Disusun Oleh :
FAKULTAS PSIKOLOGI
UNIVERSITAS SEMARANG
2019
Perkembangan Sistem Saraf
Salah satu dari indikator dari perkembangan sistem saraf adalah lekukan saraf pada
aspek posterior dari embrio trilaminar. Lekukan saraf menjadi lebih dalam dan lipatan saraf
pada batas lateral dari lempeng saraf menjadi lebih nyata dimana lipatan-lipatan tersebut naik
dan bergabung di sepanjang garis tengah posterior untuk membentuk tabung saraf. Aposisi dan
fusi dari lipatan saraf dan ektoderm pada awalnya akan menjadi level servikal dari spinal kord,
kemudian berlanjut ke atas dan kaudal dari lokasi ini. Setelah pembentukan tabung saraf, tiga
lapisan, zona ventrikular, pinggir dan intermediat, muncul dengan cepat. Walaupun zona-zona
ini sementara pada bentuk embrio, zona-zona tersebut menjadi turunan penting saat dewasa.
Pada tahap awal, penutupan lempeng saraf dan tabung ini terdiri dari satu lapisan, zona
ventrikular, yang tersusun atas lapisan pseudostratified dari sel-sel yang fusiformis yang
mengalami replikasi DNA dan divisi sel (mitosis). Sel-sel progenitor pada lapisan ini akan
meningkatkan neuron dan beberapa sel glia dari sistem saraf yang matur dan sel-sel ependim
yang membentuk ventrikel.
Segera setelah zona ventrikular terbentuk, zona marginal terbentuk. Zona ini berada
pada aspek abluminal dari tabung saraf dan mengandung sel-sel yang berlokasi di zona
ventrikular, namun tidak mengandung inti sel mereka. Zona marginal hampir tidak
mengandung badan sel. Zona ini akan mengalami invasi oleh akson-akson dari neuron yang
berlokasi di zona intermediat.
Area ketiga yang terlihat adalah zona intermediat. Zona ini terbentuk di antara zona
ventrikular dan intermediat sebagai sel-sel progenitor dari zona ventrikular dibuat untuk neuron
postmitotic yang imatur. Neuron-neuron imatur ini bermigrasi ke area diluar dari zona
ventrikular, dimana sel-sel tersebut akan menetap. Proses dari beberapa neuron zona
intermediat berlanjut untuk tumbuh ke dalam zona marginal.
Zona subventrikular terbentuk pada pertemuan antara zona ventrikular dan intermediat.
Tidak seperti nukleus pada sel-sel zona ventrikular, nukleus dari zona subventrikular pada
umumnya tidak bermigrasi. Sel-sel progenitor dari zona subventrikular membentuk sel-sel
mikroglia dari sistem saraf pusat dan populasi spesifik dari neuron-neuron yang sedang
berkembang di batang otak dan otak depan.
Konsep dari lempeng alar dan basal baik dilihat dengan mengenali bahwa
perkembangan dari kornu posterior (derifat lempeng alar) dan kornu anterior (derifat lempeng
basal) merupakan proses yang dinamis. Neuron-neuron imatur dari zona intermediat yang
menjadi neuron-neuron matur dari kornu anterior dan posterior merupakan produk dari divisi
sel di satu zona dengan migrasi ke dalam dan perkembangan lebih lanjut pada zona yang
dibentuk berikutnya. Bagian posterior dari zona ventrikular dan berdekatan dengan zona
intermediat mewakili lempeng alar, di mana lapisan pada bagian anterior dari tabung saraf yang
sedang berkembang mewakili lempeng basal. Sejalan dengan perkembangan berlanjut, zona
ventrikular akan menghilang, ketika zona intermediat dengan neuron-neuron imatur akan
membesar dengan cepat untuk membentuk derifat dewasanya. Sehingga, derifat dewasa adalah
produk dari divisi sel di zona ventrikular, migrasi dan formasi dari zona intermediat, dan
maturasi dari zona intermediat itu sendiri.
Tiga bentuk zona ini sebagaimana yang dijelaskan sebelumnya adalah organisasi dasar
di mana otak dan spinal kord akan terbentuk. Di mesensefalon, rencana dasar dari tabung saraf
adalah modifikasi untuk mengakomodasi pembentukan korteks serebelum. Di otak depan,
rancangan dasar dari tabung saraf adalah modifikasi untuk mengakomodasi pembentukan
korteks serebri.
Modifikasi untuk mengakomodasi korteks serebri adalah munculnya lempeng kortikal
dan sublempeng. Bentuk lempeng kortikal pada pertemuan zona marginal dan intermediat dan
tersusun dari neuron-neuron yang berasal dari zona ventrikular; neuron-neuron imatur ini
melewati zona intermediat, menggunakan proses yang berorientasi dengan radial dari glia
radial sebagai lipatan, untul mengambil posisi sebagai lempeng kortikal. Sublempeng
merupakan daerah tipis yang berlokasi di internal lempeng kortikal. Korteks serebri
berkembang dari lempeng kortikal dan zona marginal. Pada bagian dari tabung saraf yang
membentuk korteks serebri, zona marginal membentuk lapisan/ lamina dari korteks, lempeng
kortikal menjadi lapisan/ lamina II sampai VI, dan sublempeng dan zona intermediat ke bagian
subkortikal white matter. Histogenesis dari korteks serebelar adalah sedikit modifikasi dari
rancangan ini akibat hadirnya lapisan germinal eksternal. Lapisan ini berasal dari rhomic lip (
sebuah derifat lempeng alar) dan berlokasi di antara lapisan marginal.
Perkembangan Otak
Jaringan saraf yang pertama muncul pada minggu ketiga dari perkembangan embrio,
ketika lempeng embrio tersusun atas ektoderm, mesoderm, dan endoderm. Bagian khusus dari
ektoderm, neuroektoderm, membentuk otak, spinal kord, dan sistem saraf perifer.
Notokord muncul dari aksial mesoderm pada 16 hari dan terbentuk dengan lengkap
pada awal minggu keempat. Notocord membentuk aksis longitudinal, menentukan orientasi
dari kolumna vertebralis, dan menetap sebagai nukleus pulposus dari diskus intervertebralis.
Satu fungsi penting dari notokord adalah induksi; mengarahkan ektoderm untuk membentuk
lempeng neural. Berhubungan dengan proses ini adalah produksi dari molekul adhesi sel pada
notokord. Molekul-molekul ini berdifusi dari notokord menjadi lempeng neural dan berfungsi
untuk menyatukan sel-sel neuroepitel primitif menjadi unit yang kuat.
Di dalam neuroektoderm, beberapa sel-sel neuroepitelial memanjang dan menjadi
bentuk serabut. Pemanjangan selular ini, juga diinduksi oleh notokord, membentuk lempeng
neural dan diselesaikan pada akhir minggu ketiga kehamilan. Lempeng neural dibentuk
menjadi kebanyakan sistem saraf.
A. Neurulasi Primer
Sistem saraf pusat terbentuk dari struktur berongga yang disebut tabung saraf, yang
dihasilkan oleh neurulasi. Terdapat dua proses neurulasi. Kebanyakan tabung saraf dibentuk
dari lempeng neural oleh proses infolding yang disebut neurulasi primer. Bagian dari tabung
saraf ini akan menjadi otak dan spinal kord melalui level lumbar. Bagian paling kaudal dari
tabung saraf, akan membentuk spinal kord level sakral dan koksigeal, yang dibentuk melalui
proses neurulasi sekunder. Pada hari ke 18 setelah fertilisasi, lempeng neural mulai menebal
pada pinggir lateral. Penebalan ini menyebabkan elevasi pinggir lempeng neural untuk
membentuk lipatan saraf. Pada sekitar 20 hari, lipatan neural berhubungan satu sama lain untuk
memulai pembentukan tabung saraf. Fusi ini awalnya terjadi di garis tengah dorsal di bagian
yang akan menjadi level servikal dan berlanjut, seperti zipper, pada arah rostral dan kaudal.
Selama proses, lumen dari tabung saraf, yang disebut kanal saraf, terbuka ke kavum amnion
secara rostral dan kaudal. Pembukaan rostral, pori-pori saraf anterior, tertutup pada 24 hari,
dan pembukaan kaudal, pori-pori saraf posterior, tertutup pada 2 hari kemudian.
B. Neurulasi Sekunder
Segmen sakral dan koksigeal dari spinal kord dan root dorsal dan ventral yang sesuai
dibentuk pada neurulasi sekunder. Proses ini dimulai pada hari ke-20 dan lengkap pada sekitar
hari ke-42. Sebuah sel mass, caudal eminence muncul kaudal terhadap tabung saraf dan
kemudian membesar dan membentuk kavitas. Caudal eminence bergabung dengan tabung
saraf, dan kavitasnya menjadi berlanjut dengan kanal saraf.
Sistem Ventrikular
Sistem ventrikular merupakan elaborasi dari lumen bagian sefalik dari tabung neural.
Kavitas dari vesikel telensefalik menjadi ventrikel lateral, kavitas diensefalik menjadi ventrikel
ketiga, dan kavitas rhombensefali menjadi ventrikel keempat. Kavitas mesensefalon menjadi
aquaductus serebri yang menghubungkan ventrikel ketiga dan keempat, dan pembukaan antara
ventrikel lateral dan ketiga menjadi foramen interventrikularis (of Monro).
Sistem ventrikular dilapisi oleh sel-sel ependim. Masing-masing ventrikel memiliki
atap tipis yang tersusun atas lapisan internal ependim dan pada lapisan luar oleh jaringan ikat
(pia mater). Pada masing-masing ventrikel, pembuluh darah mengalami invaginasi untuk
membentuk pleksus koroidalis.
Pembukaan yang muncul pada atap kaudal dari ventrikel keempat selama
perkembangan membentuk suatu komunikasi antara sistem ventrikel dan rongga subaraknoid.
Pembukaan-pembukaan tersebut adalah medial aperture (foramen Magendie) dan sepasang
foramina Luscha. Walaupun foramen-foramen ini berkembang dengan lambat, komplit pada
akhir trimester pertama. Cairan serebrospinal diproduksi utamanya di pleksus koroidalis dari
ventrikel lateral dan ketiga. Cairan tersebut keluar dari sistem ventrikel melalui foramen pada
ventrikel keempat dan masuk ke rongga subaraknoid, dan diabsorpsi oleh sistem vena melalui
vili araknoid yang berlokasi di sinus sagitalis superior.
Jika aliran CSF melalui ventrikel terhambat selama perkembangan prenatal, sistem
ventrikel akan mengalami pelebaran, yang disebut dengan hidrosefalus kongenital.
Aquaduktus serebri, memiliki diameter 0,5 mm, merupakan lokasi obstruksi paling sering.
Sistem Saraf Perifer
Neural Chest
Sistem saraf perifer berkembang kebanyakan dari sel-sel pada neural chest. Sel-sel ini,
yang muncul dari pinggir lateral dari lempeng neural, lepas dan berpindah ke lokasi lateral
terhadap tabung neural.
Placodes
Sel-sel epidermal khusus ditemukan pada regio kepala yang sedang berkembang. Sel-
sel ini akan bergabung dengan sel-sel neural chest, dan bersama-sama placodes dan neural
chest akan membentuk ganglia dari nervus V, VII, VIII, IX, dan X.
Spinal Kord
Gray matter spinal kord berbentuk kupu-kupu dan terdiri dari cornu anterior (ventral)
dan posterior (dorsal). Pada beberapa level spinal kord, zona intermediat dan kornu lateral dari
gray matter berada di antar kornu anterior dan posterior.
Spinal kord berkembang dari bagian kaudal dari tabung saraf. Kanal neural pada regio
ini akan menjadi kanalis sentralis dari spinal kord. Neuroblast yang berkembang menjadi spinal
kord diproduksi diantara minggu keempat dan keduabelas. Sel-sel ini bermigrasi ke perifer
untuk membentuk empat lempeng longitudinal, yang akan menjadi gray matter spinal kord:
sepasang pada anterior yang terdapat lempeng basal, dan sepasang di posterior terdapat
lempeng alar. Lempeng alar dan basal masing-masing dipisahkan oleh kumpulan longitudinal
yang disebut sulcus limitans di dinding lateral kanalis sentralis. Lempeng basal berkembang
menjadi kornu anterior spinal kord, dan lempeng alar menjadi kornu posterior. Perkembangan
pada lempeng basal mendahului proses pada lempeng alar; neuron-neuron postmitosis terlihat
jelas selama minggu ke-20. Bagian dari spinal kord dewasa, umumnya disebut zona
intermediat, berasal dari pertemuan lempeng alar dan basal.
Selama lempeng basal berkembang, akson-akson dari motor neuron membentuk root
anterior (ventral) yang akan menginervasi struktur perifer. Motor neuron kornu anterior
menginervasi otot-otot skeletal dan diklasifikasikan sebagai somatic efferent (SE). Motor
neuron kornu lateral menjagi ganglia otonomik diklasifikasikan sebagai visceral efferent (VE).
Kolumna SE berada di sepanjang spinal kord. Kolumna VE berada di sepanjang T1 sampai L2,
yang disebut kolumna sel intermediolateral, dan dari S2 sampai S4, yang disebut nukleus
visceromotor sakral.