NUKLEUS

A. STRUKTUR NUKLEUS
Menurut Choirul Muslim (2003) struktur nukleus dapat dibedakan menjadi struktur
umum nukleolid prokariot dan struktur umum intisel eukariot.
1. Struktur Umum Nukleolid Prokariot
Seperti diketahui sel prokariot tidak memiliki membran inti yang memisahkan
sitoplasma dengan intisel, karena itu struktur tersebut dikatakan menyerupai inti sel
( nukleoid). Di daerah nukeloid ini terdapat massa DNA yang terkonsentrasi. Informasi
genetik bakteri didalam genomnya hanya 1/1000 genom sel eukariot pada umumnya. Itu
sebabnya biasanya genom bakteri tersusun dalam struktur kromosom yang tidak sepadat
pada eukariot. Kromosom tidak terikat pada protein histon melainkan terpelintir dengan
bantuan sedikit protein dan RNA.
Plasmid. Selain satu atau dua kromosom tersebut sel bakteri juga mempunyai
beberapa cincin DNA yang pendek dinamakan plasmid. Plasmid ini merupakan sempalan
DNA kromosoma terutama terjadi saat bakteri dalam lingkungan yang sulit. Plasmid ini
dapat dipertukarkan dari satu strand bakteri kepada bakteri lainnya melalui peristiwa
transduksi (yaitu transfer DNA virus dari satu bakteri ke bakteri lain), konjugasi (yaitu
mekanisme rekombinasi yang menghasilkan transfer meteri genetik dari dua bakteri yang
berbeda yang secara temporer bergabung) dan secara transformasi, ialah pengambilan
bagian DNA dari lingkungan, misal sel bakteri yang mati ke sel bakteri yang hidup
sehingga mengubah genotip bakteri tersebut.
Episom. Adalah faktor genetik pada bakteri yang dapat berada pada stadium
sitoplasmik maupun stadium kromosom. Beberapa elemen genetik DNA bakteri sangat
dinamis, karena kadang kala ada komponen sitoplasmik (dengan memisah dari kromosom
membentuk frahmen sirkuler yang lebih pendek dinamakan plasmid) adakalanya juga
bagian plasmid itu berintegrasi kembali kedalam kromosom. Faktor genetik yang sangat
mobile baik saat stadium sitoplasmik maupun pada nukleoid disebut episom. Salah satu
episom yang banyak mendapat perhatian awal temuan para ahli adalah faktor fertilitas
pada bakteri yang dapat secara dinamis hilang tetapi kadang diperoleh kembali dari sel sel
lanya.
 Gambar 1. Struktur organisme prokariot
2. Struktur Umum Inti Sel Eukariot, dan Bagian Bagiannya
Inti sel merupakan struktur didalam sel yang dibatasi oleh semacam membran
rangkap berisi fosfolipid. Struktur ini paling kelihatan mencolok diantara organel organel
lainya. Didalam inti sel terdapat informasi genetik DNA (genom dan gen). Struktur inti
sel dapat dideskripsikan berturut turut dari dalam ke luar :
 Selaput membran. Tersusun oleh dua lapis, yaitu membran luar dan membran dalam.
Membran luar pada beberapa eukariot bersambungan dengan retikulum endoplasma
kasar. Sedangkan membran dalam berbatasan langsung dengan matriks inti sel.
Membran inti membatasi secara tegas inti sel dari lingkungan yang mengelilinginya
namun sekaligus memperkenankan pertukaran selektif molekul molekul dari dan ke
inti sel. Pada membran inti sel terdapat lubang lubang atau pori inti sel yang
berdiameter kira kira 60 nm yang berguna untuk pertukaran material plasma inti
dengan sitoplasma. Pori berbentuk cincin dibatasi membran lamina (pore-lamina)
yang merupakan jenis sistoskeleton filamen menengah. Pori inti sel ini berfungsi
untuk tempat keluarnya RNA dari inti sel ke sitoplasma. Transpor RNA ke luar inti
sel dibantu oleh protein yang berguna untuk menjaga struktur sekundernya.
Diantaramembran dalam dan membran luar terdapat lumen(rongga dalam) yang
berhubungan dengan rongga retikulum endoplasma.
 Plasma Inti (nukleoplasma). Bagian ini mengandung matriks inti, nukleolus, dan
kromosom.
 Nukleolus. Suatu struktur khusus di dalam inti yang terbentuk dari berbagai bagian
kromosom dan aktif berfungsi untuk sintesis ribosom.
Matriks inti. Berisi DNA baik berbentuk longgar atau padat tergantung fase dan
kedudukan tiap DNA. Berfungsi untuk sintetis DNA dan sintetis RNA.
Kromosom. Struktur organisasi kemasan DNA yang padat. Pada saat tidak membelah
kromosom tak kelihatan dan yang terlihat adalah kromatin.

Gambar 2. Struktur nukleus sel eukariot

B. MEMBRAN NUKLEUS

Susunan molekul membran inti sama dengan susunan molekul membran sel, yaitu
berupa lipoprotein. Membran inti juga dilengkapi dengan pori-pori yang dapat
memungkinkan hubungan antara nukleoplasma dan sitoplasma. Pori-pori ini berperan dalam
memindahkan materi antara inti sel dan sitoplasmanya.

Membran inti hanya bisa dilihat dengan jelas dengan menggunakan mikroskop elektron.
Membran inti terdiri atas dua selaput yaitu selaput luar dan selaput dalam. Selaput luar
mengandung ribosom pada sisi yang menghadap sitoplasma dan seringkali berhubungan
dengan membrane retikulum endoplasma

C. TRANSFER MELALUI PORI NUKLEUS

1. Pengertian Pori Nukleus

Pori nukleus yang terletak pada membran luar inti sel berfungsi menyediakan saluran untuk
komunikasi langsung antara nukleoplasma dengan sitoplasma. Namun pori ini tidak tersebar
secara merata sehingga jumlah pori dapat berkisar dari beberapa lusin sampai dengan ribuan
dalam jenis sel yang secara metabolik bersifat sangat aktif. Secara garis besar pori nukleus
berbentuk silinder dengan diameter luar 120-140 nm dan diameter dalam 9 nm.
 Pori nukleus tersusun atas empat subunit yaitu, subunit kolom, subunit anular, subunit
lumenal, dan subunit ring.
Subunit kolom merupakan subunit yang berfungsi untuk membentuk dinding pori
nukleus. Subunit anular berperan dalam pembentukan spoke yang mengarah ke tengah dari
pori. Subunit ketiga merupakan subunit lumenal yang mengandung protein transmembran
yang akan menempelkan kompleks pori nukleus pada membran nukleus. Terakhir yaitu
subunit ring yang berperan dalam pembentukan permukaan sitosolik dan nuklear dari
kompleks pori nukleus. Permukaan sitosolik merupakan permukaan yang berhadapan dengan
sitoplasma sedangkan nuklear merupakan permukaan yang berhadapan dengan nukleoplasma.
Jika membran tipis, pori tampak ditutupi oleh diafragma poti tipis. Sedangkan jika bersifat
negatif, akan tampak sejumlah struktur non-membran pada pori. Tepian luar dan dalam dari
pori nukleus tersusun atas dua cincin yang berdiameter 120 nm. Setiap cinncin tersebut terdiri
atas delapan subunit yang berdiameter 15-20 nm. Subunit ini menjulurkan delapan jari-jari ke
granul atau bercak pusat secara radial. Keseluruhan dari delapan subunit dari cincin, jari-jari
radial, serta ikatan penghubungnya akan membentuk kerangka struktur yang akan memberi
pori nukleus simetri oktagonal sekitar sumbu yang tegak lurus terhadap bidang membrane
nukleus. Unsur-unsur membran maupun non-membran dari struktur tersebut disebut dengan
kompleks pori nukleus.
Kompleks pori nukleus mempunyai fungs dalam transpor zat secara selektif melintasi
membran inti. Transpor melalui pori bersifat dua arah. Molekul-molekul yang di ekspor dari
dalam nukleus ke sitoplasma mencakup transfer RNA, subunit ribosom, dan mRNA.
Molekul-molekul yang diimport dari sitoplasma ke dalam nukleus adalah polymerase DNA
dan RNA, protein ribosom, protein regulator gen, dan histon.
Ada beberapa faktor yang dapat menghambat pengangkutan zat melalui pori nukleus.
Antibodi monoklonal, jika disubtikkan ke dalam sitoplasma akan menghambat total transpor
nukleositoplasma dari RNA ribosom dan RNA transpor namun tidak menghambat difusi
molekul kecil. Tiga glikoprotein yang disebut dengan nukleoprotein telah diketahui juga
dapat menghambat pengangkutan zat jika diikat oleh lektin. Nukleoporin merupakan
komponen dari kompleks pori.

2. Mekanisme Transpor Pori Nukleus

Mekanisme yang digunakan oleh pori nukleus adalah difusi pasif serta transpor aktif. Difusi
pasif dapat terjadi karena porus nukleus bersifat permiabel terhadap ion-ion dan molekul-
molekul kecil dengan radius molekuler yang mendekati 4,5 nm. Jika molekul seperti protein
dengan diameter 9 nm, pori tidak akan memperbolehkannya untuk masuk. Transpor
aktif akan terjadi jika molekul yang akan masuk membran melalui pori mempunyai diameter
lebih besar dari 9 nm atau berupa kompleks makromolekuler. Transpor aktif ini merupakan
proses yang dimediasi oleh reseptor seingga diperlukan ATP. Agar dapat mengangkut
kompleks pori nukleus, protein harus mempunyai satu atau dua rangkaian lokasi nuklear atau
nuclear location sequence pada rangkaian asam amino primer. NLS dapat terletak dimana pun
dalam protein tersebut dan sebuah protein dapat memiliki lebih dari satu NLS. Mekanisme
transpor aktif dapat berupa mekanisme dari sitoplasma ke dalam nukleus atau sebaliknya. Ada
dua langkah dalam proses mekanisme transpor aktif dari sitoplasma ke nukleus. Langkah
pertama adalah penempelan kompleks dengan reseptor. Protein yang mengandunng NSL
mengikat protein sistolik spesifik untuk membentuk sebuah kompleks. Kompleks inilah yang
akan menempel ke rsepetor pada bagian peripheral dari kompleks pori nukleus. Tahap kedua
adalah translokasi. Protein yang mengandung NLS akan ditranspor melalui kompleks pori
nukleus dan protein sistolik akan dikembalikan ke sitoplasma. Translokasi merupakan proses
 yang memerlukan ATP. Sebagian energi yang dihasilkan dari hidrolisis ATP akan digunakan
untuk membantu dilatasi pori nukleus yang mengakomodasi ukuran dan bentuk dari protein
yang diangkut. Mekanisme transport aktif dari nukleus ke sitoplasma masih kurang jelas.
Yang diketahui adalah bahwa transport RNA dan subunit ribosome juga bersifat selektif dan
memerlukan reseptor.

D. NUKLEOLOUS
Didalam inti sel terdapat organel-organel inti, antara lain selubung inti, anak
inti (nukleolus), dan kromatin. Masing-masing organel tersebut memiliki struktur dan
fungsi yang berbeda-beda antara yang satu dengan yang lainnya. Struktur/organel
didalam nukleus yang tidak sedang membelah ialah nukleolus (anak inti) yang
merupakan tempat komponen ribosom disintesis dan dirakit.
1. Sejarah Penemuan Nukleolus (Anak Inti)
Sel merupakan unit terkecil dalam kehidupan organisme. Dalam hirarki organisasi
biologis, sel ini merupakan kumpulan materi paling sederhana yang dapat hidup. Sel
pertama kali ditemukan oleh Robert Hooke (1635-1705) pada sel-sel irisan gabus yang
berbentuk kamar-kamar kecil seperti penjara sehingga disebut "cella" (kamar kecil). Sejak
ditemukan mikroskop oleh Antony Van Leewenhoek penelitian tentang sel berkembang
sangat pesat. Menjelang abad 20 banyak ditemukan berbagai struktur atau brntukan
didalam sel.
Nukleus adalah organel pertama yang ditemukan, yang pertama kali dideskripsikan
oleh Franz Bauer pada 1802 dan dijabarkan lebih terperinci oleh ahli
botani Skotlandia, Robert Brown, pada tahun 1831. Penemuan nukleus ini bersamaan
dengan penemuan nukleolus sebagai salah satu organel yang terdapat dalam nukleus
Selanjutnya banyak penelitian – penelitian yang di lakukan untuk meneliti nukleus. Tahun
1910 Koosel meneliti komposisi kimianya, tahun 1942 R. Fulgen dan H. Rossenbeak
menemukan cara mengetes DNA, J.D.Watson dan Crick menemukan struktur DNA pada
tahun 1953, tahun 1957 A.R.Todd menemukan adanya nukleotida pada nukleus. Robert
Brown menyatakan bahwa nukleus merupakan bagian yang penting dari sel.
Pada satu sel umumnya ditemukan hanya satu nukleus. Namun demikian,
beberapa jaringantertentu, atau beberapa spesies tertentu memiliki lebih daripada satu
nukleus. Inti-inti dalam sel multinuklei ini dapat memiliki peran yang saling mengganti
atau saling mengkhususkan diri. Pada Paramecium, terdapat dua inti
sel: makronukleus (inti besar) dan mikronukleus (inti kecil). Makronukleus menjamin
keberlangsungan hidup, sedangkan mikronukleus bertanggung jawab
terhadap reproduksi.
2. Struktur Nukleolus
Struktur yang menonjol didalam nukleus yang tidak sedang membelah ialah
nukleolus, yang merupakan tempat komponen ribosom disintesis dan dirakit. Komponen-
komponen ini kemudian dilewatkan melalui pori nukleus ke sitoplasma, kemudian
semuanya bergabung untuk membentuk ribosom. Kadang-kadang terdapat dua nukleoli
atau lebih , jumlahnya tergantung pada spesiesnya dan tahap siklus reproduktif sel
tersebut. 
Nukleolus berbentuk menyerupai bola dan melalui mikroskop elektron nukleolus
tersebut tampak sebagai suatu massa yang terdiri dari butiran dan serabut berwarna pekat
yang menempel pada bagian kromatin.
Struktur nucleolus akan terlihat di bawah pengamatan mikroskop electron sebagai
sebuah atau lebih bangunan basofil yang berukuran lebih besar daripada ukuran butir-
butir kromatin. Nukleolus merupakan tempat berlangsungnya transkripsi gen yang dari
proses tersebut didapatkan molekul rRNA. rRNA adalah salah satu jenis RNA yang
merupakan materi penyusun ribosom. Molekul rRNA yang baru terbentuk segera dikemas
bersama protein ribosom untuk dikeluarkan dari inti sel.
Transkripsi molekul rRNA di dalam nucleolus menjamin terbentuknya molekul
ribosom yang ada di dalam sitoplasma. Untuk kebutuhan tersebut, maka di dalam anak
inti terdapat sejumlah potongan-potongan DNA (rDNA) yang ditranskripsi menjadi
rRNA secara berulang-ulang dan berjalan sangat cepat dengan bantuan enzim RNA
polymerase I. Potongan-potongan DNA tersebut dinamakan nucleolar organizer.
Kandungan RNA dalam anak inti jika dibandingkan dengan bagian lain dari inti sel
adalah tidak tetap, yaitu diperkirakan 5%-20% 
Berikut ini adalah gambar nukleus beserta organel-organel didalamnya
 Nukleolus mengandung sebagian besar gen yang mengontrol sel eukariotik (sebagian
gen terletak di dalam mitokondria dari kloroplas). Nukleolus ini umumnya organel yang
paling mencolok dalam sel eukariotik. Nukleolus adalah butiran bersifat asam yang terletak
di inti. Jumlahnya bisa 1,2,3 tergantung spesiesnya . Ukurannya sebanding dengan aktivitas
sel. Sel aktif nukleolusnya besar, misalnya oosit, sel neuron, dan sel sekretori. Pada sel tak
aktif ukurannya kecil terdiri dari protein terutama protein fosfat, t-RNA , fosfatase,
nukleotida forforilase, DNA dan nukleotida.
Nukleolus merupakan badan bulat kecil (diameter 4 mikrometer) berjumlah satu atau
lebih. Mereka terdiri atas massa granular yang dipekatkan berupa granula nukleo-protein
yang mengandung RNA.
Nukleolus sebenarnya adalah penggumpalan bagian-bagian kromosom tertentu
(kromosom 13, 14, 15, 21, dan 22). Bagian-bagian kromosom ini disebut "pusat organisasi
nukleolus". Genom pada pusat-pusat ini merekam pembentukan RNA Ribosom. Pada
sejumlah vertebrata daerah pengatur ini terdapat berupa lengkung-lengkung lateral pada
kromosom-kromosom ini disebut "kromosom lampbrush".
Dengan menggunakan mikroskop kita dapat melihat nukleolus akan tampak sebagai
bangunan basofil yang mempunyai ukuran lebih besar dari butir-butir atau kelompok-
kelompok kromatin yang ada dalam inti sel. Gambaran mikroskop elektron berbagai
nukleolus bervariasi tergantung pada spesies, jenis sel dan keadaan fungsional, tetapi variasi
ini terutama tergantung relatif pada perbedaan-perbedaan adanya komponen granular atau
fibrilar yang bersama kromatin menyusun 3 komponen dasar anak inti.
Struktur nukleolus akan tampak jika dilihat dengan menggunakan mikroskop elektron,
bagian-bagian nukleolus antara lain :
 1. Zona Granuler

Merupakan bagian pinggir nukleolus dibentuk dari butiran-butiran padat berukuran

sedikit lebih kecil dari ribosom dalam sitoplasma yaitu sekitar 150-200 A. Bagian ini
mengandung protein ribonukleat.

2. Zona Fibrosa/Nukleolonema

Daerah yang terdapat di tengah anak inti dan tampak sebagai benang-benang halus,
berupa serat-serat yang berukuran 50-60A, fibril terdiri dari protein ribonukleat.

3. Zona Amorf

Daerah amorf yang merupakan matriks anak inti yang tampak homogen dan terdiri dari
protein sebagai pengikat kedua bagian diatas. Daerah ini hanya terdapat pada nukleolus
tertentu. 

4. Nukleolus Kromatin
Terdiri dari serat-serat tebalnya 100 A , mengandung DNA pada bagian tertentu .

Penemuan autoradiografi sama seperti denagn penemuan mempergunakan

ribonuklease dan enzim cerna tripsin menunjukkan bahwa benang-benang dan butiran-butiran
terdiri atas ribonukleoprotein (RNP) yang kenyataan lebih lanjut menunjukkan bahwa
benang-benang ini adalah bahan pembentuk butitan-butiran.  Penyebaran bentuk ini sama
seperti jumlah relatif benang-benang dan butiran-butiran adalah bervariasi dan tergantung
pada jenis sel dan aktivitasnya dengan memperhatikan sintesis protein. 
Beberapa nukleolus terutama terdiri atas daerah granular (butiran) di sebelah perifer
dengan komponen fibrilar (benang) terletak ke tengah, sedangkan pada jenis sel lain kita
tidak mungkin membedakan daerah fibrilar dan daerah granular karena komponen-komponen
ini saling bercampur pada tempat ini. Daerah demikian sering disebut fibrogranular.
Rupanya ada kecenderungan bahwa komponen granular terutama terdapat dalam sel-
sel yang giat melakukan sintesa protein, misalnya sel-sel kanker dari tumor tang cepat
tumbuh, sedangkan komponen fibrilar terutama banyak misalnya pada limfosit dan sel otot
polos dimana sintesa protein kurang aktif. Mungkin pada sel-sel ini terjadi penurunan
perubahan komponen fibrilar menjadi komponen granular.
 Pada nukleolus yang baru saja terbentuk terutama terdiri atas komponen fibrilar.
Penemuan autoradiografi menunjukkan bahwa hal ini merupakan awal sintesa RNA ribosom
dan ini selanjutnya mendukung dugaan bahwa komponen fibrilar terdiri atas 45 s RNA , yang
kemudian berubah menjadi granula (butiran).
Sebagian kromatin terdapat di sekitar nukleolus dan sebagian dalam nukleolus.
Kromatin sekitar nukleolus terdiri atas benang-benang dengan penampang sekitar 25 nm,
sedangkan kromatin dalam inti terdiri atas kelompok filamen-filamen dengan diameter 2 nm
dan serat-serat dengan ketebalan yang bervariasi.
Dengan perbesaran yang kuat, serat-serat tampak terdiri atas filamen-filamen halus 2
nm melingkar. Analisa sitokimia filamen-filamen halus ini menunjukan bahwa filamen-
filamen ini merupakan DNA duble helix yang murni (bebas protein). Kromatin dalam
nukleolus hampir selalu berkaitan dengan komponen fibrilar. 
Selain ketiga komponen tersebut , nukleolus berisi matriks protein yang berbentuk
amorf atau filamen sampai granular. Matriks bersama-sama dengan filamen kromatin
merupakan daerah nukeolus yang kurang padat, yang bervariasi dalam ukuran dan
jumlahnya, tergantung pada jenis sel. 
Nukleolus merupakan bagian inti sel yang paling dominan dan adalah diantara
struktur subseluler yang diuraikan dengan mikroskopi (oleh Fontana pada tahun 1774).
Nukleolus tidak dipisahhkan dari bagian nukleoplasma oleh membran, tetapi pada banyak
sel,tepinya mempunyai hubungan dengan kromatin (kromatin perinukleus). Tergantung pada
keadaan fisiologi sel,nukleoli bervariasi dalam jumlah, dan ukuran. Nukleolus terutama
mengandung RNA dan protein.
 Pada sel hidup nukleolus tampak sangat refraktil berbentuk bulat atau oval. Dengan
mikroskop cahaya nukleolus biasanya terwarna jelas dengan zat warna basa, tetapi akan
tampak bervariasi tingkat basofil dan asidofilnya pada jenis sel yang berbeda. Terwarna
basofil karena berisi ribonukleoprotein (RNP). Nukleolus sering dilingkari cincin basofil
yang yang memberi reaksi Feulgen positif yang disebut kromatin sekeliling nukleolus, yang
dapat meluas ke substansi anak inti.
Ukuran anak inti bervariasi pada jenis sel yang berbeda dan juga pada jenis sel yang
sama selama keadaan fungsional yang berbeda. Khususnya nukleolus yang besar tampak
pada sel-sel yang aktif melakukan sintesis protein, misalnya pada sel-sel embrio dan sel-sel
kelenjar yang sedang mensintesa protein. Sebaliknya , nukleolus mungkin tidak tampak
dalam sel yang tidak mensintesa protein, misalnya spermatozoa. 
Jumlah nukleolus juga bervariasi. Nukleolus dibentuk pada kromosom tertentu pada
tempat yang disebut daerah penyusun nukleolus. Daerah ini sering dikenali dalam masing-
masing kromosom sebagai pengerutan yang disebut pengerutan sekunder (jenis pengerutan
yang lain juga terjadi ) untuk membedakan dari pengerutan primer. 
Jumlah seluruh daerah penyusun nukleolus ditentukan oleh berapa banyak anak inti
berada dalam spesies yang bersangkutan. Ada 10 dalam satuan kromosom manusia. Namun
pada kebanyakan sel , hanya terdapat 1-4 nukleolus, yang tergantung pada gen yang inaktif
dalam beberapa daerah penyusun nukleolus atau menjadi satunya sejumlah daerah-daerah ini,
yang selanjutnya bersama-sama membentuk nukleolus yang tunggal. Hal ini telah diamati
secara sinematografi pada sel-sel hidup.
Jika sel mengalami mitosis, nukleolus menghilang dan nantinya tampak lagi dalam
inti sel turunannya. Nukleolus kemudian muncul dalam kaitannya dengan daerah penyusun
nukleolus, yang mana keduanya saling berkaitan.
Nukleolus terbentuk pada saat terjadi proses transkripsi (sintesis RNA) didalam
nukleus. Jika proses transkripsi berhenti, nukleolus menghilang atau mengecil. Jadi nukleolus
bukan merupakan organel yang tetap , melainkan suatu tanda bahwa sel sedang melakukan
transkripsi untuk menghasilkan RNA.
Nukleolus mempunyai berbagai tempat dalam inti. Misalnya nukleolus mungkin
terletak dekat permukaan dalam selubung inti . Suatu nukleolus tunggal yang besar biasanya
terletak di tengah inti. Pada sel yang jarang mensintesa protein, mempunyai inti kecil dengan
kromatin yang padat dan jarang terlihat nukleolus, nukleolus mungkin tertutup oleh masa
kromatin, seperti misalnya pada limfosit.
 Berlainan dengan ini, nukleolus yang besar dan berwarna jelas biasanya tampak
dalam inti yang besar dengan eukromatin pucat dan sangat aktif mensintesa protein, misalnya
pada sel-sel kelenjar dan sel-sel saraf.
Dari hasil penelitian didapatkan bahwa anak inti tidak mempunyai membran.
Kandungan protein anak inti sangat tinggi dan juga mengandung banyak RNA walaupun
tidak lebih banyak dari bagian inti yang lain, dan ternyata anak inti tidak mengandung DNA.
Yang memiliki membran inti adalah nukleus

Gambar struktur membran inti

3. Fungsi Nukleolus (Anak Inti)

Fungsi nukleolus menurut penelitian adalah sebagai tempat pembuatan protein yang
akan digunakan untuk membuat ribosom dan juga sebagai tempat mengadakan sintesis RNA.
Hal ini sejalan dengan hasil penelitian tentang jumlah nukleolus pada sel-sel tertentu yang
mendapatkan bahwa pada sel-sel yang sedang aktif membuat protein maka nukleolus akan
tampak lebih besar. Dalam menjalankan fungsinya ini nukleolus dikontrol oleh bagian
kromosom yang mengandung gen tertentu yang dinamakan nucleolar organizer.
Fungsi nukleolus mempunyai hubungan dengan sintesis protein . Adalah jelas bahwa
fungsi primer nukleolus adalah sebagian besar tRNA yang terdapat pada subunit kecil dan
besar pada ribosom dan penumpukan rRNA dengan protein ribosom untuk membentuk
partikel-partikel preribosom.Nukleolus berfungsi sebagai tempat sintesis nukleoplasma dan
RNA ribosom (rRNA). Jadi fungsi inti sel selain mengatur seluruh kegiatan sel juga sebagai
pembawa faktor keturunan.
Jadi fungsi nukleolus adalah membentuk RNA ribosom dengan bantuan pusat organisasi inti.
RNA ribosom dibentuk untuk pembentukan macam-macam molekul protein. Sel-sel yang
lebih aktif membuat protein, seperti neuron dan sel kanker, memiliki banyak nukleolus yang
besar-besar.
 E. REPLIKASI DNA

Replikasi DNA adalah proses penggandaan DNA untuk memperbanyak diri yang terjadi pada fase
sintesis saat interfase menjelang sel akan membelah. Tujuannya agar sel anakan hasil pembelahan
mengandung DNA yang identik dengan DNA sel induknya. Kesalahan dalam replikasi DNA dapat
mengakibatkan perubahan pada sifat sel-sel anakan (Sumardjo, 2006).

1. Model Replikasi DNA

Para ahli mengemukakan tiga model mekanisme replikasi DNA, yaitu sebagai berikut.

a. Model Konservatif
Kedua untai polinukleotida induk atau yang lama tidak berubah dan berfungsi sebagai
cetakan. Jadi, heliks ganda DNA baru tidak mengandung polinukleotida lama.
b. Model semikonservatif
Kedua untai polinukleotida berpisah, kemudian masing-masing untai polinukleotida membuat
untai polinukleotida baru sebagai pelengkapnya. Jadi, diperoleh dua heliks ganda DNA yang
masing-masing mengandung satu untai polinukleotida lama dan satu untai polinukleotida
baru.
c. Model dispersif
Beberapa bagian kedua untai polinukleotida lama secara tersebar berfungsi sebagai cetakan,
kemudian masing-maing bagian tersebut membuat bagian-bagian polinukleotida baru sebagai
pelengkapnya. Jadi, diperoleh dua heliks ganda DNA yang masing-masing mengandung
molekul DNA lama dan DNA baru secara berselang-seling pada kedua untai polinukleotida.

Dari ketiga model replikasi DNA tersebut, model konservatif lah yang lebih diyakini
kebenarannya. Hal ini telah dibuktikan oleh Matthew Meselson dan Franklin Stahl dengan percobaan
pembiakan bakteri Escherichia coli hingga beberapa generasi dalam medium yang mengandung isotop
nitrogen berat 15N, kemudian memindahkannya ke dalam medium isotop nitrogen ringan 14N. Dari
hasil ekstraksi DNA bakteri yang disentrifugasi selama 20 menit, diperoleh DNA hibrid ( 15N - 14N).
Hal ini mematahkan teori konsevatif. Selanjutnya, sampel DNA disentrifugasi untuk kedua kalinya,
ternyata menghasilkan DNA ringan dari DNA hibrid. Hal ini mematahkan teori dispersif dan
mendukung teori semikonservatif.

2. Mekanisme Replikasi DNA

Replikasi DNA terjadi di dalam nukleus. Sumber energinya berasal dari nukleosida trifosfat
(nukleotida dengan 3 gugus fosfat). Replikasi DNA dikatalis oleh beberapa enzim, antara lain sebagai
berikut.

a. helikase, berfungsi memutuskan ikatan-ikatan hidrogen untuk membuka heliks ganda DNA menjadi
dua untai tunggal.

b. RNA polimerase, untuk menggabungkan nukleotida-nukleotida RNA agar dapat membentuk

primer (kelas lain asam nukleat).

c. DNA polimerase, berfungsi menggabungkan nukleotida-nukleotida menjadi polimer DNA yang

panjang.

d. DNA ligase, berfungsi menyambungkan fragmen-fragmen DNA (fragmen Okazaki) yang baru
terbentuk sehingga menjadi untaian DNA yang lengkap.
Mekanisme Replikasi DNA

a. proses
replikasi
DNA
dimulai
pada
lokasi
spesifik
yang
memiliki
urutan tertentu yang bisa dikenali oleh protein yang disebut inisiator DNA.
b. enzim helikase memutus ikatan-ikatan hidrogen yang menyatukan untaian DNA,
sehingga terbuka menjadi dua cabang untaian DNA.
c. Setelah heliks terbuka, terbentuk dua untai tungga DNA yang disebut leading strand
dan lagging strand.
d. guna mencegah untaian DNA membentuk heliks ganda kembali, protein-protein
pengikat ikatan tunggal melekat pada untaian DNA.
e. sebagai pengawalan sintesis DNA, enzim primase membentuk primer.
f. primer yang terbentuk kemudian diperpanjang oleh DNA polimerase.
g. DNA polimerase bergerak sepanjang untaian hingga terbentuklah 2 untaian tunggal
DNA baru.
h. Leading strand disintesis dari arah 5’ ke 3’.
i. pada untai berlawanan atau lagging strand, DNA disintesis secara terputus-putus
karena primase menambahkan beberapa primer pendek di sepanjang untaian terbuka.
Akibatnya terbentuk segmen-segmen polinukleotida diskontinyu yang disebut
fragmen okazaki.
j. segmen primer yang digunakan sebagai sintesis awal dihapus oleh DNA polimerase
dan menggantikannya oleh polinukleotida atau DNA.
k. untuk melengkapi sintesis lagging strand, fragmen-fragmen okazaki disambungkan
oleh DNA ligase.

F. TRANSKRIPSI
1. Pengertian

Transkripsi dinyatakan sebagai sintesis RNA dari template DNA. Transkripsi DNA
adalah proses di mana informasi genetik ditranskripsi dari DNA ke RNA. Transkrip DNA
atau RNA yang ditranskripsi digunakan untuk memproduksi protein.
 2. Proses Transkripsi DNA

Transkripsi DNA dilakukan tiga langkah utama: inisiasi, elongasi dan terminasi.

a. Inisiasi

Transkripsi DNA terjadi di hadapan enzim RNA polimerase. Ada urutan nukleotida spesifik
yang mengatur RNA polimerase di mana untuk memulai dan di mana untuk mengakhiri
sintesis itu. RNA polimerase menempel pada DNA pada area spesifik disebut daerah
promoter.

b. Elongasi

Protein yang dikenal sebagai faktor transkripsi membuka untai DNA untuk memungkinkan
enzim RNA polimerase untuk menuliskan untai tunggal DNA menjadi satu untai RNA
polimer. Ini untai RNA polimer dikenal sebagai messenger RNA atau mRNA. Untai mRNA
berfungsi sebagai template dan disebut untai antisense dan untai yang tidak ditranskripsi
dikenal sebagai untai sense.

c. Terminasi

Enzim RNA polimerase bergerak di sepanjang untai DNA sampai menemukan kodon
terminator. Pada ti-tik terminator sequnece RNA polimerase melepaskan polimer mRNA dan
melepaskan diri dari molekul DNA.

3. Transkripsi dalam Prokariota

Transkripsi pada bakteri juga dikenal sebagai transkripsi prokariotik, itu adalah proses
di mana messenger RNA mentranskrip materi genetik pada prokariota.

Inisiasi – Dalam prokariota, proses transkripsi dimulai dengan pengikatan RNA polimerase
ke DNA promotor. RNA polimerase mengikat promotor spesifik dalam DNA prokariotik.
DNA ini dibuka dan dikenal sebagai kompleks terbuka. RNA polimerase mentranskripsi
DNA dan menghasilkan transkrip yang tidak dapat meninggalkan enzim sampai p-faktor
memisahkan dari enzim inti.

Elongasi – promotor berbeda dalam kekuatan dan ini adalah bagaimana mereka mendorong
transkripsi urutan DNA mereka yang berdekatan. Enzim RNA polimerase menambahkan
nukleotida ke ujung 3′ dan membangun rantai polinukleotida dan ini melibatkan
pengembangan hamparan DNA yang beruntai tunggal.

Terminasi – Pada prokariota, pemutusan dapat dilakukan dengan dua cara yang berbeda –
terminasi intrinsik dan terminasi Rho-dependent. Terminasi intrinsik adalah di mana
transkripsi dihentikan ketika RNA yang baru disintesis membentuk gC kaya jepit rambut
lingkaran. Jenis Rho tergantung dari terminasi, faktor protein yang dikenal sebagai Rho
mendestabilkan interaksi antara template dan kemudian mRNA melepaskan mRNA yang
baru disintesis.

4. Transkripsi pada Eukariota

Transkripsi DNA pada Eukariota dilakukan langkah-langkah berikut:

Inisiasi – Dalam inisiasi, transkripsi eukariota membutuhkan kehadiran urutan promoter inti
dalam DNA. Daerah Promotor pada eukariota ditemukan bagian hulu (upstream) dari situs
transkripsi. RNA polimerase berikatan dengan promotor inti untuk memulai transkripsi.
Proses transkripsi lebih kompleks pada eukariota. Sekelompok protein yang disebut faktor
transkripsi memediasi pengikatan RNA polimerase dan memulai transkripsi.

Elongasi- RNA polimerase melintasi untai cetakan dan menambahkan basa untuk melengkapi
template DNA dan membuat salinan RNA. Elegonasi pada eukariota juga melibatkan
mekanisme proofreading yang menggantikan basa yang salah ditempatkan.
Terminasi – Pemutusan proses transkripsi pada eukariota kurang dipahami. Ini melibatkan
pemecahan transkrip RNA yang baru disintesis yang diikuti oleh penambahan Seperti yang
independen dari template dengan ungng baru 3 ‘; Proses ini disebut poliadenilasi.

5. Faktor transkripsi

Proses transkripsi dilakukan oleh RNA polimerase, proses ini juga membutuhkan
enzim lain untuk menghasilkan transkrip. Faktor-faktor ini berhubungan langsung dengan
RNA polimerase atau dengan aparat transkripsi yang sebenarnya. Protein ini dikenal sebagai
faktor transkripsi.

Fungsi faktor transkripsi adalah untuk:

1. mengikat RNA polimerase

2. mengikat faktor transkripsi lain
3. mengikat urutan DNA cis-acting

Enzim RNA polimerase dan kelompok protein yang berinteraksi langsung dengan proses
transkripsi dikenal sebagai aparat transkripsi basal.

Faktor lain yang berinteraksi langsung melalui co-aktivator dengan protein dari aparat
transkripsi basal yang penting untuk transkripsi. Faktor-faktor ini biasanya memiliki efek
positif pada transkripsi tetapi mereka dapat menekan ekspresi gen melalui transkripsi. Faktor-
faktor ini dikenal sebagai faktor upstream.
Faktor diinduksi bertindak seperti faktor hulu tetapi sintesis faktor-faktor ini diatur secara
sementara atau spasial.

6. RNA Polimerase

RNA polimerase merupakan enzim yang menghasilkan transkrip primer RNA selama proses
transkripsi. RNA polimerase diperlukan dalam sel untuk membangun rantai RNA
menggunakan urutan DNA sebagai template dalam proses yang disebut transkripsi. Enzim ini
sangat penting untuk kehidupan dan ditemukan di semua organisme dan sebagian besar virus.

Pada bakteri, RNA polimerase merupakan enzim yang mengkatalisis sintesis mRNA dan
ncRNA. Ini adalah molekul besar dan enzim inti memiliki 5 subunit.

Ada beberapa jenis RNA polimerase pada eukariota masing bertanggung jawab untuk sintesis
dari subset yang berbeda dari RNA.

Dalam archaea, ada satu jenis RNA polimerase, yang bertanggung jawab untuk sintesis
semua RNA.

7. Reverse Transkripsi

Beberapa virus seperti virus human immunodeficiency (HIV) memiliki kemampuan untuk
menuliskan RNA menjadi DNA. Virus ini memiliki genom dengan membalikkan transkripsi
menjadi DNA. DNA yang dihasilkan dapat dengan mudah bergabung ke dalam DNA sel
inang. Enzim yang bertanggung jawab untuk sintesis DNA dari RNA disebut reverse
transcriptase.

Dalam beberapa sel eukariotik, enzim dengan sifat transkripsi terbalik adalah telomerase.
Telomerase adalah enzim reverse transcriptase yang memperpanjang ujung kromosom linier.
 G. SIKLUS SEL DAN PEMBELAHAN SEL

Siklus sel merupakan serangkaian kejadian dengan urutan tertentu berupa duplikasi
kromosom sel dan organel didalamnya yang mengarah ke pembelahan sel. Siklus sel
dibedakan atas dua stadia, yaitu stadium istirahat (interfase) dan stadium mitosis.
1. Interfase
ketiga subfase, sel bertumbuh dengan cara menghasilkan  protein dan organel
sitoplasma seperti mitokondria dan retikulum endoplasma.  Akan tetapi, kromosom
diduplikasi hanya pada fase S. Dengan demikian sel bertumbuh  (G1), terus tumbuh sambil
menyalin kromosom-kromosomnya (S), bertumbuh lagi sambil menyelesaikan persiapan
untuk  pembelahan sel (G2)  dan membelah atau fase Mitosis. Sel-sel anakan kemudian bisa
mengulangi siklus tersebut.
Priode G1 (Gab : rentang) adalah priode sel sedang aktif mensintesis  RNA
(traskripsi) dan protein (translasi). Ini berguna untuk membentuk protoplasma baru yang
membina sel anak kelak.  Selain bahan genetis, seluruh bahan sitoplasma  dan organel dibuat
rangkap dua. Dengan proses transkripsi dan translasi serta sintesis bahan protoplasma baru,
menyebabkan inti dan protoplasma bertambah volumenya dari keadaan normal.
Priode S (Sintesis), ialah masa aktif mensintesis DNA (replikasi). Pilinan benang DNA yang
sepasang akan longggar dan terbuka karena kehadiran enzim replikasi. Enzim ini dapat
melepaskan DNA benamannya dalam histon dan non histon  sehingga ia akan terangsang
bereplikasi. Tiap belahan DNA lama akan membentuk DNA baru, sehingga DNA anak ada
dua pasang, terdiri dari sebelah DNA lama  dan sebelah lagi DNA baru. 
Priode G2, ialah persiapan sitoplasma untuk membelah, pada riode inilah bahan yang
disintesis  pada priode G1 dirampungkan, sehingga bahan sitoplasma dan organel
menjadi  rangkap dua: priode G2 akan disusul dengan fase pembelahan sel.

2. Pembelahan Sel
1) Mitosis
Mitosis merupakan pembelahan sel yang meliputi pembelahan dan pembagian
nukleus beserta kromosom-kromosom di dalamnya. Proses pembelahan nukleus dinamakan
karyokinesis. Setelah karyokinesis akan segera diikuti oleh pembelahan sel, sehingga sebuah
sel akan menjadi dua anakan sel yang sama. Proses membelahnya sel dinamakan sitokinesis.
Adanya karyokinesis dan sitokinesis yang berlangsung secara berkesinambungan
menyebabkan informasi genetik di dalam semua sel somatis suatu individu tetap. Mitosis
terdiri atas 4 fase yang terjadi secara berurutan yaitu:
a. Profase, memasuki profase kromatin mengalami kondensasi membentuk
kromosom. Kromosom cepat memendek dan menjadi lebih tebal. Tiap kromosom
terdiri atas 2 kromatid yang dihubungkan oleh sebuah sentromer. Selama profase,
nukleolus dan membran inti menghilang. Mendekati akhir profase terbentuklah
spindel. Pada akhir profase, kromosom- kromosom menempatkan diri di bidang
ekuator dari sel.
b. Metafase, kedua kromatid dalam satu kromosom (sering disebut kromatid kakak
beradik) masih dihubungkan oleh satu sentromer dan terletak di bidang ekuator
sel.
c. Anafase Kedua kromatid kakak beradik memisahkan diri dan masing-masing
bvergerak sebagai kromosom anakan menuju ke kutub dari spindel yang
berlawanan letaknya. Proses ini didahului oleh membelahnya sentromer menjadi
dua bagian. Fase ini menyelesaikan pembagian jumlah kromosom secara
kuantitatif sama ke dalam sel anakan. Kecuali itu juga berlangsung pembagian
bahan genetik secara kualitatif sama.
d. Telofase Datangnya kromosom anakan di kutub spindel merupakan tanda
dimulainya telofase. Terbentuknya membran inti baru, anak inti baru dan
menghilangnya spindel terjadi selama fase ini. Dengan terbentuknya dua buah inti
baru, maka di tengah sel terbentuk dinding yang baru. Berlangsunglah sitokinesis
(pembelahan sel).

2) Meiosis
Meiosis merupakan pembelahan sel yang spesifik karena berlangsung di waktu
pembentukan gamet-gamet saja. Pada pembelahan ini kromosom diparoh dari
keadaan diploid (2n) menjadi haploid (n). Pada proses fertilisasi terjadilah
persatuan gamet-gamet haploid, sehingga terciptalah zigot yang diploid.
Keterangan genetik memisah secara teratur ke dalam gamet-gamet. Dalam
keturunan akan tercampur keterangan genetik yang berasal dari masing-masing
induk.
a. Profase I, Perbedaan penting antara mitosis dan meiosis terutama pada profase.
Profase 1 dibedakan menjadi beberapa stadia yaitu:
 Leptonema, Kromatin dari inti sel induk nampak seperti benang-benang
panjang yang halus dan melingkar-lingkar.
 Zygonema, Benang-benang kromatin berubah bentuknya dan menjadi
batang-batang kromosom. Masing-masing kromosom mencari
pasangannya sendiri yang sama dan sebangun atau yang serupa
(kromosom homolog). Proses berpasangan ini disebut sinapsis.
 Pachynema, Benang-benang kromosom menjadi lebih tebal dan jelas. Tiap
benang tampak dobel. Masing-masing kromosom dari sepasang kromosom
homolog terdiri dari dua kromatid. Pada profase mitosis, kromosom-
kromosom terpisah dan tidak saling berhubungan. Dalam profase I
meiosis, kromosom-kromosom homolog berpasangan sebagai bivalen, dan
inilah yang dijumpai sebagai haploid. Pachynema merupakan stadia yang
sangat penting yaitu pindah silang (crossing over). Proses ini akan nampak
jelas pada fase berikutnya.
 Diplonema, Fase ini ditandai dengan mulai memisahnya kromatid-
kromatid yang semula berpasangan membentuk bivalen. Memisahnya
kromatid-kromatid paling kuat terjadi pada bagian sentromer. Akan tetapi
bagian-bagian tertentu dari kromosom homolog tetap berdekatan dan
bagian ini disebut kiasma, karena pada tiap kiasma kromatid kromatid-
kromatid yang yang menjauhkan diri itun tampak bersilang. Di tempat
persilangan (kiasma) itu kromatid-kromatid tak serupa (nonsister
chromatids) putus. Ujung-ujung dari kromatid yang putus tadi
bersambungan secara resiprok. Proses penukaran segmen-segmen
 kromatid tak serupa dari pasangan kromosom homolog beserta gen-gen
yang berangkai secara resiprok dinamakan pindah silang.
 Diakinesis, Kromosom-kromosom menjadi lebih pendek. Stadium ini
diakhiri dengan menghilangnya membran inti, nukleolus, dan terbentuknya
spindel.
b. Metafase I Pasangan-pasangan kromosom homolog berada di bidang ekuator.
c. Anafase I Kromosom homolog yang mengadakan sinapsis mulai bergerak
untuk berpisah. Tiap kromosom masih tersusun atas dua kromatid yang masih
berhubungan pada daerah sentromer.
d. Telofase I. Kromosom-kromosom tiba di kutub spindel. Membran inti dan
nukleolus terbentuk lagi. Meiosis II terdiri dari beberapa stadia seperti pada
mitosis.
 RIBOSOM

A. STRUKTUR RIBOSOM
Lebih dari setengah berat ribosom terdiri dari rRNA yang memegang peranan utama
dalam kegiatan ribosoma sebagai katalisator.Ribosom memeliki tiga tempat pengikat molekul
moleku RNA sebuah untuk mengikat mRNA dan dua buah tRNA.Tempat tersebut diberi
nama tempat P,yang berarti tempat pengikat tRNA-peptidil dan tempat A yang berarti tempat
pengikat tRNA-amino asil.Tempat P mengikat molekul Trna yang berikatan dengan pangkal
rantai polipeptidil yang sedang tumbuh,sedangkan tempat A mengikat molekul tRNA yang
masuk,yang dimuati asam amino.

Molekul-molekul tRNA ini akan terikat erat pada tempat P maupun A,apabila anttikodon
yang ada padanya sesuai dengan kodon yang ada pada mRNA.Tempat P dan A ini sangat
berdekatan,sehingga dua buah molekul tRNA harus membentuk pasangan basa dengan kodon
disampingnya yang ada di dalam molekul mRNA.

B. SINTESIS PROTEIN RIBOSOMA

a. Pergeseran Ribosoma pada Proses Sintesis Protein
Proeses pemanjangan rantai polipeptida pda ribosoma merupakan suatu daur yang terdiri
dari tiga langkah :
1. Sebuah molekul Trna aminoasil terikat ke tempat A yang kosong,berdampingan
dengn tempat P,membentuk pasangan basa dengan 3 nukleotida mRNA yang
terpapar di tempat A.
2. Pengikatan gugus karboksil bebas dari rantai polipeptida pada tRNA di tempt P
dengan asam amino yang terikat pada trna di tempat A.Pengikatan ini menggunakan
katalisator transferase peptidil,yang terdapat di rRNA pada ribom sub unit besar.
3. Langkah ketiga terjdi perpindahan tRNA-peptidil baru dari tempat A ke tempat
P,bersamaan dengan bergesernya ribosom pada mrna.
Akibatnya,trna yang semula berada di tempat P tergeser dari ribosoma,dan kembali
ke sitosol (Reksoatmodjo Issoegianti,1993 : 144).
b. Proses berhentinya sintesis protein
Tiga diantara 64 kodon (penyandi) pada sebuah molekul mrna merupakan kodon
penghenti yang menghentikan proses penerjemahan.Sebuah protein sitoplasma yang
disebut protesin pembebas segera terikat pada kodon penghenti yang mencapai tempat
A,pda ribosoma.Pengikatan ini mengubah kegiatan transferase peptidil,dari mengikatkan
asam amino ke tRNA-peptidil menjadi mengikat air.Reaksi ini melepaskan gugus
karboksil rantai polipeptida segera dilepas ke sitosol,sedangkan ribosoma menginggalkan
mrna dan segera terurai menjadi sub unit besar dan kecil (Reksoatmodjo Issoegianti,1993
: 144).

Kodon-kodon yang terdapat pada sebuah mRNA dapat diterjemahkan oleh beberapa
buah ribosoma dengan trna-nya.Penerjemahan ini berlangsung dengan beruntun,sehingga
terbentuklah untaian ribosoma yang disebut poliribosoma atau polisoma.Perlu diingat
bahwa dari sebuah mRNA hanya terbentuk satu macam polipeptidil.
 c. Sintesis Protein
Sintesis protein adalah proses penerjemhan kodon-kodon pada mRNA menjadi
polipeptida.Proses ini sangat rumit,melibatkan berbagai macam komponen sel.Namun
bagaimana pun juga,yang berperan dalam proses ini adalah sandi genetic (kode genetik)
dan dikuatkan oleh molekul tRNA yang berperan sebagai adaptor (Reksoatmodjo
Issoegianti,1993 : 147).
d. Peranan tRNA dalam proses translasi/penerjemahan
Terdapat berbagai macam molkul tRNA di dalam setia sel.Mereka dibedakan satu
terhadap yang lain oleh susunan nukleotidanya.Ditinjau dari segi fungsi,setiap trna
dibedakan oleh kekhsannya untuk mngikat salah satu asam amino yang terlibat dalam
proses sintesis protein.
Setiap molekul tRNA mampu membentuk ikatan kovalen dengan asam aminonya
dengan cara pemuatan atau aminoasilasi.Asam amino ini terikat pada ujung lengan
aseptor(pener8ima) tRNA.Proses asimilasi dipantau dan diatur oleh sintetase tRNA-
aminoasil.Setiap asam amino memiliki satu sintetase tRNA-aminoasil.Langkah pertama
proses aminoasil adalah mengaktifkan asam amino yang berasal dari ATP.Molekul
anatar ini tetap terikat pada enzim sampai asam adenilat diganti dengan molekul tRNA
membentuk tRNA aminoasil dan AMP.Kekhasan aminoasilasi merupakan fungsi dari
sintetase tRNA-aminoasil,yang mampu mengenali asam amino yang tepat maupun tRNA
yang setara dengannya.
Setelah asam amino terikat pada bagian aseptor tRNA,molekul trna yang telah
memuat asam amino ini,harus menyempurnakan ikatan antara mrna dan polipeptida
dengan jlan mengikatkan ke penyandi(kodon) yang tepat.Untuk mengenali penyandi ini
merupakan tugas lengan anticodon tepatnya trinukleotida yang disebut
anticodon.Trinukleotida ini merupakan komplemen dari kodon,oleh karena itu dapat
mengikatnya dengan pasangan basa (Reksoatmodjo Issoegianti,1993 : 148).

C. MEKANISME SINTESIS PROTEIN

Proses sintesis protein dibagi menjadi tiga tahap yaitu : pemrakarsaan
(“initiation”),pemanjangan(“elongation”),dan penghentian (“termination”).Ketiga tahap
ini berlangsung bersinambungan.Sebagai contoh digunakan penerjemahan atau sintesis
protein pada E.coli yang mudah dipahami
a) Pemrakarsaan
Awal dar pemerkasaan adalah menempelnya ribosoma sub unit kecil ke molekul
mrna.Ribosoma apabila tidak terlibat dalam proses sintesis protein,di dalam sitosol
selalu tercapai menjadi subunit besar dan subunit kecil.Menempelnya ribosoma
subunit kecil pada mrna tidak pada sembarang tempat,melainkan pada tempat
khusus sebelum kodon pemerkasa dari gen yang akan disalin.Tempat khusus ini
disebut tempat pengikat ribose,yang pada E.coli membunyai urutan 5’-
AGGAGGU-3’,dan disebut urutan Shine-Dalgarno.mrna sel eukariota tidak
mempunyai tempat pengikat ribosoma yang setara dengan urutan Shine-
Dalgarno,sebagai gantinya mereka memiliki struktur tudung.Struktur inilah yang
dikenal oleh ribosoma subunit kecil sebagai tempat pengikatnya.
Setelah terikat pada tempatnya,ribosoma bergeser kea rah 3’,sampai bertemu
dengan kodon AUG.Kodon inilah yang menjadi kodon pemrakarsa pada proses
penerjemahan.
 Penerjemahan dimulai apabila tRNA yang telah memuat asam amino berpasangan
dengan kodon pemrakarsa yang terletak di subunit kecil ribosoma.Asam amino yang
terdapat pada tRNA pemrakarsa ini adalah metionin,karena metionin merupakan asam
amino yang disandi oleh AUG.Pada bakteria,tetapi tidak pada sel eukariota,metionin ini
diubah menjadi N-formilmetionin atau fmet dengan jalan subtitusi gugus formil.Subtitusi
ini merintangi gugus amino sedemikian,sehingga tidak dapat membentuk ikatan
peptide.Oleh karena itu,polimerisasi dapat berlangsung hanya ke arah karboksil.Struktur
yang terbentuk,yang mencakup mRNA,ribosoma subunit kecil,dan tRNA fmet disebut
kompleks pemrakarsaan.Selain kompleks pemrakarsaan,masih terdapat beberapa
macam protein sitosol yang terlibat dalam proses penerjemahan ini.Protein=protein ini
berupa enzim dan faktor pemrakarsa (“initiation factor”=IF).Pada E coli terdapat
beberapa IF yaitu IF1,IF2,dan IF3,IF1 dan IF3 bertanggung jawab untuk penyepaian
ribosoma menjadi subunit besar dan subunit kecil,selain itu IF 3 juga terlibat pada
pengenalan tempat pengikat ribosoma.IF2 berperan pada penempelan trna pemrakarsa dan
juga membantu terikatnya molekul GTP(gnanosin-trifosfat) ke kompleks
pemrakarsaan.Molekul GTP ini memberi tenaga untuk penerjemahan langkah
berikutnya.Pembentukan kompleks pemrakarsaan pada sel eukariota berlangsung lebih
rumit.Paling sedikit 9 buah IF terlihat pada proses pembentukan kompleks
pemrakarsaan,salah satu yang penting yaitu protein pengikat tudung (Reksoatmodjo
Issoegianti,1993 : 149).

b) Pemanjngan rantai polipeptida

Setlah kompleks pemrakarsaan terbentuk,ribosoma subunit besar menempel pada
ribosoma subunit kecil.Proses penempelan ini memerlukan hidrolisis molekul GTP
yang terkait pada kompleks pemrakarsaan dan menghasilkan dua tempat yang
berbeda serta terpisah. Tempat pertama disebut tempat peptidil atau tempat P yang
pada saat ini ditempati oleh tRNA fmet yang tetap berpasangan dengan basa kodon
pemrakarsa.Tempat aminoasil atau tempat A terletak pada kodon kedua dari
gen,yang pada saat ini kosong.Pemanjangan mulai apabila tRNA yang mengikat
asam amino yang tepat,masuk ke tempat A dan berpasangan basa dengan kodon
kedua.Kegiatan ini memerlukan faktor pemanjang (“elongation” factor) EF-Tu
dan EF-Ts. GTP diperlukan sebagai penghasil tenaga.

Setelah kedua buah tempat di ribosoma terisi oleh trna yang bermuatan asam
amino,dan kedua asam amino ini berada sangat berdekatan,terjadilah ikatan
peptide antara gugus karboksil dari fmet dengan gugus amin dari asam amino uang
kedua.Reaksi ini menggunakan katalisator enzim transferase peptidil,yang
kemungkinan merupakan kombinasi protein ribosoma. Transferase peptidil
bekerja sama dengan enzim deasilase-tRNA,yang memutuskan ikatan tRNA
dengan fmet.Hasil dari keseluruhan proses ini adalah dipeptide yang terikat pada
trna yang berada di tempat A. Langkah berikutnya,ribosoma bergeser sepanjang
mrna sedemikian,sehingga aa-aa-trna (aa = asam amino) berada di tempat
P,sedangkan trnafmet yang sudah tidak bermuatan asam amino ketiga sekarang
masuk ke tempat A,dan terulanglah semua kegiatan yang terjadi sebelumnya.
Setiap daur pemanjangan memerlukan hidrolisis sebuah GTP membentuk GDP
(gnanosindifosfat) dan PI yang diatur oleh faktor pemanjangan ke-3 yaitu EF-G.
 Ribosoma subunit kecil kedua dapat menempel padamrna,setelah nenerapa daur
pemanjangan,demikian seterusnya sehingga terbentuk suatu
polisoma(Reksoatmodjo Issoegianti,1993 : 151).

c) Penghentian
Penerjemahan akan berhenti apabila kodon penghenti (UAA,UAG,UGA) masuk
ke tempat A. Tidak ada molekul trna satupun yang memiliki anticodon yang dapat
berpasangan basa dengan kodon-kodon penghenti. Sebagai ganti molekul
trna,masuklah faktor pembebas (“release factors”) RF ke tempat A. Faktor ini
bersama-sama dengan molekul GTP,melepaskan rantai polipeptida yang telah usai
dibentuk dari trna yang terakhir.Ribosoma tersepai menjadi subunit kecil dan besar
serta kembali ke sitosol untuk kemudian memulai lagi penerjemahan baru
(Reksoatmodjo Issoegianti,1993 : 152).

D. TRANSLASI
Translasi adalah proses penerjemahan urutan nukleotida yang ada pada
molekul mRNA menjadi rangkaian asam-asam amino yang menyusun suatu
polipeptida atau protein. Translasi hanya terjadi pada mRNA, sedangkan rRNA dan
tRNA tidak ditranslasi. Molekul rRNA merupakan salah satu molekul penyusun
ribosom, yakni organel tempat berlangsungnya sintesis protein, sedangkan tRNA
adalah pembawa asam-asam amino yang akan disambungkan menjadi rantai
polipeptida. (Yuwono,2009:209)

K o d o n ( k o d e g e n e t i k ) adalah urutan nukloetida yang terdiri dari 3

nukloetidaberurutan sehingga sering disebut sebagai triplet codon yang menyandi
suatu asamamino tertentu. Kodon inisiasi translasi merupakan kodon untuk asam
amino metionin yang mengawali struktur suatu polipeptida (protein). Pada prokariot,
asam amino awal tidak berupa metionin tetapi formil metionin (fMet). Dalam proses
translasi, rangkaian nukleotida pada mRNA akan dibaca tiap tiga nukleotida sebagai
satu kodon untuk satuasam amino, dan pembacaan dimulai dari urutan kodon
metionin. (Yuwono,2009:209)
 Translasi berlangsung didalam ribosom. Ribosom disusun oleh
molekul-molekul rRNA dan beberapa macam protein. Ribosom tersusun atas
dua subunit, yaitu subunit kecil dan subunit besar. Pada eukariot, translasi
sudah dimulai sebelum proses transkripsi (sintesis mRNA) selesai dilakukan.
Dengan demikian proses transkripsi dan translasi berlangsung hampir
serempak. Sebaliknya, pada eukariot proses translasi baru dapat berlangsung
jika proses transkripsi (sintesis mRNA yang matang) sudah selesai dilakukan.
Proses transkripsi pada eukariot berlangsung di dalam inti sel, sedangkan
translasi berlangsung dalam ribosom yang ada di dalam sitoplasma. Setelah
sintesis mRNA selesai, selanjuttnya mRNA keluar dari inti sel menuju
sitoplasma untukbergabung dengan ribosom. (Yuwono,2009:211)

Proses Translasi

Proses translasi berlangsung melalaui 3 tahapan utama:

1. Inisiasi (initiation)
2. Pemanjangan (elongation) poli asam amino
3. Pengakhiran (termination).

Inisiasi
 Ada beberapa perbedaan dalam hal proses inisiasi translasi antara prok
ariot dengan eukariot. Pada eukariot kodon inisiasi adalah metionin,
sedangkan pada prokariot adalah formil-metionin/fMet. Molekul tRNA
inisiator disebut tRNAiMet. Ribosom bersama-sama dengan tRNAiMet dapat
menemukan kodon awal dengan cara berikatan dengan ujung 5’ (tudung)
kemudian melakukan scanning transkrip kearah 3’ (arah 5’ 3’) sampai
menemukan start kodon (AUG). selama scanning,ribosom memulai translasi
pada waktu menjumpai sekuen konsensus CCRCCCAUGG (R adalah
purin:A/G). (Yuwono, 2009: 215)
 Elongasi

Proses elongasi terjadi dalam 3 tahapan:

1. Pengikatan aminoasil-tRNA pada sisi A (aminoasil) yang ada di ribosom
2. Pemindahan rantai polipeptida yang tumbuh dari tRNA yang ada pada sisi P(peptidil)
ke arah sisi A dengan membentuk ikatan peptide
3. Translokasi ribosom sepanjang mRNA ke posisi kodon selanjutnya yang ada disisi A.

Di dalam kompleks ribosom, molekul fMet-tRNA f Met menempati sisi P

(peptidil), sisi yang lain pada ribosom, yaitu sisi A (aminoasil), masih kosong pada
saat awal sintesis protein. Berpasangannya triplet kodon inisiasi  (AUG/GUG) pada
mRNA dengan antikodon pada metionil-tRNAfMet di tapak P menentukan urutan
triplet kodon dan aminoasil-tRNAfMet berikutnya yang akan masuk ke tapak A.
Pengikatan aminoasil-tRNAfMet berikutnya, misalnya alanil- tRNAala, ke tapak A
memerlukan protein-protein elongasi EF-Ts dan EF-Tu. Pembentukan ikatan peptida
antara gugus karboksil pada metionil-tRNAfMet di tapak P dan gugus amino pada
alanil-tRNAala di tapak A dikatalisis oleh enzim peptidil transferase, suatu enzim
yang terikat pada subunit ribosom 50S. Reaksi ini menghasilkan dipeptida yang terdiri
atas f-metionin dan alanin yang terikat pada tRNAala di tapak A. Langkah berikutnya
adalah translokasi, yang melibatkan (1) perpindahan f-met-ala- tRNAala dari tapak A
ke tapak P dan (2) pergeseran posisi mRNA pada ribosom sepanjang tiga basa
sehingga triplet kodon yang semula berada di tapak A masuk ke tapak P. Dalam
contoh ini triplet kodon yang bergeser dari tapak A ke P tersebut adalah triplet kodon
untuk alanin. Triplet kodon berikutnya, misalnya penyandi serin, akan masuk ke tapak
A dan proses seperti di atas hingga translokasi akan terulang kembali. Translokasi
memerlukan aktivitas faktor elongasi berupa enzim yang biasa dilambangkan dengan
EF-G. Pemanjangan atau elongasi rantai polipeptida akan terus berlangsung hingga
suatu tripet kodon yang menyandi terminasi memasuki tapak A, Sebelum suatu rantai
polipeptida selesai disintesis terlebih dahulu terjadi deformilisasi pada f-metionin
menjadi metionin.  yang kemudia berlanjut pada proses terminasi. (Hery,Agus.2011).
Terminasi

Translasi akan berakhir pada waktu salah satu dari ketiga kodon
terminasi(UAA, UGA, UAG) yang ada pada mRNA mencapai posisi A pada ribosom.
Dalam keadaan normal, tidak ada aminoasil-tRNA yang membawa asam amino sesuai
dengan ketiga kodon tersebut. Oleh karena itu, jika ribosom mencapai salah satu
dariketiga kodon terminasi tersebut, maka proses translasi berakhir. (Yuwono,
2009:219)
 Daftar Pustaka
Fawcett, Don W. 1994. Buku Ajar Histologi. Jakarta : EGC

Henrikson, Ray C., Kaye, Gordon I., dan Joseph E. Mazurkiewics. 1997. Histologi.Maryland:
Lippincott Williams & Wilkins

Hery, Agus Susanto. 2011. Genetika. Yogyakarta: Graha Ilmu.

Yuwono, Tribowo. 2009. Biologi Molekuler. Jakarta : Erlangga

Reksoatmodjo Issoegianti.1993.Biologi Sel.Yogyakarta : Departemen Pendidikan dan

Kebudayaan Direktorat Jendral Pendidikan Tinggi Proyek Pembinaan dan
Peningkatan Tenaga Kependidikan