Susunan Saraf Tepi:

Divisi Aferen;
lndera Khusus
SEKILAS ISI

PENDAHULUAN
FISIOLOGI RESEPTOR

I
I
I
I

PENDAHULUAN

Saluran khusus untuk masukan aferen

Susunan saraf tepi terdiri dari serar-serat saraf yang

membawa informasi antara SSP dan bagian tubuh
lain. Divisi aferen susunan saraf tepi mengirim informasi mengenai lingkungan internal dan eksternal ke

Ketajaman; medan reseptif; inhibisi lateral

SSP

Jenis reseptor

Potensial reseptor; adaptasi reseptor

NYERI

I
I

Reseptor dan mekanisme nyeri

Sistem analgesik inheren

MATA: PENGLIHATAN

I
I
I
I
I

Cahaya

Struktur refraktif; akomodasi

Fototransduksi
Perbandingan penglihatan sel batang dan kerucut
Jalur penglihatan; pemrosesan penglihatan

TELINGA: PENDENGARAN DAN KESEIMBANGAN

I
I
I
I
I

Gelombang suara
Peran telinga luar dan telinga tengah
Transduksi suara oleh organ Corti

Jalur pendengaran

Perangkatvestibularis

INDERA KIMIAWI: PENGECAPAN DAN PENCIUMAN

Aferen viseral membawa masukan

bawah sadar sementara aferen sensorik
membawa masukan sadar.
Informasi aferen mengenai lingkungan inrernal, misalnya tekanan darah dan konsentrasi CO, dalam cairan

tubuh, tidak pernah mencapai tingkat

kesadaran,

tetapi masukan ini penting untuk menentukan respons

eferen yang sesuai untuk mempertahankan homeostasis. Jalur masuk bagi informasi yang berasal dari uisera
(organ di dalam rongga tubuh, misalnya rongga abdomen) disebut aferen viseral. Meskipun sebagian besar
informasi bawah sadar dikirim melalui aferen viseral,
orang dapat menyadari adanya sinyal nyeri yang berasal dari visera. Masukan aferen yang berasal dari reseptor di permukaan tubuh atau oror atau sendi biasanya mencapai ambang kesadaran. Masukan ini dikenal
sebagai informasi sensorih, dan

jalur masuknya diang-

gap sebagai aferen sensorik. Informasi sensorik dikategorisasikan sebagai (1) sensasi somatik (sensasi
tubuh) yang berasal dari permukaan tubuh, termasuk
sensasi somestetih dari kulit dan prEriosepsi dari otot,
sendi, kulit, dan telinga dalam (lihat h.157-158); atas

(2) sensasi khusus (indera khusus), termasuk

penglihatan, pendzngaran, pengecapan, dan penciuman.
(Lihat fitur dalam boks dih.202 kbih Dekat dengan
Fisiologi Olahraga, untuk penjelasan renrang manfaat
propriosepsi dalam prestasi atletik). Pemrosesan akhir
masukan sensorik oleh SSP tidak hanya pendng untuk
interalsi dengan lingkungan bagi kelangsungan hidup

dasar (misalnya, mencari makan dan bertahan dari

bahaya) tetapi juga sangat memperkaya kehidupan itu
sendiri.

201

lingkaran merah. Ilusi optis memberi gambaran bagaimana otak

menginterpretasikan realitas sesuai aturan-arurannya sendiri.
Apakah anda melihat dua proffl wajah atau sebuah gelas anggur
di Gambar 6-2?. Anda dapat melihat satu atau yang lain secara

Fotoreseptor peka terhadap gelombang cahaya tam-

pak.

bergantian dari satu masukan penglihatan yang sama. Karena

itu, persepsi kita tidak mereplikasikan realitas. Spesies lain, yang
dilengkapi dengan tipe dan sensitivitas reseptor yang berbeda
dan dengan pemrosesan saraf yang juga berbeda, mempersepsikan dunia yang sangat berbeda dari yang kita persepsikan.

Mekanoreseptor peka terhadap energi mekanis. Contohnya adalah reseptor otot rangka yang peka terhadap peregangan, reseptor di telinga yang mengandung rambut halus
yang melengkung akibat gelombang suara, dan baroreseptor
yang memantau tekanan darah.
I Termoreseptor peka terhadap panas dan dingin.
I Osmoreseptor mendeteksi perubahan konsenrrasi zar
terlarut dalam cairan tubuh dan perubahan dalam aktivitas
osmotik (lihat h. 70).

FISIOLOGI RESEPTOR

Rangsangan (stimulus) adalah perubahan yang terdeteksi

oleh tubuh. Rangsangan terdapat dalam berbagai bentuk
energi, atau modalitas, misalnya panas, cahaya, suara,
tekanan, dan perubahan kimiawi. Neuron-neuron aferen memiliki reseptor di ujung perifer yang berespons terhadap
rangsangan baik dari dunia luar maupun dalam. Karena satusatunya jalan bagi neuron aferen untuk menyalurkan informasi ke SSP tentang rangsangan ini adalah melalui peram-

batan potensial aksi, maka reseptor harus mengubah

bentuk-bentuk energi lain menjadi sinyal listrik (potensial
aksi). Proses perubahan energi
duksi.

ini

dikenal sebagai trans-

Kemoreseptor peka terhadap bahan kimia spesifik.

Kemoreseptor mencakup reseptor untuk penciuman dan
pengecapan, serta reseptor yang terletak jauh di dalam tubuh
yang mendeteksi konsentrasi O, dan CO, dalam darah atau
kandungan kimiawi saluran cerna.
I Nosiseptor atau reseptor nyeri, peka terhadap kerusakan jaringan misalnya cubitan atau luka bakar atau distorsi
jaringan. Stimulasi intens terhadap seriap reseptor juga dirasakan sebagai nyeri.
Sebagian sensasi adalah sensasi gabungan yaitu bahwa
persepsi yang terbentuk berasal dari integrasi sentral beberapa

input sensorrk primer yang diaktifkan

secara bersamaan.

Sebagai contoh, persepsi basah berasal dari masukan resepror

sentuh, tekan, dan suhu; tidak ada yang namanya "reseptor

basah".

I Reseptor memiliki perbedaan sensitivitas

terhadap berbagai rangsangan.

MANFAAT INFORMASI YANG DIDETEKSI OIEH

RESEPTOR

Setiap tipe reseptor bersifat khusus untuk berespons lebih

mudah terhadap suatu jenis rangsangan, stimulus adekuatnya, daripada terhadap rangsangan lain. Sebagai contoh, reseptor di mata paling peka terhadap cahaya, reseptor di telinga
terhadap gelombang suara, dan rseptor hangat di kulit terhadap energi panas. Karena perbedaan sensitivitas reseptor ini

maka kita tidak dapat "melihat" dengan telinga dan "mendengar" dengan mata kita. Sebagian reseptor dapat berespons
lemah terhadap rangsangan di luar stimulus adekuatnya, tetapi
meskipun diaktifkan oleh stimulus yang berbeda, reseptor tetap memberi sensasi yang biasanya dideteksi oleh reseptor tersebut. Sebagai contoh, stimulus adekuat untuk reseptor mata
(fotoreseptor) adalah cahaya, yang reseptor tersebut sangat
peka terhadapnya, tetapi reseptor-reseptor ini juga dapat diaktifkan dengan derajat yang lebih rendah oleh rangsangan
mekanis. Ketika terpukul di bagian mata, seseorang sering melihat "bintang" ("berkunang-kunang"), karena tekanan mekanis
merangsang fotoreseptor. Karena itu, sensasi yang dirasakan
lebih bergantung pada jenis reseptor yang dirangsang daripada
jenis rangsangannya. Namun, karena reseptor biasanya diaktifkan oleh stimulus adekuatnya, maka sensasi biasanya sesuai

Informasi yang didetelai oleh reseptor disalurkan melalui

neuron-neuron aferen ke SSB tempat informasi tersebut
digunakan untuk berbagai tujuan:

Masukan aferen sangat penting bagi kontrol keluaran

eferen, baik untuk mengatur perilaku motorik sesuai dengan
lingkungan ei<sternal maupun koordinasi aktivitas internal

yang ditujukan untuk mempertahankan homeostasis. Di

tingkat yang paling dasar, masukan aferen memberi informasi
(yang mungkin tidak disadari oleh orang yang bersangkutan)
kepada SSP untuk digunakan dalam mengarahkan aktivitasaktivitas yang diperlukan bagi kelangsungan hidup. Di tingkat yang lebih luas, kita tidak dapat berinteraksi dengan baik
dengan lingkungan kita atau dengan orang lain tanpa
masukan sensorik.
I Pemrosesan masukan sensorik oleh reticular actiuating
system di batang otak sangatlah penting untuk keterjagaan
korteks dan kesadaran (lihat h. 181).
I Pemrosesan informasi sensorik di otak memberi kita
persepsi tentang dunia luar di sekitar kita.
I Beberapa informasi yang disampaikan ke SSP mungkin

dengan modalitas stimulusnya.

disimpan untuk keperluan di masa mendatang.

JENIS RFSEPTOR BERDASARKAN STIMULUS

ADEKUATNYA

kita. Bau kue yang baru dimasak, rasa lembut kain sutera,
melihat orang yang kita cintai, mendengar berita buruk
-masukan sensorik dapat menyenangkan, menyedihkan,

Bergantung pada jenis energi yang biasanya direspons, reseptor dapat dibagi menjadi:

membangunkan, menenangkan, membuat marah, menakutkan, atau memicu beragam emosi lainnya.

Rangsangan sensorik dapat berdampak besar pada emosi

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 203

Kita selanjutnya akan membahas rentang bagaimana

,
stimulus adekuat memicu potensial aksi yang akhirnya digunakan untuk tujuan-tujuan di atas.

I Rangsangan

mengubah permeabilitas reseptor,

menyebabkan pembentukan potensial reseptor
berjenjang.
Reseptor dapat berupa

(l) ujung khusus neuron

aferen atau (2)

sel tersendiri yang berkaitan erat dengan ujung perifer neuron.

Stimulasi suatu reseptor akan mengubah permeabilitas

membrannya, biasanya dengan menyebabkan pembukaan
nonselektif semua saluran ion kecil. Cara bagaimana perubahan permeabilitas ini berlangsung berbeda-beda untuk

I Potensial reseptor

dapat memicu potensial aksi

di neuron aferen.
Jika kekuatannya memadai, suatu potensial reseptor (atau
generator) dapat memicu potensial alai di membran neuron
aferen yang berada di samping reseptor dengan memicu
pembukaan saluran Na. di daerah ini. Cara membuka saluran
Na. ini berbeda-beda bergantung pada apakah resepror merupakan sel tersendiri atau bagian khusus dari ujung aferen.

Untuk reseptor jenis terpisah, potensial resepror memicu pelepasan suatu pembawa pesan kimiawi yang berdifusi
melintasi ruang sempit yang memisahkan reseptor dari ujung
neuron aferen, serupa dengan suatu sinaps (Gambar 6-3a).
Pengikatan pembawa pesan kimiawi tersebut dengan resepror

masing-masing jenis reseptor. Karena pada keadaan potensial

istirahat daya dorong elektrokimiawi lebih besar untuk Na.
daripada untuk ion-ion kecil lainnya maka efek predominan
adalah fluks Na- masuk ke sel, yang mendepolarisasi membran
reseptor (lihat h. 96) (Grdapat pengecualian; sebagai contoh,

protein spesifiknya di membran neuron aferen membuka

saluran Na. berpintu kimiawi (lihat h. 96).
I Untuk resepror yang merupakan ujung khusus neuron

fotoreseptor mengalami hiperpolarisasi jika dirangsang).

Perubahan depolarisasi potensial lokal ini dikenal sebagai
potensial reseptor untuk reseptor jenis terpisah atau sebagai
potensial generator jika reseptor merupakan ujung khusus
dari suatu neuron aferen. Potensial reseptor (atau generator)
adalah potensial berjenjang yang amplitudo dan durasinya

samping resepror menyebabkan terbukanya saluran Na*

berpintu voltase di bagian ini (Gambar 6-3b).
Pada keduanya, jika kekuatan fluks ion yang terjadi
cukup besar untuk membawa membran sekitar ke ambang,

dapat bervariasi, bergantung pada kekuatan dan derajat aplikasi

atau penghilangan rangsangan (lihat h. 97). Semakin kuat

rangsangan, semakin besar perubahan permeabilitas dan
semakin besar potensial reseptor. Seperti halnya semua potensial
berjenjang lainnya, potensial reseptor tidak memiliki periode
refrakter, sehingga dapat terjadi penjumlahan respons terhadap
rangsangan yang berturut-turur. Karena regio reseptor

memiliki

ambang yang sangat tinggi maka potensial alai tidak terbentuk

di reseptor itu sendiri. Untuk transmisi jarak jauh, potensial

reseptor harus diubah menjadi potensial aftsi yang dapat

disalurkan sepanjang serat aferen.

aferen, aliran arus lokal antara ujung reseptor yang teraktifkan yang mengalami potensial generator dan membran sel di

maka potensial aksi terbentuk dan menjalar sendiri di sepanjang serat aferen menuju SSP (Untuk memudahkan, dari
sini kita akan menyebut potensial resepror dan potensial
generator sebagai potensial reseptor saja).
Perhatikan bahwa tempat inisiasi potensial aksi di neuron aferen berbeda dengan neuron eferen atau antarneuron.

Di kedua jenis neuron yang terakhir disebut, potensial

aksi

dimulai di axon hillochyargterletak di pangkal akson di samping badan sel (lihat h. 118). Sebaliknya, di neuron aferen
potensial aksi dimulai di ujung perifer suatu serar sarafaferen
di samping reseptor, jauh dari badan sel (Gambar 6-4).
Intensitas rangsangan tercermin oleh besar potensial reseptor. Jadi, semakin besar potensial reseptor, semakin besar

Rangsangan

Saluran berpintu voltase

:,1

-t
Reseptor
(sel tersendiri)
(a)

Serat neuron
aferen

Reseptor (ujung
neuron aferen yang
mengalami modifikasi)
(b)

Gambar 6-3
Perubahan potensial reseptordan potensial Eenerator menjadi potensial aksi. (a) Potensial reseptor. Pembawa pesan kimiawi
yang dibebaskan dari reseptorterpisah memicu potensial aksi di serat dengan membuka saluran Na. berpintu kimiawi. (b)
Potensial generator. Aliran arus lokal antara ujung reseptor yang terdepolarisasi dan serat aferen memicu potensial aksi di serat
dengan membuka saluran Na. berpintu voltase.

204

Bab 5

frekuensi potensial alsi yang terbentuk di neuron aferen.

Potensial reseptor yang lebih besar tidak dapat menghasilkan
potensial aksi yang lebih besar (karena hukum tuntas-ataugagal), tetapi dapat memicu peningkatan frekuensi pembentukan potensial alsi (lihat h. 1 09) . Kekuatan rangsangan j uga

tercermin oleh luas daerah yang terangsang. Rangsangan

yang lebih kuat biasanya mengenai daerah yang lebih luas,
sehingga lebih banyak reseptor yang berespons. Sebagai contoh, sentuhan ringan tidak mengaktifkan reseptor tekanan di
kulit sebanyak sentuhan kuat ke daerah yang sama. Karena
itu intensitas rangsangan dibedakan baik oleh frekuensi
potensial aksi yang terbentuk di neuron aferen maupun oleh
jumlah reseptor yang diaktifkan di daerah tersebut.

I Reseptor dapat beradaptasi

dengan lambat atau

cepat terhadap rangsangan yang menetap.

Rangsangan dengan intensitas yang sama tidak selalu menghasilkan kekuatan potensial reseptor yang sama di reseptor
yang sama. Sebagian reseptor dapat mengalami penurunan

(Gambar 5-5a). Reseptor

ini penting dalam situasi di

mana

informasi tentang suatu rangsangan perlu dipertahankan.

Contoh reseptor tonik adalah reseptor regang otor, yang
memantau panjang otot, dan proprioseptor sendi, yang
mengukur derajat fleksi sendi. Untuk mempertahankan
postur dan keseimbangan, SSP harus secara terus-menerus
mendapat informasi mengenai derajat panjang otot dan posisi
sendi. Karena itu, reseptor-reseptor ini penting untuk tidak
beradaptasi terhadap rangsangan dan terus menghasilkan
potensial aksi untuk menyampaikan informasi ini ke SSP
Reseptor fasik, sebaliknya, adalah resepror yang cepar
beradaptasi. Reseptor cepat beradaptasi dengan tidak lagi
berespons terhadap rangsangan yang terus-menerus, tetapi
ketika rangsangan dihentikan, reseptor biasanya berespons
dengan mengalami depolarisasi ringan yang dinamai respons
menurun (Gambar 6-5b). Reseptor fasik bermanfaat dalam
situasi di mana yang lebih penting untuk disampaikan adalah

perubahan intensitas rangsangan daripada informxi status

quo. keseptor yang cepat beradaptasi mencakup reseptor tahtil
(sentuh) di kulit yang memberi tahu tentang perubahan

tingkat depolarisasi meskipun kekuatan rangsangan yang

diberikan tetap, suatu fenomena yang dinamai adaptasi.
Selanjutnya, frekuensi potensial aksi yang dihasilkan di
neuron aferen menurun. Demikianlah, reseptor "beradaptasi"
terhadap rarigsangan dengan tidak lagi berespons dengan
kekuatan yang sama terhadap rangsangan tersebut.

JENIS RESEPTOR BERDASARKAN KECEPATAN

ADAPTASI

tekanan pada permukaan kulit. Karena reseptor-reseptor ini

cepat beradaptasi, maka anda tidak secara terus-menerus
sadar bahwa anda sedang mengenakan jam tangan, cincin,
dan baju. Ketika anda memakai sesuatu, anda segera terbiasa
dengannya, karena adaptasi cepat reseptor ini. Ketika anda
menanggalkannya, anda menyadari hal tersebut karena adanya fespons menurun.

MEKANISME ADAPTASI DI BADAN PACINI

Terdapat dua jenis reseptor-reseptor tonih dan reseptor fasikberdasarkan kecepatan adaptasi mereka. Reseptor tonik
tidak beradaptasi sama sekali atau beradaptasi dengan lambat

Mekanisme terjadinya adaptasi bervariasi sesuai reseptor dan

belum diketahui sepenuhnya pada semua jenis reseptor. Salah
satu jenis reseptor yang paling banyak diteliti adalah badan
Pacini, suatu reseptor kulit yang cepat beradaptasi dan

Tempat inisiasi
potensial aksi

Neuron

aferen I

Arah perambatan potensial aksi

Reseptor

Temoat inisiasi
potensial aksi

Arah
perambatan
potensial
aksi

Antarneuron
Tempat inisiasi
potensial aksi
I

{
Badan
sel

Neuron eferen

Arah perambatan potensial aksi

Gambar 5-4
Perbandingan tempat inisiasi potensial aksi di ketiga jenis neuron.

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 205

Beradaptasi
lambat
Potensial
reseptor

Potensial
reseptor

(mv)

(mv)

Kekuatan
rangsangan

Kekuatan
rangsangan

I
-Rangsangan

dimulai

dihentikan

Waktu

dimulai

(a)

dihentikan
(b)

Gambar 6-5
Reseptor tonik dan fasik. (a) Reseptor tonik. Jenis reseptor ini tidak beradaptasi sama sekali atau beradaptasi dengan lambat
terhadap rangsangan yang menetap sehingga terus-menerus memberi informasi mengenai rangsangan. (b) Resepior fasik. Jenis
reseptor ini cepat beradaptasi terhadap rangsangan yang menetap dan sering memperlihatkan respons menurun ketika rangsangan dihentikan. Karena itu, reseptor memberi sinyal tentang intensitas rangsangan dan tidak menyalurkan informasi status q-uo.

mendeteksi tekanan dan getaran. Adaptasi di badan Pacini

melibatkan baik komponen mekanis maupun elektrokimia.

Komponen mekanis bergantung pada sifat fisik reseptor.

Badan Pacini adalah ujung resepror khusus yang terdiri dari
lapisan-lapisan konsentrik jaringan ikat mirip lapisan kulit
bawang yang mengelilingi ujung perifer suatu neuron aferen.
Ketika tekanan perrama kali dikenakan pada badan Pacini,
ujung sarafdi bawahnya berespons dengan potensial resepror
yang besarnya mencerminkan intensitas rangsangan. Seiring
dengan berlanjutnya rangsangan, energi tekanan menyebar
karena energi tersebut menyebabkan lapisanJapisan resepror
selip (seperti tekanan tetap pada bawang yang dikupas menyebabkan lapisanJapisan kulitnya selip). Karena efek fisik
ini menyaring komponen tetap dari tekanan tersebut maka
ujung sarafdi bawahnya tidak lagi berespons dengan potensial reseptor; yaitu, terjadi adaptasi. Yang juga ikut berperan
dalam adaptasi ini adalah komponen elektrokimia, yang
melibatkan perubahan perpindahan ion melintasi membran
reseptor. Oleh sebab yang belum diketahui, di badan Pacini
saluran Na- yang terbuka sebagai respons terhadap rangsangan secara perlahan mengalami inaktivasi, mengurangi
aliran masuk Na. yang berperan besar dalam mendepolarisasi
potensial reseptor.
Adaptasi jangan dikacaukan dengan habituasi (pembiasaan, lihat h. 176). Meskipun kedua fenomena ini melibatkan penurunan respons saraf terhadap rangsangan berulang
namun keduanya bekerja di titik-titik yang berbeda dalam
jalur saraf. Adaptasi adalah penyesuaian reseptor di SST
sementara habituasi melibatkan modifikasi efektivitas sinaps

di SSP

I Setiap jalur somatosensorik

"berlabel" sesuai

Ketika mencapai medula spinalis, informasi aferen memiliki

dua kemungkinan tujuan: (1) menjadi bagian dari suatu
lengkung refleks, menghasilkan respons efektor yang sesuai,
atau (2) dipancarkan ke atas ke otak melalui jalur asendens

Bab 6

sadari. Jalur yang menyalurkan sensasi somatik sadaa jalur

somatosensorik, terdiri dari rantai-rantai diskret neuron,

atau jalur berlabel, yang secara sinaptis saling berhubungan

dalam urutan tefientu untuk melaksanakan pemrosesan
informasi sensorik yang lebih canggih.

JALUR BERLABET
Neuron-neuron aferen dengan reseptor perifernya yang pertama kali mendeteksi rangsangan dikenal sebagai neuron
sensorik ordo pertama. Neuron ini bersinaps dengan neuron sensorik ordo kedua, baik di medula spinalis maupun
medula, bergantung pada jalur sensorik mana yang terlibat.
Neuron ini kemudian bersinaps dengan neuron sensorik
ordo ketiga di talamus, demikian seterusnya. Pada setiap

tahap, masukan diproses lebih lanjut. Modalitas sensorik

rerrentu yang dideteksi oleh tipe reseptor khusus dikirim
melalui jalur aferen dan asendens spesifik (jalur saraf yang
berkomitmen untuk modalitas tersebut) untuk mengeksitasi
daerah tertentu korteks somatosensorik. Demikianlah,
masukan sensorik terrentu diproyeksikan ke regio spesifik di

kortela (lihat Gambar 5-28a, h. 190 sebagai contoh). Karena

itu, berbagai jenis informasi masuk dijaga terpisah di dalam
berbagai jalur berlabel spesiffk antara perifer dan korteks.
Dengan cara ini, meskipun semua informasi disalurkan ke
SSP melalui jenis sinyal yang sama (potensial aksi) namun
otak dapat menguraikan jenis dan lokasi rangsangan. Thbel
6-l meringkaskan bagaimana SSP diberi tahu tentang jenis
(apa?), lokasi (di mana?), dan intensitas (seberapa kuat?) suatu

Iangsangan.

modalitas dan lokasinya.

206

untuk pemrosesan lebih lanjut dan mungkin kemudian di-

NYERI BAYANGAN
CAaIAIAN KLINIS. Pengaktifan jalur sensorik di setiap titik
menghasilkan sensasi yang sama seperri yang diproduksi oleh
stimulasi reseptor di bagian tubuh itu sendiri. Fenomena ini
digunakan sebagai penjelasan tradisional bagi nyeri bayangQthantom pain)-sebagai conroh, nyeri yang dirasakan berasal dari kaki oleh seorang yang tungkainya telah diamputasi

rn

selutut. Iritasi ujung-ujung jalur aferen yang telah terputus

di puntung kaki dapat memicu potensial aksi yang, ketika
mencapai regio kaki korteks somatosensorik, diinterpretasikan sebagai nyeri yang berasal dari kaki yang telah tidak ada.
Bukti baru mengisyaratkan bahwa selain itu, sensasi nyeri
bayangan dapat berasal dari remodeling ekstensifbagian otak

yang semula menangani sensasi dari tungkai yang telah diamputasi. "Remappin!' daerah otak yang telah "kosong ditinggalkan' ini dispekulasikan entah bagaimana sinyal dari
tempat lain diinterpretasikan sebagai nyeri yang berasal dari
ekstremitas yang telah diangkat tersebut.

I Ketajaman dipengaruhi oleh ukuran medan

reseptif dan inhibisi lateral.

medan reseptif tidak dapat dideteksi (Gambar 6-6). Representasi berbagai bagian tubuh di korteks yang tampak terdistorsi (homunkulus sensorik, lihat h. 160) sesuai dengan
kepadatan persarafan; lebih banyak permukaan korteks yang
diperuntukkan bagi persepsi sensorik yang berasal dari
daerah-daerah dengan medan resptif sempit sehingga, kemampuan diskriminatif taktilnya lebih besar.
Selain kerapatan resepro! faktor kedua yang mempengaruhi ketajaman adalah inhibisi lateral. Anda dapat
mengetahui pentingnya fenomena ini dengan sedikit menekan
permukaan kulit anda dengan ujung pensil (Gambar 6-7a).
Medan reseptif tepat di bawah bagian tengah ujung pensil
tempat rangsangan paling intens mengalami elsitasi, tetapi
medan reseptif sekitar juga terangsang, namun dengan derajat
yang lebih ringan karena distorsinya lebih ringan. Jika informasi dari serat-serat aferen marginil yang ikut terangsang ini

Setiap neuron somatosensorik berespons terhadap informasi

rangsangan hanya dalam regio tertentu permukaan kulit

sekitar; regio ini disebut medan reseptif. Ukuran medan reseptif berbanding terbalik dengan densitas reseptor di bagian
tersebut; semakin rapat reseptor jenis tertentu tersusun, se'
makin kecil luas kulit yang dipantau oleh masing-masing
reseptor. Semakin sempit medan reseptif dalam suatu daerah,
semakin tinggi ketajaman atau kemampuan diskriminasi.
Bandingkan diskriminasi sentuh di ujung jari tangan anda

dengan siku anda dalam "merasakan' benda yang sama

dengan keduanya. Anda dapat merasakan informasi yang
lebih tepat tentang benda tersebut dengan ujung jari rangan
yang kaya saraf karena medan reseptifnya kecil; sehingga,
setiap neuron memberi informasi tentang permukaan benda
d{m bagian yang kecil. Di ujung jari dan telapak rangan
maslrg:-masing tangan diperkirakan terdapat 1 7. 000 mekanoreseptoi takril.Sebaliknya, kulit di siku hanya disarafi oleh
ujung sensorik yang relatif sedikit dengan medan reseptif
yang lebih luas. Perbedaan ringan di dalam masing-masing

mencapai kortela maka lokalisasi ujung pensil akan samar.

Untuk mempermudah lokalisasi dan mempertajam kontras, di
dalam SSP terjadi inhibisi lateral (Gambar 6-7b). Jalur sinyal
yang paling terangsang yang berasal dari bagian tengah daerah
stimulus menghambat jalur-jalur yang kurang tereksitasi yang
berasal dari daerah sekitar. Hal ini terjadi melalui antarneuron

inhibitorik yang berjalan ke lateral anrara

serat-serar asendens

yang melayani medan-medan resepdf sekitar. Penghambatan

transmisi iebih lanjut terhadap masukan yang lebih lemah
meningkatkan kontras antara informasi yang diinginkan dan
tidak diinginkan sehingga lokasi ujung pensil dapat diketahui
dengan pasti. Derajat koneksi inhibisi lateral dalam jalur-jalur
sensorik bervariasi sesuai modalitas. Modalitas yang memiliki
inhibisi lateral paling besar-sentuhan dan penglihatan*
menghasilkan lokalisasi yang paling akurat.
Setelah pembahasan umum tentang ffsiologi resepror
selesai, kita akan mengulas renrang satu sensasi somatik penting secara lebih detil-nyeri.

NYERI
Nyeri terutama adalah mekanisme protektif untuk menimbulkan kesadaran akan kenyataan bahwa sedang atau akan
terjadi kerusakan jaringan. Selain itu, simpanan pengalaman
yang menimbulkan nyeri dalam ingatan membantu kita

SIFAT

RANGSANGAN

MEKANISME PENYANDIAN

Jenis Rangsangan

Dibedakan oleh jenis reseptor yang

(modalitas
rangsangan)

diaktifkan dan jalur spesifik yang

digunakan untuk menyampaikan
informasi ini ke daerah tertentu di
korteks serebri.

Lokasi Rangsangan

lntensitas
Rangsangan

(kekuatan
rangsangan)

Dibedakan oleh lokasi medan

reseptif yang diaktifkan dan jalur
yang kemudian teraktifkan untuk
menyampaikan informasi ini ke
daerah korteks somatosensorik
yang merepresentasikan lokasi
tertentu tersebut.
Dibedakan oleh frekuensi potensial
aksi yang timbul di neuron aferen
dan jumlah reseptor (dan neuron
aferen) yang menjadi aktif.

menghindari kejadian-kejadian yang berpotensi membahayakan di masa mendatang.

I Perangsangan

terhadap nosiseptor memicu

persepsi nyeri plus respons motivasional dan
emosional.
Tidak seperti modalitas somatosensorik lain, sensasi nyeri
disertai oleh respons perilaku rermorivasi (misalnya menarik
diri atau bertahan) serta reaksi emosional (misalnya menangis
atau takut). Juga, tidak seperti sensasi lain, persepsi subyektif
nyeri dapat dipengaruhi oleh pengalaman lalu arau sekarang
(misalnya, meningkatnya persepsi nyeri yang menyertai rasa
takut akan dokter gigi atau berkurangnya persepsi nyeri pada
sorang atlet yang cedera ketika sedang bertanding).

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 207

Kurang terangsang
Ujung reseptor
neuron-neuron aferen
Dua medan reseptif
dirangsang oleh stimulasi
dua titik: Terasa dua titik

Paling terangsang

Hanya satu medan reseptif

yang dirangsang oleh stimulasi
dua titik yang jaraknya sama
dengan yang dilakukan pada
(a): Terasa satu titik

(a)

Frekuensi
potensial
aksi

(b)

Gambar 5-6
Perbandingan kemampuan diskriminatif daerah dengan
medan reseptif kecil versus besar. Ketajaman taktil relatif
suatu bagian dapat ditentukan dengan uji ambang
diskriminasi dua titik. Jika dua ujung dari sebuah jangka
ditempelkan ke permukaan kulit merangsang dua medan
reseptif yang berbeda, maka akan dirasakan adanya dua titik
terpisah. Jika kedua ujung menyentuh medan reseptif yang
sama, maka keduanya dirasakan sebagai satu titik. Dengan
menyesuaikan jarak antara kedua ujung jangka, kita dapat
menetukan jarak minimal di mana dua titik tetap dapat
dibedakan sebagai dua titik dan bukan satu, yang
mencerminkan ukuran medan reseptif di bagian tersebut.
Dengan teknik ini, kita dapat menentukan kemampuan
diskriminatif permukaan tubuh. Ambang dua titik berkisar
dari 2 mm di ujung jari tangan (memungkinkan seseorang
membaca huruf Braille, di mana titik-titik menonjol terpisah
f,5 mm satu sama lain) hingga 48 mm di kulit betis yang
diskriminasinya paling rendah. (a) Regio dengan medan
reseptif sempit. (b) Regio dengan medan reseptif luas.

Lokasi di kulit
(a)

Transrnigl
terhefit|i::r,,

KATEGORI RESEPTOR NYERI

Terdapat tiga kategori resepror nyeri, atau nosiseptor. Nosiseptor mekanis berespons terhadap kerusakan mekanis
misalnya tersayat, terpukul, atau cubitan; nosiseptor suhu
berespons terhadap suhu ekstrim, terurama panas; dan nosiseptor polimodal yang berespons sama kuat terhadap semua
jenis rangsangan yang merusak, termasuk bahan kimia iritan
yang dikeluarkan oleh jaringan yang cedera. Karena manfaatnya untuk kelangsungan hidup maka nosiseptor juga
tidak beradaptasi terhadap rangsangan yang menetap atau
berulang.

CATAIAN KLIMS. Semua nosiseptor dapat ditingkatadanya prostaghndin, yang sangar

kan kepekaannya oleh

meningkatkan respons reseptor rerhadap rangsangan yang

mengganggu (yaitu, terasa lebih sakit jika ada prostaglandin).
Prostaglandin adalah kelompok khusus turunan asam lemak

208

Bab 6

o""o15.""i
di kulit
(b)

Gambar 6-7
lnhibisi lateral. (a) Reseptor di tempat stimulasi paling kuat
diaktifkan hingga maksimal. Reseptor-reseptor di sekitar juga
terangsang tetapi dengan derajat yang lebih rendah. (b) Jalur
reseptor yang paling teraktifkan tersebut menghambat
transmisi impuls di jalur-jalur yang stimulasinya kurang
melalui inhibisi lateral. Proses ini mempermudah lokalisasi
tempat rangsangan.

yang berasal dari lapis ganda lemak membran plasma dan

t.k.r|" lokal setelah dibebask"n (lihat h. gz.7). Crdta
jaringan, antara lain, dapat menyebabkan pelepasan lokal
prostaglandin. Bahan-bahan kimia ini bekerja pada ujung
perifer nosiseptor untuk menurunkan ambang pengaktifan
reseptor. Obat-obatan sejenis aspirin menghambat pembentukan prostaglandin, yang minimal ikut berperan dalam
menentukan sifat analgesik (penghilang nyeri) obat-obat ini.
SERAT NYERI AFEREN CEPAT DAN TAMBAT

Impuls nyeri yang berasal dari nosiseptor disalurkan ke SSP

melalui salah satu dari dua jenis serat aferen (Tabel 6-2).
Sinyal yang berasal dari nosiseptor mekanis dan suhu disalurkan melalui serat A-delta halus bermielin dengan kecepatan

hingga 30 m/dtk (jalur nyeri cepat). Impuls dari nosiseptor

polimodal disalurkan oleh serat C halus tak bermielin dengan
kecepatan jauh lebih rendah (12 mldtk;jalur nyeri lambat).
Ingatlah ketika jari tangan anda terakhir kali terpotong atau
tersundut. Anda akan merasakan sentakan tajam nyeri pada
awal yang segera diikuti oleh nyeri yang lebih difus. Nyeri
biasanya pertama kali dirasakan sebagai sensasi tertusuk tajam
yang singkat yang mudah diketahui lokasinya; ini adalah
jalur nyeri cepat yang berasal dari nosiseptor mekanis atau
panas spesifik. Perasaan ini diikuti oleh sensasi pegal tumpul
yang lokalisasinya tidak jelas dan menetap lebih lama disertai
rasa tidak nyaman; ini adalah jalur nyeri lambat, yang
diaktifkan oleh bahan-bahan kimia, terutama bradikinin,
suatu bahan yang normalnya inaktif dan menjadi aktif oleh
enzim-enzim yang dikeluarkan ke dalam CES dari jaringan

yang rusak. Bradikinin dan senyawa-senyawa terkait tidak

saja memicu nyeri, mungkin dengan merangsang nosiseptor
polimodal, tetapi juga berperan dalam respons peradangan
terhadap cedera jaringan (Bab 12). Menetapnya bahan-bahan

kimia ini dapat menjelaskan mengapa nyeri pegal terus berlangsung setelah terhentinya rangsangan mekanis atau suhu
penyebab kerusakan jaringan.
Yang menarik, reseptor perGr serat C aferen diaktifkan
oleh kapsaisin, bahan dalam cabai yang menimbulkan rasa
pedas. (Selain mengikat reseptor nyeri, kapsaisin berikatan
dengan reseptor suhu yang normalnya diakdfkan oleh panaskarena itu timbul rasa panas ketika kita makan cabai pedas).
Yang ironis, aplikasi lokal kapsaisin malah dapat mengurangi
nyeri klinis, kemungkinan besar dengan merangsang secara
berlebihan dan merr.rsak nosiseptor yang berikatan dengannya.

PEMROSESAN MASUKAN NYERI DI TINGKAT YANG

LEBIH TINGGI
Banyak struktur berperan dalam pemrosesan sensasi nyeri.
Serat-serat nyeri aferen primer bersinaps dengan antarneuron
ordo kedua spesifik di tanduk dorsal medula spinalis. Sebagai
respons terhadap potensial alsi yang dipicu oleh rangsangan,
serat-serat nyeri aferen mengeluarkan neurotransmirer yang
mempengaruhi neuron-neuron berikutnya. Dua neurotransmiter yang paling banyak diketahui adalah substansi P dan
glutamat. Substansi P mengaktikan jalur-jalur asendens yang

menyalurkan sinyal nosiseptif ke tingkat yang lebih tinggi

untuk pemrosesan lebih lanjut (Gambar 6-8a). Jalur-jalur

Tabel 5-2
Karakteristik Nyeri
NYERI CEPAT

NYERI LAMBAT

Terjadi pada stimulasi

nosiseptor mekanis dan

Terjadi pada stimulasi

nosiseptor polimodal

suhu

Disalurkan oleh serat

A-delta halus bermielin
Menimbulkan sensasi
tajam menusuk
Mudah diketahui

Disalurkan oleh serat C halus

tak bermielin
Menimbulkan sensasi tumpul,
panas, pegal
Lokalisasinya tidak jelas

lokalisasinya
Muncul pertama kali

Muncul berikutnya; menetap

lebih lama; lebih tidak
menyenangkan

a.'

nyeri asendens memiliki tujuan yang berbeda-beda g.Entehs,

talamus, dan formasio retihuhris. Daerah pemgodes somaro-

di korteks menentukan lokasi r){eri, semenrara

daerah-daerah korteks lain ikut serta dalar/komponen sadar
pengalaman nyeri lainnya, misalnya refle(si renrang kejadian
penyebab. Nyeri tetap dapat dirasakan tahpa adanya korteks,
sensorik

mungkin di tingkat talamus. Formasio retikularis meningkatkan derajat kewaspadaan yang berkaitan dengan rangsangan

yang mengganggu. Interkoneksi dari talamus dan formasio

retikularis ke hipotakmus dan sistem limbik memicu respons
perilaku dan emosi yang menyertai pengalaman yang menimbulkan nyeri. Sistem limbik tampaknya sangat periting dalam
mempersepsikan aspek yang tidak menyenangkan dari nyeri.
Glutamat, neurotransmirer lain yang dikeluarkan dari
terminal nyeri aferen primer, adalah neurotransmiter eksitatorik utama (lihat h. 116). Glutamat bekerja pada dua reseptor membran plasma berbeda di neuron-neuron tanduk
dorsal, dengan dua efek berbeda (lihat h. 178). Pertama,
pengikatan glutamat dengan reseptor AMPA-nya menyebabkan perubahan permeabilitas yang akhirnya menyebabkan
pembentukan potensial aksi di sel tanduk dorsal. Potensial
aksi ini menyalurkan pesan nyeri ke pusat-pusat yang lebih
tinggi. Kedua, pengikatan glutamat dengan rese?tor NMDAnya menyebabkan masuknya Ca2. ke dalam sel tanduk dorsal.
Jalur ini tidak terlibat dalam transmisi pesan nyeri. Ca2. malah memicu sistem pembawa pesan kedua yang membuat
neuron tanduk dorsal lebih peka daripada biasanya (lihat h.
124-125). Hipereksitabilitas ini ikut berperan meningkatkan
sensitivitas daerah yang cedera terhadap pajanan berikutnya
rangsangan nyeri atau bahkan rangsangan normal yang tak
nyeri, misalnya senruhan ringan. Bayangkanlah betapa pekanya kulit andayang mengalami luka bakar, bahkan terhadap
pakaian. Mekanisme lain di luar hipereksitabilitas neuron
tanduk dorsal yang ditimbulkan oleh glutamat juga berperan
menyebabkan supersensitiviras suaru daerah yang cedera. Sebagai contoh, responsivitas reseptor perifer pendeteksi nyeri
dapat ditingkatkan sehingga resepror tersebut bereaksi lebih
kuat terhadap rangsangan berikutnya. Kepekaan yang berlebihan ini mungkin bertujuan untuk mengurangi aktivitas

Si;sunan 5araf Tepi: Divisi Aferen; tndra Khusus 209

Korteks
somatosensorik

(Lokalisasi nyeri)

Hipotalamus;

sistem limbik

(Respons perilaku
dan emosional
terhadap nyeri)

(E Kesiagaan)

Medula
spinalis

Substansi P

Nosiseptor
(a)

Tidak ada persepsi nyeri

Ke talamus
+

Reseptor

opiat

Substansi

Gambar

6-8

Nosiseptor
(b)

Jalur nyeri substansi P dan jalur analgesik. (a) Jalur nyeri substansi P. Ketika diaktifkan oleh rangsangan yang mengganggu,
sebagian jalur nyeri aferen mengeluarkan substansi P. yang mengakifkan jalur-jalur nyeri asendens ylng-memberi mlsulln
kepada berbagai bagian otak untuk pemrosesan beragam aspek dari pengalaman nyeri tersebut. (b) Jajur analgesik. Opiat
endogen yang dibebaskan dari jalur-jalur analgesik (pereda nyeri) desendens berikatan dengan reseptor opiat di synaptic knob
serat nyeri aferen. Pengikatan ini menghambat pelepasan substansi P sehingga transmisi impuls nyeri sepanjang jjlur'nyeri
asendens terhambat.

yang dapat semakin merusak atau mengganggu penyembuhan daerah yang cedera. Hipersensitivitas ini biasanya mereda
setelah cedera sembuh.

CATAIAN KLINIS. Nyeri kronik, yang kadang-kadang

sangat mengganggu, kadang terjadi tanpa disertai kerusakan
jaringan. Berbeda dari nyeri yang menyenai cedera jaringan

210

Bab 5

perifer, yang berfungsi sebagai mekanisme protektif normal

untuk memberi tahu tubuh akan kerusakan yang terjadi atau
akan terjadi, keadaan nyeri kronik abnormal terjadi akibat
kerusakan jalur-jalur nyeri di saraf perifer atau SSp Nyeri
dirasakan karena terbentuknya sinyal abnormal di dalam jalurjalur nyeri tanpa adanya cedera di jaringan perifer atau

rangsangan nyeri khas. Sebagai contoh, snoke yang merusak

sensasi nyeri yang
menetap dan abnormal. Nyeri kronik abnormal kadangkadang digolongkan sebagai nyeri neuropatih.

jalur-jalur asendens dapat menyebabkan

I Otak memiliki sistem analgesik

Rangsangan

listrik

pada substansia grisea periakuaduhtus

(substansia grisea yang mengelilingi akuaduktus serebral, suatu
saluran sempit yang menghubungkan rongga ventrikel ketiga
dan keempat) menghasilkan analgesia kuat, demikian juga

stimulasi formasio retihularis di dalam batang otak. Sistem

analgesik ini menekan nyeri dengan menghambat pelepasan
substansi P dari ujung serat nyeri aferen (Gambar 6-8b).
Secara spesifik, sistem analgesik bergantung pada keberadaan reseptor opiat. Orang telah lama mengetahui bahwa

morffn, suatu komponen dalam tanarnan opium,

adalah

suatu analgesik kuat. Para peneliti beranggapan bahwa kecil

kemungkinannya bahwa tubuh dianugerahi reseptor opiat
hanya untuk berinteralsi dengan bahan kimia yang berasal
dari sejenis bunga! Karenanya mereka mulai melakukan penelitian untuk mencari bahan yang secara normal berikatan
dengan reseptor opiat ini. Hasilnya adalah penemuan opiat
endogen (bahan mirip morfin)-endarfin, enhefalin, dan
dinorfn-yang penting dalam sistem analgesik alami tubuh.
Opiat-opiat endogen ini berfungsi sebagai neurotransmiter
analgesik; mereka dibebaskan dari jalur analgesik desendens
dan berikatan dengan reseptor opiat di ujung serat nyeri
aferen. Pengikatan ini menekan pelepasan substansi P melalui
inhibisi prasinaps, sehingga transmisi lebih lanjut sinyal nyeri
dihambat (lihat h. 119). Morfin berikatan dengan reseptor
opiat yang sama, yang menjelaskan sifat analgesiknya.
Belum jelas bagaimana mekanisme penekan nyeri alami
ini diaktifkan dalam keadaan normal. Faktor-faktor yang
diketahui memodulasi nyeri adalah olahraga, stres, dan akupunktur. Para peneliti percay^ bahwa endorfin dibebaskan
selama olahraga berkepanjangan dan

yang berespons terhadap rangsangan lingkungan terrentu.

Indera khusus mencakup penglihatan, pendengaran, pengecapan, dan penciuman, yang berikut ini akan kita bicarakan,
dimulai dari pengliharan.

inheren.

Selain rangkaian neuron yang menghubungkan nosiseptor

perifer dengan struktur-struktur SSP yang lebih tinggi untuk
persepsi nyeri, SSP juga mengandung sistem analgesik penekan nyeri inheren yang menekan penyaluran impuls di jalur
nyeri sewaktu impuls tersebut masuk ke medula spinalis. Dua
regio diketahui menjadi bagian dari jalur analgesik desendens

ini.

umum. Di lain pihak, masing-masing dari indera khusus

memiliki reseptor yang sangat spesialistik dan terlokalisasi

mungkin menimbulkan

"runner's high" ("rxa nikmat" yang dialami pelari jarak jauh).

Beberapa jenis stres juga menyebabkan analgesia. Dalam

keadaan tertentu, mengemukakan reaksi normal terhadap
nyeri oleh organisme yang sedang mengalami stres akan

merugikan. Sebagai contoh, ketika dua singa jantan sedang

berkelahi untuk mendominasi kelompoknya, menarik diri,
lari, atau beristirahat ketika mengalami cedera jelas mengisyaratkan kekalahan. (Lihat fttur penyerta dalam boks, Konsep,
Thntangan, dan Kontroversi, untuk mengerahui bagaimana
akupunktur meredakan nyeri).
Kita kini telah menyelesaikan pembahasan renrang sensasi somatik. Seperti yang kini anda ketahui, sensasi somatik
didetelai oleh reseptor yang tersebar luas yang memberi
informasi tentang interaksi tubuh dengan lingkungan secara

MATA: PENGLIHATAN
Agar dapat melihat, mata harus menangkap pola pencahayaan
di lingkungan sebagai "gambarlbayangan opris" di suatu

lapisan sel peka sinar, retina, seperti kamera nondigital

menangkap bayangan pada film. Seperti film yang dapat
diproses menjadi salinan visual dari bayangan asli, citra tersandi di retina disalurkan melalui serangkaian tahap pemro-

rumit hingga akhirnya secara sadar

dipersepsikan sebagai kemiripan visual dari bayangan asli.
Sebelum membahas tahap-tahap yang berperan dalam pemrosesan penglihatan, kita mula-mula akan meneliti bagaimana
mata dilindungi dari cedera.
sesan visual yang semakin

I Mekanisme protektif membantu mencegah

cedera mata.
Terdapat beberapa mekanisme yang membantu -melindungi
mata dari cedera. Kecuali di bagian anteriornya (depan), bola

mata dilindungi oleh kantung tulang tempat mata berada.

Kelopak mata bekerja sebagai penurup untuk melindungi
bagian anterior mata dari gangguan lingkungan. Kelopak mata
menutup secara refleks untuk melindungi mata pada keadaankeadaan yang mengancam, misalnya benda yang datang cepat,

di mana bagian mata

terpajan atau bulu mata tersentuh. Kedipan mata yang berulang

sinar yang menyilaukan, dan situasi

membantu menyebarkan air mata yang berfungsi sebagai

pelumas, pembersih, dan bahan bakterisidal ('mematikan

kuman').

Air mata diprodulai secara

kelenjar lalaimal di sudut lateral

atas

terus-menerus oleh

di bawah kelopak mata.

Cairan pencuci mata ini mengalir di atas permukaan anterior

mata dan keluar melalui saluran-saluran halus di sudut mata
(Gambar 6-9a) untuk akhirnya sampai ke bagian belakang
saluran hidung. Sistem drainase ini tidak dapat mengatasi
produksi air mata yang berlebihan saat kita menangis sehingga
air mata meluap dari mata. Mata juga dilengkapi oleh bulu
m^t^ yang bersifat protektif, menangkap kotoran halus di
udara misalnya debu sebelum masuk ke mata.

I Mata adalah suatu bola berisi cairan yang

terbungkus oleh tiga lapisan jaringan khusus.
Mata adalah struktur bulat berisi cairan yang dibungkus oleh
tiga lapisan. Dari bagian paling luar hingga paling dalam,
lapisanJapisan tersebut adalah

(l)

shlera/hornea; (2) boroid/

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 211

K6nsep" Tantangan" dan Kontroversi

Akupunktur: Benarkah Bermanfaat?
Terdengar seperti fiksi ilmiah. Bagaimana sebuah jarum yang ditusukkan
ke tangan menghilangkan nyeri sakit
gigi? Analgesia akupunktur (AA),
teknik meredakan nyeri dengan
menusukkan dan memanipulasi jarum
halus di titik-titik kunci, telah dipraktekkan di Cina selama lebih dari 2000
tahun yang lalu tetapi relatif baru bagi
ilmu kedokteran Barat dan masih
kontroversial di Amerika Serikat.
Sejarah Singkat
Ajaran Cina tradisional menyatakan
bahwa penyakit dapat terjadi ketika
pola normal aliran energi sehat
(disebut Qi; dibaca "chi") yang tepat
berada di bawah kulit terganggu, dan
akupungtur dapat mengoreksi
ketidakseimbangan ini dan memulihkan kesehatan. Banyak ilmuwan Barat
skeptis karena, sampai akhir-akhir ini,
fenonema ini tidak dapat dijelaskan
berdasarkan prinsip-prinsip fisiologis
logis yang diketahui, meskipun telah
sangat banyak bukti anekdotal tentang
efektivitas AA yang ada di Cina. Dalam
dunia kedokteran Barat, keberhasilan

akupungtur dianggap sebagai efek

plasebo. lstilah efek p/asebo merujuk
kepada suatu bahan kimia atau teknik
yang menghasilkan respons yang
diinginkan melalui kekuatan sugesti
atau pengalihan dan bukan melalui
efek langsung.
Karena orang Cina puas dengan
bukti anekdotal keberhasilan AA,
maka fenomena ini tidak benar-benar
diteliti sampai beberapa dekade
terakhir, ketika para ilmuwan Eropa
dan Amerika mulai mempelajarinya.
Akibat upaya-upaya ini, dihasilkan
banyak penelitian ilmiah ketat yang
mendukung bahwa AA benar-benar
bekerja (yaitu. melalui efek fisiologis
bukan plasebo/psikologis). Dalam
uji-uji klinis terkontrol, 55% sampai

85% pasien tertolong oleh AA.

Hilangnya nyeri dilaporkan oleh hanya
30% sampai 35% kontrol plasebo
(orang yang beranggapan bahwa
mereka mendapat terapi AA yang
benar; padahal jarum ditusukkan di
tempat yang salah atau tidak cukup
dalam). Selain itu, mekanisme kerja AA
kini mulai terkuak. Memang, lebih
banyak yang diketahui tentang
mekanisme fisiologik yang mendasari
AA daripada yang mendasari banyak
teknik medis konvensional, misalnya
anestesia gas.

Mekanisme Kerja
Sangat banyak bukti yang menunjang
h i potesis e ndo rfi n a ku pu ngtu r sebagai
mekanisme primer kerja AA. Menurut
hipotesis ini, jarum akupungtur
mengaktifkan serat-serat saraf aferen
spesifik, yang mengirim impuls ke
susunan saraf pusat. Di sini impulsimpuls yang datang mengaktifkan tiga
pusat (pusat di medula spinalis, pusat
di otak tengah, dan pusat hormonal,
unit h ipotalamus-hipof isis anterior)
untuk menimbulkan analgesia. Para
peneliti telah membuktikan bahwa
ketiga pusat menghambat penyaluran
nyeri melalui pemakaian endorfin dan
senyawa-senyawa terkaitnya. Beberapa

neurotransmiter lain, misalnya

serotonin dan norepinefrin, serta
kortisol, hormon utama yang
dibebaskan selama stres, juga
diperkirakan berperan. (Meredanya
nyeri pada kontrol plasebo diperkirakan terjadi akibat para responden
plasebo secara tidak sadar mengaktifkan sistem analgesik inheren mereka
sendiri).

Akupungtur di Amerika Serikat

Di Amerika Serikat, AA belum digunakan oleh dunia kedokteran formal,
bahkan oleh dokter yang telah

diyakinkan oleh bukti ilmiah bahwa

teknik ini sahih. Metodologi AA secara

tradisional tidak diajarkan di perguruan tinggi kedokteran AS, dan diperlukan waktu untuk mempelajari teknik
ini. AA juga menghabiskan terlalu
banyak waktu dibandingkan dengan
pemakaian obat. Para dokter Barat
yang telah terlatih menggunakan obat
untuk mengatasi sebagian besar
masalah nyeri umumnya enggan

meninggalkan metode-metode yang

telah mereka kenal untuk digantikan
oleh suatu teknik yang masih asing dan
menghabiskan waktu. Akan tetapi,
akupungtur semakin disukai sebagai
terapi alternatif untuk meredakan
nyeri kronik, terutama karena obat
analgesik dapat menimbulkan efek
samping yang mengganggu. Setelah
beberapa dekade diabaikan oleh
sebagian besar komunitas kedokteran
AS, akupungtur kini mulai memperoleh
penghormatan setelah suatu laporan
tahun 1997 yang dikeluarkan oleh
suatu panel pakar yang ditunjuk oleh
National lnstitute of Health (NlH).
Laporan ini, berdasarkan evaluasi
terhadap studi-studi klinis yang
dipublikasikan, menyimpulkan bahwa

akupungtur efektif sebagai terapi

alternatif atau tambahan bagi terapi
konvensional untuk banyak jenis nyeri
dan mual. Karena akupungtur kini
sudah diakui oleh NIH maka sebagian
perusahaan asuransi kesehatan

memelopori penggantian terhadap

terapi yang kini telah sah secara ilmiah
tersebut, dan sebagian sekolah
kedokteran negeri mulai memasukkan
teknik ini ke dalam kurikulum mereka.
Juga terdapat 40 sekolah akupungtur
terakreditasi nasional bagi nondokter.
Dari 13.000 praktisi akupungtur
berlisensi di Amerika Serikat, hanya
3.000 yang merupakan dokter.

badan siliaris/iris; dan (3) retina (Gambar 6-9b). Sebagian besar bola mata ditutupi oleh suatu lapisan kuat jaringan ikat,

(rods) dan sel kerucut (cones), fotoreseptor yang mengubah

energi cahaya menjadi impuls saraf. Seperti dinding hitam

sklera, yang membentuk bagian putih mata (Gambar 6-9a).

Di sebelah anterior, lapisan luar terdiri dari kornea transparan, yang dapat ditembus oleh berkas cahaya untuk masuk

sebuah studio foto, pigmen di koroid dan retina menyerap

sinar setelah sinar mengenai retina untuk mencegah pantulan

ke interior mata. Lapisan tengah di bawah sklera adalah

khoroid, yang berpigmen banyak dan mengandung banyak
pembuluh darah yang memberi nutrisi bagi retina. Lapisan
koroid di sebelah anterior mengalami spesialisasi membentuk
badan siliaris dan iris, yang akan segera kita bahas. Lapisan
paling dalam di bawah koroid adalah retina, yang terdiri dari
lapisan berpigmen di sebelah luar dan lapisan jaringan saraf
di sebelah dalam. Yang terakhir, mengandung sel batang

212

Bab 6

atau pembuyaran sinar di dalam mata.

Bagian interior mata terdiri dari dua rongga berisi cairan
yang dipisahkan oleh sebuah lensa elips, yang semuanya uansparan agar cahaya dapat menembus mata dari kornea hingga
ke retina. Rongga posterior (belakang) yang lebih besar antara
lensa dan retina mengandung bahan setengah cair mirip gel,

humor vitreirs. Humor vitreus penting unruk mempertahankan bentuk bola mata agar terap bulat. Rongga anterior

antara kornea dan lensa mengandung cairan jernih encer,

Ligamentum
suspensorium

,5#+irqsll-

Otot mata
ekstrinsik

Badan siliaris

Khoroid
Retina
Sklera

drainase
air mata

Pupil
(a)

Saraf optik
Humor aquosus

Diskus optik
Pembuluh darah
(b)

Garnban 6-9
Struktur mata. (a) Pandangan depan eksternal. (b) Pandangan sagital internal.

humor aquosus. Humor aguosus membawa nutrien untuk

terjamin (sedikit kesalahannya) dibandingkan sidik jari atau

kornea dan lensa, yaitu dua struktur yang tidak memiliki aliran
darah. Adanya pembuluh darah di struktur-struktur ini akan
mengganggu lewatnya cahaya ke fotoreseptor.
Humor aquosus dihasilkan dengan kecepatan sekitar 5

nyebabkan kebutaan jika keadaan ini tidak diatasi.

bahkan uji DNA.

Lubang bundar di bagian tengah iris tempat masuknya
cahaya ke interior mata adalah pupil. Ukuran lubang ini
dapat disesuaikan oleh kontraksi otor-oror iris untuk menerima sinar lebih banyak atau lebih sedikit, seperti diafragma
yang mengontrol jumlah cahayayang masuk ke kamera. Iris
mengandung dua set anyaman otot polos, satu sirhular (seratserat otot berjalan seperti cincin di dalam iris) dan saturadial
(serat mengarah ke luar dari tepi pupil seperti jari-jari roda
sepeda) (Gambar 6-11). Karena serat otor memendek ketika
berkontraksi maka pupil menjadi lebih kecil ketika otot sirkular (atau konstriktor) berkontraksi dan membentuk cin,
cin yang lebih kecil. Konstriksi pupil refleks ini terjadi pada
keadaan sinar terang untuk mengurangi jumlah cahaya yang
masuk ke mata. Jika otot radial (atau dilator) berkontraksi
maka ukuran pupil bertambah. Dilatasi pupil ini terjadi pada
cahaya temaram agar sinar yang masuk ke mata lebih banyak.
Otot-otot iris dikendalikan oleh sistem saraf oronom. Serar

saraf parasimpatis menyarafi otot sirkular (menyebabkan

konstriksi pupil) sementara serar simparis menyarafi otot
radial (menyebabkan dilatasi pupil).

ml/hari oleh suatu jaringan kapiler di dalam badan siliar,

suatu turunan klusus lapisan koroid anterior. Cairan ini
mengalir ke suatu kanalis di tepi kornea dan akhirnya masuk
ke darah (Gambar 6-10).

CATAIAN KLINIS. Jika humor

aquosLrs

tidak di-

keluarkan secepat pembentukannya (sebagai contoh, akibat

sumbatan di saluran drainasenya) maka kelebihan cairan ini
akan menumpuk di rongga anterior, menimbulkan peningkatan tekanan di dalam mata. Keadaan ini dikenal sebagai
glaukoma. Kelebihan aqueous humor akan mendorong lensa
ke belakang ke dalam uineous humor, yang selanjutnya akan
menekan lapisan saraf dalam retina. Penekanan ini menyebabkan kerusakan retina dan nervus optikus yang dapat me-

Jumlah cahaya yang masuk ke mata dikontrol

oleh iris.
Tidak semua cahaya yang melewati kornea mencapai fotoreseptor peka cahaya, karena adanya iris, suatu otot polos
tipis berpigmen yang membentuk struktur mirip cincin di
dalam aqueous ltumor (Gambar 6-9adan b). Pigmen di iris
memberi warna mata. Berbagai bercak, garis, atau nuansa
lain pada iris bersifat unik bagi setiap orang sehingga iris
menjadi dasar bagi teknologi identifikasi terkini. Pengenalan
pola iris oleh kamera video yang menangkap bayangan iris

dan menerjemahkannya ke dalam kode komputer lebih

I Mata membiaskan sinar yang masuk untuk

memfokuskan bayangan di retina.
Sinar/cahaya adalah suatu bentuk radiasi elektromagnetik yang
terdiri dari paket-paket energi mirip partikel yang dinamai foton
yang berjalan dalam bentuk gelombang. Jarak antara dua puncak gelombang dikenal sebagai panjang gelombang (Gambar
5-12). Paryane gelombang dalam spektrum elektromagnetik
berkisar dari 10-14 m (seperkuadriliun meter, misainya pada

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 213

Badan siliaris

Ligamentum
suspensorium

Rongga posterior
yang mengandung
humor vitreus

Kanalis Schlemm

Otot siliaris
di badan siliaris

Gambar 6-10
Pembentukan dan drainase humor aquosus. Humor aquosus dibentuk oleh anyaman kapiler di badan siliar, kemudian mengalir
ke dalam kanal Schlemm, dan akhirnya masuk ke darah.

Stimulasi parasimpatis

Stimulasi simpatis

+l

Otot sirkular
(konstriktor)
berjalan
melingkar
Konstriksi pupil

Otot radial
(dilator)
berjalan
radial
Dilatasi pupil

Gambar 6-11
Kontrol ukuran pupil.

berkas sinar kosmik yang sangat pendek) hingga 10a

m (10 km,
misalnya gelombang radio yang panjang) (Gambar 6-13). Fotoreseptor di mata hanya peka terhadap panjang gelombang antara
400 dan 700 nanometer (nm; sepermilyar meter). Karena itu,

2"14 Bab

cahaya tampak hanyalah sebagian kecil dari spektrum elektromagnetik total. Sinar dari berbagai panjang gelombang dalam
rentang sinar tampak dipersepsikan sebagai sensasi warna yang
berbeda-beda. Panjang gelombang yang lebih pendek dilihat

FpanJang

suatu cahaya merah yang terang tidak mengubah warnanya,

hanya menyebabkannya kurang terang atau kurang intens.
Gelombang cahaya mengalami diuergensi (memancar
keluar) ke semua arah dari setiap titik sumber cahaya. Gerakan maju suatu gelombang cahaya dalam arah rerrentu dikenal
sebagai berkas cahaya. Berkas cahaya divergen yang mencapai mata harirs dibelokkan ke dalam agar dapat difokuskan
kembali ke suatu titik (titik fokus) di retina peka cahaya agar
diperoleh bayangan akurat sumber cahaya (Gambar 6-14).

+l

gelombang

o
cq)
c

Jarak

Gambar 6-12

PROSES REFRAKSI

Sifat suatu gelombang elektromagnetik. Panjang gelombang

adalah jarak antara dua puncak gelombang. /ntensitas adalah
amplitudo gelombang.

sebagai warna ungu dan biru; panjang gelombang yang lebih

panjang diinterpretasikan sebagai oranye dan merah.
Selain memiliki panjang gelombang bervariasi, energi
cahaya juga bervariasi dalam intensitasnya; yaitu, amplitu-

do, atau tinggi gelombang (Gambar 6-12). Menyuramkan

Sinar berjalan lebih cepat melalui udara daripada melalui media

transparan lain misalnya air dan kaca. Ketika masuk ke suatu

medium dengan densitas tinggi, berkas cahaya melambat (yang
sebaliknya juga berlaku). Arah berkas berubah jika cahaya tersebut mengenai permukaan medium baru dalam sudut yang
tidak tegak lurus (Gambar 6-15). Berbeloknya berkas sinar
dikenal sebagai refraksi (pembiasan). Pada permukaan melengkung seperri lensa, semakin besar kelengkungan, semakin
besar derajat pembelokan dan semakin kuat lensa. Ketika
suatu berkas cahaya mengenai permukaan lengkung suatu
benda dengan densitas lebih besar maka arah refraksi ber-

Gambar 6-13
Spektrum elektromagnetik. Panjang gelombang dalam spektrum elektromagentikterentang dari kurang dari
m. Spektrum sinar tampak mencakup panjang gelombang antara 400 sampai 700 nanometer (nm).

10-1a

m hingga

10a

Gambar 6-14
Pemfokusan berkas sinar divergen. Berkas
sinar yang divergen harus dibelokkan ke
dalam agar dapat terfokus.

Titik sumber
cahaya

Berkas sinar

mata

Struktur
Berkas sinar
yang membelokkan terfokus
pada retina
berkas

sinar

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus

2j5

gantung pada sudut kelengkungan (Gambar 6-16). Permukaan konveks melengkung keluar (cembung, seperti permukaan
luar sebuah bola), sementara permukaan konkaf melengkung
ke dalam (cekung, seperti gua). Permukaan konveks menye-

mencapai mata. Sebaliknya, berkas cahaya yang berasal dari

benda dekat masih tetap berdivergensi ketika mencapai mata.
Untuk kemampuan refraktif tertenru mata, diperlukan jarak
lebih jauh di belakang lensa untuk membawa berkas divergen

babkan konvergensi berkas sinar, membawa berkas-berkas tersebut lebih dekat satu sama lain. Karena konvergensi penting

suatu sumber cahaya yang dekat ke titik fokus daripada

membawa berkas paralel suaru sumber cahaya yang jauh ke
titik fokus (Gambar 6-l7a dan b). Akan tetapi, pada mata
tertentu, jarak antara lensa dan retina selalu sama. Karena itu,
tidak terdapat jarak yang lebih jauh setelah lensa untuk membawa bayangan benda dekat ke fokus. Namun agar penglihatan jelas maka struktur-struktur refraktif mata harus membawa
bayangan dari sumber cahaya jauh atau dekat ke fokus di

untuk membawa suatu bayangan ke titik fokus, maka permukaan refraktif mata berbentuk konveks. Permukaan konkaf
membuyarkan berkas sinar (divergensi). Lensa konkaf bermanfaat untuk mengoreksi kesalahan refraktif tenentu mata, misalnya berpenglihatan dekat.

STRUKTUR REFRAKTIF MATA

Dua struktur yang paling penting dalam kemampuan refraktif
mata adalah kornea dan lensa. Permukaan kornea yang melengkung, struktur pertama yang dilewati oleh sinar sewaktu
sinar tersebut masuk mata, berperan paling besar dalam kemampuan refraktif total mata karena perbedaan dalam densitas
pada pertemuan udara-kornea jauh lebih besar daripada perbedaan dalam densitas antara lensa dan cairan di sekitarnya. Pada astigmatisme, kelengkungan kornea tidak rata sehingga berkas sinar mengalami refralai yang tidak sama. Kemampuan
refraktif kornea seseorang tidak berubah, karena kelengkungan
kornea tidak pernah berubah. Sebaliknya, kemampuan refraktif
lensa dapat diubah-ubah dengan mengubah kelengkungannya
sesuai kebutuhan untuk melihat dekat atau jauh.
Berkas cahaya dari sumber sinar yang berjarak lebih dari
20 kak (- 6 meter) dianggap paralel pada saat berkas tersebut

retina. Jika suatu bayangan sudah terfokus sebelum mencapai

retina atau belum terfokus ketika mencapai retina, maka
bayangan tersebut akan terlihat kabur (Gambar 6-18). Untuk
membawa bayangan dari sumber cahaya dekat dan jauh jatuh

di titik fokus di retina (yaitu dalam jarak yang sama) maka

harus digunakan lensa yang lebih kuat untuk sumber cahaya
dekat (Gambar 6-l7c). Marilah kita melihat bagaimana kekuatan lensa dapat disesuaikan berdasarkan kebutuhan.

Akomodasi meningkatkan kekuatan lensa untuk

melihat dekat.

Kemampuan menyesuaikan kekuatan lensa dikenal sebagai

akomodasi. Kekuatan lensa bergantung pada bentuknya,
yang selanjutnya dikendalikan oleh otot siliaris.

Berkas sinar
mengenai permukaan
kaca pada suatu sudut

Berkas sinar
mengenai permukaan
kaca tegak lurus

Jalur jika berkas sinar

tidak dibiaskan ketika

berjalan dari udara

o
E

ke dalam kaca

l
=

Jalur refraksi
sebenarnya

o
o

i5

Jalur jika berkas sinar tidak dibiaskan

ketika berjalan dari kaca ke udara

(b)

(a)

G*qrhar G-iS
Refraksi. Suatu berkas sinar dibelokkan (mengalami refraksi, dibiaskan) ketika mengenai permukaan suatu medium yang
densitasnya berbeda dari medium yang sedang dijalani oleh berkastersebut (sebagai contoh, berpindah dari udara ke dalam
kaca) pada setiap sudut kecuali tegak lurus terhadap permukaan medium baru. (b) Pensil di dalam gelas tampak berbelok. Yang
sebenarnya terjadi adalah bahwa berkas sinar yang sampai ke kamera (atau mata anda) mengalami pembiasan ketika melalui
air, kemudian kaca, dan kemudian udara. Karena itu, pensil tampak terdistorsi.

216

Bab 6

Otot siliaris adalah bagian dari badan siliar, suatu

struktur khusus lapisan koroid bagian anterior. Badan siliaris
memiliki dua komponen utama: otot siliaris dan anyaman
kapiler yang menghasilkan humor aquosus (lihat Gambar
6-10). Otot siliaris adalah suatu cincin melingkar otot polos
yang melekat ke lensa melalui ligamentum suspensorium
-

(Gambar 6-19a dan b).

Ketika otot siliaris melemas, ligamentum suspensorium
menegang, dan ligamentum ini menarik lensa menjadi bentuk gepeng dan kurang refraktif (Gambar. 6-l9c). Sewaktu

otot ini berkontraftsi, kelilingnya berkurang sehingga

te-

gangan pada ligamentum suspensorium berkurang (Gambar

6-l9d). Ketika tarikan ligamentum suspensorium pada lensa

berkurang, lensa menjadi lebih bulat karena elastisitas inherennya. Meningkatnya kelengkungan karena lensa menjadi
lebih bulat akan meningkatkan kekuatan lensa dan lebih
membelokkan berkas sinar. Pada mata normal, otot siliaris
melemas dan lensa menggepeng untuk melihat jauh, tetapi
otot ini berkontralai agar lensa menjadi lebih konveks dan
lebih kuat untuk melihat dekat. Otot siliaris dikontrol oleh
sistem saraf otonom, dengan stimulasi simpatis menyebabkan relaksasi dan stimulasi parasimpatis menyebabkannya
berko

CATAIAN KLINIS. Lensa dibentuk oleh sekitar

1000 lapisan sel yang menghancurkan nukleus dan organelnya sewaktu dalam pembentukan sehingga sel-sel ter-

sebut benar-benar transparan. Karena tidak memiliki

DNA dan perangkat pembentuk protein maka sel-sel lensa
matur tidak dapat memperbaiki diri atau menghasilkan sel
baru. Sel-sel di bagian tengah lensa mengalami kesialan
ganda. Tidak saja berusia paling tua, sel-sel ini juga terletak
paling jauh dari humor aquosus, sumber nutrisi lensa.
Dengan bertambahnya usia, sel-sel di bagian tengah yang
tidak dapat diperbarui ini mati dan menjadi kaku. Dengan
berkurangnya elastisitas, lensa tidak lagi dapat mengambil

bentuk sferis yang dibutuhkan untuk mengakomodasi

bayangan benda dekat. Pengurangan kemampuan akomodasi terkait usia ini, presbiopia, mengenai sebagian besar
orang pada usia pertengahan (45 sampai 50), sehingga
mereka perlu mengenakan lensa korektif untuk melihat
dekat (membaca).
Dalam keadaan normal, serat-serat elastik di lensa bersifat
uansparan. Serat-serat ini kadang menjadi keruh (opak) sehingga

rraksi.
Sumber
cahaya
jauh

Sumber
cahaya
dekat

Sumber
cahaya
dekat

(c)

Gambar 6-17

(b)

Gambar 6-16
Refraksi oleh lensa konveks dan konkaf. (a) Lensa dengan
permukaan konveks, yang menyebabkan konvergensi berkas
sinar (mendekatkan berkas-berkas tersebut satu sama lain).
(b) Lensa dengan permukaan konkaf, yang menyebabkan
divergensi berkas sinar{memisahkan berkas-berkas tersebut
semakin jauh satu sama lain).

Pemfokusan bayangan dari sumber sinarjauh dan dekat. (a)

Berkas dari sumber sinar jauh (lebih dari 20 kaki atau 6 meter
dari mata) telah berjalan sejajar ketika mencapai mata. (b)
Berkas dari sumber sinar dekat (kurang dari 20 kaki atau 6
meter dari mata) masih mengalami divergensi ketika mencapai mata. Diperlukan jarak yang lebih jauh bagi suatu lensa
dengan kekuatan tertentu untuk membelokkan berkas
divergen dari suatu sumber sinar dekat ke titik fokus
dibandingkan dengan berkas sejajar dari sumber sinar jauh.
(c) Untuk memfokuskan sumber cahaya jauh dan dekat pada
jarak yang sama (arak antara lensa dan retina), harus
digunakan lensa yang lebih kuat untuk sumber cahaya dekat.

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 217

retina. Fotoreseptor kemudian mengubah energi

= Titik stimulasi retina

Gambar 6-18
Perbandingan bayangan yang berfokus dan tidak berfokus di
retina.

berkas sinar tidak drpat menembusnya, suatu kondisi yang dikenal sebagai katarak Lensa yang cacar ini biasanya dapat di-

keluarkan secara bedah dan penglihatan dipulihkan dengan

pemasangan lensa artifisial aau dengan kacamata kompensasi.
Gangguan penglihatan lain yang umum dijumpai ada-

lah berpenglihatan dekat (miopia) dan

berpenglihatan jauh
(hiperopia). Pada mata normal (emetropia) (Gambar 6-20a),
sumber cahayajauh difokuskan di retina tanpa akomodasi,

sementara dengan akomodasi kekuatan lensa ditingkatkan

untuk membawa sumber cahaya dekat ke fokus. Pada miopia
(Gambar 6-20b1), karena bola mata terlalu panjang atau
lensa terlalu kuat, maka sumber cahaya dekat Jibawa ke fokus di retina tanpa akomodasi (meskipun akomodasi dalam
keadaan normal digunakan untuk melihat benda dekat), sementara sumber cahaya jauh terfokus di depan redna dan
tampak kabur. Karena itu, orang dengan miopia memiliki
penglihatan dekat yang lebih baik daripada penglihatan jauh,
suatu keadaan yang dapat diperbaiki dengan lensa konkaf
(Gambar 6-20b2). Pada hiperopia (Gambar 6-20c1), bola
mata terlalu pendek atau lensa terlalu lemah. Benda jauh
difokuskan di retina hanya dengan akomodasi, sedangkan
benda dekat terfokus di belakang retina bahkan dengan akomodasi dan, karenanya, tampak kabur. Karena itu, orang
dengan hiperopia memiliki penglihatan jauh lebih baik daripada penglihatan dekat, suatu keadaan yang dapat dikoreksi
dengan lensa konveks (Gambar 6-20c2). Kini banyak orang
memilih mengompensasi kesalahan refraktif ini dengan bedah mata laser (misalnya IASIK) untuk secara permanen
mengubah bentuk kornea serta ridak lagi menggunakan kaca
mata korektif arau lensa kontak.

I Sinar harus melewati beberapa lapisan retina

sebelum mencapai fotoresepto

t.

Fungsi utama mara adalah memfokuskan berkas cahaya dari

lingkungan ke sel batang dan sel kerucur, sel fotoreseptor

218

Bab 6

cahaya

menjadi sinyal listrik unruk dirransmisikan ke SSp

Bagian rerina yang mengandung fotoreseptor sebenarnya adalah kelanjutan (perluasan) dari SSP dan bukan suatu
organ perifer terpisah. Selama perkembangan mudigah, selsel retina "mundur" dari sistem saraf sehingga lapisanJapisan
retina, yang mengejutkan, menghadap ke belakangl Bagian
saraf dari retina terdiri dari tiga lapisan sel peka rangsang
(Gambar 6-21): (l) lapisan paling luar (p"ling dekat dengan
koroid) yang mengandung sel batang dan sel kerucut, yang
ujung-ujung peka cahayanya menghadap ke koroid (menjauhi sinar datang); (2) lapisan tengah sel bipolar; dan (3)
lapisan dalam sel ganglion. Akson-akson sel ganglion menyatu untuk membentuk saraf optik, yang keluar dari retina
tidak tepat dari bagian tengah. Titik di retina rempar saraf
optik keluar dan pembuluh darah berjalan disebut diskus
optikus (Gambar 6-9b). Bagian ini sering disebut sebagai
bintik buta; tidak ada bayangan yang dapat didetelai di
bagian ini karena tidak adanya sel kerucut dan sel batang
(Gambar 6-22).Dalamkeadaan normal kita tidak menyadari
adanya bintik buta ini karena pemrosesan di sentral agaknya
"mengisi" kekosongan ini. Anda dapat mengetahui keberadaan bintik buta anda sendiri dengan demonstrasi sederhana
(Gambar 6-23).
Sinar harus melewati lapisan ganglion dan bipolar sebelum mencapai fotoreseptor di semua bagian retina kecuali
di fovea. Di fovea, yaitu cekungan seukuran pentul jarum
yang terletak tepat di tengah retina, lapisan sel ganglion dan
bipolar tersisih ke tepi sehingga cahaya langsung mengenai
fotoreseptor (Gambar 6-9b). Gambaran ini, disertai oleh kenyataan bahwa hanya sel kerucut (dengan ketajaman atau
kemampuan diskriminatif yang lebih besar daripada sel batang) ditemukan di bagian ini, menyebabkan fovea menjadi
titik dengan penglihatan paling jelas. Pada kenyataannya,
fovea memiliki konsentrasi sel kerucut tertinggi di retina.
Karena itu, kita memurar mata kita agar bayangan benda
yang sedang kita lihat terfokus di fovea. Daerah tepat di sekitar fovea, makula lutea, juga memiliki konsentrasi sel kerucut yang tinggi dan ketajaman lumayan (Gambar G-22).
Namun, ketajaman makula lebih rendah daripada fovea, karena adanya lapisan sel ganglion dan bipolar di atas makula.
CATAIAN KLIMS. Degenerasi makula adalah penyebab utama kebutaan di dunia Barat. Keadaan ini dltandai oleh
fotoreseptor di makula lutea seiring dengan penamfrilangnya
bahan usia. Penderita mengalami penglih"tar, "don"t". M..eka
menderita gangguan di bagian tengah lapang pandang, yang
normalnya memiliki ketajaman paling tinggi, dan hanya memiliki penglihatan perifer yang ketajamannya kurang.

I Fototransduksi

oleh sel retina mengubah

rangsangan cahaya menjadi sinyal saraf.

Fotoreseptor (sel batang dan sel kerucut) terdiri dari tiga

bagian (Gambar 6-24a):

1.

luar, yang terletak paling dekat dengan eksterior

mata, menghadap ke koroid. Bagian ini mendeteksi
Segmen

rangsangan cahaya.

Otot siliaris
Lensa

Ligamentum
suspensonum

Lubang
pupil
di depan
lensa

ts

o
3

,l:l

a:z
t:i.g

Ligamentum

l.:

(a)

.. =o

suspensorium

Lensa
lemah
menggepeng

Gambar 6-'19
Mekanisme akomodasi. (a) Gambaran skematik ligamentum suspensorium yang berjalan dari otot siliaris ke tepi luar lensa. (b)
Gambar pemindaian mikroskop elektron yang memperlihatkan ligamentum suspensorium melekat ke lensa. (c) Ketika otot
siliaris melemas, ligamentum suspensorium menegang, memberi tegangan/tarikan pada lensa sehingga lensa menjadi datar dan
lemah. (d) Ketika otot siliaris berkontraksi, ligamentum suspensorium menjadi kendur dan tegangan/tarikan pada lensa
berkurang. Lensa kemudian dapat mengambil bentuk bulat dan menjadi lebih kuat karena elastisitasnya.

2.
3.

Segmen dakm, yang terletak di bagian tengah fotoreseptor. Bagian ini mengandung perangkat metabolik

milyar molekul fotopigmen mungkin terkemas

sel.

Fotopigmen mengalami perubahan kimiawi ketika diaktifkan oleh sinar. Melalui serangkaian tahap, perubahan yang
dipicu oleh cahaya ini dan pengaktifan fotopigmen yang
kemudian terjadi menyebabkan terbentuknya potensial reseptor yang akhirnya menghasilkan potensial a[si. Potensial aksi
menyalurkan informasi ini ke otak unruk pemrosesan visr,'al.
Fotopigmen terdiri dari dua komponen: opsin, suatu protein
yang merupakan bagian integral dari membran diskus; dan
retinen, suatu rurunan vitamin A yang terikat di bagian dalam
molekul opsin (Gambar 6-24b). Retinen addah bagian fotopigmen yang menyerap cahaya. Terdapat empat foropigmen

Tbrminal sinaps, yang terletak paling dekat dengan bagian interior mata, menghadap ke sel bipolar. Bagian ini
menyalurkan sinyal yang dihasilkan fotoreseptor karena
stimulasi cahaya ke sel-sel selanjutnya di jalur penglihatan.

Segmen luar, yang berbentuk batang pada sel batang dan

kerucut pada sel kerucut (Gambar 6-24a), terdiri dari tumpukan lempengJempeng membranosa gepeng yang mengandung banyak molekul fotopigmen peka cahaya. Setiap retina
mengandung sekitar 1 50 juta fotoreseptor, dan lebih dari satu

di

dalam

segmen luar setiap fotoreseptor.

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 219

(a)

Sumber jauh

Sumber dekat

Mata normal (emetropia)

Sumber jauh difokuskan di retina
tanpa akomodasi
Sumber dekat difokuskan di retina
dengan akomodasi

rTanpa ak0rn{}{fasi

Akornodasi

(b)

Berpenglihatan dekat (Miopia)Bola mata terlalu panjang atau lensa

terlalu kuat
1. Tidak dikoreksi

1.

Bayangan

Sumber jauh terfokus di depan

retina (letak retina seharusnya pada
mata dengan panjang normal)

tidak
fokus

Tanpa akonroclas!

at,.lp;:

e1r.

rtini:.rlqts

Sumber dekat terfokus di retina

tanpa akomodasi
i

Dikoreksi dengan lensa konkaf,

yang menyebabkan divergensi
berkas sinar sebelum mencapai

2.

mata
Sumber jauh terfokus di retina
tanpa akomodasi
lTarxpa akomt}dasi

Akornodas!

(c)
Bayangan

tidak

fokus

Sumber dekat terfokus di retina

dengan akomodasi

Berpenglihatan jauh (Hiperopia)Bola mala terlalu pendek atau lensa

terlalu lemah
1; Tidak dikoreksi
Sumber jauh terfokus pada retina
dengan akomodasi
Sumber dekat terfokus di belakang
retina bahkan dengan akomodasi

2. Dikoreksi dengan lensa konveks,

yang menyebabkan konvergensi
berkas sinar sebelum mencapai
mata
Sumber jauh terfokus di retina
tanpa akomodasi
I

Tanpa akornodasi

A,kornodasi

Sumber dekat terfokus di retina

dengan akomodasi

Garn[:ar 6.1$
Emetropia, miopia, dan hiperopia. Gambar ini membandingkan penglihatan jauh dan penglihatan dekat. (a) pada mata normal
dengan (b) mata berpenglihatan dekat dan (c) mata berpenglihatan jauh baik dalam keadaan (1) tidak dikoreksi maupun (2)
terkoreksi. Garis terputus-putus vertikal mencerminkan jarak normal retina dari kornea; yaitu, tempat bayangan dibawa ke
fokus oleh struktur-struktur refraktif pada mata normal.

berbeda, satu di sei batang dan masing-masing satu di ketiga

jenis sel kerucut. Keempat fotopigmen ini menyerap panjang
gelombang sinar yang berbeda-beda. Rodopsin, fotopigmen sel
batang, menyerap semua panjang gelombang cahaya tampak.
Dengan menggunakan masukan visual dari sel batang, otak

220

Bab 5

tidak dapat membedakan antara berbagai panjang gelombang

dalam spektrum sinar tampak. Karena itu, sel batang hanya
memberi bayangan abu-abu dengan mendetelai perbedaan
intensitas, bukan perbedaan warna. Fotopigmen di ketiga jenis
sel kerucut-sel kerucut merah, hijau, dan biru-berespons

Bagian
depan

retina

Serat

saraf

Sel

Sel

amakrin bipolar

optik

Sel

horizontal

Sel kerucut Sel batang

Sel

fotoreseptor

I
I

Retina

Gambar 6-21
Lapisan retina. Jalur penglihatan retina berjalan dari sel fotoreseptor (sel kerucut dan sel batang, yang ujung-ujung pekacahayanya menghadap ke koroid menjauhi sinar yang datang) ke sel blpolar dan ke sel ganglion. Sel horizontal dan sel amakrin

bekerja lokal untuk mengolah masukan penglihatan di retina.

secara selektif terhadap berbagai panjang gelombang cahaya,

reseptor, tetapi mekanismenya bertentangan dengan cara

menyebabkan kita dapat melihat warna.

biasa reseptor berespons terhadap stimulus adekuatnya. Reseptor biasanya mengalami depokrisni jlka dirangsang, tetapi

Fototransdr lrsi, proses pengubahan rangsangan cahaya

menjadi sinyal listrik, pada dasarnya sama untuk semua foto-

fotoreseptor mengalami hiperpolarisasiketika menyerap cahaya. Marilah kita mula-mula memeriksa keadaan fotoreseptor
dalam keadaan gelap, kemudian melihat apay^ngterjadi ke-

tika fotoreseptor terpajan ke cahaya.

AKTIVITAS FOTORESEPTOR DALAM GELAP
Membran plasma segmen luar fotoreseptor mengandung saluran
Na. bergerbang kimia. Tidak seperti semua saluran bergerbang

kimiawi lainnya yang berespons terhadap pembawa pesan ki!

C
f
f

5
E

a
6
j

Titik buta

Makula lutea

Gambar 6-22
Pandangan retina yang terlihat melalui sebuah oftalmoskop.
Dengan oftalmoskop, suatu instrumen berlampu untuk
melihat retina, diskus optikus (bintik buta) dan makula lutea
dapat terlihat di dalam retina di bagian belakang mata.

miawi ekstrasel, saluran ini berespons terhadap pembawa pesan

kedua internal, GMP siklik atau cGMP (guanosin monofosfat
siklik). Pengikatan cGMP ke saluran Na- ini membuat saluran
ini tetap terbuka.Thnpacahaya, konsentrasi cGMP tinggi (Gam-

bx

5-25a). Karena itu, saluran Na. fotoreseptor, tidak sepeni

kebanyakan fotoresepto! terbuka jika tidak terdapat rangsangan,

yaitu dalam keadaan gelap. Kebocoran pasif Na- masuk ke sel

menyebabkan depolarisasi fotoresepror. Penyebaran pasif depolarisasi ini dari segmen luar (tempat lokasi saluran Na) ke ujung

sinaps (tempat penyimpanan neuroffansmirer fotoreseptor)

membuat saluran Ca2- berpintu voltase di ujung sinaps tetap
terbuka. Masuknya kalsium memicu pelepasan neurotransmirer
dari ujung sinaps selama dalam keadaan gelap.

5usunan 5araf lepr: Divisi Aferen; lndra Khusus 221

AKTIVITAS FOTORESEPTOR PADA KEADAAN

TERANG
Pada pajanan ke sinar, konsentrasi cGMP menurun melalui

Gambar 6-23
Pembuktian bintik buta. Temukan bintik buta di mata kiri
anda dengan menutup mata kanan anda dan memegang
buku ini sekitar 4 inci (10,15 cm) dari wajah anda. Selagi
memfokuskan penglihatan ke tanda tambah, geserlah buku
ini perlahan menjauhi anda hingga lingkaran lenyap dari
penglihatan. Pada saat ini, bayangan lingkaran mengenai
bintik buta mata kiri anda. Anda juga dapat mengetahui
lokasi bintik buta di mata kanan dengan menutup mata kiri
anda dan berfokus pada lingkaran. Tanda tambah akan
lenyap ketika bayangannya mengenai bintik buta mata kanan
anda.

serangkaian reaksi biokimia yang dipicu oleh pengaktifan

fotopigmen (Gambar 6-25b). Retinen berubah bentuk ketika
menyerap sinar (Gambar 6-24b). Perubahan konformasi ini

mengaktifkan fotopigmen. Sel batang dan sel kerucut

mengandung suatu protein G yang dinamai transdusin (lihat

h. 129). Fotopigmen yang telah aktif mengaktifkan transdusin, yang sebaliknya mengaktifkan enzim intrasel fosfodiesterase. Enzim ini menguraikan cGMP sehingga konsentrasi
pembawa pesan kedua

ini di fotoreseptor berkurang.

Selama

proses eksitasi cahaya, penurunan

cGMP memungkinkan saluran Na. berpintu kimiawi rerturup. Penutupan saluran ini

Bagian belakang retina

Selfipisan

i%i
Sel batang

l
r&

Segmen

luar

(T:9?::::9
diskus yang
berisi
fotopigmen
penyerap
cahaya)

_l--

L
Mitokondria

Segmen
dalam
(mengandung
perangkat
metabolik sel)

Ujung fsrnaps L_

(menyimpan
dan melepaskan
neurotransmiter)

Nukleus

Dendrit
sel
bipolar
L,

Ujung

sinaps

Bagian
depan retina

Rodopsin dalam terang:

retinen berubah bentuk
menjad i

allfrans (aKif)

bentuk
retinen a//-trans
(b)

Gambar 6-24
Fotoreseptor. (a) Gambaran skematik tiga bagian sel batang dan sel kerucut, fotoreseptor mata. Perhatikan di segmen luar sel
batang dan sel kerucut adanya lempeng-lempeng (diskus) gepeng yang bertumpukan dan mengandung banyak molekul
fotopigmen. (b) Di sini digambarkan suatu fotopigmen, misalnya rodopsin yang terdapat di sel batang, yang terdiri dari protein
membran opsin dan turunan vitamin A retinen. Dalam keadaan gelap, retinen terikat di interior opsin dan fotopigmen dalam
keadaan inaktif. Jika terdapat cahaya, retinen berubah bentuk dan mengaktifkan fotopigmen.

222

Bab 6

Cahaya

ffi
r-l

I lpenyerapan

cahaya)

Pengaktifan transdusin

| (Melalui
I jenlang
i reaksi)

Berlangsung
di segmen
uar

Penurunan GMP siklik

Berlangsung
di segmen
luar

Penutupan saluran Na*

di segmen luar
+

Hiperpolarisasi membran
(potensial reseptor)

| (Menyenar
I ke ujung sinaps)
Berlangsung
di retina

(Menyebar
ke ujung sinaps)

Berlangsung
di ujung
sinaps

Ber- |
tangsung
.l
di uiuno 1

sinaps"
I

di ujung sinaps

ffi

t I
{

(Menghambat)

Berlangsung
di retina

Menutup saluran Ca2*

intriuitorit

(lnhibis i dihilangkan)

Sel bipolar tidak dihambat

(atau, sebenarnya, tereksitasi)
+

Perubahan potensial
berjenjang di sel bipolar
(Jika besarnya cukup
untuk membawa sel
ganglion ke ambang)

Potensial aksi di sel ganglion

i
Perambatan potensial aksi ke korteks

penglihatan di lobus oksipitalis otak

untuk persepsi
(b)

Gambar 5-25
Fototransduksi dan inisiasi potensial aksi di jalur penglihatan. (a) Kejadian-kejadian yang berlangsung di fotoreseptor sebagai
respons terhadap keadaan gelap yang mencegah potensial aksi terbentuk di jalur penglihatan. (b) Kejadian-kejadian yang
berlangsung di fotoreseptor sebagai respons terhadap rangsangan cahaya yang memicu potensial aksi di jalur penglihatan
(fototra nsd u ksi).

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 223

menghentikan kebocoran Na- penyebab depolarisasi dan

menyebabkan hiperpolarisasi membran. Hiperpolarisasi ini,
yang merupakan potensial reseptot secara pasif menyebar
dari segmen luar ke u.iung sinaps fotoreseptor. Di sini
perubahan potensial menyebabkan penutupan saluran Ca2*
berpintu voltase dan, karenanya, penurunan pelepasan neurotransmiter dari ujung sinaps. Karena itu, fotoreseptor dihambat oleh stimulus adekuamya (mengalami hiperpolarisasi
oleh cahaya) dan terehsitasi jiha tidah mendapat stimuLtsi
(mengalami depolarisasi dalam keadaan gelap). Potensial
hiperpolarisasi dan penurunan pelepasan neurotransmiter
yang ditimbulkannya berbeda-beda sesuai dengan intensitas
cahaya. Semakin rcrang cahaya, semakin besar respons hiperpolarisasi dan semakin besar penurunan pelepasan neurotransm iter.

penelitian untuk menghenrikan atau bahkan memulihkan

gangguan penglihatan pada penyakit mata degeneratif adalah
melakukan regenerasi retina melalui transplan sel retina janin.

I Sel batang menghasilkan

penglihatan abu-abu
jelas
pada malam hari, sedangkan sel kerucut
tak
menghasilkan penglihatan warna yang tajam pada
siang hari.
Retina mengandung sel batang 30 kali lebih banyak daripada
kerucut (100 juta sel batang dibandingkan dengan 3 juta

sel

sel kerucut per mata). Sel kerucut lebih banyak di makula

lutea di bagian tengah retina. Dari titik ini keluar, konsenrrasi
sel kerucut berkurangdan konsentrasi sel batang meningkat.
Sel batang

PEMROSESAN LEBIH LANJUT MASUKAN CAHAYA

OLEH RETINA
Bagaimana retina mengirim sinyal ke otak mengenai rangsangan cahaya melalui suatu respons inhibitorik? Fotoreseptor bersinaps dengan sel bipolar. Sel-sel ini, selanjutnya, berakhir di sel ganglion, yang akson-aksonnya membentuk saraf
optik untuk transmisi sinyal ke otak. Neurotransmiter yang
dibebaskan dari ujung sinaps fotoreseptor memiliki efek inhibitorik pada sel bipolar. Penurunan pengeluaran neurorransmiter yang menyertai hiperpolarisasi reseptor yang diinduksi
oleh cahaya menurunkan efek inhibitorik pada sel bipolar.

Hilangnya efek inhibitorik menimbulkan efek yang sama

dengan eksitasi langsung sel bipolar. Semakin besar pencahayaan pada sel reseptot semakin besar pengurangan inhibisi
terhadap sel bipolar dan semakin besar efek eksitasi pada selsel berikutnya dalam jalur penglihatan ke otak.
Sel bipolaa seperti fotorsptot memperlihatkan potensial berjenjang. Potensial aksi baru muncul di sel ganglion,
neuron pertama dalam rangkaian yang harus merambatkan
pesan visual melalui jarakyangjauh ke otak.
Fotopigmen yang telah mengalami perubahan pulih ke
konformasi aslinya pada keadaan gelap oleh mekanismemekanisme yang diperantarai oleh enzim (Gambar 6-24b).

Kemudian potensial membran dan kecepatan pelepasan

neuroffansmiter fotoreseptor kembali ke keadaan sebelum
eksitasi, dan tidak adalagi potensial aksi yang disalurkan ke
korteks penglihatan (Gambar 6-25a).
CATAIAN KLINIS. Para peneliti kini sedang mengembangkan chip mlfuoelektronik yang ambisius dan masih spekulatifyang dapat berfungsi sebagai pengganti parsial retina.
Harapan mereka adalah bahwa alat ini akan mampu memulihkan paling sedikit sebagian penglihatan pada orang yang
buta akibat lenyapnya sel fotoreseptor tetapi sel ganglion dan
jalur optiknya masih utuh. Sebagai contoh, jika para peneliti
ini berhasil, maka chip tersebut akan bermanfaat bagi orang
dengan degenerasi makula. "Chip penglihatan" ini juga akan
memintas tahap fotoreseptor. Bayalgafl yar'g diterima oleh
suatu kamera yang diletakkan di kacamata akan diterjemahkan oleh chip menjadi sinyal listrik yang dapat dideteksi oleh
sel ganglion dan ditransmisikan untuk pemrosesan visual
lebih lanjut. Hal lain yang menjanjikan dan sedang dalam

224

Bab 6

paling banyak di perifer. Kita telah mengulas ke-

samaan cara fototransduksi berlangsung di sel kerucut dan sel

batang. Kini kita akan berfokus pada perbedaan antara kedua

fotoreseptor ini. Anda telah mengetahui bahwa sel batang

memberi penglihatan hanya dalam bayangan abu-abu, sementara sel kerucut memberi penglihatan warna. Kemampuan sel batang dan sel kerucut juga berbeda dalam aspek
lain karena perbedaan dalam "pola perkabelan' anrara ripetipe fotoreseptor ini dan lapisan neuron retina lainnya (Tabel
6-3). Sel kerucut memiliki sensitivitas rendah terhadap cahaya, "dinyalakan" hanya oleh sinar terang siang hari, tetapi
sel ini memiliki ketajaman (kemampuan membedakan dua
titik yang berdekatan) tinggi. Karena itu, sel kerucut memberi penglihatan tajam dengan resolusi tinggi untuk detil
halus. Manusia menggunakan sel kerucut untuk penglihatan
siang hari, yang berwarna dan tajam. Sebaliknya, sel batang
memiliki ketajaman rendah tetapi sensitivitasnya tinggi sehingga sel ini berespons terhadap sinar remaram malam hari.
Anda dapat melihat pada malam hari dengan sel batang anda
tetapi dengan mengorbankan warna dan ketajaman. Marilah
kita melihat bagaimana pola perkabelan mempengaruhi sensitivitas dan ketajaman.
Tidak banyak terjadi konvergensi neuron di jalur retina
untuk keluaran dari sel kerucut (lihat h. 121). Setiap sel
kerucut biasanya memiliki jalur pribadi yang menghubungkannya dengan sel ganglion tertenru. Sebaliknya, banyak terjadi konvergensi di jalur sel batang. Masukan dari lebih 100
sel batang dapat berkonvergensi melalui sel bipolar ke sebuah
sel ganglion.
Sebelum sebuah sel ganglion dapat mengalami potensial
aksi, sel harus dibawa ke ambang melalui pengaruh potensial
berjenjang di reseptor yang terhubung dengan sel tersebut.
Karena satu sel ganglion sel kerucut dipengaruhi hanya oleh
satu sel kerucut, maka hanya sinar terang siang hari yang cukup
intens untuk mernicu potensial resepror yang memadai di sel
kerucut untuk akhirnya membawa sel ganglion ke ambang.
Banyaknya konvergensi di jalur penglihatan sel batang, sebaliknya, memberi banyak kesempatan bagi penjumlahan prosesproses sub-ambang di sel ganglion sel batang (lihat h. l l7).
Sementara potensial resepror kecil yang ditimbulkan oleh cahaya temaram di sebuah sel kerucut tidak akan memadai untuk membawa sel ganglionnya ke ambang, potensial reseptor
serupa yang dipicu oleh sinar temaram yang sama di banyak

terhadap sinar terik. Dengan sedikit kontras antara bagian

terang dan gelap, keseiuruhan bayangan tampak keputihan"
Setelah sebagian fotopigmen cepar diuraikan oleh sinar insEL BATANG
100

juta per

retina
bayangan

Penglihatan dalam
abu-abu
Sensitivitas

tinggi

SEL KERUCUT
3

juta per retina

Penglihatan warna
5ensitivitas rendah

Ketajaman rendah

Ketajaman tinggi

Penglihatan malam
Banyak konvergensi di jalur
retina

Penglihatan siang

jalur retina

Lebih banyak di tepi

Terkonsentrasi di fovea

Sedikit konvergensi di

sel batang yang berkonvergensi ke saru sel ganglion akan me-

miliki efek aditif untuk membawa sel ganglion tersebut

ke

ambang. Karena sel batang dapat menimbulkan potensial aksi

sebagai respons terhadap sedikit sinar maka sel batang jauh
lebih sensitif daripada sel kerucut. Namun, karena sel kerucut

memiliki jalur pribadi ke saraf oprikus, maka masing-masing

sel kerucut dapat mengirim informasi sebuah medan reseptif
sangat kecil di permukaan retina. Karena itu sel kerucut mampu memberi penglihatan terinci dengan mengorbankan sensitivitas. Pada penglihatan sel batang, ketajaman dikorbankan

untul sensitivitas. Karena banyak sel batang berbagi satu sel

ganglion yang sama maka jika satu potensial alsi telah terbentuk, sulit dibedakan mana dari sekian banyak masukan sel
batang yang teraktifkan yang menyebabkan sel ganglion mencapai ambang. Benda tampak kabur jika penglihatan batang
yang digunakan, karena penglihatan ini kurang dapat membedakan dua titik yang berdekatan.

tens, sensitivitas mata menurun dan kontras normal dapat

kembali rerdeteksi, suaru proses yang dinamai adaptasi terang. Sel batang sedemikian peka terhadap cahaya sehingga
cukup banvak rodopsin yang diuraikan dalam keadaan terang
dan hal ini pada hakikamya "menghanguskan" sel batang;
yaitu, setelah diuraikan oleh sinar rerang, fotopigmen sel batang tidak lagi dapat berespons terhadap sinar. Selain itu,
mekanisme adaptif sentrai mengubah mata dari sistem batang ke sistem kerucut ketika terpajan ke sinar terang. Dengan
demikian, hanya sel-sel kerucut yang kurang peka yang digunakan untuk pengliharan rerang (siang hari).
Para peneliti memperkirakan bahwa sensirivitas mara
kita dapat berubah hingga 1 juta kali sewaktu beradaptasi terhadap berbagai tingkat pencahayaan melalui adaptasi gelap
dan terang. Mekanisme adaptif ini juga ditingkatkan oleh
refleks pupil yang menyesuaikan fumlah sinar yang diizinkan
masuk ke dalam mata.

CATAIAN KLINIS. Karena retinen, salah satu komponen fotopigmen, adalah rurunan vitamin A, maka agar
fotopigmen dapat terus diresintesis diperlukan nutrien ini
dalam jumlah memadai. Rabun senja ter.jadi akibat defisiensi
vitamin A dalam makanan. Meskipun konsentrasi fotopigmen di sel batang dan sel kerucut berkurang pada kondisi ini
namun masih terdapat cukup fotopigmen sel kerucut untuk
berespons terhadap stimulasi intens sinar rerang, kecuali pada
kasus yang sangat parah. Bahkan reduksi ringan kandungan
rodopsin dapat mengurangi sensitivitas sei batang sedemikian
besar sehingga sel-sel ini tidak dapat berespons terhadap sinar
temaram. Orang dapat melihat pada siang hari dengan meng-

gunakan sel kerucut tetapi tidak dapat melihat pada malam

hari karena sel batang tidak lagi fungsional. Karena itu, wortel
"baik bagi mata anda' karena kaya akan vitamin A.

I Sensitivitas

mata dapat sangat bervariasi

melalui adaptasi gelap dan terang.

Sensitivitas mata terhadap cahaya bergantung pada jumlah

fotopigmen pekacahayayang ada di sel batang dan sel kerucut.
Ketika anda pergi dari tempar terang-benderang ke rempat
yang gelap-gulita, anda mula-muia tidak dapat melihat apaapa, tetapi secara perlahan anda mulai dapat membedakan
benda-benda berkat proses adaptasi gelap. Penguraian fotopigmen selama pajanan ke sinar matahari sangat menurunkan
sensitivitas fotoreseptor. Sebagai contoh, penurunan kandungan rodopsin inaktif hanya sebesar 0,60/o dari nilai malsimalnya menurunkan sensitivitas sel batang sekitar 3000 kali.
Dalam keadaan gelap, fotopigmen yang terurai sewaktu pajanan sinar marahari secara bertahap dibentuk kembali. Akibatnya, sensitivitas mata anda perlahan meningkat sehingga anda
mulai dapat melihat dalam lingkungan sekitar yang gelap.
Namun, hanya sel batang yang sangat sensitif dan telah di,
remajakan yang "dihidupkan" oleh cahaya temaram.
Sebaliknya, ketika anda berpindah dari rempat gelap ke

rempat terang (misalnya, keluar dari gedung bioskop ke

halaman pada iiang hari), mula-mula mata anda sangat peka

t Penglihatan warna bergantung

pada

perbandingan stimulasi ketiga jenis sel kerucut.

Penglihatan berganrung pada stimulasi fotoreseptor retina
oleh cahaya. Benda-benda tertenru di lingkungan misalnya
matahari, api, dan lampu pijar, mengeluarkan cahaya. Tetapi
bagaimana anda melihat benda misalnya kursi, pohon, dan
orang, yang tidak mengeluarkan cahaya? Pigmen-pigmen di
berbagai benda secara selektif menyerap panjang gelombang

rertenru sinar yang sampai kepada mereka dari sumber

cahaya, dan panjang gelombang yang tidak diserap dipantulkan dari permukaan benda. Berkas cahayayangdipantul-

kan inilah yang memungkinkan anda melihat benda yang

bersangkutan. Suatu benda yang terlihat biru menyerap panlang gelombang merah dan hijau dan memanrulkan panjang

gelombang biru yang lebih pendek, yang dapat diserap oleh

Fotopigmen di sel kerucut biru dan mengaktifkan sel ter.sebur.

Setiap sel kerucut diaktifkan paling efektifoleh panjang

gelombang rertenru dalam kisaran warna yang ditunjukkan
oleh namanya-biru, hijau, atau merah. Namun, sel kerucut

Susunan Saraf Tepi: Diuisl Aferen; lndra Khusus 225

Sel kerucut biru

Sel

100

oE
>'6

EE
qB
6ts
92

hanya dua jenis sel kerucut, suatu keadaan yang dinamai buta
warna. Orang dengan gangguan penglihatan warna ini tidak

Sel kerucut hijau

kerucut
merah

tu

tetapi mereka juga

tidak mampu membedakan ragam warna sebanyak

orang

normal (Gambar 6-27). Sebaga: contoh, orang dengan defek

warna tertentu tidak dapat membedakan antara merah dan
hijau. Di lampu lalu lintas mereka dapat menyebutkan lampu
mana yang sedang "menyald' berdasarkan intensitasnya, tetapi

5U

o)

<E;

9zs
w"rn"

saja mempersepsikan warna secara berbeda

mereka harus mengandalkan posisi sinar terang untuk mengetahui kapan harus jalan atau berhenti.
4oo,

Meskipun sistem tiga kerucut telah diterima

!,,j

yang dipersepsikan
Panjang gelombang cahaya (nm)
Spektrum
cahaya
tampak

Warna
yang diper- Sel

sepsikan

Persen stimulasi maksimal

kerucut

merah
0
JI

83

Sel

kerucut
hijau

Sel kerucut
biru

100

67
83

Jb
0

Gambar 5-26
Sensitivitas ketiga jenis sel kerucut terhadap berbagai
panjang gelombang. Diperlihatkan rasio stimulasi ketiga Jenrs
sel kerucut untuk tiga warna contoh.

sebagai

model standar penglihatan warna selama lebih dari dua abad

namun bukti baru mengisyaratkan bahwa persepsi warna
mungkin lebih rumit. Studi,studi DNA menunjukkan bahwa pria dengan penglihatan warna norma.l memiliki gen-gen
yang menyandi pigmen sel kerucut dengan jumlah bervariasi.
Sebagai contoh, banyakyang memiliki gen multipel (dari dua
hingga empat) untuk deteksi cahaya merah dan dapat membedakan perbedaan kecil warna dalam rentang panjang ge-

lombang

ini

daripada mereka yang hanya memiliki satu

salinan gen kerucut merah. Temuan ini jelas akan menyebabkan evaluasi ulang bagaimana berbagai fotopigmen berperan dalam penglihatan warna.

E Inforrnasi visual dirnodifikasi dan dipisah-

pisahkan sebelum mencapai korteks penglihatan.

juga berespons terhadap panjang gelombang lain dengan
derajat bervariasi (Gambar 6-26). Penglihatan warna, persepsi berbagai warna dunia, bergantung pada \erbagai rasio
stimulasi ketiga tipe sel kerucut sebagai respons terhadap bermacam-macam panjang gelombang. Panjang gelombang
yang terlihat sebagai biru tidak merangsang sel kerucut merah atau hijau sama sekali tetapi merangsang sel kerucut biru
secara maksimal (persentasi stimulasi maksimal untuk sel kerucut merah, hilau, dan biru masing-masing adalah 0:0: 100).
Sensasi kuning, sebagai perbandingan, berasal dari rasio stimulasi 83:83:0, dengan sel kerucut merah dan hijau masingmasing dirangsang hingga 83% maksimal, sementara sel kerucur biru tidak terangsang sama sekali. Rasio untuk hijau
adalah 3l:57:36, dan demikian seterusnya, dengan berbagai
kombinasi menghasilkan sensasi warna yang berbeda-beda.
Putih adalah campuran semua panjang gelombang cahaya,
sementara hitam adalah tidak adanya cahaya.
Derajat eksitasi masing-masing sel kerucut terkode dan

ditransmisikan dalam jaiur-jalur paralel terpisah ke otak. Pusat

penglihatan warna di korteks penglihatan primer mengombinasikan dan memproses masukan-masukan ini untuk menghasilkan persepsi warna, dengan menyefiakan obyek dalam
perbandingan dengan latar beiakangnya. Karena itu konsep
warna berada daiam pikiran masing-masing. Sebagian besar
dari kita sepakat tentang warna apa yang sedang kita lihat
karena kita memiliki jenis sel kerucut yang sama serta meng-

gunakan jalur-jalur saraf yang mirip untuk membandingkan

keluaran sel-sel tersebut. Namun, kadang-kadang seseorang
tidak memiliki sel kerucut jenis tertentu, sehingga penglihatan
warna mereka adalah produk dari sensitivitas diferensial dari

225

Bab 6

Lapangan penglihatan yang tampak tanpa menggerakkan

kepala disebut sebagai lapang pandang. Informasi yang
mencapai korteks penglihatan di lobus oksipitalis bukan
replika dari lapang pandang karena beberapa hal:

1.

Bayangan yang dideteksi di retina pada awal pemrosesan

visual berada dalam keadaan terbalik karena pembelokan
berkas cahaya. Setelah diproyeksikan ke otak, bayangan

iiiltl{d

Sistem Saraf
(Susunan Saraf Pusat)

Sistem tubuh

mempedahankan homeostasis

l"i*rfleostasis
esensial bagi
kelangsungan
hidup s*l

i
i
I
1

Sel membentuk
sistern tubr*h

Sistem saraf adalah salah satu dari dua sistem regulatorik

utama tubuh; yang lainnya adalah sistem endokrin. 5el-sel
peka rangsang pada sistem saraf dibentuk oleh anyaman
interaktif kompleks tiga tipe fungsional dasar sel sarafneuron aferen, neuron eferen. dan antarneuron. Susunan
saraf pusat (55P) terdiri dari otak dan medula spinalis, yang

menerima masukan mengenai lingkungan eksternal dan

internal dari neuron aferen. SSP menyortir dan memproses

144

masukan ini, kemudian memulai pengaktifan neuron-neuron

eferen, yang membawa instruksi ke kelenjar atau otot untuk
melaksanakan respons yang di inginkan-berupa sekresi atau
gerakan. Banyak dari aktivitas yang dikontrol oleh saraf ini
ditujukan untuk mempertahankan homeostasis. Secara umum,
sistem saraf bekerja melalui sinyal listrik (potensial aksi) untuk
mengontrol respons cepat tubuh.

ini diintegrasikan oleh regio-regio

penglihatan yang lebih tinggi barulah gambaran
^payang
dilihat dapat dipersepsikan. Hal ini serupa dengan
bercak
cat pada palet pelukis versus lukisan yang telah jadi; zatzatwarnayans terpisah tidak mencerminkan potret suatu
wajah sampai zar-zar rersebut diintegrasikan di kanvas.

yang terbalik tersebut diinterpretasikan sebagai berada

yang telah diproses

dalam orientasinya yang benar.

2.

Informasi yang disalurkan dari rerina ke otak bukan

sekedar rekaman titik ke titik pengaktifan fotoreseptor.
Sebelum informasi mencapai otak, lapisan-lapisan neu-

ron retina di belakang sel kerucut dan sel batang memperkuat informasi tertentu dan menekan informasi lain
untuk meningkatkan kontras. Salah satu mekanisme
pemrosesan di retina adalah inhibisi lateral, di mana

mampu menyatukan secara sempurna komponen-

jalur-.ialur sel kerucut yang mengalami eksitasi kuat menekan aktivitas jalur-jalur sel kerucut di sekitarnya yang
mengalami eksitasi lemah. Hal ini meningkatkan kontras terang gelap untuk mempertajam batas bayangan.
Mekanisme lain dalam pemrosesan di retina adalah

komponen suatu kesan visual. Sebagai contoh, seseorang

mungkin tidak mampu melihat gerakan suatu benda

pengaktifan diferensial dua jenis sel ganglion, sel ganglion

menyala di tengah dan padam di tengah. Medan resepdf
sebuah sel ganglion sel kerucut ditentukan oleh medan
deteksi cahaya oleh sel kerucut yang terhubung ke sel

namun dapat mengenal benda-benda mari.

ganglion tersebut. Sel ganglion menyala di tengah dan padam di tengah berespons dengan carayang berlawanan,
bergantung pada perbandingan relatif pencahayaan antara
bagian tengah dan perifer medan reseptif masing-masing.
Bayangkanlah medan reseptifsebagai sebuah kue donat. Sel
ganglion menyala di tengah meningkatkan lepas muatannya ketika cahaya paling intens di bagian tengah medan
reseptif (yaitu ketika lubang donat menyala). Sebaliknya,
sel padam di tengah meningkatkan lepas muatannya kedka
bagian perifer medan reseptif mengalami pencahayaan paling terang (yaitu ketika donat itu sendiri yang menyala).
Hal ini bermanfaat unnrk meningkatkan perbedaan dalam
tingkat ca\aya antata satu daerah kecil di bagian tengah
medan reseptif dan pencahayaan daerah di sekitarnya.
Dengan meningkatkan perbedaan keterangan (bnghnes)
relati{, mekanisme ini membantu mendefinisikan kontur
bayangan, tetapi dalam proses ini informasi tentang keterangan mutlak dikorbankan (Gambar 6-28).
3.

CATAIAN KLINIS. Pasien dengan lesi di regio

pemrosesan penglihatan spesifik di otak mungkin tidak

Berbagai aspek informasi penglihatan, misalnya bentuk,

warna, kedalaman, dan gerakan, dipisah-pisahkan dan

diproyeksikan dalam jalur-jalur sejajar ke berbagai bagian
kortels. Hanya ketika potongan-potongan informasi

tetapi dapat melihat bentuk, pola, dan warna dengan

baik. Kadang-kadang kelainan bersifat sangat spesifik,
misalnya tidak mampu mengenal wajah-wajah familiar

4.

Karena pengaruh pola 'perkabelan" antara mata dan korteks penglihatan, separuh kiri konela menerima informasi
hanya dari separuh kanan lapang pandang yang didereksi

oleh kedua mata, dan separuh kanan menerima masukan

hanya dari separuh kiri lapang pandang kedua mata.

Sewaktu cahaya masuk ke mata, berkas sinar dari separuh kiri lapang pandang jatuh di separuh kanan retina
kedua mata (separuh medial atau dalam rerina kiri dan separuh lateral atau luar retina kanan) (Gambar 6-29a). Demikian juga, berkas sinar dari separuh kanan lapang pandang
mencapai separuh kiri kedua retina (separuh lateral retina kiri
dan separuh medial retina kanan). Setiap saraf optikus yang
keluar dari retina membawa informasi dari kedua paruh
retina yang disarafinya. Informasi ini terpisah ketika kedua
saraf optikus bertemu di kiasma optikum yang terletak di

bawah hipotalamus (kiasma artinya 'persilangan") (lihat

Gambar 5-7b,h. 157).Di dalam kiasma opdkum, serat-serar
dari separuh medial masing-masing retina menyeberang ke
sisi kontralateral, tetapi yangdari separuh lateral tetap di sisi
semula. Reorganisasi berkas-berkas serar yang meninggalkan
kiasma optikum dikenal sebagai traktus optikus. Masing-

masing traktus optikus membawa informasi dari separuh

lateral satu retina dan separuh medial retina yang lain. Karena
itu, persilangan parsial ini menyatukan serat-serat dari kedua
mata yang membawa informasi dari separuh lapang pandang

yang sama. Masing-masing traktus oprikus, selanjutnya,

menyalurkan informasi ke separuh otak di sisi yang sama
tentang separuh lapang pandang kontralateral.

CATAIAN KLINIS. Pengetahuan renrang jalur-jalur

ini dapat mempermudah diagnosis kelainan penglihatan yang
terjadi akibat interupsi jalur penglihatan di berbagai titik
(Gambar 6-29b).

Gambar 6-28
Contoh hasil akhir pemrosesan retina oleh sel-sel ganglion
menyala di tengah dan padam di tengah. Perhatikan bahwa
lingkaran abu-abu yang dikelilingi oleh warna hitam tampak
lebih terang daripada yang dikelilingi oleh warna putih,
meskipun kedua lingkaran tersebut identik (ukuran dan
warna sama). Pemrosesan di retina oleh sel ganglion menyala
di tengah dan padam di tengah berperan besar dalam
men i n g katka n perbedaa n da lam ketera n gan (b ri g htn ess)
relatif, yang membantu memperjelas kontur.

Sebelum kita melanjutkan pembahasan tentang bagaimana otak memproses informasi penglihatan, lihadah Tabel
5-4, yang meringkaskan fungsi berbagai komponen mata.

Talamus dan korteks penglihatan menguraikan

pesan visual.
Perhentian pertama di otak untuk informasi di jalur penglihatan adalah nukleus genihulatum lateral di talamus (Gambar

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 227

6-29a). Bagran ini memisahkan informasi yang diterima dan

mata dan menyalurkannya melalui berkas-berkas serat yang
dikenal sebagai radiasi optik ke berbagai daerah di korteks,
yang masing-masing memproses berbagai aspek dari rangsangan penglihatan (misalnya warna, bentuk, kedalaman,

Kiri

(Melihat otak dari atas

dengan struktur-struktur
yang menutupi disingkirkan)

IIII

Nervus optikus

gerakan). Proses penyortiran ini bukanlah tugas mudah karena setiap saraf optikus mengandung lebih dari satu juta

serat yang membawa informasi dari fotoreseptor

retina.

di

satu

Ini lebih dari semua

serar aferen yang membawa

masukan somatosensrik dari semua regio lain di tubuhl Para
peneliti memperkirakan bahwa ratusan juta neuron yang menempati sekitar 300/o korteks ikut serta dalam pemrosesan
visual, dibandingkan dengan 8o/o yangdigunakan untuk persepsi sentuh dan 3o/o untuk pendengaran. Namun koneksi di
jalur penglihatan bersifat repat. Nukleus genikulatum lateral
dan masing-masing zona korteks yang memproses informasi
penglihatan memiliki peta topografis yang merepresentasikan
retina titik demi titik. Seperti korteks somarosensorik, peta
retina di korteks mengalami distorsi. Fovea, bagian retina
yang ketajaman penglihatannya rertinggi, memiliki representasi di peta sarafyang jauh lebih luas daripada bagian-bagian
repi retina.
PERSEPSI KEDALAMAN

Meskipun masing-masing dari separuh korteks penglihatan

Kiasma optikum
Traktus optikus
Nukleus

genikulatum
lateral

talamus
Radiasi

optika
Lobus

oksipitalis

Defisit penglihatan dengan lesi spesifik

lq\:

XL
,, i.l:r.-j,:.::.,i':d:i

j.ri:::;.,r.:

t :.:2.::\.t
r;:. li :ii:-i;,ra:,rri.:'

Letak lesi

mata') yang penring dalam persepsi kedalaman. Seperti

bagian-bagian korteks lainnya, kortela penglihatan primer
tersusun menjadi kolom-kolom fungsional, masing-masing
memproses informasi dari suatu bagian kecil retina. Kolom-

(a)

Pxryma

menerima informasi secara bersamaan dari bagian yang sama

lapang pandang seperti yang diterima oleh kedua mata namun pesan dari kedua mata tidaklah identik. Masing-masing
mata melihat suatu benda dari titik pandang yang sedikit
berbeda, meskipun banyak terjadi tumpang-tindih. Daerah
tumpang-tindih yang terlihat oleh kedua mata pada saar yang
sama dikenal sebagai lapang pandang binokular ("dua

:-

t:

t!: :,rj:tt:i,

Jr:

= Defisit penglihatan

(b)

Gambar 5-29
Jalur penglihatan dan defisit visual yang berkaitan dengan
lesi di jalurnya. (a) Jalur penglihatan. Perhatikan bahwa
separuh kiri korteks penglihatan di lobus oksipitalis menerima
informasi dari separuh kanan lapang pandang kedua mata
(warna biru), dan separuh kanan korteks menerima informasi
dari separuh kiri lapang pandang kedua mata (warna merah).
(b) Defisit penglihatan dengan lesi spesifik di jalur
penglihatan. Setiap defisit penglihatan yang digambarkan
berkaitan dengan lesi di titik bernomor di jalur penglihatan di
bagian (a).

kolom independen didedikasikan untuk informasi rentang

titik yang sama di lapang pandang kedua mata. Otak menggunakan perbedaan kecil dalam informasi yang diterima dari
kedua mata untuk memperkirakan jarak, memungkinkan
anda mempersepsikan benda tiga dimensi dalam kedalaman
ruang. Sebagian dari persepsi kedalaman dapat diperoleh
dengan menggunakan saru mata, berdasarkan pengalaman
dan pembandingan dengan petunjuk-petunjuk lain. Sebagai
contoh, jika penglihatan anda dengan saru mata memperlihatkan sebuah mobil dan sebuah bangunan dan mobil tersebut tampak jauh lebih besar, maka anda secara repat dapat
menginterpretasikan bahwa mobil terletak lebih dekat dan
anda daripada bangunan tersebut.
CAaIAIAN KLINIS. Kadang-kadang pandangan kedua
mata tidak menyatu dengan tepat. Keadaan ini dapat terjadi
karena dua sebab: (1) Mata tidak difokuskan ke benda yang
sama secara bersamaan, karena defek otot mata eksternal
yang menyebabkan lapang pandang kedua mata tidak dapat
menyatu; atart (2) informasi binokular terintegrasi secara tidak tepat sewaktu pemrosesan visual. Akibatnya adalah penglihatan ganda, atau diplopia, suatu kondisi di mana gambaran yang berbeda dari kedua mata dilihat secara bersamaan.

HIERARKI PEMROSESAN VISUAT DI KORTEKS

Di

dalam korteks, informasi penglihatan mula-mula di-

proses di korteks penglihatan primer, kemudian

228

Bao o

dikirim

ke

Tahgl6-4,' , ; ,, :,,,rt..

,,,,,,,,,:,,,

,r

,,

:::.

,::":. . . rl,.

Fungsi Komponen-Komponen Utama Mata

STRUKTUR

LOKASI

FUNGSI

Humor aquosus

Rongga anterior antara kornea dan lensa

Cairan encer jernih yang terus-menerus

dibentuk dan membawa nutrien bagi kornea
dan lensa.

Sel bipolar

Lapisan tengah sel saraf di retina

Penting dalam pemrosesan rangsangan cahaya

di retina
Titik buta

Koroid

Titik di retina sedikit di tepi tempat keluarnya

saraf optikus; tidak mengandung fotoreseptor
(uga dikenal sebagai diskus optikus)
Lapisan tengah mata

tsadan siliar

Turunan khusus di anterior lapisan koroid;

membentuk cincin melingkari tepi luar lensa

Otot siliaris

Komponen otot melingkar dari korpus siliaris;

melekat ke lensa melalui ligamentum

Jalan keluar nervus optikus dan pembuluh darah

Berpigmen untuk mencegah pembuyaran

berkas sinar di mata; mengandung pembuluh
darah yang memberi makan retina; di sebelah
anterior membentuk badan siliaris dan iris
Menghasilkan humor aquosus dan
mengandung otot siliaris
Penting dalam akomodasi

suspensorium
Sel kerucut

Kornea

Fotoreseptor di lapisan terluar retina

Lapisan paling luar yang jernih di anterior

mata

Berperan dalam ketajaman penglihatan,

penglihatan warna, dan penglihatan siang hari
Berperan paling besar dalam kemampuan

Fovea

Bagian tengah retina

Sel ganglion

Lapisan dalam sel-sel saraf di retina

refraksi mata
Daerah dengan ketajaman tertinggi
Penting dalam pemrosesan rangsangan cahaya

lris

Cincin otot yang berpigmen dan terlihat di

dalam humor aquosus

di retina; membentuk nervus optikus

Mengubah-ubah ukuran pupil dengan
kontraksi; berperan menentukan warna mata

Lensa

Antara humor aquosus dan humor vitreus;

melekat ke otot siliaris melalui ligamentum

selama akomodasi

Berperan dalam variasi kemampuan refraksi

suspensorium

Makula lutea

Daerah tepat di sekitar fovea

Diskus optikus

(lihat keterangan untuk titik buta)

Keluar dari mata di diskus optikus (bintik

Nervus optikus

Memiliki ketajaman tinggi karena banyak

mengandung sel kerucut

buta)
Pupil

Bagian pertama dari jalur penglihatan ke otak

Retina

Lubang bundar anterior di tengah iris

Lapisan paling dalam mata

Mengatur jumlah cahaya yang masuk ke mata

Mengandung fotoreseptor (sel kerucut dan sel
batang)

Sel batang

Fotoreseptor di lapisan terluar retina

Berperan dalam penglihatan hitam-putih dan

malam serta memiliki sensitivitas tinggi

Sklera

Lapisan luar mata yang kuat

Selubung jaringan ikat protektif; membentuk

bagian putih mata yang terlihat; di sebelah
anterior membentuk jaringan khusus yaitu
kornea

Ligamentum suspensorium
Humor vitreus

Terletak antara otot siliaris dan lensa

Antara lensa dan retina

Penting dalam akomodasi

daerah-daerah visual yang lebih tinggi untuk pemrosesan

yang lebih rumit dan abstraksi. Korteks mengandung suatu
hierarki sel-sel visual yang berespons terhadap rangsangan
yang semakin kompleks. Berdasarkan kompleksitas rang,
sangan yang diburuhkan untuk menimbuikan respons, diketahui terdapat tiga jenis neuron korteks penglihatan.

Ketiganya dinamai sel sederhana, kompleks, dan hiper-

Bahan setengah cair mirip gel yang membantu

mempertahankan bentuk bulat mata

kompleks. Sel sederhana dan kompleks saling bertumpuk

di dalam kolom-kolom korteks penglihatan primer, sedangkan sel hiperkompleks ditemukan di daerah-daerah
pemrosesan visual yang lebih tinggi. Tidak seperti sel retina,
yang berespons terhadap jumlah sinar, sel korteks hanya
melepaskan muatan jika menerima pola iluminasi tertentu
yang telah terprogram di sei tersebut. Pola-pola ini dibentuk

Susunan Saraf Tepi: Divisi .Aferen; lndra Khusus 229

dengan menyatukan koneksi-koneksi yang berasal dari seldi retina. Sebagai contoh,
beberapa sel sederhana melepaskan muatan hanya ketika

sel fotoreseptor yang berdekatan

rima berbagai sinyal sensorik. Karena itu, sinyal taktil dan

pendengaran juga sampai ke korteks penglihatan. Sebagai
contoh, satu penelitian yang menggunakan teknik-teknik

kita melihat batang vertikal di lokasi terrenru, yang lain

pencitraan otak memperlihatkan bahwa orang buta sejak

ketika batang horizontal, dan yang lain lagi pada berbagai

lahir menggunakan korteks penglihatan ketika

orientasi oblik. Gerakan suatu sumbu oritentasi kritis

menjadi penting untuk respons oleh sebagian sel kompleks.
Sel hiperkompleks menambahkan dimensi baru terhadap
pemrosesan visual dengan hanya berespons terhadap sudut,

tepi, atau lengkung tertentu. Setiap level neuron korteks

penglihatan memperlihatkan peningkatan kapasitas untuk
abstraksi informasi yang terbentuk oleh peningkatan konvergensi masukan dari neuron-neuron level di bawahnya.
Dengan cara ini, korteks mengubah pola mirip titik dari
fotoreseptor yang dirangsang oleh cahaya dengan berbagai
intensitas di bayangan rerina menjadi informasi tentang
kedalaman, posisi, orientasi, gerakan, kontur, dan panjang.
Aspek-aspek lain informasi ini, misalnya persepsi warna,
diproses secara bersamaan. Bagaimana dan di mana keseluruhan bayangan akhirnya disatukan masih belum diketahui.
Hanya jika potongan-potongan informasi yang telah diproses ini diintegrasikan oleh regio-regio visual yang lebih
tinggi barulah kita dapat mempersepsikan informasi visual
secara lengkap.

I Masukan

visual dikirim ke bagian-bagian lain

yang
otak
tidak terlibat dalam persepsi
penglihatan.
Tidak semua serat di jalur penglihatan berakhir di korteks
penglihatan. Sebagian diproyelaikan ke bagian-bagian lain
otak untuk tujuan di luar persepsi penglihatan langsung.
Contoh aktivitas nonpenglihatan yang bergantung pada
masukan dari sel batang dan sel kerucut adalah (1) kontribusi

ke keadaan terjaga kortels dan konsentrasi, (2) kontrol

ukuran pupil, dan (3) kontrol gerakan mata. Masing-masing
mata dilengkapi oleh suatu set otot yang terdiri dari enam
otot mata eksternal yang menentukan posisi dan gerakan
mata sehingga mata dapat mengetahui lokasi, melihat, dan
mengikuti benda dengan lebih baik. Gerakan mata adalah
salah satu gerakan rubuh yang paling cepat dan paling

terkontrol.

I Sebagian masukan sensorik

dapat
dideteksi oleh berbagai daerah pemrosesan
sensorik di otak.
Sebelum beralih ke indera yang lain-pendengaran-perlu
dikemukakan suatu teori baru kontroversial mengenai indera yang mempertanyakan pandangan yang ada bahwa
indera tertentu memberi masukan ke bagian otak tertentu
yang hanya menangani satu indera. Semakin banyak bukti
menunjukkan bahwa regio-regio otak yang didedikasikan
hampir semata-mata untuk indera tertentu, misalnya korteks visual untuk masukan penglihatan dan korteks somatosensorik untuk masukan sentuhan, sebenarnya mene-

230

Bab 6

mereka
membaca huruf Braille, meskipun mereka tidak "melihat"
apapun. Masukan taktil dari jari-jari rangan mereka mencapai daerah visual otak serta korteks somatosensorik.
Masukan ini membantu mereka "melihat" pola titik-titik

huruf Braille.
Y*g juga memperkuat anggapan bahwa pemrosesan
berbagai jenis masukan sensorik di otak mengalami tumpang-

tindih adalah penemuan neuron muhisensorih-sel-sel otak

yang bereaksi terhadap banyak masukan sensorik dan bukan
hanya terhadap satu jenis rangsangan. Belum ada yang
mengetahui apakah sel-sel ini jarang atau banyak terdapat di
otak. (Lihat fitur penyerta dalam boks, Konsep, Thntangan,
dan Kontroversi, mengenai suatu cara di mana para peneliti
mempelajari pemakaian bersama masukan sensorik oleh berbagai bagian otak).
Pada bagian selanjutnya dari bab ini kita akan berkonsentrasi pada fungsi utama indera khusus lainnya. Sekarang
marilah kita beralih dari mara ke telinga.

TELINGA: PENDENGARAN DAN

KESEIMBANGAN
Masing-masing telinga terdiri dari tiga bagian: telinga luar,
tengah, dan dalam (Gambar 6-30). Bagian luar dan tengah
telinga menyalurkan gelombang suara dari udara ke telinga
dalam yang berisi cairan, di mana energi suara mengalami
penguatan dalam proses ini. Telinga dalam berisi dua sistem
sensorik berbeda: koklea, yang mengandung reseptor untuk
mengubah gelombang suara menjadi impuls saraf sehingga
kita dapat mendengar; dan aparatus uestibularis, yang penting
bagi sensasi keseimbangan.

I Gelombang suara terdiri dari regio-regio

pemadatan dan peregangan molekul udara yang
berselang-seling.
Pendengaran adalah persepsi energi suara oleh saraf. Pendengaran terdiri dari dua aspek: identifikasi suara ("apa") dan
lokalisasinya ("di mana"). Kita mula-mula akan mempelajari
karakteristik gelombang suara, kemudian bagaimana telinga
dan otak memproses masukan suara unruk menghasilkan
pendengaran.

Gelombang suara adalah geraran udara yang merambat yang terdiri dari daerah-daerah bertekanan tinggi
akibat kompresi (pemadatan) molekul udara bergantian
dengan daerah-daerah bertekanan rendah akibat penjarangan (peregangan) molekul udara (Gamb ar 6-3la) . Setiap alat

yang mampu menghasilkan gangguan pola molekul udara

itu adalah sumber suara. Contoh sederhana adalah

garpu tala. Ketika garpu tala dipukulkan, bilahnya akan
seperti

Konsep, Tantangan, dan Kontroversi

"Melihat" dengan Lidah
Meskipun masing-masing jenis
masukan sensorik terutama diterima
oleh bagian otak tertentu yang

bertanggung jawab untuk persepsi

modalitas tersebut namun regio-regio
otak yang berperan dalam pemrosesan
perseptual menerima sinyal sensorik

o
o

dari berbagai sumber. Karena itu,

korteks penglihatan menerima
masukan sensorik tidak hanya dari
mata tetapi juga dari permukaan
tubuh dan telinga. Satu kelompok
peneliti kini sedang mengeksploitasi,
dengan cara tak lazim tetapi menarik,
pemakaian bersama masukan sensorik
oleh berbagai bagian otak ini. Dalam
penelitian tersebut, para relawan buta
atau dapat melihat tetapi ditutupi
matanya mampu secara kasar mempersepsikan bentuk dan fitur dalam ruang
melalui suatu alat yang dihubungkan
ke lidah. Ketika alat ini, yang terdiri
dari suatu rangkaian elektroda,
diletakkan di lidah maka alat ini
menerjemahkan bayangan yang
dideteksi oleh kamera menjadi pola
sinyal listrik yang mengaktifkan
reseptor sentuh di lidah (lihat gambar
di samping). Pola "gelitik" di lidah
akibat sinyal listrik yang diinduksi oleh
cahaya ini berkorespondensi dengan
bayangan yang direkam oleh kamera.
Dengan latihan. korteks visual
mempersepsikan masukan sensorik
alternatif ini sebagai bayangan visual.
Seperti diklaim oleh salah satu peneliti
yang menciptakan alat tersebut, orang
melihat dengan korteks penglihatan,
bukan dengan mata. Setiap cara untuk
mengirim sinyal ke korteks penglihatan
dapat dipersepsikan sebagai bayangan
visual. Sebagai contoh, salah seorang
buta yang menjadi relawan dalam
penelitian melihat kerlip nyala lilin
urftuk pertama kalinya melalui alat
yang dihubungkan ke lidah tersebut.
Lidah adalah pilihan yang lebih baik
daripada kulit untuk menerima masukan
taktil yang diubah dari cahaya ini

f
6

:
I

'6
c
o

o
o
o !
'6
o 6

o
oa
_9

E
d

v Yo
o

ditutup matanya mengikuti gerakan tangan yang sedang

direkam oleh kamera video (kotak putih di samping komputer laptop)

dan ditransmisikan ke alat penerjemah gambar di lidah).

C
.F

Subyek yang

karena air liur adalah cairan penghan-

tar listrik bagi arus yang dihasilkan

oleh alat dari masukan visual. Selain
itu, lidah banyak mengandung
reseptor taktil, yang membuka
kemungkinan bahwa lidah dapat
memberikan ketajaman masukan visual
yang lebih tinggi daripada kulit. Fitur
ini akan penting jika alat semacam ini
akan digunakan untuk membantu
mereka yang penglihatannya terganggu. Tujuan para peneliti adalah
memperbaiki resolusi alat dengan
meningkatkan jumlah elektroda di
dalam mulut. Meskipun demikian,
bayangan yang diterima masih bersifat
kasar karena ketajaman yang dihasilkan oleh alat ini tidak pernah menyamai yang dihasilkan oleh medan
reseptif mata yang kecil.

bergetar. Sewaktu bilah garpu tala bergerak ke satu arah

(Gambar 6-31b), molekul-molekul udara di depannya ter-

dorong saling merapat, atau memadat (terkompresi), dan

meningkatkan tekanan di daerah ini. Secara bersamaan,
sewaktu bilah maju ke depan molekul-molekul udara di
belakangnya menyebar, atau lebih jarang, dan menurunkan
tekanan di daerah tersebut. Sewaktu bilah bergerak ke arah
berlawanan, tercipta gelombang pemadatan dan peregangan
yang berlawanan. Meksipun masing-masing molekul hanya
bergerak dalam jarak dekat ketika bilah bergetar namun
gelombang pemadatan dan peregangan menyebar ke jarak
yang jauh seperti riak air. Molekul-molekul udara yang

c
6
o
o
!

Meskipun pemakaian lidah sebagai

mata "angkat" tidak akan pernah

mendekati penglihatan yang dihasilkan
oleh mata normal namun harapannya
adalah bahwa teknik ini akan
memungkinkan orang buta pergi
keluar; melihat bayangan benda, dan
mengikuti gerakan. Bahkan masukan
penglihatan yang terbatas ini saja akan
membuat orang dengan gangguan
penglihatan lebih mudah beraktivitas
dan memperbaiki kualitas kehidupan
mereka. Pengembang alat ini mencoba
memperkecil alat sehingga dapat
dipasang tanpa terlihat di dalam mulut
pemakai dan dapat dihubungkan ke
kamera miniatur yang dipasang di kaca
mata. Alat yang ringkas ini akan
praktis digunakan dan secara kosmetis
dapat diterima.

"terganggu" akan mengganggu molekul-molekul di dekatnya, membentuk daerah-daerah baru pemadatan dan peregangan, demikian sererusnya (Gambar 6-3lc). Energi
suara secara bertahap melemah sewaktu gelombang suara
berjalan jauh dari sumbernya. Intensitas gelombang suara
berkurang sampai hilang ketika gelombang suara terakhir
terlalu lemah untuk mengganggu molekul-molekul udara di
sekitarnya.
Gelombang suara juga dapat merambat melalui media
selain udara, misalnya air. Namun, perambatan ini kurang
efisien; diperlukan tekanan lebih besar unruk menimbulkan
pergerakan cairan dibandingkan dengan pergerakan udara

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 231

Membran
Osikulus
timpani
auditorius
(gendang telinga)

Daun

telinga
\

Kanalis )

semisirkularis

!Aparatus

Utrikulus I
dan sakulus /

vestibularis

Jendela oval

Nervus vestibulokoklearis
Kokhlea
Jendela bundar

' !::.-

.-..

::;;:!:.

*i:

Tuba
eustaklius

=":.,.

Meatus
auditorius eksternus
{sa}uran telinga)

Ke faring

,Telinga

'dalatn'

Gambar 6-30
Anatomi telinga.

karena inersia (kelembaman, resistensi terhadap perubahan)

cairan yang iebih besar.

kuadriliun (sejuta milyar) kali, bukan 150 kali, lebih kuat

daripada bunyi terlemah yang masih terdengar. Suara yang

Suara ditandai oleh nadanya (tone), intensitasnya (kekuatan, keras-lembutnya), dan timbre (warna suara, kuaiitas)
(Gambar 6-32).

lebih besar daripada 100 dB dapat merusak secara permanen

perangkat sensorik sensitif di koklea.

Nada suatu suara (misalnya nada C atau G) ditentukan

oleh frekuensi getaran. Semakin besar frekuensi getaran, semakin tinggi nada. Telinga manusia dapat mendeteksi gelom,
bang suara dengan frekuensi dari 20 sampai 20.000 siklus per
detik tetapi paling peka untuk frekuensi antara 1000 dan
4000 siklus per detik.
I Intensitas, atau kekuatan, suara bergantung pada amplitudo geiombang suarar atau perbedaan tekanan antara
daerah pemadatan bertekanan tinggi dan daerah peregangan
bertekanan rendah. Dalam rentang pendengaran, semakin
besar amplitudo, semakin keras suara. Telinga manusia dapat
mendengar intensitas suara dengan kisaran yang lebar, dari
bisikan paling lemah hingga bunyi pesawat lepas landas yang
memekakkan telinga. Kekuatan suara diukur dalam desibel
(dB), yaitu ukuran logaritmik intensitas dibandingkan
dengan suara paling lemah yang masih terdengar*ambang
pendengaran. Karena hubungannya yang logaritmik, maka
setiap 10 dB menunjukkan peningkatan 10 kali lipat kekuatan suara. Beberapa contoh suara umum menggambarkan besar peningkatan ini (Thbel 6-5). Perhatikan bahwa bunyi
gesekan daun pada 10 dB 10 kali lebih kuat daripada ambang
pendengaran, tetapi suara pesawat jet lepaslandas adalah satu

7-32 Bab

W'arna suara, atau kualitas, suaru suara bergantung

yaitu frekuensi tambahan yang mengenai nada
dasar. Garpu tala memiliki nada murni, tetapi sebagian besar
suara ridaklah murni. Sebagai contoh, campuran kompleks
nada tambahan menimbulkan suara yang berbeda pada berbagai alat musik yang memainkan nada yang sama (nada C
dalam bunyi rerompet terdengar berbeda dari nada C di
piano). Nada tambahan juga berperan menyebabkan perbedaan karakteristik suara orang. 'Warna suara memungkinkan pendengar membedakan sumber gelombang suara, ka,
pada ouertone,

rena setiap sumber suara menghasilkan pola nada tambahan

yang berbeda-beda. Berkat warna suara, anda dapat mengetahui apakah yang berbicara di telepon ibu anda arau pacar
anda sebelum anda mengatakan sesuatu yang salahl

Tellnga luar berperan dalam

lokalisasi suara.

Reseptor-reseptor khusus unruk suara terletak di telinga dalam yang berisi cairan. Karena itu, gelombang suara di udara
harus dapat disalurkan ke arah dan dipindahkan ke telinga
dalam, dengan mengompensasi pengurangan energi suara

Daerah
pemadatan

Daerah
peregangan

c(6
c
$

i<

P
I

(a)

Kepadatan molekul udara

normal ketika garpu tala
dalam keadaan diam

Daerah

peregangan

Daerah
pemadatan

(b)

-waktu-

(c)

Gambar 6-3'l
Pembentukan gelombang suara. (a) Gelombang suara adalah daerah-daerah pemadatan dan peregangan molekul udara yang
berselang-seling. (b) Garpu tala yang bergetar memicu gelombang suara sewaktu molekul-molekul udara di depan bilah garpu
yang sedang bergerak maju mengalami pemadatan sementara molekul-molekul di belakangnya mengalami penjarangan/
peregangan. (c) Molekul-molekul udara yang terganggu tersebut menumbuk molekul-molekul di depannya, membentuk
daerah-daerah baru pemadatan dan peregangan yang lebih jauh dari tempat asal suara. Dengan cara ini, gelombang suara
bergerak progresif semakin jauh dari sumber, meskipun masing-masing molekul udara hanya berpindah dalam jarak dekat
ketika terganggu. Gelombang suara akhirnya lenyap ketika daerah terakhir yang mengalami gangguan terlalu lemah untuk
"mengganggu" daerah di depannya.

Nada bergantung
pada frekuensi

lntensitas (kekuatan)
bergantung pada
amplitudo

Timbre {kualitas)
bergantung pada
ovenanes

n*

f/\t/v\

-\- --l^At/V\

nn
Nada murni

/nAnnon/ (*

!4,'"d\ )\"AOveftone yang berbeda

Kekuaian
sama

Nada
sama

Kekuatan
sama,
nada
sama

Gambar 6-32
Sifat gelombang suara.

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 233

Tahel

S-5, ' ,, ' j

Kekuatan Relatif Suara yang Umum

PERBANDINGAN
DENGAN SUARA
PALING LEMAH YANG

DALAM

MASIH TERDENGAR
(AMBANG

DESIBEL (dB)

PENDENGARAN)

KEKUATAN
SUARA

Daun
Jam
Suara di
Gemerisik

10 dB

Detak

20 dB

100 kali lebih kuat

30 dB

Seribu kali lebih kuat

60 dB

Sejuta kali lebih kuat

90 dB

Semilyar kali lebih kuat

120 dB

Setrilyun kali lebih kuat

150 dB

Sekuadriliun kali lebih

10 kali lebih kuat

Perpustakaan

Percakapan
Normal

Blender
Makanan
Konser

Musik

Rock

Jet

Pesawat
Lepas Landas

kuat

yang terjadi dalam proses alami ketika gelombang suara berpindah dari udara ke air. Fungsi ini dilaksanakan oleh telinga
luar dan telinga tengah.
Telinga luar (Gambar 5-30) terdiri dari pinna (daun
telinga), meatus auditorius eksternus (saluran telinga), dan
membran timpani (gendang telinga). Pinna, lipatan menonjol
tulang rawan berlapis kulit mengumpulkan gelombang suara
dan menyalurkannya ke saluran telinga luar. Banyak spesies
(anjing misalnya) dapat mengarahkan telinga mereka sesuai
sumber suara untuk mengumpulkan lebih banyak suara,
tetapi telinga manusia relatif tidak dapat bergerak. Karena
bentuknya, pinna secara parsial menghambat gelombang
suara yang mendekati telinga dari belakang, mengubah warna
suara sehingga membantu orang membedakan apakah suara
berasal tepat dari depan atau belakang.
Lokalisasi suara untuk suara yang datang dari kanan
atau kiri ditentukan berdasarkan dua petunjuk. Pertama,
gelombang suara mencapai telinga yang lebih dekat dengan
sumber suara sesaat sebelum gelombang tersebut tiba di
telinga satunya. Kedua, suara menjadi kurang intens ketika
mencapai telinga yang jauh, karena kepala berfungsi sebagai
penghalang suara yang secara parsial menghambat perambatan gelombang suara. Korteks pendengaran mengintegrasikan
semua petunjuk ini untuk menentukan lokasi sumber suara.
Kita sulit mengetahui lokasi sumber suara hanya dengan satu
telinga. Bukti-bukti terakhir menunjukkan bahwa korteks
pendengaran menentukan lokasi suara berdasarkan perbedaan dalam waktu pola lepas muatan neuron, bukan oleh peta
ruang seperti yang diproyeksikan titik demi titik di korteks
penglihatan oleh retina yang memungkinkan kita mengetahui lokasi benda yang terlihat.

Pintu masuk saluran telinga dijaga oleh rambutrambut halus. Kulit yang melapisi saluran mengandung
kelenjar keringat modifikasi yang menghasilkan serumen

234

Bab 6

(tahi kuping), suatu sekresi lengket yang menjebak partikelpartikel kecil asing. Baik rambut-rambut halus maupun
serumen membantu mencegah partikel di udara mencapai
bagian dalam saluran telinga, tempat partikel dapat menumpuk atau mencederai membran timpani dan mengganggu
pendengaran.

I Membran timpani bergetar bersama gelombang

suara di telinga luar.
Membran timpani, yang membentang merintangi pintu
masuk ke telinga tengah, bergetar ketika terkena gelombang
suara. Daerah-daerah bertekanan tinggi dan rendah yang
berselang-seling dan ditimbulkan oleh gelombang suara
menyebabkan gendang telinga yang sangar peka melekuk
ke dalam dan keluar seiring dengan frekuensi gelombang
suara.

Agar membran bebas bergerak ketika terkena suara,

tekanan udara istirahat di kedua sisi membran timpani harus
sama. Bagian luar gendang telinga terpajan ke tekanan atmosfer yang mencapainya melalui saluran telinga. Bagian
dalam gendang telinga yang menghadap ke rongga telinga
tengah juga terpajan ke tekanan atmosfer melalui tuba eustakhius (auditorius), yang menghubungkan telinga tengah
ke faring (bagian belakang tenggorokan) (Gambar 6-30).
Tirba eustakius dalam keadaan normal terrurup, tetapi dapat
membuka oleh gerakan menguap, mengunyah, dan menelan.
Pembukaan ini memungkinkan tekanan udara di telinga
tengah menyamai tekanan atmosfer sehingga tekanan di kedua sisi membran timpani setara. Sewaktu perubahan tekanan eksternal yang cepar (misalnya ketika pesawat lepaslandas), gendang telinga menonjol dan menimbulkan nyeri
karena tekanan di luar telinga berubah semenrara tekanan di
telinga tengah tidak berubah. Membuka tuba eustakius
dengan menguap memungkinkan tekanan di kedua sisi mem-

bran timpani menjadi sama, menghilangkan distorsi akibat

tekanan sewaktu gendang telinga kembali ke bentuknya semula.

CATAIAN KLINIS. Infeksi yang berasal dari tenggorokan kadang menyebar melalui tuba eustakius ke telinga
tengah. Penimbunan cairan yang terjadi di telinga tengah
tidak saja menimbulkan nyeri tetapi juga mengganggu hantaran suara melintasi telinga tengah.

Tulang-tulang telinga tengah mengubah getaran

membran timpani menjadi gerakan cairan di
telinga dalam.
Telinga tengah memindahkan gerakan bergetar membran
timpani ke cairan telinga dalam. Pemindahan ini dipermudah
oleh adanya rantai tiga tulang kecil, atau osikulus (maleus,
inkus, dan stapes), yang dapat bergerak dan membentang di
telinga tengah (Gambar 6-33a). Tirlang pertama, maleus, melekat ke membran timpani, dan tulang terakhir, srapes, melekat ke jendela oval, pintu masuk ke dalam koklea yang
berisi cairan. Sewaktu membran timpani bergetar sebagai

respons terhadap gelombang suara, rangkaian tulang-tulang

tersebut ikut bergerak dengan frekuensi yang sama, memindahkan frekuensi getaran ini dari membran timpani ke jen-

dela oval. Tekanan yang terjadi di jendela oval yang ditimbulkan oleh setiap getaran akan menimbulkan gerakan cairan
telinga dalam mirip gelombang dengan frekuensi yang sama
seperti gelombang suara asal. Namun, seperti telah disebutkan, diperlukan tekanan yang lebih besar untuk menggetarkan cairan. Sistem osikulus memperkuat tekanan yang ditimbulkan oleh gelombang suara di udara melalui dua
mekanisme agar cairan di koklea bergetar. Pertama, karena
luas permukaan membran timpani jauh lebih besar daripada
luas jendela oval maka terjadi peningkatan tekanan ketika
gaya yang bekerja pada membran timpani disalurkan oleh
osikulus ke jendela oval (tekanan = gayalluas). Kedua, efek
tuas osikulus juga menimbulkan penguatan. Bersama-sama,
kedua mekanisme ini meningkatkan gaya y^ng bekerja pada
jendela oval sebesar 20 kali dibandingkan dengan jika gelombang suara langsung mengenai jendela oval. Penambahan
tekanan ini sudah cukup untuk menggetarkan cairan di
koklea.
Beberapa otot halus

di telinga tengah berkontraksi

se-

cara refleks sebagai respons terhadap suara keras (lebih dari

70 dB), menyebabkan membran timpani mengencang dan
membatasi gerakan rangkaian osikulus. Berkurangnya getaran di struktur-struktur telinga tengah ini menurunkan trans-

misi gelombang suara yang keras ke telinga dalam untuk

melindungi perangkat sensorik yang peka dari kerusakan.
Namun, respons refleks ini reladf lambat, terjadi paling
kurang 40 mdet setelah pajanan ke suara keras. Karena itu
refleks ini hanya memberi perlindungan terhadap suara keras
yang berkepanjangan, bukan dari suara mendadak misalnya
ledakan. Dengan memanfaatkan refleks ini, senjata anti pesawat udara masa Perang Dunia II dirancang untuk menghasilkan suara keras praledakan untuk melindungi telinga
tentara mereka dari suara berdentam keras yang ditimbulkan
oleh penembakan sebenarnya.

I Kokhlea mengandung organ Corti, organ indera

pendengaran.
Kokhlea yang seukuran kacang polong dan berbentuk
mirip siput ini adalah bagian telinga dalam yang "mendengar" dan merupakan sistem tubulus bergelung yang terletak jauh di dalam tulang temporal (Gambar 6-30). Komponen fungsional kokhlea akan lebih mudah dipahami jika

gulungan organ

ini

diuraikan seperti diperlihatkan di

Gambar 6-33a. Di sebagian besar panjangnya koklea dibagi

menjadi tiga kompartemen longitudinal berisi cairan. Duktus kokhlearis yang buntu, yangjuga dikenal sebagai skala
media, membentuk kompartemen tengah. Bagian ini membentuk terowongan di seluruh panjang bagian tengah
kokhlea, hampir mencapai ujung. Kompartemen atas, skala

vestibuli, mengikuti kontur dalam spiral, dan skala timpani, kompartemen bawah, mengikuti kontur luar (Gambar 6-33a dan b). Cairan di dalam duktus koklearis disebut
endolimfe (Gambar 6-34a). Skala vestibuli dan skala tim-

pani mengandung cairan yang sedikit berbeda, perilimfe.

Daerah di luar ujung duktus koklearis tempar cairan di
kompartemen atas dan bawah berhubungan disebut helikotrema. Skala vestibuli dipisahkan dari rongga telinga
tengah oleh jendela oval, tempat melekatnya stapes. Lubang

kecil lain yang ditutupi oleh membran, jendela bundar,

menutup skala timpani dari telinga tengah. Membran
vestibularis yang tipis membentuk atap duktus koklearis
dan memisahkannya dari skala vestibuli. Membran basilaris membentuk lantai duktus kokhlearis, memisahkannya
dari skala timpani. Membran basilaris sangat penting karena mengandung organ Corti, organ indera untuk pendengaran.

I Sel rambut di organ Corti mengubah gerakan

cairan menjadi sinyal listrik.
Organ Corti, yang terletak di atas membran basilaris di
seluruh panjangnya, mengandung sel rambut yang merupakan reseptor suara. Sebanyak 16.000 sel rambut di dalam masing-masing koklea tersusun menjadi empat baris

di seluruh panjang membran basilaris: satu baris sel

rambut dalam dan tiga baris sel rambut luar (Gambar
sejajar

6-33c). Dari permukaan masing-masing sel rambut menonjol sekitar 100 rambut yang dikenal sebagai stereosilia,
yaitu mikrovilus yang dibuat kaku oleh adanya aktin (lihat
h. 50). Sel rambut menghasilkan sinyal saraf jika rambut
permukaannya mengalami perubahan bentuk secara mekanis akibat gerakan cairan di telinga dalam. Stereosilia ini

berkontak dengan membran tektorium, suatu tonjolan

mirip tenda yang menutupi organ Corti di seluruh panjangnya (Gambar 5-33b dan c).
Gerakan stapes yang mirip piston terhadap jendela
oval memicu gelombang tekanan di kompartemen aras.
Karena cairan tidak dapat mengalami penekanan, maka
tekanan disebarkan melalui dua cara ketika stapes menyebabkan jendela oval menonjol ke dalam: (1) penekanan
jendela bundar dan (2) defleksi membran basilaris (Gambar

6-34a). Pada bagian-bagian awal jalur ini, gelombang

tekanan mendorong maju perilimfe di kompartemen aras,
kemudian mengelilingi helikotrema, dan masuk ke dalam
kompartemen bawah, tempar gelombang tersebut menyebabkan jendela bundar menonjol keluar mengarah ke
rongga telinga tengah untuk mengompensasi peningkatan
tekanan. Sewaktu stapes bergerak mundur dan menarik
jendela oval ke arah luar ke telinga tengah, perilimfe mengalir ke arah berlawanan, menyebabkan jendela bundar menonjol ke dalam. Jalur ini tidak menyebabkan penerimaan
suara tetapi hanya menghilangkan tekanan.
Gelombang tekanan frekuensi-frekuensi yang berkaitan dengan penerimaan suara mengambil "jalan pintas".
Gelombang tekanan di kompartemen aras disalurkan melalui membran vestibularis yang tipis, menuju duktus
kokhlearis, dan kemudian melalui membran basilaris di
kompartemen bawah, tempat gelombang ini menyebabkan
jendela bundar menonjol keluar masuk bergantian. Perbedaan utama pada jalur ini adalah bahwa transmisi ge-

Susunan 5araf Tepi: Divisi Aferen; Indra Khusus 235

Membran vestibularis

Koklea

Helikotrema

lnkus

u.Membran basilaris

,/

stapes di
jendela\ \
oval

,/
I _-./t

--

Organ Corti (dengan rambut

dari sel rambut yang diperlihatkan
di Permukaan)
Membran tektorium
Skala media
(duktus kokhlearis)

Membran vestibularis

Membran tektorium
Skala vestibuli

Jendela bundar
Rongga
telinga tengah

Skala
media
(duktus
kokhlearis)

Organ Corti
Membran timpani

(a)

Saraf auditorius

Membran
basilaris

Skala timpani

Gambar 6-33
Telinga tengah dan koklea. (a) Anatomi makroskopik telinga
tengah dan koklea, dengan gulungan koklea "diuraikan". (b)
Potongan melintang koklea. (c) Organ Corti diperbesar.

Membran
Sel rambut

lombang tekanan melalui membran basilaris menyebabkan

membran ini bergerak naik-turun, atau bergetar, sesuai
gelombang tekanan. Karena organ Corti berada di atas
membran basilaris maka sel-sel rambut juga bergetar naik-

turun sewaktu membran basilaris bergetar.

PERAN SEL RAMBUT DALAM
Sel rambut dalam dan luar memiliki fungsi berbeda.

Sel

rambut dalam adalah sel yang mengubah gaya mekanis suara

(getaran cairan koklea) menjadi impuis listrik pendengaran
(potensial aksi yang menyampaikan pesan pendengaran ke
korteks serebri). Karena berkontak dengan membran tektorium yang kaku dan stasioner, maka stereosilia sel-sel reseptor

ini tertekuk maju-mundur ketika membran

basilar mengubah posisi relatif terhadap membran tektorium (Gambar

6-35). Deformasi mekanis maju-mundur rambur-rambut ini
secara bergantian membuka dan menutup saluran ion berpintu mekanis di sel rambut sehingga terjadi perubahan
potensial depolarisasi dan hiperpolarisasi yang bergantianyaitu potensial reseptor-dengan frekuensi yang sama seperri
frekuensi rangsangan pemicu semula.
Sel rambut dalam berhubungan melalui suatu sinaps

kimiawi dengan ujung serat-serat saraf aferen yang membentuk nervus auditorius (kokhlearis). Depolarisasi sel-sel
rambut ini (ketika membran basilaris terangkat) meningkatkan
laju pelepasan neurorransmirer, yang meningkatkan frekuensi
lepas muatan di serat aferen. Sebaliknya, laju lepas muatan

236

Bab 6

ini mengeluarkan lebih

sedikit neurotransmiter ketika mengalami hiperpolarisasi akiberkurang sewaltu sel-sel rambut

bat pergeseran ke arah yang berlawanan.

Karena itu, telinga mengubah gelombang suara di udara
menjadi gerakan bergetar membran basilaris yang menekuk

rambut-rambur sel reseptor maju-mundur. Deformasi mekanis

rambut-rambut ini secara bergantian membuka dan menutup
saluran sel reseptor, menghasilkan perubahan potensial berjenjang di reseptor yang menyebabkan perubahan dalam frekuensi potensial aksi yang dikirim ke otak. Dengan cara ini,
gelombang suara diterjemahkan menjadi sinyal saraf yang
dapat diterima oleh otak sebagai sensasi suara (Gambar 6-36).
PERAN SEL RAMBUT LUAR
Sementara sel-sel rambut dalam mengirim sinyal auditorik
ke otak melalui serat aferen, sei rambut luar tidak memberi

Duktus kokhlearis

Membran
tektorium

Kokhlea
Helikotrema

Rambut

Organ
Corti
Membran basilaris

Skala
timpani

Membran

timpani

Jendela bundar

Gerakan cairan di dalam perilimfe yang ditimbulkan oleh getaran jendela oval mengikuti dua jalur:

Q:

Jalur

Melalui skala vestibuli, mengelilingi helikotrema, dan

melalui skala timpani, menyebabkan jendela bundar
bergetar. Jalur rni hanya mengurangi energi suara.

(a)

@:

"Jalan pintas" dari skala vestibuli melalui membran

basilaris ke skala timpani. Jalur ini memicu pengaktifan
reseptor suara dengan menekuk rambut-rambut di sel
rambut sewaktu organ Corti yang terletak di atas
membran basilaris bergeser relatif terhadap membran
tektorium di atasnYa.

Frekuensi tinggi

3000

Ujung membran basilaris

yang lebar dan lentur
dekat helikotrema

Frekuensi sedang

Ujung membran basilaris

yang sempit dan kaku
dekat jendela oval

000

Frekuensi rendah

t
I

20,000
(b)

(c)

Angka-angka menunjukkan frekuensi (dalam siklus per detik)

qetaran maksimal berbaqai baqian membran basilaris.

Gambar 6-34
Transmisi gelombang suara. (a) Getaran cairan di dalam koklea yang dipicu oleh getaran jendela oval mengikuti dua jalur, satu
meredam energi suara dan yang lain memicu potensial reseptor. (b) Berbagai bagian membran basilaris bergetar maksimal pada
frekuensi yang berbeda. (c) Ujung sempit kaku membran basilaris yang terletak paling dekat dengan jendela oval bergetar
maksimal pada nada berfrekuensi tinggi. Ujung lebar lentur membran basilaris dekat helikotrema bergetar maksimal pada nada

berfrekuensi rendah.

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 237

Stereosilia (rambut) dari sel rambut membran basilaris

berkontak dengan membran tektorium di atasnya. Rambutrambut ini tertekuk ketika membran basilaris bergerak relatif
terhadap membran tektorium yang stasioner. Penekukan
stereosilia sel rambut dalam ini membuka saluran berpintu
mekanis, menyebabkan perpindahan ion yang menimbulkan

Gelombang suara

Getaran
membran timpani

Getaran tulang
telinga tengah

I
Getaran

jendela oval

Pergerakan cairan di
kokhlea menyebabkan

Gambar 6-35
Menekuknya stereosilia akibat defleksi membran basilaris.

t=*""""**--l
E;;__l
roxrrtea
oi oatam

l-

ljendeta

bunoarl

Getaran
membran basilaris

sinyal ke otak tentang suara yang datang. Sel-sel rambut

luar secara aktifdan cepat berubah panjang sebagai respons
terhadap perubahan potensial membran, suatu perilaku
yang dikenal sebagai elektomotilita.r. Sel rambut luar memendek pada depolarisasi dan memanjang pada hiperpolarisasi. Perubahan panjang ini memperkuat arau menegaskan
gerakan membran basilaris. Analoginya adalah seseorang
dengan sengaja mendorong pendulum jam antik sesuai
ayunannya untuk memperkuat gerakan pendulum tersebut.
Modifikasi pergerakan membran basilaris seperri ini meningkatkan respons sel rambut dalam, reseptor sensorik
pendengaran yang sebenarnya, menyebabkan mereka sangat

peka terhadap intensitas suara dan dapat membedakan

*
Menekuknya rambut di
reseptor sel rambut dalam
organ Corti sewaktu getaran
membran basilaris menggeser
rambut-rambut ini secara
relatif terhadap membran
tektorium di atasnya yang
berkontak dengan rambut

tersebut
+

Perubahan potensial
berjenjang {potensial r'
reseptor) di sel reseptor

berbagai nada suara.

I Diskriminasi

nada bergantung pada bagian

membran basilaris yang bergetar.

Perubahan frekueflsi
potensial aksi yang
dihasilkan di saraf auditorius
,

Diskriminasi nada (yaitu kemampuan membedakan antara

berbagai frekuensi gelombang suara yang datang) bergantung
pada bentuk dan sifat membran basilaris, yang menyempit
dan kaku di ujung jendela ovalnya serta lebar dan lentur di

ujung helikotremanya (Gambar 6-34b). Berbagai bagian

membran basilaris secara alami bergetar malsimal pada frekuensi yang berbeda-beda; yaitu, setiap frekuensi memperlihatkan vibrasi puncak di berbagai posisi di sepanjang membran basilaris. Ujung sempit yang paling dekat dengan jendela
oval bergetar maksimal pada nada berfrekuensi tinggi, sementara ujung lebar yang paling dekat dengan helikotrema bergetar maksimal pada nada berfrekuensi rendah (Gambar
6-34c). Nada-nada di antaranya disortir secara tepar di sepanjang membran dari frekuensi tinggi ke rendah. Sewaktu
gelombang suara dengan frekuensi rerrentu terbentuk di

238

Bab 6

Peramb,atan polensial aksi

ke korteks auditorius di
lobus trempcralis atak untuk
psrsep$i suafa

Gambar 6-36
Transduksi suara.

koklea akibat getaran stapes, gelombang akan merambat ke

bagian membran basilaris yang secara alami berespons maksimal terhadap frekuensi ini. Energi gelombang tekanan terserap oleh getaran membran yang kuat ini sehingga gelombang lenyap di daerah dengan geraran terbesar.

Sel-sel rambut di daerah membran basilaris dengan

getaran maksimal mengalami deformasi mekanis paling kuat
dan karenanya paling tereksitasi. Informasi ini dikirim ke
SSP, yang menginterpretasikan pola stimulasi sel rambut se-

tengah sebuah atom hidrogen, atom yang paling kecil. Tidaklah mengherankan suara yang sangat keras, yang tidak cukup
dapat dilemahkan oleh reflefts telinga tengah (misalnya, suara
konser musik rock), dapat menimbulkan getaran sedemikian

bagai suara dengan frekuensi tertentu. Teknik-teknik modern

kuat di membran basilaris sehingga sel rambut, yang tidak

telah memastikan bahwa membran basilaris mempunyai

dapat diganti, rusak atau terdistorsi secara permanen, menim,

bulkan gangguan pendengaran parsial (Gambar 5-37).

batas nada yang sedemikian jelas sehingga respons membran

puncak terhadap satu nada mungkin tidak meluas melewati
lebar beberapa sel rambut.
Nada tambahan dengan beragam frekuensi menyebabkan banyak titik di sepanjang membran basilaris bergetar
bersamaan tetapi kurang intensif dibandingkan dengan nada
dasar sehingga SSP mampu membedakan warna suara (dis-

kriminasi warna suara).

I Diskriminasi

kekuatan suara bergantung pada

getaran.
amplitudo
Diskriminasi intensitas (kekuatan) bergantung pada ampli-

tudo getaran. Sewaktu gelombang suara yang

berasal dari
sumber suara yang lebih keras mengenai gendang telinga,
gelombang tersebut menyebabkan gendang telinga bergetar
lebih kuat (yaitu, lebih menonjol keluar-masuk) tetapi
dengan frekuensi yang sama seperti suara yang lebih lembut
dengan nada sama. Defleksi membran timpani yang lebih
besar ini diubah menjadi peningkatan amplitudo gerakan
membran basilaris di daerah dengan responsivitas tertinggi.
SSP menginterpretasikan peningkatan osilasi membran basilaris sebagai suara yang lebih kuat.
Sistem pendengaran sangat peka dan dapat mendeteksi
suara sedemikian lemah yang hanya menyebabkan defleksi
membran dengan jarak setara dengan sepersekian garis

I Korteks pendengaran terpetakan

sesuai nada.
Seperti halnya bagian-bagian membran basilaris yang berkaitan dengan nada tertentu, kortelis pendengaran primer
di lobus temporalis juga tertata secara tonoto?is. Setiap bagian
membran basilaris berhubungan dengan regio spesifik korteks pendengaran primer. Karenanya, neuron-neuron korteks
tertentu hanya diaktifkan oleh nada tertenru; yaitu, seriap
regio di korteks auditorius tereksitasi hanya sebagai respons
terhadap nada tertentu yang terdeteksi oleh bagian tertentu
membran basilaris.
Neuron-neuron aferen yang menyerap sinyal auditorik
dari sel rambut dalam keluar koklea melalui saraf auditorius.
Jalur saraf antara organ Corti dan korteks auditorius melibatkan beberapa sinaps dalam perjalanannya, dengan yang
paling menonjol berada di batang otak dan nuhleus genikulatum medialis talamus. Batang otak menggunakan masukan
auditorik untuk keadaan terjaga dan bangun. Talamus menyortir dan menyalurkan sinyal ke atas. Tidak seperti sinyal
di jalur penglihatan, sinyal auditorik dari masing-masing
telinga disalurkan ke kedua lobus temporalis karena seratserat bersilangan secara parsial di batang otak. Karena itu,
gangguan di jalur pendengaran di satu sisi setelah batang otak

c
d
.9)

.9

o
o

f,

ui

o6

c
o

(a)

(b)

Gambar 6-37
Hilangnya sel rambut akibat suara bising. Cedera dan hilangnya sel rambut akibat bising yang intens. Bagian-bagian dari organ
Corti, dengan tiga baris sel rambut luar dan satu baris sel rambut dalam, dari telinga dalam (a) mencit normal dan (b) mencit
setelah terpajan 24 jam ke bising sebesar 120 dB SPL (sound pressure /eve/), suatu tingkat yang dicapai oleh musik rock yang
keras.

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 239

sama sekali tidak mempengaruhi pendengaran

di

kedua

telinga.

Korteks pendengaran primer tampaknya mempersepsikan suara-suara diskret, sementara korteks pendengaran yang
lebih tinggi di sekitarnya mengintegrasikan berbagai suara
menjadi polayang koheren dan berarti. Bayangkanlah tentang kompleksitas tugas yang dilakukan oleh sistem pendengaran anda. Ketika anda berada di sebuah konser, organ
Corti anda berespons terhadap campuran simultan suara
berbagai instrumen, tepuk tangan, dan percakapan penonton, serta bising latar di panggung. Anda dapat membedakan
bagian-bagian dari banyak gelombang suara yang mencapai
telinga anda ini dan dapat memperhatikan suara-suara yang
penting bagi anda.

Tuli disebabkan oleh defek di bagian hantaran

atau pemrosesan saraf gelombang suara.

CATAIAN KLINIS. Hilangnya pendengaran, atau tuli,

mungkin temporer atau permanen, parsial atau total. Gangguan pendengaran, yang mengenai sekitar 10%o orang Amerika,
adalah cacat fisik tersering kedua di Amerika Serikat. Tirli
diklasiffkasikan menjadi dua jenis-tuli hantaran dan tuli sensorineural-berqantung pada bagian mekanisme pendengaran
yang tidak dapat berfungsi adekuat. Tirli hantaran terjadi
jika gelombang suara tidak secara adekuat dihantarkan me-

lalui bagian luar dan tengah telinga untuk menggetarkan

cairan di telinga dalam. Kemungkinan penyebab adalah penyumbatan fisik saluran telinga oleh serumen, pecahnya
gendang telinga, infeksi telinga tengah disertai penimbunan
cairan, atau restriksi gerakan osikulus akibat perlekaran tulang antara stapes dan jendela oval. Pada

tuli sensorineural,

gelombang suara ditransmisikan ke telinga dalam, tetapi

tidak diterjemahkan menjadi sinyal saraf yang dapat diinterpretasikan oleh otak sebagai sensasi suara. Defeknya
dapat terletak di organ Corti atau nervus auditorius atau,
yang lebih jarang, di jalur auditorius asendens atau korteks
auditorius.
Sa.lah satu kausa tersering gangguan pendengaran parsial, presbikusis saraf, adalah proses degeneratif terkait-usia
yang terjadi ketika sel rambut "aus" akibat pemakaian. Seiring
dengan waktu, pajanan bahkan ke suara-suara biasa akhirnya
merusak sel rambut sehingga, secara rerata, orang dewasa
kehilangan lebih dari 400/o sel rambut koklea mereka pada
usia 65 tahun. Sayangnya, gangguan pendengaran parsial akibat pajanan berlebihan ke suara keras kini mengenai banyak
orang dengan usia lebih muda daripada dahulu karena kita
hidup dalam lingkungan yang semakin berisik. Sel-sel rambut yang memproses suara berfrekuensi tinggi adalah yang
paling rentan mengalami kerusakan.
Alat bantu dengar bermanfaat bagi tuli hantaran tetapi
kurang berguna untuk tuli sensorineural. Alat ini meningkatkan intensitas suara dan dapat memodifikasi spektrum
suara serta menyesuaikannya dengan pola gangguan pendengaran pasien pada frekuensi rendah arau ringgi. Namun,
agar suara dapat dipersepsikan, sistem sel reseptor-jalur saraf

harus utuh

240

Bab 6

Dalam tahun-tahun terakhir, implan koklea mulai terAlat elektronik ini, yang ditanam secara bedah, mengubah sinyal suara menjadi sinyal listrik yang dapat secara
langsung merangsang nenrrs auditorius sehingga memintas
sistem kokiea yang sakit. Implan koklea tidak dapat memulihkan pendengaran normal, tetapi memungkinkan pemakainya mengenali suara. Keberhasilan berkisar dari mampu
"mendengar" dering telepon hingga mampu melakukan percakapan melalui telepon.
sedia.

Temuan-temuan baru yang menarik mengisyaratkan

bahwa di masa depan pendengaran dapat dipulihkan dengan
merangsang telinga dalam yang rusak untuk memperbaiki
diri. Para ilmuwan telah lama beranggapan bahwa sel-sel

rambut telinga dalam tidak dapat diperbarui. Karena itu,

gangguan pendengaran akibat kerusakan sel rambut karena
proses penuaan atau paparan terhadap suara keras dianggap
menetap. Sebaliknya, studi-studi baru menyatakan bahwa
sel-sel rambut telinga dalam memiliki kemampuan laten
untuk mengalami regenerasi sebagai respons terhadap sinyal
kimiawi yang sesuai. Para peneliti saat ini sedang mencoba
mengembangkan suatu obat yang akan memicu pertumbuhan kembali sel rambut sehingga kerusakan telinga dalam
dapat diperbaiki dan pendengaran diharapkan pulih. Para
peneliti lain mencoba menggunakan faktor pertumbuhan saraf untuk merangsang ujung-ujung sel saraf auditorius untuk
tumbuh kembali dengan harapan pulihnya jalur-jalur saraf
yang rusak.

Aparatus vestibularis penting bagi

keseimbangan dengan mendeteksi posisi dan
gerakan kepala.
Selain perannya dalam pendengaran yang bergantung pada

koklea, telinga dalam memiliki komponen khusus lain,

aparatus vestibularis, yang memberi informasi esensial bagi
dan untuk koordinasi gerakan kepala

sensasi keseimbangan

dengan gerakan mata dan posrur. Aparatus vestibularis terdiri

dari dua set srrukrur di dalam bagian terowongan tulang

temporal dekat kbklea- hanalis semisirkularis dan organ otolit,
yaitu unikulus dan sahulus (Gambar 6-38a).
Aparatus vestibularis mendeteksi perubahan posisi dan
gerakan kepala. Seperti di koklea, semua komponen apararus
vestibularis mengandung endolimfe dan dikelilingi oleh perilimfe. Serupa dengan organ Corti, komponen-komponen
vestibularis masing-masing mengandung sel rambut yang
berespons terhadap deformasi mekanis yang dipicu oleh
gerakan spesifik endolimfe. Dan seperti sel rambut auditorik,
reseptor vestibularis dapat mengalami depolarisasi atau hiperpolarisasi, bergantung pada arah gerakan cairan. Tidak seperti
informasi dari sistem pendengaran, sebagian besar informasi
yang dihasilkan oleh apararus vestibularis tidak mencapai

tingkat kesadaran"
PERAN KANALIS SEM ISIRKUTARIS
Kanalis semisirkularis mendeteksi akselerasi atau deselerasr
kepala rotasional atau angular, misalnya ketika kita mulai

atau berhenti berputar, jungkir-balik, atau menengok.

Masing-masing telinga mengandung tiga kanalis semisirkularis yang tersusun dalam bidang tiga dimensi yang tegak
lurus satu sama lain. Sel-sel rambut reseptif masing-masing
kanalis semisirkularis terletak di atas suatu bubungan yang
terletak di ampula, suatu pembesaran di dasar kanalis
(Gambar 5-38a dan b). Rambut-rambut terbenam di dalam
Iapisan gelatinosa di atasnya, kupula, yang menonjol ke dalam endolimfe di dalam ampula. Kupula bergoyang sesuai
arah gerakan cairan, seperti rumpur laut yang miring ke arah
gelombang laut.
Akselerasi atau deselerasi sewaktu rotasi kepala dalam
arah apapun menyebabkan gerakan endolimfe paling tidak
pada salah satu kanalis semisirkularis, karena susunan tiga
dimensi ketiganya. Sewaktu anda mulai menggerakkan kepala
anda, tulang kanalis dan sel-sel rambut yang terbenam di
dalam kupula bergerak bersama kepala anda. Namun, pada
awalnya cairan di dalam kanalis, karena tidak melekat ke
tengkorak anda, tidak bergerak searah dengan rotasi tetapi
tertinggal di belakang akibat inersia (kelembaman; karena
inersia, benda yang diam akan tetap diam, dan benda yang
sedang bergerak akan terus bergerak ke arah yang sama
kecuali benda tersebut mendapat gaya htar yang menyebabkan perubahan). Ketika endolimfe tertinggal di belakang sewaktu anda mulai memutar kepala anda, cairan dalam bidang
yang sama dengan arah gerakan pada hakikatnya bergeser
dalam arah berlawanan dengan gerakan (serupa dengan tubuh anda yang miring ke kanan ketika mobil yang anda
kendarai mendadak berbelok ke kiri) (Gambar 6-39). Gerakan cairan ini menyebabkan kupula miring dalam arah berlawanan dengan gerakan kepala anda, menekuk rambutrambut sensorik yang terbenam di dalamnya. Jika gerakan
kepala anda berlanjut dengan kecepatan dan arah yang sama,

maka endolimfe akan menyusul dan bergerak bersama

dengan kepala anda sehingga rambut-rambut tersebut kembali ke posisinyayangtidak melengkung. Ketika kepala anda

melambat dan berhenti, terjadi situasi yang terbalik. Endolimfe sesaat melanjutkan gerakan ke arah rotasi semenrara
kepala anda melambat untuk berhenti. Akibatnya, kupula
dan rambut-rambutnya secara rransien melengkung ke arah
putaran sebelumnya, yaitu berlawanan dengan arah lengkung

babkan hiperpolarisasi sel. Sel-sel rambut membentuk sinaps dengan ujung terminal neuron aferen yang aksonnya
menyatu dengan akson struktur vesribularis lain untuk
membentuk nerrus vestibularis. Saraf ini menyatu dengan
nervus auditorius dari koklea untuk membentuk nervus

vestibulokokhlearis. Depolarisasi meningkatkan pelepasan

neurotransmiter dari sel rambut, menyebabkan peningkatan
frekuensi lepas muatan serat aferen; sebaliknya, hiperpolarisasi mengurangi pelepasan neurotransmiter dari sel rambut, pada gilirannya mengurangi frekuensi potensial aksi di
serat aferen. Ketika cairan secara perlahan berhenti, rambutrambut menjadi lurus kembali. Dengan demikian, kanalis
semisirkularis mendeteksi perubahan kecepatan gerakan rotasional (akselerasi atau deselerasi rotasional) kepala anda.
Karnalis semisirkularis tidak berespons ketika kepala anda
tidak bergerak atau ketika berputar dalam lingkaran dengan
kecepatan tetap.

PERAN ORGAN OTOLIT

Organ otolit memberi informasi tenrang posisi kepala relatif
terhadap gravitasi (yaitu, kepala miring statik) dan juga mendeteksi perubahan kecepatan gerakan lurus (bergerak dalam
garis lurus ke manapun arahnya). Organ otolit, utrikulus
dan sakulus, adalah struktur berbentuk kantung yang berada
di dalam ruang bertulang di antara kanalis semisirkularis dan
koklea (Gambar 6-38a). Rambut (kinosilium dan stereosilia)
sel-sel rambut reseptif di organ indera ini juga menonjol ke
dalam suatu lembaran gelatinosa di atasnya, yang gerakannya
mnggeser rambut dan menyebabkan perubahan potensial

sel rambut. Di dalam lapisan gelatinosa terbenam banyak

kristal kecil kalsium karbonat-otolit ("batu telinga')-menye,
babkan lapisan ini lebih berat dan inersianya lebih besar

dibandingkan cairan sekitar (Gambar 6,40a). Ketika seseorang berada dalam posisi tegak, rambut-rambut di dalam
utrikulus berorientasi vertikal dan rambut sakulus berjajar
horizontal.

Marilah kita lihat u*ihulus sebagai contoh. Massa gelatinosanya yang mengandung otolit berubah posisi dan menekuk rambut melalui dua cara:

1.

selain vertikal (yaitu, selain lurus naik-turun), rambutrambut akan menekuk sesuai arah kemiringan karena
gaya gravitasi yang mengenai lapisan gelatinosa (Gam-

mereka sewaktu alselerasi.

Rambut-rambut di sel rambut vestibularis terdiri dari

kinosilium, bersama dengan 20 sampai 50 mikrovilus-stereosilia-yang rersusun dalam barisan-barisan

yang semakin tinggi (Gambar 6-38c dan d) (lihat h.242).
Stereosilia berhubungan di ujung-ujungnya oleh tautan
ujung, yaitu jembatan molekular halus antara stereosiliastereosilia yang berdekatan. Ketika stereosilia terdefleksi
oleh gerakan endolimfe, tegangan yang terjadi di tautan
ujung menarik saluran ion berpintu mekanis di sel rambut.
Sel rambut mengalami depolarisasi atau hiperpolarisasi,
bergantung pada apakah saluran ion terbuka atau tenurup
secara mekanis oleh pergeseran berkas rambut. Setiap sel
rambut memiliki orientasi sedemikian sehingga sel tersebut
satu silium,

mengalami depolarisasi ketika stereosilia menekuk ke arah

kinosilium; penekukan ke arah berlawanan akan menye-

Ketika anda memiringkan kepala anda ke suatu arah

bar 6-40b). Penekukan ini menimbulkan depolarisasi

2.

atau hiperpolarisasi potensial reseptor bergantung pada

miringnya kepala anda. Karena itu SSP menerima berbagai pola aktivitas sarafbergantung pada posisi kepala
dalam kaitannya dengan gravitasi.
Rambut utrikulus juga bergerak oleh setiap perubahan pada gerakan linier horizontal (misalnya bergerak

lurus ke depan, ke belakang, atau ke samping).

Se-

waktu anda mulai berjalan maju (Gambar 5-40c),

membran otolit mula-mula tertinggal di belakang endolimfe dan sel rambut karena inersianya yang lebih
besar. Karena itu rambut menekuk ke belakang, dalam
arah berlawanan dengan gerakan maju kepala anda.
Jika anda mempertahankan kecepatan langkah anda
Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 241

Kanalis

semisirkularis

Sel
rambut

Endolimfe
Perilimfe

Sel

Ampula

penunjang ::qffir*i

_5_rr."._"- -

t," "#rtrT

--l*$n
-_

Bubungan

Jendela bundar

'Rambut pada sel rambut;

kinosilium (merah) dan
stereosilia (biru)

Kokhlea

(a)

Kinosilium

Stereosilia

Sel rambut
Sel rambut mengalami
depolarisasi ketika stereosilia
menekuk ke arah kinosilium

Sel rambut mengalami

hiperpolarisasi ketika stereosilia
menekuk menjauhi kinosilium

(c)

o
-9
.9

la
3a
LO

r>
o>
!v
TO

Es
oo
lz

Garrbar 6-38
Aparatus vestibularis. (a) Anatomi makroskopik aparatus vestibularis. (b) Unit sel reseptor di ampula kanalis semisirkularis. (c)
Gambaran skematik "rambut" pada sel rambut sensorik kanalis semisirkularis. (d) Foto mikroskop elektron memperlihatkan
kinosilium dan stereosilia di sel rambut di dalam aparatus vestibularis.
(Sumber'. Gambar 6.38b diadaptasi dri Cecie Starr dan Ralph Taggart, Biology: The Unity and Diversity of Life,8lh ed. Gbr. 36.10b,
h. 595. Hak cipta 1998 Wadsworth Publishing Company).

maka lapisan gelatinosa tersebut segera menyamai

dan bergerak dengan kecepatan yang sama dengan
kepala anda sehingga rambut tidak lagi tertekuk. Ketika anda berhenti berjalan, lembar otolit tetap ber-

berhenti, menekuk rambut ke depan. Karena itu, selsel rambut utrikulus mendeteksi akselerasi dan deselerasi linier arah horizontal, tetapi tidak memberi
informasi mengenai gerakan dalam arah lurus dengan

gerak maju sesaat sewaktu kepala anda melambat dan

kecepatan tetap.

242 Bab6

Arah gerakan cairan dalam

kanalis semisirkularis

Arah tekukan
kupula dan
rambutrambutnya
Kupula

Rambut 1
Sel rambut

Kanalis

Arah geiekan

semisirkularis cairan di

horizontal

kiri

kanalis
semisirkularis
(a)

Arah tekukan
kupula dan
rambut pada
sel rambut
reseptor

Kanalis
semisirkularis
horizontal
kanan

Sel penunjang

Arah gerakan kepala

(b)

Gambar 6-39
Pengaktifan sel rambut di kanalis semisirkularis.

Sakulus berfungsi serupa dengan utrikulus, kecuali

bahwa bagian ini berespons secara selektif terhadap gerakan
miring kepala menjauhi posisi horizontal (misalnya bangun
dari tempat tidur) dan terhadap akselerasi dan deselerasi linier vertikal (misalnya meloncat naik-turun atau naik tangga

kan perasaan seolah dirinya atau benda sekitarnya di ruangan berputar.

Thbel 6-6 (h. 246) meringkaskan fungsi berbagai komponen utama telinga.

berjalan).

Sinyal-sinyal yang berasal dari berbagai komponen aparatus vestibularis dibawa melalui nervus vestibulokoklearis ke
nukleus vestibularis, suatu kelompok badan sel sarafdi ba-

Di sini informasi vestibular

diintegrasikan dengan masukan dari permukaan kulit, mata,
sendi, dan otot untuk (1) mempertahankan keseimbangan
dan postur yang diinginkan; (2) mengontrol otot mata eksternal sehingga mata terfiksasi ke satu titik, meskipun kepala
bergerak; dan (3) mempersepsikan gerakan dan orientasi
(Gambar 6-41).
CATIIIAN KLINIS. Sebagian orang, oleh sebab yang
belum diketahui, sangat peka terhadap gerakan terrentu
yang mengaktifkan aparatus vestibularis dan menyebabkan
gejala pusing bergoyang dan mual; sensitivitas ini disebut
mabuk perjalanan. Kadang-kadang ketidakseimbangan

INDERA KlMlAWl: PENGECAPAN

DAN PENCIUMAN

tang otak, dan ke serebelum.

cairan

di

daiam teiinga tengah menyebabkan penyakit

Mdnitre. Tidaklah mengejutkan, karena kedua aparatus

vestibularis dan koklea mengandung cairan telinga dalam
yang sama, maka pada kelainan ini timbul gejala vestibular
dan pendengaran. Pasien mengalami serangan-serangan vertigo (pusing berputar) yang berat disertai bunyi berdenging
di telinga dan gangguan pendengaran. Selama episode ini,
yang bersangkutan tidak dapat berdiri tegak dan melapor-

Tidak seperti fotoreseptor mata dan mekanoreseptor telinga,

reseptor untuk pengecapan dan penciuman adalah kemoreseptor, yang menghasilkan sinyal saraf jika berikatan
dengan bahan kimia rertentu dalam lingkungan mereka.
Sensasi pengecapan dan penciuman yang berkaitan dengan
asupan makanan mempengaruhi aliran getah lambung serta
nafsu makan. Selain itu, stimulasi reseptor pengecapan atau

penciuman memicu sensasi menyenangkan atau tidak menyenangkan serta menandakan adanya sesuatu untuk dicari
(makanan yang bergizi dan enak) atau dihindari (bahan
yang terasa tidak enak dan mungkin toksik). Karena itu,
indera kimiawi membentuk bagian "kontrol kualitas" bagi
bahan-bahan yang siap disanrap. Pada hewan tingkat rendah, penciuman juga berperan besar dalam mengetahui
arah, mencari mangsa, atau menghindari pemangsa, serra
dalam daya tarik seksual terhadap lawan jenis. Indera penciuman kurang peka pada manusia dan jauh kurang penring
dalam mempengaruhi perilaku kita (meskipun jutaan dolar
dibelanjakan setiap tahunnya untuk membeli parfum dan

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 243

Kinosilium

Gambar 6-40

Stereosilia
Otolit

.?r1

Utrikulus. (a) Unit reseptor di utrikulus. (b) Pengaktifan

utrikulus oleh perubahan posisi kepala. (c) Pengaktifan
utrikulus oleh akselerasi linier horizontal.

:?:l

;r-+Lapisan

#.

gelatinosa

Sel rambut

penunJang

Serat saraf
sensorik

-r)

deodoran agar kita berbau lebih sedap sehingga lebih menarik secara sosial). Kita mula-mula akan membahas mekanisme pengecapan dan kemudian mengalihkan perhatian
pada penciuman.

I Sel reseptor kecap terutama terletak

di dalam

kuncup kecap.

permukaan atas lidah (Gambar 5-42). Sebsah kuncup

kecap terdiri dari sekitar 50 sel reseptor kecap berbentuk
gelendong panjang yang terkemas bersama sel penunjang
dalam susunan seperti irisan jeruk. Setiap kuncup kecap
memiliki sebuah lubang kecil, pori kecap, yang dilewati
oleh cairan di dalam mulut untuk berkontak dengan permukaan sel reseptor. Sel reseptor kecap adalah sel epirel
modifikasi dengan banyak lipatan di permukaannya, atau

mikrovilus, yang sedikit menonjol melewati pori kecap

Kemoreseptor untuk sensasi kecap terkemas dalam kuncup kecap, sekitar 10.000 di antaranya terdapat di rongga
mulut dan tenggorokan, dengan persenrase terbesar di

244 Bab6

dan sangat menambah luas permukaan yang terpajan ke isi

mulut (lihat h. 50). Membran plasma mikrovilus mengandung reseptor yang berikaran secara selektifdengan mole-

Reseptor di mata

Reseptor di kulit

Keluaran ke neuron motorik

otot ekstremitas dan badan

Reseptor di kanalis
semisirkularis dan
organ otolit

Reseptor di

sendi dan otot

Keluaran ke neuron motorik

otot mata eksternal

Pernelihanaan keseimban gan

dan postur yang diinginkan

Gambar 6-41
Masukan dan keluaran nukleus vestibularis

kul zat kimia di lingkungan. Hanya bahan kimia dalam

bentuk terlarut-baik cairan atau bahan padat yang dimakan dan telah larut dalam air liur-yang dapat melekat
ke sel reseptor dan memicu sensasi rasa. Pengikatan bahan
kimia pemicu rasa, atau tastan, dengan sel reseptor akan
mengubah saluran ion sel sehingga timbul depolarisasi
potensial reseptor. Potensial resepror ini, pada gilirannya,
memicu potensial aksi di ujung-ujung serar saraf aferen
tempar sel resepror bersinap.
Sebagian besar reseptor terlindung dengan baik dari
pajanan langsung ke lingkungan, tetapi sel reseptor kecap,
karena tugasnya, sering berkontak dengan bahan-bahan kimia poten. Tidak seperti resepror mata arau telinga, yang
tidak dapat diganti, resepror kecap memiliki rentang usia
sekitar 10 hari. Sel epitel yang mengelilingi kuncup kecap
berdiferensiasi mula-mula menjadi sel penunjang dan kemudian menjadi sel reseptor untuk secara terus-menerus memperbarui komponen-komponen kuncup kecap.
Ujung terminal saraf aferen beberapa saraf kraniaiis ber-

kun-up kecap di berbagai bagian mulut. Sinyal

sensorik ini dikirim melalui sinaps-sinaps di batang otak dan
talamus ke daerah gustatorikkorteks, suatu bagian di lobus
parietalis di dekat daerah "lidah" korteks somarosensorik.
Tidak seperti kebanyakan masukan sensorik, jalur pengecapan umumnya tidak menyilang. Batang otak juga memproyeksikan serat ke hipotalamus dan sistem limbik untuk
menambah dimensi afektif, misalnya apakah rasa tersebut
menyenangkan atau tidak, dan untuk memproses aspek perisinaps dengan

laku yang berkaitan dengan pengecapan dan penciuman.

I Diskriminasi

rasa dikode oleh pola aktivitas

berbagai reseptor kuncup kecap.

Kita dapat membeda-bedakan ribuan sensasi rasa, namun

smua rasa adalah variasi kombinasi dari lima rasa primer:
asin, aram, manis, pahit, dan umami. Umami, rasa daging atau
rasa lezat, baru-baru ini ditambahkan ke daftar rasa primer.
Setiap sel resepror berespons dengan derajat bervariasi
terhadap kelima rasa primer tetapi umumnya cenderung lebih
responsif terhadap satu modalitas rasa. Keberagaman diskriminasi rasa di luar rasa primer bergantung pada perbedaan
ringan pola perangsangan semua kuncup kecap sebagai respons
terhadap berbagai bahan, serupa dengan variasi stimulasi ketiga
jenis sel kerucut yang menghasilkan beragam sensasi warna.
Sel reseptor menggunakan beragam

jalur untuk menim-

bulkan depolarisasi potensial resepror sebagai respons rerhadap masing-masing dari kelima kategori rasa:

I Rasa asin dirangsang oleh garam kimia, khususnya

NaCl (garam dapur). Masuknya ion Na. bermuatan positif
langsung melalui saluran Na. khusus di membran sel reseptor, suatu perpindahan yang menurunkan negativitas internal
sel, menyebabkan depolarisasi reseptor sebagai respons terhadap garam.
I Rasa asam disebabkan oleh asam kimia, yang mengandung ion hidrogen bebas, H.. Asam sitrat di dalam lemon,
sebagai contoh, merupakan penyebab buah ini rerasa asam.

Depolarisasi sel reseptor oleh tastan asam terjadi karena H.

menghambat saluran K- di membran sel reseptor. Penurunan

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 245

Tabel 6-6
Fungsi Komponen-komponen Utama Telinga

STRUKTUR

FUNGSI

LOKASI

Luar

Telinga

Pinna (daun

Mengumpulkan dan menyalurkan gelombang suara ke

telinga tengah

telinga)

Meatus auditorius
eksternus (saluran

telinga)
timpani
(gendang telinga)

Membran

Lipatan tulang rawan berlapis kulit

yang terletak di kedua sisi kepala

Mengumpulkan gelombang suara dan menyalurkannya

ke saluran telinga; berperan menentukan lokasi suara

Terowongan dari eksterior menembus Mengarahkan gelombang suara ke membran timpani;

tulang temporal ke membran timpani mengandung rambut penyaring dan mengeluarkan
serumen untuk menangkap partikel asing.
Membran tipis yang memisahkan Bergetar secara sinkron dengan gelombang suara yang
mengenainya, menyebabkan tulang-tulang telinga
telinga Iuar dan telinga tengah

tengah bergetar

Tengah

Telinga

Memindahkan getaran membran timpani ke cairan di

koklea

Maleus, inkus,

stapes

Koklea
oval

Rangkaian tulang yang dapat

Bergetar secara sinkron dengan getaran membran
bergerak yang terbentang di rongga timpani dan memicu gerakan berbentuk-gelombang di
perilimfe koklea dengan frekuensi yang sama
telinga tengah; maleus melekat ke
membran timpani, dan stapes
melekat ke jendela oval

Mengandung sistem sensorik untuk mendengar

Telinga Dalam:
Jendela

Skala

vestibuli

Skala

timpani

Duktus koklearis

media)
Membran

(skala

basilaris

Membran tipis di pintu masuk koklea; Bergetar bersama dengan gerakan stapes, tempatnya
memisahkan telinga tengah dari
ini melekat; gerakan jendela oval menyebabkan
perilimfe koklea bergerak
skala vestibuli
Kompartemen atas koklea, sistem
Mengandung perilimfe yang digerakkan oleh gerakan
jendela oval yang ditimbulkan oleh getaran tulangtubulus mirip keong yang terletak
jauh di dalam tulang temporal
tulang telinga tengah.
Mengandung perilimfe yang berhubungan dengan
Kompartemen bawah koklea
skala vestibuli
Kompartemen tengah koklea;
tubulus buntu yang berjalan melalui
bagian tengah koklea
Membentuk lantai duktus koklearis

Mengandung endolimfe; berisi membran basilaris.

Bergetar bersama dengan gerakan perilimfe;

orsan corti' orsan indera untuk

il:ffi:l#lt
Organ

Corti

Membran

tektorium

Terletak di atas membran basilaris

seluruh panjangnya

di

di
berkontak
dengan rambut permukaan reseptor
sel rambut
Membran tipis yang memisahkan
skala timpani dari telinga tengah
Membran stasioner yang terletak

atas organ Corti dan

Jendela

bundar

Aparatus
Vestibularis
semisirkularis

Berfungsi sebagai bagian stasioner sehingga rambut sel

reseptor dibengkokkan dan mengalami potensial aksi
sewaktu membran basilaris bergerak relatif terhadap
membran yang menggantung ini
Bergetar bersama dengan gerakan cairan di perilimfe
untuk meredakan tekanan di koklea; tidak berperan
dalam penerimaan suara.

Mengandung sistem sensorik untuk keseimbangan dan

memberi masukan yang penting bagi pemeliharaan
postur dan keseimbangan

Telinga Dalam:

Kanalis

Mengandung sel rambut, reseptor untuk suara; sel

rambut dalam mengalami potensial reseptor ketika
rambutnya menekuk akibat gerakan cairan di koklea

Tiga saluran setengah lingkaran yang

tersusun dalam bidang tiga dimensi
bersudut tegak lurus satu sama lain
dekat koklea

Mendetesi percepatan dan perlambatan rotasional atau

angular

Utrikulus

Struktur mirip kantung dalam rongga Mendeteksi (1) perubahan posisi kepala menjauhi
vertikal dan (2) akselerasi dan deselerasi linier dalam
tulang antara koklea dan kanalis
semisirkularis
arah horizontal

Sakulus

Terletak di samping

246

Bab' 6

utrikulus

Mendeteksi (1) perubahan posisi kepala menjauhi

horizontal dan (2) akselerasi dan deselerasi liner dalam
arah vertikal.

Kuncup
kecap
Serat saraf
sensorik

Permukaan
lidah
Pori kecap
Sel reseptor kecap
Sel penunjang

Gambar 6-42
Lokasi dan struktur kuncup kecap. Kuncup kecap terutama terletak di sepanjang tepi gundukan papila di permukaan atas lidah.
Sel reseptor dan sel penunjang pada kuncup kecap tersusun seperti irisan buah jeruk.

perpindahan pasif

ion K.

bermuatan positif keluar

sel

mengurangi negativitas internal sehingga terj adi depolarisasi

potensial reseptor.
I Rasa manis dipicu oleh konfigurasi tertentu glukosa.
Dari sudut pandang evolusi, kita menyrkai makanan manis
karena makanan jenis ini memberi kalori yang dibutuhkan
dalam bentuk yang mudah digunakan. Namun, molekul organik lain dengan struktur serupa tetapi tanpa kalori, misalnya
sakarin, aspartam, sukralosa, dan pemanis buatan lainnya, juga
dapat berinteraksi dengan reseptor "manis". Pengikatan glukosa

atau bahan-bahan kimia tadi dengan reseptor sel kecap akan

mengaktifkan protein G, yang kemudian mengaktifkan jalur
pembawa pesan kedua cAMP di sel kecap (lihat h. 729). Ja\y
pembawa pesan kedua akhirnya menyebabkan fosforilasi dan
penyrmbatan saluran Kt di membran sel reseptor yang kemudian menyebabkan depolarisasi reseptor.
I Rasa pahit dipicu oleh kelompok-kelompok rastan yang
secara kimiawi lebih beragam dibandingkan dengan sensasi
kecap lainnya. Sebagai contoh, alkaloid (misalnya kafein,

nikotin, striknin, morfin, dan turunan tumbuhan tolaik lainnya), serta bahan beracun, semua terasa pahit, mungkin sebagai mekanisme protektif untuk mencegah ingesti senyawasenyawa yang berpotensi berbahaya ini. Sel-sel kecap yang
mendeteksi rasa pahit memiliki 50 sampai 100 reseptor pahit,
yang masing-masing berespons terhadap rasa pahit yang berbeda-beda. Karena setiap sel resepror memiliki kelompok
reseptor pahit yang beragam maka bermacam-macam bahan
kimia terasa pahit meskipun strukturnya berbeda. Mekanisme
ini memperluas kemampuan reseptor kecap untuk mendeteftsi
beragam bahan kimia yang berpotensi membahayakan. Protein

G penama dalam pengecapan-gustducin-ditemukan di salah

satu jalur sinyal pahit. Protein G ini, yang memicu jalur
pembawa pesan kedua.di sel pengecap, sangat mirip dengan
protein G penglihatan, transdusin.

Rasa urnam.i, yang pertama kali diketahui dan dinamai

oleh seorang peneliti Jepang, dipicu oleh asam-asam amino,
khususnya glutamar. Adanya asam amino, seperri yang terdapat di daging sebagai contoh, berfungsi sebagai penanda
untuk makanan kaya protein. Glutamat berikatan dengan
reseptor yang berkaitan dengan protein G dan mengaktifkan
sistem pembawa pesan kedua, retapi perincian jalur ini masih
belum diketahui. Selain memberi kita rasa daging, jalur ini
berperan untuk rasa khas penyedap makanan mononatrium
glutamat (MSG), yang banyak digunakan dalam hidangan
dari Asia.
Persepsi kecap juga dipengaruhi oleh informasi yang
berasal dari reseptor lain, khususnya bau. Ketika anda secara

temporer kehilangan kemampuan penciuman karena pembengkakan saluran hidung akibat flu, indera pengecapan
anda juga sangat berkurang, meskipun rseptor kecap anda
tidak dipengaruhi oleh penyakit tersebut. Faktor lain yang
mempengaruhi pengecapan adalah suhu dan tekstur makanan serta faktor psikologis yang berkaitan dengan pengalaman
sebelumnya dengan makanan yang bersangkutan. Bagaimana

korteks melaksanakan pemrosesan perseptual yang kompleks

terhadap sensasi kecap masih belum diketahui.

I Reseptor olfaktorius

di hidung adalah ujung

neuron aferen khusus yang dapat diperbarui.

Mukosa olfaktorius (penciuman, penghidu), suatu bercak

mukosa 3 cm'z di atap rongga hidung, mengandung tiga jenis
sel: sel reseptor ofaktorius, sel penunjang, dan sel basal (Gambar
6-43). Sel penunjang mengeluarkan mukus, yang melapisi
saluran hidung. Sel basal adalah prekursor untuk sel reseptor
olfaktorius baru, yang diganti sekitar setiap dua bulan. Sel
reseptor olfaktorius adalah neuron aferen yang bagian re-

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra

fhusus

Z+Z

Bulbus olfaktorius

Serat saraf aferen

(nervus olfaktorius)

Otak

Traktus

Bulbus olfaktorius
'i:
fdang--"' ----1':
,,j , l:rir:

olfaktorius
Rongga
hidung

Sel basal

Palatum mole

Sel reseptor

olfaktorius
Mukosa

olfaktorius
Sel penunjang

Lapisan

mukus

Gambar 6-43
Lokasi dan struktur reseptor olfaktorius.

septornya terletak di mukosa olfaktorius di hidung yang

akson aferennya berjalan ke dalam otak. Akson sel-sel reseptor olfaktorius secara kolektif membentuk saraf olfaktorius.
Bagian reseptor dari sel reseptor olfaktorius terdiri dari
sebuah tombol yang membesar dan mengandung beberapa
silia panjang yang berjalan seperti jumbai ke permukaan mukosa. Silia ini mengandung tempar untuk mengikat odoran,
molekul yangdapat dicium baunya. Selama bernapas renang,
odoran biasanya mencapai reseptor sensitifhanya dengan difusi karena mukosa olfaktorius terletak di atas jalur normal
aliran udara. Tindakan mengendus meningkatkan proses ini
dengan menarik arus udara ke arah dalam rongga hidung
sehingga lebih banyak molekul odoriferus di udara yang
berkontak dengan mukosa olfaktorius. Odoran juga mencapai
mukosa olfaktorius sewaktu makan dengan menghembus ke
hidung dari mulut melalui faring (belakang tenggorokan).
Agar dapat dibaui, suatu bahan harus (1) cukup mudah
menguap sehingga sebagian molekulnya dapat masuk ke
hidung melalui udara inspirasi dan (2) cukup larut air sehingga dapat masuk ke lapisan mukus yang menurupi mukosa olfaktorius. Seperti reseptor kecap, agar dapat rerdeteksi
oleh reseptor olfaktorius, molekul harus larut.

Berbagai bagian dari suatu bau dideteksi oleh

reseptor olfaktorius yang berbeda dan disortir ke
dalam "arsip bau".
Hidung manusia mengandung 5 juta reseptor olfaktorius,
dengan 1000 tipe berbeda. Selama deteksi bau, sebuah bau
"diuraikan' menjadi berbagai komponen. Setiap reseptor
berespons hanya terhadap satu komponen diskret suatu bau

248

Bab 5

dan bukan terhadap molekul odoran keseluruhan. Karena

itu, masing-masing bagian dari suatu odoran dideteksi oleh

satu dari ribuan reseptor berbeda, dan sebuah reseptor dapat
berespons terhadap komponen bau tertentu yang terdapat di
berbagai aroma. Bandingkan ini dengan tigajenis sel kerucut

untuk menyandi penglihatan warna dan kuncup kecap yang

berespons secara berbeda terhadap hanya lima rasa primer
untuk mendiskriminasikan rasa.
Pengikatan sinyal bau rertenru dengan reseptor olfaktorius mengaktifkan protein G, memicu jenjang reaksi intrasel dependen-cAMP yang menyebabkan terbukanya saluran
Na-. Perpindahan ion yang terjadi menyebabkan depolarisasi
potensial resepror yang menghasilkan potensial aksi di serat
aferen. Frekuensi potensial aksi bergantung pada konsentrasi

molekul kimiawi perangsang.

Serat-serar aferen yang berasal dari ujung reseptor di
hidung berjalan melalui lubangJubang halus di lempeng
tulang gepeng yang memisahkan mukosa olfaktorius dari
jaringan otak di atasnya (Gambar 6-43). Serat-serat ini segera
bersinaps di bulbus olfaktorius, suatu struktur saraf kompleks yang mengandung beberapa lapisan sel yang secara
fungsional mirip dengan lapisan retina mara. Bulbus olfaktorius yang kembar, satu di masing-masing sisi, berukuran
buah anggur kecil. Masing-masing bulbus olfaktorius dilapisi
oleh taut-taut saraf kecil mirip-bola yang dikenal sebagai
glomerulus ("bola kecil") (Gambar 6-44). Di dalam setiap

glomerulus ini, ujung-ujung sel reseptor yang membawa

informasi tentang komponen bau tertentu bersinaps dengan
sel berikutnya di jalur olfaktorius, sel mitral. Karena masingmasing glomerulus menerima sinyal hanya dari reseptor
yang mendeteksi komponen bau tertentu, maka glomerulus
berfungsi sebagai "arsip bau". Komponen-komponen dari

Otak

Sel mitral

Glomerulus

Ke sistem I imbilt''--

:1'-;r,=ril,;ji
:,

@forteks serebril

-:\*:-:"-.-*-:
"*.%::_-;_*:*

lulang'

.:ui#:
,i-l

i,riff"''

;ii:'Fi

Gambar 6-44
Pemrosesan bau di bulbus olfaktorius. Masing-masing glomerulus yang melapisi bulbus olfaktorius menerima masukan sinaps
dari hanya satu jenis reseptor bau, yang, sebaliknya, hanya beresponsterhadap satu komponen tertentu dari suatu ocioran.
Karena itu, glomerulus menyortir dan menyusun berbagai komponen suatu molekul odoriferosa sebelum menyalurkan sinyal
bau ke sel mitral dan pusat-pusat otakyang lebih tinggi untuk pemrosesan lebih lanjut.

suatu bau disortir ke dalam glomerulus yang berbeda-beda,

satu komponen per arsip. Karena itu, glomerulus, yang berfungsi sebagai stasiun pemancar pertama untuk pemrosesan
informasi bau, berperan kunci dalam pengorganisasian persepsi bau.

Sel mitral tempat berakhirnya reseptor olfaktorius di

glomerulus menyempurnakan sinyal bau dan memancarkannya ke otak untuk pemrosesan lebih lanjut. Serat-serar yang
meninggalkan bulbus olfaktorius berjalan dalam dua rute
berbeda:

1.

Sebuah rute subkorteks yang terutama menuju ke

daerah-daerah sistem limbik, khususnya sisi medial
bawah lobus temporalis (dianggap sebagai korteks penciuman primer). Rute ini, yang mencakup hipotalamus, memungkinkan koordinasi erat antara bau dan
reaksi perilaku yang berkaitan dengan makan, kawin,
dan orienta,si arah.

2.

Sebuah rute melalui talamus ke korteks. Seperti indera

lain, rute korteks penting untuk persepsi sadar

diskriminasi halus bau.

dan

I Diskriminasi

bau dikode oleh pola aktivitas di

glomerulus bulbus olfaktorius.

Karena setiap odoran mengaktifkan banyak reseptor dan
glomerulus sebagai respons terhadap komponen-komponen
baunya, maka diskriminasi bau didasarkan pada pola-pola
glomerulus yang diaktifkan oleh bau. Dengan cara ini, korteks dapat membedakan iebih dari 10.000 bau yang berbeda.
Mekanisme untuk menyortir dan membedakan berbagai bau
ini sangat efektif. Contoh penting adalah kemampuan kita
mendeteksi metil merkaptan (bau bawang putih) pada konsentrasi i molekul per 50 milyar molekul di udara! Bahan ini
ditambahkan ke gas alam yang tidak berbau agar kita dapat
mendeteksi kebocoran gas yang berpotensi mematikan. Bahkan dengan sensitivitas yang mengesankan ini, sensasi bau
yang dimiliki manusia masih jauh lebih rendah dibandingkan
dengan spesies lain. Sebagai perbandingan, indera penciuman
anjing ratusan kali lebih peka dibandingkan dengan yang
dimiliki oleh rnanusia. Bloodhound (sejenis anjing pemburu),
sebagai contoh, memiliki sekitar 4 milyar reseptor olfaktorius

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 249

dibandingkan kita yang 5 juta, yangmenyebabkan anjing ini

memiliki kemampuan mengendus bau yang superior.

I Sistem olfaktorius

O\N pada perilaku manusia belum

dipastikan namun sebagian peneliti mencurigai bahwa OVN
berperan menimbulkan "perasaari' sponran antara orangorang, baik "good chemistry" (nyambun!'), misalnya "cinta
an ini. Meskipun peran

cepat beradaptasi, dan

odoran cepat dibersihkan.

pada pandangan pertama', arau "bad chemistry", seperti

\Talaupun sistem olfaktorius sensitif dan memiliki kemampuan diskriminasi yang tinggi namun sistem ini juga cepat
beradaptasi. Sensitivitas terhadap suatu bau baru cepat berkurang setelah periode pajanan yang singkat terhadap bau

Mereka berspekulasi bahwa feromon pada manusia secara

samar mempengaruhi aktivitas seksual, kecocokan dengan
orang lain, atau perilaku kelompok, serupa dengan peran
yang dimainkan pada mamalia lain, meskipun sistem pembawa pesan ini kurang penting atau kuat pada manusia di-

tersebut, meskipun sumber bau masih ada. Penurunan sensi-

tivitas ini bukan disebabkan oleh adaptasi reseptor, seperti

diperkirakan oleh para peneliri selama bertahun-tahun; sebenarnya, reseptor olfaktorius itu sendiri beradaptasi lambat.
Adaptasi ini tampaknya melibatkan proses adaptasi di SSP.
Adaptasi bersifat spesifik untuk bau tertenru, dan responsivitas terhadap bau lain tidak berubah. Apa yang membersihkan odoran dari tempat pengikatan di reseptor olfaktorius
sehingga sensasi bau tidak terus-menerus ada setelah sumber
bau hilang? Di mukosa penciuman baru-baru ini dideteksi
adanya beberapa enzim "pemakan bau' yang berfungsi sebagai pembersih molekular, membersihkan molekul-molekul
odoriferus sehingga mereka tidak terus-menerus merangsang
reseptor olfaktorius. Yang menarik, enzim-enzim pembersih
odoran ini secara kimiawi sangat mirip dengan enzim d.etoksifikasi yang ditemukan di hati. (Enzim-enzim hati ini meng-

inaktifkan bahan yang berpotensi toksik dari saluarn cerna;

lihat h. 28). Kemiripan ini mungkin bukan kebetulan. Para
peneliti berspekulasi bahwa enzim-enzim hidung mungkin
memiliki fungsi rangkap sebagai pembersih mukosa olfaktorius dari odoran lama dan pengubah bahan-bahan kimia yang
berpotensi toksik menjadi molekul yang tidak membahayakan. Detoksifikasi semacam ini akan memiliki fungsi sangat
penting, karena terbukanya saluran anrara mukosa olfaktorius dan otak.

I Organ vomeronasal mendeteksi

feromon.
Selain mukosa olfaktorius, hidung mengandung organ indera
lain, organ vomeronasal (O\,N), yang umum terdapat pada
mamalia tetapi selama ini dianggap tidak ada pada manusia.
O\N terletak sekitar setengah inci di dalam hidung manusia
di samping tulang vomer (karenanya dinamai demikian).
Organ ini mendeteksi feromon, suatu sinyal kimiawi bukan
uap yang berjalan di bawah sadar dari saru orang ke orang
lain. Pada hewan, pengikatan suatu feromon ke reseptornya
di permukaan suaru neuron di O\rN memicu potensial aksi

yang berjalan melalui jalur-jalur non-olfaktorius ke sistem

limbik, bagian otak yang mengatur respons emosional dan
perilaku sosioseksual. Sinyal-sinyal ini tidak pernah mencapai
tingkat kesadaran. Pada hewan, O\AJ dikenal sebagai "hidung
seksual" karena perannya dalam mengarur perilaku reproduktif dan sosial, misalnya mengidentifikasi dan menarik lawan
jenis dan mengkomunikasikan status sosial.
Sebagian ilmuwan kini mengklaim keberadaan feromon
pada manusia, meskipun banyak yang skeptis terhadap remu-

250

Bab 5

"mendapat sinyal buruk' dari seseorang yang baru anda kenal.

bandingkan dengan pada hewan. Karena pesan yang disampaikan oleh OVN tampaknya meminras tingkat kesadaran di
korteks, maka respons terhadap feromon yang umumnya
tidak berbau tersebut bukaniah suatu persepsi yang jelas dan
tersendiri, seperti bau parfum kesenangan, tetapi lebih
berupa kesan yang tidak dapat dijelaskan.

PERSPEKTIF BAB
HOMEOSTASIS

lNl: FOKUS PADA

Untuk mempertahankan lingkungan internal stabil bagi kehidupan, tubuh harus secara rerus-menerus melakukan penyesuaian untuk mengompensasi berbagai faktor eksternal
dan internal yang secara terus-menerus mengaricam homeostasis, misalnya pajanan ke udara dingin eksternal atau produksi asam internal. Banyak dari penyesuaian ini diarahkan
oleh sistem saraf,, satu dari dua sistem regulatorik utama
tubuh. Susunan saraf pusat (SSP), komponen sistem saraf
yang berfungsi melakukan integrasi dan membuat keputusan, harus secara terus-menerus diberi tahu "apa yang sedang
terjadi" di lingkungan internal dan eksternal sehingga komponen ini dapat memerintahkan respons yang sesuai di
sistem-sistem organ untuk memperrahankan viabilitas tubuh.
Dengan kata lain, SSP harus tahu perubahan apa yang
sedang terjadi sebelum berespons terhadap perubahan tersebut.

Divisi aferen susunan saraf tepi adalah jalur penghubung untuk memberi tahu SSP mengenai lingkungan internal dan eksternal. Divisi aferen mendeteksi, menyandi, dan
menyalurkan sinyal perifer ke SSP untuk diproses. Untuk
keterjagaan, persepsi, dan penentuan respons eferen diperlukan masukan dari divisi aferen.
Informasi aferen mengenai lingkungan internal, misalnya kadar CO, dalam darah, tidak pernah mencapai tingkat
kesadaran, tetapi masukan ini ke pusat-pusat pengontrol di
SSP penting untuk mempertahankan homeostasis. Masukan
aferen yang mencapai tingkat kesadaran, yang disebut informasi sensorik, mencakup sensasi somestetik dan propriosepsi
(sensasi/indera tubuh) dan indera khusus (penglihatan, pendengaran, pengecapan, dan penciuman).
Reseptor sensasi tubuh tersebar di seluruh permukaan
tubuh serta sendi dan otot. Sinyal aferen dari reseptor-

reseptor

ini memberi informasi tentang

^payang

sedang ter-

jadi langsung pada bagian tubuh tertentu dalam kaitannya

dengan lingkungan eksternal (yaitu, aspek "apa', "di mand',
dan "seberapa besar" dari masukan stimulatorik ke permukaan tubuh dan posisi sesaat tubuh dalam ruang). Sebaliknya,
setiap organ indera khusus hanya terdapat di bagian tertentu
tubuh. Organ indera khusus tidak memberi informasi tentang bagian tubuh tertentu, tetapi menghasilkan jenis informasi spesifik tentang lingkungan eksternal yang bermanfaat
bagi tubuh secara keseluruhan. Sebagai contoh, melalui kemampuannya mendeteksi, menganalisis secara ekstensif, dan
mengintegrasikan pola-pola pencahayaan di lingkungan eksternal, mata dan sistem pemrosesan visual memungkinkan
anda "melihat" sekitar anda. Efek integratif serupa tidak akan

dapat dicapai jika fotoreseptor tersebar di seluruh permukaan

tubuh, seperti reseptor sentuh.

Masukan sensorik (baik indera tubuh maupun indera

khusus) memungkinkan organisme multisel komplela seperti manusia berinteraksi dengan lingkungan eksternal untuk
hal-hal yang bermanfaat dalam mencari makan, mempertahankan diri dari bahaya, dan melakukan tindakan lain yang
ditujukan untuk mempertahankan homeostasis. Selain memberi informasi yang esensial untuk interaksi dengan lingkungen eksternal untuk mempertahankan hidup, pemrosesan perseptual masukan sensorik tersebut sangat memperkaya

itu sendiri, misalnya kemampuan menikmati

buku bagus, konser, atau makan.
kehidupan

RINGKASAN BAB
Pendahuluan (h. 2Ol-2O3)

I
I
I

dapat diketahui oleh SSII meskipun semua informasi

sampai dalam bentuk potensial aksi. (Lihatlah Tabel 6-1).

Divisi aferen susunan saraf tepi membawa informasi tentang lingkungan internal dan eksternal ke SSP
Informasi sensorik, informasi aferen yang mencapai tingkat kesadaran, mencakup (1) sensasi somatik (sensasi
somestetik dan propriosepsi) dan (2) indera khusus.

lain itu, sinyal sensorik naik melalui pemrosesan yang

semakin rumit, dengan sebagian informasi mungkin di-

Persepsi adalah interpretasi sadar dunia eksternal yang

diciptakan oleh otak dari masukan sensorik.

I
Fisiologi Reseptor (h. 203 -2O7)

Reseptor adalah ujung perifer khusus neuron aferen. (Lihat-

lah Gambar 64). Setiap jenis reseptor berespons terhadap

stimulus adekuatnya (perubahan dalam bentuk energi atau
modalitas yang menyebabkan reseptor tersebut bersifat res-

ponsif), menerjemahkan bentuk energi rangsangan menjadi

sinyal listrik, suatu proses yang dinamai transduksi.
Rangsangan menyebabkan depolarisasi potensial reseptor
berjenjang dengan mengubah permeabilitas membran reseptor. Potensial reseptoq jika cukup besar, menyebabkan
terbentuknya potensial aksi di membran neuron aferen di
samping reseptor dengan membuka saluran Na. di regio

ini.

Potensial aksi

ini

merambat sendiri

di

sepanjang

tekan sementa ra y^rg lain diperkuat.

Istilah medan reseptif merujuk kepada daerah di sekitar
suatu reseptor yang dapat dideteksi oleh reseptor tersebut.
Ketajaman, atau kemampuan diskriminasi suatu bagian
tubuh berbanding terbalik dengan ukuran medan reseprif
dan juga bergantung pada tingkat inhibisi lateral di jalurjalur aferen yang berasal dari reseptor di bagian tersebut.
(Lihatlah Gambar 6-6 dan 6-V.

Nyeri (h. 207-2ll)

I Rasa nyeri ditimbulkan oleh rangsangan mekanis, suhu,
atau kimia yang mengganggu dan terdiri dari dua kom-

neuron aferen menuju SSP. (Lihatlah Gambar 6-3).

Kekuatan dan laju perubahan rangsangan menentukan
besar potensial reseptor, yang pada gilirannya menentukan frekuensi potensial aksi yang terbentuk di neuron
aferen. (Lihatlah Tabel 6- 1) .
Ukuran potensial reseptor juga dipengaruhi oleh tingkat

adaptasi reseptor, yaitu penurunan potensial reseptor meskipun rangsangan berlanjut. (1) Reseptor tonik beradaptasi lambat atau tidak sama sekali sehingga terus memberi
informasi mengenai rangsangan yang mereka pantau. (2)
Reseptor fasik cepat beradaptasi dan sering memperlihatkan respons yang menurun, sehingga memberi informasi

tentang perubahan dalam bentuk energi yang dipantau.

(Lihatkh Gambar 6-).
Dari reseptor ke SSP terdapat jalur-jalur terpisah berlabel
sehingga informasi tentang jenis dan lokasi rangsangan

Apa yang dipersepsikan oleh otak dari masukannya adalah

abstraksi dan bukan realitas. Rangsangan yang dapat dideteksi hanyalah rangsangan yang memiliki reseptor. Se-

ponen: persepsi nyeri disertai oleh respons emosional dan

perilaku terhadapnya.
Tiga kategori nosiseptor, arau reseptor nyeri, berespons
terhadap rangsangan ini: nosiseptor mekanis, nosiseptor
suhu, dan nosiseptor polimodus. Yang terakhir berespons
terhadap segala jenis rangsangan yang merusak, termasuk
bahan kimia misalnya bradikinin yang dikeluarkan oleh
jaringan yang cedera.

Sinyal nyeri disalurkan melalui dua jalur aferen: jalur

cepat yang membawa sinyal nyeri tajam, menusuk; dan
jalur lambat yang membawa sinyal nyeri tumpul, pegal,
persisten. (Lihatlah Tabel 6-2).
Serat nyeri aferen berakhir

di medula spinalis di jalur-

jalur

asendens yang menyalurkan sinyal ke otak untuk

diproses. (Lihatlah Gambar 6-8).

Jalur-jalur desendens dari otak menggunakan opiat endogen untuk menekan pelepasan substansi B suatu neurotransmiter penyalur sinyal nyeri dari ujung serat nyeri
aferen. Karena itu, jalur-jalur desendens menekan ffans-

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 251

misi sinyal nyeri lebih lanjut dan berfungsi sebagai sistem

analgesik inheren. (Lihatlah Gambar 6-8).

Mata: Penglihatan (h.

I
I

2ll-230)

Sinar adalah suatu bentuk radiasi elektromagnerik yang

berjalan seperd gelombang, dengan sinar tampak hanya
membentuk suatu pita dari spektrum elektromagnetik
keseluruhan. (Lihatlah Gambar 6-12 dan 6,13).
Mata adalah struktur khusus yang berisi reseptor peka
sinar yang penting bagi persepsi penglihatan - yaitu, sel
batang dan sel kerucut yang ditemukan di lapisan retinanya. (Lihatlah Tabel 6-4, h. 229, dan Gambar 6-9 dan
6-24).
Iris mengontrol ukuran pupil, sehingga menyesuaikan
jumlah cahayayang dibiarkan masuk ke mata. (Lihatlah
Gambar 6-11).
Kornea dan lensa adalah struktur refraktif primer yang
membelokkan berkas sinar datang untuk memfokuskan
bayangan di retina. Kornea berperan paling besar dalam
keseluruhan kemampuan refraktif mata. Kekuatan lensa
dapat disesuaikan melalui kerja otot siliaris untuk mengakomodasi perbedaan dalam penglihatan dekat dan jauh.
(Lihatlah Gambar 6-14 sampai 6-20).
Fotoreseptor batang dan kerucut diaktifkan ketika fotopigmen yang terkandung di dalamnya menyerap secara
berbeda berbagai panjang gelombang cahaya. Penyerapan
cahaya menyebabkan perubahan biokimia di fotopigmen
yang akhirnya diubah menjadi perubahan dalam laju perambatan potensial aksi di jalur penglihatan yang keluar
dari retina. Perubahan rangsangan cahaya menjadi sinyal
listrik dikenal sebagai fototransduksi. (Lihatlah Gambar
6-21, 5-24, 6-25, dan 6-26).
Pesan visual ditransmisikan melalui suatu jalur kompleks

yang menyilang dan tidak menyilang ke korteks penglihatan di lobus oksipitalis otak untuk pemrosesan perseptual. (Lihatlah Gambar 6-29).
Sel kerucut memperlihatkan ketajaman yang tinggi tetapi
hanya dapat digunakan untuk melihat pada siang hari (ke-

ubah gelombang suara di udara menjadi deformasi me-

kanis sel-sel rambut reseptif, yang kemudian memicu

yang berlangsung cepar.

sinyal saraf.
Gelombang suara terdiri dari daerah penekanan molekul
udara bertekanan tinggi yang berselang-seling dengan
daerah peregangan bertekanan rendah. Nada suara ditentukan oleh frekuensi gelombangnya, kekuatan (intensitas) oleh amplitudo gelombang, dan warna suara (kua-

litas) oleh nada tambahan khasnya. (Lihatlah Gambar

6-31 dan 6-32 serta Tabel6-9.

Gelombang suara disalurkan melalui saluran relinga luar
ke membran timpani, yang bergetar sinlron dengan gelombang tersebut.
Ti"rlang-tulang telinga tengah yang menjembatani celah
antara membran rimpani dan telinga dalam memperkuat
getaran membran timpani dan menyalurkannya ke jendela
ova1, yang getarannya menimbulkan perambatan gelombang di cairan koklea. (Lihatkh Gambar 6-33 dan 5-34).
Gelombang ini, yang frekuensinya sama dengan gelombang suara semula, menyebabkan membran basilaris bergerak. Berbagai bagian dari membran ini secara selektif
bergetar lebih kuat sebagai respons terhadap berbagai
frekuensi suara. (Lihatlah Gambar 6-34).
Di atas membran basilaris terdapat sel rambut dalam

organ Corti, yang rambut-rambutnya menekuk ketika

membran basilaris bergerak naik-turun relatif terhadap
membran tektorium di atasnya tempat rambut tersebut
berkontak. (Lihatlah Gambar 6-33 dan 6-35).
Deformasi mekanis sel rambut spesifik di daerah mem-

I
I

bran basilaris yang bergetar maksimal ini diubah menjadi

sinyal sarafyang ditransmisikan ke korteks pendengaran
di lobus temporalis otak untuk persepsi suara. (Lihatlah
Gambar 6-36).

Aparatus vestibularis

di

telinga dalam terdiri dari (1)

kanalis semisirkularis, yang mendeteksi percepatan atau

perlambatan rotasional dalam semua arah; serta (2) utri-

adaan terang) karena sensitivitasnya yang rendah terhadap

cahaya. Perbedaan rasio stimulasi ketiga jenis sel kerucut
oleh panjang gelombang yang berbeda menghasilkan peng-

lihatan warna. (Lihatlah Gambar 6-26 dan Tabel 6-3).

Sel batang hanya memberi gambaran kabur dalam bayangan abu-abu, tetapi karena sangat peka terhadap cahaya
maka sel ini dapat digunakan untuk penglihatan malam
hari. (Lihatlah Tabel 6-3).
Sensitivitas mata meningkat selama adaptasi gelap, oleh
regenerasi fotopigmen sel batang yang telah terurai selama
pajanan cahaya sebelumnya. Sensitivitas berkurang selama
adaptasi terang, oleh penguraian fotopigmen sel kerucut

aparatus vesribularis - ada.lah mekanoreseptor. (Lihatkh

Tabel 6-6, h. 246, dan Gambar 6-30).
Pendengaran bergantung pada kemampuan telinga meng-

kulus dan sakulus, yang mendeteksi perubahan laju

gerakan linier dalam semua arah dan memberi informasi

yang penting untuk menentukan posisi kepala dalam
kaitannya dengan gravitasi. (Lihatkh Gambar 6-38).
Sebagai respons terhadap deformasi mekanis sel rambut
oleh gerakan spesifik cairan dan struktur-struktur terkait
di dalam organ indera vestibularis ini maka terbentuklah
sinyal saraf. Informasi ini penting untuk sensasi keseim-

bangan dan untuk mempertahankan posisi. (Lihatkh

Telinga: Pendengaran dan Keseimbangan (h. 230-243)

I Telinga melakukan dua fungsi yang tidak berkaitan: (1)
pendengaran, yang melibatkan telinga luar, telinga

Gambar 6-39 dan 6-40).

Informasi dari aparatus vestibularis disalurkan ke nukleus
vestibularis di batang otak dan ke serebelum serta digunakan untuk mempertahankan keseimbangan dan posrur,
mengontrol gerakan mata, dan merasakan gerakan dan
orientasi. (Lihatkh Gambar 6-41).

tengah, dan koklea telinga dalam; dan (2) sensasi keseimbangan, yang melibatkan apararus vestibularis telinga da-

Indra Kimiawi: Pengecapan dan Penciuman (h.243-250)

lam. Berbeda dari fotoreseptor di mata, resepror telinga

yang terletak di telinga dalam - sel rambut dikokl." d"rt

dan penciuman adalah indera kimiawi. pada

keduanya, perlekatan molekul spesifik yang telah larut ke

252

Bab 6

Pengecapan

reseptor di membran menyebabkan terbentuknya potensial

reseptor yang, pada gilirannya, memicu impuls saraf yang

kecap, yang masing-masing berespons terhadap rasa primer spesifik dengan derajat berbeda-beda. Tastan asin dan
asam menimbulkan potensial reseptor di kuncup kecap

memberi sinyal tentang keberadaan bahan kimia tersebut.

Reseptor kecap berada di kuncup kecap di lidah; reseptor

olfaktorius terletak di mukosa olfaktorius di bagian atas

rongga hidung. (Lihatkh Gambar 6-42 dan 6-43).Ke&ta
jalur sensorik ini mengandung dua rute: saru ke sistem
Iimbik untuk pemrosesan yang berkaitan dengan emosional dan perilaku dan satu ke korteks untuk persepsi sadar
dan diskriminasi halus.
Reseptor pengecapan dan penciuman rerus-menerus diperbarui, tidak seperti reseptor penglihatan dan pendengaran, yang ddak dapat diganti.
Lima rasa primer adalah asin, asam, manis, pahit, dan
umami. Rasa kelima yang baru ditambahkan adalah rasa
"asam amino" (rasa daging). Diskriminasi rasa di luar rasa
primer bergantung pada pola stimulasi kuncup-kuncup

yang berespons terhadap keduanya dengan secara langsung mempengaruhi saluran membran, sementara tiga

kategori tastan lain bekerja melalui sistem pembawa pesan

kedua untuk menghasilkan potensial reseptor.
Terdapat 1000 jenis reseptor olfaktorius yang berbeda,
beda, masing-masing berespons terhadap hanya satu komponen tertenru dari suatu bau, odoran. Odoran bekerja
melalui sistem pembawa pesan kedua untuk memicu potensial reseptor. Sinyal aferen yang muncul dari reseptor
olfaktorius disortir berdasarkan komponen bau oleh glo-

merulus di dalam bulbus olfaktorius. Diskriminasi bau

bergantung pada pola pengaktifan glomerulus ini. (Lihatlah Gambar 6-44).

SOAL LATIHAN
Pertanyaan Obyektif (Jawaban dth. A-47)
1. Jenis rangsangan yang suatu reseptor tertentu berespons
paling kuat disebut ...
2. Perubahan bentuk energi rangsangan menjadi energi
listrik oleh resepror dikenal sebagai ...

3.
4.

5.

Semua informasi aferen adalah informasi sensorik.

(Benar atau sakh)
Nervus optikus membawa informasi dari separuh lateral
dan medial mata yang sama, semenrara traktus optikus
membawa informasi dari separuh lateral satu mata dan
separuh medial matayanglain. (Benar atau salah?)

Sel-sel ganglion padam

di

tengah meningkatkan fre-

4. menghasilkan humor

aquosus

5.

5.
7.

Sel rambut

neuron

8.
9.
10.

di

di

bagian organ Corti yang berbeda dan

bagian korteks auditorius yang berbeda

diaktifkan oleh nadayang berbeda. (Benar atau salah?)

Cetaran jendela oval menghasilkan impuls saraf yang
dipersepsikan sebagai sensasi suara. (Benar atau sahh?)
Adaptasi cepat terhadap bau terjadi karena adaptasi
reseptor olfaktorius. (Benar atau salah?)
Masing-masing reseptor berespons terhadap hanya satu
dari lima rasa primer. (Benar atau sahh?)

11. Cocokkanyangberikut:
1. struktur talamus yang
memproses masukan

a. koroid
b. humor

penglihatan.

2.

7.
8.
9.

3.

c. nukleus

jumlah cahaya yang masuk

lateralis

genikulatum

ke mata

d. kornea

membentuk bagian putih

mata

e. fovea

f.

retina

i.

iris
badan siliaris

meninggalkan retina
k. kiasma
memberi nutrien kepada
optikum
lensa dan kornea
l. sklera
berperan paling besar dalam kemampuan
refraktif mata
mengandung pembuluh darah yang mendarahi
retina dan pigmen yang memperkecil penye-

baran cahaya di dalam mata

10.

memiliki kemampuan untuk menyesuaikan

daya refraksi

I 1. titik tempat serar dari separuh medial

masing-masing rerina menyeberang ke sisi
berlawanan

l2.bagian rerina dengan ketajaman penglihatan

tertinggi

12. Dengan menggunakan kode jawaban di

kanan,

tunjukkan sifat mana yang berlaku untuk pengecapan

dan/atau penciuman:

1.

Reseptor secara teratur

diganti.

a. berlaku untuk
Pengecapan

2.

Reseptor adalah ulung

khusus neuron aferen.

b. berlaku untuk

3.

Reseptor adalah sel

terpisah yang bersinaps
dengan ujung terminal
neuton aferen.

c. berlaku untuk

aquosus

diafragma otot yang

berwarna dan mengontrol

fotoreseptor

6. titik tempat saraf optikus j.

kuensi lepas muatan ketika seberkas cahaya mengenai

bagian tepi medan reseprifnya. (Benar atau salah)
Selama adaptasi gelap, rodopsin secara bertahap di,
bentuk kembali untuk meningkatkan sensitivitas mara.
(Benar ataa salah?)

g. lensa

h. diskus optikus;
lapisan yang mengandung bintik buta

penciuman
pengecapan

dan penciuman

4.

Kemampuan diskriminasi didasarkan pada

pola stimulasi reseptor oleh lima modalitas

5.

Informasi dari sel reseptor dimasukkan dan

disortir oleh taut saraf yang dinamai glomerulus.

berbeda.

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 253

6.
7.
8.

manjang dari atas ke bawah? Untuk mempermudah

penghitungan, anggaplah pupil kucing persegi. Perhitungan berikut akan membantu anda memahami dampak dari perbedaan ini. Untuk menyederhanakan,

Menggunakan seribu jenis reseptor berbeda.

Bahan kimia spesifik di lingkungan melekat
ke tempat pengikatan khusus di permukaan
resepto! menyebabkan depolarisasi reseptor.
Memiliki dua jalur pemrosesan: rute sistem
limbik dan rute talamus-korteks.

anggaplah bahwa intensitas cahaya konstan.

a.

Pertanyaan Esai

1.

Tuliskan daftar dan jelaskan jenis reseptor sesuai rang-

b.

sangan adekuatnya!

2.
3.
4.
5.
6.
7.

Bandingkan reseptor tonik dan fasik!

Jelaskan bagaimana ketajaman dipengaruhi oleh

ukuran

Jika garis tengah pupil manusia yang bundar tersebut dikurangi menjadi separuhnya oleh kontraksi
otot konstriktor iris, berapa besar persentase penurunan cahaya yang masuk ke dalam mata?
Jika sumbu salah satu pupil kucing yang persegi
berkurang menjadi separuhnya, berapa besar persentase penurunan cahaya yang masuk ke dalam mata
kucing?

medan reseprif dan oleh inhibisi lateral!

Bandingkan jalur nyeri cepat dan lambatl
Jelaskan sistem analgesik inheren di otak!

c.

Jelaskan proses fototransduksi!

Bandingkan karakteristik fungsional sel kerucut dan sel

3.

Dengan membandingkan kedua perhitungan di atas,

manusia atau kucingkah yang memiliki kontrol lebih pasti atas jumlah cahayayangmasuk ke retina?
Desibel adalah satuan tingkat suara, P, yang didefinisikan sebagai berikut:

batangl

8.
9.

10.

F = (ro dB)log,o(1/{),

Apa yang dimaksud dengan gelombang suara? Apa yang

menentukan nada, intensitas, dan warna suatu suara?
Jelaskan fungsi masing-masing bagian telinga berikut:
daun telinga, saluran telinga, membran timpani, osikulus, jendela oval, dan berbagai bagian kokleal Sertakan
juga diskusi tentang bagaimana gelombang suara diubah
menjadi potensial aksi!
Bahaslah fungsi kanalis semisirkularis, utrikulus, dan

di

1.

Jelaskan lokasi, struktur, dan pengaktifan reseptor

intensitas konstan yang mendekati ambang pendengaran manusia, yaitu 10-12 Wm2.

a. Untuk

(1) 20 dB (bisikan)
(2) 70 dB (klakson mobil)

untuk

$)

warna,

pendengaran, pengecapan, dan penciuman!

Latihan Kuantitatif (Solusi

1.
2.

tingkar suara berikut, hitunglah intensitas

suara masing-masing:

pengecapan dan penciumanl

12. Bandingkan proses diskriminasi penglihatan

luas.

Satuan ladalah watt per meter persegi (Wm'z). I"adalah

sakulusl
1

mana 1 adalah intensitas suara, arau kecepatan ge-

lombang suara menyalurkan energi per satuan

b.

fi

h. A-47)
Hitunglah perbedaan waktu yang diperlukan oleh suatu
potensial aksi untuk melintasi jarak I,3 m melalui jalur
nyeri lambat (12 m/dtk) dan cepat (30 m/dtk)!
Pernahkan anda memperhatikan bahwa manusia memiliki pupil bundar, sementara pupil kucing lebih me-

1,20 dB (jet terbang rendah)

(t+) tZ0 dB (peluncuran pesawar ruang angkasa
ulang-alik)
Jelaskan mengapa tingkat tingkat suara ini meningkat dengan penambahan yang sama (yaitu, setiap
suara 50 dB lebih tinggi daripada tingkat sebelum-

nya), namun peningkatan dalam intensitas

suara

yang anda hitung sedemikian berbeda. Apa dampak

hal ini pada kinerja telinga manusia?

PETUNJUK UNTUK PERTIMBANGAN

(Penjelasan dih. A-47)
I . Pasien dengan penyakit saraf tertentu tidak mampu merasakan nyeri. Mengapa hal ini merugikan?
2. Ahli oftalmologi sering meneteskan obat ke mata pasien
untuk menimbulkan dilatasi pupil, yang menyebabkan
dokter lebih mudah melihat bagian dalam mata. Dengan
cara apa obat dalam tetes mata tersebut mempengaruhi
aktivitas sistem saraf otonom di mata untuk menyebabkan pupil berdilatasi?
3. Seorang pasien mengeluh tidak mampu melihat separuh
kanan lapang pandang kedua matanya. Di titik mana
letak defek di jalur penglihatan pasien?

254

Bab 5

4.

Jelaskan bagaimana infeksi telinga tengah mengganggu

pendengaran. Apa manfaat "selang" yang kadang-kadang
dipasang secara bedah di gendang telinga pasien dengan

riwayat infeksi telinga tengah berulang disertai penim,

5.

bunan cairan kronik?

Jelaskan mengapa indera penciuman anda berkurang
ketika anda mengalami pilek, meskipun virus pilek tidak
secara langsung mempengaruhi sel reseptor olfaktorius?

KASUS KLINIS
A-48)
sinkop), atau perasaan bahwa ia atau benda sekitar di dalam
Suzanne J mengeluh kepada dokternya tentang serangan- ruangterasaberputar(keadaanyangdikenalsebagaivertigo).
serangan pusing berputar. Dokter bertanya apakah "pusing Mengapa pembedaan ini penting. dalam diagnosis banding
berputar" yangiamaksud adalah kepala terasa ringan, seolah- penyakitnya? Apa kemungkinan penyebab dari masingolah akan pingsan (suatu keadaan yang dikenal sebagai masing gejala tersebut?
(Penjelasan di h.

SUMBER BACAAN PHYSIOEDGE

Situs PhysioEdge
Situs untuk buku ini berisi banyak alat bantu belajar, serta
banyak gagasan untuk bacaan dan penelitian lebih lanjut.
Masuklah ke:

Untuk bacaan anjuran, lihatlah InfoTrac' College Edition/

Research di situs PhysioEdge atau pergi langsung ke Tlac
College Edition, perpustakaan riset online anda, di:

http://infotrac.thomsonlearning.com

http :/i biology.brookscole.com/sherwoodhp6

Prhh Chapter 6 dari menu drop-down, atau klik di salah satu
dari banyak resource Ared.

Susunan Saraf Tepi: Divisi Aferen; lndra Khusus 255

Sistem Saraf
(Susunan Saraf Tepi)

S*stsrx tubuh
ral*r;lg:crt**rxxkan

h*meostasis

h{cmscstasis
ese*,lsixl brxgi
kelamgs*lngan
!:[dr*p se9

$el sYl*rxb*ntulq
sisten"l tubula

Sistem saraf, salah satu dari dua sistem regulatorik utama

tubuh, terdiri dari susunan saraf pusat (SSP), yang terdiri dari
otak dan medula spinalis, dan susunan saraf tepi, yang terdiri
dari serat aferen dan eferen yang menyalurkan sinyal antara
SSP dan perifer (bagian lain tubuh).
Setelah diberi tahu oleh divisi aferen susunan saraf tepi.
bahwa terjadi perubahan dalam lingkungan internal atau

256

eksternal yang mengancam homeostasis, SSP melakukan

penyesua ian-penyesuaian yang tepat untuk mempertahankan
homeostasis. SSP membuat penyesuaian-penyesuaian tersebut
dengan mengontrol aktivitas organ efektor (otot dan
kelenjar) dengan menyalurkan sinyal dari SSP ke organ-organ
ini melalui divisi eferen susunan saraf tepi.