Susunan Saraf Tepi:

Divisi Aferen;
lndera Khusus
SEKILAS ISI
PENDAHULUAN
PENDAHULUAN
FISIOLOGI RESEPTOR Susunan saraf tepi terdiri dari serar-serat saraf yang
I Jenis reseptor membawa informasi antara SSP dan bagian tubuh
I Potensial reseptor; adaptasi reseptor lain. Divisi aferen susunan saraf tepi mengirim infor-
I Saluran khusus untuk masukan aferen masi mengenai lingkungan internal dan eksternal ke
I Ketajaman; medan reseptif; inhibisi lateral SSP
NYERI
I Reseptor dan mekanisme nyeri
I Sistem analgesik inheren IAferen viseral membawa masukan
MATA: PENGLIHATAN bawah sadar sementara aferen sensorik
I Cahaya membawa masukan sadar.
I Struktur refraktif; akomodasi
Informasi aferen mengenai lingkungan inrernal, misal-
I Fototransduksi
nya tekanan darah dan konsentrasi CO, dalam cairan
I Perbandingan penglihatan sel batang dan kerucut
tubuh, tidak pernah mencapai tingkat kesadaran,
I Jalur penglihatan; pemrosesan penglihatan
tetapi masukan ini penting untuk menentukan respons
TELINGA: PENDENGARAN DAN KESEIMBANGAN eferen yang sesuai untuk mempertahankan homeosta-
I Gelombang suara sis. Jalur masuk bagi informasi yang berasal dari uisera
I Peran telinga luar dan telinga tengah (organ di dalam rongga tubuh, misalnya rongga abdo-
I Transduksi suara oleh organ Corti men) disebut aferen viseral. Meskipun sebagian besar
I Jalur pendengaran informasi bawah sadar dikirim melalui aferen viseral,
I Perangkatvestibularis orang dapat menyadari adanya sinyal nyeri yang ber-
INDERA KIMIAWI: PENGECAPAN DAN PENCIUMAN asal dari visera. Masukan aferen yang berasal dari re-
septor di permukaan tubuh atau oror atau sendi biasa-
nya mencapai ambang kesadaran. Masukan ini dikenal
sebagai informasi sensorih, dan jalur masuknya diang-
gap sebagai aferen sensorik. Informasi sensorik di-
kategorisasikan sebagai (1) sensasi somatik (sensasi
tubuh) yang berasal dari permukaan tubuh, termasuk
sensasi somestetih dari kulit dan prEriosepsi dari otot,
sendi, kulit, dan telinga dalam (lihat h.157-158); atas
(2) sensasi khusus (indera khusus), termasuk
penglihatan, pendzngaran, pengecapan, dan penciuman.
(Lihat fitur dalam boks dih.202 kbih Dekat dengan
Fisiologi Olahraga, untuk penjelasan renrang manfaat
propriosepsi dalam prestasi atletik). Pemrosesan akhir
masukan sensorik oleh SSP tidak hanya pendng untuk
interalsi dengan lingkungan bagi kelangsungan hidup
dasar (misalnya, mencari makan dan bertahan dari
bahaya) tetapi juga sangat memperkaya kehidupan itu
sendiri.

201
lingkaran merah. Ilusi optis memberi gambaran bagaimana otak
menginterpretasikan realitas sesuai aturan-arurannya sendiri.
Apakah anda melihat dua proffl wajah atau sebuah gelas anggur
di Gambar 6-2?. Anda dapat melihat satu atau yang lain secara
bergantian dari satu masukan penglihatan yang sama. Karena
itu, persepsi kita tidak mereplikasikan realitas. Spesies lain, yang
dilengkapi dengan tipe dan sensitivitas reseptor yang berbeda
dan dengan pemrosesan saraf yang juga berbeda, mempersepsi-
kan dunia yang sangat berbeda dari yang kita persepsikan.
FISIOLOGI RESEPTOR
Rangsangan (stimulus) adalah perubahan yang terdeteksi
oleh tubuh. Rangsangan terdapat dalam berbagai bentuk
energi, atau modalitas, misalnya panas, cahaya, suara,
tekanan, dan perubahan kimiawi. Neuron-neuron aferen me-
miliki reseptor di ujung perifer yang berespons terhadap
rangsangan baik dari dunia luar maupun dalam. Karena satu-
satunya jalan bagi neuron aferen untuk menyalurkan infor-
masi ke SSP tentang rangsangan ini adalah melalui peram-
batan potensial aksi, maka reseptor harus mengubah
bentuk-bentuk energi lain menjadi sinyal listrik (potensial
aksi). Proses perubahan energi ini dikenal sebagai trans-
duksi.
I Reseptor memiliki perbedaan sensitivitas
terhadap berbagai rangsangan.
Setiap tipe reseptor bersifat khusus untuk berespons lebih
mudah terhadap suatu jenis rangsangan, stimulus adekuat-
nya, daripada terhadap rangsangan lain. Sebagai contoh, re-
septor di mata paling peka terhadap cahaya, reseptor di telinga
terhadap gelombang suara, dan r€septor hangat di kulit ter-
hadap energi panas. Karena perbedaan sensitivitas reseptor ini
maka kita tidak dapat "melihat" dengan telinga dan "men-
dengar" dengan mata kita. Sebagian reseptor dapat berespons
lemah terhadap rangsangan di luar stimulus adekuatnya, tetapi
meskipun diaktifkan oleh stimulus yang berbeda, reseptor te-
tap memberi sensasi yang biasanya dideteksi oleh reseptor ter-
sebut. Sebagai contoh, stimulus adekuat untuk reseptor mata
(fotoreseptor) adalah cahaya, yang reseptor tersebut sangat
peka terhadapnya, tetapi reseptor-reseptor ini juga dapat di-
aktifkan dengan derajat yang lebih rendah oleh rangsangan
mekanis. Ketika terpukul di bagian mata, seseorang sering me-
lihat "bintang" ("berkunang-kunang"), karena tekanan mekanis
merangsang fotoreseptor. Karena itu, sensasi yang dirasakan
lebih bergantung pada jenis reseptor yang dirangsang daripada
jenis rangsangannya. Namun, karena reseptor biasanya diaktif-
kan oleh stimulus adekuatnya, maka sensasi biasanya sesuai
dengan modalitas stimulusnya.
JENIS RFSEPTOR BERDASARKAN STIMULUS
ADEKUATNYA
Bergantung pada jenis energi yang biasanya direspons, resep-
tor dapat dibagi menjadi:
I Fotoreseptor peka terhadap gelombang cahaya tam-
pak.
I Mekanoreseptor peka terhadap energi mekanis. Con-
tohnya adalah reseptor otot rangka yang peka terhadap pere-
gangan, reseptor di telinga yang mengandung rambut halus
yang melengkung akibat gelombang suara, dan baroreseptor
yang memantau tekanan darah.
I Termoreseptor peka terhadap panas dan dingin.
I Osmoreseptor mendeteksi perubahan konsenrrasi zar
terlarut dalam cairan tubuh dan perubahan dalam aktivitas
osmotik (lihat h. 70).
I Kemoreseptor peka terhadap bahan kimia spesifik.
Kemoreseptor mencakup reseptor untuk penciuman dan
pengecapan, serta reseptor yang terletak jauh di dalam tubuh
yang mendeteksi konsentrasi O, dan CO, dalam darah atau
kandungan kimiawi saluran cerna.
I Nosiseptor atau reseptor nyeri, peka terhadap keru-
sakan jaringan misalnya cubitan atau luka bakar atau distorsi
jaringan. Stimulasi intens terhadap seriap reseptor juga di-
rasakan sebagai nyeri.
Sebagian sensasi adalah sensasi gabungan yaitu bahwa
persepsi yang terbentuk berasal dari integrasi sentral beberapa
input sensorrk primer yang diaktifkan secara bersamaan.
Sebagai contoh, persepsi basah berasal dari masukan resepror
sentuh, tekan, dan suhu; tidak ada yang namanya "reseptor
basah".
MANFAAT INFORMASI YANG DIDETEKSI OIEH
RESEPTOR
Informasi yang didetelai oleh reseptor disalurkan melalui
neuron-neuron aferen ke SSB tempat informasi tersebut
digunakan untuk berbagai tujuan:
I Masukan aferen sangat penting bagi kontrol keluaran
eferen, baik untuk mengatur perilaku motorik sesuai dengan
lingkungan ei<sternal maupun koordinasi aktivitas internal
yang ditujukan untuk mempertahankan homeostasis. Di
tingkat yang paling dasar, masukan aferen memberi informasi
(yang mungkin tidak disadari oleh orang yang bersangkutan)
kepada SSP untuk digunakan dalam mengarahkan aktivitas-
aktivitas yang diperlukan bagi kelangsungan hidup. Di ting-
kat yang lebih luas, kita tidak dapat berinteraksi dengan baik
dengan lingkungan kita atau dengan orang lain tanpa
masukan sensorik.
I Pemrosesan masukan sensorik oleh reticular actiuating
system di batang otak sangatlah penting untuk keterjagaan
korteks dan kesadaran (lihat h. 181).
I Pemrosesan informasi sensorik di otak memberi kita
persepsi tentang dunia luar di sekitar kita.
I Beberapa informasi yang disampaikan ke SSP mungkin
disimpan untuk keperluan di masa mendatang.
I Rangsangan sensorik dapat berdampak besar pada emosi
kita. Bau kue yang baru dimasak, rasa lembut kain sutera,
melihat orang yang kita cintai, mendengar berita buruk
-masukan sensorik dapat menyenangkan, menyedihkan,
membangunkan, menenangkan, membuat marah, menakut-
kan, atau memicu beragam emosi lainnya.
Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 203
 Kita selanjutnya akan membahas rentang bagaimana
,
stimulus adekuat memicu potensial aksi yang akhirnya di-
gunakan untuk tujuan-tujuan di atas.
I Rangsanganmengubah permeabilitas reseptor,
menyebabkan pembentukan potensial reseptor
berjenjang.
(l) ujung khusus neuron
Reseptor dapat berupa aferen atau (2)
sel tersendiri yang berkaitan erat dengan ujung perifer neuron.
Stimulasi suatu reseptor akan mengubah permeabilitas
membrannya, biasanya dengan menyebabkan pembukaan
nonselektif semua saluran ion kecil. Cara bagaimana per-
ubahan permeabilitas ini berlangsung berbeda-beda untuk
masing-masing jenis reseptor. Karena pada keadaan potensial
istirahat daya dorong elektrokimiawi lebih besar untuk Na.
daripada untuk ion-ion kecil lainnya maka efek predominan
adalah fluks Na- masuk ke sel, yang mendepolarisasi membran
reseptor (lihat h. 96) (Grdapat pengecualian; sebagai contoh,
fotoreseptor mengalami hiperpolarisasi jika dirangsang).
Perubahan depolarisasi potensial lokal ini dikenal sebagai
potensial reseptor untuk reseptor jenis terpisah atau sebagai
potensial generator jika reseptor merupakan ujung khusus
dari suatu neuron aferen. Potensial reseptor (atau generator)
adalah potensial berjenjang yang amplitudo dan durasinya
dapat bervariasi, bergantung pada kekuatan dan derajat aplikasi
atau penghilangan rangsangan (lihat h. 97). Semakin kuat
rangsangan, semakin besar perubahan permeabilitas dan
semakin besar potensial reseptor. Seperti halnya semua potensial
berjenjang lainnya, potensial reseptor tidak memiliki periode
refrakter, sehingga dapat terjadi penjumlahan respons terhadap
rangsangan yang berturut-turur. Karena regio reseptor memiliki
ambang yang sangat tinggi maka potensial alai tidak terbentuk
di reseptor itu sendiri. Untuk transmisi jarak jauh, potensial
reseptor harus diubah menjadi potensial aftsi yang dapat
disalurkan sepanjang serat aferen.
Rangsangan
Reseptor
(sel tersendiri)
(a)
Gambar 6-3
Perubahan potensial reseptordan potensial Eenerator menjadi potensial aksi. (a) Potensial reseptor. Pembawa pesan kimiawi
yang dibebaskan dari reseptorterpisah memicu potensial aksi di serat dengan membuka saluran Na. berpintu kimiawi. (b)
Potensial generator. Aliran arus lokal antara ujung reseptor yang terdepolarisasi dan serat aferen memicu potensial aksi di serat
dengan membuka saluran Na. berpintu voltase.
204 Bab 5
I Potensial reseptor dapat memicu potensial aksi
di neuron aferen.
Jika kekuatannya memadai, suatu potensial reseptor (atau
generator) dapat memicu potensial alai di membran neuron
aferen yang berada di samping reseptor dengan memicu
pembukaan saluran Na. di daerah ini. Cara membuka saluran
Na. ini berbeda-beda bergantung pada apakah resepror meru-
pakan sel tersendiri atau bagian khusus dari ujung aferen.
I Untuk reseptor jenis terpisah, potensial resepror me-
micu pelepasan suatu pembawa pesan kimiawi yang berdifusi
melintasi ruang sempit yang memisahkan reseptor dari ujung
neuron aferen, serupa dengan suatu sinaps (Gambar 6-3a).
Pengikatan pembawa pesan kimiawi tersebut dengan resepror
protein spesifiknya di membran neuron aferen membuka
saluran Na. berpintu kimiawi (lihat h. 96).
I Untuk resepror yang merupakan ujung khusus neuron
aferen, aliran arus lokal antara ujung reseptor yang teraktif-
kan yang mengalami potensial generator dan membran sel di
samping resepror menyebabkan terbukanya saluran Na*
berpintu voltase di bagian ini (Gambar 6-3b).
Pada keduanya, jika kekuatan fluks ion yang terjadi
cukup besar untuk membawa membran sekitar ke ambang,
maka potensial aksi terbentuk dan menjalar sendiri di se-
panjang serat aferen menuju SSP (Untuk memudahkan, dari
sini kita akan menyebut potensial resepror dan potensial
generator sebagai potensial reseptor saja).
Perhatikan bahwa tempat inisiasi potensial aksi di neu-
ron aferen berbeda dengan neuron eferen atau antarneuron.
Di kedua jenis neuron yang terakhir disebut, potensial aksi
dimulai di axon hillochyargterletak di pangkal akson di sam-
ping badan sel (lihat h. 118). Sebaliknya, di neuron aferen
potensial aksi dimulai di ujung perifer suatu serar sarafaferen
di samping reseptor, jauh dari badan sel (Gambar 6-4).
Intensitas rangsangan tercermin oleh besar potensial re-
septor. Jadi, semakin besar potensial reseptor, semakin besar
Saluran berpintu voltase
:,1
-t
Serat neuron
aferen
Reseptor (ujung
neuron aferen yang
mengalami modifikasi)
(b)
frekuensi potensial alsi yang terbentuk di neuron aferen.
Potensial reseptor yang lebih besar tidak dapat menghasilkan
potensial aksi yang lebih besar (karena hukum tuntas-atau-
gagal), tetapi dapat memicu peningkatan frekuensi pemben-
tukan potensial alsi (lihat h. 1 09) . Kekuatan rangsangan j uga
tercermin oleh luas daerah yang terangsang. Rangsangan
yang lebih kuat biasanya mengenai daerah yang lebih luas,
sehingga lebih banyak reseptor yang berespons. Sebagai con-
toh, sentuhan ringan tidak mengaktifkan reseptor tekanan di
kulit sebanyak sentuhan kuat ke daerah yang sama. Karena
itu intensitas rangsangan dibedakan baik oleh frekuensi
potensial aksi yang terbentuk di neuron aferen maupun oleh
jumlah reseptor yang diaktifkan di daerah tersebut.
I Reseptor dapat beradaptasidengan lambat atau
cepat terhadap rangsangan yang menetap.
Rangsangan dengan intensitas yang sama tidak selalu meng-
hasilkan kekuatan potensial reseptor yang sama di reseptor
yang sama. Sebagian reseptor dapat mengalami penurunan
tingkat depolarisasi meskipun kekuatan rangsangan yang
diberikan tetap, suatu fenomena yang dinamai adaptasi.
Selanjutnya, frekuensi potensial aksi yang dihasilkan di
neuron aferen menurun. Demikianlah, reseptor "beradaptasi"
terhadap rarigsangan dengan tidak lagi berespons dengan
kekuatan yang sama terhadap rangsangan tersebut.
JENIS RESEPTOR BERDASARKAN KECEPATAN
ADAPTASI
Terdapat dua jenis reseptor-reseptor tonih dan reseptor fasik-
berdasarkan kecepatan adaptasi mereka. Reseptor tonik
tidak beradaptasi sama sekali atau beradaptasi dengan lambat
Arah perambatan potensial aksi
Temoat inisiasi
Arah potensial aksi
perambatan
Antarneuron
potensial
aksi
Tempat inisiasi
potensial aksi
I
Neuron eferen
{
Badan Arah perambatan potensial aksi
sel
Gambar 5-4
Perbandingan tempat inisiasi potensial aksi di ketiga jenis neuron.
(Gambar 5-5a). Reseptor ini penting dalam situasi di mana
informasi tentang suatu rangsangan perlu dipertahankan.
Contoh reseptor tonik adalah reseptor regang otor, yang
memantau panjang otot, dan proprioseptor sendi, yang
mengukur derajat fleksi sendi. Untuk mempertahankan
postur dan keseimbangan, SSP harus secara terus-menerus
mendapat informasi mengenai derajat panjang otot dan posisi
sendi. Karena itu, reseptor-reseptor ini penting untuk tidak
beradaptasi terhadap rangsangan dan terus menghasilkan
potensial aksi untuk menyampaikan informasi ini ke SSP
Reseptor fasik, sebaliknya, adalah resepror yang cepar
beradaptasi. Reseptor cepat beradaptasi dengan tidak lagi
berespons terhadap rangsangan yang terus-menerus, tetapi
ketika rangsangan dihentikan, reseptor biasanya berespons
dengan mengalami depolarisasi ringan yang dinamai respons
menurun (Gambar 6-5b). Reseptor fasik bermanfaat dalam
situasi di mana yang lebih penting untuk disampaikan adalah
perubahan intensitas rangsangan daripada informxi status
quo. keseptor yang cepat beradaptasi mencakup reseptor tahtil
(sentuh) di kulit yang memberi tahu tentang perubahan
tekanan pada permukaan kulit. Karena reseptor-reseptor ini
cepat beradaptasi, maka anda tidak secara terus-menerus
sadar bahwa anda sedang mengenakan jam tangan, cincin,
dan baju. Ketika anda memakai sesuatu, anda segera terbiasa
dengannya, karena adaptasi cepat reseptor ini. Ketika anda
menanggalkannya, anda menyadari hal tersebut karena ada-
nya fespons menurun.
MEKANISME ADAPTASI DI BADAN PACINI
Mekanisme terjadinya adaptasi bervariasi sesuai reseptor dan
belum diketahui sepenuhnya pada semua jenis reseptor. Salah
satu jenis reseptor yang paling banyak diteliti adalah badan
Pacini, suatu reseptor kulit yang cepat beradaptasi dan
Tempat inisiasi
potensial aksi
Neuron aferen I
Reseptor
Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 205
 Beradaptasi
lambat

Potensial Potensial
reseptor reseptor
(mv) (mv)

Kekuatan Kekuatan
rangsangan rangsangan

I
-Rangsangan Waktu
dimulai dihentikan dimulai dihentikan
(a) (b)
Gambar 6-5
Reseptor tonik dan fasik. (a) Reseptor tonik. Jenis reseptor ini tidak beradaptasi sama sekali atau beradaptasi dengan lambat
terhadap rangsangan yang menetap sehingga terus-menerus memberi informasi mengenai rangsangan. (b) Resepior fasik. Jenis
reseptor ini cepat beradaptasi terhadap rangsangan yang menetap dan sering memperlihatkan respons menurun ketika rangsang-
an dihentikan. Karena itu, reseptor memberi sinyal tentang intensitas rangsangan dan tidak menyalurkan informasi status q-uo.

mendeteksi tekanan dan getaran. Adaptasi di badan Pacini untuk pemrosesan lebih lanjut dan mungkin kemudian di-
melibatkan baik komponen mekanis maupun elektrokimia. sadari. Jalur yang menyalurkan sensasi somatik sadaa jalur
Komponen mekanis bergantung pada sifat fisik reseptor. somatosensorik, terdiri dari rantai-rantai diskret neuron,
Badan Pacini adalah ujung resepror khusus yang terdiri dari atau jalur berlabel, yang secara sinaptis saling berhubungan
lapisan-lapisan konsentrik jaringan ikat mirip lapisan kulit dalam urutan tefientu untuk melaksanakan pemrosesan
bawang yang mengelilingi ujung perifer suatu neuron aferen. informasi sensorik yang lebih canggih.
Ketika tekanan perrama kali dikenakan pada badan Pacini,
ujung sarafdi bawahnya berespons dengan potensial resepror JALUR BERLABET
yang besarnya mencerminkan intensitas rangsangan. Seiring
Neuron-neuron aferen dengan reseptor perifernya yang per-
dengan berlanjutnya rangsangan, energi tekanan menyebar
tama kali mendeteksi rangsangan dikenal sebagai neuron
karena energi tersebut menyebabkan lapisanJapisan resepror
sensorik ordo pertama. Neuron ini bersinaps dengan neu-
selip (seperti tekanan tetap pada bawang yang dikupas me-
ron sensorik ordo kedua, baik di medula spinalis maupun
nyebabkan lapisanJapisan kulitnya selip). Karena efek fisik
medula, bergantung pada jalur sensorik mana yang terlibat.
ini menyaring komponen tetap dari tekanan tersebut maka
Neuron ini kemudian bersinaps dengan neuron sensorik
ujung sarafdi bawahnya tidak lagi berespons dengan poten-
ordo ketiga di talamus, demikian seterusnya. Pada setiap
sial reseptor; yaitu, terjadi adaptasi. Yang juga ikut berperan
tahap, masukan diproses lebih lanjut. Modalitas sensorik
dalam adaptasi ini adalah komponen elektrokimia, yang
rerrentu yang dideteksi oleh tipe reseptor khusus dikirim
melibatkan perubahan perpindahan ion melintasi membran
melalui jalur aferen dan asendens spesifik (jalur saraf yang
reseptor. Oleh sebab yang belum diketahui, di badan Pacini
berkomitmen untuk modalitas tersebut) untuk mengeksitasi
saluran Na- yang terbuka sebagai respons terhadap rang-
daerah tertentu korteks somatosensorik. Demikianlah,
sangan secara perlahan mengalami inaktivasi, mengurangi
masukan sensorik terrentu diproyeksikan ke regio spesifik di
aliran masuk Na. yang berperan besar dalam mendepolarisasi
kortela (lihat Gambar 5-28a, h. 190 sebagai contoh). Karena
potensial reseptor.
itu, berbagai jenis informasi masuk dijaga terpisah di dalam
Adaptasi jangan dikacaukan dengan habituasi (pem-
berbagai jalur berlabel spesiffk antara perifer dan korteks.
biasaan, lihat h. 176). Meskipun kedua fenomena ini melibat-
Dengan cara ini, meskipun semua informasi disalurkan ke
kan penurunan respons saraf terhadap rangsangan berulang
SSP melalui jenis sinyal yang sama (potensial aksi) namun
namun keduanya bekerja di titik-titik yang berbeda dalam
otak dapat menguraikan jenis dan lokasi rangsangan. Thbel
jalur saraf. Adaptasi adalah penyesuaian reseptor di SST
sementara habituasi melibatkan modifikasi efektivitas sinaps
6-l meringkaskan bagaimana SSP diberi tahu tentang jenis
(apa?), lokasi (di mana?), dan intensitas (seberapa kuat?) suatu
di SSP
Iangsangan.

I Setiap jalur somatosensorik "berlabel" sesuai NYERI BAYANGAN

modalitas dan lokasinya.
Ketika mencapai medula spinalis, informasi aferen memiliki
dua kemungkinan tujuan: (1) menjadi bagian dari suatu
lengkung refleks, menghasilkan respons efektor yang sesuai,
atau (2) dipancarkan ke atas ke otak melalui jalur asendens
CAaIAIAN KLINIS. Pengaktifan jalur sensorik di setiap titik
menghasilkan sensasi yang sama seperri yang diproduksi oleh
stimulasi reseptor di bagian tubuh itu sendiri. Fenomena ini
digunakan sebagai penjelasan tradisional bagi nyeri bayang-
rn Qthantom pain)-sebagai conroh, nyeri yang dirasakan ber-
asal dari kaki oleh seorang yang tungkainya telah diamputasi

206 Bab 6
selutut. Iritasi ujung-ujung jalur aferen yang telah terputus
di puntung kaki dapat memicu potensial aksi yang, ketika
mencapai regio kaki korteks somatosensorik, diinterpretasi-
kan sebagai nyeri yang berasal dari kaki yang telah tidak ada.
Bukti baru mengisyaratkan bahwa selain itu, sensasi nyeri
bayangan dapat berasal dari remodeling ekstensifbagian otak
yang semula menangani sensasi dari tungkai yang telah di-
amputasi. "Remappin!' daerah otak yang telah "kosong di-
tinggalkan' ini dispekulasikan entah bagaimana sinyal dari
tempat lain diinterpretasikan sebagai nyeri yang berasal dari
ekstremitas yang telah diangkat tersebut.
I Ketajaman dipengaruhi oleh ukuran medan
reseptif dan inhibisi lateral.
Setiap neuron somatosensorik berespons terhadap informasi
rangsangan hanya dalam regio tertentu permukaan kulit
sekitar; regio ini disebut medan reseptif. Ukuran medan re-
septif berbanding terbalik dengan densitas reseptor di bagian
tersebut; semakin rapat reseptor jenis tertentu tersusun, se'
makin kecil luas kulit yang dipantau oleh masing-masing
reseptor. Semakin sempit medan reseptif dalam suatu daerah,
semakin tinggi ketajaman atau kemampuan diskriminasi.
Bandingkan diskriminasi sentuh di ujung jari tangan anda
dengan siku anda dalam "merasakan' benda yang sama
dengan keduanya. Anda dapat merasakan informasi yang
lebih tepat tentang benda tersebut dengan ujung jari rangan
yang kaya saraf karena medan reseptifnya kecil; sehingga,
setiap neuron memberi informasi tentang permukaan benda
d{m bagian yang kecil. Di ujung jari dan telapak rangan
maslrg:-masing tangan diperkirakan terdapat 1 7. 000 meka-
noreseptoi takril.Sebaliknya, kulit di siku hanya disarafi oleh
ujung sensorik yang relatif sedikit dengan medan reseptif
yang lebih luas. Perbedaan ringan di dalam masing-masing
SIFAT
RANGSANGAN MEKANISME PENYANDIAN
Jenis Rangsangan Dibedakan oleh jenis reseptor yang
(modalitas diaktifkan dan jalur spesifik yang
rangsangan) digunakan untuk menyampaikan
informasi ini ke daerah tertentu di
korteks serebri.
Lokasi Rangsangan Dibedakan oleh lokasi medan
reseptif yang diaktifkan dan jalur
yang kemudian teraktifkan untuk
menyampaikan informasi ini ke
daerah korteks somatosensorik
yang merepresentasikan lokasi
tertentu tersebut.
lntensitas Dibedakan oleh frekuensi potensial
Rangsangan aksi yang timbul di neuron aferen
(kekuatan dan jumlah reseptor (dan neuron
rangsangan) aferen) yang menjadi aktif.
medan reseptif tidak dapat dideteksi (Gambar 6-6). Repre-
sentasi berbagai bagian tubuh di korteks yang tampak ter-
distorsi (homunkulus sensorik, lihat h. 160) sesuai dengan
kepadatan persarafan; lebih banyak permukaan korteks yang
diperuntukkan bagi persepsi sensorik yang berasal dari
daerah-daerah dengan medan res€ptif sempit sehingga, ke-
mampuan diskriminatif taktilnya lebih besar.
Selain kerapatan resepro! faktor kedua yang mem-
pengaruhi ketajaman adalah inhibisi lateral. Anda dapat
mengetahui pentingnya fenomena ini dengan sedikit menekan
permukaan kulit anda dengan ujung pensil (Gambar 6-7a).
Medan reseptif tepat di bawah bagian tengah ujung pensil
tempat rangsangan paling intens mengalami elsitasi, tetapi
medan reseptif sekitar juga terangsang, namun dengan derajat
yang lebih ringan karena distorsinya lebih ringan. Jika infor-
masi dari serat-serat aferen marginil yang ikut terangsang ini
mencapai kortela maka lokalisasi ujung pensil akan samar.
Untuk mempermudah lokalisasi dan mempertajam kontras, di
dalam SSP terjadi inhibisi lateral (Gambar 6-7b). Jalur sinyal
yang paling terangsang yang berasal dari bagian tengah daerah
stimulus menghambat jalur-jalur yang kurang tereksitasi yang
berasal dari daerah sekitar. Hal ini terjadi melalui antarneuron
inhibitorik yang berjalan ke lateral anrara serat-serar asendens
yang melayani medan-medan resepdf sekitar. Penghambatan
transmisi iebih lanjut terhadap masukan yang lebih lemah
meningkatkan kontras antara informasi yang diinginkan dan
tidak diinginkan sehingga lokasi ujung pensil dapat diketahui
dengan pasti. Derajat koneksi inhibisi lateral dalam jalur-jalur
sensorik bervariasi sesuai modalitas. Modalitas yang memiliki
inhibisi lateral paling besar-sentuhan dan penglihatan*
menghasilkan lokalisasi yang paling akurat.
Setelah pembahasan umum tentang ffsiologi resepror
selesai, kita akan mengulas renrang satu sensasi somatik pen-
ting secara lebih detil-nyeri.
NYERI
Nyeri terutama adalah mekanisme protektif untuk menim-
bulkan kesadaran akan kenyataan bahwa sedang atau akan
terjadi kerusakan jaringan. Selain itu, simpanan pengalaman
yang menimbulkan nyeri dalam ingatan membantu kita
menghindari kejadian-kejadian yang berpotensi membahaya-
kan di masa mendatang.
I Perangsangan terhadap nosiseptor memicu
persepsi nyeri plus respons motivasional dan
emosional.
Tidak seperti modalitas somatosensorik lain, sensasi nyeri
disertai oleh respons perilaku rermorivasi (misalnya menarik
diri atau bertahan) serta reaksi emosional (misalnya menangis
atau takut). Juga, tidak seperti sensasi lain, persepsi subyektif
nyeri dapat dipengaruhi oleh pengalaman lalu arau sekarang
(misalnya, meningkatnya persepsi nyeri yang menyertai rasa
takut akan dokter gigi atau berkurangnya persepsi nyeri pada
s€orang atlet yang cedera ketika sedang bertanding).
Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 207
 Kurang terangsang

Ujung reseptor Paling terangsang

neuron-neuron aferen

Dua medan reseptif Hanya satu medan reseptif

dirangsang oleh stimulasi
dua titik: Terasa dua titik
(a)
yang dirangsang oleh stimulasi
dua titik yang jaraknya sama Frekuensi
dengan yang dilakukan pada potensial
(a): Terasa satu titik aksi
(b)

Gambar 5-6
Perbandingan kemampuan diskriminatif daerah dengan Lokasi di kulit
medan reseptif kecil versus besar. Ketajaman taktil relatif
(a)
suatu bagian dapat ditentukan dengan uji ambang
diskriminasi dua titik. Jika dua ujung dari sebuah jangka
ditempelkan ke permukaan kulit merangsang dua medan
reseptif yang berbeda, maka akan dirasakan adanya dua titik
terpisah. Jika kedua ujung menyentuh medan reseptif yang
sama, maka keduanya dirasakan sebagai satu titik. Dengan
menyesuaikan jarak antara kedua ujung jangka, kita dapat
menetukan jarak minimal di mana dua titik tetap dapat
dibedakan sebagai dua titik dan bukan satu, yang Transrnigl
mencerminkan ukuran medan reseptif di bagian tersebut. terhefit|i::r,,
Dengan teknik ini, kita dapat menentukan kemampuan
diskriminatif permukaan tubuh. Ambang dua titik berkisar
dari 2 mm di ujung jari tangan (memungkinkan seseorang
membaca huruf Braille, di mana titik-titik menonjol terpisah
f,5 mm satu sama lain) hingga 48 mm di kulit betis yang
diskriminasinya paling rendah. (a) Regio dengan medan
reseptif sempit. (b) Regio dengan medan reseptif luas.

KATEGORI RESEPTOR NYERI

Terdapat tiga kategori resepror nyeri, atau nosiseptor. Nosi-
septor mekanis berespons terhadap kerusakan mekanis
misalnya tersayat, terpukul, atau cubitan; nosiseptor suhu
berespons terhadap suhu ekstrim, terurama panas; dan nosi-
septor polimodal yang berespons sama kuat terhadap semua
jenis rangsangan yang merusak, termasuk bahan kimia iritan
yang dikeluarkan oleh jaringan yang cedera. Karena man-
faatnya untuk kelangsungan hidup maka nosiseptor juga
tidak beradaptasi terhadap rangsangan yang menetap atau
berulang.
CATAIAN KLIMS. Semua nosiseptor dapat ditingkat-
kan kepekaannya oleh
adanya prostaghndin, yang sangar
meningkatkan respons reseptor rerhadap rangsangan yang
mengganggu (yaitu, terasa lebih sakit jika ada prostaglandin).
Prostaglandin adalah kelompok khusus turunan asam lemak
o""o15.""i
di kulit
(b)
Gambar 6-7
lnhibisi lateral. (a) Reseptor di tempat stimulasi paling kuat
diaktifkan hingga maksimal. Reseptor-reseptor di sekitar juga
terangsang tetapi dengan derajat yang lebih rendah. (b) Jalur
reseptor yang paling teraktifkan tersebut menghambat
transmisi impuls di jalur-jalur yang stimulasinya kurang
melalui inhibisi lateral. Proses ini mempermudah lokalisasi
tempat rangsangan.

208 Bab 6
yang berasal dari lapis ganda lemak membran plasma dan
t.k.r|" lokal setelah dibebask"n (lihat h. gz.7). Crdta
jaringan, antara lain, dapat menyebabkan pelepasan lokal
prostaglandin. Bahan-bahan kimia ini bekerja pada ujung
perifer nosiseptor untuk menurunkan ambang pengaktifan
reseptor. Obat-obatan sejenis aspirin menghambat pemben-
tukan prostaglandin, yang minimal ikut berperan dalam
menentukan sifat analgesik (penghilang nyeri) obat-obat ini.
SERAT NYERI AFEREN CEPAT DAN TAMBAT
Impuls nyeri yang berasal dari nosiseptor disalurkan ke SSP
melalui salah satu dari dua jenis serat aferen (Tabel 6-2).
Sinyal yang berasal dari nosiseptor mekanis dan suhu disalur-
kan melalui serat A-delta halus bermielin dengan kecepatan
hingga 30 m/dtk (jalur nyeri cepat). Impuls dari nosiseptor
polimodal disalurkan oleh serat C halus tak bermielin dengan
kecepatan jauh lebih rendah (12 mldtk;jalur nyeri lambat).
Ingatlah ketika jari tangan anda terakhir kali terpotong atau
tersundut. Anda akan merasakan sentakan tajam nyeri pada
awal yang segera diikuti oleh nyeri yang lebih difus. Nyeri
biasanya pertama kali dirasakan sebagai sensasi tertusuk tajam
yang singkat yang mudah diketahui lokasinya; ini adalah
jalur nyeri cepat yang berasal dari nosiseptor mekanis atau
panas spesifik. Perasaan ini diikuti oleh sensasi pegal tumpul
yang lokalisasinya tidak jelas dan menetap lebih lama disertai
rasa tidak nyaman; ini adalah jalur nyeri lambat, yang
diaktifkan oleh bahan-bahan kimia, terutama bradikinin,
suatu bahan yang normalnya inaktif dan menjadi aktif oleh
enzim-enzim yang dikeluarkan ke dalam CES dari jaringan
yang rusak. Bradikinin dan senyawa-senyawa terkait tidak
saja memicu nyeri, mungkin dengan merangsang nosiseptor
polimodal, tetapi juga berperan dalam respons peradangan
terhadap cedera jaringan (Bab 12). Menetapnya bahan-bahan
kimia ini dapat menjelaskan mengapa nyeri pegal terus ber-
langsung setelah terhentinya rangsangan mekanis atau suhu
penyebab kerusakan jaringan.
Yang menarik, reseptor perGr serat C aferen diaktifkan
oleh kapsaisin, bahan dalam cabai yang menimbulkan rasa
pedas. (Selain mengikat reseptor nyeri, kapsaisin berikatan
dengan reseptor suhu yang normalnya diakdfkan oleh panas-
karena itu timbul rasa panas ketika kita makan cabai pedas).
Yang ironis, aplikasi lokal kapsaisin malah dapat mengurangi
nyeri klinis, kemungkinan besar dengan merangsang secara
berlebihan dan merr.rsak nosiseptor yang berikatan dengannya.
PEMROSESAN MASUKAN NYERI DI TINGKAT YANG
LEBIH TINGGI
Banyak struktur berperan dalam pemrosesan sensasi nyeri.
Serat-serat nyeri aferen primer bersinaps dengan antarneuron
ordo kedua spesifik di tanduk dorsal medula spinalis. Sebagai
respons terhadap potensial alsi yang dipicu oleh rangsangan,
serat-serat nyeri aferen mengeluarkan neurotransmirer yang
mempengaruhi neuron-neuron berikutnya. Dua neurotrans-
miter yang paling banyak diketahui adalah substansi P dan
glutamat. Substansi P mengaktikan jalur-jalur asendens yang
menyalurkan sinyal nosiseptif ke tingkat yang lebih tinggi
untuk pemrosesan lebih lanjut (Gambar 6-8a). Jalur-jalur
Tabel 5-2
Karakteristik Nyeri
NYERI CEPAT NYERI LAMBAT
Terjadi pada stimulasi Terjadi pada stimulasi
nosiseptor mekanis dan nosiseptor polimodal
suhu
Disalurkan oleh serat Disalurkan oleh serat C halus
A-delta halus bermielin tak bermielin
Menimbulkan sensasi Menimbulkan sensasi tumpul,
tajam menusuk panas, pegal
Mudah diketahui Lokalisasinya tidak jelas
lokalisasinya
Muncul pertama kali Muncul berikutnya; menetap
lebih lama; lebih tidak
menyenangkan
nyeri asendens memiliki tujuan yang berbeda-beda g.Entehs,
a.'
talamus, dan formasio retihuhris. Daerah pemgodes somaro-
sensorik di korteks menentukan lokasi r){eri, semenrara
daerah-daerah korteks lain ikut serta dalar/komponen sadar
pengalaman nyeri lainnya, misalnya refle(si renrang kejadian
penyebab. Nyeri tetap dapat dirasakan tahpa adanya korteks,
mungkin di tingkat talamus. Formasio retikularis meningkat-
kan derajat kewaspadaan yang berkaitan dengan rangsangan
yang mengganggu. Interkoneksi dari talamus dan formasio
retikularis ke hipotakmus dan sistem limbik memicu respons
perilaku dan emosi yang menyertai pengalaman yang menim-
bulkan nyeri. Sistem limbik tampaknya sangat periting dalam
mempersepsikan aspek yang tidak menyenangkan dari nyeri.
Glutamat, neurotransmirer lain yang dikeluarkan dari
terminal nyeri aferen primer, adalah neurotransmiter eksita-
torik utama (lihat h. 116). Glutamat bekerja pada dua re-
septor membran plasma berbeda di neuron-neuron tanduk
dorsal, dengan dua efek berbeda (lihat h. 178). Pertama,
pengikatan glutamat dengan reseptor AMPA-nya menyebab-
kan perubahan permeabilitas yang akhirnya menyebabkan
pembentukan potensial aksi di sel tanduk dorsal. Potensial
aksi ini menyalurkan pesan nyeri ke pusat-pusat yang lebih
tinggi. Kedua, pengikatan glutamat dengan rese?tor NMDA-
nya menyebabkan masuknya Ca2. ke dalam sel tanduk dorsal.
Jalur ini tidak terlibat dalam transmisi pesan nyeri. Ca2. ma-
lah memicu sistem pembawa pesan kedua yang membuat
neuron tanduk dorsal lebih peka daripada biasanya (lihat h.
124-125). Hipereksitabilitas ini ikut berperan meningkatkan
sensitivitas daerah yang cedera terhadap pajanan berikutnya
rangsangan nyeri atau bahkan rangsangan normal yang tak
nyeri, misalnya senruhan ringan. Bayangkanlah betapa peka-
nya kulit andayang mengalami luka bakar, bahkan terhadap
pakaian. Mekanisme lain di luar hipereksitabilitas neuron
tanduk dorsal yang ditimbulkan oleh glutamat juga berperan
menyebabkan supersensitiviras suaru daerah yang cedera. Se-
bagai contoh, responsivitas reseptor perifer pendeteksi nyeri
dapat ditingkatkan sehingga resepror tersebut bereaksi lebih
kuat terhadap rangsangan berikutnya. Kepekaan yang ber-
lebihan ini mungkin bertujuan untuk mengurangi aktivitas
Si;sunan 5araf Tepi: Divisi Aferen; tndra Khusus 209
 (Lokalisasi nyeri)
Korteks
somatosensorik

Hipotalamus; (Respons perilaku

sistem limbik dan emosional
terhadap nyeri)

(E Kesiagaan)

Medula
spinalis

Substansi P
Nosiseptor
(a)

Tidak ada persepsi nyeri

Ke talamus
+

Reseptor
opiat

Substansi P
Nosiseptor
(b)
Gambar 6-8
Jalur nyeri substansi P dan jalur analgesik. (a) Jalur nyeri substansi P. Ketika diaktifkan oleh rangsangan yang mengganggu,
sebagian jalur nyeri aferen mengeluarkan substansi P. yang mengakifkan jalur-jalur nyeri asendens ylng-memberi mlsulln
kepada berbagai bagian otak untuk pemrosesan beragam aspek dari pengalaman nyeri tersebut. (b) Jajur analgesik. Opiat
endogen yang dibebaskan dari jalur-jalur analgesik (pereda nyeri) desendens berikatan dengan reseptor opiat di synaptic knob
serat nyeri aferen. Pengikatan ini menghambat pelepasan substansi P sehingga transmisi impuls nyeri sepanjang jjlur'nyeri
asendens terhambat.

yang dapat semakin merusak atau mengganggu penyembuh-
an daerah yang cedera. Hipersensitivitas ini biasanya mereda
setelah cedera sembuh.
CATAIAN KLINIS. Nyeri kronik, yang kadang-kadang
sangat mengganggu, kadang terjadi tanpa disertai kerusakan
jaringan. Berbeda dari nyeri yang menyenai cedera jaringan
perifer, yang berfungsi sebagai mekanisme protektif normal
untuk memberi tahu tubuh akan kerusakan yang terjadi atau
akan terjadi, keadaan nyeri kronik abnormal terjadi akibat
kerusakan jalur-jalur nyeri di saraf perifer atau SSp Nyeri
dirasakan karena terbentuknya sinyal abnormal di dalam jalur-
jalur nyeri tanpa adanya cedera di jaringan perifer atau

210 Bab 5
rangsangan nyeri khas. Sebagai contoh, snoke yang merusak
jalur-jalur asendens dapat menyebabkan sensasi nyeri yang
menetap dan abnormal. Nyeri kronik abnormal kadang-
kadang digolongkan sebagai nyeri neuropatih.
I Otak memiliki sistem analgesik inheren.
Selain rangkaian neuron yang menghubungkan nosiseptor
perifer dengan struktur-struktur SSP yang lebih tinggi untuk
persepsi nyeri, SSP juga mengandung sistem analgesik pene-
kan nyeri inheren yang menekan penyaluran impuls di jalur
nyeri sewaktu impuls tersebut masuk ke medula spinalis. Dua
regio diketahui menjadi bagian dari jalur analgesik desendens
ini. Rangsangan listrik
pada substansia grisea periakuaduhtus
(substansia grisea yang mengelilingi akuaduktus serebral, suatu
saluran sempit yang menghubungkan rongga ventrikel ketiga
dan keempat) menghasilkan analgesia kuat, demikian juga
stimulasi formasio retihularis di dalam batang otak. Sistem
analgesik ini menekan nyeri dengan menghambat pelepasan
substansi P dari ujung serat nyeri aferen (Gambar 6-8b).
Secara spesifik, sistem analgesik bergantung pada keber-
adaan reseptor opiat. Orang telah lama mengetahui bahwa
morffn, suatu komponen dalam tanarnan opium, adalah
umum. Di lain pihak, masing-masing dari indera khusus
memiliki reseptor yang sangat spesialistik dan terlokalisasi
yang berespons terhadap rangsangan lingkungan terrentu.
Indera khusus mencakup penglihatan, pendengaran, penge-
capan, dan penciuman, yang berikut ini akan kita bicarakan,
dimulai dari pengliharan.
MATA: PENGLIHATAN
Agar dapat melihat, mata harus menangkap pola pencahayaan
di lingkungan sebagai "gambarlbayangan opris" di suatu
lapisan sel peka sinar, retina, seperti kamera nondigital
menangkap bayangan pada film. Seperti film yang dapat
diproses menjadi salinan visual dari bayangan asli, citra ter-
sandi di retina disalurkan melalui serangkaian tahap pemro-
sesan visual yang semakin rumit hingga akhirnya secara sadar
dipersepsikan sebagai kemiripan visual dari bayangan asli.
Sebelum membahas tahap-tahap yang berperan dalam pemro-
sesan penglihatan, kita mula-mula akan meneliti bagaimana

suatu analgesik kuat. Para peneliti beranggapan bahwa kecil mata dilindungi dari cedera.
kemungkinannya bahwa tubuh dianugerahi reseptor opiat
hanya untuk berinteralsi dengan bahan kimia yang berasal
dari sejenis bunga! Karenanya mereka mulai melakukan pene-
I Mekanisme protektif membantu mencegah
litian untuk mencari bahan yang secara normal berikatan cedera mata.
dengan reseptor opiat ini. Hasilnya adalah penemuan opiat
Terdapat beberapa mekanisme yang membantu -melindungi
endogen (bahan mirip morfin)-endarfin, enhefalin, dan
mata dari cedera. Kecuali di bagian anteriornya (depan), bola
dinorfn-yang penting dalam sistem analgesik alami tubuh.
mata dilindungi oleh kantung tulang tempat mata berada.
Opiat-opiat endogen ini berfungsi sebagai neurotransmiter
Kelopak mata bekerja sebagai penurup untuk melindungi
analgesik; mereka dibebaskan dari jalur analgesik desendens
bagian anterior mata dari gangguan lingkungan. Kelopak mata
dan berikatan dengan reseptor opiat di ujung serat nyeri
menutup secara refleks untuk melindungi mata pada keadaan-
aferen. Pengikatan ini menekan pelepasan substansi P melalui
keadaan yang mengancam, misalnya benda yang datang cepat,
inhibisi prasinaps, sehingga transmisi lebih lanjut sinyal nyeri
sinar yang menyilaukan, dan situasi di mana bagian mata
dihambat (lihat h. 119). Morfin berikatan dengan reseptor
terpajan atau bulu mata tersentuh. Kedipan mata yang berulang
opiat yang sama, yang menjelaskan sifat analgesiknya.
membantu menyebarkan air mata yang berfungsi sebagai
Belum jelas bagaimana mekanisme penekan nyeri alami
pelumas, pembersih, dan bahan bakterisidal ('mematikan
ini diaktifkan dalam keadaan normal. Faktor-faktor yang kuman'). Air mata diprodulai secara terus-menerus oleh
diketahui memodulasi nyeri adalah olahraga, stres, dan aku-
kelenjar lalaimal di sudut lateral atas di bawah kelopak mata.
punktur. Para peneliti percay^ bahwa endorfin dibebaskan
Cairan pencuci mata ini mengalir di atas permukaan anterior
selama olahraga berkepanjangan dan mungkin menimbulkan
mata dan keluar melalui saluran-saluran halus di sudut mata
"runner's high" ("rxa nikmat" yang dialami pelari jarak jauh).
(Gambar 6-9a) untuk akhirnya sampai ke bagian belakang
Beberapa jenis stres juga menyebabkan analgesia. Dalam
saluran hidung. Sistem drainase ini tidak dapat mengatasi
keadaan tertentu, mengemukakan reaksi normal terhadap
produksi air mata yang berlebihan saat kita menangis sehingga
nyeri oleh organisme yang sedang mengalami stres akan
air mata meluap dari mata. Mata juga dilengkapi oleh bulu
merugikan. Sebagai contoh, ketika dua singa jantan sedang
m^t^ yang bersifat protektif, menangkap kotoran halus di
berkelahi untuk mendominasi kelompoknya, menarik diri,
udara misalnya debu sebelum masuk ke mata.
lari, atau beristirahat ketika mengalami cedera jelas mengisya-
ratkan kekalahan. (Lihat fttur penyerta dalam boks, Konsep,
Thntangan, dan Kontroversi, untuk mengerahui bagaimana I Mata adalah suatu bola berisi cairan yang
akupunktur meredakan nyeri). terbungkus oleh tiga lapisan jaringan khusus.
Kita kini telah menyelesaikan pembahasan renrang sen-
sasi somatik. Seperti yang kini anda ketahui, sensasi somatik Mata adalah struktur bulat berisi cairan yang dibungkus oleh
didetelai oleh reseptor yang tersebar luas yang memberi tiga lapisan. Dari bagian paling luar hingga paling dalam,
informasi tentang interaksi tubuh dengan lingkungan secara lapisanJapisan tersebut adalah (l) shlera/hornea; (2) boroid/

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 211

 K6nsep" Tantangan" dan Kontroversi
Akupunktur: Benarkah Bermanfaat?
Terdengar seperti fiksi ilmiah. Bagai-
mana sebuah jarum yang ditusukkan
ke tangan menghilangkan nyeri sakit
gigi? Analgesia akupunktur (AA),
teknik meredakan nyeri dengan
menusukkan dan memanipulasi jarum
halus di titik-titik kunci, telah diprak-
tekkan di Cina selama lebih dari 2000
tahun yang lalu tetapi relatif baru bagi
ilmu kedokteran Barat dan masih
kontroversial di Amerika Serikat.
Sejarah Singkat
Ajaran Cina tradisional menyatakan
bahwa penyakit dapat terjadi ketika
pola normal aliran energi sehat
(disebut Qi; dibaca "chi") yang tepat
berada di bawah kulit terganggu, dan
akupungtur dapat mengoreksi
ketidakseimbangan ini dan memulih-
kan kesehatan. Banyak ilmuwan Barat
skeptis karena, sampai akhir-akhir ini,
fenonema ini tidak dapat dijelaskan
berdasarkan prinsip-prinsip fisiologis
logis yang diketahui, meskipun telah
sangat banyak bukti anekdotal tentang
efektivitas AA yang ada di Cina. Dalam
dunia kedokteran Barat, keberhasilan
akupungtur dianggap sebagai efek
plasebo. lstilah efek p/asebo merujuk
kepada suatu bahan kimia atau teknik
yang menghasilkan respons yang
diinginkan melalui kekuatan sugesti
atau pengalihan dan bukan melalui
efek langsung.
Karena orang Cina puas dengan
bukti anekdotal keberhasilan AA,
maka fenomena ini tidak benar-benar
diteliti sampai beberapa dekade
terakhir, ketika para ilmuwan Eropa
dan Amerika mulai mempelajarinya.
Akibat upaya-upaya ini, dihasilkan
banyak penelitian ilmiah ketat yang
mendukung bahwa AA benar-benar
bekerja (yaitu. melalui efek fisiologis
bukan plasebo/psikologis). Dalam
uji-uji klinis terkontrol, 55% sampai
85% pasien tertolong oleh AA.
Hilangnya nyeri dilaporkan oleh hanya
30% sampai 35% kontrol plasebo
(orang yang beranggapan bahwa
mereka mendapat terapi AA yang
benar; padahal jarum ditusukkan di
tempat yang salah atau tidak cukup
dalam). Selain itu, mekanisme kerja AA
kini mulai terkuak. Memang, lebih
banyak yang diketahui tentang
mekanisme fisiologik yang mendasari
AA daripada yang mendasari banyak
teknik medis konvensional, misalnya
anestesia gas.
Mekanisme Kerja
Sangat banyak bukti yang menunjang
h i potesis e ndo rfi n a ku pu ngtu r sebagai
mekanisme primer kerja AA. Menurut
hipotesis ini, jarum akupungtur
mengaktifkan serat-serat saraf aferen
spesifik, yang mengirim impuls ke
susunan saraf pusat. Di sini impuls-
impuls yang datang mengaktifkan tiga
pusat (pusat di medula spinalis, pusat
di otak tengah, dan pusat hormonal,
unit h ipotalamus-hipof isis anterior)
untuk menimbulkan analgesia. Para
peneliti telah membuktikan bahwa
ketiga pusat menghambat penyaluran
nyeri melalui pemakaian endorfin dan
senyawa-senyawa terkaitnya. Beberapa
neurotransmiter lain, misalnya
serotonin dan norepinefrin, serta
kortisol, hormon utama yang
dibebaskan selama stres, juga
diperkirakan berperan. (Meredanya
nyeri pada kontrol plasebo diperkira-
kan terjadi akibat para responden
plasebo secara tidak sadar mengaktif-
kan sistem analgesik inheren mereka
sendiri).
Akupungtur di Amerika Serikat
Di Amerika Serikat, AA belum diguna-
kan oleh dunia kedokteran formal,
bahkan oleh dokter yang telah
diyakinkan oleh bukti ilmiah bahwa
teknik ini sahih. Metodologi AA secara
tradisional tidak diajarkan di perguru-
an tinggi kedokteran AS, dan diperlu-
kan waktu untuk mempelajari teknik
ini. AA juga menghabiskan terlalu
banyak waktu dibandingkan dengan
pemakaian obat. Para dokter Barat
yang telah terlatih menggunakan obat
untuk mengatasi sebagian besar
masalah nyeri umumnya enggan
meninggalkan metode-metode yang
telah mereka kenal untuk digantikan
oleh suatu teknik yang masih asing dan
menghabiskan waktu. Akan tetapi,
akupungtur semakin disukai sebagai
terapi alternatif untuk meredakan
nyeri kronik, terutama karena obat
analgesik dapat menimbulkan efek
samping yang mengganggu. Setelah
beberapa dekade diabaikan oleh
sebagian besar komunitas kedokteran
AS, akupungtur kini mulai memperoleh
penghormatan setelah suatu laporan
tahun 1997 yang dikeluarkan oleh
suatu panel pakar yang ditunjuk oleh
National lnstitute of Health (NlH).
Laporan ini, berdasarkan evaluasi
terhadap studi-studi klinis yang
dipublikasikan, menyimpulkan bahwa
akupungtur efektif sebagai terapi
alternatif atau tambahan bagi terapi
konvensional untuk banyak jenis nyeri
dan mual. Karena akupungtur kini
sudah diakui oleh NIH maka sebagian
perusahaan asuransi kesehatan
memelopori penggantian terhadap
terapi yang kini telah sah secara ilmiah
tersebut, dan sebagian sekolah
kedokteran negeri mulai memasukkan
teknik ini ke dalam kurikulum mereka.
Juga terdapat 40 sekolah akupungtur
terakreditasi nasional bagi nondokter.
Dari 13.000 praktisi akupungtur
berlisensi di Amerika Serikat, hanya
3.000 yang merupakan dokter.

badan siliaris/iris; dan (3) retina (Gambar 6-9b). Sebagian be-
sar bola mata ditutupi oleh suatu lapisan kuat jaringan ikat,
sklera, yang membentuk bagian putih mata (Gambar 6-9a).
Di sebelah anterior, lapisan luar terdiri dari kornea trans-
paran, yang dapat ditembus oleh berkas cahaya untuk masuk
ke interior mata. Lapisan tengah di bawah sklera adalah
khoroid, yang berpigmen banyak dan mengandung banyak
pembuluh darah yang memberi nutrisi bagi retina. Lapisan
koroid di sebelah anterior mengalami spesialisasi membentuk
badan siliaris dan iris, yang akan segera kita bahas. Lapisan
paling dalam di bawah koroid adalah retina, yang terdiri dari
lapisan berpigmen di sebelah luar dan lapisan jaringan saraf
di sebelah dalam. Yang terakhir, mengandung sel batang
(rods) dan sel kerucut (cones), fotoreseptor yang mengubah
energi cahaya menjadi impuls saraf. Seperti dinding hitam
sebuah studio foto, pigmen di koroid dan retina menyerap
sinar setelah sinar mengenai retina untuk mencegah pantulan
atau pembuyaran sinar di dalam mata.
Bagian interior mata terdiri dari dua rongga berisi cairan
yang dipisahkan oleh sebuah lensa elips, yang semuanya uans-
paran agar cahaya dapat menembus mata dari kornea hingga
ke retina. Rongga posterior (belakang) yang lebih besar antara
lensa dan retina mengandung bahan setengah cair mirip gel,
humor vitreirs. Humor vitreus penting unruk memper-
tahankan bentuk bola mata agar terap bulat. Rongga anterior
antara kornea dan lensa mengandung cairan jernih encer,

212 Bab 6
 Ligamentum
suspensorium
Badan siliaris
drainase
air mata
Pupil
(a)
Humor aquosus
Garnban 6-9
Struktur mata. (a) Pandangan depan eksternal. (b) Pandangan sagital internal.
humor aquosus. Humor aguosus membawa nutrien untuk
kornea dan lensa, yaitu dua struktur yang tidak memiliki aliran
darah. Adanya pembuluh darah di struktur-struktur ini akan
mengganggu lewatnya cahaya ke fotoreseptor.
Humor aquosus dihasilkan dengan kecepatan sekitar 5
ml/hari oleh suatu jaringan kapiler di dalam badan siliar,
suatu turunan klusus lapisan koroid anterior. Cairan ini
mengalir ke suatu kanalis di tepi kornea dan akhirnya masuk
ke darah (Gambar 6-10).
CATAIAN KLINIS. Jika humor aquosLrs tidak di-
keluarkan secepat pembentukannya (sebagai contoh, akibat
sumbatan di saluran drainasenya) maka kelebihan cairan ini
akan menumpuk di rongga anterior, menimbulkan pening-
katan tekanan di dalam mata. Keadaan ini dikenal sebagai
glaukoma. Kelebihan aqueous humor akan mendorong lensa
ke belakang ke dalam uineous humor, yang selanjutnya akan
menekan lapisan saraf dalam retina. Penekanan ini menye-
babkan kerusakan retina dan nervus optikus yang dapat me-
nyebabkan kebutaan jika keadaan ini tidak diatasi.
I Jumlah cahaya yang masuk ke mata dikontrol
oleh iris.
Tidak semua cahaya yang melewati kornea mencapai foto-
reseptor peka cahaya, karena adanya iris, suatu otot polos
tipis berpigmen yang membentuk struktur mirip cincin di
dalam aqueous ltumor (Gambar 6-9adan b). Pigmen di iris
memberi warna mata. Berbagai bercak, garis, atau nuansa
lain pada iris bersifat unik bagi setiap orang sehingga iris
menjadi dasar bagi teknologi identifikasi terkini. Pengenalan
pola iris oleh kamera video yang menangkap bayangan iris
dan menerjemahkannya ke dalam kode komputer lebih
,5#+irqsll- Otot mata
ekstrinsik
Khoroid
Retina
Sklera
+
Saraf optik
Diskus optik
Pembuluh darah
(b)
terjamin (sedikit kesalahannya) dibandingkan sidik jari atau
bahkan uji DNA.
Lubang bundar di bagian tengah iris tempat masuknya
cahaya ke interior mata adalah pupil. Ukuran lubang ini
dapat disesuaikan oleh kontraksi otor-oror iris untuk mene-
rima sinar lebih banyak atau lebih sedikit, seperti diafragma
yang mengontrol jumlah cahayayang masuk ke kamera. Iris
mengandung dua set anyaman otot polos, satu sirhular (serat-
serat otot berjalan seperti cincin di dalam iris) dan saturadial
(serat mengarah ke luar dari tepi pupil seperti jari-jari roda
sepeda) (Gambar 6-11). Karena serat otor memendek ketika
berkontraksi maka pupil menjadi lebih kecil ketika otot sir-
kular (atau konstriktor) berkontraksi dan membentuk cin,
cin yang lebih kecil. Konstriksi pupil refleks ini terjadi pada
keadaan sinar terang untuk mengurangi jumlah cahaya yang
masuk ke mata. Jika otot radial (atau dilator) berkontraksi
maka ukuran pupil bertambah. Dilatasi pupil ini terjadi pada
cahaya temaram agar sinar yang masuk ke mata lebih banyak.
Otot-otot iris dikendalikan oleh sistem saraf oronom. Serar
saraf parasimpatis menyarafi otot sirkular (menyebabkan
konstriksi pupil) sementara serar simparis menyarafi otot
radial (menyebabkan dilatasi pupil).
I Mata membiaskan sinar yang masuk untuk
memfokuskan bayangan di retina.
Sinar/cahaya adalah suatu bentuk radiasi elektromagnetik yang
terdiri dari paket-paket energi mirip partikel yang dinamai foton
yang berjalan dalam bentuk gelombang. Jarak antara dua pun-
cak gelombang dikenal sebagai panjang gelombang (Gambar
5-12). Paryane gelombang dalam spektrum elektromagnetik
berkisar dari 10-14 m (seperkuadriliun meter, misainya pada
Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 213
 Badan siliaris

Ligamentum
suspensorium

Rongga posterior
yang mengandung
humor vitreus

Otot siliaris
Kanalis Schlemm di badan siliaris

Gambar 6-10
Pembentukan dan drainase humor aquosus. Humor aquosus dibentuk oleh anyaman kapiler di badan siliar, kemudian mengalir
ke dalam kanal Schlemm, dan akhirnya masuk ke darah.

Stimulasi parasimpatis Stimulasi simpatis

+l

Otot sirkular Otot radial

(konstriktor) (dilator)
berjalan berjalan
melingkar radial
Konstriksi pupil Dilatasi pupil
Gambar 6-11
Kontrol ukuran pupil.

berkas sinar kosmik yang sangat pendek) hingga 10a m (10 km, cahaya tampak hanyalah sebagian kecil dari spektrum elek-
misalnya gelombang radio yang panjang) (Gambar 6-13). Foto- tromagnetik total. Sinar dari berbagai panjang gelombang dalam
reseptor di mata hanya peka terhadap panjang gelombang antara rentang sinar tampak dipersepsikan sebagai sensasi warna yang
400 dan 700 nanometer (nm; sepermilyar meter). Karena itu, berbeda-beda. Panjang gelombang yang lebih pendek dilihat

2"14 Bab 6
 suatu cahaya merah yang terang tidak mengubah warnanya,
FpanJang +l hanya menyebabkannya kurang terang atau kurang intens.
I gelombang I Gelombang cahaya mengalami diuergensi (memancar
keluar) ke semua arah dari setiap titik sumber cahaya. Gerak-
an maju suatu gelombang cahaya dalam arah rerrentu dikenal
I sebagai berkas cahaya. Berkas cahaya divergen yang men-
o
E capai mata harirs dibelokkan ke dalam agar dapat difokuskan
o
cq)
kembali ke suatu titik (titik fokus) di retina peka cahaya agar
c
diperoleh bayangan akurat sumber cahaya (Gambar 6-14).

Jarak PROSES REFRAKSI

Gambar 6-12
-
Sifat suatu gelombang elektromagnetik. Panjang gelombang
adalah jarak antara dua puncak gelombang. /ntensitas adalah
amplitudo gelombang.
sebagai warna ungu dan biru; panjang gelombang yang lebih
panjang diinterpretasikan sebagai oranye dan merah.
Selain memiliki panjang gelombang bervariasi, energi
cahaya juga bervariasi dalam intensitasnya; yaitu, amplitu-
do, atau tinggi gelombang (Gambar 6-12). Menyuramkan
Sinar berjalan lebih cepat melalui udara daripada melalui media
transparan lain misalnya air dan kaca. Ketika masuk ke suatu
medium dengan densitas tinggi, berkas cahaya melambat (yang
sebaliknya juga berlaku). Arah berkas berubah jika cahaya ter-
sebut mengenai permukaan medium baru dalam sudut yang
tidak tegak lurus (Gambar 6-15). Berbeloknya berkas sinar
dikenal sebagai refraksi (pembiasan). Pada permukaan me-
lengkung seperri lensa, semakin besar kelengkungan, semakin
besar derajat pembelokan dan semakin kuat lensa. Ketika
suatu berkas cahaya mengenai permukaan lengkung suatu
benda dengan densitas lebih besar maka arah refraksi ber-

Gambar 6-13
Spektrum elektromagnetik. Panjang gelombang dalam spektrum elektromagentikterentang dari kurang dari 10-1a m hingga 10a
m. Spektrum sinar tampak mencakup panjang gelombang antara 400 sampai 700 nanometer (nm).

Gambar 6-14
Pemfokusan berkas sinar divergen. Berkas
sinar yang divergen harus dibelokkan ke
dalam agar dapat terfokus.

Titik sumber Berkas sinar mata

Struktur Berkas sinar
cahaya yang membelokkan terfokus
berkassinar pada retina

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 2j5

gantung pada sudut kelengkungan (Gambar 6-16). Permuka-
an konveks melengkung keluar (cembung, seperti permukaan
luar sebuah bola), sementara permukaan konkaf melengkung
ke dalam (cekung, seperti gua). Permukaan konveks menye-
babkan konvergensi berkas sinar, membawa berkas-berkas ter-
sebut lebih dekat satu sama lain. Karena konvergensi penting
untuk membawa suatu bayangan ke titik fokus, maka per-
mukaan refraktif mata berbentuk konveks. Permukaan konkaf
membuyarkan berkas sinar (divergensi). Lensa konkaf berman-
faat untuk mengoreksi kesalahan refraktif tenentu mata, misal-
nya berpenglihatan dekat.
STRUKTUR REFRAKTIF MATA
Dua struktur yang paling penting dalam kemampuan refraktif
mata adalah kornea dan lensa. Permukaan kornea yang me-
lengkung, struktur pertama yang dilewati oleh sinar sewaktu
sinar tersebut masuk mata, berperan paling besar dalam ke-
mampuan refraktif total mata karena perbedaan dalam densitas
pada pertemuan udara-kornea jauh lebih besar daripada per-
bedaan dalam densitas antara lensa dan cairan di sekitarnya. Pa-
da astigmatisme, kelengkungan kornea tidak rata sehingga ber-
kas sinar mengalami refralai yang tidak sama. Kemampuan
refraktif kornea seseorang tidak berubah, karena kelengkungan
kornea tidak pernah berubah. Sebaliknya, kemampuan refraktif
lensa dapat diubah-ubah dengan mengubah kelengkungannya
sesuai kebutuhan untuk melihat dekat atau jauh.
Berkas cahaya dari sumber sinar yang berjarak lebih dari
20 kak (- 6 meter) dianggap paralel pada saat berkas tersebut
Berkas sinar
mengenai permukaan
kaca pada suatu sudut
Jalur jika berkas sinar
tidak dibiaskan ketika
berjalan dari udara
ke dalam kaca
Jalur refraksi
sebenarnya
Jalur jika berkas sinar tidak dibiaskan
ketika berjalan dari kaca ke udara
(a)
G*qrhar G-iS
Refraksi. Suatu berkas sinar dibelokkan (mengalami refraksi, dibiaskan) ketika mengenai permukaan suatu medium yang
densitasnya berbeda dari medium yang sedang dijalani oleh berkastersebut (sebagai contoh, berpindah dari udara ke dalam
kaca) pada setiap sudut kecuali tegak lurus terhadap permukaan medium baru. (b) Pensil di dalam gelas tampak berbelok. Yang
sebenarnya terjadi adalah bahwa berkas sinar yang sampai ke kamera (atau mata anda) mengalami pembiasan ketika melalui
air, kemudian kaca, dan kemudian udara. Karena itu, pensil tampak terdistorsi.
216 Bab 6
mencapai mata. Sebaliknya, berkas cahaya yang berasal dari
benda dekat masih tetap berdivergensi ketika mencapai mata.
Untuk kemampuan refraktif tertenru mata, diperlukan jarak
lebih jauh di belakang lensa untuk membawa berkas divergen
suatu sumber cahaya yang dekat ke titik fokus daripada
membawa berkas paralel suaru sumber cahaya yang jauh ke
titik fokus (Gambar 6-l7a dan b). Akan tetapi, pada mata
tertentu, jarak antara lensa dan retina selalu sama. Karena itu,
tidak terdapat jarak yang lebih jauh setelah lensa untuk mem-
bawa bayangan benda dekat ke fokus. Namun agar penglihat-
an jelas maka struktur-struktur refraktif mata harus membawa
bayangan dari sumber cahaya jauh atau dekat ke fokus di
retina. Jika suatu bayangan sudah terfokus sebelum mencapai
retina atau belum terfokus ketika mencapai retina, maka
bayangan tersebut akan terlihat kabur (Gambar 6-18). Untuk
membawa bayangan dari sumber cahaya dekat dan jauh jatuh
di titik fokus di retina (yaitu dalam jarak yang sama) maka
harus digunakan lensa yang lebih kuat untuk sumber cahaya
dekat (Gambar 6-l7c). Marilah kita melihat bagaimana ke-
kuatan lensa dapat disesuaikan berdasarkan kebutuhan.
IAkomodasi meningkatkan kekuatan lensa untuk
melihat dekat.
Kemampuan menyesuaikan kekuatan lensa dikenal sebagai
akomodasi. Kekuatan lensa bergantung pada bentuknya,
yang selanjutnya dikendalikan oleh otot siliaris.
Berkas sinar
mengenai permukaan
kaca tegak lurus
!
o
E
l
=
:
o
o
o
i5
(b)
 -Otot siliaris adalah bagian dari badan siliar, suatu
struktur khusus lapisan koroid bagian anterior. Badan siliaris
memiliki dua komponen utama: otot siliaris dan anyaman
kapiler yang menghasilkan humor aquosus (lihat Gambar
6-10). Otot siliaris adalah suatu cincin melingkar otot polos
yang melekat ke lensa melalui ligamentum suspensorium
(Gambar 6-19a dan b).
Ketika otot siliaris melemas, ligamentum suspensorium
menegang, dan ligamentum ini menarik lensa menjadi ben-
tuk gepeng dan kurang refraktif (Gambar. 6-l9c). Sewaktu
otot ini berkontraftsi, kelilingnya berkurang sehingga te-
gangan pada ligamentum suspensorium berkurang (Gambar
6-l9d). Ketika tarikan ligamentum suspensorium pada lensa
berkurang, lensa menjadi lebih bulat karena elastisitas inhe-
rennya. Meningkatnya kelengkungan karena lensa menjadi
lebih bulat akan meningkatkan kekuatan lensa dan lebih
membelokkan berkas sinar. Pada mata normal, otot siliaris
melemas dan lensa menggepeng untuk melihat jauh, tetapi
otot ini berkontralai agar lensa menjadi lebih konveks dan
lebih kuat untuk melihat dekat. Otot siliaris dikontrol oleh
sistem saraf otonom, dengan stimulasi simpatis menyebab-
kan relaksasi dan stimulasi parasimpatis menyebabkannya
berko n rraksi.
(b)
Gambar 6-16
Refraksi oleh lensa konveks dan konkaf. (a) Lensa dengan
permukaan konveks, yang menyebabkan konvergensi berkas
sinar (mendekatkan berkas-berkas tersebut satu sama lain).
(b) Lensa dengan permukaan konkaf, yang menyebabkan
divergensi berkas sinar{memisahkan berkas-berkas tersebut
semakin jauh satu sama lain).
CATAIAN KLINIS. Lensa dibentuk oleh sekitar
1000 lapisan sel yang menghancurkan nukleus dan orga-
nelnya sewaktu dalam pembentukan sehingga sel-sel ter-
sebut benar-benar transparan. Karena tidak memiliki
DNA dan perangkat pembentuk protein maka sel-sel lensa
matur tidak dapat memperbaiki diri atau menghasilkan sel
baru. Sel-sel di bagian tengah lensa mengalami kesialan
ganda. Tidak saja berusia paling tua, sel-sel ini juga terletak
paling jauh dari humor aquosus, sumber nutrisi lensa.
Dengan bertambahnya usia, sel-sel di bagian tengah yang
tidak dapat diperbarui ini mati dan menjadi kaku. Dengan
berkurangnya elastisitas, lensa tidak lagi dapat mengambil
bentuk sferis yang dibutuhkan untuk mengakomodasi
bayangan benda dekat. Pengurangan kemampuan akomo-
dasi terkait usia ini, presbiopia, mengenai sebagian besar
orang pada usia pertengahan (45 sampai 50), sehingga
mereka perlu mengenakan lensa korektif untuk melihat
dekat (membaca).
Dalam keadaan normal, serat-serat elastik di lensa bersifat
uansparan. Serat-serat ini kadang menjadi keruh (opak) sehingga
Sumber
cahaya
jauh
Sumber
cahaya
dekat
Sumber
cahaya
dekat
(c)
Gambar 6-17
Pemfokusan bayangan dari sumber sinarjauh dan dekat. (a)
Berkas dari sumber sinar jauh (lebih dari 20 kaki atau 6 meter
dari mata) telah berjalan sejajar ketika mencapai mata. (b)
Berkas dari sumber sinar dekat (kurang dari 20 kaki atau 6
meter dari mata) masih mengalami divergensi ketika menca-
pai mata. Diperlukan jarak yang lebih jauh bagi suatu lensa
dengan kekuatan tertentu untuk membelokkan berkas
divergen dari suatu sumber sinar dekat ke titik fokus
dibandingkan dengan berkas sejajar dari sumber sinar jauh.
(c) Untuk memfokuskan sumber cahaya jauh dan dekat pada
jarak yang sama (arak antara lensa dan retina), harus
digunakan lensa yang lebih kuat untuk sumber cahaya dekat.
Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 217

. = Titik stimulasi retina
Gambar 6-18
Perbandingan bayangan yang berfokus dan tidak berfokus di
retina.
berkas sinar tidak drpat menembusnya, suatu kondisi yang di-
kenal sebagai katarak Lensa yang cacar ini biasanya dapat di-
keluarkan secara bedah dan penglihatan dipulihkan dengan
pemasangan lensa artifisial aau dengan kacamata kompensasi.
Gangguan penglihatan lain yang umum dijumpai ada-
lah berpenglihatan dekat (miopia) dan berpenglihatan jauh
(hiperopia). Pada mata normal (emetropia) (Gambar 6-20a),
sumber cahayajauh difokuskan di retina tanpa akomodasi,
sementara dengan akomodasi kekuatan lensa ditingkatkan
untuk membawa sumber cahaya dekat ke fokus. Pada miopia
(Gambar 6-20b1), karena bola mata terlalu panjang atau
lensa terlalu kuat, maka sumber cahaya dekat Jibawa ke fo-
kus di retina tanpa akomodasi (meskipun akomodasi dalam
keadaan normal digunakan untuk melihat benda dekat), se-
mentara sumber cahaya jauh terfokus di depan redna dan
tampak kabur. Karena itu, orang dengan miopia memiliki
penglihatan dekat yang lebih baik daripada penglihatan jauh,
suatu keadaan yang dapat diperbaiki dengan lensa konkaf
(Gambar 6-20b2). Pada hiperopia (Gambar 6-20c1), bola
mata terlalu pendek atau lensa terlalu lemah. Benda jauh
difokuskan di retina hanya dengan akomodasi, sedangkan
benda dekat terfokus di belakang retina bahkan dengan ako-
modasi dan, karenanya, tampak kabur. Karena itu, orang
dengan hiperopia memiliki penglihatan jauh lebih baik dari-
pada penglihatan dekat, suatu keadaan yang dapat dikoreksi
dengan lensa konveks (Gambar 6-20c2). Kini banyak orang
memilih mengompensasi kesalahan refraktif ini dengan be-
dah mata laser (misalnya IASIK) untuk secara permanen
mengubah bentuk kornea serta ridak lagi menggunakan kaca
mata korektif arau lensa kontak.
I Sinar harus melewati beberapa lapisan retina
sebelum mencapai fotoresepto t.
Fungsi utama mara adalah memfokuskan berkas cahaya dari
lingkungan ke sel batang dan sel kerucur, sel fotoreseptor
218 Bab 6
retina. Fotoreseptor kemudian mengubah energi cahaya
menjadi sinyal listrik unruk dirransmisikan ke SSp
Bagian rerina yang mengandung fotoreseptor sebenar-
nya adalah kelanjutan (perluasan) dari SSP dan bukan suatu
organ perifer terpisah. Selama perkembangan mudigah, sel-
sel retina "mundur" dari sistem saraf sehingga lapisanJapisan
retina, yang mengejutkan, menghadap ke belakangl Bagian
saraf dari retina terdiri dari tiga lapisan sel peka rangsang
(Gambar 6-21): (l) lapisan paling luar (p"ling dekat dengan
koroid) yang mengandung sel batang dan sel kerucut, yang
ujung-ujung peka cahayanya menghadap ke koroid (men-
jauhi sinar datang); (2) lapisan tengah sel bipolar; dan (3)
lapisan dalam sel ganglion. Akson-akson sel ganglion me-
nyatu untuk membentuk saraf optik, yang keluar dari retina
tidak tepat dari bagian tengah. Titik di retina rempar saraf
optik keluar dan pembuluh darah berjalan disebut diskus
optikus (Gambar 6-9b). Bagian ini sering disebut sebagai
bintik buta; tidak ada bayangan yang dapat didetelai di
bagian ini karena tidak adanya sel kerucut dan sel batang
(Gambar 6-22).Dalamkeadaan normal kita tidak menyadari
adanya bintik buta ini karena pemrosesan di sentral agaknya
"mengisi" kekosongan ini. Anda dapat mengetahui keberada-
an bintik buta anda sendiri dengan demonstrasi sederhana
(Gambar 6-23).
Sinar harus melewati lapisan ganglion dan bipolar se-
belum mencapai fotoreseptor di semua bagian retina kecuali
di fovea. Di fovea, yaitu cekungan seukuran pentul jarum
yang terletak tepat di tengah retina, lapisan sel ganglion dan
bipolar tersisih ke tepi sehingga cahaya langsung mengenai
fotoreseptor (Gambar 6-9b). Gambaran ini, disertai oleh ke-
nyataan bahwa hanya sel kerucut (dengan ketajaman atau
kemampuan diskriminatif yang lebih besar daripada sel ba-
tang) ditemukan di bagian ini, menyebabkan fovea menjadi
titik dengan penglihatan paling jelas. Pada kenyataannya,
fovea memiliki konsentrasi sel kerucut tertinggi di retina.
Karena itu, kita memurar mata kita agar bayangan benda
yang sedang kita lihat terfokus di fovea. Daerah tepat di se-
kitar fovea, makula lutea, juga memiliki konsentrasi sel ke-
rucut yang tinggi dan ketajaman lumayan (Gambar G-22).
Namun, ketajaman makula lebih rendah daripada fovea, ka-
rena adanya lapisan sel ganglion dan bipolar di atas makula.
CATAIAN KLIMS. Degenerasi makula adalah penye-
bab utama kebutaan di dunia Barat. Keadaan ini dltandai oleh
fotoreseptor di makula lutea seiring dengan penam-
frilangnya
bahan usia. Penderita mengalami penglih"tar, "don"t". M..eka
menderita gangguan di bagian tengah lapang pandang, yang
normalnya memiliki ketajaman paling tinggi, dan hanya me-
miliki penglihatan perifer yang ketajamannya kurang.
I Fototransduksioleh sel retina mengubah
rangsangan cahaya menjadi sinyal saraf.
Fotoreseptor (sel batang dan sel kerucut) terdiri dari tiga
bagian (Gambar 6-24a):
1. Segmen luar, yang terletak paling dekat dengan eksterior
mata, menghadap ke koroid. Bagian ini mendeteksi
rangsangan cahaya.
 Otot siliaris Ligamentum
suspensonum
Lensa
Lubang ts
o
pupil 3
di depan
q
lensa ,l:l
a:z
t:i.g
l.:
Ligamentum (a) .. =o
I
suspensorium

Lensa
lemah
menggepeng

Gambar 6-'19
Mekanisme akomodasi. (a) Gambaran skematik ligamentum suspensorium yang berjalan dari otot siliaris ke tepi luar lensa. (b)
Gambar pemindaian mikroskop elektron yang memperlihatkan ligamentum suspensorium melekat ke lensa. (c) Ketika otot
siliaris melemas, ligamentum suspensorium menegang, memberi tegangan/tarikan pada lensa sehingga lensa menjadi datar dan
lemah. (d) Ketika otot siliaris berkontraksi, ligamentum suspensorium menjadi kendur dan tegangan/tarikan pada lensa
berkurang. Lensa kemudian dapat mengambil bentuk bulat dan menjadi lebih kuat karena elastisitasnya.

2. Segmen dakm, yang terletak di bagian tengah foto-
reseptor. Bagian ini mengandung perangkat metabolik
sel.
3. Tbrminal sinaps, yang terletak paling dekat dengan ba-
gian interior mata, menghadap ke sel bipolar. Bagian ini
menyalurkan sinyal yang dihasilkan fotoreseptor karena
stimulasi cahaya ke sel-sel selanjutnya di jalur peng-
lihatan.
Segmen luar, yang berbentuk batang pada sel batang dan
kerucut pada sel kerucut (Gambar 6-24a), terdiri dari tum-
pukan lempengJempeng membranosa gepeng yang mengan-
dung banyak molekul fotopigmen peka cahaya. Setiap retina
mengandung sekitar 1 50 juta fotoreseptor, dan lebih dari satu
milyar molekul fotopigmen mungkin terkemas di dalam
segmen luar setiap fotoreseptor.
Fotopigmen mengalami perubahan kimiawi ketika di-
aktifkan oleh sinar. Melalui serangkaian tahap, perubahan yang
dipicu oleh cahaya ini dan pengaktifan fotopigmen yang
kemudian terjadi menyebabkan terbentuknya potensial resep-
tor yang akhirnya menghasilkan potensial a[si. Potensial aksi
menyalurkan informasi ini ke otak unruk pemrosesan visr,'al.
Fotopigmen terdiri dari dua komponen: opsin, suatu protein
yang merupakan bagian integral dari membran diskus; dan
retinen, suatu rurunan vitamin A yang terikat di bagian dalam
molekul opsin (Gambar 6-24b). Retinen addah bagian foto-
pigmen yang menyerap cahaya. Terdapat empat foropigmen

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 219

 (a)
Sumber jauh Sumber dekat Mata normal (emetropia)

Sumber jauh difokuskan di retina

tanpa akomodasi
Sumber dekat difokuskan di retina
dengan akomodasi

rTanpa ak0rn{}{fasi Akornodasi

(b) Berpenglihatan dekat (Miopia)-

Bola mata terlalu panjang atau lensa
terlalu kuat
1.
1. Tidak dikoreksi
Bayangan
Sumber jauh terfokus di depan
tidak
retina (letak retina seharusnya pada
fokus
mata dengan panjang normal)
Sumber dekat terfokus di retina
tanpa akomodasi
Tanpa akonroclas! 1 at,.lp;: e1r. rtini:.rlqts i

2. Dikoreksi dengan lensa konkaf,

yang menyebabkan divergensi
berkas sinar sebelum mencapai
mata
Sumber jauh terfokus di retina
tanpa akomodasi

lTarxpa akomt}dasi Akornodas! Sumber dekat terfokus di retina

dengan akomodasi

(c)
Berpenglihatan jauh (Hiperopia)-
Bola mala terlalu pendek atau lensa
Bayangan terlalu lemah
tidak 1; Tidak dikoreksi
fokus /
Sumber jauh terfokus pada retina
dengan akomodasi
Sumber dekat terfokus di belakang
retina bahkan dengan akomodasi

2. Dikoreksi dengan lensa konveks,

I Tanpa akornodasi
yang menyebabkan konvergensi
berkas sinar sebelum mencapai
mata
Sumber jauh terfokus di retina
tanpa akomodasi
Sumber dekat terfokus di retina
A,kornodasi
dengan akomodasi

Garn[:ar 6.1$
Emetropia, miopia, dan hiperopia. Gambar ini membandingkan penglihatan jauh dan penglihatan dekat. (a) pada mata normal
dengan (b) mata berpenglihatan dekat dan (c) mata berpenglihatan jauh baik dalam keadaan (1) tidak dikoreksi maupun (2)
terkoreksi. Garis terputus-putus vertikal mencerminkan jarak normal retina dari kornea; yaitu, tempat bayangan dibawa ke
fokus oleh struktur-struktur refraktif pada mata normal.

berbeda, satu di sei batang dan masing-masing satu di ketiga
jenis sel kerucut. Keempat fotopigmen ini menyerap panjang
gelombang sinar yang berbeda-beda. Rodopsin, fotopigmen sel
batang, menyerap semua panjang gelombang cahaya tampak.
Dengan menggunakan masukan visual dari sel batang, otak
tidak dapat membedakan antara berbagai panjang gelombang
dalam spektrum sinar tampak. Karena itu, sel batang hanya
memberi bayangan abu-abu dengan mendetelai perbedaan
intensitas, bukan perbedaan warna. Fotopigmen di ketiga jenis
sel kerucut-sel kerucut merah, hijau, dan biru-berespons

220 Bab 5
 Bagian
depan
retina

Serat Sel Sel Sel Sel kerucut Sel batang

saraf amakrin bipolar horizontal
Sel
optik
fotoreseptor
I

i I

Retina
Gambar 6-21
Lapisan retina. Jalur penglihatan retina berjalan dari sel fotoreseptor (sel kerucut dan sel batang, yang ujung-ujung peka-
cahayanya menghadap ke koroid menjauhi sinar yang datang) ke sel blpolar dan ke sel ganglion. Sel horizontal dan sel amakrin
bekerja lokal untuk mengolah masukan penglihatan di retina.

secara selektif terhadap berbagai panjang gelombang cahaya,
menyebabkan kita dapat melihat warna.
Fototransdr lrsi, proses pengubahan rangsangan cahaya
menjadi sinyal listrik, pada dasarnya sama untuk semua foto-
reseptor, tetapi mekanismenya bertentangan dengan cara
biasa reseptor berespons terhadap stimulus adekuatnya. Re-
septor biasanya mengalami depokrisni jlka dirangsang, tetapi
fotoreseptor mengalami hiperpolarisasiketika menyerap caha-
ya. Marilah kita mula-mula memeriksa keadaan fotoreseptor
dalam keadaan gelap, kemudian melihat apay^ngterjadi ke-
tika fotoreseptor terpajan ke cahaya.

AKTIVITAS FOTORESEPTOR DALAM GELAP

Membran plasma segmen luar fotoreseptor mengandung saluran
Na. bergerbang kimia. Tidak seperti semua saluran bergerbang
kimiawi lainnya yang berespons terhadap pembawa pesan ki-
!
o miawi ekstrasel, saluran ini berespons terhadap pembawa pesan
E kedua internal, GMP siklik atau cGMP (guanosin monofosfat
C
f
siklik). Pengikatan cGMP ke saluran Na- ini membuat saluran
f
5 ini tetap terbuka.Thnpacahaya, konsentrasi cGMP tinggi (Gam-
E
6
a bx 5-25a). Karena itu, saluran Na. fotoreseptor, tidak sepeni
j kebanyakan fotoresepto! terbuka jika tidak terdapat rangsangan,
yaitu dalam keadaan gelap. Kebocoran pasif Na- masuk ke sel
Titik buta Makula lutea menyebabkan depolarisasi fotoresepror. Penyebaran pasif depola-
risasi ini dari segmen luar (tempat lokasi saluran Na) ke ujung
Gambar 6-22
sinaps (tempat penyimpanan neuroffansmirer fotoreseptor)
Pandangan retina yang terlihat melalui sebuah oftalmoskop.
membuat saluran Ca2- berpintu voltase di ujung sinaps tetap
Dengan oftalmoskop, suatu instrumen berlampu untuk
melihat retina, diskus optikus (bintik buta) dan makula lutea terbuka. Masuknya kalsium memicu pelepasan neurotransmirer
dapat terlihat di dalam retina di bagian belakang mata. dari ujung sinaps selama dalam keadaan gelap.

5usunan 5araf lepr: Divisi Aferen; lndra Khusus 221


o TERANG
Gambar 6-23
Pembuktian bintik buta. Temukan bintik buta di mata kiri
anda dengan menutup mata kanan anda dan memegang
buku ini sekitar 4 inci (10,15 cm) dari wajah anda. Selagi
memfokuskan penglihatan ke tanda tambah, geserlah buku
ini perlahan menjauhi anda hingga lingkaran lenyap dari
penglihatan. Pada saat ini, bayangan lingkaran mengenai
bintik buta mata kiri anda. Anda juga dapat mengetahui
lokasi bintik buta di mata kanan dengan menutup mata kiri
anda dan berfokus pada lingkaran. Tanda tambah akan
lenyap ketika bayangannya mengenai bintik buta mata kanan
anda.
AKTIVITAS FOTORESEPTOR PADA KEADAAN
Pada pajanan ke sinar, konsentrasi cGMP menurun melalui
serangkaian reaksi biokimia yang dipicu oleh pengaktifan
fotopigmen (Gambar 6-25b). Retinen berubah bentuk ketika
menyerap sinar (Gambar 6-24b). Perubahan konformasi ini
mengaktifkan fotopigmen. Sel batang dan sel kerucut
mengandung suatu protein G yang dinamai transdusin (lihat
h. 129). Fotopigmen yang telah aktif mengaktifkan transdu-
sin, yang sebaliknya mengaktifkan enzim intrasel fosfodies-
terase. Enzim ini menguraikan cGMP sehingga konsentrasi
pembawa pesan kedua ini di fotoreseptor berkurang. Selama
proses eksitasi cahaya, penurunancGMP memungkinkan sa-
luran Na. berpintu kimiawi rerturup. Penutupan saluran ini

Bagian belakang retina

Selfipisan
i%i
Sel batang

l
r&

Segmen _l--
luar I #
(T:9?::::9
diskus yang L
berisi
fotopigmen Mitokondria
penyerap
cahaya)

Segmen
dalam
(mengandung
perangkat Nukleus
metabolik sel)

Dendrit
sel
Ujung f- bipolar Ujung
srnaps L_ L, sinaps
(menyimpan
dan melepaskan
Bagian
neurotransmiter)
depan retina
Rodopsin dalam terang:
retinen berubah bentuk
menjad i allfrans (aKif)

bentuk
retinen a//-trans
(b)

Gambar 6-24
Fotoreseptor. (a) Gambaran skematik tiga bagian sel batang dan sel kerucut, fotoreseptor mata. Perhatikan di segmen luar sel
batang dan sel kerucut adanya lempeng-lempeng (diskus) gepeng yang bertumpukan dan mengandung banyak molekul
fotopigmen. (b) Di sini digambarkan suatu fotopigmen, misalnya rodopsin yang terdapat di sel batang, yang terdiri dari protein
membran opsin dan turunan vitamin A retinen. Dalam keadaan gelap, retinen terikat di interior opsin dan fotopigmen dalam
keadaan inaktif. Jika terdapat cahaya, retinen berubah bentuk dan mengaktifkan fotopigmen.

222 Bab 6
 Cahaya

I lpenyerapan

ffi i cahaya)

r-l
Pengaktifan transdusin

| (Melalui
I jenlang
Ber- i reaksi)
langsung
di segmen Penurunan GMP siklik
Iuar

+
Ber-
langsung Penutupan saluran Na*
di segmen di segmen luar
luar
+

Hiperpolarisasi membran
(potensial reseptor)

| (Menyenar (Menyebar
I ke ujung sinaps) ke ujung sinaps)
Ber-
Berlangsung
Menutup saluran Ca2* langsung
di retina
Ber- Ber- | di ujung sinaps di retina
langsung tangsung
.l
di uiuno 1

ffi
di ujung +
sinaps sinaps"
I

intriuitorit
t I i

{ (Menghambat) (lnhibis i dihilangkan) {

Sel bipolar tidak dihambat
(atau, sebenarnya, tereksitasi)

Perubahan potensial
berjenjang di sel bipolar

(Jika besarnya cukup

untuk membawa sel
ganglion ke ambang)

Potensial aksi di sel ganglion

i
Perambatan potensial aksi ke korteks
penglihatan di lobus oksipitalis otak
untuk persepsi
(b)
Gambar 5-25
Fototransduksi dan inisiasi potensial aksi di jalur penglihatan. (a) Kejadian-kejadian yang berlangsung di fotoreseptor sebagai
respons terhadap keadaan gelap yang mencegah potensial aksi terbentuk di jalur penglihatan. (b) Kejadian-kejadian yang
berlangsung di fotoreseptor sebagai respons terhadap rangsangan cahaya yang memicu potensial aksi di jalur penglihatan
(fototra nsd u ksi).

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 223

menghentikan kebocoran Na- penyebab depolarisasi dan
menyebabkan hiperpolarisasi membran. Hiperpolarisasi ini,
yang merupakan potensial reseptot secara pasif menyebar
dari segmen luar ke u.iung sinaps fotoreseptor. Di sini
perubahan potensial menyebabkan penutupan saluran Ca2*
berpintu voltase dan, karenanya, penurunan pelepasan neu-
rotransmiter dari ujung sinaps. Karena itu, fotoreseptor di-
hambat oleh stimulus adekuamya (mengalami hiperpolarisasi
oleh cahaya) dan terehsitasi jiha tidah mendapat stimuLtsi
(mengalami depolarisasi dalam keadaan gelap). Potensial
hiperpolarisasi dan penurunan pelepasan neurotransmiter
yang ditimbulkannya berbeda-beda sesuai dengan intensitas
cahaya. Semakin rcrang cahaya, semakin besar respons hiper-
polarisasi dan semakin besar penurunan pelepasan neuro-
transm iter.
PEMROSESAN LEBIH LANJUT MASUKAN CAHAYA
OLEH RETINA
Bagaimana retina mengirim sinyal ke otak mengenai rang-
sangan cahaya melalui suatu respons inhibitorik? Fotoresep-
tor bersinaps dengan sel bipolar. Sel-sel ini, selanjutnya, ber-
akhir di sel ganglion, yang akson-aksonnya membentuk saraf
optik untuk transmisi sinyal ke otak. Neurotransmiter yang
dibebaskan dari ujung sinaps fotoreseptor memiliki efek inhi-
bitorik pada sel bipolar. Penurunan pengeluaran neurorrans-
miter yang menyertai hiperpolarisasi reseptor yang diinduksi
oleh cahaya menurunkan efek inhibitorik pada sel bipolar.
Hilangnya efek inhibitorik menimbulkan efek yang sama
dengan eksitasi langsung sel bipolar. Semakin besar penca-
hayaan pada sel reseptot semakin besar pengurangan inhibisi
terhadap sel bipolar dan semakin besar efek eksitasi pada sel-
sel berikutnya dalam jalur penglihatan ke otak.
Sel bipolaa seperti fotor€s€ptot memperlihatkan po-
tensial berjenjang. Potensial aksi baru muncul di sel ganglion,
neuron pertama dalam rangkaian yang harus merambatkan
pesan visual melalui jarakyangjauh ke otak.
Fotopigmen yang telah mengalami perubahan pulih ke
konformasi aslinya pada keadaan gelap oleh mekanisme-
mekanisme yang diperantarai oleh enzim (Gambar 6-24b).
Kemudian potensial membran dan kecepatan pelepasan
neuroffansmiter fotoreseptor kembali ke keadaan sebelum
eksitasi, dan tidak adalagi potensial aksi yang disalurkan ke
korteks penglihatan (Gambar 6-25a).
CATAIAN KLINIS. Para peneliti kini sedang mengem-
bangkan chip mlfuoelektronik yang ambisius dan masih spe-
kulatifyang dapat berfungsi sebagai pengganti parsial retina.
Harapan mereka adalah bahwa alat ini akan mampu memu-
lihkan paling sedikit sebagian penglihatan pada orang yang
buta akibat lenyapnya sel fotoreseptor tetapi sel ganglion dan
jalur optiknya masih utuh. Sebagai contoh, jika para peneliti
ini berhasil, maka chip tersebut akan bermanfaat bagi orang
dengan degenerasi makula. "Chip penglihatan" ini juga akan
memintas tahap fotoreseptor. Bayalgafl yar'g diterima oleh
suatu kamera yang diletakkan di kacamata akan diterjemah-
kan oleh chip menjadi sinyal listrik yang dapat dideteksi oleh
sel ganglion dan ditransmisikan untuk pemrosesan visual
lebih lanjut. Hal lain yang menjanjikan dan sedang dalam
224 Bab 6
penelitian untuk menghenrikan atau bahkan memulihkan
gangguan penglihatan pada penyakit mata degeneratif adalah
melakukan regenerasi retina melalui transplan sel retina janin.
I Sel batang menghasilkan penglihatan abu-abu
tak jelas pada malam hari, sedangkan sel kerucut
menghasilkan penglihatan warna yang tajam pada
siang hari.
Retina mengandung sel batang 30 kali lebih banyak daripada
selkerucut (100 juta sel batang dibandingkan dengan 3 juta
sel kerucut per mata). Sel kerucut lebih banyak di makula
lutea di bagian tengah retina. Dari titik ini keluar, konsenrrasi
sel kerucut berkurangdan konsentrasi sel batang meningkat.
Sel batang paling banyak di perifer. Kita telah mengulas ke-
samaan cara fototransduksi berlangsung di sel kerucut dan sel
batang. Kini kita akan berfokus pada perbedaan antara kedua
fotoreseptor ini. Anda telah mengetahui bahwa sel batang
memberi penglihatan hanya dalam bayangan abu-abu, se-
mentara sel kerucut memberi penglihatan warna. Kemam-
puan sel batang dan sel kerucut juga berbeda dalam aspek
lain karena perbedaan dalam "pola perkabelan' anrara ripe-
tipe fotoreseptor ini dan lapisan neuron retina lainnya (Tabel
6-3). Sel kerucut memiliki sensitivitas rendah terhadap ca-
haya, "dinyalakan" hanya oleh sinar terang siang hari, tetapi
sel ini memiliki ketajaman (kemampuan membedakan dua
titik yang berdekatan) tinggi. Karena itu, sel kerucut mem-
beri penglihatan tajam dengan resolusi tinggi untuk detil
halus. Manusia menggunakan sel kerucut untuk penglihatan
siang hari, yang berwarna dan tajam. Sebaliknya, sel batang
memiliki ketajaman rendah tetapi sensitivitasnya tinggi se-
hingga sel ini berespons terhadap sinar remaram malam hari.
Anda dapat melihat pada malam hari dengan sel batang anda
tetapi dengan mengorbankan warna dan ketajaman. Marilah
kita melihat bagaimana pola perkabelan mempengaruhi sen-
sitivitas dan ketajaman.
Tidak banyak terjadi konvergensi neuron di jalur retina
untuk keluaran dari sel kerucut (lihat h. 121). Setiap sel
kerucut biasanya memiliki jalur pribadi yang menghubung-
kannya dengan sel ganglion tertenru. Sebaliknya, banyak ter-
jadi konvergensi di jalur sel batang. Masukan dari lebih 100
sel batang dapat berkonvergensi melalui sel bipolar ke sebuah
sel ganglion.
Sebelum sebuah sel ganglion dapat mengalami potensial
aksi, sel harus dibawa ke ambang melalui pengaruh potensial
berjenjang di reseptor yang terhubung dengan sel tersebut.
Karena satu sel ganglion sel kerucut dipengaruhi hanya oleh
satu sel kerucut, maka hanya sinar terang siang hari yang cukup
intens untuk mernicu potensial resepror yang memadai di sel
kerucut untuk akhirnya membawa sel ganglion ke ambang.
Banyaknya konvergensi di jalur penglihatan sel batang, seba-
liknya, memberi banyak kesempatan bagi penjumlahan proses-
proses sub-ambang di sel ganglion sel batang (lihat h. l l7).
Sementara potensial resepror kecil yang ditimbulkan oleh ca-
haya temaram di sebuah sel kerucut tidak akan memadai un-
tuk membawa sel ganglionnya ke ambang, potensial reseptor
serupa yang dipicu oleh sinar temaram yang sama di banyak

sEL BATANG SEL KERUCUT
100 juta per retina 3 juta per retina
Penglihatan dalam bayangan Penglihatan warna
abu-abu
Sensitivitas tinggi 5ensitivitas rendah
Ketajaman rendah Ketajaman tinggi
Penglihatan malam Penglihatan siang
Banyak konvergensi di jalur Sedikit konvergensi di
retina jalur retina
Lebih banyak di tepi Terkonsentrasi di fovea
sel batang yang berkonvergensi ke saru sel ganglion akan me-
miliki efek aditif untuk membawa sel ganglion tersebut
ambang. Karena sel batang dapat menimbulkan potensial aksi
sebagai respons terhadap sedikit sinar maka sel batang jauh
lebih sensitif daripada sel kerucut. Namun, karena sel kerucut
memiliki jalur pribadi ke saraf oprikus, maka masing-masing
sel kerucut dapat mengirim informasi sebuah medan reseptif
sangat kecil di permukaan retina. Karena itu sel kerucut mam-
pu memberi penglihatan terinci dengan mengorbankan sensi-
tivitas. Pada penglihatan sel batang, ketajaman dikorbankan
untul sensitivitas. Karena banyak sel batang berbagi satu sel
ganglion yang sama maka jika satu potensial alsi telah ter-
bentuk, sulit dibedakan mana dari sekian banyak masukan sel
batang yang teraktifkan yang menyebabkan sel ganglion men-
capai ambang. Benda tampak kabur jika penglihatan batang
yang digunakan, karena penglihatan ini kurang dapat mem-
bedakan dua titik yang berdekatan.
I Sensitivitas
mata dapat sangat bervariasi
melalui adaptasi gelap dan terang.
Sensitivitas mata terhadap cahaya bergantung pada jumlah
fotopigmen pekacahayayang ada di sel batang dan sel kerucut.
Ketika anda pergi dari tempar terang-benderang ke rempat
yang gelap-gulita, anda mula-muia tidak dapat melihat apa-
apa, tetapi secara perlahan anda mulai dapat membedakan
benda-benda berkat proses adaptasi gelap. Penguraian foto-
pigmen selama pajanan ke sinar matahari sangat menurunkan
sensitivitas fotoreseptor. Sebagai contoh, penurunan kan-
dungan rodopsin inaktif hanya sebesar 0,60/o dari nilai malsi-
malnya menurunkan sensitivitas sel batang sekitar 3000 kali.
Dalam keadaan gelap, fotopigmen yang terurai sewaktu pajan-
an sinar marahari secara bertahap dibentuk kembali. Akibat-
nya, sensitivitas mata anda perlahan meningkat sehingga anda
mulai dapat melihat dalam lingkungan sekitar yang gelap.
Namun, hanya sel batang yang sangat sensitif dan telah di,
remajakan yang "dihidupkan" oleh cahaya temaram.
Sebaliknya, ketika anda berpindah dari rempat gelap ke
rempat terang (misalnya, keluar dari gedung bioskop ke
halaman pada iiang hari), mula-mula mata anda sangat peka
terhadap sinar terik. Dengan sedikit kontras antara bagian
terang dan gelap, keseiuruhan bayangan tampak keputihan"
Setelah sebagian fotopigmen cepar diuraikan oleh sinar in-
tens, sensitivitas mata menurun dan kontras normal dapat
kembali rerdeteksi, suaru proses yang dinamai adaptasi te-
rang. Sel batang sedemikian peka terhadap cahaya sehingga
cukup banvak rodopsin yang diuraikan dalam keadaan terang
dan hal ini pada hakikamya "menghanguskan" sel batang;
yaitu, setelah diuraikan oleh sinar rerang, fotopigmen sel ba-
tang tidak lagi dapat berespons terhadap sinar. Selain itu,
mekanisme adaptif sentrai mengubah mata dari sistem ba-
tang ke sistem kerucut ketika terpajan ke sinar terang. Dengan
demikian, hanya sel-sel kerucut yang kurang peka yang di-
gunakan untuk pengliharan rerang (siang hari).
Para peneliti memperkirakan bahwa sensirivitas mara
kita dapat berubah hingga 1 juta kali sewaktu beradaptasi ter-
hadap berbagai tingkat pencahayaan melalui adaptasi gelap
dan terang. Mekanisme adaptif ini juga ditingkatkan oleh
ke refleks pupil yang menyesuaikan fumlah sinar yang diizinkan
masuk ke dalam mata.
CATAIAN KLINIS. Karena retinen, salah satu kom-
ponen fotopigmen, adalah rurunan vitamin A, maka agar
fotopigmen dapat terus diresintesis diperlukan nutrien ini
dalam jumlah memadai. Rabun senja ter.jadi akibat defisiensi
vitamin A dalam makanan. Meskipun konsentrasi fotopig-
men di sel batang dan sel kerucut berkurang pada kondisi ini
namun masih terdapat cukup fotopigmen sel kerucut untuk
berespons terhadap stimulasi intens sinar rerang, kecuali pada
kasus yang sangat parah. Bahkan reduksi ringan kandungan
rodopsin dapat mengurangi sensitivitas sei batang sedemikian
besar sehingga sel-sel ini tidak dapat berespons terhadap sinar
temaram. Orang dapat melihat pada siang hari dengan meng-
gunakan sel kerucut tetapi tidak dapat melihat pada malam
hari karena sel batang tidak lagi fungsional. Karena itu, wortel
"baik bagi mata anda' karena kaya akan vitamin A.
t Penglihatan warna bergantung pada
perbandingan stimulasi ketiga jenis sel kerucut.
Penglihatan berganrung pada stimulasi fotoreseptor retina
oleh cahaya. Benda-benda tertenru di lingkungan misalnya
matahari, api, dan lampu pijar, mengeluarkan cahaya. Tetapi
bagaimana anda melihat benda misalnya kursi, pohon, dan
orang, yang tidak mengeluarkan cahaya? Pigmen-pigmen di
berbagai benda secara selektif menyerap panjang gelombang
rertenru sinar yang sampai kepada mereka dari sumber
cahaya, dan panjang gelombang yang tidak diserap dipan-
tulkan dari permukaan benda. Berkas cahayayangdipantul-
kan inilah yang memungkinkan anda melihat benda yang
bersangkutan. Suatu benda yang terlihat biru menyerap pan-
lang gelombang merah dan hijau dan memanrulkan panjang
gelombang biru yang lebih pendek, yang dapat diserap oleh
Fotopigmen di sel kerucut biru dan mengaktifkan sel ter-
.sebur.
Setiap sel kerucut diaktifkan paling efektifoleh panjang
gelombang rertenru dalam kisaran warna yang ditunjukkan
oleh namanya-biru, hijau, atau merah. Namun, sel kerucut
Susunan Saraf Tepi: Diuisl Aferen; lndra Khusus 225
 hanya dua jenis sel kerucut, suatu keadaan yang dinamai buta
Sel kerucut biru Sel kerucut hijau
warna. Orang dengan gangguan penglihatan warna ini tidak
Sel
a 100 saja mempersepsikan warna secara berbeda tetapi mereka juga
oE
>'6
kerucut
tidak mampu membedakan ragam warna sebanyak orang
merah
tu normal (Gambar 6-27). Sebaga: contoh, orang dengan defek
EE
qB warna tertentu tidak dapat membedakan antara merah dan
6ts
92 o)
5U hijau. Di lampu lalu lintas mereka dapat menyebutkan lampu
<E; mana yang sedang "menyald' berdasarkan intensitasnya, tetapi
9zs mereka harus mengandalkan posisi sinar terang untuk menge-
tahui kapan harus jalan atau berhenti.
Meskipun sistem tiga kerucut telah diterima sebagai
w"rn" 4oo,
!,,j
model standar penglihatan warna selama lebih dari dua abad
yang dipersepsikan
Panjang gelombang cahaya (nm)
namun bukti baru mengisyaratkan bahwa persepsi warna
Spektrum mungkin lebih rumit. Studi,studi DNA menunjukkan bah-
cahaya
wa pria dengan penglihatan warna norma.l memiliki gen-gen
tampak
yang menyandi pigmen sel kerucut dengan jumlah bervariasi.
Persen stimulasi maksimal
Warna Sebagai contoh, banyakyang memiliki gen multipel (dari dua
yang diper- Sel kerucut Sel kerucut Sel kerucut
hingga empat) untuk deteksi cahaya merah dan dapat mem-
sepsikan merah hijau biru
bedakan perbedaan kecil warna dalam rentang panjang ge-
I 0 0 100
lombang ini daripada mereka yang hanya memiliki satu
T JI 67 Jb
n 83 83 0 salinan gen kerucut merah. Temuan ini jelas akan menye-
babkan evaluasi ulang bagaimana berbagai fotopigmen ber-
Gambar 5-26
peran dalam penglihatan warna.
Sensitivitas ketiga jenis sel kerucut terhadap berbagai
panjang gelombang. Diperlihatkan rasio stimulasi ketiga Jenrs
sel kerucut untuk tiga warna contoh.
E Inforrnasi visual dirnodifikasi dan dipisah-
pisahkan sebelum mencapai korteks penglihatan.
juga berespons terhadap panjang gelombang lain dengan Lapangan penglihatan yang tampak tanpa menggerakkan
derajat bervariasi (Gambar 6-26). Penglihatan warna, per- kepala disebut sebagai lapang pandang. Informasi yang
sepsi berbagai warna dunia, bergantung pada \erbagai rasio mencapai korteks penglihatan di lobus oksipitalis bukan
stimulasi ketiga tipe sel kerucut sebagai respons terhadap ber- replika dari lapang pandang karena beberapa hal:
macam-macam panjang gelombang. Panjang gelombang
yang terlihat sebagai biru tidak merangsang sel kerucut me-
1. Bayangan yang dideteksi di retina pada awal pemrosesan
visual berada dalam keadaan terbalik karena pembelokan
rah atau hijau sama sekali tetapi merangsang sel kerucut biru
berkas cahaya. Setelah diproyeksikan ke otak, bayangan
secara maksimal (persentasi stimulasi maksimal untuk sel ke-
rucut merah, hilau, dan biru masing-masing adalah 0:0: 100).
Sensasi kuning, sebagai perbandingan, berasal dari rasio sti-
mulasi 83:83:0, dengan sel kerucut merah dan hijau masing-
masing dirangsang hingga 83% maksimal, sementara sel ke-
rucur biru tidak terangsang sama sekali. Rasio untuk hijau
adalah 3l:57:36, dan demikian seterusnya, dengan berbagai
kombinasi menghasilkan sensasi warna yang berbeda-beda.
Putih adalah campuran semua panjang gelombang cahaya,
sementara hitam adalah tidak adanya cahaya.
Derajat eksitasi masing-masing sel kerucut terkode dan
ditransmisikan dalam jaiur-jalur paralel terpisah ke otak. Pusat
penglihatan warna di korteks penglihatan primer mengom-
binasikan dan memproses masukan-masukan ini untuk meng-
hasilkan persepsi warna, dengan menyefiakan obyek dalam
perbandingan dengan latar beiakangnya. Karena itu konsep
warna berada daiam pikiran masing-masing. Sebagian besar
dari kita sepakat tentang warna apa yang sedang kita lihat
karena kita memiliki jenis sel kerucut yang sama serta meng-
gunakan jalur-jalur saraf yang mirip untuk membandingkan
keluaran sel-sel tersebut. Namun, kadang-kadang seseorang
tidak memiliki sel kerucut jenis tertentu, sehingga penglihatan
warna mereka adalah produk dari sensitivitas diferensial dari

225 Bab 6
 iiiltl{d

Sistem Saraf
(Susunan Saraf Pusat)

Sistem tubuh
mempedahankan homeostasis

l"i*rfleostasis
esensial bagi
kelangsungan
hidup s*l

i
i
I
1

J
Sel membentuk
sistern tubr*h

Sistem saraf adalah salah satu dari dua sistem regulatorik
utama tubuh; yang lainnya adalah sistem endokrin. 5el-sel
peka rangsang pada sistem saraf dibentuk oleh anyaman
interaktif kompleks tiga tipe fungsional dasar sel saraf-
neuron aferen, neuron eferen. dan antarneuron. Susunan
saraf pusat (55P) terdiri dari otak dan medula spinalis, yang
menerima masukan mengenai lingkungan eksternal dan
internal dari neuron aferen. SSP menyortir dan memproses
masukan ini, kemudian memulai pengaktifan neuron-neuron
eferen, yang membawa instruksi ke kelenjar atau otot untuk
melaksanakan respons yang di inginkan-berupa sekresi atau
gerakan. Banyak dari aktivitas yang dikontrol oleh saraf ini
ditujukan untuk mempertahankan homeostasis. Secara umum,
sistem saraf bekerja melalui sinyal listrik (potensial aksi) untuk
mengontrol respons cepat tubuh.

144
 yang terbalik tersebut diinterpretasikan sebagai berada
dalam orientasinya yang benar.
2. Informasi yang disalurkan dari rerina ke otak bukan
sekedar rekaman titik ke titik pengaktifan fotoreseptor.
Sebelum informasi mencapai otak, lapisan-lapisan neu-
ron retina di belakang sel kerucut dan sel batang mem-
perkuat informasi tertentu dan menekan informasi lain
untuk meningkatkan kontras. Salah satu mekanisme
pemrosesan di retina adalah inhibisi lateral, di mana
jalur-.ialur sel kerucut yang mengalami eksitasi kuat me-
nekan aktivitas jalur-jalur sel kerucut di sekitarnya yang
mengalami eksitasi lemah. Hal ini meningkatkan kon-
tras terang gelap untuk mempertajam batas bayangan.
Mekanisme lain dalam pemrosesan di retina adalah
pengaktifan diferensial dua jenis sel ganglion, sel ganglion
menyala di tengah dan padam di tengah. Medan resepdf
sebuah sel ganglion sel kerucut ditentukan oleh medan
deteksi cahaya oleh sel kerucut yang terhubung ke sel
ganglion tersebut. Sel ganglion menyala di tengah dan pa-
dam di tengah berespons dengan carayang berlawanan,
bergantung pada perbandingan relatif pencahayaan antara
bagian tengah dan perifer medan reseptif masing-masing.
Bayangkanlah medan reseptifsebagai sebuah kue donat. Sel
ganglion menyala di tengah meningkatkan lepas muatan-
nya ketika cahaya paling intens di bagian tengah medan
reseptif (yaitu ketika lubang donat menyala). Sebaliknya,
sel padam di tengah meningkatkan lepas muatannya kedka
bagian perifer medan reseptif mengalami pencahayaan pa-
ling terang (yaitu ketika donat itu sendiri yang menyala).
Hal ini bermanfaat unnrk meningkatkan perbedaan dalam
tingkat ca\aya antata satu daerah kecil di bagian tengah
medan reseptif dan pencahayaan daerah di sekitarnya.
Dengan meningkatkan perbedaan keterangan (bnghnes)
relati{, mekanisme ini membantu mendefinisikan kontur
bayangan, tetapi dalam proses ini informasi tentang ke-
terangan mutlak dikorbankan (Gambar 6-28).
Berbagai aspek informasi penglihatan, misalnya bentuk,
3.
warna, kedalaman, dan gerakan, dipisah-pisahkan dan
diproyeksikan dalam jalur-jalur sejajar ke berbagai bagian
kortels. Hanya ketika potongan-potongan informasi
Gambar 6-28
Contoh hasil akhir pemrosesan retina oleh sel-sel ganglion
menyala di tengah dan padam di tengah. Perhatikan bahwa
lingkaran abu-abu yang dikelilingi oleh warna hitam tampak
lebih terang daripada yang dikelilingi oleh warna putih,
meskipun kedua lingkaran tersebut identik (ukuran dan
warna sama). Pemrosesan di retina oleh sel ganglion menyala
di tengah dan padam di tengah berperan besar dalam
men i n g katka n perbedaa n da lam ketera n gan (b ri g htn ess)
relatif, yang membantu memperjelas kontur.
yang telah diproses ini diintegrasikan oleh regio-regio
penglihatan yang lebih tinggi barulah gambaran
^payang
dilihat dapat dipersepsikan. Hal ini serupa dengan bercak
cat pada palet pelukis versus lukisan yang telah jadi; zat-
zatwarnayans terpisah tidak mencerminkan potret suatu
wajah sampai zar-zar rersebut diintegrasikan di kanvas.
CATAIAN KLINIS. Pasien dengan lesi di regio
pemrosesan penglihatan spesifik di otak mungkin tidak
mampu menyatukan secara sempurna komponen-
komponen suatu kesan visual. Sebagai contoh, seseorang
mungkin tidak mampu melihat gerakan suatu benda
tetapi dapat melihat bentuk, pola, dan warna dengan
baik. Kadang-kadang kelainan bersifat sangat spesifik,
misalnya tidak mampu mengenal wajah-wajah familiar
namun dapat mengenal benda-benda mari.
4. Karena pengaruh pola 'perkabelan" antara mata dan kor-
teks penglihatan, separuh kiri konela menerima informasi
hanya dari separuh kanan lapang pandang yang didereksi
oleh kedua mata, dan separuh kanan menerima masukan
hanya dari separuh kiri lapang pandang kedua mata.
Sewaktu cahaya masuk ke mata, berkas sinar dari se-
paruh kiri lapang pandang jatuh di separuh kanan retina
kedua mata (separuh medial atau dalam rerina kiri dan se-
paruh lateral atau luar retina kanan) (Gambar 6-29a). Demi-
kian juga, berkas sinar dari separuh kanan lapang pandang
mencapai separuh kiri kedua retina (separuh lateral retina kiri
dan separuh medial retina kanan). Setiap saraf optikus yang
keluar dari retina membawa informasi dari kedua paruh
retina yang disarafinya. Informasi ini terpisah ketika kedua
saraf optikus bertemu di kiasma optikum yang terletak di
bawah hipotalamus (kiasma artinya 'persilangan") (lihat
Gambar 5-7b,h. 157).Di dalam kiasma opdkum, serat-serar
dari separuh medial masing-masing retina menyeberang ke
sisi kontralateral, tetapi yangdari separuh lateral tetap di sisi
semula. Reorganisasi berkas-berkas serar yang meninggalkan
kiasma optikum dikenal sebagai traktus optikus. Masing-
masing traktus optikus membawa informasi dari separuh
lateral satu retina dan separuh medial retina yang lain. Karena
itu, persilangan parsial ini menyatukan serat-serat dari kedua
mata yang membawa informasi dari separuh lapang pandang
yang sama. Masing-masing traktus oprikus, selanjutnya,
menyalurkan informasi ke separuh otak di sisi yang sama
tentang separuh lapang pandang kontralateral.
CATAIAN KLINIS. Pengetahuan renrang jalur-jalur
ini dapat mempermudah diagnosis kelainan penglihatan yang
terjadi akibat interupsi jalur penglihatan di berbagai titik
(Gambar 6-29b).
Sebelum kita melanjutkan pembahasan tentang bagai-
mana otak memproses informasi penglihatan, lihadah Tabel
5-4, yang meringkaskan fungsi berbagai komponen mata.
! Talamus dan korteks penglihatan menguraikan
pesan visual.
Perhentian pertama di otak untuk informasi di jalur pengli-
hatan adalah nukleus genihulatum lateral di talamus (Gambar
Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 227
6-29a). Bagran ini memisahkan informasi yang diterima dan
mata dan menyalurkannya melalui berkas-berkas serat yang
dikenal sebagai radiasi optik ke berbagai daerah di korteks,
yang masing-masing memproses berbagai aspek dari rang-
sangan penglihatan (misalnya warna, bentuk, kedalaman,
(Melihat otak dari atas
dengan struktur-struktur
Kiri
yang menutupi disingkirkan)
gerakan). Proses penyortiran ini bukanlah tugas mudah ka-
rena setiap saraf optikus mengandung lebih dari satu juta
serat yang membawa informasi dari fotoreseptor di satu
retina. Ini lebih dari semua serar aferen yang membawa
masukan somatosensrik dari semua regio lain di tubuhl Para
peneliti memperkirakan bahwa ratusan juta neuron yang me-
nempati sekitar 300/o korteks ikut serta dalam pemrosesan
visual, dibandingkan dengan 8o/o yangdigunakan untuk per-
sepsi sentuh dan 3o/o untuk pendengaran. Namun koneksi di
jalur penglihatan bersifat repat. Nukleus genikulatum lateral
dan masing-masing zona korteks yang memproses informasi

IIII penglihatan memiliki peta topografis yang merepresentasikan

retina titik demi titik. Seperti korteks somarosensorik, peta
retina di korteks mengalami distorsi. Fovea, bagian retina
yang ketajaman penglihatannya rertinggi, memiliki represen-
tasi di peta sarafyang jauh lebih luas daripada bagian-bagian
repi retina.

Nervus optikus PERSEPSI KEDALAMAN

Meskipun masing-masing dari separuh korteks penglihatan
Kiasma optikum menerima informasi secara bersamaan dari bagian yang sama
Traktus optikus lapang pandang seperti yang diterima oleh kedua mata na-
mun pesan dari kedua mata tidaklah identik. Masing-masing
Nukleus
genikulatum mata melihat suatu benda dari titik pandang yang sedikit
lateral berbeda, meskipun banyak terjadi tumpang-tindih. Daerah
talamus tumpang-tindih yang terlihat oleh kedua mata pada saar yang
Radiasi sama dikenal sebagai lapang pandang binokular ("dua
optika
mata') yang penring dalam persepsi kedalaman. Seperti
Lobus bagian-bagian korteks lainnya, kortela penglihatan primer
oksipitalis tersusun menjadi kolom-kolom fungsional, masing-masing
(a) memproses informasi dari suatu bagian kecil retina. Kolom-
kolom independen didedikasikan untuk informasi rentang
Defisit penglihatan dengan lesi spesifik titik yang sama di lapang pandang kedua mata. Otak meng-
gunakan perbedaan kecil dalam informasi yang diterima dari
kedua mata untuk memperkirakan jarak, memungkinkan
anda mempersepsikan benda tiga dimensi dalam kedalaman
ruang. Sebagian dari persepsi kedalaman dapat diperoleh
dengan menggunakan saru mata, berdasarkan pengalaman
Pxryma
XL lq\: dan pembandingan dengan petunjuk-petunjuk lain. Sebagai
,, i.l:r.-j,:.::.,i':d:i j.ri:::;.,r.:
contoh, jika penglihatan anda dengan saru mata memper-
lihatkan sebuah mobil dan sebuah bangunan dan mobil ter-
t :.:2.::\.t :- t: sebut tampak jauh lebih besar, maka anda secara repat dapat
r;:. li :ii:-i;,ra:,rri.:' t!: :,rj:tt:i, Jr:
menginterpretasikan bahwa mobil terletak lebih dekat dan
anda daripada bangunan tersebut.
Letak lesi = Defisit penglihatan CAaIAIAN KLINIS. Kadang-kadang pandangan kedua
X mata tidak menyatu dengan tepat. Keadaan ini dapat terjadi
(b)
karena dua sebab: (1) Mata tidak difokuskan ke benda yang
Gambar 5-29 sama secara bersamaan, karena defek otot mata eksternal
Jalur penglihatan dan defisit visual yang berkaitan dengan yang menyebabkan lapang pandang kedua mata tidak dapat
lesi di jalurnya. (a) Jalur penglihatan. Perhatikan bahwa menyatu; atart (2) informasi binokular terintegrasi secara ti-
separuh kiri korteks penglihatan di lobus oksipitalis menerima
informasi dari separuh kanan lapang pandang kedua mata dak tepat sewaktu pemrosesan visual. Akibatnya adalah peng-
(warna biru), dan separuh kanan korteks menerima informasi lihatan ganda, atau diplopia, suatu kondisi di mana gambar-
dari separuh kiri lapang pandang kedua mata (warna merah). an yang berbeda dari kedua mata dilihat secara bersamaan.
(b) Defisit penglihatan dengan lesi spesifik di jalur
penglihatan. Setiap defisit penglihatan yang digambarkan
berkaitan dengan lesi di titik bernomor di jalur penglihatan di HIERARKI PEMROSESAN VISUAT DI KORTEKS
bagian (a). Di dalam korteks, informasi penglihatan mula-mula di-
proses di korteks penglihatan primer, kemudian dikirim ke

228 Bao o
 Tahgl6-4,' , ; ,, :,,,rt.. ,,,,,,,,,:,,,
,r ,, :::. ,::":. . . rl,.

Fungsi Komponen-Komponen Utama Mata

STRUKTUR LOKASI FUNGSI

Humor aquosus Rongga anterior antara kornea dan lensa Cairan encer jernih yang terus-menerus
dibentuk dan membawa nutrien bagi kornea
dan lensa.
Sel bipolar Lapisan tengah sel saraf di retina Penting dalam pemrosesan rangsangan cahaya
di retina
Titik buta Titik di retina sedikit di tepi tempat keluarnya Jalan keluar nervus optikus dan pembuluh darah
saraf optikus; tidak mengandung fotoreseptor
(uga dikenal sebagai diskus optikus)
Koroid Lapisan tengah mata Berpigmen untuk mencegah pembuyaran
berkas sinar di mata; mengandung pembuluh
darah yang memberi makan retina; di sebelah
anterior membentuk badan siliaris dan iris
tsadan siliar Turunan khusus di anterior lapisan koroid; Menghasilkan humor aquosus dan
membentuk cincin melingkari tepi luar lensa mengandung otot siliaris
Otot siliaris Komponen otot melingkar dari korpus siliaris; Penting dalam akomodasi
melekat ke lensa melalui ligamentum
suspensorium
Sel kerucut Fotoreseptor di lapisan terluar retina Berperan dalam ketajaman penglihatan,
penglihatan warna, dan penglihatan siang hari
Kornea Lapisan paling luar yang jernih di anterior Berperan paling besar dalam kemampuan
mata refraksi mata
Fovea Bagian tengah retina Daerah dengan ketajaman tertinggi
Sel ganglion Lapisan dalam sel-sel saraf di retina Penting dalam pemrosesan rangsangan cahaya
di retina; membentuk nervus optikus
lris Cincin otot yang berpigmen dan terlihat di Mengubah-ubah ukuran pupil dengan
dalam humor aquosus kontraksi; berperan menentukan warna mata
Lensa Antara humor aquosus dan humor vitreus; Berperan dalam variasi kemampuan refraksi
melekat ke otot siliaris melalui ligamentum selama akomodasi
suspensorium
Makula lutea Daerah tepat di sekitar fovea Memiliki ketajaman tinggi karena banyak
mengandung sel kerucut
Diskus optikus (lihat keterangan untuk titik buta)
Nervus optikus Keluar dari mata di diskus optikus (bintik Bagian pertama dari jalur penglihatan ke otak
buta)
Pupil Lubang bundar anterior di tengah iris Mengatur jumlah cahaya yang masuk ke mata
Retina Lapisan paling dalam mata Mengandung fotoreseptor (sel kerucut dan sel
batang)
Sel batang Fotoreseptor di lapisan terluar retina Berperan dalam penglihatan hitam-putih dan
malam serta memiliki sensitivitas tinggi
Sklera Lapisan luar mata yang kuat Selubung jaringan ikat protektif; membentuk
bagian putih mata yang terlihat; di sebelah
anterior membentuk jaringan khusus yaitu
kornea
Ligamentum suspensorium Terletak antara otot siliaris dan lensa Penting dalam akomodasi
Humor vitreus Antara lensa dan retina Bahan setengah cair mirip gel yang membantu
mempertahankan bentuk bulat mata

daerah-daerah visual yang lebih tinggi untuk pemrosesan
yang lebih rumit dan abstraksi. Korteks mengandung suatu
hierarki sel-sel visual yang berespons terhadap rangsangan
yang semakin kompleks. Berdasarkan kompleksitas rang,
sangan yang diburuhkan untuk menimbuikan respons, di-
ketahui terdapat tiga jenis neuron korteks penglihatan.
Ketiganya dinamai sel sederhana, kompleks, dan hiper-
kompleks. Sel sederhana dan kompleks saling bertumpuk
di dalam kolom-kolom korteks penglihatan primer, se-
dangkan sel hiperkompleks ditemukan di daerah-daerah
pemrosesan visual yang lebih tinggi. Tidak seperti sel retina,
yang berespons terhadap jumlah sinar, sel korteks hanya
melepaskan muatan jika menerima pola iluminasi tertentu
yang telah terprogram di sei tersebut. Pola-pola ini dibentuk

Susunan Saraf Tepi: Divisi .Aferen; lndra Khusus 229

dengan menyatukan koneksi-koneksi yang berasal dari sel-
di retina. Sebagai contoh,
sel fotoreseptor yang berdekatan
beberapa sel sederhana melepaskan muatan hanya ketika
kita melihat batang vertikal di lokasi terrenru, yang lain
ketika batang horizontal, dan yang lain lagi pada berbagai
orientasi oblik. Gerakan suatu sumbu oritentasi kritis
menjadi penting untuk respons oleh sebagian sel kompleks.
Sel hiperkompleks menambahkan dimensi baru terhadap
pemrosesan visual dengan hanya berespons terhadap sudut,
tepi, atau lengkung tertentu. Setiap level neuron korteks
penglihatan memperlihatkan peningkatan kapasitas untuk
abstraksi informasi yang terbentuk oleh peningkatan kon-
vergensi masukan dari neuron-neuron level di bawahnya.
Dengan cara ini, korteks mengubah pola mirip titik dari
fotoreseptor yang dirangsang oleh cahaya dengan berbagai
intensitas di bayangan rerina menjadi informasi tentang
kedalaman, posisi, orientasi, gerakan, kontur, dan panjang.
Aspek-aspek lain informasi ini, misalnya persepsi warna,
diproses secara bersamaan. Bagaimana dan di mana keselu-
ruhan bayangan akhirnya disatukan masih belum diketahui.
Hanya jika potongan-potongan informasi yang telah dipro-
ses ini diintegrasikan oleh regio-regio visual yang lebih
tinggi barulah kita dapat mempersepsikan informasi visual
secara lengkap.
I Masukan visual dikirim ke bagian-bagian lain
otak yang tidak terlibat dalam persepsi
penglihatan.
Tidak semua serat di jalur penglihatan berakhir di korteks
penglihatan. Sebagian diproyelaikan ke bagian-bagian lain
otak untuk tujuan di luar persepsi penglihatan langsung.
Contoh aktivitas nonpenglihatan yang bergantung pada
masukan dari sel batang dan sel kerucut adalah (1) kontribusi
ke keadaan terjaga kortels dan konsentrasi, (2) kontrol
ukuran pupil, dan (3) kontrol gerakan mata. Masing-masing
mata dilengkapi oleh suatu set otot yang terdiri dari enam
otot mata eksternal yang menentukan posisi dan gerakan
mata sehingga mata dapat mengetahui lokasi, melihat, dan
mengikuti benda dengan lebih baik. Gerakan mata adalah
salah satu gerakan rubuh yang paling cepat dan paling
terkontrol.
I Sebagian masukan sensorik dapat
dideteksi oleh berbagai daerah pemrosesan
sensorik di otak.
Sebelum beralih ke indera yang lain-pendengaran-perlu
dikemukakan suatu teori baru kontroversial mengenai in-
dera yang mempertanyakan pandangan yang ada bahwa
indera tertentu memberi masukan ke bagian otak tertentu
yang hanya menangani satu indera. Semakin banyak bukti
menunjukkan bahwa regio-regio otak yang didedikasikan
hampir semata-mata untuk indera tertentu, misalnya kor-
teks visual untuk masukan penglihatan dan korteks soma-
tosensorik untuk masukan sentuhan, sebenarnya mene-
230 Bab 6
rima berbagai sinyal sensorik. Karena itu, sinyal taktil dan
pendengaran juga sampai ke korteks penglihatan. Sebagai
contoh, satu penelitian yang menggunakan teknik-teknik
pencitraan otak memperlihatkan bahwa orang buta sejak
lahir menggunakan korteks penglihatan ketika mereka
membaca huruf Braille, meskipun mereka tidak "melihat"
apapun. Masukan taktil dari jari-jari rangan mereka men-
capai daerah visual otak serta korteks somatosensorik.
Masukan ini membantu mereka "melihat" pola titik-titik
huruf Braille.
Y*g juga memperkuat anggapan bahwa pemrosesan
berbagai jenis masukan sensorik di otak mengalami tumpang-
tindih adalah penemuan neuron muhisensorih-sel-sel otak
yang bereaksi terhadap banyak masukan sensorik dan bukan
hanya terhadap satu jenis rangsangan. Belum ada yang
mengetahui apakah sel-sel ini jarang atau banyak terdapat di
otak. (Lihat fitur penyerta dalam boks, Konsep, Thntangan,
dan Kontroversi, mengenai suatu cara di mana para peneliti
mempelajari pemakaian bersama masukan sensorik oleh ber-
bagai bagian otak).
Pada bagian selanjutnya dari bab ini kita akan berkon-
sentrasi pada fungsi utama indera khusus lainnya. Sekarang
marilah kita beralih dari mara ke telinga.
TELINGA: PENDENGARAN DAN
KESEIMBANGAN
Masing-masing telinga terdiri dari tiga bagian: telinga luar,
tengah, dan dalam (Gambar 6-30). Bagian luar dan tengah
telinga menyalurkan gelombang suara dari udara ke telinga
dalam yang berisi cairan, di mana energi suara mengalami
penguatan dalam proses ini. Telinga dalam berisi dua sistem
sensorik berbeda: koklea, yang mengandung reseptor untuk
mengubah gelombang suara menjadi impuls saraf sehingga
kita dapat mendengar; dan aparatus uestibularis, yang penting
bagi sensasi keseimbangan.
I Gelombang suara terdiri dari regio-regio
pemadatan dan peregangan molekul udara yang
berselang-seling.
Pendengaran adalah persepsi energi suara oleh saraf. Pen-
dengaran terdiri dari dua aspek: identifikasi suara ("apa") dan
lokalisasinya ("di mana"). Kita mula-mula akan mempelajari
karakteristik gelombang suara, kemudian bagaimana telinga
dan otak memproses masukan suara unruk menghasilkan
pendengaran.
Gelombang suara adalah geraran udara yang me-
rambat yang terdiri dari daerah-daerah bertekanan tinggi
akibat kompresi (pemadatan) molekul udara bergantian
dengan daerah-daerah bertekanan rendah akibat penjarang-
an (peregangan) molekul udara (Gamb ar 6-3la) . Setiap alat
yang mampu menghasilkan gangguan pola molekul udara
sepertiitu adalah sumber suara. Contoh sederhana adalah
garpu tala. Ketika garpu tala dipukulkan, bilahnya akan
 Konsep, Tantangan, dan Kontroversi
"Melihat" dengan Lidah
Meskipun masing-masing jenis
masukan sensorik terutama diterima
oleh bagian otak tertentu yang
bertanggung jawab untuk persepsi
modalitas tersebut namun regio-regio
otak yang berperan dalam pemrosesan
perseptual menerima sinyal sensorik
o
dari berbagai sumber. Karena itu, o
f
korteks penglihatan menerima
masukan sensorik tidak hanya dari :6

mata tetapi juga dari permukaan '6

I

tubuh dan telinga. Satu kelompok c

o
peneliti kini sedang mengeksploitasi,
dengan cara tak lazim tetapi menarik,
;o !
o
o
pemakaian bersama masukan sensorik '6 :
oleh berbagai bagian otak ini. Dalam o 6
o
penelitian tersebut, para relawan buta l oa

atau dapat melihat tetapi ditutupi E

matanya mampu secara kasar memper-
sepsikan bentuk dan fitur dalam ruang
melalui suatu alat yang dihubungkan
ke lidah. Ketika alat ini, yang terdiri
dari suatu rangkaian elektroda,
diletakkan di lidah maka alat ini
menerjemahkan bayangan yang
dideteksi oleh kamera menjadi pola
sinyal listrik yang mengaktifkan
reseptor sentuh di lidah (lihat gambar
di samping). Pola "gelitik" di lidah
akibat sinyal listrik yang diinduksi oleh
cahaya ini berkorespondensi dengan
bayangan yang direkam oleh kamera.
Dengan latihan. korteks visual
mempersepsikan masukan sensorik
alternatif ini sebagai bayangan visual.
Seperti diklaim oleh salah satu peneliti
yang menciptakan alat tersebut, orang
melihat dengan korteks penglihatan,
bukan dengan mata. Setiap cara untuk
mengirim sinyal ke korteks penglihatan
dapat dipersepsikan sebagai bayangan
visual. Sebagai contoh, salah seorang
buta yang menjadi relawan dalam
penelitian melihat kerlip nyala lilin
urftuk pertama kalinya melalui alat
yang dihubungkan ke lidah tersebut.
Lidah adalah pilihan yang lebih baik
daripada kulit untuk menerima masukan
taktil yang diubah dari cahaya ini
Subyek yang ditutup matanya mengikuti gerakan tangan yang sedang
direkam oleh kamera video (kotak putih di samping komputer laptop)
dan ditransmisikan ke alat penerjemah gambar di lidah).
karena air liur adalah cairan penghan-
tar listrik bagi arus yang dihasilkan
oleh alat dari masukan visual. Selain
itu, lidah banyak mengandung
reseptor taktil, yang membuka
kemungkinan bahwa lidah dapat
memberikan ketajaman masukan visual
yang lebih tinggi daripada kulit. Fitur
ini akan penting jika alat semacam ini
akan digunakan untuk membantu
mereka yang penglihatannya ter-
ganggu. Tujuan para peneliti adalah
memperbaiki resolusi alat dengan
meningkatkan jumlah elektroda di
dalam mulut. Meskipun demikian,
bayangan yang diterima masih bersifat
kasar karena ketajaman yang dihasil-
kan oleh alat ini tidak pernah menya-
mai yang dihasilkan oleh medan
reseptif mata yang kecil.
_9
o
d
v Yo
o
Y
o c
C
.F 6
o
o
!
Meskipun pemakaian lidah sebagai
mata "angkat" tidak akan pernah
mendekati penglihatan yang dihasilkan
oleh mata normal namun harapannya
adalah bahwa teknik ini akan
memungkinkan orang buta pergi
keluar; melihat bayangan benda, dan
mengikuti gerakan. Bahkan masukan
penglihatan yang terbatas ini saja akan
membuat orang dengan gangguan
penglihatan lebih mudah beraktivitas
dan memperbaiki kualitas kehidupan
mereka. Pengembang alat ini mencoba
memperkecil alat sehingga dapat
dipasang tanpa terlihat di dalam mulut
pemakai dan dapat dihubungkan ke
kamera miniatur yang dipasang di kaca
mata. Alat yang ringkas ini akan
praktis digunakan dan secara kosmetis
dapat diterima.

bergetar. Sewaktu bilah garpu tala bergerak ke satu arah
(Gambar 6-31b), molekul-molekul udara di depannya ter-
dorong saling merapat, atau memadat (terkompresi), dan
meningkatkan tekanan di daerah ini. Secara bersamaan,
sewaktu bilah maju ke depan molekul-molekul udara di
belakangnya menyebar, atau lebih jarang, dan menurunkan
tekanan di daerah tersebut. Sewaktu bilah bergerak ke arah
berlawanan, tercipta gelombang pemadatan dan peregangan
yang berlawanan. Meksipun masing-masing molekul hanya
bergerak dalam jarak dekat ketika bilah bergetar namun
gelombang pemadatan dan peregangan menyebar ke jarak
yang jauh seperti riak air. Molekul-molekul udara yang
"terganggu" akan mengganggu molekul-molekul di dekat-
nya, membentuk daerah-daerah baru pemadatan dan pe-
regangan, demikian sererusnya (Gambar 6-3lc). Energi
suara secara bertahap melemah sewaktu gelombang suara
berjalan jauh dari sumbernya. Intensitas gelombang suara
berkurang sampai hilang ketika gelombang suara terakhir
terlalu lemah untuk mengganggu molekul-molekul udara di
sekitarnya.
Gelombang suara juga dapat merambat melalui media
selain udara, misalnya air. Namun, perambatan ini kurang
efisien; diperlukan tekanan lebih besar unruk menimbulkan
pergerakan cairan dibandingkan dengan pergerakan udara

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 231

 Daun Membran Osikulus
telinga timpani auditorius
\ (gendang telinga)
I semisirkularis
' !::.- .-.. ::;;:!:.
=":.,.
Meatus
auditorius eksternus
{sa}uran telinga)
Gambar 6-30
Anatomi telinga.
karena inersia (kelembaman, resistensi terhadap perubahan)
cairan yang iebih besar.
Suara ditandai oleh nadanya (tone), intensitasnya (ke-
kuatan, keras-lembutnya), dan timbre (warna suara, kuaiitas)
(Gambar 6-32).
I Nada suatu suara (misalnya nada C atau G) ditentukan
oleh frekuensi getaran. Semakin besar frekuensi getaran, se-
makin tinggi nada. Telinga manusia dapat mendeteksi gelom,
bang suara dengan frekuensi dari 20 sampai 20.000 siklus per
detik tetapi paling peka untuk frekuensi antara 1000 dan
4000 siklus per detik.
I Intensitas, atau kekuatan, suara bergantung pada am-
plitudo geiombang suarar atau perbedaan tekanan antara
daerah pemadatan bertekanan tinggi dan daerah peregangan
bertekanan rendah. Dalam rentang pendengaran, semakin
besar amplitudo, semakin keras suara. Telinga manusia dapat
mendengar intensitas suara dengan kisaran yang lebar, dari
bisikan paling lemah hingga bunyi pesawat lepas landas yang
memekakkan telinga. Kekuatan suara diukur dalam desibel
(dB), yaitu ukuran logaritmik intensitas dibandingkan
dengan suara paling lemah yang masih terdengar*ambang
pendengaran. Karena hubungannya yang logaritmik, maka
setiap 10 dB menunjukkan peningkatan 10 kali lipat kekuat-
an suara. Beberapa contoh suara umum menggambarkan be-
sar peningkatan ini (Thbel 6-5). Perhatikan bahwa bunyi
gesekan daun pada 10 dB 10 kali lebih kuat daripada ambang
pendengaran, tetapi suara pesawat jet lepaslandas adalah satu
7-32 Bab 6
Kanalis )
!Aparatus
Utrikulus I vestibularis
dan sakulus /
Jendela oval
Nervus vestibulokoklearis
-
Kokhlea
Jendela bundar
*i:
Tuba
eustaklius
Ke faring
,Telinga
'dalatn'
kuadriliun (sejuta milyar) kali, bukan 150 kali, lebih kuat
daripada bunyi terlemah yang masih terdengar. Suara yang
lebih besar daripada 100 dB dapat merusak secara permanen
perangkat sensorik sensitif di koklea.
I W'arna suara, atau kualitas, suaru suara bergantung
pada ouertone,yaitu frekuensi tambahan yang mengenai nada
dasar. Garpu tala memiliki nada murni, tetapi sebagian besar
suara ridaklah murni. Sebagai contoh, campuran kompleks
nada tambahan menimbulkan suara yang berbeda pada ber-
bagai alat musik yang memainkan nada yang sama (nada C
dalam bunyi rerompet terdengar berbeda dari nada C di
piano). Nada tambahan juga berperan menyebabkan per-
bedaan karakteristik suara orang. 'Warna suara memungkin-
kan pendengar membedakan sumber gelombang suara, ka,
rena setiap sumber suara menghasilkan pola nada tambahan
yang berbeda-beda. Berkat warna suara, anda dapat menge-
tahui apakah yang berbicara di telepon ibu anda arau pacar
anda sebelum anda mengatakan sesuatu yang salahl
I Tellnga luar berperan dalam
lokalisasi suara.
Reseptor-reseptor khusus unruk suara terletak di telinga da-
lam yang berisi cairan. Karena itu, gelombang suara di udara
harus dapat disalurkan ke arah dan dipindahkan ke telinga
dalam, dengan mengompensasi pengurangan energi suara
 Daerah Daerah
pemadatan peregangan

I
c(6
c
$
i<
P
I

Kepadatan molekul udara Daerah Daerah

normal ketika garpu tala peregangan pemadatan
(a) dalam keadaan diam (b)

-waktu-

(c)

Gambar 6-3'l
Pembentukan gelombang suara. (a) Gelombang suara adalah daerah-daerah pemadatan dan peregangan molekul udara yang
berselang-seling. (b) Garpu tala yang bergetar memicu gelombang suara sewaktu molekul-molekul udara di depan bilah garpu
yang sedang bergerak maju mengalami pemadatan sementara molekul-molekul di belakangnya mengalami penjarangan/
peregangan. (c) Molekul-molekul udara yang terganggu tersebut menumbuk molekul-molekul di depannya, membentuk
daerah-daerah baru pemadatan dan peregangan yang lebih jauh dari tempat asal suara. Dengan cara ini, gelombang suara
bergerak progresif semakin jauh dari sumber, meskipun masing-masing molekul udara hanya berpindah dalam jarak dekat
ketika terganggu. Gelombang suara akhirnya lenyap ketika daerah terakhir yang mengalami gangguan terlalu lemah untuk
"mengganggu" daerah di depannya.

Nada bergantung
pada frekuensi n* f/\t/v\ Kekuaian
sama

lntensitas (kekuatan)
bergantung pada
amplitudo
-\- --l^At/V\ Nada
sama

/nAnnon/ (*
nn
Kekuatan
Timbre {kualitas)
bergantung pada
ovenanes
!4,'"d\ )\"A- sama,
nada
Nada murni Oveftone yang berbeda sama

Gambar 6-32
Sifat gelombang suara.

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 233

 (tahi kuping), suatu sekresi lengket yang menjebak partikel-
Tahel S-5, ' ,, ' j .
partikel kecil asing. Baik rambut-rambut halus maupun
Kekuatan Relatif Suara yang Umum serumen membantu mencegah partikel di udara mencapai
bagian dalam saluran telinga, tempat partikel dapat menum-
PERBANDINGAN
puk atau mencederai membran timpani dan mengganggu
DENGAN SUARA
pendengaran.
PALING LEMAH YANG
KEKUATAN MASIH TERDENGAR
DALAM (AMBANG
SUARA DESIBEL (dB) PENDENGARAN) I Membran timpani bergetar bersama gelombang
GemerisikDaun suara di telinga luar.
10 dB 10 kali lebih kuat
Detak Jam 20 dB 100 kali lebih kuat Membran timpani, yang membentang merintangi pintu
Suara di 30 dB Seribu kali lebih kuat masuk ke telinga tengah, bergetar ketika terkena gelombang
Perpustakaan suara. Daerah-daerah bertekanan tinggi dan rendah yang
Percakapan 60 dB Sejuta kali lebih kuat berselang-seling dan ditimbulkan oleh gelombang suara
Normal
menyebabkan gendang telinga yang sangar peka melekuk
Blender 90 dB Semilyar kali lebih kuat ke dalam dan keluar seiring dengan frekuensi gelombang
Makanan
suara.
Konser Musik 120 dB Setrilyun kali lebih kuat
Rock Agar membran bebas bergerak ketika terkena suara,
Jet tekanan udara istirahat di kedua sisi membran timpani harus
Pesawat 150 dB Sekuadriliun kali lebih
Lepas Landas kuat sama. Bagian luar gendang telinga terpajan ke tekanan at-
mosfer yang mencapainya melalui saluran telinga. Bagian
dalam gendang telinga yang menghadap ke rongga telinga
tengah juga terpajan ke tekanan atmosfer melalui tuba eus-
yang terjadi dalam proses alami ketika gelombang suara ber- takhius (auditorius), yang menghubungkan telinga tengah
pindah dari udara ke air. Fungsi ini dilaksanakan oleh telinga ke faring (bagian belakang tenggorokan) (Gambar 6-30).
luar dan telinga tengah. Tirba eustakius dalam keadaan normal terrurup, tetapi dapat
Telinga luar (Gambar 5-30) terdiri dari pinna (daun membuka oleh gerakan menguap, mengunyah, dan menelan.
telinga), meatus auditorius eksternus (saluran telinga), dan Pembukaan ini memungkinkan tekanan udara di telinga
membran timpani (gendang telinga). Pinna, lipatan menonjol tengah menyamai tekanan atmosfer sehingga tekanan di ke-
tulang rawan berlapis kulit mengumpulkan gelombang suara dua sisi membran timpani setara. Sewaktu perubahan tekan-
dan menyalurkannya ke saluran telinga luar. Banyak spesies an eksternal yang cepar (misalnya ketika pesawat lepas-
(anjing misalnya) dapat mengarahkan telinga mereka sesuai landas), gendang telinga menonjol dan menimbulkan nyeri
sumber suara untuk mengumpulkan lebih banyak suara, karena tekanan di luar telinga berubah semenrara tekanan di
tetapi telinga manusia relatif tidak dapat bergerak. Karena telinga tengah tidak berubah. Membuka tuba eustakius
bentuknya, pinna secara parsial menghambat gelombang dengan menguap memungkinkan tekanan di kedua sisi mem-
suara yang mendekati telinga dari belakang, mengubah warna bran timpani menjadi sama, menghilangkan distorsi akibat
suara sehingga membantu orang membedakan apakah suara tekanan sewaktu gendang telinga kembali ke bentuknya se-
berasal tepat dari depan atau belakang. mula.
Lokalisasi suara untuk suara yang datang dari kanan CATAIAN KLINIS. Infeksi yang berasal dari tenggo-
atau kiri ditentukan berdasarkan dua petunjuk. Pertama, rokan kadang menyebar melalui tuba eustakius ke telinga
gelombang suara mencapai telinga yang lebih dekat dengan tengah. Penimbunan cairan yang terjadi di telinga tengah
sumber suara sesaat sebelum gelombang tersebut tiba di tidak saja menimbulkan nyeri tetapi juga mengganggu han-
telinga satunya. Kedua, suara menjadi kurang intens ketika taran suara melintasi telinga tengah.
mencapai telinga yang jauh, karena kepala berfungsi sebagai
penghalang suara yang secara parsial menghambat perambat-
an gelombang suara. Korteks pendengaran mengintegrasikan I Tulang-tulang telinga tengah mengubah getaran
semua petunjuk ini untuk menentukan lokasi sumber suara. membran timpani menjadi gerakan cairan di
Kita sulit mengetahui lokasi sumber suara hanya dengan satu
telinga dalam.
telinga. Bukti-bukti terakhir menunjukkan bahwa korteks
pendengaran menentukan lokasi suara berdasarkan perbeda- Telinga tengah memindahkan gerakan bergetar membran
an dalam waktu pola lepas muatan neuron, bukan oleh peta timpani ke cairan telinga dalam. Pemindahan ini dipermudah
ruang seperti yang diproyeksikan titik demi titik di korteks oleh adanya rantai tiga tulang kecil, atau osikulus (maleus,
penglihatan oleh retina yang memungkinkan kita mengeta- inkus, dan stapes), yang dapat bergerak dan membentang di
hui lokasi benda yang terlihat. telinga tengah (Gambar 6-33a). Tirlang pertama, maleus, me-
Pintu masuk saluran telinga dijaga oleh rambut- lekat ke membran timpani, dan tulang terakhir, srapes, me-
rambut halus. Kulit yang melapisi saluran mengandung lekat ke jendela oval, pintu masuk ke dalam koklea yang
kelenjar keringat modifikasi yang menghasilkan serumen berisi cairan. Sewaktu membran timpani bergetar sebagai

234 Bab 6
respons terhadap gelombang suara, rangkaian tulang-tulang
tersebut ikut bergerak dengan frekuensi yang sama, memin-
dahkan frekuensi getaran ini dari membran timpani ke jen-
dela oval. Tekanan yang terjadi di jendela oval yang ditim-
bulkan oleh setiap getaran akan menimbulkan gerakan cairan
telinga dalam mirip gelombang dengan frekuensi yang sama
seperti gelombang suara asal. Namun, seperti telah disebut-
kan, diperlukan tekanan yang lebih besar untuk menggetar-
kan cairan. Sistem osikulus memperkuat tekanan yang di-
timbulkan oleh gelombang suara di udara melalui dua
mekanisme agar cairan di koklea bergetar. Pertama, karena
luas permukaan membran timpani jauh lebih besar daripada
luas jendela oval maka terjadi peningkatan tekanan ketika
gaya yang bekerja pada membran timpani disalurkan oleh
osikulus ke jendela oval (tekanan = gayalluas). Kedua, efek
tuas osikulus juga menimbulkan penguatan. Bersama-sama,
kedua mekanisme ini meningkatkan gaya y^ng bekerja pada
jendela oval sebesar 20 kali dibandingkan dengan jika gelom-
bang suara langsung mengenai jendela oval. Penambahan
tekanan ini sudah cukup untuk menggetarkan cairan di
koklea.
Beberapa otot halus di telinga tengah berkontraksi
cara refleks sebagai respons terhadap suara keras (lebih dari
70 dB), menyebabkan membran timpani mengencang dan
membatasi gerakan rangkaian osikulus. Berkurangnya getar-
an di struktur-struktur telinga tengah ini menurunkan trans-
misi gelombang suara yang keras ke telinga dalam untuk
melindungi perangkat sensorik yang peka dari kerusakan.
Namun, respons refleks ini reladf lambat, terjadi paling
kurang 40 mdet setelah pajanan ke suara keras. Karena itu
refleks ini hanya memberi perlindungan terhadap suara keras
yang berkepanjangan, bukan dari suara mendadak misalnya
ledakan. Dengan memanfaatkan refleks ini, senjata anti pe-
sawat udara masa Perang Dunia II dirancang untuk meng-
hasilkan suara keras praledakan untuk melindungi telinga
tentara mereka dari suara berdentam keras yang ditimbulkan
oleh penembakan sebenarnya.
I Kokhlea mengandung organ Corti, organ indera
pendengaran.
Kokhlea yang seukuran kacang polong dan berbentuk
mirip siput ini adalah bagian telinga dalam yang "men-
dengar" dan merupakan sistem tubulus bergelung yang ter-
letak jauh di dalam tulang temporal (Gambar 6-30). Kom-
ponen fungsional kokhlea akan lebih mudah dipahami jika
gulungan organ ini diuraikan seperti diperlihatkan di
Gambar 6-33a. Di sebagian besar panjangnya koklea dibagi
menjadi tiga kompartemen longitudinal berisi cairan. Duk-
tus kokhlearis yang buntu, yangjuga dikenal sebagai skala
media, membentuk kompartemen tengah. Bagian ini mem-
bentuk terowongan di seluruh panjang bagian tengah
kokhlea, hampir mencapai ujung. Kompartemen atas, skala
vestibuli, mengikuti kontur dalam spiral, dan skala tim-
pani, kompartemen bawah, mengikuti kontur luar (Gam-
bar 6-33a dan b). Cairan di dalam duktus koklearis disebut
endolimfe (Gambar 6-34a). Skala vestibuli dan skala tim-
pani mengandung cairan yang sedikit berbeda, perilimfe.
Daerah di luar ujung duktus koklearis tempar cairan di
kompartemen atas dan bawah berhubungan disebut heli-
kotrema. Skala vestibuli dipisahkan dari rongga telinga
tengah oleh jendela oval, tempat melekatnya stapes. Lubang
kecil lain yang ditutupi oleh membran, jendela bundar,
menutup skala timpani dari telinga tengah. Membran
vestibularis yang tipis membentuk atap duktus koklearis
dan memisahkannya dari skala vestibuli. Membran basila-
ris membentuk lantai duktus kokhlearis, memisahkannya
dari skala timpani. Membran basilaris sangat penting ka-
rena mengandung organ Corti, organ indera untuk pen-
dengaran.
I Sel rambut di organ Corti mengubah gerakan
cairan menjadi sinyal listrik.
Organ Corti, yang terletak di atas membran basilaris di
seluruh panjangnya, mengandung sel rambut yang me-
rupakan reseptor suara. Sebanyak 16.000 sel rambut di da-
se-
lam masing-masing koklea tersusun menjadi empat baris
di seluruh panjang membran basilaris: satu baris sel
sejajar
rambut dalam dan tiga baris sel rambut luar (Gambar
6-33c). Dari permukaan masing-masing sel rambut me-
nonjol sekitar 100 rambut yang dikenal sebagai stereosilia,
yaitu mikrovilus yang dibuat kaku oleh adanya aktin (lihat
h. 50). Sel rambut menghasilkan sinyal saraf jika rambut
permukaannya mengalami perubahan bentuk secara meka-
nis akibat gerakan cairan di telinga dalam. Stereosilia ini
berkontak dengan membran tektorium, suatu tonjolan
mirip tenda yang menutupi organ Corti di seluruh panjang-
nya (Gambar 5-33b dan c).
Gerakan stapes yang mirip piston terhadap jendela
oval memicu gelombang tekanan di kompartemen aras.
Karena cairan tidak dapat mengalami penekanan, maka
tekanan disebarkan melalui dua cara ketika stapes menye-
babkan jendela oval menonjol ke dalam: (1) penekanan
jendela bundar dan (2) defleksi membran basilaris (Gambar
6-34a). Pada bagian-bagian awal jalur ini, gelombang
tekanan mendorong maju perilimfe di kompartemen aras,
kemudian mengelilingi helikotrema, dan masuk ke dalam
kompartemen bawah, tempar gelombang tersebut menye-
babkan jendela bundar menonjol keluar mengarah ke
rongga telinga tengah untuk mengompensasi peningkatan
tekanan. Sewaktu stapes bergerak mundur dan menarik
jendela oval ke arah luar ke telinga tengah, perilimfe meng-
alir ke arah berlawanan, menyebabkan jendela bundar me-
nonjol ke dalam. Jalur ini tidak menyebabkan penerimaan
suara tetapi hanya menghilangkan tekanan.
Gelombang tekanan frekuensi-frekuensi yang berkait-
an dengan penerimaan suara mengambil "jalan pintas".
Gelombang tekanan di kompartemen aras disalurkan me-
lalui membran vestibularis yang tipis, menuju duktus
kokhlearis, dan kemudian melalui membran basilaris di
kompartemen bawah, tempat gelombang ini menyebabkan
jendela bundar menonjol keluar masuk bergantian. Per-
bedaan utama pada jalur ini adalah bahwa transmisi ge-
Susunan 5araf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 235
 Koklea Membran vestibularis

Helikotrema \ / u.Membran basilaris

\ ,/ Organ Corti (dengan rambut
lnkus stapes di
jendela\ \ ,/ dari sel rambut yang diperlihatkan
I -- di Permukaan)
oval I _-./t

Membran tektorium

Skala media
(duktus kokhlearis)

Membran vestibularis

Membran tektorium

Skala vestibuli
Jendela bundar
Rongga Skala
telinga tengah media
Organ Corti (duktus
Membran timpani kokhlearis)
(a)
Saraf auditorius Membran
basilaris

Skala timpani

Gambar 6-33
Telinga tengah dan koklea. (a) Anatomi makroskopik telinga
tengah dan koklea, dengan gulungan koklea "diuraikan". (b) Membran
Potongan melintang koklea. (c) Organ Corti diperbesar.
Sel rambut

lombang tekanan melalui membran basilaris menyebabkan

membran ini bergerak naik-turun, atau bergetar, sesuai
gelombang tekanan. Karena organ Corti berada di atas
membran basilaris maka sel-sel rambut juga bergetar naik-
turun sewaktu membran basilaris bergetar.

PERAN SEL RAMBUT DALAM

Sel rambut dalam dan luar memiliki fungsi berbeda. Sel
rambut dalam adalah sel yang mengubah gaya mekanis suara
(getaran cairan koklea) menjadi impuis listrik pendengaran
(potensial aksi yang menyampaikan pesan pendengaran ke
korteks serebri). Karena berkontak dengan membran tekto- berkurang sewaltu sel-sel rambut ini mengeluarkan lebih
rium yang kaku dan stasioner, maka stereosilia sel-sel reseptor sedikit neurotransmiter ketika mengalami hiperpolarisasi aki-
bat pergeseran ke arah yang berlawanan.
ini tertekuk maju-mundur ketika membran basilar meng-
Karena itu, telinga mengubah gelombang suara di udara
ubah posisi relatif terhadap membran tektorium (Gambar
6-35). Deformasi mekanis maju-mundur rambur-rambut ini menjadi gerakan bergetar membran basilaris yang menekuk
rambut-rambur sel reseptor maju-mundur. Deformasi mekanis
secara bergantian membuka dan menutup saluran ion ber-
rambut-rambut ini secara bergantian membuka dan menutup
pintu mekanis di sel rambut sehingga terjadi perubahan
saluran sel reseptor, menghasilkan perubahan potensial ber-
potensial depolarisasi dan hiperpolarisasi yang bergantian-
jenjang di reseptor yang menyebabkan perubahan dalam fre-
yaitu potensial reseptor-dengan frekuensi yang sama seperri
frekuensi rangsangan pemicu semula. kuensi potensial aksi yang dikirim ke otak. Dengan cara ini,
Sel rambut dalam berhubungan melalui suatu sinaps gelombang suara diterjemahkan menjadi sinyal saraf yang
dapat diterima oleh otak sebagai sensasi suara (Gambar 6-36).
kimiawi dengan ujung serat-serat saraf aferen yang memben-
tuk nervus auditorius (kokhlearis). Depolarisasi sel-sel
rambut ini (ketika membran basilaris terangkat) meningkatkan PERAN SEL RAMBUT LUAR
laju pelepasan neurorransmirer, yang meningkatkan frekuensi Sementara sel-sel rambut dalam mengirim sinyal auditorik
lepas muatan di serat aferen. Sebaliknya, laju lepas muatan ke otak melalui serat aferen, sei rambut luar tidak memberi

236 Bab 6
 Duktus kokhlearis

Membran
tektorium

Kokhlea

Helikotrema
Rambut

Organ
Corti

Membran basilaris

Skala
timpani

Membran timpani Jendela bundar

Gerakan cairan di dalam perilimfe yang ditimbulkan oleh getaran jendela oval mengikuti dua jalur:

Q: Melalui skala vestibuli, mengelilingi helikotrema, dan
melalui skala timpani, menyebabkan jendela bundar
bergetar. Jalur rni hanya mengurangi energi suara.
(a)
Jalur @: "Jalan pintas" dari skala vestibuli melalui membran
basilaris ke skala timpani. Jalur ini memicu pengaktifan
reseptor suara dengan menekuk rambut-rambut di sel
rambut sewaktu organ Corti yang terletak di atas
membran basilaris bergeser relatif terhadap membran
tektorium di atasnYa.

3000 Frekuensi tinggi

I
Ujung membran basilaris
yang lebar dan lentur
dekat helikotrema

Frekuensi sedang

Ujung membran basilaris

yang sempit dan kaku 1 000
dekat jendela oval Frekuensi rendah

t
I

20,000

(b) (c)
Angka-angka menunjukkan frekuensi (dalam siklus per detik)
qetaran maksimal berbaqai baqian membran basilaris.

Gambar 6-34
Transmisi gelombang suara. (a) Getaran cairan di dalam koklea yang dipicu oleh getaran jendela oval mengikuti dua jalur, satu
meredam energi suara dan yang lain memicu potensial reseptor. (b) Berbagai bagian membran basilaris bergetar maksimal pada
frekuensi yang berbeda. (c) Ujung sempit kaku membran basilaris yang terletak paling dekat dengan jendela oval bergetar
maksimal pada nada berfrekuensi tinggi. Ujung lebar lentur membran basilaris dekat helikotrema bergetar maksimal pada nada
berfrekuensi rendah.

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 237

Stereosilia (rambut) dari sel rambut membran basilaris
berkontak dengan membran tektorium di atasnya. Rambut- Gelombang suara
rambut ini tertekuk ketika membran basilaris bergerak relatif
terhadap membran tektorium yang stasioner. Penekukan
stereosilia sel rambut dalam ini membuka saluran berpintu
mekanis, menyebabkan perpindahan ion yang menimbulkan
Getaran
membran timpani

Getaran tulang
telinga tengah

I
Getaran
Pergerakan cairan di jendela oval
kokhlea menyebabkan

Gambar 6-35
Menekuknya stereosilia akibat defleksi membran basilaris.
t=*""""**--l
roxrrtea
E;;__l
oi oatam
I l- ljendeta
bunoarl

Getaran
membran basilaris
sinyal ke otak tentang suara yang datang. Sel-sel rambut
luar secara aktifdan cepat berubah panjang sebagai respons *
Menekuknya rambut di
terhadap perubahan potensial membran, suatu perilaku
reseptor sel rambut dalam
yang dikenal sebagai elektomotilita.r. Sel rambut luar me- organ Corti sewaktu getaran
mendek pada depolarisasi dan memanjang pada hiperpolari- membran basilaris menggeser
sasi. Perubahan panjang ini memperkuat arau menegaskan rambut-rambut ini secara
relatif terhadap membran
gerakan membran basilaris. Analoginya adalah seseorang
tektorium di atasnya yang
dengan sengaja mendorong pendulum jam antik sesuai berkontak dengan rambut
ayunannya untuk memperkuat gerakan pendulum tersebut. tersebut
Modifikasi pergerakan membran basilaris seperri ini me- +
ningkatkan respons sel rambut dalam, reseptor sensorik
Perubahan potensial
pendengaran yang sebenarnya, menyebabkan mereka sangat
berjenjang {potensial r'
peka terhadap intensitas suara dan dapat membedakan reseptor) di sel reseptor
berbagai nada suara.

Perubahan frekueflsi
I Diskriminasi
nada bergantung pada bagian potensial aksi yang
,

membran basilaris yang bergetar. dihasilkan di saraf auditorius

Diskriminasi nada (yaitu kemampuan membedakan antara

berbagai frekuensi gelombang suara yang datang) bergantung
pada bentuk dan sifat membran basilaris, yang menyempit Peramb,atan polensial aksi
ke korteks auditorius di
dan kaku di ujung jendela ovalnya serta lebar dan lentur di
lobus trempcralis atak untuk
ujung helikotremanya (Gambar 6-34b). Berbagai bagian psrsep$i suafa
membran basilaris secara alami bergetar malsimal pada fre-
kuensi yang berbeda-beda; yaitu, setiap frekuensi memper- Gambar 6-36
lihatkan vibrasi puncak di berbagai posisi di sepanjang mem- Transduksi suara.
bran basilaris. Ujung sempit yang paling dekat dengan jendela
oval bergetar maksimal pada nada berfrekuensi tinggi, semen-
tara ujung lebar yang paling dekat dengan helikotrema ber- koklea akibat getaran stapes, gelombang akan merambat ke
getar maksimal pada nada berfrekuensi rendah (Gambar bagian membran basilaris yang secara alami berespons mak-
6-34c). Nada-nada di antaranya disortir secara tepar di se- simal terhadap frekuensi ini. Energi gelombang tekanan ter-
panjang membran dari frekuensi tinggi ke rendah. Sewaktu serap oleh getaran membran yang kuat ini sehingga gelom-
gelombang suara dengan frekuensi rerrentu terbentuk di bang lenyap di daerah dengan geraran terbesar.

238 Bab 6
 Sel-sel rambut di daerah membran basilaris dengan
getaran maksimal mengalami deformasi mekanis paling kuat
dan karenanya paling tereksitasi. Informasi ini dikirim ke
SSP, yang menginterpretasikan pola stimulasi sel rambut se-
bagai suara dengan frekuensi tertentu. Teknik-teknik modern
telah memastikan bahwa membran basilaris mempunyai
batas nada yang sedemikian jelas sehingga respons membran
puncak terhadap satu nada mungkin tidak meluas melewati
lebar beberapa sel rambut.
Nada tambahan dengan beragam frekuensi menyebab-
kan banyak titik di sepanjang membran basilaris bergetar
bersamaan tetapi kurang intensif dibandingkan dengan nada
dasar sehingga SSP mampu membedakan warna suara (dis-
kriminasi warna suara).
I Diskriminasikekuatan suara bergantung pada
tengah sebuah atom hidrogen, atom yang paling kecil. Tidak-
lah mengherankan suara yang sangat keras, yang tidak cukup
dapat dilemahkan oleh reflefts telinga tengah (misalnya, suara
konser musik rock), dapat menimbulkan getaran sedemikian
kuat di membran basilaris sehingga sel rambut, yang tidak
dapat diganti, rusak atau terdistorsi secara permanen, menim,
bulkan gangguan pendengaran parsial (Gambar 5-37).
I Korteks pendengaran terpetakan
sesuai nada.
Seperti halnya bagian-bagian membran basilaris yang ber-
kaitan dengan nada tertentu, kortelis pendengaran primer
di lobus temporalis juga tertata secara tonoto?is. Setiap bagian
membran basilaris berhubungan dengan regio spesifik kor-
teks pendengaran primer. Karenanya, neuron-neuron korteks

getaran. tertentu hanya diaktifkan oleh nada tertenru; yaitu, seriap

amplitudo
Diskriminasi intensitas (kekuatan) bergantung pada ampli-
tudo getaran. Sewaktu gelombang suara yang berasal dari
sumber suara yang lebih keras mengenai gendang telinga,
gelombang tersebut menyebabkan gendang telinga bergetar
lebih kuat (yaitu, lebih menonjol keluar-masuk) tetapi
dengan frekuensi yang sama seperti suara yang lebih lembut
dengan nada sama. Defleksi membran timpani yang lebih
besar ini diubah menjadi peningkatan amplitudo gerakan
membran basilaris di daerah dengan responsivitas tertinggi.
SSP menginterpretasikan peningkatan osilasi membran basi-
laris sebagai suara yang lebih kuat.
Sistem pendengaran sangat peka dan dapat mendeteksi
suara sedemikian lemah yang hanya menyebabkan defleksi
membran dengan jarak setara dengan sepersekian garis
regio di korteks auditorius tereksitasi hanya sebagai respons
terhadap nada tertentu yang terdeteksi oleh bagian tertentu
membran basilaris.
Neuron-neuron aferen yang menyerap sinyal auditorik
dari sel rambut dalam keluar koklea melalui saraf auditorius.
Jalur saraf antara organ Corti dan korteks auditorius me-
libatkan beberapa sinaps dalam perjalanannya, dengan yang
paling menonjol berada di batang otak dan nuhleus geniku-
latum medialis talamus. Batang otak menggunakan masukan
auditorik untuk keadaan terjaga dan bangun. Talamus me-
nyortir dan menyalurkan sinyal ke atas. Tidak seperti sinyal
di jalur penglihatan, sinyal auditorik dari masing-masing
telinga disalurkan ke kedua lobus temporalis karena serat-
serat bersilangan secara parsial di batang otak. Karena itu,
gangguan di jalur pendengaran di satu sisi setelah batang otak

c
d
.9)
c
.9

o
c
f,
ui

=;
G
I
d
-
o6
c
o

L
I
a
t
(a) (b)
Gambar 6-37
Hilangnya sel rambut akibat suara bising. Cedera dan hilangnya sel rambut akibat bising yang intens. Bagian-bagian dari organ
Corti, dengan tiga baris sel rambut luar dan satu baris sel rambut dalam, dari telinga dalam (a) mencit normal dan (b) mencit
setelah terpajan 24 jam ke bising sebesar 120 dB SPL (sound pressure /eve/), suatu tingkat yang dicapai oleh musik rock yang
keras.

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 239

sama sekali tidak mempengaruhi pendengaran di kedua
telinga.
Korteks pendengaran primer tampaknya mempersepsi-
kan suara-suara diskret, sementara korteks pendengaran yang
lebih tinggi di sekitarnya mengintegrasikan berbagai suara
menjadi polayang koheren dan berarti. Bayangkanlah ten-
tang kompleksitas tugas yang dilakukan oleh sistem pen-
dengaran anda. Ketika anda berada di sebuah konser, organ
Corti anda berespons terhadap campuran simultan suara
berbagai instrumen, tepuk tangan, dan percakapan penon-
ton, serta bising latar di panggung. Anda dapat membedakan
bagian-bagian dari banyak gelombang suara yang mencapai
telinga anda ini dan dapat memperhatikan suara-suara yang
penting bagi anda.
I Tuli disebabkan oleh defek di bagian hantaran
atau pemrosesan saraf gelombang suara.
CATAIAN KLINIS. Hilangnya pendengaran, atau tuli,
mungkin temporer atau permanen, parsial atau total. Ganggu-
an pendengaran, yang mengenai sekitar 10%o orang Amerika,
adalah cacat fisik tersering kedua di Amerika Serikat. Tirli
diklasiffkasikan menjadi dua jenis-tuli hantaran dan tuli sen-
sorineural-berqantung pada bagian mekanisme pendengaran
yang tidak dapat berfungsi adekuat. Tirli hantaran terjadi
jika gelombang suara tidak secara adekuat dihantarkan me-
lalui bagian luar dan tengah telinga untuk menggetarkan
cairan di telinga dalam. Kemungkinan penyebab adalah pe-
nyumbatan fisik saluran telinga oleh serumen, pecahnya
gendang telinga, infeksi telinga tengah disertai penimbunan
cairan, atau restriksi gerakan osikulus akibat perlekaran tu-
lang antara stapes dan jendela oval. Pada tuli sensorineural,
gelombang suara ditransmisikan ke telinga dalam, tetapi
tidak diterjemahkan menjadi sinyal saraf yang dapat di-
interpretasikan oleh otak sebagai sensasi suara. Defeknya
dapat terletak di organ Corti atau nervus auditorius atau,
yang lebih jarang, di jalur auditorius asendens atau korteks
auditorius.
Sa.lah satu kausa tersering gangguan pendengaran par-
sial, presbikusis saraf, adalah proses degeneratif terkait-usia
yang terjadi ketika sel rambut "aus" akibat pemakaian. Seiring
dengan waktu, pajanan bahkan ke suara-suara biasa akhirnya
merusak sel rambut sehingga, secara rerata, orang dewasa
kehilangan lebih dari 400/o sel rambut koklea mereka pada
usia 65 tahun. Sayangnya, gangguan pendengaran parsial aki-
bat pajanan berlebihan ke suara keras kini mengenai banyak
orang dengan usia lebih muda daripada dahulu karena kita
hidup dalam lingkungan yang semakin berisik. Sel-sel ram-
but yang memproses suara berfrekuensi tinggi adalah yang
paling rentan mengalami kerusakan.
Alat bantu dengar bermanfaat bagi tuli hantaran tetapi
kurang berguna untuk tuli sensorineural. Alat ini mening-
katkan intensitas suara dan dapat memodifikasi spektrum
suara serta menyesuaikannya dengan pola gangguan pen-
dengaran pasien pada frekuensi rendah arau ringgi. Namun,
agar suara dapat dipersepsikan, sistem sel reseptor-jalur saraf
harus utuh
240 Bab 6
Dalam tahun-tahun terakhir, implan koklea mulai ter-
sedia. Alat elektronik ini, yang ditanam secara bedah, meng-
ubah sinyal suara menjadi sinyal listrik yang dapat secara
langsung merangsang nenrrs auditorius sehingga memintas
sistem kokiea yang sakit. Implan koklea tidak dapat memu-
lihkan pendengaran normal, tetapi memungkinkan pemakai-
nya mengenali suara. Keberhasilan berkisar dari mampu
"mendengar" dering telepon hingga mampu melakukan per-
cakapan melalui telepon.
Temuan-temuan baru yang menarik mengisyaratkan
bahwa di masa depan pendengaran dapat dipulihkan dengan
merangsang telinga dalam yang rusak untuk memperbaiki
diri. Para ilmuwan telah lama beranggapan bahwa sel-sel
rambut telinga dalam tidak dapat diperbarui. Karena itu,
gangguan pendengaran akibat kerusakan sel rambut karena
proses penuaan atau paparan terhadap suara keras dianggap
menetap. Sebaliknya, studi-studi baru menyatakan bahwa
sel-sel rambut telinga dalam memiliki kemampuan laten
untuk mengalami regenerasi sebagai respons terhadap sinyal
kimiawi yang sesuai. Para peneliti saat ini sedang mencoba
mengembangkan suatu obat yang akan memicu pertum-
buhan kembali sel rambut sehingga kerusakan telinga dalam
dapat diperbaiki dan pendengaran diharapkan pulih. Para
peneliti lain mencoba menggunakan faktor pertumbuhan sa-
raf untuk merangsang ujung-ujung sel saraf auditorius untuk
tumbuh kembali dengan harapan pulihnya jalur-jalur saraf
yang rusak.
I Aparatus vestibularis penting bagi
keseimbangan dengan mendeteksi posisi dan
gerakan kepala.
Selain perannya dalam pendengaran yang bergantung pada
koklea, telinga dalam memiliki komponen khusus lain,
aparatus vestibularis, yang memberi informasi esensial bagi
sensasi keseimbangan dan untuk koordinasi gerakan kepala
dengan gerakan mata dan posrur. Aparatus vestibularis terdiri
dari dua set srrukrur di dalam bagian terowongan tulang
temporal dekat kbklea- hanalis semisirkularis dan organ otolit,
yaitu unikulus dan sahulus (Gambar 6-38a).
Aparatus vestibularis mendeteksi perubahan posisi dan
gerakan kepala. Seperti di koklea, semua komponen apararus
vestibularis mengandung endolimfe dan dikelilingi oleh peri-
limfe. Serupa dengan organ Corti, komponen-komponen
vestibularis masing-masing mengandung sel rambut yang
berespons terhadap deformasi mekanis yang dipicu oleh
gerakan spesifik endolimfe. Dan seperti sel rambut auditorik,
reseptor vestibularis dapat mengalami depolarisasi atau hiper-
polarisasi, bergantung pada arah gerakan cairan. Tidak seperti
informasi dari sistem pendengaran, sebagian besar informasi
yang dihasilkan oleh apararus vestibularis tidak mencapai
tingkat kesadaran"
PERAN KANALIS SEM ISIRKUTARIS
Kanalis semisirkularis mendeteksi akselerasi atau deselerasr
kepala rotasional atau angular, misalnya ketika kita mulai
atau berhenti berputar, jungkir-balik, atau menengok.
Masing-masing telinga mengandung tiga kanalis semisirku-
laris yang tersusun dalam bidang tiga dimensi yang tegak
lurus satu sama lain. Sel-sel rambut reseptif masing-masing
kanalis semisirkularis terletak di atas suatu bubungan yang
terletak di ampula, suatu pembesaran di dasar kanalis
(Gambar 5-38a dan b). Rambut-rambut terbenam di dalam
Iapisan gelatinosa di atasnya, kupula, yang menonjol ke da-
lam endolimfe di dalam ampula. Kupula bergoyang sesuai
arah gerakan cairan, seperti rumpur laut yang miring ke arah
gelombang laut.
Akselerasi atau deselerasi sewaktu rotasi kepala dalam
arah apapun menyebabkan gerakan endolimfe paling tidak
pada salah satu kanalis semisirkularis, karena susunan tiga
dimensi ketiganya. Sewaktu anda mulai menggerakkan kepala
anda, tulang kanalis dan sel-sel rambut yang terbenam di
dalam kupula bergerak bersama kepala anda. Namun, pada
awalnya cairan di dalam kanalis, karena tidak melekat ke
tengkorak anda, tidak bergerak searah dengan rotasi tetapi
tertinggal di belakang akibat inersia (kelembaman; karena
inersia, benda yang diam akan tetap diam, dan benda yang
sedang bergerak akan terus bergerak ke arah yang sama
kecuali benda tersebut mendapat gaya htar yang menyebab-
kan perubahan). Ketika endolimfe tertinggal di belakang se-
waktu anda mulai memutar kepala anda, cairan dalam bidang
yang sama dengan arah gerakan pada hakikatnya bergeser
dalam arah berlawanan dengan gerakan (serupa dengan tu-
buh anda yang miring ke kanan ketika mobil yang anda
kendarai mendadak berbelok ke kiri) (Gambar 6-39). Gerak-
an cairan ini menyebabkan kupula miring dalam arah ber-
lawanan dengan gerakan kepala anda, menekuk rambut-
rambut sensorik yang terbenam di dalamnya. Jika gerakan
kepala anda berlanjut dengan kecepatan dan arah yang sama,
maka endolimfe akan menyusul dan bergerak bersama
dengan kepala anda sehingga rambut-rambut tersebut kem-
bali ke posisinyayangtidak melengkung. Ketika kepala anda
melambat dan berhenti, terjadi situasi yang terbalik. Endo-
limfe sesaat melanjutkan gerakan ke arah rotasi semenrara
kepala anda melambat untuk berhenti. Akibatnya, kupula
dan rambut-rambutnya secara rransien melengkung ke arah
putaran sebelumnya, yaitu berlawanan dengan arah lengkung
mereka sewaktu alselerasi.
Rambut-rambut di sel rambut vestibularis terdiri dari
satu silium, kinosilium, bersama dengan 20 sampai 50 mi-
krovilus-stereosilia-yang rersusun dalam barisan-barisan
yang semakin tinggi (Gambar 6-38c dan d) (lihat h.242).
Stereosilia berhubungan di ujung-ujungnya oleh tautan
ujung, yaitu jembatan molekular halus antara stereosilia-
stereosilia yang berdekatan. Ketika stereosilia terdefleksi
oleh gerakan endolimfe, tegangan yang terjadi di tautan
ujung menarik saluran ion berpintu mekanis di sel rambut.
Sel rambut mengalami depolarisasi atau hiperpolarisasi,
bergantung pada apakah saluran ion terbuka atau tenurup
secara mekanis oleh pergeseran berkas rambut. Setiap sel
rambut memiliki orientasi sedemikian sehingga sel tersebut
mengalami depolarisasi ketika stereosilia menekuk ke arah
kinosilium; penekukan ke arah berlawanan akan menye-
babkan hiperpolarisasi sel. Sel-sel rambut membentuk si-
naps dengan ujung terminal neuron aferen yang aksonnya
menyatu dengan akson struktur vesribularis lain untuk
membentuk nerrus vestibularis. Saraf ini menyatu dengan
nervus auditorius dari koklea untuk membentuk nervus
vestibulokokhlearis. Depolarisasi meningkatkan pelepasan
neurotransmiter dari sel rambut, menyebabkan peningkatan
frekuensi lepas muatan serat aferen; sebaliknya, hiperpo-
larisasi mengurangi pelepasan neurotransmiter dari sel ram-
but, pada gilirannya mengurangi frekuensi potensial aksi di
serat aferen. Ketika cairan secara perlahan berhenti, rambut-
rambut menjadi lurus kembali. Dengan demikian, kanalis
semisirkularis mendeteksi perubahan kecepatan gerakan ro-
tasional (akselerasi atau deselerasi rotasional) kepala anda.
Karnalis semisirkularis tidak berespons ketika kepala anda
tidak bergerak atau ketika berputar dalam lingkaran dengan
kecepatan tetap.
PERAN ORGAN OTOLIT
Organ otolit memberi informasi tenrang posisi kepala relatif
terhadap gravitasi (yaitu, kepala miring statik) dan juga men-
deteksi perubahan kecepatan gerakan lurus (bergerak dalam
garis lurus ke manapun arahnya). Organ otolit, utrikulus
dan sakulus, adalah struktur berbentuk kantung yang berada
di dalam ruang bertulang di antara kanalis semisirkularis dan
koklea (Gambar 6-38a). Rambut (kinosilium dan stereosilia)
sel-sel rambut reseptif di organ indera ini juga menonjol ke
dalam suatu lembaran gelatinosa di atasnya, yang gerakannya
m€nggeser rambut dan menyebabkan perubahan potensial
sel rambut. Di dalam lapisan gelatinosa terbenam banyak
kristal kecil kalsium karbonat-otolit ("batu telinga')-menye,
babkan lapisan ini lebih berat dan inersianya lebih besar
dibandingkan cairan sekitar (Gambar 6,40a). Ketika sese-
orang berada dalam posisi tegak, rambut-rambut di dalam
utrikulus berorientasi vertikal dan rambut sakulus berjajar
horizontal.
Marilah kita lihat u*ihulus sebagai contoh. Massa gela-
tinosanya yang mengandung otolit berubah posisi dan me-
nekuk rambut melalui dua cara:
1. Ketika anda memiringkan kepala anda ke suatu arah
selain vertikal (yaitu, selain lurus naik-turun), rambut-
rambut akan menekuk sesuai arah kemiringan karena
gaya gravitasi yang mengenai lapisan gelatinosa (Gam-
bar 6-40b). Penekukan ini menimbulkan depolarisasi
atau hiperpolarisasi potensial reseptor bergantung pada
miringnya kepala anda. Karena itu SSP menerima ber-
bagai pola aktivitas sarafbergantung pada posisi kepala
dalam kaitannya dengan gravitasi.
2. Rambut utrikulus juga bergerak oleh setiap perubah-
an pada gerakan linier horizontal (misalnya bergerak
lurus ke depan, ke belakang, atau ke samping). Se-
waktu anda mulai berjalan maju (Gambar 5-40c),
membran otolit mula-mula tertinggal di belakang en-
dolimfe dan sel rambut karena inersianya yang lebih
besar. Karena itu rambut menekuk ke belakang, dalam
arah berlawanan dengan gerakan maju kepala anda.
Jika anda mempertahankan kecepatan langkah anda
Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 241
Kanalis
semisirkularis

Sel
Endolimfe rambut
Perilimfe _
Sel
Ampula
_5_rr."._"- -
penunjang ::qffir*i
t," "#rtrT -_
--l*$n
Bubungan

Jendela bundar 'Rambut pada sel rambut;

Kokhlea kinosilium (merah) dan
stereosilia (biru)

(a)

Kinosilium

Stereosilia

Sel rambut

Sel rambut mengalami Sel rambut mengalami

depolarisasi ketika stereosilia hiperpolarisasi ketika stereosilia
menekuk ke arah kinosilium menekuk menjauhi kinosilium
(c)

o
-9
.9

la
3a
LO
r>
o>

!v
TO
Es
oo
lz

Garrbar 6-38
Aparatus vestibularis. (a) Anatomi makroskopik aparatus vestibularis. (b) Unit sel reseptor di ampula kanalis semisirkularis. (c)
Gambaran skematik "rambut" pada sel rambut sensorik kanalis semisirkularis. (d) Foto mikroskop elektron memperlihatkan
kinosilium dan stereosilia di sel rambut di dalam aparatus vestibularis.
(Sumber'. Gambar 6.38b diadaptasi dri Cecie Starr dan Ralph Taggart, Biology: The Unity and Diversity of Life,8lh ed. Gbr. 36.10b,
h. 595. Hak cipta 1998 Wadsworth Publishing Company).

maka lapisan gelatinosa tersebut segera menyamai
dan bergerak dengan kecepatan yang sama dengan
kepala anda sehingga rambut tidak lagi tertekuk. Ke-
tika anda berhenti berjalan, lembar otolit tetap ber-
gerak maju sesaat sewaktu kepala anda melambat dan
berhenti, menekuk rambut ke depan. Karena itu, sel-
sel rambut utrikulus mendeteksi akselerasi dan dese-
lerasi linier arah horizontal, tetapi tidak memberi
informasi mengenai gerakan dalam arah lurus dengan
kecepatan tetap.

242 Bab6

Kanalis Arah geiekan Arah tekukan Kanalis
semisirkularis cairan di kupula dan semisirkularis
horizontal kanalis rambut pada horizontal
kiri semisirkularis sel rambut kanan
reseptor
(a)
Gambar 6-39
Pengaktifan sel rambut di kanalis semisirkularis.
Sakulus berfungsi serupa dengan utrikulus, kecuali
bahwa bagian ini berespons secara selektif terhadap gerakan
miring kepala menjauhi posisi horizontal (misalnya bangun
dari tempat tidur) dan terhadap akselerasi dan deselerasi li-
nier vertikal (misalnya meloncat naik-turun atau naik tangga
berjalan).
Sinyal-sinyal yang berasal dari berbagai komponen apa-
ratus vestibularis dibawa melalui nervus vestibulokoklearis ke
nukleus vestibularis, suatu kelompok badan sel sarafdi ba-
tang otak, dan ke serebelum. Di sini informasi vestibular
diintegrasikan dengan masukan dari permukaan kulit, mata,
sendi, dan otot untuk (1) mempertahankan keseimbangan
dan postur yang diinginkan; (2) mengontrol otot mata eks-
ternal sehingga mata terfiksasi ke satu titik, meskipun kepala
bergerak; dan (3) mempersepsikan gerakan dan orientasi
(Gambar 6-41).
CATIIIAN KLINIS. Sebagian orang, oleh sebab yang
belum diketahui, sangat peka terhadap gerakan terrentu
yang mengaktifkan aparatus vestibularis dan menyebabkan
gejala pusing bergoyang dan mual; sensitivitas ini disebut
mabuk perjalanan. Kadang-kadang ketidakseimbangan
cairan di daiam teiinga tengah menyebabkan penyakit
Mdnitre. Tidaklah mengejutkan, karena kedua aparatus
vestibularis dan koklea mengandung cairan telinga dalam
yang sama, maka pada kelainan ini timbul gejala vestibular
dan pendengaran. Pasien mengalami serangan-serangan ver-
tigo (pusing berputar) yang berat disertai bunyi berdenging
di telinga dan gangguan pendengaran. Selama episode ini,
yang bersangkutan tidak dapat berdiri tegak dan melapor-
Arah gerakan cairan dalam
kanalis semisirkularis
Arah tekukan
kupula dan
rambut-
rambutnya
Kupula
Rambut 1
Sel rambut
Sel penunjang
Arah gerakan kepala
(b)
kan perasaan seolah dirinya atau benda sekitarnya di ruang-
an berputar.
Thbel 6-6 (h. 246) meringkaskan fungsi berbagai kom-
ponen utama telinga.
INDERA KlMlAWl: PENGECAPAN
DAN PENCIUMAN
Tidak seperti fotoreseptor mata dan mekanoreseptor telinga,
reseptor untuk pengecapan dan penciuman adalah kemo-
reseptor, yang menghasilkan sinyal saraf jika berikatan
dengan bahan kimia rertentu dalam lingkungan mereka.
Sensasi pengecapan dan penciuman yang berkaitan dengan
asupan makanan mempengaruhi aliran getah lambung serta
nafsu makan. Selain itu, stimulasi reseptor pengecapan atau
penciuman memicu sensasi menyenangkan atau tidak me-
nyenangkan serta menandakan adanya sesuatu untuk dicari
(makanan yang bergizi dan enak) atau dihindari (bahan
yang terasa tidak enak dan mungkin toksik). Karena itu,
indera kimiawi membentuk bagian "kontrol kualitas" bagi
bahan-bahan yang siap disanrap. Pada hewan tingkat ren-
dah, penciuman juga berperan besar dalam mengetahui
arah, mencari mangsa, atau menghindari pemangsa, serra
dalam daya tarik seksual terhadap lawan jenis. Indera pen-
ciuman kurang peka pada manusia dan jauh kurang penring
dalam mempengaruhi perilaku kita (meskipun jutaan dolar
dibelanjakan setiap tahunnya untuk membeli parfum dan
Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 243
 Kinosilium Stereosilia Gambar 6-40
Utrikulus. (a) Unit reseptor di utrikulus. (b) Pengaktifan
utrikulus oleh perubahan posisi kepala. (c) Pengaktifan
Otolit utrikulus oleh akselerasi linier horizontal.
.?r1
:?:l
;r-+Lapisan
#. gelatinosa

Sel rambut

penunJang

Serat saraf
sensorik

-r)

deodoran agar kita berbau lebih sedap sehingga lebih me-
narik secara sosial). Kita mula-mula akan membahas meka-
nisme pengecapan dan kemudian mengalihkan perhatian
pada penciuman.
I Sel reseptor kecap terutama terletak di dalam
kuncup kecap.
Kemoreseptor untuk sensasi kecap terkemas dalam kun-
cup kecap, sekitar 10.000 di antaranya terdapat di rongga
mulut dan tenggorokan, dengan persenrase terbesar di
permukaan atas lidah (Gambar 5-42). Sebsah kuncup
kecap terdiri dari sekitar 50 sel reseptor kecap berbentuk
gelendong panjang yang terkemas bersama sel penunjang
dalam susunan seperti irisan jeruk. Setiap kuncup kecap
memiliki sebuah lubang kecil, pori kecap, yang dilewati
oleh cairan di dalam mulut untuk berkontak dengan per-
mukaan sel reseptor. Sel reseptor kecap adalah sel epirel
modifikasi dengan banyak lipatan di permukaannya, atau
mikrovilus, yang sedikit menonjol melewati pori kecap
dan sangat menambah luas permukaan yang terpajan ke isi
mulut (lihat h. 50). Membran plasma mikrovilus mengan-
dung reseptor yang berikaran secara selektifdengan mole-

244 Bab6
 Reseptor di Reseptor di kanalis
Reseptor di mata Reseptor di kulit sendi dan otot semisirkularis dan
organ otolit

Keluaran ke neuron motorik Keluaran ke neuron motorik

otot ekstremitas dan badan otot mata eksternal

Pernelihanaan keseimban gan

dan postur yang diinginkan

Gambar 6-41
Masukan dan keluaran nukleus vestibularis

kul zat kimia di lingkungan. Hanya bahan kimia dalam

bentuk terlarut-baik cairan atau bahan padat yang di-
makan dan telah larut dalam air liur-yang dapat melekat
ke sel reseptor dan memicu sensasi rasa. Pengikatan bahan
kimia pemicu rasa, atau tastan, dengan sel reseptor akan
mengubah saluran ion sel sehingga timbul depolarisasi
potensial reseptor. Potensial resepror ini, pada gilirannya,
memicu potensial aksi di ujung-ujung serar saraf aferen
tempar sel resepror bersinap.
Sebagian besar reseptor terlindung dengan baik dari
pajanan langsung ke lingkungan, tetapi sel reseptor kecap,
karena tugasnya, sering berkontak dengan bahan-bahan ki-
mia poten. Tidak seperti resepror mata arau telinga, yang
tidak dapat diganti, resepror kecap memiliki rentang usia
sekitar 10 hari. Sel epitel yang mengelilingi kuncup kecap
berdiferensiasi mula-mula menjadi sel penunjang dan kemu-
dian menjadi sel reseptor untuk secara terus-menerus mem-
perbarui komponen-komponen kuncup kecap.
Ujung terminal saraf aferen beberapa saraf kraniaiis ber-
sinaps dengan kun-up kecap di berbagai bagian mulut. Sinyal
sensorik ini dikirim melalui sinaps-sinaps di batang otak dan
talamus ke daerah gustatorikkorteks, suatu bagian di lobus
parietalis di dekat daerah "lidah" korteks somarosensorik.
Tidak seperti kebanyakan masukan sensorik, jalur penge-
capan umumnya tidak menyilang. Batang otak juga mem-
proyeksikan serat ke hipotalamus dan sistem limbik untuk
menambah dimensi afektif, misalnya apakah rasa tersebut
menyenangkan atau tidak, dan untuk memproses aspek peri-
laku yang berkaitan dengan pengecapan dan penciuman.
I Diskriminasirasa dikode oleh pola aktivitas
berbagai reseptor kuncup kecap.
Kita dapat membeda-bedakan ribuan sensasi rasa, namun
s€mua rasa adalah variasi kombinasi dari lima rasa primer:
asin, aram, manis, pahit, dan umami. Umami, rasa daging atau
rasa lezat, baru-baru ini ditambahkan ke daftar rasa primer.
Setiap sel resepror berespons dengan derajat bervariasi
terhadap kelima rasa primer tetapi umumnya cenderung lebih
responsif terhadap satu modalitas rasa. Keberagaman diskri-
minasi rasa di luar rasa primer bergantung pada perbedaan
ringan pola perangsangan semua kuncup kecap sebagai respons
terhadap berbagai bahan, serupa dengan variasi stimulasi ketiga
jenis sel kerucut yang menghasilkan beragam sensasi warna.
Sel reseptor menggunakan beragam jalur untuk menim-
bulkan depolarisasi potensial resepror sebagai respons rer-
hadap masing-masing dari kelima kategori rasa:
I Rasa asin dirangsang oleh garam kimia, khususnya
NaCl (garam dapur). Masuknya ion Na. bermuatan positif
langsung melalui saluran Na. khusus di membran sel resep-
tor, suatu perpindahan yang menurunkan negativitas internal
sel, menyebabkan depolarisasi reseptor sebagai respons ter-
hadap garam.
I Rasa asam disebabkan oleh asam kimia, yang mengan-
dung ion hidrogen bebas, H.. Asam sitrat di dalam lemon,
sebagai contoh, merupakan penyebab buah ini rerasa asam.
Depolarisasi sel reseptor oleh tastan asam terjadi karena H.
menghambat saluran K- di membran sel reseptor. Penurunan

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 245

Tabel 6-6
Fungsi Komponen-komponen Utama Telinga

STRUKTUR LOKASI FUNGSI

Telinga Luar Mengumpulkan dan menyalurkan gelombang suara ke

telinga tengah
Pinna (daun telinga) Lipatan tulang rawan berlapis kulit Mengumpulkan gelombang suara dan menyalurkannya
yang terletak di kedua sisi kepala ke saluran telinga; berperan menentukan lokasi suara
Meatus auditorius Terowongan dari eksterior menembus Mengarahkan gelombang suara ke membran timpani;
eksternus (saluran tulang temporal ke membran timpani mengandung rambut penyaring dan mengeluarkan
telinga) serumen untuk menangkap partikel asing.
Membran timpani Membran tipis yang memisahkan Bergetar secara sinkron dengan gelombang suara yang
(gendang telinga) telinga Iuar dan telinga tengah mengenainya, menyebabkan tulang-tulang telinga
tengah bergetar
Telinga Tengah Memindahkan getaran membran timpani ke cairan di
koklea
Maleus, inkus, stapes Rangkaian tulang yang dapat Bergetar secara sinkron dengan getaran membran
bergerak yang terbentang di rongga timpani dan memicu gerakan berbentuk-gelombang di
telinga tengah; maleus melekat ke perilimfe koklea dengan frekuensi yang sama
membran timpani, dan stapes
melekat ke jendela oval
Telinga Dalam: Koklea Mengandung sistem sensorik untuk mendengar
Jendela oval Membran tipis di pintu masuk koklea; Bergetar bersama dengan gerakan stapes, tempatnya
memisahkan telinga tengah dari ini melekat; gerakan jendela oval menyebabkan
skala vestibuli perilimfe koklea bergerak
Skala vestibuli Kompartemen atas koklea, sistem Mengandung perilimfe yang digerakkan oleh gerakan
tubulus mirip keong yang terletak jendela oval yang ditimbulkan oleh getaran tulang-
jauh di dalam tulang temporal tulang telinga tengah.
Skala timpani Kompartemen bawah koklea Mengandung perilimfe yang berhubungan dengan
skala vestibuli
Duktus koklearis (skala Kompartemen tengah koklea; Mengandung endolimfe; berisi membran basilaris.
media) tubulus buntu yang berjalan melalui
bagian tengah koklea
Membran basilaris Membentuk lantai duktus koklearis Bergetar bersama dengan gerakan perilimfe;
orsan corti' orsan indera untuk
il:ffi:l#lt
Organ Corti Terletak di atas membran basilaris di Mengandung sel rambut, reseptor untuk suara; sel
seluruh panjangnya rambut dalam mengalami potensial reseptor ketika
rambutnya menekuk akibat gerakan cairan di koklea
Membran tektorium Membran stasioner yang terletak di Berfungsi sebagai bagian stasioner sehingga rambut sel
atas organ Corti dan berkontak reseptor dibengkokkan dan mengalami potensial aksi
dengan rambut permukaan reseptor sewaktu membran basilaris bergerak relatif terhadap
sel rambut membran yang menggantung ini
Jendela bundar Membran tipis yang memisahkan Bergetar bersama dengan gerakan cairan di perilimfe
skala timpani dari telinga tengah untuk meredakan tekanan di koklea; tidak berperan
dalam penerimaan suara.
Aparatus
Telinga Dalam: Mengandung sistem sensorik untuk keseimbangan dan
Vestibularis memberi masukan yang penting bagi pemeliharaan
postur dan keseimbangan
Kanalis semisirkularis Tiga saluran setengah lingkaran yang Mendetesi percepatan dan perlambatan rotasional atau
tersusun dalam bidang tiga dimensi angular
bersudut tegak lurus satu sama lain
dekat koklea
Utrikulus Struktur mirip kantung dalam rongga Mendeteksi (1) perubahan posisi kepala menjauhi
tulang antara koklea dan kanalis vertikal dan (2) akselerasi dan deselerasi linier dalam
semisirkularis arah horizontal
Sakulus Terletak di samping utrikulus Mendeteksi (1) perubahan posisi kepala menjauhi
horizontal dan (2) akselerasi dan deselerasi liner dalam
arah vertikal.

246 Bab' 6
 Kuncup
kecap

Serat saraf
sensorik

Permukaan
lidah

Pori kecap

Sel reseptor kecap

Sel penunjang
Gambar 6-42
Lokasi dan struktur kuncup kecap. Kuncup kecap terutama terletak di sepanjang tepi gundukan papila di permukaan atas lidah.
Sel reseptor dan sel penunjang pada kuncup kecap tersusun seperti irisan buah jeruk.

perpindahan pasif ion K. bermuatan positif keluar sel
mengurangi negativitas internal sehingga terj adi depolarisasi
potensial reseptor.
I Rasa manis dipicu oleh konfigurasi tertentu glukosa.
Dari sudut pandang evolusi, kita menyrkai makanan manis
karena makanan jenis ini memberi kalori yang dibutuhkan
dalam bentuk yang mudah digunakan. Namun, molekul orga-
nik lain dengan struktur serupa tetapi tanpa kalori, misalnya
sakarin, aspartam, sukralosa, dan pemanis buatan lainnya, juga
dapat berinteraksi dengan reseptor "manis". Pengikatan glukosa
atau bahan-bahan kimia tadi dengan reseptor sel kecap akan
mengaktifkan protein G, yang kemudian mengaktifkan jalur
pembawa pesan kedua cAMP di sel kecap (lihat h. 729). Ja\y
pembawa pesan kedua akhirnya menyebabkan fosforilasi dan
penyrmbatan saluran Kt di membran sel reseptor yang kemu-
dian menyebabkan depolarisasi reseptor.
I Rasa pahit dipicu oleh kelompok-kelompok rastan yang
secara kimiawi lebih beragam dibandingkan dengan sensasi
kecap lainnya. Sebagai contoh, alkaloid (misalnya kafein,
nikotin, striknin, morfin, dan turunan tumbuhan tolaik lain-
nya), serta bahan beracun, semua terasa pahit, mungkin se-
bagai mekanisme protektif untuk mencegah ingesti senyawa-
senyawa yang berpotensi berbahaya ini. Sel-sel kecap yang
mendeteksi rasa pahit memiliki 50 sampai 100 reseptor pahit,
yang masing-masing berespons terhadap rasa pahit yang ber-
beda-beda. Karena setiap sel resepror memiliki kelompok
reseptor pahit yang beragam maka bermacam-macam bahan
kimia terasa pahit meskipun strukturnya berbeda. Mekanisme
ini memperluas kemampuan reseptor kecap untuk mendeteftsi
beragam bahan kimia yang berpotensi membahayakan. Protein
G penama dalam pengecapan-gustducin-ditemukan di salah
satu jalur sinyal pahit. Protein G ini, yang memicu jalur
pembawa pesan kedua.di sel pengecap, sangat mirip dengan
protein G penglihatan, transdusin.
I Rasa urnam.i, yang pertama kali diketahui dan dinamai
oleh seorang peneliti Jepang, dipicu oleh asam-asam amino,
khususnya glutamar. Adanya asam amino, seperri yang ter-
dapat di daging sebagai contoh, berfungsi sebagai penanda
untuk makanan kaya protein. Glutamat berikatan dengan
reseptor yang berkaitan dengan protein G dan mengaktifkan
sistem pembawa pesan kedua, retapi perincian jalur ini masih
belum diketahui. Selain memberi kita rasa daging, jalur ini
berperan untuk rasa khas penyedap makanan mononatrium
glutamat (MSG), yang banyak digunakan dalam hidangan
dari Asia.
Persepsi kecap juga dipengaruhi oleh informasi yang
berasal dari reseptor lain, khususnya bau. Ketika anda secara
temporer kehilangan kemampuan penciuman karena pem-
bengkakan saluran hidung akibat flu, indera pengecapan
anda juga sangat berkurang, meskipun r€septor kecap anda
tidak dipengaruhi oleh penyakit tersebut. Faktor lain yang
mempengaruhi pengecapan adalah suhu dan tekstur makan-
an serta faktor psikologis yang berkaitan dengan pengalaman
sebelumnya dengan makanan yang bersangkutan. Bagaimana
korteks melaksanakan pemrosesan perseptual yang kompleks
terhadap sensasi kecap masih belum diketahui.
I Reseptor olfaktoriusdi hidung adalah ujung
neuron aferen khusus yang dapat diperbarui.
Mukosa olfaktorius (penciuman, penghidu), suatu bercak
mukosa 3 cm'z di atap rongga hidung, mengandung tiga jenis
sel: sel reseptor ofaktorius, sel penunjang, dan sel basal (Gambar
6-43). Sel penunjang mengeluarkan mukus, yang melapisi
saluran hidung. Sel basal adalah prekursor untuk sel reseptor
olfaktorius baru, yang diganti sekitar setiap dua bulan. Sel
reseptor olfaktorius adalah neuron aferen yang bagian re-

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra fhusus Z+Z


Otak
Bulbus olfaktorius
fdang--"' ----1':
'i:
,,j , l:rir:
Palatum mole
Gambar 6-43
Lokasi dan struktur reseptor olfaktorius.
septornya terletak di mukosa olfaktorius di hidung yang
akson aferennya berjalan ke dalam otak. Akson sel-sel resep-
tor olfaktorius secara kolektif membentuk saraf olfaktorius.
Bagian reseptor dari sel reseptor olfaktorius terdiri dari
sebuah tombol yang membesar dan mengandung beberapa
silia panjang yang berjalan seperti jumbai ke permukaan mu-
kosa. Silia ini mengandung tempar untuk mengikat odoran,
molekul yangdapat dicium baunya. Selama bernapas renang,
odoran biasanya mencapai reseptor sensitifhanya dengan di-
fusi karena mukosa olfaktorius terletak di atas jalur normal
aliran udara. Tindakan mengendus meningkatkan proses ini
dengan menarik arus udara ke arah dalam rongga hidung
sehingga lebih banyak molekul odoriferus di udara yang
berkontak dengan mukosa olfaktorius. Odoran juga mencapai
mukosa olfaktorius sewaktu makan dengan menghembus ke
hidung dari mulut melalui faring (belakang tenggorokan).
Agar dapat dibaui, suatu bahan harus (1) cukup mudah
menguap sehingga sebagian molekulnya dapat masuk ke
hidung melalui udara inspirasi dan (2) cukup larut air se-
hingga dapat masuk ke lapisan mukus yang menurupi mu-
kosa olfaktorius. Seperti reseptor kecap, agar dapat rerdeteksi
oleh reseptor olfaktorius, molekul harus larut.
I Berbagai bagian dari suatu bau dideteksi oleh
reseptor olfaktorius yang berbeda dan disortir ke
dalam "arsip bau".
Hidung manusia mengandung 5 juta reseptor olfaktorius,
dengan 1000 tipe berbeda. Selama deteksi bau, sebuah bau
"diuraikan' menjadi berbagai komponen. Setiap reseptor
berespons hanya terhadap satu komponen diskret suatu bau
248 Bab 5
Bulbus olfaktorius
Serat saraf aferen
(nervus olfaktorius)
Traktus
olfaktorius
Rongga
Sel basal
hidung
Sel reseptor
olfaktorius
Mukosa
olfaktorius
Sel penunjang
Lapisan
mukus
dan bukan terhadap molekul odoran keseluruhan. Karena
itu, masing-masing bagian dari suatu odoran dideteksi oleh
satu dari ribuan reseptor berbeda, dan sebuah reseptor dapat
berespons terhadap komponen bau tertentu yang terdapat di
berbagai aroma. Bandingkan ini dengan tigajenis sel kerucut
untuk menyandi penglihatan warna dan kuncup kecap yang
berespons secara berbeda terhadap hanya lima rasa primer
untuk mendiskriminasikan rasa.
Pengikatan sinyal bau rertenru dengan reseptor olfak-
torius mengaktifkan protein G, memicu jenjang reaksi intra-
sel dependen-cAMP yang menyebabkan terbukanya saluran
Na-. Perpindahan ion yang terjadi menyebabkan depolarisasi
potensial resepror yang menghasilkan potensial aksi di serat
aferen. Frekuensi potensial aksi bergantung pada konsentrasi
molekul kimiawi perangsang.
Serat-serar aferen yang berasal dari ujung reseptor di
hidung berjalan melalui lubangJubang halus di lempeng
tulang gepeng yang memisahkan mukosa olfaktorius dari
jaringan otak di atasnya (Gambar 6-43). Serat-serat ini segera
bersinaps di bulbus olfaktorius, suatu struktur saraf kom-
pleks yang mengandung beberapa lapisan sel yang secara
fungsional mirip dengan lapisan retina mara. Bulbus olfak-
torius yang kembar, satu di masing-masing sisi, berukuran
buah anggur kecil. Masing-masing bulbus olfaktorius dilapisi
oleh taut-taut saraf kecil mirip-bola yang dikenal sebagai
glomerulus ("bola kecil") (Gambar 6-44). Di dalam setiap
glomerulus ini, ujung-ujung sel reseptor yang membawa
informasi tentang komponen bau tertentu bersinaps dengan
sel berikutnya di jalur olfaktorius, sel mitral. Karena masing-
masing glomerulus menerima sinyal hanya dari reseptor
yang mendeteksi komponen bau tertentu, maka glomerulus
berfungsi sebagai "arsip bau". Komponen-komponen dari
 Otak

Sel mitral
Glomerulus Ke sistem I imbilt''-- :1'-;r,=ril,;ji
:,

@forteks serebril
-:\*:-:"-.-*-:
"*.%::_-;_*:* :

lulang'

.:ui#:
,i-l
;ii:'Fi
i,riff"''
Gambar 6-44
Pemrosesan bau di bulbus olfaktorius. Masing-masing glomerulus yang melapisi bulbus olfaktorius menerima masukan sinaps
dari hanya satu jenis reseptor bau, yang, sebaliknya, hanya beresponsterhadap satu komponen tertentu dari suatu ocioran.
Karena itu, glomerulus menyortir dan menyusun berbagai komponen suatu molekul odoriferosa sebelum menyalurkan sinyal
bau ke sel mitral dan pusat-pusat otakyang lebih tinggi untuk pemrosesan lebih lanjut.

suatu bau disortir ke dalam glomerulus yang berbeda-beda,

satu komponen per arsip. Karena itu, glomerulus, yang ber-
fungsi sebagai stasiun pemancar pertama untuk pemrosesan
informasi bau, berperan kunci dalam pengorganisasian per-
sepsi bau.
Sel mitral tempat berakhirnya reseptor olfaktorius di
glomerulus menyempurnakan sinyal bau dan memancarkan-
nya ke otak untuk pemrosesan lebih lanjut. Serat-serar yang
meninggalkan bulbus olfaktorius berjalan dalam dua rute
berbeda:
1. Sebuah rute subkorteks yang terutama menuju ke
daerah-daerah sistem limbik, khususnya sisi medial
bawah lobus temporalis (dianggap sebagai korteks pen-
ciuman primer). Rute ini, yang mencakup hipotala-
mus, memungkinkan koordinasi erat antara bau dan
reaksi perilaku yang berkaitan dengan makan, kawin,
dan orienta,si arah.
2. Sebuah rute melalui talamus ke korteks. Seperti indera
lain, rute korteks penting untuk persepsi sadar
diskriminasi halus bau.
I Diskriminasi bau dikode oleh pola aktivitas di
glomerulus bulbus olfaktorius.
Karena setiap odoran mengaktifkan banyak reseptor dan
glomerulus sebagai respons terhadap komponen-komponen
baunya, maka diskriminasi bau didasarkan pada pola-pola
glomerulus yang diaktifkan oleh bau. Dengan cara ini, kor-
teks dapat membedakan iebih dari 10.000 bau yang berbeda.
Mekanisme untuk menyortir dan membedakan berbagai bau
ini sangat efektif. Contoh penting adalah kemampuan kita
mendeteksi metil merkaptan (bau bawang putih) pada kon-
sentrasi i molekul per 50 milyar molekul di udara! Bahan ini
ditambahkan ke gas alam yang tidak berbau agar kita dapat
mendeteksi kebocoran gas yang berpotensi mematikan. Bah-
kan dengan sensitivitas yang mengesankan ini, sensasi bau
yang dimiliki manusia masih jauh lebih rendah dibandingkan
dengan spesies lain. Sebagai perbandingan, indera penciuman
anjing ratusan kali lebih peka dibandingkan dengan yang
dan dimiliki oleh rnanusia. Bloodhound (sejenis anjing pemburu),
sebagai contoh, memiliki sekitar 4 milyar reseptor olfaktorius

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 249

dibandingkan kita yang 5 juta, yangmenyebabkan anjing ini
memiliki kemampuan mengendus bau yang superior.
I Sistem olfaktoriuscepat beradaptasi, dan
odoran cepat dibersihkan.
\Talaupun sistem olfaktorius sensitif dan memiliki kemam-
puan diskriminasi yang tinggi namun sistem ini juga cepat
beradaptasi. Sensitivitas terhadap suatu bau baru cepat ber-
kurang setelah periode pajanan yang singkat terhadap bau
tersebut, meskipun sumber bau masih ada. Penurunan sensi-
tivitas ini bukan disebabkan oleh adaptasi reseptor, seperti
diperkirakan oleh para peneliri selama bertahun-tahun; se-
benarnya, reseptor olfaktorius itu sendiri beradaptasi lambat.
Adaptasi ini tampaknya melibatkan proses adaptasi di SSP.
Adaptasi bersifat spesifik untuk bau tertenru, dan responsi-
vitas terhadap bau lain tidak berubah. Apa yang membersih-
kan odoran dari tempat pengikatan di reseptor olfaktorius
sehingga sensasi bau tidak terus-menerus ada setelah sumber
bau hilang? Di mukosa penciuman baru-baru ini dideteksi
adanya beberapa enzim "pemakan bau' yang berfungsi se-
bagai pembersih molekular, membersihkan molekul-molekul
odoriferus sehingga mereka tidak terus-menerus merangsang
reseptor olfaktorius. Yang menarik, enzim-enzim pembersih
odoran ini secara kimiawi sangat mirip dengan enzim d.etok-
sifikasi yang ditemukan di hati. (Enzim-enzim hati ini meng-
inaktifkan bahan yang berpotensi toksik dari saluarn cerna;
lihat h. 28). Kemiripan ini mungkin bukan kebetulan. Para
peneliti berspekulasi bahwa enzim-enzim hidung mungkin
memiliki fungsi rangkap sebagai pembersih mukosa olfakto-
rius dari odoran lama dan pengubah bahan-bahan kimia yang
berpotensi toksik menjadi molekul yang tidak membahaya-
kan. Detoksifikasi semacam ini akan memiliki fungsi sangat
penting, karena terbukanya saluran anrara mukosa olfakto-
rius dan otak.
I Organ vomeronasal mendeteksi
feromon.
Selain mukosa olfaktorius, hidung mengandung organ indera
lain, organ vomeronasal (O\,N), yang umum terdapat pada
mamalia tetapi selama ini dianggap tidak ada pada manusia.
O\N terletak sekitar setengah inci di dalam hidung manusia
di samping tulang vomer (karenanya dinamai demikian).
Organ ini mendeteksi feromon, suatu sinyal kimiawi bukan
uap yang berjalan di bawah sadar dari saru orang ke orang
lain. Pada hewan, pengikatan suatu feromon ke reseptornya
di permukaan suaru neuron di O\rN memicu potensial aksi
yang berjalan melalui jalur-jalur non-olfaktorius ke sistem
limbik, bagian otak yang mengatur respons emosional dan
perilaku sosioseksual. Sinyal-sinyal ini tidak pernah mencapai
tingkat kesadaran. Pada hewan, O\AJ dikenal sebagai "hidung
seksual" karena perannya dalam mengarur perilaku reproduk-
tif dan sosial, misalnya mengidentifikasi dan menarik lawan
jenis dan mengkomunikasikan status sosial.
Sebagian ilmuwan kini mengklaim keberadaan feromon
pada manusia, meskipun banyak yang skeptis terhadap remu-
250 Bab 5
an ini. Meskipun peran O\N pada perilaku manusia belum
dipastikan namun sebagian peneliti mencurigai bahwa OVN
berperan menimbulkan "perasaari' sponran antara orang-
orang, baik "good chemistry" (nyambun!'), misalnya "cinta
pada pandangan pertama', arau "bad chemistry", seperti
"mendapat sinyal buruk' dari seseorang yang baru anda kenal.
Mereka berspekulasi bahwa feromon pada manusia secara
samar mempengaruhi aktivitas seksual, kecocokan dengan
orang lain, atau perilaku kelompok, serupa dengan peran
yang dimainkan pada mamalia lain, meskipun sistem pem-
bawa pesan ini kurang penting atau kuat pada manusia di-
bandingkan dengan pada hewan. Karena pesan yang disam-
paikan oleh OVN tampaknya meminras tingkat kesadaran di
korteks, maka respons terhadap feromon yang umumnya
tidak berbau tersebut bukaniah suatu persepsi yang jelas dan
tersendiri, seperti bau parfum kesenangan, tetapi lebih
berupa kesan yang tidak dapat dijelaskan.
PERSPEKTIF BAB lNl: FOKUS PADA
HOMEOSTASIS
Untuk mempertahankan lingkungan internal stabil bagi ke-
hidupan, tubuh harus secara rerus-menerus melakukan pe-
nyesuaian untuk mengompensasi berbagai faktor eksternal
dan internal yang secara terus-menerus mengaricam home-
ostasis, misalnya pajanan ke udara dingin eksternal atau pro-
duksi asam internal. Banyak dari penyesuaian ini diarahkan
oleh sistem saraf,, satu dari dua sistem regulatorik utama
tubuh. Susunan saraf pusat (SSP), komponen sistem saraf
yang berfungsi melakukan integrasi dan membuat keputus-
an, harus secara terus-menerus diberi tahu "apa yang sedang
terjadi" di lingkungan internal dan eksternal sehingga kom-
ponen ini dapat memerintahkan respons yang sesuai di
sistem-sistem organ untuk memperrahankan viabilitas tubuh.
Dengan kata lain, SSP harus tahu perubahan apa yang
sedang terjadi sebelum berespons terhadap perubahan ter-
sebut.
Divisi aferen susunan saraf tepi adalah jalur penghu-
bung untuk memberi tahu SSP mengenai lingkungan inter-
nal dan eksternal. Divisi aferen mendeteksi, menyandi, dan
menyalurkan sinyal perifer ke SSP untuk diproses. Untuk
keterjagaan, persepsi, dan penentuan respons eferen diperlu-
kan masukan dari divisi aferen.
Informasi aferen mengenai lingkungan internal, misal-
nya kadar CO, dalam darah, tidak pernah mencapai tingkat
kesadaran, tetapi masukan ini ke pusat-pusat pengontrol di
SSP penting untuk mempertahankan homeostasis. Masukan
aferen yang mencapai tingkat kesadaran, yang disebut infor-
masi sensorik, mencakup sensasi somestetik dan propriosepsi
(sensasi/indera tubuh) dan indera khusus (penglihatan, pen-
dengaran, pengecapan, dan penciuman).
Reseptor sensasi tubuh tersebar di seluruh permukaan
tubuh serta sendi dan otot. Sinyal aferen dari reseptor-
reseptor ini memberi informasi tentang sedang ter-
^payang
jadi langsung pada bagian tubuh tertentu dalam kaitannya
dengan lingkungan eksternal (yaitu, aspek "apa', "di mand',
dan "seberapa besar" dari masukan stimulatorik ke permuka-
an tubuh dan posisi sesaat tubuh dalam ruang). Sebaliknya,
setiap organ indera khusus hanya terdapat di bagian tertentu
tubuh. Organ indera khusus tidak memberi informasi ten-
tang bagian tubuh tertentu, tetapi menghasilkan jenis infor-
masi spesifik tentang lingkungan eksternal yang bermanfaat
bagi tubuh secara keseluruhan. Sebagai contoh, melalui ke-
mampuannya mendeteksi, menganalisis secara ekstensif, dan
mengintegrasikan pola-pola pencahayaan di lingkungan eks-
ternal, mata dan sistem pemrosesan visual memungkinkan
anda "melihat" sekitar anda. Efek integratif serupa tidak akan
RINGKASAN BAB
Pendahuluan (h. 2Ol-2O3)
I Divisi aferen susunan saraf tepi membawa informasi ten-
tang lingkungan internal dan eksternal ke SSP
I Informasi sensorik, informasi aferen yang mencapai ting-
kat kesadaran, mencakup (1) sensasi somatik (sensasi
somestetik dan propriosepsi) dan (2) indera khusus.
I Persepsi adalah interpretasi sadar dunia eksternal yang
diciptakan oleh otak dari masukan sensorik.
Fisiologi Reseptor (h. 203 -2O7)
I Reseptor adalah ujung perifer khusus neuron aferen. (Lihat-
lah Gambar 64). Setiap jenis reseptor berespons terhadap
stimulus adekuatnya (perubahan dalam bentuk energi atau
modalitas yang menyebabkan reseptor tersebut bersifat res-
ponsif), menerjemahkan bentuk energi rangsangan menjadi
sinyal listrik, suatu proses yang dinamai transduksi.
I Rangsangan menyebabkan depolarisasi potensial reseptor
berjenjang dengan mengubah permeabilitas membran re-
septor. Potensial reseptoq jika cukup besar, menyebabkan
terbentuknya potensial aksi di membran neuron aferen di
samping reseptor dengan membuka saluran Na. di regio
ini. Potensial aksi ini merambat sendiri di sepanjang
neuron aferen menuju SSP. (Lihatlah Gambar 6-3).
I Kekuatan dan laju perubahan rangsangan menentukan
besar potensial reseptor, yang pada gilirannya menentu-
kan frekuensi potensial aksi yang terbentuk di neuron
aferen. (Lihatlah Tabel 6- 1) .
I Ukuran potensial reseptor juga dipengaruhi oleh tingkat
adaptasi reseptor, yaitu penurunan potensial reseptor mes-
kipun rangsangan berlanjut. (1) Reseptor tonik beradap-
tasi lambat atau tidak sama sekali sehingga terus memberi
informasi mengenai rangsangan yang mereka pantau. (2)
Reseptor fasik cepat beradaptasi dan sering memperlihat-
kan respons yang menurun, sehingga memberi informasi
tentang perubahan dalam bentuk energi yang dipantau.
(Lihatkh Gambar 6-).
I Dari reseptor ke SSP terdapat jalur-jalur terpisah berlabel
sehingga informasi tentang jenis dan lokasi rangsangan
dapat dicapai jika fotoreseptor tersebar di seluruh permukaan
tubuh, seperti reseptor sentuh.
Masukan sensorik (baik indera tubuh maupun indera
khusus) memungkinkan organisme multisel komplela seper-
ti manusia berinteraksi dengan lingkungan eksternal untuk
hal-hal yang bermanfaat dalam mencari makan, memperta-
hankan diri dari bahaya, dan melakukan tindakan lain yang
ditujukan untuk mempertahankan homeostasis. Selain mem-
beri informasi yang esensial untuk interaksi dengan ling-
kungen eksternal untuk mempertahankan hidup, pemroses-
an perseptual masukan sensorik tersebut sangat memperkaya
kehidupan itu sendiri, misalnya kemampuan menikmati
buku bagus, konser, atau makan.
dapat diketahui oleh SSII meskipun semua informasi
sampai dalam bentuk potensial aksi. (Lihatlah Tabel 6-1).
I Apa yang dipersepsikan oleh otak dari masukannya adalah
abstraksi dan bukan realitas. Rangsangan yang dapat di-
deteksi hanyalah rangsangan yang memiliki reseptor. Se-
lain itu, sinyal sensorik naik melalui pemrosesan yang
semakin rumit, dengan sebagian informasi mungkin di-
tekan sementa ra y^rg lain diperkuat.
I Istilah medan reseptif merujuk kepada daerah di sekitar
suatu reseptor yang dapat dideteksi oleh reseptor tersebut.
Ketajaman, atau kemampuan diskriminasi suatu bagian
tubuh berbanding terbalik dengan ukuran medan reseprif
dan juga bergantung pada tingkat inhibisi lateral di jalur-
jalur aferen yang berasal dari reseptor di bagian tersebut.
(Lihatlah Gambar 6-6 dan 6-V.
Nyeri (h. 207-2ll)
I Rasa nyeri ditimbulkan oleh rangsangan mekanis, suhu,
atau kimia yang mengganggu dan terdiri dari dua kom-
ponen: persepsi nyeri disertai oleh respons emosional dan
perilaku terhadapnya.
I Tiga kategori nosiseptor, arau reseptor nyeri, berespons
terhadap rangsangan ini: nosiseptor mekanis, nosiseptor
suhu, dan nosiseptor polimodus. Yang terakhir berespons
terhadap segala jenis rangsangan yang merusak, termasuk
bahan kimia misalnya bradikinin yang dikeluarkan oleh
jaringan yang cedera.
I Sinyal nyeri disalurkan melalui dua jalur aferen: jalur
cepat yang membawa sinyal nyeri tajam, menusuk; dan
jalur lambat yang membawa sinyal nyeri tumpul, pegal,
persisten. (Lihatlah Tabel 6-2).
I Serat nyeri aferen berakhir di medula spinalis di jalur-
jalur asendens yang menyalurkan sinyal ke otak untuk
diproses. (Lihatlah Gambar 6-8).
I Jalur-jalur desendens dari otak menggunakan opiat endo-
gen untuk menekan pelepasan substansi B suatu neuro-
transmiter penyalur sinyal nyeri dari ujung serat nyeri
aferen. Karena itu, jalur-jalur desendens menekan ffans-
Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 251
 misi sinyal nyeri lebih lanjut dan berfungsi sebagai sistem
analgesik inheren. (Lihatlah Gambar 6-8).
Mata: Penglihatan (h. 2ll-230)
I Sinar adalah suatu bentuk radiasi elektromagnerik yang
berjalan seperd gelombang, dengan sinar tampak hanya
membentuk suatu pita dari spektrum elektromagnetik
keseluruhan. (Lihatlah Gambar 6-12 dan 6,13).
I Mata adalah struktur khusus yang berisi reseptor peka
sinar yang penting bagi persepsi penglihatan - yaitu, sel
batang dan sel kerucut yang ditemukan di lapisan retina-
nya. (Lihatlah Tabel 6-4, h. 229, dan Gambar 6-9 dan
6-24).
I Iris mengontrol ukuran pupil, sehingga menyesuaikan
jumlah cahayayang dibiarkan masuk ke mata. (Lihatlah
Gambar 6-11).
I Kornea dan lensa adalah struktur refraktif primer yang
membelokkan berkas sinar datang untuk memfokuskan
bayangan di retina. Kornea berperan paling besar dalam
keseluruhan kemampuan refraktif mata. Kekuatan lensa
dapat disesuaikan melalui kerja otot siliaris untuk meng-
akomodasi perbedaan dalam penglihatan dekat dan jauh.
(Lihatlah Gambar 6-14 sampai 6-20).
I Fotoreseptor batang dan kerucut diaktifkan ketika foto-
pigmen yang terkandung di dalamnya menyerap secara
berbeda berbagai panjang gelombang cahaya. Penyerapan
cahaya menyebabkan perubahan biokimia di fotopigmen
yang akhirnya diubah menjadi perubahan dalam laju pe-
rambatan potensial aksi di jalur penglihatan yang keluar
dari retina. Perubahan rangsangan cahaya menjadi sinyal
listrik dikenal sebagai fototransduksi. (Lihatlah Gambar
6-21, 5-24, 6-25, dan 6-26).
I Pesan visual ditransmisikan melalui suatu jalur kompleks
yang menyilang dan tidak menyilang ke korteks peng-
lihatan di lobus oksipitalis otak untuk pemrosesan per-
septual. (Lihatlah Gambar 6-29).
I Sel kerucut memperlihatkan ketajaman yang tinggi tetapi
hanya dapat digunakan untuk melihat pada siang hari (ke-
adaan terang) karena sensitivitasnya yang rendah terhadap
cahaya. Perbedaan rasio stimulasi ketiga jenis sel kerucut
oleh panjang gelombang yang berbeda menghasilkan peng-
lihatan warna. (Lihatlah Gambar 6-26 dan Tabel 6-3).
I Sel batang hanya memberi gambaran kabur dalam bayang-
an abu-abu, tetapi karena sangat peka terhadap cahaya
maka sel ini dapat digunakan untuk penglihatan malam
hari. (Lihatlah Tabel 6-3).
I Sensitivitas mata meningkat selama adaptasi gelap, oleh
regenerasi fotopigmen sel batang yang telah terurai selama
pajanan cahaya sebelumnya. Sensitivitas berkurang selama
adaptasi terang, oleh penguraian fotopigmen sel kerucut
yang berlangsung cepar.
Telinga: Pendengaran dan Keseimbangan (h. 230-243)
I Telinga melakukan dua fungsi yang tidak berkaitan: (1)
pendengaran, yang melibatkan telinga luar, telinga
tengah, dan koklea telinga dalam; dan (2) sensasi keseim-
bangan, yang melibatkan apararus vestibularis telinga da-
lam. Berbeda dari fotoreseptor di mata, resepror telinga
yang terletak di telinga dalam - sel rambut dikokl." d"rt
252 Bab 6
aparatus vesribularis - ada.lah mekanoreseptor. (Lihatkh
Tabel 6-6, h. 246, dan Gambar 6-30).
I Pendengaran bergantung pada kemampuan telinga meng-
ubah gelombang suara di udara menjadi deformasi me-
kanis sel-sel rambut reseptif, yang kemudian memicu
sinyal saraf.
I Gelombang suara terdiri dari daerah penekanan molekul
udara bertekanan tinggi yang berselang-seling dengan
daerah peregangan bertekanan rendah. Nada suara di-
tentukan oleh frekuensi gelombangnya, kekuatan (inten-
sitas) oleh amplitudo gelombang, dan warna suara (kua-
litas) oleh nada tambahan khasnya. (Lihatlah Gambar
6-31 dan 6-32 serta Tabel6-9.
I Gelombang suara disalurkan melalui saluran relinga luar
ke membran timpani, yang bergetar sinlron dengan ge-
lombang tersebut.
I Ti"rlang-tulang telinga tengah yang menjembatani celah
antara membran rimpani dan telinga dalam memperkuat
getaran membran timpani dan menyalurkannya ke jendela
ova1, yang getarannya menimbulkan perambatan gelom-
bang di cairan koklea. (Lihatkh Gambar 6-33 dan 5-34).
I Gelombang ini, yang frekuensinya sama dengan gelom-
bang suara semula, menyebabkan membran basilaris ber-
gerak. Berbagai bagian dari membran ini secara selektif
bergetar lebih kuat sebagai respons terhadap berbagai
frekuensi suara. (Lihatlah Gambar 6-34).
I Di atas membran basilaris terdapat sel rambut dalam
organ Corti, yang rambut-rambutnya menekuk ketika
membran basilaris bergerak naik-turun relatif terhadap
membran tektorium di atasnya tempat rambut tersebut
berkontak. (Lihatlah Gambar 6-33 dan 6-35).
I Deformasi mekanis sel rambut spesifik di daerah mem-
bran basilaris yang bergetar maksimal ini diubah menjadi
sinyal sarafyang ditransmisikan ke korteks pendengaran
di lobus temporalis otak untuk persepsi suara. (Lihatlah
Gambar 6-36).
I Aparatus vestibularis di telinga dalam terdiri dari (1)
kanalis semisirkularis, yang mendeteksi percepatan atau
perlambatan rotasional dalam semua arah; serta (2) utri-
kulus dan sakulus, yang mendeteksi perubahan laju
gerakan linier dalam semua arah dan memberi informasi
yang penting untuk menentukan posisi kepala dalam
kaitannya dengan gravitasi. (Lihatkh Gambar 6-38).
I Sebagai respons terhadap deformasi mekanis sel rambut
oleh gerakan spesifik cairan dan struktur-struktur terkait
di dalam organ indera vestibularis ini maka terbentuklah
sinyal saraf. Informasi ini penting untuk sensasi keseim-
bangan dan untuk mempertahankan posisi. (Lihatkh
Gambar 6-39 dan 6-40).
I Informasi dari aparatus vestibularis disalurkan ke nukleus
vestibularis di batang otak dan ke serebelum serta diguna-
kan untuk mempertahankan keseimbangan dan posrur,
mengontrol gerakan mata, dan merasakan gerakan dan
orientasi. (Lihatkh Gambar 6-41).
Indra Kimiawi: Pengecapan dan Penciuman (h.243-250)
I Pengecapan dan penciuman adalah indera kimiawi. pada
keduanya, perlekatan molekul spesifik yang telah larut ke
 reseptor di membran menyebabkan terbentuknya potensial
reseptor yang, pada gilirannya, memicu impuls saraf yang
memberi sinyal tentang keberadaan bahan kimia tersebut.
Reseptor kecap berada di kuncup kecap di lidah; reseptor
olfaktorius terletak di mukosa olfaktorius di bagian atas
rongga hidung. (Lihatkh Gambar 6-42 dan 6-43).Ke&ta
jalur sensorik ini mengandung dua rute: saru ke sistem
Iimbik untuk pemrosesan yang berkaitan dengan emosio-
nal dan perilaku dan satu ke korteks untuk persepsi sadar
dan diskriminasi halus.
Reseptor pengecapan dan penciuman rerus-menerus di-
perbarui, tidak seperti reseptor penglihatan dan pen-
dengaran, yang ddak dapat diganti.
Lima rasa primer adalah asin, asam, manis, pahit, dan
umami. Rasa kelima yang baru ditambahkan adalah rasa
"asam amino" (rasa daging). Diskriminasi rasa di luar rasa
primer bergantung pada pola stimulasi kuncup-kuncup
kecap, yang masing-masing berespons terhadap rasa pri-
mer spesifik dengan derajat berbeda-beda. Tastan asin dan
asam menimbulkan potensial reseptor di kuncup kecap
yang berespons terhadap keduanya dengan secara lang-
sung mempengaruhi saluran membran, sementara tiga
kategori tastan lain bekerja melalui sistem pembawa pesan
kedua untuk menghasilkan potensial reseptor.
I Terdapat 1000 jenis reseptor olfaktorius yang berbeda,
beda, masing-masing berespons terhadap hanya satu kom-
ponen tertenru dari suatu bau, odoran. Odoran bekerja
melalui sistem pembawa pesan kedua untuk memicu po-
tensial reseptor. Sinyal aferen yang muncul dari reseptor
olfaktorius disortir berdasarkan komponen bau oleh glo-
merulus di dalam bulbus olfaktorius. Diskriminasi bau
bergantung pada pola pengaktifan glomerulus ini. (Lihat-
lah Gambar 6-44).

SOAL LATIHAN
Pertanyaan Obyektif (Jawaban dth. A-47)
4. menghasilkan humor g. lensa
1. Jenis rangsangan yang suatu reseptor tertentu berespons aquosus h. diskus optikus;
paling kuat disebut ... 5. lapisan yang mengandung bintik buta
2. Perubahan bentuk energi rangsangan menjadi energi fotoreseptor i. iris
listrik oleh resepror dikenal sebagai ... 6. titik tempat saraf optikus j. badan siliaris
3. Semua informasi aferen adalah informasi sensorik. meninggalkan retina k. kiasma
(Benar atau sakh)
7. memberi nutrien kepada optikum
4. Nervus optikus membawa informasi dari separuh lateral lensa dan kornea l. sklera
dan medial mata yang sama, semenrara traktus optikus 8. berperan paling besar dalam kemampuan
membawa informasi dari separuh lateral satu mata dan refraktif mata
separuh medial matayanglain. (Benar atau salah?)
9. mengandung pembuluh darah yang mendarahi
5. Sel-sel ganglion padam di tengah meningkatkan fre- retina dan pigmen yang memperkecil penye-
kuensi lepas muatan ketika seberkas cahaya mengenai baran cahaya di dalam mata
bagian tepi medan reseprifnya. (Benar atau salah) 10. memiliki kemampuan untuk menyesuaikan
5. Selama adaptasi gelap, rodopsin secara bertahap di, daya refraksi
bentuk kembali untuk meningkatkan sensitivitas mara. I 1. titik tempat serar dari separuh medial
(Benar ataa salah?)
masing-masing rerina menyeberang ke sisi
7. Sel rambut di bagian organ Corti yang berbeda dan berlawanan
neuron di bagian korteks auditorius yang berbeda l2.bagian rerina dengan ketajaman penglihatan
diaktifkan oleh nadayang berbeda. (Benar atau salah?) tertinggi
8. Cetaran jendela oval menghasilkan impuls saraf yang 12. Dengan menggunakan kode jawaban di kanan,
dipersepsikan sebagai sensasi suara. (Benar atau sahh?) tunjukkan sifat mana yang berlaku untuk pengecapan
9. Adaptasi cepat terhadap bau terjadi karena adaptasi dan/atau penciuman:
reseptor olfaktorius. (Benar atau salah?)
1. Reseptor secara teratur a. berlaku untuk
10. Masing-masing reseptor berespons terhadap hanya satu
diganti. Pengecapan
dari lima rasa primer. (Benar atau sahh?)
11. Cocokkanyangberikut: 2. Reseptor adalah ulung b. berlaku untuk
khusus neuron aferen. penciuman
1. struktur talamus yang a. koroid
memproses masukan b. humor
3. Reseptor adalah sel c. berlaku untuk
terpisah yang bersinaps pengecapan
penglihatan. aquosus
dengan ujung terminal dan pen-
2. diafragma otot yang c. nukleus neuton aferen. ciuman
berwarna dan mengontrol genikulatum 4. Kemampuan diskriminasi didasarkan pada
jumlah cahaya yang masuk lateralis pola stimulasi reseptor oleh lima modalitas
ke mata d. kornea berbeda.
3. membentuk bagian putih e. fovea 5. Informasi dari sel reseptor dimasukkan dan
mata f. retina disortir oleh taut saraf yang dinamai glomerulus.

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 253

 6. Menggunakan seribu jenis reseptor berbeda.
7. Bahan kimia spesifik di lingkungan melekat
ke tempat pengikatan khusus di permukaan
resepto! menyebabkan depolarisasi reseptor.
8.
Memiliki dua jalur pemrosesan: rute sistem
limbik dan rute talamus-korteks.
Pertanyaan Esai
1. Tuliskan daftar dan jelaskan jenis reseptor sesuai rang-
sangan adekuatnya!
2. Bandingkan reseptor tonik dan fasik!
3. Jelaskan bagaimana ketajaman dipengaruhi oleh ukuran
medan reseprif dan oleh inhibisi lateral!
4. Bandingkan jalur nyeri cepat dan lambatl
5. Jelaskan sistem analgesik inheren di otak!
6. Jelaskan proses fototransduksi!
7. Bandingkan karakteristik fungsional sel kerucut dan sel
batangl
8. Apa yang dimaksud dengan gelombang suara? Apa yang
menentukan nada, intensitas, dan warna suatu suara?
9. Jelaskan fungsi masing-masing bagian telinga berikut:
daun telinga, saluran telinga, membran timpani, osiku-
lus, jendela oval, dan berbagai bagian kokleal Sertakan
juga diskusi tentang bagaimana gelombang suara diubah
menjadi potensial aksi!
10. Bahaslah fungsi kanalis semisirkularis, utrikulus, dan
sakulusl
1 1. Jelaskan lokasi, struktur, dan pengaktifan reseptor untuk
pengecapan dan penciumanl
12. Bandingkan proses diskriminasi penglihatan warna,
pendengaran, pengecapan, dan penciuman!
Latihan Kuantitatif (Solusi fi
h. A-47)
1. Hitunglah perbedaan waktu yang diperlukan oleh suatu
potensial aksi untuk melintasi jarak I,3 m melalui jalur
nyeri lambat (12 m/dtk) dan cepat (30 m/dtk)!
2. Pernahkan anda memperhatikan bahwa manusia memi-
liki pupil bundar, sementara pupil kucing lebih me-
PETUNJUK UNTUK PERTIMBANGAN
(Penjelasan dih. A-47)
I . Pasien dengan penyakit saraf tertentu tidak mampu me-
rasakan nyeri. Mengapa hal ini merugikan?
2. Ahli oftalmologi sering meneteskan obat ke mata pasien
untuk menimbulkan dilatasi pupil, yang menyebabkan
dokter lebih mudah melihat bagian dalam mata. Dengan
cara apa obat dalam tetes mata tersebut mempengaruhi
aktivitas sistem saraf otonom di mata untuk menyebab-
kan pupil berdilatasi?
3. Seorang pasien mengeluh tidak mampu melihat separuh
kanan lapang pandang kedua matanya. Di titik mana
letak defek di jalur penglihatan pasien?
254 Bab 5
manjang dari atas ke bawah? Untuk mempermudah
penghitungan, anggaplah pupil kucing persegi. Perhi-
tungan berikut akan membantu anda memahami dam-
pak dari perbedaan ini. Untuk menyederhanakan,
anggaplah bahwa intensitas cahaya konstan.
a. Jika garis tengah pupil manusia yang bundar terse-
but dikurangi menjadi separuhnya oleh kontraksi
otot konstriktor iris, berapa besar persentase penu-
runan cahaya yang masuk ke dalam mata?
b. Jika sumbu salah satu pupil kucing yang persegi
berkurang menjadi separuhnya, berapa besar persen-
tase penurunan cahaya yang masuk ke dalam mata
kucing?
c. Dengan membandingkan kedua perhitungan di atas,
manusia atau kucingkah yang memiliki kontrol le-
bih pasti atas jumlah cahayayangmasuk ke retina?
3. Desibel adalah satuan tingkat suara, P, yang didefinisi-
kan sebagai berikut:
F = (ro dB)log,o(1/{),
di mana 1 adalah intensitas suara, arau kecepatan ge-
lombang suara menyalurkan energi per satuan luas.
Satuan ladalah watt per meter persegi (Wm'z). I"adalah
intensitas konstan yang mendekati ambang pendengar-
an manusia, yaitu 10-12 Wm2.
a. Untuk tingkar suara berikut, hitunglah intensitas
suara masing-masing:
(1) 20 dB (bisikan)
(2) 70 dB (klakson mobil)
$) 1,20 dB (jet terbang rendah)
(t+) tZ0 dB (peluncuran pesawar ruang angkasa
ulang-alik)
b. Jelaskan mengapa tingkat tingkat suara ini mening-
kat dengan penambahan yang sama (yaitu, setiap
suara 50 dB lebih tinggi daripada tingkat sebelum-
nya), namun peningkatan dalam intensitas suara
yang anda hitung sedemikian berbeda. Apa dampak
hal ini pada kinerja telinga manusia?
4. Jelaskan bagaimana infeksi telinga tengah mengganggu
pendengaran. Apa manfaat "selang" yang kadang-kadang
dipasang secara bedah di gendang telinga pasien dengan
riwayat infeksi telinga tengah berulang disertai penim,
bunan cairan kronik?
5. Jelaskan mengapa indera penciuman anda berkurang
ketika anda mengalami pilek, meskipun virus pilek tidak
secara langsung mempengaruhi sel reseptor olfaktorius?
KASUS KLINIS
(Penjelasan di h.A-48) sinkop), atau perasaan bahwa ia atau benda sekitar di dalam
Suzanne J mengeluh kepada dokternya tentang serangan- ruangterasaberputar(keadaanyangdikenalsebagaivertigo).
serangan pusing berputar. Dokter bertanya apakah "pusing Mengapa pembedaan ini penting. dalam diagnosis banding
berputar" yangiamaksud adalah kepala terasa ringan, seolah- penyakitnya? Apa kemungkinan penyebab dari masing-
olah akan pingsan (suatu keadaan yang dikenal sebagai masing gejala tersebut?

SUMBER BACAAN PHYSIOEDGE

Situs PhysioEdge Untuk bacaan anjuran, lihatlah InfoTrac' College Edition/
Situs untuk buku ini berisi banyak alat bantu belajar, serta Research di situs PhysioEdge atau pergi langsung ke Tlac
banyak gagasan untuk bacaan dan penelitian lebih lanjut. College Edition, perpustakaan riset online anda, di:
Masuklah ke: http://infotrac.thomsonlearning.com
http :/i biology.brookscole.com/sherwoodhp6
Prhh Chapter 6 dari menu drop-down, atau klik di salah satu
dari banyak resource Ared.

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 255

 Sistem Saraf
(Susunan Saraf Tepi)

S*stsrx tubuh
ral*r;lg:crt**rxxkan
h*meostasis

h{cmscstasis
ese*,lsixl brxgi
kelamgs*lngan
!:[dr*p se9

$el sYl*rxb*ntulq
sisten"l tubula

Sistem saraf, salah satu dari dua sistem regulatorik utama
tubuh, terdiri dari susunan saraf pusat (SSP), yang terdiri dari
otak dan medula spinalis, dan susunan saraf tepi, yang terdiri
dari serat aferen dan eferen yang menyalurkan sinyal antara
SSP dan perifer (bagian lain tubuh).
Setelah diberi tahu oleh divisi aferen susunan saraf tepi.
bahwa terjadi perubahan dalam lingkungan internal atau
eksternal yang mengancam homeostasis, SSP melakukan
penyesua ian-penyesuaian yang tepat untuk mempertahankan
homeostasis. SSP membuat penyesuaian-penyesuaian tersebut
dengan mengontrol aktivitas organ efektor (otot dan
kelenjar) dengan menyalurkan sinyal dari SSP ke organ-organ
ini melalui divisi eferen susunan saraf tepi.

256