru semakin sulit mengembang.
Penyulit ini meningkatkan kerja
bernapas melebihi kerja tambahan
yang diperlukan untuk mengalirkan
udara melewati saluran yang
tersumbat.
Penyebab Mendasar
Selama dekade terakhir; para peneliti
mendapatkan bahwa fibrosis kistik
disebabkan oleh satu dari beberapa
defek genetik yang menyebabkan
pembentukan versi abnormal protein
yang dikenal sebagai cystic fibrosis
tra nsm e m bra ne cond ucta nce reg u I ato
(CFTR). CFTR dalam keadaan normal
membantu membentuk dan mengatur
saluran klorida (Cl-) di membran
plasma. Pada FK, CFTR cacat "tersang-
kut" di sistem Golgi/retikulum
endoplasma, yang normalnya mempro-
duksi dan memproses produk ini dan
mengirimnya ke membran plasma
(lihat h. 29)- Demikianlah, pada pasien
FK, versi mutan CFTR hanya diproses
secara parsial dan tidak pernah
mencapai permukaan sel.Tidak adanya
protein CFTR di saluran Cl- membran
plasma menyebabkan membran
impermeabel terhadap Cl . Karena
transpor Cl menembus membran
berkaitan erat dengan transpor Na*
maka sel-sel yang melapisi saluran
napas tidak dapat menyerap garam
(NaCl) secara benar. Akibatnya terjadi
akumulasi garam dalam cairan yang
melapisi saluran napas.
Apa yang membingungkan para
peneliti adalah bagaimana defek
saluran Cl ini dan akumulasi garam
yang ditimbulkannya menyebabkan
masalah kelebihan mukus. Dua
penemuan mutakhir mungkin telah
memberi jawaban, meskipun hipotesis-
nya masih perlu dibuktikan dan riset
mencari kemungkinan lain terus
dilakukan. Satu kelompok peneliti
menemukan bahwa sel saluran napas
menghasilkan antibiotik alami,
defensi n, yang normalnya mematikan
sebagian besar bakteri udara yang
terhirup. Akibat kelebihan garam yang
berkaitan dengan FK, antibiotik alami
tersebut tidak mampu membersihkan
paru dari bakteri yang terhirup
tersebut. Hal ini menyebabkan infeksi
berulang. Salah satu hasil akhir dari
respons tubuh terhadap infeksi ini
adalah pembentukan mukus berle-
bihan. Selanjutnya, mukus ini menjadi
tempat penyemaian untuk pertumbuh-
an bakteri lebih lanjut. Siklus berlanjut
seiring dengan akumulasi mukus yang
menyumbat saluran napas dan frekuensi
infeksi paru semakin bertambah. Yang
lebih memperparah, mukus yang
berlebihan tersebut juga kental dan
lengket yang mempersulit mekanisme
pertahanan silia paru untuk menyapu
mukus penuh-bakteri dari paru (lihat h.
45 dan 488). Mukus menjadi kental dan
r lengket karena mengalami dehidrasi
(kekurangan air), suatu masalah yang
dipercayai berkaitan dengan gangguan
transpor garam.
Studi baru yang kedua mendapat-
kan adanya faktor penyulit lain pada
kasus FK. Para peneliti ini memperlihat-
kan bahwa CFTR tdmpaknya memiliki
fungsi ganda sebagai saluran Cl- dan
sebagai reseptor membran yang
berikatan dengan P aeruginosa (dan
mungkin bakteri lain). CFTR kemudian
menghancurkan bakteri yang tertang-
kap. Tanpa adanya CFTR di membran
sel saluran napas pasien FK, P aerugi-
nosa tidak dapat dibersihkan dari
saluran napas seperti biasa. Bakteri
ini terbukti memicu sel saluran napas
untuk menghasilkan mukus kental
lengket dalam jumlah berlebihan.
Mukus mendorong pertumbuhan
bakteri, dan lingkaran setan berlanjut.
Masalah Pankreas
Selain itu, pada pasien FK, duktus
pankreatikus yang menyalurkan sekresi
dari pankreas ke usus halus. tersumbat
oleh mukus kental. Karena pankreas
memproduksi enzim-enzim yang
penting dalam pencernaan makanan
maka akhirnya terjadi malnutrisi. Di
samping itu, akibat akumulasi sekresi
pankreas di belakang sumbatan duktus
pankreatikus, terbentuk kista-kista
berisi cairan di pankreas, dengan
jaringan pankreas secara perlahan
kemudian mengalami degenerasi dan
fibrosis. Kata "fibrosis kistik" menjelas-
kan dengan tepat perubahan jangka
panjang yang terjadi di pankreas dan
paru akibat cacat genetik tunggal di
CFTR.
Terapi
Terapi berupa terapi fisik untuk
membantu membersihkan saluran
napas dari kelebihan mukus dan terapi
antibiotik untuk mengatasi infeksi
pernapasan, plus diet khusus dan
pemberian suplemen enzim pankreas
untuk mempertahankan nutrisi agar
memadai. Meskipun mendapat terapi
suportif ini sebagian besar pasien FK
tidak akan bertahan hidup melebihi
usia awal 30-an, dengan kebanyakan
meninggal akibat penyulit paru.
Dengan temuan-temuan baru
mengenai defek genetik penyebab
sebagian besar kasus FK, para peneliti
berharap mampu menciptakan cara
untuk mengoreksi atau mengompen-
sasi gen defektif. Terapi potensial lain
yang sedang diteliti adalah pengem-
bangan obat yang memicu "penyele-
saian proses" CFTR mutan sehingga
dapat disisipkan ke membran plasma.
Selain itu, beberapa pendekatan terapi
obat baru, misalnya obat aerosol
pengencer mukus yang dapat dihirup,
memberi harapan dalam menurunkan
jumlah infeksi paru dan memperpan-
jang usia harapan hidup pasien FK
sampai terapi kuratif ditemukan.

ini memicu serangkaian proses di mem-

sel. Pengikatan
bran dan inrrasel (akan dijelaskan kemudian) yang
mengubah aktivitas sel tertentu. Dengan cara ini, pem-
bawa pesan kimiawi dalam darah, misalnya hormon
larut air, hanya dapat mempengaruhi sel tertentu yang
memiliki reseptor untuk suatu pembawa pesan. Meski-
pun semua sel terpajan ke pembawa pesan yang sama
melalui penyebaran darah namun pembawa pesan ter-
sebut tidak berefek pada sel yang ddak memiliki reseptor
untuk pembawa pesan spesifik ini. Sebagai ilustrasi,

Membran Plasma dan Potensial Membran 63

 kelenjar hipofisis anterior mengeluarkan thyroid-
stimuhting hormone (.TSH) ke dalam darah. Hormon ini
hanya dapat melekat ke perrnukaan sel kelenjar tiroid
untuk merangsang sekresi hormon tiroid. Tidak ada sel
lain yang memiliki reseptor untuk TSH, sehingga hanya
sel tiroid yang dipengaruhi oleh TSH meskipun distri-
busi hormon ini luas.
6. Protein yang lain lagi berfungsi sebagai molekul pere-
kat sel (cell adhesion molecule, CAM). Banyak C,AM
menonjol dari permukaan membran luar dan mem-
bentuk lengkung atau kait yang digunakan sel-sel untuk
saling memegang serta untuk melekat ke serat jaringan
ikat yang teranyam di antara sel-sel. Sebagai contoh,
kadtrin, salah satu CAM, di permukaan sel-sel yang
berdekatan saling mengikat seperti risleting (zipper)
untuk membantu menahan sel-sel dalam jaringan atau
organ. Sebagian CAM, misalnya integrin, menembus
membran. Integrin tidak hanya berfungsi sebagai peng-
hubung struktural antara permukaan membran luar
dan lingkungan ekstrasel tetapi juga menghubungkan
permukaan membran dalam dengan perancah sitoske-
leton intrasel. CAM secara mekanis menghubungkan
lingkungan eksternal sel dan komponen intrasel. Selain
itu, integrin juga dapat menyalurkan sinyal regulatorik
melalui membran plasma ke kedua arah. Meskipun
CAM semula dianggap hanya berfungsi sebagai molekul
perekat namun para peneliti kini mempelajari bahwa
sebagian CAM juga berfungsi sebagai "molekul penyalur
sinyal". CAM ini ikut serta dalam memberi sinyal
kepada sel untuk tumbuh dan kepada sel sistem imun
untuk berinteraksi dengan sel jenis lain yang tepat
dalam, antara iain, respons peradangan dan penyem-
buhan luka.
7. Yang terakhir, protein-protein lain di permukaan mem-
bran luar, terutama yang berkaitan dengan karbohidrat
(sebagai glikoprotein), penting dalam kemampuan sel
mengenal "diri" (yaitu sel dari jenis yang sama) dan
dalam interaksi antarsel.
I Karbohidrat membran berfungsi sebagai
penanda identitas-diri.
Rantai-rantai pendek gula di permukaan membran luar ber-
fungsi sebagai penanda identitas-diri yang memungkinkan
sel mengenali dan berinteraksi satu sama lain melalui cara-
cara berikut:
1. Berbagai jenis sel memiliki penanda yang berbeda. Kom-
binasi unik rantai-rantai gula yang menonjol dari protein
membran permukaan berfungsi sebagai "merek" jenis sel
yang bersangkutan, yang memungkinkan suatu sel
mengenali sel lain sebagai sesama jenis. Karena itu,
rantai karbohidrat ini berperan penting dalam penge-
nalan "diri" dan dalam interaksi antarsel. Sel dapat
mengenal sel lain dari jenis yang sama dan menyatu
untuk membentu,k jaringan. Hal ini terutama penting
dalam perkembangan masa mudigah. Jika biakan sel-sel
64 Bab 3
mudigah dari dua tipe yang berbeda, misalnya sel saraf
dan sel otot dicampur maka sel-sel akan menyortir diri
mereka menjadi kumpuian terpisah sel saraf dan sel otot.
2. Penanda permukaan yang mengandung karbohidrat ini
juga berperan dalam pertumbuhan jaringan, yang secara
normal ditahan dalam batas-batas tertentu densitas sel.
Sel-sel tidak "rnenerobos" melewati batas jaringan seki-
tar; yaitu, sel-sel tidak tumbuh melebihi teritorialnya
sendiri. Pengecualiannya adalah penyebaran tak terken-
dali sel kanker, yang terbukti memperlihatkan kelainan
karbohidrat penanda permukaan.
PERLEKATAN ANTARSEL
Pada organisme multisel misalnya manusia, membran plasma
tidak saja berfungsi sebagai batas luar semua sel tetapi juga
ikut serta daiam perlekatan antarsel. Perlekatan ini mengikat
kelompok-kelompok sel menjadi jaringan dan mengemas
mereka lebih lanjut menjadi organ. Aktivitas berbagai sistem
tubuh untuk mempertahankan kehidupan bergantung tidak
saja pada fungsi masing-masing sel pembentuknya tetapijuga
pada bagaimana sel-sel tersebut hidup dan bekerja sama di
jaringan dan organ.
Susunan sel membentuk kelompok-kelompok yang se-
suai paling tidak sebagian disebabkan oleh rantai karbohidrat
di permukaan membran sel. Setelah tersusun, sel-sel diper-
tahankan oleh tiga hal berbeda: (1) matriks ekstrasel, (2) mo,
lekul perekat sel di membran plasma sel, dan (3) taut sel
khusus.
I Matriks ekstrasel berfungsi sebagai "lem"
biologis.
Jaringan tidak hanya dibentuk oleh sel semara, dan banyak sel
di dalam jaringan tidak berkontak fisik langsung dengan sel-
di sekitarnya. Sel-sel ini disatukan oleh matriks eksrasel
sel
(MES), suatu anyaman rumit berbagai protein ffbrosa (ber-
bentuk serat) yang terbenam dalam substansi encer mirip gel
yang terdiri dari karbohidrat kompleks. MES berfungsi se-
bagai "lem" biologis. Gel cair merupakan ialur bagi difusi
nutrien, zat sisa, dan lalu-lintas larut air lain antara darah dan
sel jaringan. Cairan ini biasanya disebut cairan interstisium
(lihat h. 6). Di dalam gel ini teranyam riga jenis prorein
fibrosa utama: kolagen, elastin, dan fibronektin.
1. Kolagen membentuk serar seperri kabel atau lembaran
yang menghasilkan kekuatan tensil (resistensi terhadap
stres longitudinal). CATAIAN KI-INIS. Pada skorbut
(scuruy), suatu penyakit akibat defisiensi vitamin C, pem-
bentukan serat ini tidak sempurna. Akibatnya, jaringan,
terutarna kulit dan pembuluh darah, menjadi sangat ra-
puh. Hal ini menyebabkan perdarahan di kulit dan mem-
bran mukosa, yang terutama mencolok di gusi.
2. Elastin adalah serat protein mirip karet yang paling
banyak terdapat di jaringan yang memiliki kemampuan
untuk mudah teregang dan kembali pulih setelah gaya
regangan dihilangkan. Serat ini ditemukan, misalnya, di
 paru, yang mengembang dan mengempis seiring dengan
masuk dan keluarnya udara.
3. Fibronektin mendorong perlekatan sel dan menahan
sel dalam posisinya. Berkurangnya protein ini dijumpai
pada beberapa jenis kanker, yang mungkin berperan
menyebabkan kenyataan bahwa sel-sel kanker tidak ter-
lalu melekat satu sama lain tetapi cenderung terlepas
dan bermetastasis (menyebar ke tempat lain di tubuh).
MES dikeluarkan oleh sel lokal yang terdapat di ma-
triks. Jumlah relatif MES dibandingkan dengan jumlah sel
sangat bervariasi di antara berbagai jaringan. Sebagai contoh,
MES jarang dijum'pai di jaringan epitel tetapi dominan di
jaringan ikat. Sebagian besar dari matriks di jaringan ikat ini
dihasilkan oleh ffbroblas ("pembentuk serat"). Komposisi
pasti komponen-komponen MES bervariasi untuk jaringan
yang berbeda sehingga berbagai jenis sel di tubuh memiliki
lingkungan lokal tersendiri. Di sebagian jaringan, matriks
menjadi sangat khusus dan membentuk struktur seperti tu-
lang rawan atau tendon atau, dengan kalsifikasi yang tepat,
menjadi tulang dan gigi.
Berbeda dengan anggapan yang ada selama ini, MES
bukan sekedar perancah pasif bagi sel untuk melekat namun
juga membantu mengatur perilaku dan fungsi sel yang ber-
interaksi dengannya. Para peneliti telah membuktikan bahwa
sel mampu berfungsi normal dan bahkan bertahan hidup
hanya bila berkaitan dengan komponen matriks normalnya.
Matriks sangat berpengaruh dalam pertumbuhan dan dife-
rensiasi sel. Di tubuh, hanya sel darah yang dirancang untuk
bertahan hidup dan berfungsi tanpa melekat ke MES.
Desmosom paling banyak terdapat di jaringan yang
mengalami banyak peregangan, misalnya kulit, jantung, dan
rahim. Di jaringan-jaringan ini, kelompok-kelompok fung-
sional sel disatukan oleh desmosom yang berjalan dari satu sel
ke sel lain, kemudian dari sel tersebut ke sel berikutnya, dan
seterusnya. Selain itu, filamen sitoskeleton intermediet,
misalnya filamen keratin yang kuat di kulit (lihat h. 50),
terbentang di interior sel-sel ini dan melekat ke plak desmo-
som yang terletak di sisi beriawanan permukaan dalam sel.
Susunan ini membentuk anyaman kontinyu serat-serat kuat
di seluruh jaringan, baik menembus maupun di 4ntara sel,
seperti deretan orang yang saling berpegangan tangan dengan
erat. Anyaman fibrosa yang saling kait ini menghasilkan ke-
kuatan tensil, mengurangi kemungkinan robeknya jaringan
ketika terjadi peregangan.
TAUT ERAT
Di taut erat (taut kedap, tight junction), sel-sel yang ber-
dekatan merekat erat satu sama lain di titik-titik kontak
langsung untuk menambal saluran antara kedua sel. Perlekat-
an jenis ini terutama ditemukan di lembaran jaringan epitel.
Jaringan epitel menutupi permukaan tubuh dan melapisi
bagian dalam semua rongga internalnya. Semua lembaran
epitei berfungsi sebagai sawar yang sangat selektifantara dua
kompartemen yang memiliki komposisi kimiawi sangat ber-
beda. Sebagai contoh, lembaran epitel yang melapisi bagian
dalam saluran cerna memisahkan makanan dan getah pen-

I Sebagian sel berikatan langsung melalui taut sel

khusus. Sitosol sel 2

Di jaringan tempat sel berdekatan satu sama lain, sebagian

kohesi jaringan dihasilkan oleh molekul perekat sel, atau
CAM. Seperti yang telah anda pelajari, protein membran
permukaan khusus yang berbentuk lengkung atau kait ini
"men-superglur"-kan' sel-sel yang berdekatan satu sama lain.
Selain itu, sebagian sel dalam suatujaringan secara langsung
berikatan melalui satu dari tiga taut sel khusus: (1) desmosom
(adheringjunctions, tatrr lekat), (2) taut erat (tattkedap, tight
junction), (taut impermeabel), atau (3) taut celah @ap
j unction; taut komunikasi).

DESMOSOM
Desmosom berfungsi sebagai "spot riueti' (paku) yang me-
nyatukan dua sel yang berdekatan tetapi tidak bersentuhan. Filamen
Desmosom terdiri dari dua komponen: (1) sepasang pene- keratin i

balan padat sitoplasma seperti tombol yang dikenal sebagai

plak di permukaan dalam dari kedua sel yang berdekatan; dan Membran plasma
yang berinteraksi
(2) filamen glikoprotein kuat yang mengandung kaderin
(sejenis CAM) yang menembus ruang di antara kedua sel dan Gambar 3-4
melekat ke pkh kedua sel (Gambar 3-4). Filamen antarsel ini Desmosom. Desmosom adalah taut lekat yang memaku dua
menyatukan membran-membran plasma yang berdekatan sel, menyatukan mereka dalam jaringan yang sering
mengalami peregangan.
sehingga kedua sel bertahan jika dipisahkan. Karena itu,
desmosom adalah taut lekat.

Membran Plasma dan Potensial Membran 65

 cernaan poten di dalam rongga internal (lumen) pencernaan
Lumen (mengandung makanan yang
dari pembuluh darah yang terletak di sisi yang lain. Hanya belum tercerna dan enzim pencernaan poten)
partikel makanan yang telah tercerna sempurna dan bukan
yang belum tercerna atau getah pencernaan yang dapat me- Batas
nembus lembaran epitel dari lumen ke darah. Karena itu, tepi luminal
lateral (samping) sel-sel yang berdekatan disatukan dalam
sumbat kedap dekat tepi luminal oleh tempat perremuan
kedua sel, tempat fusi langsung protein taut dl permukaan
luar membran plasma kedua sel (Gambar 3-5). Thut erat ini
Batas
impermeabel sehingga dapat mencegah bahan melewati celah lateral
antarsel. Karena itu, perjalanan melewati sawar epitel harus
dilakukan dengan menembus sel, bukan melewati celah di
antara sel-sel. Lalu lintas melewati sel ini diatur oleh saluran
dan molekul pembawa. Jika sel-sel tidak disatukan oleh taut
erat maka dapat terjadi pertukaran tak-terkendali antara Batas
kompartemen-kompartemen melalui ruang di antara sei-sel Sel epitel basolateral
melapisi
yang berdekatan. Dengan demikian taut erat mencegah
lumen usus
kebocoran melalui lembaran epitel.

Pembuluh darah
TAUT CELAH
Di taut celah @ap junction), seperti diisyaratkan oleh nama-
nya, terdapat celah antara sel-sel yang berdekatan, yang di-
satukan oleh saluran penghubung kecil yang dibentuk oleh Sitosol sel 1
t; '1:r
Sitosol sel 2
konekson. Konelison (connexon) dibentuk oleh enam sub- rd l::.

unit protein yang rersusun membentuk struktur tabung be-

rongga. Dua konekson menjulur ke luar, satu dari masing-
Untai
masing membran plasma sel yang berdekatan, dan berikatan protein taut
untuk membentuk saluran penghubung antara kedua sel
(Gambar 3-6). Taut celah adalah taut komunikasi. Saluran Tempat
dengan garis tengah kecil ini memungkinkan partikel kecil pertemuan
larut air mengalir melalui saluran tetapi mencegah lewatnya (kiss site)
molekul besar, misalnya protein intrasel yang vital. Melalui
susunan anatomik khusus ini, ion (partikel bermuatan listrik)
dan molekul kecil dapat langsung dipertukarkan anrarsel Ruang
tanpa pernah masuk ke CES. antarsel

Taut celah sangar banyak ditemukan di otot janrung

dan otot rangka. Di jaringan-jaringan ini, perpindahan ion
antar sel melalui taut celah menyalurkan aktivitas listrik ke
seluruh massa oror. Karena aktivitas listrik ini menyebabkan Membran plasma
yang berinteraksi
kontratr<si maka adanya taut celah memungkinkan massa otor
keseluruhan berkontraksi secara sinkron, seperti yang dilaku- Gambar 3-5
kan oleh jantung ketika memompa darah. Taut erat. Taut erat adalah taut impermeabel yang menyatu_
kan tepi-tepi lateral sel epitel dekat batas luminalnya,
Thut celah juga ditemukan di beberapa jaringan bukan
mencegah bahan lewat di antara sel. Bahan dapat lewat
otot, di mana raut ini memungkinkan lewatnya molekul dengan menembus sel, yang membentuk sawar sangat
nutrien kecil tanpa hambatan antara sel-sel. Sebagai contoh, selektif yang memisahkan dua kompartemen dengan
glukosa, asam amino, dan nutrien lain mengalir melalui taut komposisi kimiawi yang sangat berbeda.
celah ke sel telur yang sedang tumbuh dari sel-sel yang
mengelilingi sel telur di ovarium sehingga sel telur dapat
akan meneliti cara-cara lain yang digunakan sel untuk "saling
menimbun nutrien esensial ini untuk persiapan.
berbicara'.
Thut celah juga berfungsi sebagai jalan bagi transfer
langsung molekul-molekul sinyal kecil dari satu sel ke sel lain.
Tiansfer ini memungkinkan sel-sel yang dihubungkan oleh
taut celah berkomunikasi langsung saru sama lain. Komuni-
RINGKASAN TRANSPOR MEMBRAN
kasi ini menjadi salah satu mekanisme untuk mengoordinasi- Semua bahan yang berpindah antara sebuah sel dan cairan
kan aktivitas-aktivitas terpadu sel. Dalam bab berikutnya kita ekstrasel di sekitarnya harus mampu menembus membran

66 Bab 3
cernaan poten di dalam rongga internal (lumen) pencernaan
Lumen (mengandung makanan yang
dari pembuluh darah yang terletak di sisi yang lain. Hanya belum tercerna dan enzim pencernaan poten)
partikel makanan yang telah tercerna sempurna dan bukan
yang belum tercerna atau getah pencernaan yang dapat me-
nembus lembaran epitel dari lumen ke darah. Karena itu, tepi
lateral (samping) sel-sel yang berdekatan disatukan dalam
sumbat kedap dekat tepi luminal oleh tempat perremuan
kedua sel, rempar fusi langsung ?rotein taut di permukaan
luar membran plasma kedua sel (Gambar 3-5). Taut erar ini
impermeabel sehingga dapat mencegah bahan melewati celah
antarsel. Karena itu, perjalanan meiewati sawar epitel harus
dilakukan dengan menembus sel, bukan melewati celah di
antara sel-sel. Lalu lintas r.nelewati sel ini diatur oleh saluran
dan molekul pembawa. Jika sel-sel tidak disatukan oleh taut
erat maka dapat terjadi pertukaran tak-terkendali antara Batas
kompartemen-kompartemen melalui ruang di antara sel-sel Sel epitel basolateral
melapisi
yang berdekatan. Dengan demikian taur erar mencegah
lumen usus
kebocoran melalui lembaran epitel.

Pembuluh darah
TAUT CELAH
Di taut celah (gap junction), seperri diisyaratkan oleh nama-
nya, terdapat celah antara sel-sel yang berdekatan, yang di-
satukan oleh saluran penghubung kecil yang dibentuk oleh Sitosol sel 1 Sitosol sel 2
konekson. Koneftson (connexon) dibentuk oleh enam sub-
unit protein yang rersusun membentuk struktur tabung be-
rongga. Dua konekson menjulur ke luar, satu dari masing- Untai
masing membran plasma sel yang berdekatan, dan berikatan protein taut
untuk membentuk saluran penghubung antara kedua sel
(Gambar 3-6). Thut celah adalah taut komunikasi. Saluran Tempat
dengan garis tengah kecil ini memungkinkan partikel kecil pertemuan
larut air mengalir melalui saluran rerapi mencegah lewatnya (kiss site)
molekul besar, misalnya protein intrasel yang vital. Melalui
susunan anatomik khusus ini, ion (partikel bermuatan listrik)
dan molekul kecil dapat langsung dipertukarkan antarsel Ruang
antarsel
tanpa pernah masuk ke CES.
Taut celah sangat banyak ditemukan di otot jantung
dan otot rangka. Di jaringan-jaringan ini, perpindahan ion
antar sel melalui taut celah menyalurkan aktivitas listrik ke
seluruh massa otot. Karena aktivitas listrik ini menyebabkan
yang berinteraksi
kontraksi maka adanya taut celah memungkinkan massa orot
keseluruhan berkontraksi secara sinkron, seperri yang dilaku- Gambar 3-5
kan oleh jantung ketika memompa darah. Taut erat. Taut erat adalah taut impermeabel yang menyatu-
kan tepi-tepi lateral sel epitel dekat batas luminalnya,
Taut celah juga ditemukan di beberapa jaringan bukan
mencegah bahan lewat di antara sel. Bahan dapat lewat
otot, di mana taur ini memungkinkan lewatnya molekul dengan menembus sel, yang membentuk sawar sangat
nutrien kecil tanpa hambatan antara sei-sel. Sebagai contoh, selektif yang memisahkan dua kompartemen dengan
glukosa, asam amino, dan nutrien lain mengalir meialui taut komposisi kimiawi yang sangat berbeda.
ceiah ke sel telur yang sedang tumbuh dari sel-sel yang
mengelilingi sel telur di ovarium sehingga sel teiur dapat
akan meneliti cata-cara lain yang digunakan sel untuk.,saling
menimbun nutrien esensial ini untuk persiapan.
berbicara".
Taut celah juga berfungsi sebagai jalan bagi transfer
langsung molekul-molekul sinyal kecil dari satu sel ke sel lain.
Tiansfer ini memungkinkan sel-sel yang dihubungkan oleh
taut celah berkomunikasi langsung satu sama lain. Komuni-
RINGKASAN TRANSPOR MEMBRAN
kasi ini menjadi salah satu mekanisme untuk mengoordinasi-
Semua bahan yang berpindah antara sebuah sel dan cairan
kan aktivitas-aktivitas terpadu sel. Dalam bab berikutnya kita
ekstrasel di sekitarnya harus mampu menembus membran

66 Bab 3

Sitosol sel 1 Partikel yang kelarutan lemaknya rendah dan terlalu
Konekson
Potongan longitudinal
Garis tengah
konekson
saluran = 1,5 nm
\./
Membran plasma
yang berinteraksi
Gambar 3-6
Taut celah. Taut celah adalah taut komunikasi yang terdiri dari
saluran-saluran penghubung kecil yang dibentuk oleh
konekson dan memungkinkan perpindahan ion dan molekul
kecil antara dua sel yang berdekatan.
plasma. Jika suatu bahan dapat menembus membran, maka
membran dikatakan permeabel terhadap bahan tersebut, se-
baliknya jika bahan tersebut tidak dapat lewat maka mem-
bran bersifat impermeabel terhadapnya. Membran plasma
bersifat permeabel selektif yaitu memungkinkan sebagian
partikel lewat sementara mencegah yang lain,
Dua sifat pardkel mempengaruhi apakah partikel dapat
menembus membran plasma tanpa bantuan: (1) kelarutan
relatif partikel dalam lemak dan (2) ukuran partikel. Partikel
yang mudah larut dalam lemak dapat larut dalam lapis ganda
lemak dan menembus membran. Molekul tak bermuatan
atau nonpolar (misalnya 02, CO2, dan asam lemak) sangat
mudah larut lemak dan cepat menembus membran. Partikel
bermuatan (ion misalnya Na. dan K-) dan molekul polar
(misalnya glukosa dan protein) memiliki daya larut lemak
yang rendah tetapi sangat larut dalam air. Lapis ganda lemak
berfungsi sebagai sawar impermeabel terhadap partikel yang
sulit larut dalam lemak. Untuk ion larut air (dan karenanya
tak-larut lemak) dengan garis tengah kurang dari 0,8 nm,
saluran protein berfungsi sebagai rute alternatif untuk me-
lewati membran. Hanya ion yang memiliki saluran spesifik
dan terbuka yang dapat menembus membran.
besar bagi saluran tidak dapat menembus membran dengan
kemampuan sendiri. Namun sebagian dari partikel ini harus
menembus membran agar sel dapat bertahan hidup dan
berfungsi. Glukosa adalah contoh partikel besar kurang larut
lemak yang harus rnasuk ke sel tetapi tidak dapat menembus
membran dengan larut dalam lapis ganda lemak atau melewati
saluran yang ada. Sel memiliki beberapa cara transpor yang
dibantu dalam melewati membran untuk memindahkan
partikel, yang ha,rus masuk atau keluar sel tetapi tidak dapat
melakukannya sendiri, melewati membran seperri yang segera
akan anda pelajari.
Bahkan jika suatu partikel dapat melewati membran
berkat sifat larut dalam lemaknya arau kesesuaian ukurannya
dengan suatu saluran, tetap diperlukan gayalkekuatan agar
terjadi pergerakan melewati membran. Dalam menyelesaikan
transpor menembus membran terdapat dua jenis umum gaya
yang berperan: (1) gaya yang tidak mengharuskan sel menge-
luarkan energi untuk menimbulkan perpindahan (gaya pasifl
dan (2) gayayangmengharuskan sel mengeiuarkan energinya
(AIP) untuk memindahkan suatu bahan melewati membran
(gaya aktif .
Sekarang kita akan mengulas berbagai metode transpor
membran, apakah masing-masing metode tersebut merupa-
kan cara transpor tanpa bantuan atau dengan bantuan dan
apakah masing-masing merupakan mekanisme transpor aktif
atau pasif.
TRANSPOR MEMBRAN TANPA
BANTUAN
Molekui (atau ion) yang dapat menembus membran plasma
dengan kemampuannya sendiri terdorong secara pasif mele-
wati membran oleh dua gaya: difusi menuruni gradien kon-
sentrasi dan/atau perpindahan mengikuti gradien listrik. Kita
pertama-tama akan membahas tentang difusi menuruni
gradien konsentrasi.
I Partikel yang dapat menembus membran
berdifusi secara pasif mengikuti penurunan
gradien konsentrasinya.
Semua molekul (atau ion) terus-menerus melakukan gerakan
acak pada suhu di atas nol mutlak akibat adanyaenergi panas.
Gerakan ini paling jelas dalam cairan dan gas, di mana
masing-masing molekul memiliki lebih banyak ruang untuk
bergerak sebelum berbenturan dengan molekul lain. Setiap
molekul bergerak secara terpisah dan acak ke segala arah.
Akibat gerakan acak ini, molekul-molekul sering bertumbuk-
an, terpantul ke arah lain seperti bola-bola bilyar yang saling
bertabrakan. Semakin tinggi konsentrasi molekular suatu ba-
han dalam larutan, semakin besar kemungkinan tumbukan
Membran Plasma dan Potensial Membran 67
 ini. Karena itu, molekul-molekul di dalam suatu ruang
tertentu cenderung tersebar merata seiring dengan waktu.
Penyebaran merara molekul akibat pergerakan acak
kenal sebagai difusi (diffusere berarri "menyebar keluar").
Sebagai iiustrasi, di Gambar 3-7a, terdapat perbedaan kon-
sentrasi antara daerah A dan daerah B dalam suatu laruran.
Perbedaan konsentrasi antara dua daerah yang bersebelahan
ini disebut gradien konsentrasi (atau gradien kimia).
Tirmbukan acak molekul-molekul akan lebih sering terjadi
di daerah A karena konsentrasi molekul yang lebih tinggi.
Karena itu, lebih banyak molekul terpantul dari daerah A ke
daerah B daripada arah sebaliknya. Di kedua daerah, masing-
masing molekul akan bergerak secara acak dan ke semua
arah, tetapi pergerakan netto molekul-molekul melalui difusi
akan terjadi dari daerah dengan konsentrasi lebih tinggi ke
daerah dengan konsentrasi lebih rendah.
Isdlah difusi netto (difusi bersih) mengacu kepada per-
bedaan antara dua gerakan yang berlawanan. Jika 10 molekul
berpindah dari daerah A ke daerah B sementara 2 molekul
secata bersamaan berpindah dari B ke A, maka difusi netto
adalah 8 moiekul berpindah dari A ke B. Molekul-molekul
akan menyebar dengan cara ini sampai bahan tersebar merara
di kedua daerah dan tidak ada lagi gradien konsentrasi
(Gambar 3-7b). Pada titik ini, meskipun tetap terjadi perpin-
dahan namun tidak terjadi difusi nerro karena gerakan-
gerakan yang berlawanan saling mengimbangi yaitu tercapai
keseimbangan (ekuilibrium). Perpindahan molekul dari dae-
rah A ke daerah B akan diimbangi secara persis oleh per-
pindahan molekul dari daerah B ke daerah A. Keadaan ini
adalah contoh dari keadaan stabil dinamis.
Apa yang terjadi jika terdapat membran plasma yang
memisahkan larutan suatu bahan yang konsentrasinya ber-
beda? Jika bahan tersebut dapat menembus membran maka
difusi netto bahan akan terjadi melalui membran mengikuti
DaerahA Daerah B
!ii'ff'j'3:-' . o
' aa altr
.ffi*;l:
+
:'i
Difusi dari daerahA
ke daerah B
Difusi dari daerah B +-
ke daerah A
Difusi bersih
---+
(a)
O = Molekul zat terlarut Difusi bersih = difusi dari daerah A ke daerah B
Gambar 3-7
Difusi. (a) Difusi mengikuti penurunan gradien konsentrasi (b) Steadystate (keadaan tetap/stabil),
68 Bab 3
penurunan gradien konsentrasi dari daerah dengan konsen-
trasi tinggi ke daerah yang konsentrasinya rendah (Gambar
ini di- 3-8a). Tidak ada energi yang diperlukan untuk perpindahan
ini sehingga ini merupakan mekanisme pasif transpor mem-
bran. Proses difusi sangat penring bagi kelangsungan hidup
setiap sel dan berperan penting dalam banyak aktivitas
homeostatik khusus. Sebagai contoh, O, dipindahkan me-
nembus membran paru melalui cara ini. b"rah y".rg
-eng-
alir ke paru kurang mengandung O, karena telah menyerah-
kan Or-nya kepada jaringan tubuh untuk metabolisme.
Sebaliknya, udara di paru kaya akan O, karena rerus-menerus
dipertukarkan dengan udara segar oleh proses bernapas.
Karena terdapat gradien konsentrasi ini maka terjadi difusi
netto O, dari paru ke dalam darah sewaktu darah mengaliri
paru. Karena itu, ketika meninggalkan paru untuk mengalir
ke jaringan, darah mengandung banyak O".
HUKUM DIFUSI FICK
Selain gradien konsenrrasi terdapat beberapa faktor yang
mempengaruhi laju difusi netto menembus suatu membran.
Efek faktor-faktor ini secara kolektif membentuk hukum
ditusi Fick (Thbel 3-1):
1. Besar (aau kecaraman) gradien honsen*asi. Semakin
besar perbedaan konsenrrasi, semakin cepat laju difusi
netto. Sebagai contoh, sewaktu olahraga orot-otor yang
beraktivitas menghasilkan CO, lebih cepat karena mem-
bakar banyak bahan bakar untuk memperoleh tambahan
ATP yang diburuhkan untuk menjalankan aktivitas
kontraktil yang meningkat. Peningkatan kadar CO,
yang terjadi di otot menciptakan perbedaan CO, (me.
lebihi normal) antara orot dan darah yang mengaliri
otot tersebut. Karena gradien yang lebih besar ini maka
lebih banyak CO, (dibanding normal) yang masuk ke
Daerah A Daerah B
o otl t .
laf
jl
a to.o a ' aa
o.o_L.o aottr
"l .t.t
t.t.'
trll
Difusi dari daerah A
ke daerah B
Difusi dari daerah B
ke daerah A
Tidak ada difusi bersih
(b)
dikurangi difusi dari daerah B ke daerah A
tanpa difusi.
 Jika suatu bahan Jika membran impermeabel
dapat menembus membran: terhadap suatu bahan:

EtJ:Eta*^"-
G{} t c O w+o '
6^ -5-A
3o_.Eg**4 B!
0 ar
e
Ti'-..l.tii
e -cil{n:t! I- o
s tte *o*S*GT- c

-+*
(a) (b)

Gambar 3-8
Difusi melalui suatu membran. (a) Di{usi netto menembus membran mengikuti penurunan gradien konsentrasi. (b) Tidakterjadi
difusi melalui membran meskipun terdapat gradien konsentrasi.

darah yang mengalir ke otot yang beraktivitas sebelum darah di paru berkurang. Pada penyakit ini, dinding
tercapai keseimbangan. Sewaktu darah yang kandungan kantung-kantung udara rusak/lenyap sehingga luas permu-
COr-nya meningkat ini mencapai paru, akan terbentuk kaan yang tersedia untuk difusi gas-gas tersebut berkurang.
perbedaan CO, yang lebih besar daripada normal antara 4. Berat molekul bahan. Molekul ringan misalnya O, dan
darah dan kantung-kantung udara di paru. Maka, akan CO, terpental lebih jauh ketika bertumbukan daripada
iebih banyak CO, (dibanding normal) yang berdifusi molekul berat. Karena itu, O, dan CO, berdifusi dengan
dari darah ke kantung-kantung udara sebelum kese- cepat, memungkinkan pertukaran cepat gas-gas ini me-
imbangan tercapai. Thmbahan CO, ini kemudian di- nembus membran paru.
hembuskan keluar ke lingkungan. Karena itu, setiap 5. Jarak difusi yang harus dirempuh. Semakin besar jarak,
tambahan CO, yang dihasilkan oleh otot-otot yang ber- semakin lambat laju difusi. Karenanya, membran yang
aktivitas akan dikeluarkan dari tubuh karena mening- harus ditempuh oleh partikel yang berdifusi biasanya
katnya pemindahan CO, dari otot ke darah dan dari relatif tipis, misalnya membran yang memisahkan udara
darah ke kantung udara (lalu ke luar) hanya akibat me-
ningkatnya gradien konsentrasi COr.
2. Permeabilitas membran terhadap bahan. Semakin per-
Tabel 3-1
meabei membran terhadap suatu bahan, semakin cepat
bahan berdifusi mengikuti penurunan gradien konsen- Faktor yang Mempengar.uhi Laju DifuSi NettorSuatu Bahan
Melewati Membran (Hukum Oifusi Fick)
trasinya. Tentu saja jika membran impermeabel terhadap
suatu bahan maka tidak akan terjadi diFusi menembus
EFEK PADA
membran meskipun mungkin terdapat gradien konsen-
LAJU DIFUSI
trasi (Gambar 3-8b). Sebagai contoh, karena membran FAKTOR NETTO
plasma impermeabel terhadap protein-protein intrasel
vital maka protein-protein tersebut tidak dapat keluar t Gradien konsentrasi bahan (aC) t
dari sel, meskipun konsentrasinya di dalam CIS jauh t Permeabilitas membran terhadap bahan (P) t
lebih besar daripada di CES. t Luas permukaan membran (A) t
.). Luas permukaan membran tem?at berlangsungnya difusi. t Berat molekul bahan (MW) J
Semakin luas daerah yang tersedia, semakin besar laju t Jarak (ketebalan) (lX) J
Persamaan Fick modif ikasi:
difusi yang dapat diakomodasi. Berbagai strategi digu-
nakan di seluruh tubuh untuk meningkatkan luas per- AC.PTA
mukaan membran tempat berlangsungnya difusi dan Laju netto difusi (Q) = M\ / . o*
jenis-jenis transpor lainnya. Sebagai contoh, penyerapan
nutrien di usus halus ditingkatkan oleh adanya mikro- I t = koefisien difusi (D) I
vilus, yang sangat menambah luas permukaan absorptif
yang berkontak dengan isi kaya nutrien lumen usus
[t'* I
AC.A.D
halus (lihat h. 50). Sebaliknya, berkurangnya luas per- Samadengana*
mukaan menurunkan laju difusi netto. Sebagai contoh, AX

pada emfsema, pertukaran O, dan CO, antara udara dan

Membran Plasma dan Potensial Membran 69

 dan darah di paru. Penebalan pertemuan udara-darah
ini (seperti pada pneumonia misalnya), memperlambat
pertukaran O, dan COr. Selain itu, difusi hanya efisien
pada jarak pendek antara sel dan lingkungan sekitarnya.
Untuk jarak yeng lebih dari beberapa sentimeter, difusi
akan berlangsung sangar lambat. Sebagai gambaran,
mungkin diperlukan waktu beberapa bulan atau bahkan
tahun agar O, dapat berdifusi dari permukaan tubuh ke
sel di bagian dalam. Sistem sirkulasi membentuk jaringan
pembuluh halus yang menyalurkan dan mengambil
bahan-bahan di setiap "blok" yang terdiri dari beberapa
sel, dengan difusi berlangsung dalam jarak pendek lokal
antara darah dan sel sekitar.
I lon yang dapat menembus membran juga dapat
secara pasif berpindah sesuai gradien listriknya.
Perpindahan ion (partikel bermuatan listrik yang memper-
oleh atau kehilangan elektron) juga dipengaruhi oleh muatan
listrik. Muatan yang sama akan saling tolak sedangkan
muatan yang berlawanan akan saling tarik. Jika terdapat
perbedaan relatifdalam muatan antara dua daerah yang ber-
dekatan, maka ion yang bermuatan positif (kation) cende-
rung bergerak ke daerah yang bermuatan lebih negatif,
sedangkan ion bermuatan negatif (aniaz) cenderung bergerak
ke daerah yang bermuatan lebih positif. Perbedaan muaran
antara dua daerah yang berdekatan menghasilkan gradien
listrik yang mendorong perpindahan ion,ion ke arah daerah
dengan muatan yang berlawanan. Karena sel tidak perlu
mengeluarkan energi untuk mengeluarkan atau memasukkan
ion mengikuti gradien listrik maka metode transpor mem-
bran ini bersifat pasif. Jika terdapat gradien listrik antara CES
dan CIS, maka hanya ion yang dapat menembus membran
plasma yang dapat berpindah mengikuti gradien ini.
Gradien listrik dan gradien konsentrasi (kimia) dapat
bekerja pada suatu ion pada saat yang sama. Efek akhir gradien
listrik dan konsentrasi yang terjadi bersamaan pada ion ini di-
sebut gradien elekrokimia. Pada bagian selanjutnya dari bab
ini anda akan mempelajari bagaimana gradien elektrokimia
berperan dalam menentukan sifat listrik membran piasma.
I Osmosis adalah difusi netto air mengikuti
penurunan gradien konsentrasinya sendiri.
Air dapat mudah menembus membran plasma. Molekul ini
cukup kecil untuk dapat menyelinap di antara molekul-
molekul fosfolipid di dalam lapis ganda lemak. Di beberapa
jenis sel, protein membran juga membentuk akuaporin,
yaitu saluran yang spesifik untuk lewatnya air (akua artinya
"air"). Sekitar semilyar molekul air dapat melewati saru sa-
luran akuaporin dalam satu detik. Gaya yang menggerakkan
air menembus membran ini sama seperti yang bekerja pada
molekul lain, yaitu gradien konsentrasinya. Kata konsentrasi
biasanya merujuk kepada kepadatan/keraparan zat terlarur
(solute) dalam volume terrentu air. Namun, perlu dikenali
bahwa penambahan zat terlarut ke dalam air murni pada
70 Bab 3
hakikatnya menurunkan konsentrasi air. Secara umum, saru
molekul zat terlarut mengganti satu molekul air.
Bandingkan konsentrasi air dan zat terlarut dalam dua
wadah di Gambar 3-9. Wadah di bagian (a) gambar terisi
oleh air murni sehingga konsentrasi air adalah 100% dan
konsentrasi zat terlarut 0%. Di bagian (b), zat terlarut telah
menggantikan l0% molekul air. Konsentrasi air sekarang
menjadi 90o/o dan konsenrrasi zar terlarur 1Oolo-konsentrasi
air yang lebih rendah dan konsentrasi zat terlarut yang lebih
tinggi jii<a dibandingkan dengan di bagian (a). perhatikan
bahwa seiring dengan peningkatan konsentrasi zat terlarut,
konsentrasi air menurun sepadan.
Jika larutan dengan konsentrasi zat terlarur berbeda
(dan karenanya konsenrrasi airnya juga berbeda) dipisahkan
oleh suatu membran yang memungkinkan lewatnya air,
misalnya membran plasma, maka air akan berpindah secara
pasif mengikuti penurunan gradien konsentrasinya dari dae-
rah dengan konsentrasi air tinggi (konsentrasi zar terlarut
rendah) ke daerah dengan konsentrasi air rendah (konsentrasi
zat terlaruttinggi) (Gambar 3-10). Difusi netto air ini dikenal
sebagai osmosis. Karena larutan selalu disebut dalam kaitan-
nya dengan konsentrasi zat rerlarut, maka air berpindah
dengan osmosis ke daerah dengan bonsennasi zat terldrut
!/tng
lebih tingt. Meskipun ada kesan bahwa zat terlarut "menarik"
air namun osmosis tidaklah lebih dari difusi air mengikuti
penurunan gradien konsentrasinya menembus membran.
Sejauh ini dalam pembahasan kita renrang osmosis, kita
mengabaikan adanya perpindahan zar terlarur. Marilah kita
bandingkan hasil osmosis jika zat terlarut dapat dan tidak
dapat menembus membran.
OSMOSIS KETIKA MEMBRAN MEMISAHKAN DUA
LARUTAN YANG TIDAK SEIMBANG DENGAN ZAT
TERLARUT DAPAT MENEMBUS MEMBRAN
Anggaplah bahwa dua larutan dengan konsenrrasi zar terlarut
berbeda dipisahkan oleh membran yang dapat dilewati oleh
Konsentrasi air 100% Konsentrasi air 90%
Konsentrasi zat terlarut 0% Konsentrasi zat terlarut 10%
(a) (b)
= Molekul air
.,._.,,1
@ = Molekul zat terlarut
Gambar 3-9
Hubungan antara konsentrasi zat terlarut dan air dalam suatu
larutan. (a) Air murni. (b) Larutan.
 Membran (permeabel terhadap air dan zat terlarut)

Sisi 1 Sisi 2
ffi ''i: '1. ffi
,ffi

ffi '::

ffi Zat terlarutffi

Konsentrasi H2O Konsentrasi H2O Konsentrasi H2O lebih tinggi, Konsentrasi H2O lebih rendah,
yang lebih tinggi, yang lebih rendah, konsentrasi zat terlarut konsentrasi zat terlarut
konsentrasi zat konsentrasi zat lebih rendah lebih tinggi
terlarut yang lebih terlarut yang lebih
rendah tinggi HrO berpindah dari sisi 1
ke sisi 2 mengikuti penurunan
,'. = Molekul air O = Molekut zat terlarut gradien konsentrasinya
Gambar 3-10 Zat terlarut berpindah dari sisi 2
Osmosis. Osmosis adalah difusi netto air mengikuti penurunan ke sisi 1 mengikuti penurunan
gradien konsentrasinya (ke daerah dengan konsentrasi zat gradien konsentrasinya
terlarut lebih tinggi).

air dan zat terlarut. Karena membran permeabel terhadap zat

terlarut dan air maka zat terlarut dapat berpindah mengikuti
penurunan gradien konsentrasinya dalam arah yang berla-
wanan dengan arah perpindahan netto air (Gambar 3-11).
Perpindahan ini berlanjut sampai zat terlarut dan air tersebar
merata di kedua sisi membran. Dengan lenyapnya semua o Konsentrasi air setara
r Konsentrasi zat terlarut setara
gradien konsentrasi maka osmosis berhenti. Volume akhir o Tidak terjadi difusi netto lebih lanjut
kompartemen ketika keadaan seimbang (steady state) ini ter- o Terbentuk keadaan tetap/stabil (steady state)
capai sama seperti keadaan awal. Molekul air dan zat terlarut
sekedar bertukar tempat di antara kedua kompartemen sam-
. = Molekul air ffi = Molekul zat terlarut

pai distribusi keduanya merata; yaitu, jumlah molekul air Gambar 3-11
yang berpindah dari sisi 1 ke sisi 2 sama dengan jumlah Perpindahan air dan zat terlarut yang dapat menembus
molekul zat terlarut yang pindah dari sisi 2 ke sisi i. membran yang tersebar tidak merata di kedua sisi membran.

OSMOSIS KETIKA MEMBRAN MEMISAHKAN DUA

LARUTAN YANG TIDAK SEIMBANG DENGAN ZAT
TERLARUT TIDAK DAPAT MENEMBUS MEMBRAN
Sekarang anggaplah bahwa terdapat dua larutan dengan kon-
sentrasi zat terlarut berbeda yang dipisahkan suatu membran
yang permeabel terhadap air tetapi tidak terhadap zat teF
larut. Karena membran impermeabel terhadap zat terlarut
maka zat terlarut tidak dapat menembus membran mengikuti
penurunan gradien konsentrasinya (Gambar 3-12). Mula-
mula gradien konsentrasi identik dengan yang terdapat pada
contoh sebelumnya. Namun, meskipun difusi netto air ber-
langsung dari sisi I ke sisi 2 namun zat terlarut tidak dapat
berpindah. Karena yang berpindah hanya air maka volume
sisi 2 bertambah sementara volume sisi 1 berkurang setara.
Berkurangnya air dari sisi 1 meningkatkan konsentrasi zat
terlarut di sisi 1, sementara penambahan air di sisi 2 mengu-
rangi konsentrasi zat terlarut di sisi tersebut. Alhirnya kon-
sentrasi air dan zat terlarut di kedua sisi membran menjadi
sama dan tidak lagi terjadi difusi netto air. Tidak seperti
situasi di manazat terlarut juga dapat menembus membran,
difusi hanya air menyebabkan perubahan volume akhir di
kedua kompartemen. Sisi yang semula mengandung kon-
sentrasi zat terlarut lebih besar memiliki volume lebih besar
karena mendapat air.
OSMOSIS KETIKA MEMBRAN MEMISAHKAN AIR
MURNI DARI SUATU LARUTAN DENGAN ZAT
TERLARUT TIDAK DAPAT MENEMBUS MEMBRAN
Apa yang terjadi jika di sisi 2 terdapat zar terlarut yang tidak
dapat menembus membran dan di sisi 1 terdapat air murni
(Gambar 3-13)? Terjadi osmosis dari sisi 1 ke sisi 2, tetapi
konsentrasi antara kedua kompartemen tidak pernah menjadi
sama. Bagaimanapun encernya sisi 2 akibat difusi air ke
dalamnya, sisi ini tidak akan pernah menjadi air murni,
demikian juga sisi 1 tidak akan pernah memperoleh zar ter-
larut. Karena keseimbangan tidak mungkin dicapai maka
apakah difusi netto air (osmosis) berlanjut sampai semua air
meninggalkan sisi 1? Tidak. Sewaktu volume di sisi 2 ber-
tambah, tercipta perbedaan tekanan hidrostatik di antara
kedua kompartemen, dan hal ini melawan osmosis. Tekanan

Membran Plasma dan Potensial Membran 71

 Membran (permeabel terhadap HrO Membran (permeabel terhadap H2O
tetapi impermeabel terhadap zat terlarut) tetapi impermeabel terhadap zat terlarut)

terlarut

Konsentrasi HrO lebih tinggi, Konsentrasi HrO lebih rendah,

konsentrasi zat terlarut lebih
rendah
konsentrasi zat terlarut lebih
tinggi
HrO berpindah dari sisi 1
ke sisi 2 mengikuti penurunan
gradien konsentrasinya
Zat terlarut tidak dapat
berpindah dari sisi 2 ke sisi 1
mengikuti penurunan gradien
konsentrasinya
Air murni Konsentrasi H2O lebih rendah,
konsentrasi zat terlarut lebih tinggi
H2O berpindah dari sisi 1 ke sisi 2
mengikuti penurunan gradien
konsentrasinya
Zat terlarut tidak mampu berpindah
dari sisi 2 ke sisi 1 mengikuti
penurunan gradien konsentrasinya

Sisi 2 Sisi 2

Ketinggian Ketinggian
larutan larutan
semula semula

o Konsentrasi air setara

o Konsentrasi zat terlarut setara o Konsentrasi air tidak setara
o Tidak terjadi difusi netto lebih lanjut r Konsentrasi zat terlarut tidak setara
. Tercapai keadaan stabil (steady state) o Kecenderungan bagi air untuk berdifusi
dengan osmosis ke sisi 2 diimbangi oleh
= Molekul air & = Molekul zat terlarut kecenderungan perbedaan tekanan hidrostatik
(dengan arah berlawanan) mendorong air ke sisi
Gambar 3-12 o Osmosis terhenti
1

Osmosis dengan zat terlarut yang tersebar tidak merata dan o Tekanan berlawanan yang diperlukan
tidak dapat menembus membran (nonpenetrans). untuk menghentikan sama sekali osmosis
sama dengan tekanan osmotik larutan

hidrostatik (cairan)
adalah tekana n yang ditimbulkan oleh
cairanyangdiam, atau stasioner, pada suatu benda-dalam hal
ini membran plasma (hidro artinya "cairan"; statik ardnya
"diam"). Tekanan hidrostatik yang ditimbulkan oleh volume
di sisi 2 yang lebih besar melebihi tekanan hidrostatik yang
terjadi di sisi 1. Perbedaan rekanan hidrostatik ini cenderung
mendorong cairan dari sisi 2 ke sisi 1.
Tekanan osmotik suatu larutan adalah ukuran kecen-
derungan air untuk berpindah ke dalam larutan tersebut
karena konsentrasi relatif zat terlarut yang tidak dapat me-
nembus membran dan air. Perpindahan netto air berlanjut
sampai tekanan hidrostatik yang berlawanan mengimbangi
tekanan osmotik. Besar tekanan osmotik setara dengan besar
tekanan hidrostatik yang diperlukan untuk menghentikan
osmosis secara total. Semakin besar konsentrasi zat terlarut
nonpenetrans (yang tidak dapat menembus membran) -+
semakin rendah konsentrasi air -) semakin besar dorongan
bagi air untuk berpindah dengan osmosis dari air murni ke
larutan -) semakin besar tekanan yang diperlukan untuk
Gambar 3-13
Osmosis ketika air murni dipisahkan dari suatu larutan yang
mengandung zat terlarut nonpenetrans.
menghentikan aliran osmotik -+ semakin besar tekanan os-
motik larutan. Karena itu, larutan dengan konsentrasi zat
terlarut nonpenerrans yang tinggi menimbulkan tekanan
osmotik yang lebih besar daripada laruran dengan konsen-
trasi zat terlarut nonpenetrans yang rendah.
Osmosis adalah gaya urama yang berperan dalam per-
pindahan netro air masuk dan keluar sel. Setiap detik mem-
bran plasma dilewati oleh air yang.jumlahnya sekitar 100 kali
daripada volume air di dalam suatu sel. Namun volume sel
tubuh normal biasanya tidak bertambah (membengkak) atau
berkurang (menciut) karena konsen trasi zat-zat terlarut non-
penetrans di CES nomalnya diatur secara cermat (terutama
oleh ginjal) sehingga tekanan osmorik di CES sama dengan
tekanan osmotik di dalam sel.

72 Bab 3
TONISITAS
Tonisitas suatu laruran adalah efek yang ditimbulkan oleh
larutan pada volume sel-apakah ukuran sel akan retap, mem-
bengkak, atau menciur-ketika larutan mengelilingi sel. Toni-
sitas suatu larutan ditentukan oleh konsentr asi zat-zat terlarut
nonpenetransnya. Zat terlarut yang dapat menembus mem-
bran dengan cepat akan tersebar secara merata antara CES
dan CIS sehingga tidak berperan dalam perbedaan osmotik.
Suatu larutan isotonik (lso artinya "setara") memiliki konsen-
trasi zat terlarut nonpenetrans yang sama dengan yang di-
miliki oleh sel tubuh normal. Jika sel tubuh terbenam di
dalam larutan isotonik maka tidak ada air yang masuk atau
keluar sel dengan osmosis sehingga volume sel tetap. Karena
itu, CES dalam keadaan normal dijaga tetap isotonik sehingga
tidak terjadi difusi netto air menembus membran plasma sel
tubuh. Hal ini penting karena sel, rerurama sel otak, tidak
berfungsi baik jika membengkak arau menciut.
Setiap perubahan dalam konsentrasi zat-zat terlarut
nonpenetrans di CES menyebabkan perubahan setara pada
perbedaan konsentrasi air di kedua sisi membran. Perpin-
dahan osmotik air yang ditimbulkannya menyebabkan per-
ubahan volume sel. Cara terbaik untuk membuktikan feno-
mena ini adalah dengan meletakkan sel darah merah dalam
larutan dengan beragam konsentrasi zat terlarut nonpenetrans.
Dalam keadaan normal plasma rempar sel darah merah ter-
suspensi memiliki aktivitas osmotik yang sama dengan cairan
di dalam sel sehingga volume sel konstan. Jika sel darah merah
dimasukkan ke dalam larutan encer atau hipotonik (hipo
berarti "di bawah"), suatu larutan dengan konsentrasi zat
terlarut nonpenetrans yang rendah (dan karenanya konsentrasi
airnya lebih tinggi) maka air akan masuk ke dalam sel dengan
osmosis. Penambahan nefto air dalam sel menyebabkan sel
membengkak, mungkin hingga ke tahap pecah. Jika, sebalik-
nya, sel darah merah dimasukkan ke dalam larutan pekar arau
larutan hipertonik (hiper artinya "di atas"), larutan dengan
konsentrasi zat terlarut nonpenetrans di atas normal (dan
karenanya konsentrasi airnya lebih rendah) maka sel menciut
karena kehilangan air melalui proses osmosis. Karena itu,
konsentrasi zat-zat terlarut nonpenetrans di CES harus cepat
dipulihkan ke normal seandainya CES menjadi hipotonik
(misalnya menelan terlalu banyak air) atau hipertonik (misal-
nya akibat kehilangan terlalu banyak air akibat diare berat)
(Lihat h. 611-618 untuk perincian lebih lanjut mengenai
mekanisme homeostatik penting yang mempertahankan
konsentrasi zar rerlarur nonpenerrans di CES tetap normal).
TRANSPOR MEMBRAN DENGAN
BANTUAN
Semua jenis rranspor yang sejauh
ini telah kita bahas-difusi
mengikuti penurunan gradien konsentrasi, perpindahan se-
suai gradien listrik, dan osmosis-menyebabkan perpindahan
netto molekul-molekul yang mampu menembus membran
plasma berkat ukuran nya yangkecil atau kelarutannya dalam
lemak. Molekul besar yang kurang larut lemak misalnya
protein, glukosa, dan asam amino tidak dapat menembus
sendiri membran plasma apapun gaya yang bekerja pada
mereka. Molekul-molekul ini terlaln besar untuk melewati
saluran dan tidak dapat larut dalam lapis ganda lemak.
Impermeabilitas ini menjamin bahwa protein-protein intra-
sel polar besar tidak dapat keluar dari sel. Karena itu, protein-
protein ini tetap berada di dalam sel tempar mereka berasal
serta melaksanakan fungsi-fungsi yang mempertahankan ke-
hidupan, misalnya sebagai enzim metabolik.
Namun, karena molekul besar yang sulit larut lemak
tidak dapat menembus membran plasma dengan kemam-
puan sendiri maka sel harus menciptakan mekanisme untuk
memasukkan atau mengeluarkan bahan-bahan ini sesuai
kebutuhan. Sebagai conroh, sel harus menggiring nutrien
esensial ke dalam sel, misalnya glukosa untuk energi dan
asam amino untuk sintesis protein, dan membawa keluar zat
sisa metabolik dan produk sekretorik, misalnya hormon pro-
tein yang larut air. Selain itu, difusi pasif semata tidak selalu
dapat menjelaskan perpindahan ion-ion kecil. Sel mengguna-
kan dua mekanisme berbeda untuk melaksanakan proses
transpor aktif ini: transnoi yang diperantarai pembawa untuk
memindahkan bahan kecil larut air menembus membran dan
transpor vesikular untuk memindahkan molekul besar dan
partikel multimolekul antara CES dan CtrS. Kita akan meng-
ulas masing-masing metode transpor membran dengan ban-
tuan ini secara bergiliran.
I Transpor yang diperantarai oleh pembawa
dilaksanakan oleh suatu pembawa yang
mengubah bentuknya.
Protein-protein pembawa/pengangkut rerentang menembus
ketebalan membran plasma dan dapat berubah bentuk se-
hingga tempar-tempat pengikatan spesifiknya dapat terpajan
bergantian ke kedua sisi membran. Molekul pembawa ini
melakukan "fllp-fup" sehingga tempat pengikatanny^ yang
terletak di interior pembawa dapat bergantian terpajan ke
CES dan CIS. Gambar 3-14 adalah ilustrasi skematik
tr.lnspor yang diperantarai oleh pembawa ini. Molekul
yang akan dipindahkan melekat ke suatu rempar pengikatan
di interior pembawa di salah satu sisi membran (langkah l),
pengikatan ini menyebabkan bentuk pembawa berubah se-
demikian sehingga rempat pengikatan tersebut sekarang ter-
pajan ke sisi lain membran (langkah 2). Kemudian, serelah
dipindahkan dengan cara ini dari satu sisi membran ke sisi
lainnya, molekul yang bersangkutan terlepas dari pembawa
(langkah 3). Setelah penumpangnya "turun", pembawa kem-
bali berubah bentuk ke bentuknya semula (langkah 4).
Sistem pengangkut yang diperantarai oleh pembawa ini
memperlihatkan tiga karakteristik penting yang menentukan
jenis dan jumlah bahan yang dapat dipindahkan menembus
membran: spesifsitas, saturasi, dan kompetisi.
1. Spesifisitas. Setiap protein pembawa mengkhususkan
diri memindahkan satu substansi terrenru atau, paling
banyak, beberapa senyawa kimia yang mirip. Sebagai
contoh, asam amino tidak dapat berikatan dengan
pembawa glukosa, meskipun beberapa asam amino
Membran Plasma dan Potensial Membran 73
 'ri"1d
]-
':

tafgftqhr, ..:.,1:;,;
&
:..: !:t ;s
.l;' ',.:, I ::
Konformasi X
pembawa (tempat
pengikatan terpajan
ke CES) Molekul yang
akan diangkut
bettkatan dengan
pdmh.hwa' : r:.r',
.

-r:':i .'

.:..:: :

i'*';t:.,:.. l',

Langkah 2 Konformasi X pembawa Konformasi Y

Ketika berikatan

@+qg
dengan molekul yang
akan dipindahkan,
pembawa mengubah
konformasinya

I,iri$kah 3

, *.dg,K ffi
Konformasi Y
pembawa (tempat
pengikatan terpajan
ke CIS) Molekul
yang dibawa terlepas
9lrl oemlawa .,. ,,r,,,

4p, :s

% .,*%

@
&'
Gambar 3-14
Gambaran skematik transpor yang diperantarai oleh pembawa: difusi terfasilitasi

74 Bab3
 . serupa mungkin dapat menggunakan pembawa yang
sama. Jenis pembawa yang dimiliki oleh sel bervariasi
sehingga di antara sel-sel terdapat selektivitas transpor.
CATAIAN KLINIS. Sejumlah penyakit keturunan ber-
kaitan dengan defek pada sistem transpor untuk suaru
bahan tertentu. Sisteinuria (sistein di dalam urin) adalah
penyakit yang disebabkan oleh defek pada pembawa
sistein di membran ginjal. Sistem transpor ini dalam
keadaan normal membersihkan sistein dari cairan yang
diarahkan untuk menjadi urin dan mengembalikan
asam amino esensial ini ke darah. Pada malfungsi pro-
tein pembawa ini terjadi penimbunan sistein di urin di
mana zat ini kurang larut dan cenderung mengendap.
Ini adalah salah satu penyebab batu saluran kemih.
2. Saturasi. Tempat pengikatan untuk bahan spesifik di
membran plasma terbatas. Karena itu, jumlah bahan
yang dapat diangkut menembus membran dalam kurun
waktu tertentu terbatas. Batas ini dikenal sebagai mak-
simum transpor (Tin). Sebelum Tin tercapai, jumlah
tempat pengikatan di molekul pembawa yang ditempati
oleh suatu bahan dan, karenanya, laju transpor bahan
tersebut menembus membran, berbanding lurus dengan
konsentrasinya. Semakin banyak bahan yang tersedia
untuk transpor, semakin banyak yang akan diangkut.
Ketika Tin tercapai, pembawa mengalami penjenuhan
(semua tempat pengikatannya terisi penuh) dan laju
transpor bahan menembus membran maksimal. Pening-
katan lebih lanjut konsentrasi bahan tidak diiringi oleh
peningkatan laju transpor (Gambar 3-15).
Sebagai analogi, bayangkan sebuah kapal feri yang
dapat membawa maksimal 100 orang menyeberangi se-
buah sungai dalam satu perjalanan selama satu jam. Jika
25 orang siap naik ke kapal, maka 25 akan diangkut
dalam satu jam. Penggandaan jumlah penumpang men-
jadi 50 akan menggandakan laju pemindahan menjadi
50 orang per jam. Akan terdapat hubungan berbanding
lurus antara jumlah orang yang menunggu diangkut
(konsentrasi) dengan laju transpor sampai kapal feri
tersebut bermuatan penuh (T -nya tercapai). Feri dapat
mengangkut maksimal 100 orang per jam. Bahkan jika
terdapat 150 orang menunggu, hanya 100 orang yang
akan terangkut per jamnya.
Saturasi pembawa adalah faktor kritis penentu kece-
patan dalam transpor bahan-bahan tertentu menembus
membran ginjal selama pembenrukan urin dan menem-
bus membran usus sewaktu penyerapan makanan yang
telah tercerna. Selain itu, laju rranspor yang diperantarai
pembawa kadang dapat diatur (misalnya oleh hormon)
dengan mengubah-ubah afinitas (daya tarik) rempar
pengikatan ke penumpangnya atau dengan mengubah-
ubah jumlah rempar pengikatan yang tersedia. Sebagai
contoh, hormon insulin sangat meningkatkan rranspor
glukosa (yang diperantarai oleh pembawa) masuk ke
sebagian besar sel tubuh dengan meningkatkan jumlah
pembawa glukosa di membran plasma sel. Defisiensi
efek insulin (diabetes melitu) secara drastis mengurangi
kemampuan tubuh menyerap dan menggunakan glu-
kosa sebagai sumber energi primer.

Difusi sederhana
mengikuti penurunan
gradien konsentrasi
/

Laju transpor Transpor yang diperantarai

molekul Tm ! F x.. r.. o r.. r.. o r..<- oleh pembawa mengikuti
masuk ke sel penurunan gradien konsentrasi
(difusi terfasilitasi)

Rendah Tinggi
Konsentrasi molekul di CES
Gambar 3-15
Perbandingan transpor yang diperantarai oleh pembawa dan difusi sederhana mengikuti penurunan gradien konsentrasi. pada
difusi sederhana suatu molekul mengikuti penurunan gradien konsentrasinya, Iaju transpor molekul ke dalam sel berbanding
Iurus dengan konsentrasi ekstrasel molekul tersebut. Pada transpor suatu molekul yang diperantarai oleh pembawa mengikJti
penurunan gradien konsentrasinya, laju transpor molekul ke dalam sel berbanding lurus dengan konsentrasi ekstrasel mo-lekul
tersebut sampai pembawa mengalami penjenuhan, saat laju transpor mencapai nilai maksimum (maksimum transpor, atau T.).
Laju transpor tidak me4ingkat meskipun konsentrasi molekul di CES meningkat.

Membran Plasma dan Potensial Membran 75

3. Kompetisi. Beberapa seny^w^y^ngmirip satu sama lain
dapat bersaing menembus membran dengan mengguna-
kan pembawa yang sama. Jika suatu tempat pengikatan
dapat ditempati oleh lebih dari satu jenis molekul maka
laju transpor masing-masing bahan akan lebih kecil jika
kedua molekul ada daripada jika hanya satu molekul
yang ada. Sebagai ilustrasi, anggaplah bahwa feri me-
miliki 100 rempar duduk (tempat pengikatan) yangda-
pat ditempati oleh pria atau wanita. Jika hanya pria yang
menunggu, maka hingga 100 pria dapat diangkut dalam
sekali jalan; hal yang sama berlaku jika hanya wanita
yang menunggu berangkat. Namun, jika terdapat pria
dan wanita menunggu diseberangkan maka keduanya
akan bersaing untuk memperebutkan kursi yang ada
sehingga lebih sedikit pria dan wanita yang akan di-
angkut dibandingkan dengan jika yang ada hanya salah
satu dari kedua kelompok ini. Lima puluh dari masing-
masing kelompok dapat diangkut, meskipun jumlah
total orang yang diangkut tetap sama yaitu 100 orang.
Dengan kata lain, jika suatu pembawa mengangkut dua
bahan yang mirip, misalnya asam amino glisin dan
alanin, maka keberadaan kedua zat tersebut akan menu-
runkan laju transfer keduanya.
I Transpor yang diperantarai oleh pembawa
mungkin pasif atau aktif.
Tianspor yang diperantarai oleh pembawa memiliki dua
bentuk, bergantung pada apakah diperlukan energi untuk
menyelesaikan p roses : difus i t e rfas i lit as i (tidak memerlukan
energi) dan transpor ahtif (memerlukan energi). Difusi
terfasilitasi menggunakan pembawa untuk memfasilitasi
(membantu) pemindahan bahan tertentu menembus mem-
bran "merosot" dari konsentrasi tinggi ke rendah. Proses ini
pasif dan tidak memerlukan energi karena perpindahan ter-
jadi secara alami mengikuti penurunan gradien konsentrasi.
Difusi tanpa bantuan yang kita bahas sebelumnya kadang-
kadang disebut difusi sederhana, untuk membedakannya
dari difusi terfasilitasi. Transpor aktif, sebaliknya, meng-
haruskan molekul pembawa mengeluarkan energi untuk
memindahkan penumpangnya "mendaki" melawan gradien
konsentrasi, dari daerah dengan konsentrasi rendah ke
tinggi. Situasi serupa dijumpai pada mobil di sebuah bukit.
Untuk memindahkan mobil ke bawah tidak diperlukan
energi karena mobil akan berjalan sendiri ke bawah. Na-
mun, untuk membawa mobil ke atas bukit diperlukan
energi (bensin).
DIFUSI TERFASILITASI
Contoh paJing jelas tentang difusi terfasilitasi adalah rranspor
glukosa ke dalam sel. Konsentrasi glukosa dalam darah lebih
tinggi daripada di jaringan. Melalui makan dan dengan
menggunakan simpanan energi di tubuh, darah selalu men-
dapat pasokan segar nutrien ini. Secara bersamaan, sel-sel
memetabolisasi glukosa hampir sama cepatnya ketika glukosa
masuk ke sel dari darah. Akibatnya, selalu terdapat gradien
76 Bab 3
yang menyebabkan difusi netto glukosa ke dalam sel. Namun,
glukosa tidak dapat menembus sendiri membran. Karena
polar maka glukosa tidak larut lemak dan molekul ini terlalu
besar untuk melewati saluran. Thnpa molekul pembawa glu-
kosa untuk mempermudah transpor glukosa menembus
membran, sel akan kekurangan glukosa, yaitu sumber utama
bahan bakarnya (Fitur dalam boks, Lebih Dekat Tentang
Fisiologi Olah Raga, menerangkan efek olahraga pada pem-
bawa glukosa di sel otot rangka).
Tempat pengikatan yangada di molekul pembawa pada
difusi terfasilitasi mengikat molekul penumpangnya ketika
terpajan ke sisi manapun dari kedua sisi membran (Gambar
3-14). Tenkatnya penumpang memicu molekul pembawa
mengubah konformasinya dan menurunkan penumpang ke
sisi membran yang berlawanan. Karena kemungkinan pe-
numpang berikatan dengan pembawa lebih besar di sisi yang
konsentrasi penumpangnya tinggi daripada di sisi yang ren-
dah, maka perpindahan netto selalu berlangsung mengikuti
penurunan gradien konsentrasi dari konsentrasi tinggi ke
konsentrasi rendah. Sesuai karakteristik transpor dengan
bantuan, laju difusi terfasilitasi dibatasi oleh saturasi rempat
pengikatan di molekul pembawa, tidak seperti laju difusi
sederhana, yang selalu berbanding lurus dengan gradien
konsentrasi (Gambar 3- 1 5).
TRANSPOR AKTIF
Tianspor aktif juga melibatkan protein pembawa untuk me-
mindahkan bahan tertentu menembus membran, tetapi da-
lam hal ini pembawa memindahkan bahan melawan gradien
konsentrasinya. Sebagai contoh, penyerapan iodium oleh sel
kelenjar tiroid mengharuskan transpor akrif karena 99o/o
iodium dalam tubuh terkonsentrasi di tiroid. Untuk memin-
dahkan iodium dari darah, di mana konsentrasinya rendah,
ke dalam tiroid, di mana konsentrasinya tinggi, diperlukan
energi untuk menjalankan molekul pembawa. Secara spesifik,
diperlukan energi dalam bentuk AIP untuk mengubah aff-
nitas tempat pengikatan ketika terpajan di sisi membran plas-
ma yang berlawanan. Sebaliknya, afinitas tempar pengikatan
pada difusi terfasilitasi sama kecika terpajan di bagian luar
atau bagian dalam sel.
Pada transpor aktif, tempat pengikatan memiliki afinitas
lebih besar terhadap penumpangnya di sisi konsenrrasi ren-
dah aklbar fosforilasi molekrl pembawa di sisi ini (Gambar
3-16, langkah 1). Pembawa memperlihatkan aktivitas AIPase
yang memecah fosfat terminal dari molekul AIP untuk
menghasilkan ADP plus fosfat inorganik bebas. Gugus fosfat
kemudian melekat ke pembawa. Fosforilasi dan pengikatan
penumpang di sisi konsentrasi rendah ini menyebabk"n pro-
tein pembawa mengubah konformasinya sehingga penum-
pang kini terpajan ke sisi membran dengan konsentrasi tinggi
(Gambar 3-16, langkah 2). Perubahan pada bentuk pembawa
disertai oleh defosforilasi; yaitu, gugus fosfat terlepas dari
pembawa. Pengeluaran gugus fosfat menurunkan afinitas
tempat pengikatan terhadap penumpangnya sehingga pe-
numpang terlepas di sisi konsentrasi tinggi. Konformasi pem-
bawa kemudian kembali ke normal. Karena itu, energi AIp
digunakan dalam siklus fosforilasi-defosforilasi molekul pem-
 tebih Dekat dengan Fisiologi Olahraga
Otot yang Aktif "Suka yang Manis-Manis"

Selama olahraga, sel otot mengguna-
kan lebih banyak glukosa dan bahan
bakar nutrien lain dibandingkan
biasanya untuk menjalankan aktivitas
kontraktil. Laju transpor glukosa ke
dalam otot yang sedang berolah raga
dapat meningkat lebih dari '10 kali
selama aktivitas fisik sedang sampai
berat. Penyerapan glukosa oleh sel
dilaksanakan oleh pembawa glukosa di
membran plasma. Sel memelihara
simpanan molekul pembawa di
sitoplasmanya yang dapat disisipkan ke
dalam membran plasma seiring dengan
peningkatan kebutuhan akan penye-
rapan glukosa. Di banyak sel, termasuk
sel otot yang sedang beristirahat, difusi
terfasilitasi glukosa ke dalam sel
bergantung pada hormon insulin.
lnsulin mendorong insersi pembawa
glukosa di membran plasma sel
tergantung-insulin. Namun, karena
kadar insulin plasma turun sewaktu
olahraga maka insulin tidak berperan
dalam peningkatan transpor glukosa
ke dalam otot yang sedang berolah
raga. Para peneliti membuktikan
bahwa sel otot menyisipkan lebih
banyak molekul pembawa glukosa di
membran plasmanya sebagai respons
terhadap olah raga. Hal ini telah
dibuktikan pada tikus yang menjalani
latihan fisik.
Olahraga memengaruhi transpor
glukosa ke dalam sel melalui cara lain.
Olahraga aerobik teratur (lihat h. 40)
telah dibuktikan meningkatkan baik
afinitas (kekuatan menarik) maupun
jumlah tempat reseptor di membran
yang secara spesifik mengikat insulin.
Adaptasi ini menyebabkan
peningkatan sensitivitas insulin; yaitu,
sel lebih responsif dibandingkan
normal terhadap kadar insulin dalam
darah yang sama.
Karena insulin meningkatkan difusi
terfasilitasi glukosa ke dalam sebagian
besar sel maka peningkatan sensitivitas
insulin yang dipicu oleh olahraga
adalah salah satu faktor yang menye-
babkan olahraga bermanfaat sebagai
terapi untuk mengontrol diabetes
melitus. Pada penyakit ini, masuknya
glukosa ke dalam sebagian besar sel
terganggu akibat kerja insulin yang
inadekuat (lihat Bab 19). Kadar glukosa
dalam plasma meningkat karena
glukosa tetap berada di plasma dan
tidak dipindahkan ke dalam sel. Pada
bentuk penyakit tipe 1, insulin yang
diproduksi tidak cukup untuk meme-
nuhi kebutuhan penyerapan glukosa
oleh tubuh. Olahraga aerobik teratur
akan mengurangi jumlah insulin yang
harus disuntikkan untuk mendorong
penyerapan glukosa dan menurunkan
kadar glukosa darah ke arah normal.
Pada diabetes tipe 2, insulin diproduksi
tetapi sel sasaran insulin mengalami
penurunan sensitivitas terhadap
keberadaan hormon ini. Dengan
meningkatkan responsivitas sel
terhadap insulin yang ada, olah raga
aerobik teratur membantu glukosa
masuk ke dalam sel, tempat bahan ini
digunakan untuk menghasilkan energi
dan tidak tetap berada di plasma,
tempat zat ini dapat menimbulkan
efek merugikan bagi tubuh.

bawa. Hal ini mengubah afinitas tempat pengikatan pembawa
di sisi membran yang berlawanan sehingga partikel yang di-
angkut berpindah melawan gradien konsentrasi dari konsen-
trasi rendah ke tinggi. Mekanisme rranspor aktif ini sering
disebut pompa, analog dengan pompa air yangmemerlukan
energi untuk memindahkan air ke atas melawan tarikan
gravitasi.
Sistem transpor aktif paling sederhana memindahkan
(memompa) satu jenis penumpang. Salah satu contoh adalah
pompa ion hidrogen (H.) yang digunakan oleh sel lambung
tertentu untuk memindahkan H. ke dalam lumen lambung
yang berkaitan dengan sekresi asam hidroklorida sewaktu
pencernaan makanan. Pompa ini memindahkan H- melawan
gradien yang sangar besar: konsentrasi H- di lumen lambung
adalah 3 sampai 4 jutakali lebih besar daripada konsentrasi-
dap Na- dan memicu perubahan bentuk pembawa, yang
menyebabkan Na- diturunkan di eksterior. Defosforilasi
pembawa kemudian meningkatkan afinitasnya terhadap K-
di sisi ekstrasel dan memulihkan konformasi pembawa se-
perti semula, sehingga memindahkan K- ke dalam sitoplas-
ma. Namun tidak terjadi pertukaran langsung Na- untuk K-.
Pompa Na--K- memindahkan tiga Na. keluar sel untuk se-
tiap dua K- y*g dipompanya masuk. (Untuk memahami
besarnya pemompaan aktif Na.-K- yang berlangsung, perlu
diketahui bahwa membran sebuah sel saraf mengandung
sekitar I juta pompa Na.-K- yang mampu memindahkan
sekitar 200 juta ion per detik).
Pompa Na--K- memiliki riga peran penting:
1. Pompa ini membentuk gradien konsentrasi Na- dan K.

nya di darah.
POMPA Na*-K*
Mekanisme rranspor aktif lain yang lebih rumit melibatkan
pemindahan dua penumpang yang berbeda, baik secara ber-
samaan dalam arah yang sama atau berurutan dalam arah
berlawanan. Sebagai contoh, membran plasma semua sel
memiliki pompa Na.-K. ATPase (disingkat pompa Na.-K-)
yang aktif secara sekuensial. Pembawa ini memindahkan Na-
keluar sel, memekatkannya di CES, dan mengambil K. dari
luar, memekatkanya di CIS (Gamb ar 3-17) . Penguraian AIp
melalui aktivitas AIPase diikuti oleh fosforilasi molekul pem-
bawa di sisi intrasel meningkatkan afinitas pembawa terha-
di kedua sisi membran plasma semua sel; gradien ini
sangar penring dalam kemampuan sel saraf dan otot
untuk menghasilkan sinyal listrik yang esensial bagi
fungsi mereka (topik yang akan dibahas lebih lengkap di
bagian selanjutnya).
2. Pompa ini membantu mengatur volume sel dengan
mengontrol konsentrasi zat-zat rcrlarut di dalam sel se-
hingga efek osmotikyang dapat menyebabkan pembeng-
kakan atau penciutan sel berkurang.
3. Energi yang digunakan unruk menjalankan pompa
Na--K. juga secara tidak langsung berfungsi sebagai
sumber energi bagi kotranspor glukosa dan asam amino
menembus sel usus dan ginjal. Proses ini dikenai sebagai
trans?or ahtif sekunder.

Membran Plasma dan Potensial Membran 77

 Gradien
konsentrasi
(Tingsi)
CES

$ffi
,w mengalami defosforilasi
Arah
iffi
transpor
$ (Rendah)

Langkah 1
l-vot"rut yung
akan ditranspor
Langkah 2 I
I

Konformasi Y pembawa yang mengalami Konformasi X pembawa yang mengalami

fosforilasi memiliki afinitas tinggi terhadap defosforilasi memiliki afinitas rendah terhadap
penumpang. Molekul penumpang yang akan penumpang. Molekul penum.pang terlepas dari to"t"t
dipindahkan berikatan dengan pembawa di pembawa di sisi konsentrasi tinggi O
! =

sisi konsentrasi rendah.

Gambar 3-15
Transpor aktif. Energi ATP dibutuhkan dalam siklus fosforilasi-defosforilasi pembawa untuk memindahkan molekul penumpang
"menanjak" dari regio dengan konsentrasi rendah ke regio dengan konsentrasi tinggi.

Ketika membuka ke CES, pembawa menurunkan Na* di sisi konsentrasi tingginya dan mengambil K* dari sisi konsentrasi rendahnya.

o o oo o1 OO y
o o o o o
Konformasi X pompa
Konformasi Y pompa NarK- yang NaLKt yang mengalami
mengalami fosforilasi memiliki defosforilasi memiliki
afinitas tinggi terhadap Na* dan afinitas tinggi terhadap K-
afinitas rendah terhadap K. ketika dan afinitas rendah
terpajan ke CIS terhadap Na. ketika

/^T
terpajan ke CES

Ketika membuka ke
o { '.'^ ) o
dari sisi konsentrasi rendahnya dan menuru nkan K. di sisi konsentrasi tingginya

O = Natrium (Na-) o
Gambar 3-'17
Pompa Na*-K* ATPase. Membran plasma semua sel mengandung pembawa transpor-aktif, pompa Na.-K- ATPase, yang
menggunakan energi pada siklus fosforilasi-de{osforilasi pembawa untuk secara berurutan memindahkan Na* keluar sel dan K.
ke dalam sel melawan gradien konsentrasi ion-ion tersebut. Pompa ini memindahkan tiga Na* keluar dan dua K" masuk untuk
setiap ATP yang diuraikan.

78 Bab 3
TRANSPOR AKTIF SEKUNDER
Tidak seperti sebagian besar sel di tubuh, sel usus dan ginjal
secara aktif memindahkan glukosa dan asam amino dari dae-
rah dengan konsentrasi rendah ke daerah dengan konsentrasi
tinggi. Sel usus memindahkan nutrien-nutrien ini dari bagian
dalam lumen usus ke dalam darah, memekatkan mereka di
darah sampai tidak ada lagi molekul-molekul ini yang ter-
tinggal di lumen untuk keluar melalui tinja. Sel ginjal me-
nyelamatkan molekul-molekul nutrien ini untuk tubuh
dengan memindahkan mereka keluar dari cairan yang akan
menjadi urin, mengangkut mereka melawan gradien konsen-
trasi ke dalam darah. Namun, pada mekanisme ini energi tidak
secara langsung diberikan ke molekul pembawa. Pembawa
yang mengangkut glukosa melawan gradien konsentrasinya
dari lumen usus dan ginjal berbeda dengan pembawa pada
difusi terfasilitasi glukosa. Pembawa di sel usus dan ginjal ada-
lah pembawa kotranspor yaitu mereka memiliki dua tempat
pengikatan, satu untuk Na- dan yang lain untuk molekul
nutrien. Pompa Na.-K. di sel-sel ini terletak di membran baso-
lateral (membran di dasar sel yang berlawanan dengan lumen
dan di sepanjang tepi lateral sel di bawah taur erar; lihat Gam-
bar 3-5,,h. 66). Lebih banyak Na. terdapat di lumen daripada
di dalam sel karena pompa Na.-K- membutuhkan-energi
mengangkut Na. keluar sel di membran basolateral, menjaga
konsentrasi Na- intrasel tetap rendah. Karena perbedaan kon-
sentrasi Na. ini maka lebih banyak Na- berikatan dengan pem-
bawa kotranspor luminal ketika pembawa terpajan ke luar
(Gambar 3-18). Pengikatan Na* ke pembawa kotranspor me-
ningkatkan afinitas pembawa terhadap penumpang lainnya
(misalnya glukosa), sehingga pembawa memiliki afinitas tinggi
terhadap glukosa ketika terpajan ke luar. Ketika Na- dan glu-
kosa terikat ke pembawa, pembawa mengalami perubahan
bentuk dan membuka ke bagian dalam sel. Baik Na- maupun
glukosa dilepaskan ke interior-Na* karena konsentrasi Na*
intrasel yang rendah, dan glukosa karena berkurangnya afinitas
tempat pengikatan setelah pelepasan Na..
Perpindahan Na- ke dalam sel oleh pembawa kotranspor
ini mengikuti penurunan gradien konsentrasi karena kon-
sentrasi Na. intrasel yang rendah, tetapi perpindahan glukosa
bersifat "menanjali' karena glukosa mengalami pemekatan
intrasel. Na- yang dibebaskan dengan cepat dipompa keluar
oleh mekanisme rranspor aktif Na.-K. sehingga kadar Na-
intrasel dijaga tetap rendah. Energi yang digunakan dalam
proses ini tidak secara Iangsung digunakan untuk menjalan-
kan pembawa kotranspor, karena tidak diperlukan fosforilasi
untuk mengubah afinitas tempar pengikatan terhadap glu-
kosa. Pembentukan gradien konsentrasi Na- oleh mekanisme
transpor aktif primer (pompa Na.-K-) lah yang menjalankan
mekanisme transpor aktif sekunder ini (pembawa kotranspor
Na--glukosa) untuk memindahkan glukosa melawan gradien
konsentrasinya. Pada transpor aktif primer, energi secara
hngsung digunakan untuk memindahkan suatu bahan me-
lawan gradien konsentrasinya. Istilah transpor aktif tanpa
embel-embel biasanya berarti transpor aktif primer. Pada
transpor aktif sekunder, energi dibutuhkan pada keseluruh-
an proses, tetapi tidak secara langsung diperlukan untuk
menjalankan pompa. Pompa menggunakan energi "bekas"
yang tersimpan dalam bentuk gradien konsentrasi ion
(misalnya gradien Na.) untuk memindahkan molekul
kotransportasi melawan gradien ("menanjak'). Hal ini sangat
eftsien, karena Na. tetap harus dipompa keluar untuk mem-
pertahankan integritas listrik dan osmotik sel.
Glukosa dibawa masuk ke sel menembus membran
luminal oleh transpor aktif sekunder kemudian secara pasif
mengalir keluar sel menembus membran basolateral oleh
difusi terfasilitasi mengikuti penurunan gradien konsentrasi
dan masuk ke darah. Difusi terfasilitasi ini diperantarai oleh
suatu pembawa pasif di membran basolateral yang identik
dengan yang memindahkan glukosa ke dalam sel lain, tetapi
di sel usus dan ginjal pembawa ini memindahkan glukosa
keluar sel. Perbedaan bergantung pada arah gradien kon-
sentrasi glukosa. Pada kasus sei usus dan ginjal, konsentrasi
glukosa di dalam sel lebih tinggi.
Sebelum meninggalkan topik mengenai transpor yang
diperantarai oleh pembawa, pikirkanlah semua aktivitas yang
mengandalkan bantuan molekul pembawa. Semua sel ber-
gantung pada pembawa untuk menyerap glukosa dan asam
amino, yang masing-masing berfungsi sebagai sumber energi
utama dan bahan dasar struktural. Pompa Na--K- penting
untuk membangkitkan aktivitas listrik sel dan untuk me-
mastikan bahwa sel memiliki konsentrasi zat-zat terlarut yang
secara osmotis aktif dalam jumlah memadai. Tianspor aktif
baik primer atau sekunder atau keduanya, digunakan secara
luas untuk melaksanakan fungsi khusus sisrem saraf dan
pencernaan serta ginjal dan semua jenis otot.
I Pada transpor vesikular, bahan dipindahkan
masuk atau keluar sel dengan dibungkus oleh
membran.
Sistem transpor khusus yang diperantarai oleh pembawa yang
terbenam di membran plasma dapat secara selektif memindah-
kan ion dan molekul polar kecil. Tetapi bagaimana dengan
molekul polar besar atau bahkan bahan multimolekul yang
harus masuk atau keluar sel, misalnya sewaktu seftresi hormon
protein (molekul polar besar) oleh sel endokrin atau ingesti
bakteri invasif (partikel multimolekul) oleh sel darah putih?
Bahan-bahan ini tidak dapat menembus membran plasma,
bahkan dengan bantuan: Mereka terlalu besar bagi saluran, dan
ddak tersedia pembawa bagi bahan-bahan ini (mereka bahkan
terlalu besar bagi molekul pembawa). Partikel-partikel besar ini
dipertukarkan antara CIS dan CES bukan dengan melewati
membran tetapi dengan membungkusnya daiam suatu vesikel
berselubung membran, suatu proses yang disebut transpor
vesikular. Tlanspor vesikular memerlukan energi sehingga cara
ini adalah metode aktif transpor membran. Energi diperlukan
untuk membentuk vesikel dan menggerakkan vesikel di dalam
sel. Tianspor ke dalam sel dengan cara ini dinamai endositosis,
sementara transpor keluar selnya disebut eksositosis.
ENDOSITOSTS
Pada endositosis membran plasma mengelilingi bahan yang
akan ditelan, kemudian menyatlr di atas permukaan bahan
sedemikian sehingga bahan tersebut terperangkap di dalam
Membran Plasma dan Potensial Membran 79
o Suatu pembawa kotranspor
di batas luminal secara
simultan memindahkan
glukosa melawan gradien Lumen
otr \
ldak dinerlukan
I
c
,.fr^*"kotranspor Batas luminal
konsentrasinya dan Na. usus energr I |
mengikuti penurunan gradien
konsentrasinya dari lumen ke
dalam sel.
o Tidak ada energi yang
digunakan secara langsung
oleh pembawa kotranspor
untuk memindahkan glukosa
melawan gradien konsen-
trasinya. Operasi pembawa
kotranspor ini dijalankan oleh
gradien konsentrasi Na. (Na-
CIS lebih rendah dibandingkan
dengan di Iumen) yang tercipta
\o Taut erat
oleh pompa Na.-K- yang @
menggunakan energi. -
o Pompa Nat-K- secara aktif
memindahkan Na. keluar sel
Pompa Na-
di batas basolateral, menjaga
konsentrasi Na- CIS tetap Sel epitel yang
melapisi usus halus
lebih rendah daripada
konsentrasinya di lumen.

o Setelah masuk ke sel dengan

transpor aktif sekunder,
glukosa dipindahkan mengikuti
penurunan gradien konsen- Batas
trasinya dari sel ke darah basolateral
dengan difusi terfasilitasi.
diperantarai oleh pembawa
glukosa pasif di batas basal.

@ eompa Na.-K. juga

memindahkan secara aktif
K- ke dalam sel, memper-
tahankan konsentrasi K.
intrasel tetap tinggi, tetapi
efek ini tidak berpengaruh
pada transpor aktif sekunder. @ = Nutrirt A,= Katium E=Glukosa O=Fosfat
Gambar 3-18
Transpor aktif sekunder. Glukosa (serta asam amino) dipindahkan menembus sel usus dan ginjal melawan gradien
konsentrasinya oleh transpor aktif sekunder.

sel (lihath. 32).Ingatlah bahwa terdapat tiga bentuk endo-
sitosis, bergantung pada sifat bahan yang diinternalisasi:
pinositosis (penyerapan CES nonselektif), endositosis yang
diperantarai oleh reseptor (penyerapan selektifsuatu molekul
besar), dan fagositosis (penyerapan selektif partikel multimo-
lekul).
Setelah berada di dalam sel, vesikel yang telah ditelan
tersebut memiliki dua kemungkinan:
1. Umumnya lisosom berfusi dengan vesikel untuk meng-
uraikan dan membebaskan isi vesikel ke dalam cairan
intrasel.
2. Di sebagian sel, vesikel endositotik tidak berfusi dengan
lisosom tetapi bergerak ke sisi sel yang berlawanan, tem-
pat vesikel tersebut membebaskan isinya melalui eksosi-
tosis. Ini merupakan jalur untuk memindahkan partikel
secara utuh menembus sel. Lalu lintas vesikel semacam
ini adalah cara untuk memindahkan bahan menembus
sei-sel tipis yang melapisi kapiler, rempat terjadinya per-
tukaran bahan antara darah dan jaringan sekitar.
EKSOSTTOSTS
Pada eftsositosis, yang terjadi hampir kebalikan dari endo-
sitosis. Vesikel terbungkus membran yang terbentuk di dalam
sel menyatu dengan membran plasma, kemudian membuka
dan membebaskan isinya ke eksterior (lihat h. 29). Bahan-
bahan yang dikemas untuk diekspor oleh retikulum endoplas-
ma dan kompleks Golgi dieksternalisasi dengan eksositosis.
Eksositosis memiliki dua fungsi berbeda:
1. Merupakan mekanisme untuk mengeiuarkan molekul
polar besaq misalnya hormon protein dan enzim yang
tidak mampu menembus membran plasma. Dalam hal
ini, isi vesikel bersifat sangat spesifik dan hanya di-
bebaskan jika terdapat sinyal yang sesuai.

80 Bab 3
2. Memungkinkan sel menambahkan komponen spesifik
ke membran, misalnya pembawa tertentu' saluran, atau
reseptor, bergantung pada kebutuhan sel. Dalam hal ini,
komposisi membran yang mengelilingi vesikel sangat
berperan, dan isi mungkin sekedar sampel CIS.
Laju endositosis dan elaositosis harus dijaga seimbang
untuk mempertahankan agar luas permukaan membran dan
volume sel konstan. Pada sel yang aktif melakukan endositosis,
lebih dari 1000/o membran plasma mungkin digunakan dalam
satu jam untuk membungkus vesikel yang diinternalisasi
sehingga membran permukaan perlu diganti dengan eksosi-
tosis. Sebaliknya, ketika suatu sel sekretorik dirangsang untuk
melakukan seLresi, sel ini mungkin secara temporer melaku-
kan penyisipan hingga 30 kali luas membrannya melalui
elsositosis. Membran tambahan ini harus secara spesifik di-
ambil kembali oleh aktivitas endositotik yang setara. Dengan
demikian, melalui eksositosis dan endositosis, bagian-bagian
membran secara terus-menerus dipulihkan, diambil, dan di-
daur ulang. Pembahasan kita tentang transpor membran kini
selesai. Tabel 3-2 meringkaskan jalur-jalur yang dapat di-
gunakan bahan untuk berpindah antara CES dan CIS. Sel
bersifat selektifdalam hal apa yang dapat masuk atau keluar
karena sel memiliki beragam jumlah dan jenis saluran, perrt-
bawa, atau mekanisme untuk transpor vesikular. Molekul po-
lar besar (terlalu besar untuk saluran dan tidak larut lemak)
yang mekanisme transpor khususnya tidak dlmilikl oleh sel
tidak akan dapat menembus membran sel.
Tianspor selektif K. dan Na* menentukan sifat ke-
listrikan sel. Selanjutnya kita akan mengalihkan perhatian
kepada topik ini.
POTENSIAL MEMBRAN
Membran plasma semua sel hidup memiliki potensial mem-
bran, atau mengalami polarisasi listrik.
I Potensial membran adalah pemisahan muatan
yang berlawanan di kedua sisi membran plasma.
Istilah potensial membran merujuk kepada pemisahan
muatan di kedua sisi membran atau perbedaan dalam jumlah
relatif kation dan anion di CIS dan CES. Ingatlah bahwa
muatan yang berlawanan cenderung saling tarik dan muatan
yang sama cenderung saling tolak. Harus dilakukan kerja
(pengeluaran energr) untuk memisahkan muatan yang ber-
lawanan setelah keduanya menyatu. Sebaliknya, ketika
partikel-partikel yang muatannya berbeda telah dipisahkan
maka gaya tarik listrik antara keduanya dapat dimanfaatkan
untuk melakukan kerja jika muatan-muatan tersebut dibiar-
kan menyatu kembali. Ini adalah prinsip yang mendasari
alat-alat listrik. Karena muatan-muatan yang terpisah me-
miliki 'potensial" untuk melakukan kerja, maka pemisahan
muatan di kedua sisi membran disebut potensial membran.
Potensial membran diukur dalam satuan volt (satuan yang
sama yang digunakan untuk tegangan dalam alat listrik),
tetapi karena potensial membran relatif rendah maka satuan
yang digunakan adalah milivolt (mU (l mV = l/1000
volt).
Karena konsep potensial bersift mendasar untuk me-
mahami banyak hal dalam fisiologi, khususnya fisiologi otot
dan sarafi maka apa yang dimalsud dengan istilah ini harus
benar-benar jelas. Secara elektris, membran dalam Gambar
3- 1 9a bersifat netral. Di kedua sisi membran terdapat muatan
positif (+) dan negatif C) dalam jumlah yang sama sehingga
tidak terbentuk potensial membran. Dalam Gambar 3-19b,
sebagian dari muaran positif dari sisi kanan dipindahkan ke
sisi kiri. Kini sisi kiri memiliki kelebihan muatan positif
sementara sisi kanan menjadi kelebihan muatan negatif.
Dengan kata lain, terjadi pemisahan muatan-muatan yang
berlawanan di kedua sisi membran, atau perbedaan dalam
jumlah relatif muatan positif dan negatif di kedua sisi. Yaitu,
kini terdapat potensial membran. Gaya tarik antara muatan-
muatan yang terpisah ini menyebabkan muatan terkumpul
dalam suatu lapisan tipis di sepanjang permukaan luar dan
dalam membran plasma (Gambar 3-19c). Muatan-muatan
yang terpisah ini hanya mencerminkan sebagian kecil dari
jumlah total partikel bermuatan (ion) yang terdapat di CES
dan CIS. Sebagian besar cairan yang terdapat di dalam dan di
luar sel bersift netral secara elektris (Gamb ar 3-l9d).Ion-ion
yang secara listrik seimbang dapat diabaikan, karena mereka
tidak berperan membentuk potensial membran. Karena itu,
potensial membran diciptakan oleh sebagian kecil (hampir
dapat diabaikan) dari seluruh partikel bermuatan yang
terdapat di cairan tubuh. Perhatikan bahw-a membran itu
sendiri tidak bermuatan. Kata potensial membran merujuk
kepada perbedaan dalam muatan antara selapis tipis regio
CIS dan CES yang masing-masing terletak tepat di samping
membran dalam dan rnembran luar.
Besar potensial bergantung pada jumlah muatan ber-
lawanan yang dipisahkan: semakin banyak jumlah muatan
yang dipisahkan, semakin besar potensial. Karena itu, dalam
Gambar 3-19e membran B memiliki potensial lebih besar
daripada A dan lebih kecil daripada C.
I Potensial membran disebabkan oleh perbedaan
dalam konsentrasi dan permeabilitas ion-ion kunci.
Semua sel memiliki potensial membran. Sel di jaringan peka
rangsang (excitable tissua)-yaitu sel sarafdan sel otot-memiliki
kemampuan untuk menghasilkan perubahan cepat sesaat
dalam potensial membran ketika dirangsang. Fluktuasi sing-
kat potensial ini berfungsi sebagai sinyal listrik. Potensial
membran konstan yang terdapat di sel-sel jaringan tidak peka
rangsang dan sel-sel jaringan peka rangsang dalam keadaan
istirahat-yaitu, ketika sel-sel tersebut ddak menghasilkan
sinyal listrik-dikenal sebagai potensial membran istirahat.
Kini kita akan berkonsentrasi pada pembentukan dan peme-
liharaan potensial membran istirahat serta akan meneliti di
Membran Plasma dan Potensial Membran 81
 Tabel 3-2
Karakteristik Metode Transpor Membran

BAHAN YANG KEBUTUHAN ENERGI DAN GERAKAN

METODE TRANSPOR TERLIBAT YANG MENGHASILKAN GAYA BATAS TRANSPOR
Difusi
Melalui lapis ganda lemak Molekul nonpolar Pasif; molekul berpindah mengikuti Berlanjut hingga gradien
ukuran apapun (mis. penurunan gradien konsentrasi (dari lenyap (tercapai keadaan
02, CO2, asam lemak) konsentrasi tinggi ke rendah) stabil tanpa difusi netto)
Melalui saluran protein lon kecil tertentu (mis. Pasif; ion berpindah mengikuti Berlanjut sampai tidak ada
Na*, K*, Cak, Cl) penurunan gradien elektrokimia lagi perpindahn netto dan
melalui saluran terbuka (dari konsen- tercapai keadaan stabil
trasi tinggi ke rendah dan tertariknya
ion ke daerah dengan muatan
berlawanan)
Kasus khusus osmosis Hanya air Pasif; air mengalir mengikuti penu- Berlanjut sampai perbedaan
runan gradien konsentrasi (air berpin- konsentrasi lenyap atau sampai
dah ke daerah dengan konsentrasi air dihentikan oleh tekanan
rendah, yi. daerah dengan konsentrasi hidrostatik yang berlawanan
zat terlarut tinggi) atau sampai sel hancur
Transpor yang Diperantarai
oleh Pembawa
Difusi terfasilitasi Molekul polar spesifik Pasif; molekul berpindah mengikuti Memperlihatkan maksimum
yang memiliki penurunan gradien konsentrasi (dari transpor (Tm); pembawa
pembawa spesifik konsentrasi tinggi ke rendah) dapat mengalami
(mis. glukosa) penjenuhan
Transpor aktif primer Molekul polar atau Aktif; ion berpindah melawan gradien Memperlihatkan maksimum
ion spesifik yang konsentrasi (dari konsentrasi rendah ke transpor; pembawa dapat
memiliki pembawa tinggi); memerlukan ATP mengalami penjenuhan
(mis. Na., K*, asam
amino)
Transpor aktif sekunder Molekul polar spesifik Aktif; molekul berpindah melawan Memperlihatkan maksimum
dan ion yang memiliki gradien konsentrasi (dari konsentrasi transpor; pembawa
pembawa kotranspor rendah ke tinggi); didorong langsung kotranspor dapat mengalami
(mis. glukosa, asam oleh gradien ion (biasanya Na+) yang penjenuhan
amino, beberapa ion) diciptakan oleh pompa primer yang
memerlukan ATP
Transpor Vesikular
Endositosis
Pinositosis Sejumlah kecil cairan Aktif; membran plasma mencekung ke Kontrol belum dipahami
€ES;juga penting dalam dan terputus di permukaan,
dalam daur ulang membentuk vesikel yang terinternalisasi
membran
Endositosis yang Molekul polar besar Aktif; membran plasma mencekung ke Mensyaratkan pengikatan ke
diperantarai oleh tertentu (mis. protein) dalam dan terputus di permukaan, reseptor spesifik di
reseptor membentuk vesikel yang terinternalisasi permukaan membran
Fagositosis Partikel multimolekul Aktif; sel menjulurkan pseudopodia Mensyaratkan pengikatan ke
(mis. bakteri dan sisa yang mengelilingi partikel, membentuk reseptor spesifik di
se!) vesikel yang kemudian diinternalisasi permukaan membran
Eksositosis Produk sekretorik Aktif; peningkatan Ca2* sitosol memicu Sekresi dipicu oleh rang-
(mis. hormon dan fusi vesikel sekretorik dengan membran sangan saraf atau hormon
enzim) serta molekul plasma; vesikel membuka keluar dan spesifik; kontrol lain yang
besar yang melewati membebaskan isinya ke luar sel berperan dalam lalu lintas
sel dengan utuh; juga transelular dan daur ulang
penting dalam daur membran belum diketahui.
ulang membran

82 Bab 3
 Membran

+
+ +
+ + + + +
+

(10+,10-) (10+,10-) (15+, 10-) (5+, 1o-)

Membran tidak memiliki potensial Membran memiliki potensial

(a) (b)

+-+-+-+-4-*-f +' -+-+-+-+-+-+

:+:+:+:*-+
*:*: 1+-*T+:-+:*:
*: + -+ -+
+.\
+
_+_+_+_ =+ +.-+21:-+ + -+-\' +- _+_+_+_
+-\{+
+-+-+- "/ + + -+-+-+
+- + ri + a*-*-*-
+ l+ ; -+ - ++-+-+--+-+-+
+ -+
+- + _t l_ ; ++
-+ +- l+ -+-+-+
+r+
+ +
j

j+1
+ ; _,/+
sisanya yang yang menentukan
Bagian cairan
sisanya yang
+-+-+-+- ,

secaraelektris terbentuknyapotensial secara elektris -+-+-+-+-

netral (c) netral
(d)

+ +
+ +
+
+ +
+ +
+
+ +
+ +
(e)

Gambar 3-19
Pembentukan potensial membran akibat distribusi tak merata muatan positif dan negatif di kedua sisi membran. (a) Ketika
muatan positif dan negatif tersebar seimbang di kedua sisi membran, tidak terbentuk potensial membran. (b) Ketika muatan
yang berlawanan dipisahkan oleh membran; tercipta potensial membran. (c) Muatan tak-seimbang yang menentukan potensial
membran terakumulasi dalam suatu lapisan tipis di sepanjang permukaan membran. (d) Sebagian besar cairan di CES dan CIS
secara elektris netral. Muatan tak seimbang terakumulasi dalam suatu lapisan tipis di sepanjang membran plasma. (e) Membran
B memiliki potensial lebih besar daripada A dan lebih kecil daripada C.

bab-bab selanjutnya perubahan yangterjadi di jaringan peka
rangsang sewaktu pembentukan sinyal listrik.
Distribusi tak-seimbang beberapa ion kunci antara CIS
dan CES serta perpindahan selektif mereka menembus mem-
bran plasma merupakan penentu sifat listrik membran. Di
tubuh, muatan listrik dibawa oleh ion-ion. Ion-ion yang ter-
utama berperan dalam pembentukan potensial membran isti-
rahat adalah Na-, K-, dan A-. Yang terakhir mengacu kepada
protein intrasel besar bermuatan negatif (anion). Ion lain
(misalnya kalsium, magnesium, klorida, bikarbonat, dan fos-
fat) tidak memberi kontribusi langsung bagi sifat listrik
membran plasma istirahat di sebagian besar sel, meskipun
mereka memiliki peran penting lain di tubuh.
Konsentrasi dan permeabilitas relatif ion-ion yang ber-
peran penting dalam aktivitas listrik membran diperbanding-
kan di Tabel 3-3. Perhatikan bahwa Na- memilihi honsentrasi
lebih besar di cairan ekstrasel dan konsen*asi K. jauh lebih
besar di cairan intrasel. Perbedaan konsentrasi ini dipertahan-
kan oleh pompa Na--K. yang membutuhkan energi. Karena
membran plasma hampir sama sekali impermeabel terhadap
A- maka protein besar yang bermuatan negatif ini hanya
terdapat di dalam sel. Setelah disintesis dari asam amino yang
diangkut ke dalam sel, protein tetap terperangkap di dalam sel.
Selain mekanisme pembawa aktif, Na- dan K- dapat
secara pasif menembus membran melalui saluran protein
yang spesifik bagi mereka. K- biasanya jauh lebih mudah me-

Membran Plasma dan Potensial Membran 83


taLet $3
qnsent€t i' danr.P.eimealb.l ita s ton ya_n g ee r pe ian da larn
K. I
Potqnsial,Membi'*O-i,Sei.saraf daiam keadaan lstirihat
KONSENTRASI
(milimol/liter)
PERMEABILITAS
Ekstrasel lntrasel RELATIF
Na* r50 15 1 permeabel terhadap K. maka ion
K+ 5 150 50-7s
A" 0 6s0
nembus membran dibandingkan dengan Na* karena mem-
bran biasanya memiliki lebih banyak saluran terbuka bagi
lalu lintas pasif K. daripada bagi Na.. Pada potensial istirahat
di sebuah sel saraf, membran sekitar 50 sampai 75 kali lebih
permeabel terhadap K'daripada terhadap Na-.
Berbekal pengerahuan tenrang konsentrasi relatif dan
permeabilitas ion-ion ini, kini kita dapat menganalisis gaya-
gayayarg bekerja di kedua sisi membran plasma. Analisis ini
akan diuraikan sebagai berikut: Kita mula-mula akan mem-
bahas kontribusi langsung pompa Na.-K. terhadap potensial
membran; kedua, efek yang ditimbulkan oleh perpindahan
K. saja pada potensial membran; ketiga, efek Na- saja; dan
yang terakhir, situasi yang terdapat di sel ketika efek K. dan
Na. terjadi secara bersamaan. Ingatlah di sepanjang pem-
bahasan inibahwa gradien honsentrasi untuk K* akan seklu ke
arah luar dan gradien konsentrasi untuh Na* seklu mengarah he
dakm, karena pompa Na--K. mempertahankan konsentrasi
K. di dalam sel lebih tinggi dan konsentrasi Na. di .luar sel
lebih tinggi. luga perhatikan bahwa karena K- dan Na. adalah
kation (bermuatan positif) maka gradien lisnih untuh hedua
ion ini akan selalu mengarah he sisi membran yang bermuatan
negatif.
EFEK POMPA NATRIUM-KALIUM PADA POTENSIAL
MEMBRAN
Sekitar 20o/o dari potensial membran secara langsung dihasil-
kan oleh pompa Na*-K.. Mekanisme transpor aktif ini me-
mompa keluar tiga Na- untuk setiap dua K. yang dibawanya
masuk ke sel. Karena Na. dan K- adalah ion positif maka
transpor tak seimbang ini menimbulkan potensial membran,
dengan bagian luar menjadi relatif lebih positif daripada
bagian dalam karena lebih banyak ion positifyang dikeluar-
kan daripada yang masuk. Namun, sebagian besar potensial
membran-sisa 80o/o-nya-disebabkan oleh difusi pasif K- dan
Na. mengikuti penurunan gradien konsentrasinya. Karena
itu, sebagian besar peran pompa Na.-K. dalam menghasilkan
potensial membran bersifat takJangsung, melalui peran
kritisnya dalam mempertahankan gradien konsentrasi yang
secara langsung berperan dalam perpindahan ion yang mem-
bentuk bagian terbesar dari potensial membran.
84 Bab 3
EFEK PERPINDAHAN KATIUM SAJA PADA
POTENSIAL MEMBRAN: P0TENS|AI
KESEIMBANGAN K-
Marilah kita bahas suatu situasi hipotetis yang ditandai oleh
(1) adanya konsenrrasi untuk K- dan A di kedua sisi mem-
bran, (2) permeabilitas bebas membran terhadap K+ tetapi
tidak terhadap A-, dan (3) belum terbentuknya potensial.
Gradien konsentrasi untuk K. akan cenderung memindah-
kan ion ini keluar sel (Gambar 3-20). Karena membran
ini akan cepat menembus
membran. Sewaktu berpindah keluar, ion ini membawa
muatan positifnya keluar sehingga lebih banyak muatan
positif berada di luar. Pada saat yang sama, muatan negatif
dalam bentuk A- akan tertinggal di dalam, serupa dengan
situasi yang diperlihatkan di Gambar 3-l9b (Ingatlah bahwa
anion protein besar tidak dapat berdifusi keluar meskipun
terdapat gradien konsentrasi yang besar). Kini akan terbentuk
potensial membran. Karena juga akan tercipta gradien listrik
maka K-, karena bermuatan positif, akan tertarik ke interior
sel yang bermuatan negatif dan tertolak oleh elaterior yang
bermuatan positif. Karena itu kini terdapat dua gaya ber-
lawanan yang bekerja pada K.: gradien konsentrasi yang
cenderung memindahkan K. keluar sel dan gradien listrik
yang cenderung memindahkan K. masuk ke sel.
Pada awalnya gradien konsentrasi akan lebih kuat dari-
pada gradien listrik sehingga terjadi perpindahan netto K*
keluar sel, dan potensial membran akan meningkat. Na-
mun, karena semakin banyak K. yang berpindah mengikuti
penurunan gradien konsentrasinya keluar sel maka gradien
listrik (yang berlawanan) juga akan semakin besar karena
bagian luar sel menjadi semakin positif sementara bagian
dalam semakin negatif. Kita akan berpikir bahwa gralien
konsentrasi untuk K* akan semakin berkurang Larena K-
meninggalkan sel mengikuti penurunan gradien ini. Na-
mun, yanB mengeiutkan gradien konsentrasi K. akan, pada
hakikatnya, tetap meskipun terjadi perpindahan K. keluar
sel. Penyebabnya adalah bahkan perpindahan Kr keluar sel
dalam jumlah sangat kecil sudah menimbulkan perubahan
besar dalam potensial membran. Karenanya, untuk men-
ciptakan gradien lisuik yang arahnya berlawanan, yang
jumlahnya sangat sedikit tersebut jumlah ion K. harus ke-
luar sel sehingga konsentrasi K* di dalam dan luar sel pada
dasarnya tidak berubah. Sewaktu K* terus keluar sel meng-
ikuti penurunan gradien konsentrasi (yang nyatanya tidak
berubah ini), gradien listrik yang mengarah ke dalam akan
semakin kuat. Perpindahan keluar netro secara perlahan
akan berkurang bersamaan dengan meningkatnya besar gra-
dien listrik mendekati gradien konsentrasi. Akhirnya keiika
kedua gaya saling mengimbangi (yaitu, ketika keduanya
berada dalam ekuilibrium), tidak ada lagi perpindahan
netto K.. Potensial yang terbentuk pada ekuilibrium ini
dikenal sebagai potensial keseimbangan K- (E*r). pada
titik ini, akan tetap terdapat gradien konsentrasi-K- y^ng
besar, tetapi tidak lagi terjadi perpindahan netto K- keluai
sel mengikuti penurunan gradien konsentrasinya .karena
adanya gradien listrik yang arahnya berlawanan dan sama
kuat (Gambar 3-20).
 Membran plasma

O Gradien konsentrasi untuk K+ cenderung mendorong

ion ini keluar sel.

@ eagian luar sel menjadi lebih + karena ion K* yang

bermuatan positif berpindah keluar mengikuti penurunan
gradien konsentrasinya
+ @ Membran bersifat impermeabel terhadap anion protein
Gradien listrik + intrasel yang besar (A-). Bagian dalam sel menjadi lebih
uniuk K+ + - karena ion K* yang bermuatan positif keluar,
meninggalkan A- yang bermuatan negatif
+ Gradien listrik/elektris yang tercipta cenderung mendorong
+ K+ masuk ke sel
+

CA-
@ Tidak terjadi perpindahan K* lebih lanjut ketika gradien
+
listrik yang mengarah ke dalam secara tepat mengimbangi
+ gradien konsentrasi yang mengarah ke luar. Potensial
+ membran pada titik keseimbangan ini adalah potensial
keseimbangan untuk K+ (E^.) pada -90 mV.

Ex'= -90 mV

Gambar 3-20
Potensial keseimbangan untuk K*

Potensial membran pada E*. adalah -90 mV Berdasar- 1

kan perjanjian, tanda seklu rnenunjuhhan polaritas maatan
yang berlebihan di bagian dalam membran Potensial membran
-90 mV berarti bahwa potensial memiliki besar 90 mV
dengan bagian dalam relatif negatif terhadap bagian luar.
Potensial +90 mV akan memiliki kekuatan yang sama, tetapi
dalam hal ini bagian daiam lebih positif daripada bagian
luar.
Potensial keseimbangan untuk suatu ion yang konsen-
trasinya berbeda di kedua sisi membran dapat dihitung
dengan persamaan Nernst sebagai berikut:
E= 6I loe9
'C,
di mana
E = potensial keseimbangan untuk ion dalam mV
61 = suatu konstanta yang mengandung konstanta gas
universal (R), suhu mutlak (T), valensi ion (z) (jika
valensi adalah 1+, seperti untuk K' dan Na.), suatu
konstanta listrik yang dikenal sebagai Faraday (F),
bersama dengan perubahan logaritma alami (ln) menjadi
logaritma berbasis 10 (log); 61 = M/zF. Untuk setiap
ion dengan valensi selain 1+, 61 harus dibagi z untuk
menghitung potensial Nernst.
Co = kott.tttrasi ion di luar sel dalam milimol/liter
(milimolar; mM)
C, = kotr.ttttasi ion di dalam sel dalam mM.
Karena konsentrasi K. CES adalah 5 mM dan konsentrasi
CISnya 150 mM, maka
5mM
8... = 6l loe-
150mM
= 6t log
30
Karena log ll30 = -1.477, maka
E*. = 5r (-r.477) = -90mV
Karena 61 adalah suatu konstanta, maka potensial ke-
seimbangan pada hakikatnya adalah ukuran dari potensial
membran (yaitu, besar gradien listrik) yang persis sama
mengimbangi gradien konsentrasi yang terdapat untuk ion
tersebut (yaitu rasio antara konsentrasi ion di luar sel dan di
dalam sel). Perhatikan bahwa semakin besar gradien konsen-
trasi untuk suatu ion semakin besar potensial keseimbangan
ion tersebut. Untuk mengimbangi gradien konsentrasi yang
lebih besar tentu diperlukan gradien listrik berlawanan yang
lebih besar pula.
EFEK PERPINDAHAN NATRIUM SAJA PADA
POTENSIAL MEM BRAN: POTENSIAL
KESEIMBANGAN Na*
Situasi hipotetis serupa dapat diciptakan untuk Na- saja
(Gambar 3-21). Gradien konsentrasi untuk Na. akan memin-
dahkan ion ke dalam sel, menyebabkan penimbunan muatan
positif di interior membran dan meninggalkan muatan ne-
gatif di luar (terutama dalam bentuk klorida, Cl-; Na- dan
Cl-- yaitu, garam-adalah ion CES predominan). Perpindahan
netto ke dalam sel akan berlanjut sampai tercapai keseim-
bangan akibat terbencuknya gradien listrik berlawanan yang
sama besar dengan gradien konsentrasi. Pada titik ini, berda-
sarkan konsentrasi Na., maka potensial keseimbangan Na*
(E*.) akan sebesar +60 mV. Dalam hal in bagian dalam sel
akan lebih positif berbeda dari potensial keseimbangan un-
tuk K.. Besar E*". agak lebih kecil daripada E*. (60 mV

Membran Plasma dan Potensial Membran 85

(i) Poro" Na+-K+ secara aktif memindahkan Na+ keluar
- dari dan K+ masuk ke sel. menjaga konsentrasi Na+
tinggi di CES dan konsentrasi K+ tinggi di ClS. Membran plasma
@ K"r"n, adanya gradien konsentrasi di kedua sisi
membran maka K+ cenderung mendorong potensial
membran ke arah potensial keseimbangan K+ (-90 mV)
- Difusi netto K+
sementara Na+ cenderung mendorong potensial mem-
bran ke arah potensial keseimbangan Na* 1+66 6y;.
I k"lu"r sel yang
J
@ U"rrn, K+ memiliki efek dominan pada potensial
membran istirahat karena membran lebih permeabel
K'
+
+
K+ I
relatif besar men-
ciptakan E6+
L-go mv
terhadap K+. Akibatnya, potensial istirahat (-70 mV) + f Tidak terjadi difusi
jauh lebih dekat ke E6+ daripada ke Els*. { A- menembus
+
@ S"lr." pembentukan potensial istirahat, difusi K+
+
L membran
keluar sel yang relatif banyak tidak menghasilkan + Difusi netto Na+
i*ir
potensial -90 mV karena membran agak permeabel
terhadap Na+ dan difusi netto Na+ masuk ke sel yang
relatif sedikit (dalam arsiran abu-abu) menetralkan
Na
dan fi*r **t
Na+
yang relatif kecil
masuk ke sel
menetralkan
sebagian dari potensial yang akan diciptakan oleh K+
saja, sehingga potensial istirahat hanya mencapai UI sebagian dari
potensial yang
terkait
-70 mV, sedikit lebih kecil daripada E6'. diciptakan oleh
@ Protein intrasel yang bermuatan negatif (A-) dan K+ saja
Potensial membran istirahat = -70 mV
tidak dapat menembus membran tetap tidak men-
dapat imbangan di dalam sel sewaktu perpindahan (A- = protein anion besar intrasel)
ion-ron bermuatan positif keluar sel sehingga bagian
dalam sel lebih negatif daripada bagian luar.

Gambar 3-22
Efek perpindahan K- dan Na. pada pembentukan potensial membran istirahat.

perlahan, karena permeabilitasnya yang rendah, yaitu karena PERPINDAHAN KLORIDA PADA POTENSIAI
sedikitnya saluranNa. yang bocor. MEMBRAN ISTIRAHAT
Karena kebocoran tersebut selalu terjadi, mengapa kon-
Sejauh ini kita umumnya mengabaikan satu ion lain yang
senuasi K- intrasef tidak terus turun dan konr.ntori N"- di
terdapat dalam konsentrasi tinggi di CES, yaitu Cl-. Klorida
dalam sel tidak terus meningkat? Karena pompa Na.-K. lah
adalah anion CES utama. Potensial keseimbangannya adalah
maka hal ini tidak terjadi." Mekanisme r."^po. aktif ini
-70 mV persis sama dengan potensial membran istirahat.
mengimbangi laju kebocoran (Gambar 3-23). Padapotensial
Perpindahan hanya Cl- bermuatan negatif mengikuti penu-
istirahat, pompa memindahkan kembali iorr kalium (ke
runan gradien konsentrasi akan menghasilkan gradien listrik
dalam sel) dalam jumlah yang pada hakikatnya sama dengan
yang berlawanan, dengan bagian dalam lebih negatif dari-
yang.telah bocor keluar dan secara bersamaan merhindahkan
pada bagian luar. Saat para ahli fisiologi meneliti pertama kali
keluar ion natrium yang merembes masuk. Kareria pompa
efek ionik yang membentuk potensial membran, mereka ter-
mengatasi kebocoran maka gradien konsentrasi untuk K'dan
goda untuk berpikir bahwa perpindahan Cl dan pembentuk-
Na. tetap konstan di kedua sisi membran. Karena itu, pompa
an potensial keseimbangan Cl saja sudah dapat menentukan
Nat-K. tidak saja membentuk perbedaan konsentrasi Na* potensial membran istirahat. Sebenarnya hal yang seballk-
dan K- di kedua sisi membran tetapi juga mempertahankan
nyalah yang terjadi. Potensial membran berperan mendorong
perbedaan ini.
distribusi Cl- di kedua sisi membran.
Seperti baru saja dibahas, besar gradien konsentrasi ini,
Sebagian besar sel sangat permeabel terhadap Cl tetapi
bersama dengan perbedaan permeabilitas membran terhadap
tidak memiliki mekanisme transpor aktif untuk ion ini.
kedua ion, menentukan besar potensial membran. Karena
Tanpa gaya akdfyang bekerja padanya, Cl akan secara pasif
gradien konsentrasi dan permeabilitas terhadap Na- dan K.
mendistribusikan dirinya untuk mencapai keadaan seirnbang.
tetap konstan pada keadaan istirahat maka potensial mem-
Dalam hal ini, Cl- terdorong keluar sel, membentuk gradien
bran istirahat yang dibentuk oleh gaya-gayaini tetap konstan.
konsentrasi yang mengarah ke dalam yang mengimbangi se-
Pada titik ini, ddak terjadi perpindahan netto ion apapun,
cara tepat gradien listrik yang mengarah keluar (yaitu, poten-
karena semua kebocoran pasif diimbangi secara tepat oleh
sial membran istirahat) yang ditimbulkan oleh perpindahan
mekanisme pompa aktif. Tercipta keadaan stabil dinamis,
K" dan Na*. Karena itu, perbedaan konsentrasi Cl- antara
meskipun terdapat gradien konsentrasi yang besar bagi K'
CES dan CIS lebih ditimbulkan secara pasif oleh keberadaan
dan Na. dalam arah yang berlawanan, serta adanya sedikit
potensial rnembran daripada oleh suatu pompa aktif, seperti
kelebihan muatan positif di CES disertai sedikit kelebihan
yang terjadi pada K. dan Na.. Dengan demikian, di sebagian
muatan negatif di CIS (cukup untuk membentuk potensial
besar sel Cl' tidak mempengaruhi potensial membran istira-
dengan besar 70 mV).

Membran Plasma dan Potensial Membran 87

 f---- ll
lcEsl
Na* K+
I
(Pasif)
i,t-
Y/
Saluran K*
/ U
(Pasif)
+
K
Garnbar 3-23
Keseimbangan antara kebocoran pasif Na. dan K. dan pompa Na.-Kt aktif. Pada potensial membran istirahat, kebocoran pasif
Na. dan K. mengikuti penurunan gradien elektrokimianya diimbangi oleh pompa aktif Na.-K. sehingga tidakterjadi
perpindahan netto Na* dan Kr dan potensial membran istirahat tetap konstan.
hat; potensial membran lah yang secara pasif mempengaruhi
distribusi Cl-. (Beberapa sel khusus memiliki pompa Cl aktifl
dengan perpindahan Cl- ikut menentukan potensial).
PEMANFAATAN KHUSUS POTENSIAL MEMBRAN DI
SEL SARAF DAN OTOT
Sel saraf dan otot t€lah mengembangkan mekanisme peman-
faatan khusus potensial membran. Kedua jenis sel ini dapat
secara cepat dan transien mengubah permeabilitas membran
mereka terhadap ion-ion yang berperan sebagai respons rer-
hadap rangsangan yang sesuai sehingga terjadi fluktuasi po-
tensial membran. Fluktuasi potensial yang cepat tersebut ber-
peran menimbulkan impuls saraf di sel saraf dan memicu
kontraksi di sel otot. Aktivitas ini adalah fokus dari lima bab
berikutnya. Meskipun semua sel memperlihatkan potensial
membran namun makna potensial ini di sel lain belum jelas,
walaupun potensial di sebagian sel sekretorik tampakya ber-
kaitan dengan derajat aktivitas sekretorik sel-sel tersebut.
PERSPEKTIF BAB lNl: FOKUS PADA
HOMEOSTASIS
Semua sel tubuh harus memperoleh bahan-bahan vital,
misalnya nutrien dan Or, dari CES sekitar dan harus me-
mindahkan zat sisa ke CES untuk dikeluarkan serra produk
sekretorik, misalnya pembawa pesan kimiawi dan enzim pen-
cernaan. Karena itu, transpor bahan melewati membran plas-
ma antara CES dan CIS merupakan hal esensial bagi kelang-
sungan hidup sel, dan konstituen-konstituen CES harus
dipertahankan secara homeostatis untuk menopang berbagai
aktivitas yang mempertahankan kehidupan rersebut.
88 Ban -3
Pompa Na**
Na*-K*
Banyak jenis sel menggunakan transpor membran untuk
menjalankan aktivitas khusus mereka yang ditujukan untuk
mempertahankan homeostasis. Inilah beberapa contohnya:
1. Penyerapan nutrien dari lumen saluran cerna melibatkan
transpor molekul-molekul penghasil energi ini menem-
bus membran sel-sel yang melapisi saluran cerna.
2. Pertukaran O, dan CO, antara udara dan darah di paru
melibatkan transpor gas-gas ini menembus membran
sel-sel yang melapisi kantung udara paru dan pembuluh
darah.
3. Urin dibentuk oleh pemindahan selektif bahan-bahan
antara darah dan cairan di dalam tubulus ginjal menem-
bus membran sel-sel yang melapisi tubulus.
4. Denyut jantung dipicu oleh perubahan siklik dalam
transpor Na., K', dan Ca2* menembus membran sel
jantung.
5. Sekresi pembawa pesan kimiawi misalnya neurorrans-
miter dari sei saraf dan hormon dari sel endokrin me-
libatkan transpor produk-produk regulatorik ini ke CES
pada stimulasi yang sesuai.
Selain melaksanakan pemindahan selektif bahan antara
CES dan CIS, membran plasma mengandung reseptor unruk
mengikat pembawa pesan kimiawi yang mengarur berbagai
aktivitas sel, yang banyak di antaranya adalah aktivitas khusus
untuk mempertahankan homeostasis. Sebagai contoh, hormon
vasopresin, yang dikeluarkan sebagai respons terhadap deffsit
air di tubuh, berikatan dengan reseptor di membran plasma sel
ginjal tipe rertenru. Pengikatan ini memicu sel-sel tersebut
untuk menahan air sewaktu pembentukan urin sehingga defisit
air yangmemicu respons tersebut dapat dikurangi.
Semua sel hidup memiliki potensial membran, dengan
interior sel sedikit lebih negatif daripada cairan yang menge-
lilingi sel ketika sel berada dalam keadaan istirahat secara
elektris. Aktivitas khusus sel sarafdan orot berganrung pada
kemampuan sel-sel ini mengubah potensial membran mereka
secara cepat pada stimulasi yang sesuai. Perubahan potensial
yang sesaat dan cepat ini di sel sarafberfungsi sebagai sinyal
listrik atau impuls saraf,, yang menjadi cara unruk menyalur-
kan informasi di sepanjang jalur saraf. Informasi ini diguna,
kan untuk melakukan penyesuaian-penyesuaian homeostatik,
RINGKASAN BAB
Struktur dan Komposisi Membran (h.59-64)
I Semua sel dibungkus oleh membran plasma, suatu lapis
ganda lemak tipis dengan protein-protein tersisip di da-
lamnya dan karbohidrat melekat di permukaan luarnya.
I Penampakan mikroskopik elektron membran plasma se-
bagai struktur trilaminar (dua garis gelap dipisahkan oleh
satu garis terang) disebabkan oleh susunan molekul-
molekul yang men)'usunnya. Molekul-molekul fosfolipid
menyusun dirinya untuk membentuk suatu lapis ganda
dengan interior hidrofobik (garis terang) yang terjepit di
antara permukaan luar dan dalam yang hidrofilik (garis
gelap). (Lihatkh Gambar 3-1, 3-2, dan 3-3).
I Lapis ganda lemak ini membentuk batas struktural sel,
berfungsi sebagai sawar untuk bahan-bahan larut-air dan
berperan menentukan sifat cair membran.
I Molekul kolesterol yang terdapat di antara fosfolipid ikut
berperan dalam sifat cair dan stabilitas membran.
I Menurut model mosaik cair struktur membran, protein-
protein terbenam di dalam lapis ganda lemak. (Lihathh
Gambar 3-3). Protein membran, yang jenis dan distribu-
sinya bervariasi di antara sel-sel, berfungsi sebagai (l)
saluran untuk lewatnya ion kecil menembus membran,
(2) pembawa untuk memindahkan bahan spesifik masuk
atau keluar sel; (3) akseptor penanda penambatan (doching
marher recEtor) untuk fusi dengan vesikel sekretorik yang
selanjutnya dieksositosis; (4) enzim terikat-membran yang
mengatur reaksi-realsi kimia spesifik; (5) reseptor untuk
mendeteksi dan berespons terhadap pembawa pesan
kimiawi yang mengubah fungsi sel; dan (6) molekul pe-
rekat sel yang membantu menyatukan sel-sel, dan ber-
fungsi sebagai penghubung suuktural antara lingkungan
ekstrasel dan sitoskeleton inuasel.
I Karbohidrat membran, rantai-rantai pendek gula yang
menonjol hanya dari permukaan luar, befungsi sebagai
penanda identitas sel. (Lihatkh Garnbar 3-3). Molekul ini
penting dalam pengenalan "diri" pada interalsi antarsel
misalnya pada pembentukan dan perumbuhan jaringan.
Perlekatan Antarsel (h. 64-66)
I Sel-sel khusus secara lokd mengeluarkan matrils ekstrasel
(MES) kompleks yang berfungsi sebagai "lem' biologis
antara sel-sel jaringan.
I MES terdiri dari bahan encer mirip-gel yang mengandung
tiga tipe serat protein tersisip di dalamnya: kolagen, elas-
tin, dan fibronektin.
misalnya memulihkan tekanan darah ke normal ketika tim-
bul sinyal bahwa tekanan darah tersebur terlalu rendah.
Perubahan cepat pada potensial membran di sel otot
memicu kontraksi otot, yaitu aktivitas khusus otot. Kontraksi
otot berperan dalam homeostasis melalui banyak cara, rer-
masuk pemompaan darah oleh jantung dan pemindahan
makanan sepanjang saluran cerna.
I Banyak sel disatukan lebih lanjut oleh taut sel khusus yang
terdiri dari tiga jenis: desmosom, raut erar, dan taut
celah.
I Desmosom berfungsi sebagai taut perekat untuk menyatu-
kan sel-sel
secara mekanis dan khususnya penting di
jaringan yang mendapat banyak p.r.g".g"rr. (Lihitkh
Gambar 3-4).
I Taut erat sebenarnya menyatukan sel-sel untuk menyum-
bat saluran antara sel-sel rersebut, sehingga lewatnya ba-
han menembus sel dapat diatur. Thut impermeabel ini
ditemukan di lembaran epitel yang memisahkan kom-
partemen-kompartemen dengan komposisi kimia yang
sangat berbeda. (Lihatkh Gambar 3-fl.
I Thut celah adalah taut komunikasi anrara dua sel yang
berdekatan tetapi tidak saling sentuh. Sel,sel yang disatu-
kan oleh taut celah terhubung melalui saluran-saluran
kecil yang memungkinkan pertukaran ion dan molekul
kecil antara sel-sel tersebut. Perpindahan ion ini berperan
penting dalam penyebaran aktivitas listrik untuk mensin-
kronkan konrraksi di otot jantung dan otot polos.
(Lihatlah Gambar 3-6).
Tlranspor Membran (h. 66-81)
I Suatu bahan mungkin berpindah antara CES dan CIS
dengan arau tanpa bantuan.
I Mekanisme rranspor juga dapat bersifat pasif (partikel
berpindah menembus membran tanpa memerlukan
pengeluaran energi dari sel) atau akdf (sel mengeluarkan
energi untuk memindahkan pardkel menembus mem-
bran). (Lihatlah Tabel 3-2, h. S2).
I Ion dan partikel larut lemak dapat menembus membran
tanpa bantuan. Molekul nonpolar (larut lemak), berapa-
pun ukurannya, dapat larut dan secara pasif melalui lapis
ganda lemak mengikuti penurunan gradien konsentrasi.
(Lihathh Gambar 3-7 dan 3-8). Ion kecil menembus
membran secara pasif mengikuti penurunan gradien elek-
trokimia melalui saluran protein yang khusus bagi ion
tersebut.
I Osmosis adalah kasus khusus perpindahan air mengikuti
penurunan gradien konsentrasi ke daerah dengan konsen-
rrasi zat terlarut lebih tinggi. (Lihatkh Gambar 3-9 sampai
3-13).
I Mekanisme pembawa penting bagi pemindahan molekul
polar kecil dan untuk perpindahan terrentu ion menem-
bus membran.
Membran Plasma dan Potensial Membran 89
I Pada transpor yang dibantu oleh pembawa, partikel di-
angkut menembus membran oleh protein pembawa spe-
sifik. Tlanspor dengan bantuan pembawa dapat bersifat
pasif dan memindahkan partikel mengikuti penurunan
gradien konsentrasinya (difusi terfasilitasi), atau aktif dan
memindahkan partikel melawan gradien konsentrasinya
(transpor aktif). (Lihatlah Gambar 3-14 sampai 3-1/.
I Suatu pembawa dapat memindahkan satu bahan spesifik
dalam satu arah, dua bahan dalam arah berlawanan, arau
dua bahan dalam arah yang sama. Tianspor aktif primer
memerlukan pemakaian langsung AIP untuk menjalan-
kan pompa, semenrara uanspor aktif sekunder dijalankan
oleh gradien konsentrabi ion yang dibentuk oleh sistem
transpor aktif primer (Lihatlah Gambar 3-16 dan 3-18).
I Molekul polar besar dan partikel multimolekul dapat
masuk atau keluar sel dengan dibungkus oleh membran
untuk membentuk vesikel yang kemudian dapat diinter-
nalisasi (endositosis) atau dieksternalisasi (eksositosis).
(Lihatkh Gambar 2-5 dan 2-8).
I Sel-sel memiliki perbedaan dalam menyeleksi bahan yang
dapat masuk atau keluar karena memiliki saluran, pem-
bawa, dan mekanisme untuk transpor vesikular yang
jumlah dan jenisnya beragam.
I Molekul polar besar (terlalu besar untuk melewati saluran
dan tidak larut lemak) yang tidak tersedia mekanisme
transpor khusus tidak dapat menembus membran.
Pompa Na--K- memberi kontribusi kecil langsung dalam
pembentukan potensial membran melalui transpor tak-
seimbang ion positif; pompa ini memindahkan lebih
banyak ion Na. keluar daripada ion K- masuk. (Lihatlah
Gambar 3-17).
Namun, peran urama pompa Na.-Kt adalah secara aktif
mempertahankan konsentrasi Na. lebih besar di luar sel
dan konsentrasi K. lebih besar di dalam. Gradien konsen-
trasi ini cenderung memindahkan secara pasif K- keluar
sel dan Na. ke dalam sel. (Lihatkh Tabel 3-3 dan Gambar
3-20 dan 3-21).
Karena membran dalam keadaan istirahat jauh lebih per-
meabel terhadap K. daripada terhadap Na. maka lebih
banyak K. yang keluar sel daripada Na- yang masuk. Hal
ini menyebabkan kelebihan muatan positif di luar sel dan
meninggalkan kelebihan muatan negatif di dalam sel da-
lam bentuk anion protein besar (A-) yang terperangkap di
dalam sel. (Lihatkh Tabel3-3 dan Gambar 3-22).
Ketika potensial membran istirahat -70 mV tercapai, ti-
dak terjadi lagi perpindahan netro K. dan Na. karena ki-
bocoran lebih lanjut ion-ion ini mengikuti penurunan
gradien konsentrasinya cepat dipulihkan oleh pompa
Na.-K.. (Liharkh Gambar 3-23).
Distribusi Cl- di kedua sisi membran terjadi secara pasif
oleh terbentuknya potensial membran sedemikian se-
hingga Cl- terkonsentrasi di CES.

Potensial Membran (h. 81-8S)

I Semua sel memiliki potensial membran, yaitu pemisahan
muatan yang berlawanan di kedua sisi membran plasma.
(Lihatlah Gambar 3- I 9).

SOAL LATIHAN
Pertanyaan Obyektif (f awab an & h. A-44)

1. 3. enzim terikat-membran
Regio hidrofobik molekul-molekul yang membentuk
4. pengenalan "diri"
membran plasma sesuai dengan dua garis hitam struktur
5. batas struktural
ini yang terlihat di bawah mikroskop elektron (Benar
6. fluiditas membran
atau sakh)?
7. pembawa
2. Ekor nonpolar molekul fosfolipid membenamkan diri
8. sawar terhadap lewatnya bahan larut air
di interior membran plasma. (Benar atau salah?)
3. Melalui pemompaannyay^ng tidak seimbang, pompa
6. Dengan menggunakan kode di kanan, tunjukkan arah
perpindahan netto pada masing-masing kasus:
Na.-K. berperan langsung niemisahkan muatan-muatan
1. molekulyangmengalami a. perpindahan
sehingga tercipta potensial membran -70 mY (Benar
kontraseptor sewaktu dari konsen-
atau salah)
transpor aktif sekunder trasi tinggi ke
4. Pada potensial membran istirahat, terjadi sedikit kelebihan
2. difusi terfasilitasi
muatan negatif di bagian dalam membran dengan sedikit rendah
kelebihan muaran positif di ltar (Benar atau salnh?)
3. Na- selama transpor aktif b. perpindahan
sekunder dari konsen-
5. Dengan menggunakan kode di kanan, tunjuklan
4. transpor aktif primer trasi rendah
komponen membran ap^ y^ng berperan dalam fungsi
yang ditanyakan:
5. difusi pasifsederhana ke tinggi

1. reseptor a. lapis ganda

6. air dalam kaitannya dengan gradien
konsenrasi zat terlarut sewaktu osmosis
2. pembentukan saluran lemak
b. protein
7. air dalam kaitannya dengan gradien
konsentrasi air sewaktu osmosis
c. karbohidrat

90 Bab 3
 :'.ry

SUMBER BACAAN PHYSIOEDGE

Situs PhysioEdge Untuk anjuran bacaan, konsultasilah ke InfoThac' College
Situs untuk buku ini berisi banyak alat bantu belajar yang Edition/Research di situs PhysioEdge atau pergi langsung ke
bermanfaat, serta banyak petunjuk untuk bahan bacaan lebih InfoTiac College Edition, perpustakaan riset online anda di:
lanjut dan riset. Masuklah ke: hap://infotrac.thomsonlearning.com.
httpr//biology.brookscole. com/sherwoodhp6
Pilihlah Chapter 3 dari menu drop-down atau klik salah satu
dari banyak pilihan.

Membran Plasma dan Potensial Membran 93

 Sistem Saraf dan Endokrin

,,.r. ,',, ,llomegg,tasis., '

",'.,.',
, :.

Sistern saraf dan endokiin; sebagai d*a,..','

sistem regulatorjk utarna tubu h,'men gatur.,:,
:

banyak aktivitas tubuh,yang ditujukain u,ntuk

mempertahankan lingkuhgan cairan internal
, ', ' ,, '
yang'Stab'il''. :: .,r.,
' .

*{orn*sstasi*
esensial bagl
kelangsunEan
Wanita hidup sel

$*l merylbentuk
sistem tubuh

Untuk mempertahankan homeostasis, sel harus bekerja sama
secara terpadu untuk mencapai tujuan bersama. Dua sistem
regulatorik utama tubuh yang membantu memastikan
respons terkoordinasi untuk mempertahankan hidup adalah
sistem saraf dan endokrin.
Komunikasi saraf dilaksanakan oleh sel saraf, atau neuron,
yang khusus menghasilkan sinyal listrik cepat dan mengeluar-
kan neurotransmiter; pembawa pesan kimiawi jarak pendek
yang bekerja pada organ sasaran sekitar. Sistem saraf
menghasilkan kontrol cepat terhadap sebagian besar aktivitas
otot dan kelenjar tubuh. yang umumnya ditujukan untuk
mempertahankan homeostasis. Selain itu, banyak aktivitas
derajat tinggi (berkaitan dengan pikiran) yang dilaksanakan
oleh sistem saraf juga berperan dalam homeostasis.
Komunikasi hormon dilaksanakan oleh hormon yaitu
pembawa pesan kimiawi jarak jauh yang dikeluarkan oleh
kelenjar endokrin ke dalam darah. Darah membawa hormon
ke tempat-tempat sasaran yang jauh untuk mengatur
proses-proses yang lebih memerlukan durasi daripada
kecepatan, misalnya aktivitas metabol ik, keseimbangan air
dan elektrolit, serta pertumbuhan.

94