PERKEMBANGAN EMBRIO KATAK

MAKALAH

Untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah Struktur Perkembangan Hewan II

Yang dibina oleh Dra. Amy Tenzer, M.S. dan Ajeng Daniarsih, S.Si., M.Si.

Oleh :
Kelompok 2
Offering A 2019

Nidaul Izzah Kamilah (190341621660)

Nur Halimatus Sa’diyah (190341621649)
Veronica Niaftan Septa Viana (190341621645)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI
OKTOBER 2020

i
 KATA PENGANTAR

Segala puji bagi Allah SWT yang telah memberikan rahmat dan hidayah-
Nya sehingga kami dapat menyelesaikan makalah ini sebagai pemenuhan tugas
dari mata kuliah Struktur Perkembangan Hewan II dengan judul “Perkembangan
Embrio Amphibi” dengan tepat waktu. Tanpa pertolongan-Nya tentunya kami
tidak akan sanggup untuk menyelesaikan makalah ini dengan baik. Shalawat serta
salam semoga terlimpah curahkan kepada baginda tercinta kita yaitu Nabi
Muhammad SAW yang kita nanti-natikan syafa’atnya di akhirat nanti.

Tak lupa, kami ucapkan terima kasih kepada pihak-pihak yang telah
membantu kami dalam penyelesaian makalah ini hingga selesai. Ucapan
terimakasih, kami sampaikan kepada:

a. Ibu Amy Tenzer dan Ibu Ajeng Daniarsih selaku dosen pembimbing
dalam mata kuliah Struktur Perkembangan Hewan II.
b. Orang tua penulis, yang telah memberikan motivasi, masukan, dorongan
dan saran.
c. Teman-teman yang telah berkontribusi dalam memberikan saran atas
makalah kami.

Kami kelompok dua menyadari masih banyak kekurangan di dalam

penulisan makalah ini. Untuk itu, kami mengharapkan kritik serta saran dari
pembaca makalah ini, supaya makalah ini nantinya dapat menjadi makalah yang
lebih baik lagi. Kemudian apabila terdapat banyak kesalahan pada makalah ini
kami mohon maaf yang sebesar-besarnya. Demikian, semoga makalah ini dapat
bermanfaat.

Malang, 07 Oktober 2020

Penulis

ii
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR ............................................................................................ i

DAFTAR ISI ......................................................................................................... iii
BAB I PENDAHULUAN ...................................................................................... 1
1.1 LATAR BELAKANG ................................................................................. 1
1.2 RUMUSAN MASALAH ............................................................................. 2
21.3 TUJUAN ..................................................................................................... 2
1.4 MANFAAT ................................................................................................... 2
BAB II PEMBAHASAN ....................................................................................... 3
2.1 KATAK .......................................................... Error! Bookmark not defined.
2.2 FERTILISASI .............................................................................................. 5
2.3 SEGMENTASI ............................................................................................ 8
2.4 BLASTULASI ............................................................................................ 10
2.5 GASTRULASI ........................................................................................... 12
2.6 NEURULASI ............................................................................................. 16
BAB III PENUTUP ............................................................................................. 20
A. KESIMPULAN ......................................................................................... 20
B. SARAN ...................................................................................................... 21
DAFTAR PUSTAKA .......................................................................................... 22

iii
 BAB I

PENDAHULUAN
1.1 LATAR BELAKANG
Embriologi berasal dari kata embryo dan logos. Embryo yaitu pembentukan,
pertumbuhan pada tingkat permulaan dan perkembangan embryo. Sedangkan
logos yaitu ilmu. Jadi embriologi yaitu ilmu tentang pembentukan, pertumbuhan
pada tingkat permulaan dan perkembangan embrio. Cakupan ini meluas kepada
masalah persiapan untuk terjadinya pembuahan serta masalah pembiakan pada
umumnya.

Pembelahan mitosis embrio berbeda dengan pembelahan mitosis pada sel

dewasa. Menurut Surjono, et al., (2001), proses pembelahan sel embrio sangat
cepat dan tanpa istirahat (interfase). Periode pertumbuhan embrio terdiri dari
beberapa periode diantaranya yaitu: Periode persiapan, pembuahan, pertumbuhan
awal. Pada periode persiapan kedua induk memersiapkan diri untuk melakukan
perkawinanatau pembiakan. Gamet mengalami proses pematangan sehingga
kedua induk tersebut telah siap untuk melakukan perkawinan. Periode
pembuahan, Pada periode ini setelahkedua induk telah melakukan perkawianan,
maka gamet akan melakukan perjalanan ketempat pembuahan yang kemudian
kedua jenis gamet tersebut melakukan pembuahan. Periode pertumbuhan awal.
Setelah melakukan pembuahan antara kedua gamet tersebut,maka terbentuklah
zigot yang akan menjadi individu baru. Pertumbuhan sejak zigot mengalami
pembelahan berulang kali sampai saat embrio memiliki bentuk primitif yaitu
bentuk dan susunan tubuh embrio yang masih sederhana dan kasar. Bentuk dan
susunan tubuh embrio tersebut umum terdapat pada semua jenis hewan vertebrata.
Periode initerdiri dari 4 tingkatan yaitu: tingkat pembelahan, tingkat blastula,
tingkat gastrula, dan tingkat tubulasi. Pada makalah ini akan dibahas mengenai
tahap-tahap perkembangan embrio pada katak.

1
1.2 RUMUSAN MASALAH
1. Apakah yang dimaksud dengan katak?
2. Bagaimana fertilisasi yang terjadi pada katak?
3. Bagaimana segmentasi yang terjadi pada katak?
4. Bagaimana blastulasi yang terjadi pada katak?
5. Bagaimana gastrulasi yang terjadi pada katak?
6. Bagaimana neurulasi yang terjadi pada katak?

1.3 TUJUAN
1. Mengetahui dan memahami katak secara singkat.
2. Mengetahui dan memahami fertilisasi pada katak.
3. Mengetahui dan memahami segmentasi pada katak.
4. Mengetahui dan memahami blastulasi pada katak.
5. Mengetahui dan memahami gastrulasi pada katak.
6. Mengetahui dan memahami neurulasi pada katak.

1.4 MANFAAT
1. Sebagai referensi umum terkait fertilisasi dan perkembangan embrio yang
terjadi pada katak.
2. Sebagai media pengukur pemahaman penulis terkait materi fertilisasi dan
perkembangan embrio pada katak.
3. Sebagai media pengantar diskusi yang aktif pada proses pembelajaran
terkait materi fertilisasi dan perkembangan embrio pada katak.

2
 BAB II

PEMBAHASAN

2.1 KATAK

Katak merupakan hewan vertebrata yang termasuk dalam kelas amphibi dan
merupakan jenis hewan ovipar. Katak tidak memiliki alat kelamin luar sehingga
untuk melakukan pembuahan dilakukan secara eksternal. Ketika kawin katak
jantan menempel pada punggung katak betina dan menekan perut katak betina.
Teknis perkawinan menempel tersebut disebut ampleksus. Selama ampleksus,
katak betina mengeluarkan ovum ke dalam air dengan menyemprotkan sel-sel
gametnya keluar tubuh. Ovum yang keluar akan dilapisi oleh membrane vitelin.
Sedangkan katak jantan mengeluarkan sperma di atas telur. Dalam proses
pembuahan, inti sperma vesikuler dan inti ovum vesikuler (atau pronukleus)
bergabung bersama untuk membentuk inti zigot.

A B

Gambar 1. Katak. A- Ovum Sebelum Pembuahan; B- Sperma

Sumber: pradipniraula.blogspot.com

Telur katak berdiameter sekitar 2 mm dan dilapisi oleh membran vitelin di

bagian dalam dan pada bagian luar dilapisi oleh albumen yang disekresikan oleh
dinding saluran telur. Pada saat telur mencapai air, lapisan albumen akan
membengkak karena imbibisi air untuk melindungi telur dari cedera dan infeksi

3
bakteri. Telur katak bertipe mesoletichal, telur telolechital moderat, yaitu telur
dengan jumlah yolknya lebih banyak dan penyebarannya tidak merata, yolk
terkumpul di wilayah kutub vegetal sehingga di wilayah kutub animal
mengandung lebih banyak sitoplasma (Sukra,2000).

Setelah telur katak difertilisasi, maka terbentuklah daerah yang berwarna lebih
muda atau kelabu yang disebut daerah kelabu atau grey crescent yang bentuknya
seperti bulan sabit. Hal ini terjadi karena ada pigmen yang terbawa masuk dengan
masuknya sperma, sehingga lapisan pigmen yang berada bertentangan dengan
tempat masuknya sperma akan bergeser ke atas (Yatim, 1994). Keduanya dapat
diamati pada gambar 2.

Gambar 2. Telur Katak Dengan Kutub Animal dan Kutub Vegetal

Sumber: egyankosh.ac.in

Telur katak termasuk dalam teloletichal moderat dan tipe pembelahannya

adalah holoblastic tidak sempurna. Hal tersebut dikarenakan sel yang
membelah/blastomere hanya dominan pada satu kutup, sehingga blastomer terbagi
menjadi makromer (dominan) dan mikromer (Sukra,2000).

4
 Gambar 3. Pembelahan Pada Blastomer Katak.

Sumber: dspmuranchi.ac.in

2.2 FERTILISASI
Katak (Rana trigana), salah satu hewan dari kelas amphibia memiliki jenis
fertilisasi secara eksternal. Fertilisasi eksternal pada umumnya terjadi di
lingkungan akuatik, gamet betina berupa telur dan gamet jantan berupa sperma
dibebaskan ke lingkungan air (Nugroho, 2015).
Proses fertilisasi pada katak disebut dengan ampleksus (Gambar 4), yaitu
katak jantan menempelkan tubuhnya pada punggung katak betina dan menekan
perut katak betina menggunakan kaki bagian depan. Adanya penekanan yang
dilakukan oleh katak jantan, merangsang pengeluaran telur ke dalam air.
Bersamaan dengan itu, katak jantan akan mengeluarkan sperma untuk membuahi
sel telur tersebut dan terjadilah fertilisasi (Susari & Setiasih, 2016). Nugroho
(2015) menyebutkan bahwa, pembebasan material reproduksi, gamet jantan dan
gamet betina, kemungkinan dipicu oleh temperatur air atau panjang pendeknya
pencahayaan (fotoperiode).

5
 Gambar 4. Ampleksus Katak Jantan dan Katak Betina
Sumber: Kotpal (2010)

Fertilisasi terjadi dalam dua tahap, yaitu aktivasi telur yang dilakukan oleh
sperma dan pencampuran potensi herediter (inti dan kromosom). Pencampuran ini
dikenal dengan amfimiksis (amphimixis). Akibat dari aktivasi telur ialah adanya
peninggian membran vitelin dan bertransformasi menjadi membran fertilisasi
(Hill, 2020).

Sel sperma memasuki sel telur di kutub animal. Penetrasi sel sperma,
menyebabkan dua perubahan yang terjadi yaitu, pertama membran vitelin
mengalami pembengkakan, sehingga membran menjadi lebih tebal (Gambar 5)
Kedua, sel telur kehilangan air sehingga muncul ruang antara permukaan telur dan
membran vitalin yang disebut dengan membran vitalin atau membran perivitalin.
Membran ini berisi cairan dimana kuning telur (yolk) perlahan-lahan berputar
dalam membran fertilisasi hingga kutub animal berpigmen hitam berada di atas
dan kutub vegetal, yang berat dikarenakan adanya kuning telur, berada di bawah
(Hill, 2020).

Gambar 5. Sel Telur Setelah Fertilisasi

Sumber: Hill, 2020

6
 Pada proses fertilisasi, sel sperma membawa beberapa butiran pigmen dari
lapisan permukaan sehingga membentuk jalur penetrasi agak lurus (Gambar 6)
yang menunjukkan arah penetrasi sel sperma. Jalur pigmen ini adalah bukti
pergerakan sperma. Namun, jalur penetrasi sperma tidak mengarahkan secara
langsung inti sperma ke inti sel telur. Akan tetapi, jalur sperma akan dibelokkan,
sehingga akan bertemu dengan inti sel telur. Ketika dua inti bertemu, dua
sentrosom sperma kemudian memisah dan siap untuk membentuk benang spindel
pada pembelahan pertama.

Gambar 6. (Atas) Masuknya Sperma ke Sel Telur. (Bawah) Fusi Sperma dan Inti Sel
Telur

Sumber: Hill, 2020

Penetrasi sperma melibatkan hilangnya pigmen dari permukaan sel telur,

sehingga muncul zona marginal antara kutub animal dengan kutub vegetal yang
berwarna abu-abu. Warna yang timbul ini disebabkan hilangnya pigmen
permukaan dan paparan kuning telur yang mendasarinya lebih dominan, sehingga
disebut dengan bulan sabit abu-abu (gambar 5). Wilayah bulan sabit abu-abu
(grey crescent) ini akan menjadi sisi posterior. Sedangkan pintu masuk sperma
akan menjadi anterior embrio yang akan terbentuk.

7
2.3 SEGMENTASI

Katak merupakan organisme yang memiliki telur tipe Mesolesital dengan tipe
pembelahan Holoblastik yaitu secara radial (Hickman et al., 2008). Pembelahan
holoblastik (holoblastic cleavage) berarti pembelahan sempurna (seluruh bagian
sel telur) pada sel telur yang mempunyai yolk sedikit dan sedang (Puja, et al.,
2010). Pada telur Mesolecithal pembelahan berlangsung lebih lambat dengan
adanya yolk, menyisakan zona vegetal yang sedikit luas dimana yolk-memenuhi
sel, sedangkan zona animal memiliki banyak sel-sel kecil (Hickman et al., 2008).

Gambar 7. Tipe Pembelahan pada Katak

Sumber : Hickman et al., (2008)

Pembelahan mitosis embrio berbeda dengan pembelahan mitosisi pada sel

dewasa. Menurut Surjono, et al., (2001), proses pembelahan sel embrio sangat
cepat dan tanpa istirahat (interfase). Dengan demikian sel-sel hasil pembelahan
(blastomer) tidak sempat tumbuh, sehingga blastomer menjadi berukuran kecil-
kecil. Pada stadium pembelahan ini total volume blastomer relatif tidak berbeda
dengan volume sel semula (zigot). Kemudian menurut Sudarwati (1990), ciri khas
stadium pembelahan adalah bahwa pembelahan berlangsung tanpa istirahat, dan
rasio inti sitoplasma bertambah kecil. (Sudarwati, 1990). Pasca fertilisasi, zigot
mulai membuat suatu organisme multiseluler, dimulai dengan proses pembelahan
mitosis membagi volume telur menjadi banyak sel-sel kecil. Sel-sel pada tahap
pembelahan inidisebut blastomer (Sudarwati, 1990). Dari kedua pendapat tersebut
dapat ditarik kesimpulan bahwa pembelahan zigot berlangsung cepat membentuk
sel-sel yang berukuran lebih kecil.

8
 Pada katak, fertilisasi diikuti oleh pembelahan atau segmentasi zigot, yang
holoblastic tetapi tidak merata karena memiliki yolk dalam jumlah besar.
Pembelahan pertama adalah secara meridional, melewati vertikal dari kutub
animal ke kutub vegetal. Membagi berbentuk sabit abu-abu dan zigot menjadi dua
sel yang sama dan simetris, disebut blastomer, yang mewakili sisi kanan dan kiri
dari embrio di masa mendatang dan dewasa. Pembelahan kedua dimulai pada saat
proses membelahnya sitoplasma yolky dari belahan vegetal secara meridional
(vertikal), melewati kutub. Tetapi pada sudut kanan bidang pembelahan pertama,
menghasilkan empat blastomer yang sama. Pembelahan ketiga adalah garis
lintang (horizontal) tapi juga di atas garis tengah menuju kutub animal,
memproduksi delapan blastomer dari dua jenis yang berbeda (Kotpal, 2009).

Gambar 8. Pembelahan Zigot

Sumber: Kotpal, (2009)

Pembelahan blastomer terdiri atas pembelahan inti (kariokinesis) yang

kemudian diikuti oleh pembelahan sel (sitokinesis), dan alur pembelahannya sama
dengan bidang metafase dari fase mitosis yang telah dialaminya. Pada suatu waktu
tertentu, embrio yang aktif membelah akan membuat suatu rongga tengah (rongga
blastula) dan memasuki stadium blastula (Sudarwati, 1990). Setelah stadium
blastula, embrio tidak berhenti membelah, melainkan meneruskan pada tahap
selanjutnya yaitu gastrulasi. Tahap gastrulasi akan berlanjut pada tahap neurulasi.

9
2.4 BLASTULASI

Blastulasi adalah proses terbentuknya blastula. Blastula adalah bentuk lanjutan

dari morula yang terus mengalami pembelahan, bentuk blastula ditandai dengan
mulai adanya perubahan sel dengan mengadakan pelekukan yang tidak beraturan,
di dalam blastula terdapat cairan sel yang disebut dengan blastosoel. Berdasarkan
ada atau tidaknya blastosul, maka dapat dibedakan atas blastula berongga
(coeloblastula) yang terdapat pada blastula katak dan Amphioxus, dan blastula
tidak berongga (streoblastula) yang terdapat pada blastula ikan. Blastula pada
katak disebut apbhiblastian. Selain itu, blastula pada katak juga termasuk blastula
tidak bertropoblas, seperti pada amphioxus (Soenardihardjo, 2017)

Gambar 9. Perbandingan antara Blastula awal dan blastula akhir

Sumber: notesonzoology.com

Sel di kutub vegetal lebih besar dari pada yang ada di kutub animal karena laju
pembelahan lebih lambat dibandingkan dengan pembelahan sel di kutub animal.
Blastocoel memiliki dua fungsi utama yaitu, untuk memungkinkan migrasi sel
selama gastrulasi dan mencegah interaksi dini sel di bawah dan di atasnya. Telur
amfibi pada akhir pembentukan blastula telah menghasilkan12 sel divisi. Pada
tahap ini embrio terdiri dari ribuan sel. Setelah pembelahan ke-12, embrio

10
memasuki tahap mid blastula transisi (MBT) di mana ia mempersiapkan dirinya
untuk tahap berikutnya yaitu, gastrulasi. Gen zigotik sekarang mulai
mempersiapkan blastomer untuk bergerak. Ciri-ciri tahap transisi mid blastula
(MBT) adalah berikut:

1. Tingkat pembelahan melambat.

2. Sinkronisasi pembelahan sel hilang.

3. Sintesis RNA embrio dimulai dan gen-gen yang berbeda terbentuk

ditranskripsikan dalam sel yang berbeda, mis. Protein T sayuran terbentuk di
nabati sel dari RNA m ibu yang terlokalisasi. Sel vegetasi di bawah pengaruh
protein T sayuran menjadi sel endodermal. Mereka memulai mengeluarkan faktor-
faktor yang menyebabkan sel-sel di atasnya menjadi mesodermal.

Penampilan luar blastula pada tahap 32 sel tidak memberikan indikasi akan
menjadi apa sel tersebut pada tahap selanjutnya karena sel sebagian besar tidak
ditentukan. Nasib sel yang sebenarnya sangat bergantung pada sinyalnya terima
dari sel tetangga. Peta nasib blastula amfibi pertama kali dibangun dengan metode
pewarnaan vital Vogt (1929). Seperti pada gambar 10, peta nasib amfibi blastula
dapat dibagi menjadi tiga besar daerah yaitu, ektoderm, mesoderm dan endoderm.

Gambar 10. Peta Nasib pada Blastula Katak

Sumber: egyankosh.ac.in

Sel-sel tersebut dapat diketahui peta nasibnya sebagai beriku:

11
 1. Daerah ectoderm yang terletak pada kutub animal membentuk bakal
ectoderm saraf dan epidermis.
2. Daerah mesoderm yang terletak di pinggiran grey crescent membentuk
bakal sel mesoderm. Daerah pada mesoderm terbagi lagi atas beberapa
daerah, yaitu:
a. Notokorda yang berada di sisi punggung membentuk notokorda.
b. Di bawah daerah notokorda akan menjadi bagian dari foregut.
c. Daerah somites akan berkembang di kedua sisi notokorda.
d. Daerah mesoderm ventrolateral yang terletak pada bagian lateral dan
ventral dari zona marginal akan membentuk lapisan mesoderm pada
ginjal dan organ reproduksi
3. Daerah endoderm yang berada di kutub vegetal, meliputi sel-sel yolk yang
berukuran besar(makromer) yang merupakan bakal sel-sel endoderem.

2.5 GASTRULASI

Tahap perkembangan embrio selanjutnya ialah gastrulasi. Gastrulasi adalah

proses pembentukan tiga daerah yang nantinya menjadi bakal penyusun sistem
organ tubuh, yaitu ektoderm, mesoderm, dan endorderm. Pada tahap ini, terjadi
rentetan perpindahan ketiga daerah tersebut dari permukaan blastula menuju ke
arah dalam tempat-tempat yang sesuai. Migrasi dilakukan melalui berbagai
macam gerakan morfogenik (Soenardirahardjo, 2017).

12
 Gambar 11. Proses Gastrulasi Embrio Katak
Sumber: Chinami, 2013

Sebelum membentuk tiga daerah (ektoderm, mesoderm, dan endoderm),

blastula katak terdiri atas 3 bagian, yaitu kutub animal, zona marginal, dan kutub
vegetal. Kutub animal ialah kutub yang sedikit mengandung yolk, sebaliknya
kutub vegetal ialah kutub yang mengandung banyak yolk. Sedangkan zona
marginal ialah batas ventral dari wilayah sabit kelabu, tempat terjadinya
pembuahan (Hill, 2020).

Proses gastrulasi (Gambar 11) diawali oleh blastula yang memiliki rongga,
disebut dengan blastosol. Pada zona marginal, terbentuk bibir dorsal blastoporus
(dorsal lip blastopore) sebagai pembuka gerakan morfogenetik invaginasi.
Invaginasi ialah penonjolan ke dalam oleh suatu lapisan sel (ITB, 2014). Sel-sel

13
marginal bermigrasi ke dalam dikarenakan sel kutub animal membelah dengan
cepat dan mendatar. Kutub animal mengalami gerakan morfogenetik epiboly,
yaitu gerakan menyebar atau perluasan dari kutub animal menuju kutub vegetal
(Hill, 2020).

Proses gastrulasi memasuki tahap pertengahan dengan sel-sel zona marginal

masuk ke dalam dengan gerakan morfogenetik involusi. Imvolusi adalah gerakan
membelok dari lapisan luar yang masuk ke dalam dan meluas di dalam (ITB,
2014). Akibat dari involusi ini sel-sel zona marginal melapisi dinding bagian
dalam.

Sel-sel zona marginal melakukan perluasan hingga menedekati bibir dorsal

blastoporus – tempat awal invaginasi – dan menuju sisi ventral embrio sampai sel
zona marginal melapisi bagian dalam embrio. Bersamaan dengan perluasan sel-sel
zona marginal, sel penutup (luar) terus membungkus permukaan luar embrio.

14
 Gambar 12. Proses Gastrulasi Katak Tahap Awal dan Pertengahan beserta
Bagian-Bagianya
Sumber: Hill, 2020

Pada proses gastrulasi tahap akhir ini, sel-sel zona marginal telah melapisi
bagian dalam embrio dan menghilangkan blastosol. Rongga baru, arkenteron,
terbentuk di antara sel-sel yang melapisi bagian atas dan sel-sel yang baru saja
bermigrasi ke dalam sel. Sebagian besar embrio terbungkus oleh sel penutup luar,
ektoderm. Namun, terdapat sumbat kuning telur (yolk plug) yang terbentuk karena
sel-sel vegetal dan marginal yang belum berinvolusi dibatasi oleh sel penutup.
Sumbat telur (Gambar 12) ini akan menyusut ketika sel-sel hewan mengalami
perbesaran hingga masuk ke dalam embrio.

Sumbat kuning telur yang terdiri atas sel-sel vegetal telah diinternalisasi dan
membentuk endoderm. Bersamaan dengan terbentuknya endoderm, beberapa sel
berkembang biak ke dalam celah gastrular, antara arkenteron bagian atas dan
ektoderm dorsal yang mana sel-sel tersebut akan menjadi notochord. Sel-sel
marginal yang melapisi dinding internal embrio membentuk mesoderm yang akan
berkembang menjadi usus. Blastosol telah dilenyapkan dan diganti oleh
arkenteron. Blastula kini menjadi gastrula yang terdiri atas endoderm, mesoderm,
ektoderm, dan arkenteron.

15
 Gambar 13. Proses Tahap Akhir Gatrulasi Katak dan Bagian-Bagiannya
Sumber: Hill, M.A, 2020

2.6 NEURULASI

Neurulasi berasal dari kata “neuro” yang berarti saraf. Neurulasi adalah proses
pembentukan canalis neuralis atau bumbung neural yang berasal dari ektoderm
neural (Lestari, et al., 2013). Neurulasi sering disebut sebagai proses awal
pembentukan sistem saraf yang melibatkan perubahan sel-sel ektoderm bakal
neural, dimulai dengan pembentukan keping neural atau neural plate, lipatan
neural atau neural folds serta penutupan lipatan ini untuk membentuk neural tube,
yang terbenam dalam dinding tubuh dan berdesiferensiasi menjadi otak dan korda
spinalis dan berakhir dengan terbentuknya bumbung neural (Surjono, 2003).
Pada amphibi, neurulasi diawali dengan terbentuknya notochord dari
mesoderm bagian dorsal diatas arkenteron. Adanya induksi bakal notochord
(sebagai induktor) terhadap ektoderm yang terletak tepat di atasnya yaitu
ektoderm neural yang berperan sebagai jaringan. Induksi paling awal disebut

16
sebagai induksi primer yang akan membentuk neural plate atau keping neural. Sel
ektoderm berubah menjadi panjang dan tebal daripada sel disekitarnya atau
disebut juga dengan proliferasi menjadi neural plate. sel-sel ektoderm neural
meninggi menjadi silindris dan berbeda dari sel-sel ektoderm bakal epidermis
yang berbentuk kubus. Perubahan sel-sel melibatkan pemanjangan mikrotobul
yaitu salah satu komponen sitoskeleton. Meningginya sel-sel keping neural
menyebabkan keping neural menjadi sedikit terangkat dari ektoderm di
sampingnya. Sebagai respon terhadap induksi, sel-sel keping neural mensintesis
RNA baru untuk berdifferensiasi menjadi bakal sistem saraf pusat. Pembentukan
ini terletak pada bagian dorsal embrio tepatnya di daerah kutub animal
(Sugiyanto, 1996).
Setelah neural plate terbentuk diikuti dengan penebalan bagian neural plate.
Karena pertumbuhan dan perbanyakan sel ektoderm epidermis lebih cepat
dibandingkan dengan pertumbuhan ektoderm neural, mengakibatkan lapisan
neural plate menjadi tertekan dan mangalami pelekukan ke bagian dalam
(invaginasi). Kedua bagian tepi keping neural melipat menjadi lipatan neural,
mengapit keping yang melekuk yaitu lekuk neural. Bagian Pelekukan inilah yang
disebut sebagai neural fold (Sugiyanto, 1996). Terbentunya neural fold atau lebih
sederhananya adalah pematang neural yang merupakan lipatan dari kedua sisi
lempeng neural secara bersamaa akan didiringi dengan terbentuknya neural
groove, atau parit neural. Yaitu bagian paling dasar dari lipatan ektoderm neural
itu sendiri. Kedua lipatan neural akan bertemu dan berfusi di bagian mediodorsal
embrio sehingga terbentuk bumbung neural seperti tampak pada tahap-tahap
pembentukan bumbung neural (Surjono, 2003).
Mekanisme pelekukan dan pelipatan juga dipengaruhi konstriksi mikrofilamen
di puncak (aspeks) sel. Konstriksi tersebut mengakibatkan sel-sel alas menjadi
baji (wedge saped) yang disebut “median hinge” (MH) atau engsel. sehingga
terjadi pelekukan di bagian atas tersebut. Pada sisi dorsolateral terdapat
dorsolateral hinge (DLH) atau engsel dorsolateral juga menyebabkan pelekukan
dan membantu bersatunya kedua lipatan hingga terbentuk bumbung neural.
Rongga didalam bumbung neural dinamakan neurosoel. Saluran ini untuk

17
sementara berhubungan dengan arkenteron melalui satu saluran pendek yang yang
disebut kanalis neurenterikus.
Kedua saluran pada kanalis neurenterikus yang masih terbuka disebut
neurophorus anterior dan neurophrus superior. Neurophorus anterior akan
membentuk otak dan bagian- bagiannya dan neurophrus superior akan membentuk
fleksura atau lipatan yang terdapat dalam otak, dan berperan dalam menentukan
daerah-daerah otak. Saluran ini kemudian akan menutup rongga saluran neural
dan rongga arkenteron terpisah satu sama lain (Surjono, 2003). Pada akhir
pembentukan bumbung neural, embrio sudah memanjang dan dapat dibedakan
menjadi bagian kepala dan badan. Pemisahan bumbung neural dengan ektoderm
di atasnya disebabkan karena E-chaderin yang dihasilkan oleh ektoderm
permukaan dan bumbung neural terhenti. Pada bumbung neural akan digantika
oleh N-chaderin yang mengikat antarsel bumbung neural (Lestrari, et al., 2013).
Nerulasi pada katak merupakan neurulasi primer (Lestrari, et al., 2013).
Dimana neural tube terbentuk akibat adanya proses pelekukan atau invaginasi dari
lapisan ektoderm neural yang diinisiasi oleh nothocord. Cara ini paling umum
ditemukan diantara berbagai kelompok hewan, yaitu amfibia, reptilia, aves dan
mamalia termasuk manusia.
Diferensiasi dari bumbung neural membentuk sistem saraf pusat terjadi secara
bersamaan dalam tiga cara yang berbeda. (1) Pada tingkat anatomis, bumbung
neural menonjolan dan penyempittan lumen untuk membentuk bilik otak dan
sumsum tulang belakang. (2) Pada tingkat jaringan, populasi sel dalam dinding
tabung saraf mengatur ulang sel-selnya untuk membentuk wilayah fungsional
yang berbeda dari otak dan sumsum tulang belakang. Akhirnya, (3) pada tingkat
sel, sel neuroepithelial berdiferensiasi menjadi berbagai jenis neuron dan sel
pendukung (glia) dalam tubuh (Sugiyanto, 1996).
Pembentukan bumbung neural dimulai dari anterior dan berbentuk lurus.
Ketika bagian anterior ini mulai membentuk otak , pada posteriornya belum
membentuk bumbung neural. Otak ini akan berkembang menjadi prosensefalon
yang akan terbentuk penonjolan menjadi vesikula optik yang disertai proses
penutupan bagian posterior bumbung neural. Prosenfalon akan menjadi
telensefalon di bagian arterior, berkembang menjadi otak besar (serebrum) dan

18
diensefalon di bagian posterior, berkembang menjadi epifise. Metensefalon dan
mielensefalon sulit dibedakan pada katak. Rhombensefalon akan menjadi
serebelum (otak kecil) (Lestari, et al., 2013)

19
 BAB III

PENUTUP
A. Kesimpulan
1. Katak merupakan hewan vertebrata yang termasuk dalam kelas
amphibi dan merupakan jenis hewan ovipar. Telur katak berukuran 2
mm dan dilapisi oleh membran vitelline dan albumen. Telur katak
bertipe mesolethical, telolethical moderat.
2. Katak melakukan fertilisasi secara eksternal dengan ampleksus. Sel
sperma memasuki sel telur melalui kutub animal. Penetrasi sperma
menyebabakan pembengkakan pada membran vitalin dan munculnya
membran perivitalin. Sel sperma membawa butiran pigmen dan
membentuk jalur penetrasi. Penetrasi sperma melibatkan hilangnya
pigmen sel telur, sehingga muncul zona marginal yang disebut dengan
grey crescent.
3. Tahapan pembelahan pada amphibi dimulai dari pasca fertilisasi
masuk tahap blastulasi, kemudian gastrulasi, dan neurulasi.
4. Blastulasi adalah proses terbentuknya blastula. Blastula adalah bentuk
lanjutan dari morula yang terus mengalami pembelahan, bentuk
blastula ditandai dengan mulai adanya perubahan sel dengan
mengadakan pelekukan yang tidak beraturan, di dalam blastula
terdapat cairan sel yang disebut dengan blastosoel. Blastula pada katak
termasuk dalam coeloblastula.
5. Gastrulasi adalah proses pembentukan tiga daerah yang nantinya
menjadi bakal penyusun sistem organ tubuh, yaitu ektoderm,
mesoderm, dan endorderm. Terjadi rentetan perpindahan ketiga daerah
tersebut dari permukaan blastula menuju ke arah dalam tempat-tempat
yang sesuai dengan berbagai macam gerakan morfogenik, yaitu
invaginasi, involusi, dan epiboly. Proses gastrulasi diawali dengan
terbentuknya bibir dorsal blastoporus sebagai pintu masuk. Blastula
yang mengalami gastrulasi menjadi gastrula yang terdiri atas ektoderm,
mesoderm, endoderm, dan arkenteron.

20
 6. Tahapan neurulasi pada amphibi menghasilkan system saraf pusat
yang termasuk jenis neurulasi primer. Bumbung neural bagian depan
akan berkembang menjadi otak dan bagian belakang akan menjadi
sum-sum tulang belakang.

B. Saran
Materi perkembangan embrio katak ini cukup kompleks. Maka perlu
membaca berulang hingga materi ini dapat dipahami oleh pembaca.
Pembaca dapat pula membaca literatur tambahan terkait perkembangan
embrio katak agar semakin memahami materi ini.

21
 DAFTAR PUSTAKA

Chinami, M. 2013. The Process of Gastrulation in Frog Embryos. Embryo Project

Encyclopedia. ( Online ) , (https://embryo.asu.edu/pages/process-
gastrulation-frog-embryos) , diakses 6 Oktober 2020

Hill, M.A. 2020. Embryology Book – The Frog Its Reproduction and
Develpoment 4. ( Online ) ,
(https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Book_-
_The_Frog_Its_Reproduction_and_Development_4), diakses 7 Oktober
2020

Hill, M.A. 2020. Embryology Book – The Frog Its Reproduction and
Develpoment 7. (Online),
(https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Book_-
_The_Frog_Its_Reproduction_and_Development_7), diakses 6 Oktober
2020
Indira Gandhi National Open University, 2014. Developmental Biology of
Vertebrates II-Unit 14 Development of Frog (Online),
(http://egyankosh.ac.in/handle/123456789/57520). Diakses 6 Oktober 2020

Institut Teknologi Bandung, 2014. Midblastula – Gastrula. (Online),

(https://fa.itb.ac.id/wp-content/uploads/sites/56/2016/06/GASTRULASI-
2014.pdf). Diakses 6 Oktober 2020

Lestari, U., Tenzer, A., Handayani, N., dan Gofur, A. 2013. Struktur dan
Perkembangan Hewan II. Malang: Universitas Negeri Malang.

Puja, I Ketut et al. 2010. Embriologi Modern. Denpasar: Udayana University

Press.

22
Soenardirahardjo, B.P. 2017. Teratologi pada Hewan dan Ternak. (Online),
(http://repository.unair.ac.id/59283/1/karil%2027%20%28terato
logi%29.pdf), diakses 6 Oktober 2020

Sudarwati, Sri & Lien A. Sutasurya. 1990. Dasar-Dasar Perkembangan Hewan.

Bandung: Fakultas Matematika dan Ilmu Pengetahuan Alam Institut
Teknologi Bandung.
Sukra, Y. 2000. Wawasan Ilmu Pengetahuan Embrio-Benih Masa Depan. Jakarta:
Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi DEPDIKNAS.

Sugiyanto. 1996. Perkembangan Hewan. Yokyakarta : Universitas Gadjah Mada.

Surjono, Tien Wati, dkk. 2001. Buku Materi Pokok Perkembangan Hewan. Pusat
Penerbitan Universitas Terbuka.

23