'',,ffmum dan

$isiologi Sensorik

579
 $usunan':Sisiem Straf;
Fungsi Dasar Sinaps;
" Sub stansi Transmi ft:i:{'

Sistem saraf mempunyai sifat-sifut, utrik'berkaitan, de-

ngan proses berpikir dan fungri pelg*turan'yang,*angat
konrpleks yang dapat dilaku&annya, Siste.m,,irli setiap
menit rneneriqa-:berjuta-juta railgsangan inf,ormasi
yaqg berasal:dari berrnasam-macam saraf sensorik dan
orgaa se*sorik,, kemudjan menyatukan ss,tllqaxlJia un.
trrt mgqentnkan respons apa yang akan dilierikan oleh
tubuh. , '', ":

Namun, sebelum memulai pembahasan tnengenai sistem salaf.ini, sebaikrrya para,

pemlaea melihat,kemb'ali Sab 5 dan ?,. yang,rnenyaj,ikan prinsip'prinsip'potensial
membran dan'penjalarau sinyal dalam saraf dan melewati taul nsuromuskul+r {neu:'
romus cu I ar.j unct ionJ.

Konstruks1.U'mu,m $is:tem $aFaf -" ,,

Neuron Sistem $araf Fusal::-Unit Fungsional Da,sar

Sistem saraf pusat mengandung lebih dari 100 juta n€uron. Garnbar 45-1 memperli".
hatkanienis n$iron yang$as,y,ang,ditemukan k+rteks motorik otak' Sinyal yang
datang rnemasuki neuron rnelalui sinapt ya+g lokasiqya keb*uyakan pada'leuron den-
drit,,namun juga pada badan sel- Untuk berbagaijenis {reuron, mungkin hanya tetda-
Fat bsb'*rrt* ratus atau sampai 20{.000 sambungan'ginaptik dari serabutyang masuk,
Sebalikrya, sinyal yang, keluar, berjalan melalui jalur akson ttmggal merringgalkan
fleu{on. Kemudian, pkson ini memiliki banyak cabang yang berbeda ke bagian-bagian
lain sistem sarafatau tutruhbagian perifer,,'
Gambarankhusus kebanyakan sinaps adalah bahwa dalam'keadaan normal sinyal
hanya berialan ke arah depan (dari akson neuron sebelumnya ke dendrit pada mem-
bran sel neuron berikutuya). Hal ini memaksa sinyal untuk b*rjalan menuju arah yang
diperlukan untuk menghasilkan fungsi sarafyang khusus.

Bagian Sensorik pada Sistem Saraf-

Reaeptor-Reseptor $ensorik
Sebagian besar aktivitas sistem saraf diawali oleh pengalaman-pengalaman sensorilcl
reseptor sensorikyattg terangsang, yaitu reseptorvisual di mata, reseptor auditorik di
telinga, roseptor taktil di permukaan fubuh, atau macam-macam reseptor lainnya. Pe-

580
 BAB 45 Susunan Sistem Saraf; Fungsi Dasar Sinaps, "substansi Transmitef' 581

Korteks motorik

Formasio
Pons bulboretikular

Serebelum Medula

Medula Rasa sakit, dingin,

spinalis hangat (ujung saraf
bebas)
Tekanan
(korpuskel Pacini)
'(Perluasan
uiung-
ujung reseptor)
Raba
(Korpuskel Meissner)

Serabut olot
Aparatus
tendon golgi Reseptor kinestetik

$T$: GAMBAR 45-2. Sumbu sensorik somatik dari sistem sarat

{
GAMBAR 45-1. Struktur neuron yang besar dalam otak, mem- melalui pengaturan (1) kontraksi otot rangka yang tepat di
perlihatkan bagian fungsionalnya yang penting. (Digambar ulang
seluruh tubuh, (2) kontraksi otot polos organ dalam, dan
dari Guyton AC: Basic Neuroscience: Anatomy and Physiology,
Philadelphia, WB Saunders Co 1987.)
(3) sekresi bahan kirnia aktif oleh kelenjar eksokrin dan
endokrin di sebagian besar tubuh. Seluruh aktivitas ini
disebut fungsi motorik sistem saraf, sedangkan otot dan
kelenjar disebut efektor karena merupakan struktur anato-
ngalaman sensorik ini dapat menimbulkan reaksi segera
mis sesungguhnya yang melaksanakan fungsinya sesuai
dari otak, atau memori dari pengalaman tersebut dapat
dengan yang diperintahkan oleh sinyal sarafnya.
disimpan dalam otak selama beberapa menit, beberapa
Gambar 45-3 menggambarkan sumbu saraf motor
minggu, atau beberapa tahun dan selanjutnya dan dapat
"otot rangka" dari sistem sarafyang dipakai untuk meng-
menentukan reaksi tubuh di masa datang.
atur kontraksi otot rangka. Ada suatu sistem saraf lain
Gambar 45-2 menggambarkan suatu bagian somatik
yang berjalan sejajar dengan sumbu di atas, yang dipakai
sistem sensorik yang.rfenghantarkan informasi sensorik
untuk mengatur otot polos, kelenjar, dan sistem dalam tu-
dari reseptor di seluruh permukaan tubuh dan dari bebe-
buh lainnya, yakni sistem sarafotonom, hal ini akan diba-
rapa struktur dalam. Informasi ini akan masuk ke dalam
has pada Bab 60.
sistem saraf pusat melalui saraf-saraf perifer dan segera
Perhatikan pada Gambar 45-3, tampak bahwa otot
dihantarkan ke berbagai area sensorik pada (1) semua
rangka itu dapat diatur dari banyak ketinggian sistem sa-
tingkat medula spinalis; (2) substansia retikular dari me-
raf pusat, temasuk (1) medula spinalis; (2) substansia re-
dula, pons, dan mesensefalon; (3) serebelum; (4) talamus;
tikular dari medula, pons, dan mesensefalon; (3) ganglia
dan (5) area korteks serebri.
basalis; (4) serebelum; dan (5) korteks motorik. Setiap
daerah ini mempunyai peran yang khusus, bagian bawah
Bagian Motorik dari terutama berhubungan dengan respons otot otomatik yang
Sistem Saraf-Efektor berlangsung segera terhadap rangsangan sensorik, dan
daerah yang lebih tinggi bersama-satna dengan gerakan
Peran yang paling penting dari sistem saraf adalah otot kompleks yang disengaja diatur oleh proses ingatan
mengatur berbagai aktivitas tubuh. Hai ini dapat dicapai dari otak.
582 IJNIT lX Slsfem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik

Peron Sinops dqlom Pengolohon lnformosi.

Sinaps merupakan titik penghubung dari satu neuron ke
neuron lainnya. Di bagian akhir bab ini kita akan tnembi-
carakan secara lebih rinci mengenai fungsisinaps. Namun,
kiranya penting untuk ditekankan di sini bahwa sinaps itu
menentukan arah penyebaran sinyal saraf rnelalui sistem
saraf. Beberapa sinaps dapat dengan mudah menjalarkan
sinyal dari satu neuron ke neuron lainnya, sedangkan
neuron yarrg lain lebih sukar. Sinyal yang bersifat mem-
perntudah atau menghantbat yang berasal dari daerah
sistem saraf lain dapat juga mengatur penjalaran sinaps,
kadangkala membuka sinaps itu untuk dapat dijalari dan
pada saat lain akan terlutup. Selain itu, beberapa neuron
post-sinaps dapat memberi respons bila mendapat impuls
dari luar dalam jumlah yang besar, sedangkan yang lain
sudah dapat rnemberikan repons walaupun impuls yang
datang itu lebih sedikit. Jadi, kerja sinaps itu bersifat se-
lektif, dapat menghambat sinyal yang lemah sedangkan
sinyal yang lebih kuat dijalarkan, namun pada saat lain
menyeleksi dan memperkuat sinyal lemah tefientu, atau
juga rneneruskan sinyal-sinyal ini ke segala arah dan tidak
hanya ke satu arah.

GAMBAR 45-3. Sumbu motorik skeletal sistem saraf.
Pengolahan lnformasi-
Penyimpanan I nformasi-Memori
Sebenarnya hanya sebagian kecil informasi sensorik pa-
ling penting yang biasanya dapat segera menimbulkan
impuls motorik. Narnun, sebagian besar informasi terse-
but disimpan untuk kontrol masa datang pada aktivitas
motorik dan untuk dipakai dalam pengolahan berpikir.
Sebagian besar penyimpanan ini terjadi dalam korteks se-
rebri, letapi regio basal otak dan medula spinalis dapat

Fungsi "Penyatuan" Sistem Saraf
Salah satu fungsi yang paling penting dari sistem saraf
adalah mengolah informasi yang masuk nrelalui beberapa
jalan sehingga timbul respons motorik dan mental yang
sesuai. Lebih dari 99 persen seluruh informasi sensorik
itu dibuang oleh otak karena tidak berhubungan dan tidak
penting. Sebagai contoh, seseorang biasanya sama sekali
tidak memperhatikan bagian tubuh yang bersinggungan
dengan pakaian seperti juga tidak memperhatikan tekanari
pada tempat duduk sewaktu ia duduk. Serupa dengan hal
ini, perhatian hanyr'il<an dicurahkan pada objek khusus
yang terdapat pada lapangan penglihatan, dan bahkan
suara bising di sekitar kita yang berlangsung terus-mene-
rus biasanya akan dipindah ke alam bawah sadar.
Namun, ketika informasi sensorik yang penting itu
merangsang pikiran, informasi tersebut segera disalurkan
ke bagian rnotorik otak intergral yang sesuai sehingga
dapat timbul respons yang diinginkan. Penyaluran dan
pemrosesan informasi ini disebut fungsi integratif dari
sistern saraf. Jadi, bila seseorang rneletakkan tangannya
di atas sebuah tungku yang panas, akan timbul respons
segera yang diinginkan, yakni mengangkat tangan terse-
but. Terjadi juga respons berikutnya, seperli memindah-
kan seluruh tubuh menjauhi tungku dan bahkan rnungkin
akan berteriak kesakitan.
.juga menyimpan sebagian kecil informasi ini.
Penyimpanan informasi ini merupakan proses yang
kita sebut sebagai memori, dan proses inijuga merupakan
fungsi dari sinaps. Oleh karena itu, pada setiap macam si-
nyal sensorik tertentu yang melewati serentetan sinaps, di
masa datang akan lebih mampu menjalarkan jenis sinyal
yang sama, suatu proses yang disebut sebagai.fasilitasi.
Bila sudah seringkali dilewati oleh sinyal sensorik, sinaps
akan terfasilitasi sehingga sinyal yang timbul dari otak
sendiri juga dapat menjalarkan impuls rnelalui serentetan
sinaps yang sama, walaupun ketika itu masukan sensoris
belum terangsang. Hal ini akan menimbulkan suatu per-
sepsi dari pengalaman sensasi yang sebenarnya, walau-
pun persepsi tersebut yang timbul hanyalah suatu memori
pada suatu sensasi.
Kita hanya mengetahui sedikit tentang mekanisme
yang sebenarnya fasilitasi jangka panjang sinaps yang
terjadi pada proses memori, tetapi apa yang telah diketa-
hui mengenai hal tersebut dan rincian lain proses memori
sensorik dibahas pada Bab 57.
Sekali disimpan dalam sistem saraf, memori itu akan
menjadi bagian dari mekanisme pengolahan otak untuk
"pemikiran" masa depan. Yaitu, proses berpikir dalam
otak itu dapat dipakai untuk membandingkan pengalaman
sensorik yang baru dengan memori yang sudah disimpan;
memori itu kemudian membantu menveleksi infonnasi
 BAB 45 Susunan Sistem Saraf; Fungsi Dasar Sinaps, "Substansi Transmitef'
sensorik baru yang penting dan menyalurkan informa-
si ini ke daerah penyimpanan memori yang sesuai agar
dapat dipakai di masa yang akan datang atau ke daerah
motorik agar dapat timbul respons tubuh.
Tingkatan Utama
Fungsi Sistem Saraf Pusat
Sistem saraf manusia mempunyai kemampuan fungsional
khusus yang diturunkan pada setiap tahap perkembangan
evolusi manusia. Dari sifat-sifat yang diwariskan ini, tiga
tingkat utama sistem saraf pusat mempunyai sifat-sifat
fungsional yang khas, yakni: (1) tingkat medula spinalis,
(2) tingkat oLak bagian bqwah, atau subkortikal, dan (3)
tingkat otak bagian atas atau tingkat kortel<s.
Tingkat Medula Spinalis
Kita seringkali berpikir bahwa medula spinalis hanyalah
suatu saluran untuk menyalurkan sinyal yang berasal dari
perifer tubuh ke otak atau dengan arah yang berlawan-
an dari otak kembali ke tubuh. Hal ini sebenarnya jauh
dari keadaan yang sebenarnya. Biarpun medula spina-
lis itu telah dipotong setinggi daerah leher atas, banyak
fungsi medula spinalis itu masih tetap ada. Contohnya,
sirkuit neurol dalam rnedula spinalis dapat menyebabkan
(l) gerakan berjalan, (2) refleks yang menarik bagian tu-
buh dari suatu objek, (3) refleks yang mengeraskan kaki
guna menunjang tubuh terhadap gravitasi, dan (4) refleks
yang dipakai untuk mengatur pembuluh-pembuluh darah
setempat, gerakan gastrointestinal atau ekskresi urin. Se-
benarnya, cara kerja bagian atas sistem saraf sering tidak
secara langsung mengirimkan sinyal ke bagian perifer
tubuh melainkan dengan mengirim sinyal ke pusat-pusat
pengatur dalam medula spinalis, yang "memerintah" pu-
sat-pusat medula spinalis untuk berfungsi.
Tingkat Otak Bagian Bawah
atau Tingkat Subkortikal
Banyak, tetapi tidak semua, aktivitas bawah sadar dari
tubuh diatur oleh bagian bawah otak-pada medula ob-
longata, pons, mesensefalon, hipotalamus, talamus, sere-
- an sistem fungsi luhur. I(emudian, dengan bertarnbah
belum, dan ganglia basalis. Sebagai contoh, pengaturan
bawah sadar dari tekanan arteri dan pernapasan terutama
dicapai di dalam medula dan pons. Pengaturan keseimbang-
an merupakan fungsi gabungan dari bagian serebelum
yang lebih dahulu terbentuk dan substansia retikular dari
medula, pons, dan mesensefalon. Refleks untuk makan,
seperti salivasi dan menjilat bibir sebagai respons terha-
dap rasa makanan dan diatur oleh daerah-daerah dalam
medula, pons, mesensefalon, amigdala, dan hipotalamus.
Dan banyak pola emosi, seperti marah, sifat menyerang,
aktivitas seksual, reaksi terhadap nyeri, atau reaksi t'erha-
dap rasa senang, semuanya ini masih dapat timbul setelah
perusakan banyak bagian korteks serebri.
583
Tingkat Otak Bagian Atas
atau Tingkat Korteks
Setelah sebelumnya menjelaskan banyak fun$si sistem
saraf yang dapat terjadi pada tingkat medula spinalis dan
tingkat otak bagian bawah, akan timbul pertanyaan, sisa
fungsi apa yang dilaksanakan oleh korteks serebri? Jawab-
an untuk masalah ini sebenarnya sangat kompleks, nalrun
hal ini dapat diawali dengan kenyataan bahwa korteks
serebri merupakan gudang memori yang sangat besar.
Korteks itu tidak pemah berfungsi sendiri tetapi selalu
berhubungan dengan pusat-pusat bagian bawah sistem
saraf.
Tanpa adanya korteks serebri, fungsi pusat-pusat
otak bagian bawah sering sangat tidak teliti lagi. Tem-
pat penyimpanan atau gudang informasi yang luas dalam
korteks biasanya akan mengubah fungsi-fungsi ini men-
jadi tindakan yang lebih tepat dan teftentu.
Akhirnya, korteks serebri berguna untuk sebagian
besar proses berpikir, tetapi tidak dapat berkerja sendiri.
Pada kenyataannya, pusat-pusat di bagian bawah otaklah,
bukan korteks, yang menimbulkan kesadaran dalam kor-
teks serebri, sehingga membuka bank memori menjadi
mesin otak untuk berpikir. Jadi, sebenarnya setiap bagian
sistem saraf itu membentuk fungsi yang khas. Tetapi, kor-
teks yang membuka dunia penyimpanan informasi untuk
digunakan oleh pikiran seseorang.
Perbandingan Antara Sistem Saraf
Dengan Sebuah Komputer
Sewaktu alat komputer mula-mula ditemukan, segera
terbukti bahwa mesin ini mempunyai banyak gambar-
an yang sama dengan sistem sarai Pertama, seluruh
komputer mempunyai sirkuit masukan yang sebanding
dengan bagian sensorik dari sistem sarafdan sirkuit ke-
luaran yang sebanding dengan bagian motorik sistem
sara f.
Pada komputer yang sederhana, sinyal yang keluar
langsung diatur oleh sinyal yang masuk, cara kerjanya
sesuai dengan refleks medula spinalis yang sederhana.
Namun, pada komputer yang le.bih kompleks, sinyal
yang keluar ditentukan oleh sinyal yang masuk dan oleh
informasi yang telah disimpan dalam bagian memori
alat komputer tersebut, yang analog dengan refleks yang
lebih kompleks dan mempunyai mekanisme pengolah-
canggihnya alat komputer ini maka perlu penambahan
unit lagi, yang disebut sebagai unit pengolah sentral,
yang menentukan urutan kerja alat komputer itu. Unit
ini analog dengan mekanisme pengaturan otak manusia
yang memungkinkan kita untuk mengarahkan perhatian
lebih dulu ke satu pikiran seseorang atau sensasi atau ak-
tivitas motorik, untuk selanjutnya memperhatikan yang
lain, dan sebagainya, sampai akhin.rya terbentuk urutan
pikiran atau kerja yang lebih kompleks.
Gambar 45-4 adalah diagram sederhana sebuah
komputer. Studi cepat dari diagram ini memperlihatkan
kemiripan komputer tersebut dengan sisten.r saraf. Fakta
bahwa komponen dasar kon-rputer berlujuan umum se-
rupa dengan sistem saraf memperlihatkan bahwa pada
584 UNIT lX Slstem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
Masalah
* terdiri atas struktur tubular protein kecil yang disebut gap
GAMBAR 45-4 . Diagram sebuah komputerbeftuiuan umum, yang
menggambarkan komponen-komponen dasar dan hubungan'
nya.
dasarnya otak adalah sebuah komputer yang terus-me-
nerus mengumpulkan informasi sensorik dan menggu-
nakannya bersama dengan informasi yang telah disim-
pan untuk mengatur atau memerinci rangkaian aktivitas
tubuh sehari-hari.
Sinaps Sistem Saraf Pusat
Setiap mahasiswa kedokteran menyadari bahwa informa-
si yang dijalarkan di dalam sistem saraf pusat terutama
dalam bentuk potensial aksi saraf, disebut "impuls saraf',
yang melewati serangkaian neuron-neuron, dari satu neu-
ron ke neuron berikutnya. Namun, selain itu, setiap impuls
itu (1) mungkin dihambat sewaktu dijalarkan dari satu
neuron ke neuron berikutnya, (2) mungkin diubah dari
impuls tunggal menjadi impuls yang datangnya beruntun,
atau (3) mungkin digabungkan dengan impuls yang da-
tang dari neuron-neuron lainnya untuk membentuk pola
impuls yang sangat ruwet yang melewati serangkaian
neuron. Semua fungsi ini dapat diklasifikasikan sebagai
fungsi sinaps dari neuron.
Jenis Sinaps-Kimia dan Listrik
Terdapat dua macam sinaps: l1) sinap,s kinia, dan (2)
sinaps listrik.
Hampir semua sinaps yang dipakai untuk menjalar-
kan sinyal pada sistem sarafpusat manusia adalah sinaps
kimia.Pada sinaps kimia ini, neuron pertama menyekre-
sikan pada sinaps ujung sarafnya suatu bahan kimia yang
disebut neurotransmiter (aIau sering disebut bahan trans-
miter), dan bahan transmiter ini sebaliknya bekerja pada
protein reseptor dalam membran neuron berikutnya
hingga neuron tersebut akan terangsang, menghambatnya,
atau mengubah sensitivitasnya dalam berbagai cara. Sam-
pai saat ini telah ditemukan lebih dari 40 substansi trans-
miter penting. Beberapa di antaranya adalah asetilkolin,
norepinefrin, epinefrin, histamin, asam gamma-aminobu-
tirat (GABA), glisin, serotonin, dan gh"rtamat.
Sebaliknya, sinaps listrik ditandai oleh adanya kanal
cairan terbuka langsung yang menjalarkan aliran listrik
dari satu sel ke sel berikutnya. Kebanyakan saluran ini'
junctions yang memudahkan pergerakan ion-ion secara
bebas dari bagian dalam suatu sel ke bagian dalam sel beri-
kutnya. Taut ini telah dibicarakan pada Bab 4. Di dalam
sistem saraf pusat hanya dijumpai sedikit contoh gap junc-
llon. Sebaliknya, pada otot polos viseral, dengan melewati
celah gabungan dan gabungan lain yang serupa maka po-
tensial aksi itu dapat dijalarkan dari satu serabut otot polos
ke serabut berikutnya (Bab 8) dan pada ototjantung, dari
satu sel ototjantung ke sel ototjantung lainnya (Bab l0).
Konduksi "Sqtu Aroh" podo Sinops Kimio. Sinaps
kimia mempunyai sifat yang penting sehingga sangat disu-
kai untuk menjalarkan banyak sinyal sistem sarafi sinaps
ini selalu menjalarkan sinyal dalam satu arah: yakni, dari
neuron yang menyekresi bahan transmiter, yang disebut
neuron presinaps,ke neuron tempat bahan transmiter tadi
bekerja, yang disebut neuron postsinaps. Hal ini dikenal
sebagai prinsip konduksi satu arah pada sinaps kimia, dan
penjalaran ini sungguh berbeda dengan penjalaran mele-
wati sinaps listrik, yang sering menjalarkan sinyal pada
dua arah.
Pikirkan sejenak perihal makna yang sangat penting
dari mekanisme konduksi satu arah ini. Mekanisme ini
memungkinkan penjalaran sinyal ke arah satu tujuan
yang khas. Tentu saja, hal ini merupakan penjalaran sinyal
yang berciri tersendiri dan ada daerah yang sangat tepat di
dalam sistem saraf yang mempermudah sistem saraf itu
melaksanakan fungsinya yang sangat banyak seperti sen-
sasi, pengaturan motorik, memori, dan banyak lainnya.
Anatomi Fisiologi Sinaps
Gambar 45-5 memperlihatkan sebuah neuron motorik an-
terior yang khas di dalam kornu anterior (anterior hom)
medula spinalis. Neuron motorik ini terdiri atas 3 bagian
utama, yakni'. soma, yang merupakan badan utama dari
neuron; sebuah akson tunggal, yang memanjang dari
soma ke dalam saraf perifer yang meninggalkan medula
spinalis; dan dendrit, yang merupakan sejumlah besar pe-
nonjolan tipis dari soma yang memanjang keluar sepan-
jang I mm ke daerah sekitar medula spinalis.
Di permukaan dendrit dan soma neuron motorik ter-
dapat sebanyak 10.000 sampai 200.000 tombol sinaps ke-
cil yang disebut ujung presinaps (presynaptic terminals);
kira-kira 80 sampai 95 persen ujung presinaps ini terletak
pada dendrit dan hanya 5 sampai 20 persen terletak pada
soma. Ujung presinaps ini merupakan ujung dari serabut-
se- serabut fibril yang berasal dari banyak neuron lain. Nanti
akan menjadi jelas bahwa sebagian besar ujung presinaps
ini bersifat mu da h dir angs ang-artiny a, menyekresi suatu
bahan transmiter yang merangsang neuron postsinaps.
Namun u.jung presinaps lainnya bersifat menghambat-
ujung tersebut menyekresikan suatu bahan yang dapat
menghambat neuron postsinaps.
 BAB 45 susunan sistem saraf; Fungsi Dasar sinaps, "substansi rransmitef'
GAMBAR 45-5. Sebuah neuron motorik anterior yang khas, yang
memperlihatkan ujung presinaps yang terdapat pada soma neu-
ron dan dendrit. Perhatikan juga adanya akson tunggat.
Neuron-neuron yang terdapat pada bagian lain medula
spinalis dan otak berbeda dengan neuron motorik anterior,
yakni dalam hal (l) ukuran badan sel; (2) panjang, ukur-
an, dan jumlah dendrit, panjangnya berkisar dari hampir
nol sampai beberapa sentimeter; (3) panjang dan besarnya
akson; dan (4)jumlah ujung presinaps, yang berkisar an-
tara hany a sampai 200.000 jumlahnya. Perbedaan-perbe-
daan ini membuat neuron di bagian berbeda sistem saraf
bereaksi secara berbeda terhadap sinyal sinaps yang ma-
suk sehingga melakukan banyak fungsi berbeda.
Ujung Presinops. Penelitian dengan menggunakan mi-
kroskop elektron terhadap ujung presinaps memperlihat-
kan bahwa uj ung presinaps_ mempunyai bermacam-macam
bentuk anatomi, namun{ebanyakan bentuknya menyeru-
pai tombol buiat atau bujur telur sehingga kadang dise-
birt sebagai tombol ujung (terminal knobs), tombol bunga
(boutons), ujung kaki (end-feet), atau tombol sinaps (sy-
naptic knobs).
Gambar 45-6 memperlihatkan struktur dasar sebuah
sinaps, yang memperlihatkan satu ujung presinaps pada
permukaan membran neuron postsomatik. Ujung pre-
sinaps ini dipisahkan dari soma neuron postsinaps oleh
suatu celah sinaps yang biasanya mempunyai lebar 200
sampai 300 angstrom. Ujung pre-sinaps ini mempunyai
dua struktur interna yang penting untuk penerusan rang-
sang (excitatory) atau penghambatan sinaps: yakni ve-
sikel transmiter dan mitokondria. Vesikel transmiter ini
mengandung bahan transmiter, yang bila dilepaskan ke
585
dalam celah sinaps, dapat merangsang atau mengham-
bat neuron postsinaps-akan merangsang bila membran
neuronnya mengandung reseptor perangsang, dan akan
menghambat bila membran neuron tersebut mengandung
reseptor penghambat. Mitokondria akan menyediakan
adenosin trifosfat (ATP), yang menyupiai energi untuk
menyintesis bahan transmiter baru.
Biia suatu potensial aksi menyebar di sepanjang ujung
presinaps, depolarisasi pada membrannya menyebabkan
sejumlah kecil kantong masuk ke dalam celah sinaps.
Bahan transmiter yang dikeluarkan itu sebaliknya akan
segera menyebabkan perubahan pada sifat permeabilitas
membran neuron postsinaps, dan hal tersebut memper-
mudah terjadinya perangsangan atau penghambatan pada
neuron post-sinaps tersebut, bergantung pada sifat resep_
lor neuronnya.
Mekanisme Potensial Aksi yang
Menyebabkan Pelepasan Transmiter
dari Ujung Presinaps-peran lon Kalsium
Membran sel ujung presinaps, disebut membran presi_
naps, mengandung banyak sekali kanal kalsium berger_
bang voltase. Bila ada potensial aksi yang mendepola-
risasi meqbran presinaps, kanal kalsium tersebut akan
membuka dan menyebabkan sebagian besar ion kalsiurn
mengalir masuk ke dalam ujung tersebut. Jumlah bahan
transmiter yang kemudian dilepaskan dari ujung ke dalam
celah sinaps sesuai dengan jumlah ion kalsium yang ma-
suk. Bagaimana tepatnya mekanisme yang dipakai oleh
ion kalsium untuk terjadinya pelepasan bahan pemancar
tadi tidaklah diketahui, namun ada anggapan bahwa me-
kanismenya adalah sebagai berikut:
Sewaktu ion kalsium mernasuki ujung p'resinaps, ada
anggapan bahwa ion-ion ini berikatan dengan molekul
protein khusus pada permul<aan sisi dalam membran pre-
sinaps, yang disebut situs pelepasan. penglkatan ini se-
lanjutnya akan menyebabkan situs pelepasan membuka
melalui membran, menyebabkan beberapa vesikel trans-
miter melepaskan transmitemya ke dalam celah setiap
timbul potensial aksi tunggal. pada vesikel-vesikel inj,
yang menyimpan neurotransmiter asetilkolin, masing-
masing ditemukan antara 2000 sampai 10.000 molekul
asetilkolin, dan terdapat cukup banyak vesikel pada ujung
presinaps untuk menjalarkan beberapa ratus sampai lebih
dari 10.000 potensial aksi.
Kerja Bahan Transmiter terhadap Neuron
Postsinaps-Fungsi ..Protein Reseptof.
Membran neuron postsinaps yang mengandung banyak
sekalt protein reseptor, dilukiskan pada Gambar 45-6.
Molekul reseptor-reseptor ini mempuny"di dua komponen
penting, yakni : ( I ) ko mp one n p engi kat y angmenonj ol ke-
luar dari membran masuk ke dalam celah sinaps-di sini
komponen akan berikatan dengan neurotransmiter yang
berasal dari ujung presinaps-dan (2) komponen ionofor
yang melewati semua jalur melalui membran postsinaps
ke bagian dalam neuron postsinaps. Ionofor sebaliknya
merupakan salah satu dari kedua hal ini: (1) kanat ion
586 UNIT lX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik

terutama memungkinkan ion klorida untuk lewat dan juga

sedikit sekali anion yang lain.
Kanal kation yang menghantarkan ion natrium diba-
tasi oleh muatan negatif. Muatan ini menarik muatan ion
natrium yang bersifat positif ke dalam kanal ketika dia-
meter kanal meningkat menjadi ukuran yang lebih besar
dari ion natrium yang terhidrasi tersebut. Tetapi ion yang
sama yang memiliki muatan negatif menolak ion klorida
dan anion lain dan menghambatjalannya.
Untuk kanal anion, ketika diameter kanal menjadi cu-
kup besar, ion klorida berjalan masuk ke dalam.kanal dan
melaluinya ke arah yang berlawanan, sedangkan kation
natrium, kalium, dan kalsium dihambat, terutama karena
bentuk ion hidrasinya terlalu besar untuk dapat lewat.
Kita akan mempelajari kemudian bahwa bi.la kanal
kation terbuka dan menyebabkan ion natrium bermuatan
positif masuk, muatan listrik positif dari ion natrium selan-
jutnya akan merangsang neuron ini. Karena itu, substansi
transmiter yang membuka kanal kation disebut sebagai
GAMBAR 45-6. Anatomi fisiologi sebuah sinaps. transmiter eksitator. Sebaliknya, pembukaan kanal anion
menyebabkan masuknya muatan lishik negatil yang
menghambat neuron. Karena itu, substansi transmiter yang
membuka kanal ini disebut sebagai transmiter inhibitor.
yang memungkinkan berjalannya ion jenis khusus un- Ketika substansi transmiter mengaktivasi kanal ion,
tuk melalui membran atau (2) aktivator "pemberi pesan kanal biasanya akan mernbuka dalam maktu milidetik;
kedua" yang bukan berupa kanal ion melainkan adalah ketika substansi transmiter tidak ada lagi, kanal menutup
suatu molekul yang menonjol ke dalam sitoplasma sel dengan cepat. Pembukaan dan penutupan kanal ion mem-
dan mengaktivasi satu atau lebih bahan-bahan di bagian beri arli untuk pengaturan yang sangat cepat pada neuron
dalam neuron postsinaps. Bahan-bahan ini bertindak se' post-sinaps.
bagai"second messenger" untuk meningkatkan atau me-
nurunkan fungsi sel yang khas. Sisiem "Second messenger" Podo Neuron Post-
sinops. Banyak fungsi sistem saraf-sebagai contoh,
Konol lon. Kanal ion di dalam membran neuron postsi- proses memori-memerlukan perubahan yang cukup lama
naps biasanyaterdiri alas duajenis: (l)
kanal kationyang dalam neuron selama beberapa detik sampai beberapa bu-
sebagian besar seringkali memungkinkan ion natrium lan setelah substansi transmiter mula-mula menghilang.
lewat ketika terbuka, tetapi kadang melewatkan juga ion Kanal ion tidak sesuai untuk menyebabkan perubahan
kalium dan/atau ion kalsium, dan (2) kanal anion yang neuron post-sinaps yang lama sebab kanal ini tertutup

Kanal kalium

GAMBAR 45-7. Sistem "se-

cond messengef' oleh sub-
stansi transmiter yang ber-
asal dari neuron permulaan

Protein-G
*6:|7'1. yang dapat
neuron kedua,
mengaktivasi
mula-mula
melalui pelepasan "prote-
in-G" ke dalam sitoplasma
\-------------> neuron kedua. Diperlihatkan
empat efek protein-G, antara
lain 1, pembukaan kanal ion
dalam membran neuron ke-
dua; 2, mengaktivasi sistem
enzim dalam membran neu-
ron; 3, mengaktivasi sistem
enzim intrasel; dan/atau 4,
menyebabkan transkripsi
gen dalam neuron kedua.
 BAB 45 Susunan Sistem Saraf; Fungsi Dasar Sinaps, "Substansi Transmitel,
dalam waktu milidetik setelah substansi transmiter tidak
ada lagi. Namun, dalam banyak keadaan, eksitasi atau
inhibisi neuron postsinaps yang lama dicapai melalui
pengaktifan sistem kimia "second messenger" di dalam
sel neuron postsinaps sendiri, dan kemudian second mes-
senger inilah yang menjadi penyebab efek yang panjang.
Terdapat beberapa jenis sistem second messenger.
Satu dari jenis yang paling umum menggunakan seke-
lompok protein yang disebut protein-G. Gambar 45-7 su-
dut kiri atas memperlihatkan protein reseptor membran.
Protein-G dilekatkan pada bagian reseptor yang menonjol
ke dalam bagian interior sel. Protein-G terdiri dari tiga
komponen: komponen alfa (u) yang merupakan aktivator
sebagian protein-G, dan komponen beta (B) serta gamma
(y) yang melekat ke komponen alfa dan juga ke bagian
dalam membran sel yang berdekatan dengan protein re-
septor. Pada proses aktivasi oleh impuls saraf, bagian alfa
protein-G memisahkan diri dari bagian beta dan gamma
dan kemudian bebas bergerak di dalam sitoplasma sel.
Di dalam sitoplasma, komponen alfa yang terpisah
membentuk satu atau lebih fungsi majemuk, bergantung
pada gambaran khas dari setiap jenis neuron. Gambar 45-
7 memperlihatkan empat perubahan yang dapat terjadi.
Keempat hal itu adalah sebagai berikut:
l. Pembukaan kanal ion khusus melalui membran sel
postsinaps. Terlihat pada bagian kanan atas, kanal
kalium terbuka sebagai respons terhadap protein-
G; kanal ini seringkali tetap terbuka untuk waktu
yang lama, sebaliknya akan menutup dengan cepat
akibat aktivasi langsung kanal ion yang tidak
menggunakan sistem second messenger.
2. Aktivasi adenosin monofosfat siklik (cAMP) atau
guanosin monofo.sfut siklik (cGMP) dalam sel neu-
ron.Ingatlah bahwa AMP siklik atau GMP siklik
dengan kuat dapat mengaktifkan mesin metabo-
lik spesifik dalam neuron dan, karena itu, dapat
mencetuskan akibat kimiawi, termasuk perubahan
jangka panjang dalam struktur sel sendiri, yang
selanj utnya akan mengganggu eksitabil itas neuron
jangka panjang.
3. Aktivasi dari satu atau lebih enzim intrasel. Prote-
in-G dapat secara langsung mengaktivasi satu atau
lebih enzim intrasel,.Kemudian, enzim dapat me-
nimbulkan bq+yak fungsi kimia sel khusus.
4. Aktivasi transkripsi gen. Hal ini merupakan efek
- aktivasi sistem second messengeryangpaling pen-
ting dari neuron postsinaps. Karena transkripsi gen
dapat menyebabkan pembenfukan protein baru di
dalam neuron, sehingga mengubah perangkat me-
tabolik atau strukturnya. Sebaliknya, telah dike-
tahui dengan baik bahwa dapat terjadi perubahan
stnrktural neuron yang teraktivasi secara baik, ter-
utama pada proses memori jangka panjang.
Aktivasi sistem second messenger di dalam neuron,
apakah berupa protein-G atau jenis lain, telah jelas ber-
sifat sangat penting untuk perubahan berbagai gambaran
respons dari jalur neuron yang berbeda. Kita akan kem-
587
bali membahas masalah ini secara lebih rinci pada Bab
57 ketika kita membahas mengenai fungsi memori sistem
saraf.
Reseptor Eksitasi atau Inhibisi
pada Membran Postsinaps
Beberapa reseptor postsinaps, bila diaktivasi, menye-
babkan eksitasi neuron postsinaps dan yang lainnya me-
nyebabkan inhibisi. Pentingnya memiliki reseptor jenis
inhibisi seperti juga jenis eksitasi adalah bahwa reseptor-
reseptor ini memberi dimensi tambahan terhadap fungsi
saraf, memungkinkan pengendalian kerja saraf dan juga
perangsangannya.
Berbagai mekanisme molekular dan membran digu-
nakan oleh berbagai reseptor untuk menimbulkan eksitasi
atau inhibisi seperti berikut ini.
Eksitasi
|. Kanal natrium yang terbuka yang memungkinkan
pelepasan listrik bermuatan positif dalam jumlah
besar untuk mengalir ke bagian anterior dari sel
postsinaps. Hal ini akan meningkatkan potensial
membran dalam arah positif menuju nilai ambang
rangsang untuk menyebabkan eksitasi.
2. Penekanan hantaran melalui kanal klorida atau
kalium, atau keduanya. Hal ini akan menurunkan
difusi ion klorida bermuatan negatif ke bagian
dalam neuron postsinaps atau menurunkan difusi
ion kalium bermuatan positif ke bagian luar. pada
contoh lain, pengaruhnya adalah dengan membuat
potensial membran internal menjadi lebih positif
dari normal, yang bersifat eksitatorik.
3. Berbagai perubahan metabolisme internal neuron
postsinaps untuk merangsang aktivitas sel atau,
pada beberapa keadaan, untuk meningkatkan jum-
lah reseptor membran eksitasi atau menurunkan
jumlah reseptor membran inhibisi.
Inhibisi
7. Pembukaan kanal ion klorida melalui membran
neuron postsinaps. Hal ini memungkinkan ion
klorida bermuatan negatif untuk berdifusi secara
cepat dari bagian luar neuron postsinaps ke bagian
dalam, dengan demikian membawa muatan negatif
ke dalam dan meningkatkan negativitas di bagian
dalam, yang bersifat inhibisi.
2. Meningkatkan hantaran ion kalium yang keluar
dari neuron. Hal ini memungkinkan ion kalium
yang bermuatan positif untuk berdifusi ke bagian
eksterior, yang menyebabkan pen ingkatan kenega-
tifan di dalam neuron, yang bersifat inhibisi. '
3. Aktivasi enzim reseptor yang menghambat fungsi
metabolik selular atau yang meningkatkan jumlah
reseptor sinap inhibisi atau menurunkan jumlah re-
septor eksitasi.
588 UNIT IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik

TABEL 45-1" Transmiter Molekul-Kecil yang Bekeria TABEL 45-2. Neuropeptida, Transmiter atau Faktor Per-
Cepat tumbuhan yang Bekerja Lambat

Golongan l: Hypbtkalam-ic.*leasih$ holtltpne-s..5, ri, i.,,il;...11l.-.

Asetilkolin Thy rot ro pi n - re le as i n g h o rmo ne
e otOngan,tt; Ailina-''i.' ,, ,.' 1 1
, .' Libinizi11g,,hermone:re:leas'ihg hormon6:. .
Norepinefrin Somatostatin {$ roWth hormqne{n.ijbitoty.,fa$.tor)
Epinef rin Peptida hipofisis
Dopamin , i Ad re n o;eortipotwic holAond (ACTHI rl:i'.';r.',:1',,

Serotonin F:Endorfin
Histamin u- M e l an ocyte-sti m u l ati n g ho rm one
Golongan lll: Asam Amino :..rP..fO!aktin , ,r :::::: :r.', .:, , 'r--::,::

,: AsamGamma-Aminobutirat (GABA) Luteinizing hormone

Glisin
Gluiamat
Aspartat
Golongan lV:
Oksida nitrat (NO)
Substansi Kimia yang Berfungsi
sebagai Transmiter Sinaptik
Lebih dari 50 substansi kimia telah dibuktikan atau di-
nyatakan berfungsi sebagai transmiter sinaptik. Banyak
dari semua substansi tersebut dicantumkan dalam Tabel
45-1 dan 45-2,yang terbagi dalam dua kelompok trans-
miter sinaptik. Satu kelompok merupakan molekul-kecil,
yaittt tran,smiter yang bekerja cepal. Dan yang lain terdiri
dari banyali neurapeptida yang memiliki ukuran molekul
jauh lebih besar dan biasanya bekerja jauh lebih lambat.
Golongan rnolekul kecil, yaitu transmiter yang bekerja
cepat adalah salah satu yang menyebabkan sebagian besar
respons cepat dari sistem saraf, seperti penjalaran sinyal
sensorik ke otak dan sinyal motorik kembali ke otot. Neu-
ropeptida, sebaliknya, biasanya menyebabkan kerja yang
lebih lambat, sepefti perubahan jangka panjang jumlah
reseptor, pembukaan atau penutupanjangka panjang dari
kanal ion teftentu, dan mungkin bahkan perubahan jangka
panjang jumlah sinaps atau ukuran sinaps.
Transmiter Molekul-Kecil
yang Bekerja Gepat
Pada sebagian besar kasus, transmiter jenis molel<ul kecil
disintesis dalam-sitosol pada ujung pre-sinaptik dan diab-
sorpsi melalui eara transpor aktif ke dalam banyak vesikel
transmiter di ujung sinaps. Kemudian, setiap kali poten-
siai aksi mencapai ujung sinaps, beberapa vesikel segera
melepaskan transmiternya ke dalam celah sinaptik. Hal
ini biasanya terjadi dalam waktu milidetik atau kurang
melalui mekanisme yang telah dijelaskan sebelumnya.
Kerja transmiter jenis molekul kecil ini selanjutnya pada
reseptor metnbran pada neuron postsinaptik biasanya
juga terjadi dalam waktu beberapa milidetik atau kurang.
Efek yang paling sering adalah meningkatkan atau me-
nui:unkan hantaran melalui kanal ion, suatu contoh adalah
untuk meningkatkan hantaran natrium, yang menyebab-
kan eksitasi, atau untuk meningkatkan hantaran kalium
atau klorida, yang menyebabkan inhibisi.
Thyrotropin
Hormon Pertumbuhan
Vasopresin .
(-)ksrtosrn
Peptida yang bekerja pada usus dan otat<
Leusin enkefalin
Metionin enkefalin
Substansi P
Gastrin
Kolesistokinin
Folipeptida.vasoaktif intestinum rulP,.l
Faktor pertumbuhan saraf
" Bi rain:de rived n ei rotropic factar
Neurotensin
lnsulin
Glukagon
Dari jaringan-jaringan lain
Angi-otensin ll
EradiKinin
Kainosin
Peptida tidur
Kalsitonin
Pendouron Ulong Jenis Molekul-Kecil Vesikel.
Vesikel yang menyimpan dan melepaskan transmiter mo-
lekul kecil terus menerus mengalami daur ulang dan da-
pat dipakai lagi. Setelah vesikel tersebut bersatu dengan
membran sinaptik dan membuka untuk melepaskan sub-
stansi transrniternya, rnula-mula vesikel membran menja-
di bagian dari membran sinaptik. Namun, dalam beberapa
detik sampai beberapa menit, bagian vesikel dari mem-
bran masuk kembali ke bagian dalam ujung presinaptik
dan terlepas untuk membentuk vesikel baru. Membran
vesikel yang baru ini tetap berisi protein enzim atau pro-
tein transpor yang sesuai untuk menyintesis dan/atau me-
ngonsentrasikan substansi transmiter baru di bagian da-
lam vesikel.
Asetilkolin adalah transmiter molekul kecil yang khas
yang mematuhi prinsip-prinsip sintesis dan pelepasan
yang dikemukakan sebelumnya. Substansi transmiter ini
disintesis di ujung presinaptik dari koenzim asetil A dan
kolin pada adanya enzrm kolin asetiltransferase. Kemu-
dian substansi ini dibawa ke dalam vesikel spesifiknya.
Ketika kemudian vesikel melepaskan asetilkolin ke dalam
celah sinaptik, asetilkolin dengan cepat memecah kembali
menjadi asetat dan kolin dengan bantuan enzim kolineste-
rase, yang berikatan dengan retikulum proteoglikan dan
 BAB 45 susunan sistem saraf; Fungsi Dasar sinaps, "substansi rransmitel,
mengisi ruang celah sinaptik. Kemudian vesikel mengala-
mi daur ulang, dan kolin juga secara aktif dibawa kembali
ke dalam ujung sinaps untuk digunakan kembali untuk
sintesis asetilkolin baru.
Ciri Khqs Beberopo Trqnsmiter Molekul-Kecil
Yong Lebih Penting. Transmiter-transmiter molekul-
kecil yang paling penting adalah.
Asetilkolin disekresi oleh rieuron-neuron di banyak
daerah sistem saraf, namun khususnya oleh (l) ujung-
ujung sel-sel piramid besar dari korleks motorik, (2)
beberapa jenis neuron dalam ganglia basalis, (3) neuron
motorik yang menginervasi otot-otot rangka, (4) neuron
preganglion sistem saraf otonom, (5) neuron postgangli-
on sistem saraf parasimpatik, dan (6) beberapa neuron
postganglion sistem saraf simpatik. pada sebagian besar
keadaan, asetilkolin mempunyai efek eksitasi; namun,
asetilkolin ini telah diketahui juga mempunyai efek in-
hibisi pada beberapa ujung saraf parasimpatik perifer, mi-
salnya inhibisijantung oleh nervus vagus.
Norepinefrin disekresi oleh ujung neuron-neuron
yang badan sel/somanya terletak dalam batang otak dan
hipotalamus. Secara khas, neuron-neuron penyekresi nore-
pinefrin yang terletak di dalam lokus seruleus di dalam
pons akan mengirimkan serabut-serabut saraf ke daerah
yang luas di dalam otak dan akan membantu pengaturan
seluruh aktivitas dan perasaan, seperti peningkatan ke-
waspadaan. Pada sebagian besar daerah ini, norepinefrin
mungkin mengaktivasi reseptor eksitasi, namun pada
daerah yang lain malahan mengaktivasi reseptor inhibisi.
Norepinefrin juga disekresikan oleh sebagian besar neu-
ron postganglion sistem saraf simpatik, yang epinefrinnya
merangsang beberapa organ tetapi menghambat organ
yang lain.
Dopamin disekresikan oleh neuron-neuron yang ber-
asal dari substansia nigra, Neuron-neuron ini terutama
berakhir pada regio striata ganglia basalis. pengaruh do-
pamin biasanya bersifat inhibisi.
Glisin terutama disekresi pada sinaps yang terdapat
dalam medula spinalis. Glisin ini diyakini selalu bekerja
sebagai transmiter inhibisi.
GA BA (as am gamm a- arn i no but i r at) disekresikan o leh
ujung saraf yang terdapat dalam medula spinalis, serebe-
lum, ganglia basalis, dan sebagian besar korteks. Bahan
ini dianggap menyebablian inh ibisi.
Glutamat disekresi oleh ujung saraf presinaps pada
banyak jaras saraf sensorik yang memasuki sistem saraf
di sebagian besar daerah korteks serebri. Bahan ini ke-
mungkinan selalu menyebabkan eksitasi.
Sercttonin disekresi oleh nukleus yang berasal dari rafe
median batang otak dan berproyeksi di banyak daerah otak,
khususnya yang menuju radiks dorsalis'medula spinalis
dan menuju hipotalamus. Serotonin bekerja sebagai bahan
penghambat jaras rasa sakit dalam medula spinalis, dan
kerjanya sebagai penghambat di daerah sistem sarafyang
lebih tinggi diduga unruk membantu pengaturan kehendak
seseorang, bahkan mungkin juga menyebabkan tidur.
Nitrat ol<sida terutama disekresikan oleh ujung saraf
di'daerah otak yang bertanggung jawab terhadap tingkah
589
Iaku jangka panjang dan untuk ingatan. Karena itu, sistem
transmiter ini dapat menolong kita di masa depan untuk
menjelaskan mengenai beberapa tingkah laku dan fungsi
ingatan sehingga kita dapat mengefti lebih baik. Nitrat
oksida berbeda dari transmiter molekul lainnya dalam hal
mekanisme pembentukan di ujung presinaptik dan kerja_
nya di neuron postsinaptik. Zat ini tidak dibentuk sebe_
lumnya dan disimpan dalam vesikel di ujung presinaptik
sepefti tranmiter yang lain. Sebaliknya, zat ini disintesis
hampir segera saat diperlukan, dan kemudian berdifusi
keluar dari ujung presinaptik dalam waktu beberapa de_
tik, dan tidak dilepaskan dalam paket-paket vesikel. Se_
lanjutnya, zat int berdifusi ke dalam neuron postsinaps
di dekatnya. Di neuron postsinaps, zat ini biasanya tidak
memengaruhi membran potensial menjadi lebih besar te_
tapi sebaliknya mengubah fungsi metabolik intrasel yang
kemudian memengaruhi eksitabilitas neuron dalam bebe_
rapa detik, menit, atau mungkin lebih lama lagi.
Neuropeptida
Neuropeptida merupakan kelas transmiter yang sangat
berbeda, disintesis secara berbeda dan biasanya bekerja
lambat dan dalam hal lain sedikit berbeda dengan yang
terdapat pada transmiter molekul-kecil. Neuropeptida ti-
dak disintesis dalam sitosol pada ujung presinaptik. Na-
mun demikian, zat ini disintesis sebagai bagian integral
molekul protein besar oleh ribosom-ribosom dalam badan
sel seuron.
Molekul protein selanjutnya memasuki ruangan di
dalam retikulum endoplasma badan sel dan kemudian ke
dalam aparatu.s Golgi, yaitu tempat terjadinya perubahan
berikut: Peftama, protein pembentuk neuropeptida seca-
ra enzimatik memecah menjadi fragmen-fragmen yang
lebih kecil, beberapa di antaranya adaiah neuropeptida-
nya sendiri atau prekursornya. Kedua, aparatus Golgi me-
ngemas neuropeptida menjadi vesikel-vesikel transmiter
berukuran kecil yang dilepaskan ke dalam sitoplasma. Se-
lanjutnya, vesikel transmiter ini dibawa sepanjang jalan
ke ujung serabut saraf lewat aliran akson dari sitoplasrna
akson, berkeliling dengan kecepatan lambat hanya bebe-
rapa sentimeter per hari. Akhirnya, vesikel ini melepaskan
transmitemya pada ujung neuron sebagai respons terha-
dap potensial aksi dengan cara yang sama seperti untuk
transmiter molekul-kecil. Namun, vesikel diautolisis dan
tidak digunakan kernbaii.
Karena metode pembentukan neuropeptida di labo-
ratorium ini, jauh lebih sedikit neuropeptida yang dile-
paskan daripada transmiter molekul-kecil. Ini sebagi-
an dikompensasikan dengan melihat kenyataan bahwa
neuropeptida umumnya lebih kuat seribu kali atau lebih
daripada transmiter molekul-kecil. Ciri khas penting lain
neuropeptida adalah bahwa zat ini sering rrenyebabkan
kerja yang jauh lebih lama. Beberapa kerja ini mencakup
juga penutupan kanal-kanal kalsium yang lebih lama, per-
ubahan proses metabolik sel yang lebih lama, perubahan
yang lebih larna terhadap aktivasi atau deaktivasi gen-gen
spesifik pada nukleus sel, dan/atau pengaruh terhadap
sejumlah reseptor eksitasi atau inhibisi yang lebih lama.
590 UNIT IX Slstem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
Beberapa dari efek ini berlangsung selama berhari-hari,
namun yang lainnya mungkin sampai berbulan-bulan atau
bertahun-tahun. Pengetahuan kita mengenai fungsi neuro-
peptida baru sampai tahap permulaan.
Peristiwa Listrik yang Timbul
Selama Eksitasi Saraf
Peristiwa listrik yang timbul selama eksitasi saraf telah
dipelajari terutama pada neuron motorik besar radiks an-
terior medula spinalis. Oleh karena itu, peristiwa-peristi-
wa yang digambarkan dalam beberapa bagian berikutnya
terutama akan menyinggung neuron ini. Kecuali untuk
beberapa perbedaan, keadaan-keadaan tersebut dapat pula
diterapkan pada sebagian besar neuron sistem saraf lain-
nya.
Potensiql Membron lslirohot Somo/Bodon Neu-
ron. Gambar 45-8 memperlihatkan soma neuron motorik
spinaiis, yang menunjukkan potensial membran istirahat
kira-kira -65 milivolt. Nilai ini kurang negatif daripada
-90 milivolt yang dijumpai pada serabut saraf perifer
yang besar dan pada serabut otot rangka; besar voltase
yang lebih rendah ini penting karena memungkinkan kon-
trol positif dan negatif pada derajat eksitabilitas neuron.
Jadi, menurunnya voltase menjadi nilai negatif yang lebih
rendah membuat membran neuron menjadi lebih mudah
dirangsang, sedangkan dengan peningkatan voltase ke
nilai yang lebih negatif membuat neuron kurang mudah
dirangsang. Keadaan ini merupakan dasar untuk dua
model fungsi neuron-apakah akan terjadi eksitasi atau
inhibisi-seperti yang akan dijelaskan lebih rinci dalam
bagian selanjutnya.
Perbedoon Konsentrosi lon-lon yong Melewoti
Membrqn Somo Neuron. Gambar 45-8 juga mem-
perlihatkan perbedaan konsentrasi tiga macam ion yang
melewati membran soma neuron, yang paling penting un-
Na+: 1 42 mEq/L
K+: 4,5 mEq/L
Cl-: 107 mEq/L
Akson hillock
(Tonjolan akson)
GAMBAR 45-8. Distribusi ion-ion natrium, kalium, dan klorida
sepanjang membran soma neuron, yang berasal dari potensial
membran intrasoma.
tuk fungsi neuron, yakni ion natrium, ion kalium, dan ion
klorida. Di bagian paling atas, tampak konsentrasi ion na-
trium sangat tinggi dalam cairan ekstrasel (142 mEqlL)
Ietapi rendah di bagian dalam neuron (14 mEqil-). Perbe-
daan konsentrasi natrium ini disebabkan oleh pompa na-
trium membran soma yang kuat dan yang terus-menerus
memompa natrium keluar dari neuron.
Gambar ini juga memperlihatkan bahwa di dalam
soma neuron konsentrasi ion kalium itu tinggi (120 mEq/
L) namun di dalam cairan ekstrasel sqngatlah rendah (4,5
mEq/L). Keadaan ini menggambarkan bahwa terdapat
pompa kalium (sebagian lain dari pompa Nat-K*) yang
memompa kalium ke dalam.
Gambar 45-8 menggambarkan betapa tingginya kon-
sentrasi ion klorida dalam cairan ekstrasel namun di
dalam neuron konsentrasinya rendah. Gambar ini juga
menjelaskan bahwa membran tersebut sangat permeabel
terhadap ion klorida dan mungkin ada pompa klorida yang
lemah. Tetapi alasan utama dari rendahnya konsentrasi
ion klorida di dalam neuron adalah adanya muatan -65
milivolt di dalam neuron. Jadi, muatan negatif ini akan
menolak ion-ion klorida yang bermuatan negatif, me-
maksa ion-ion tersebut keluar melewati pori-pori sampai
konsentrasinya lebih kurang di dalam membran daripada
konsentrasi di luar membran.
Marilah kita mengingat kembali apa yang telah kita
pelajari pada Bab 4 dan 5 tentang hubungan antara per-
bedaan konsentrasi ion-ion terhadap potensial mem-
bran. Akan diingatkan kembali bahwa bila polaritas dan
besamya potensial sesuai maka potensial listrik di sebe-
rang membran sel akan melawan pergerakan ion-ion yang
melalui membran. Potensial yang benar-benar dapat
melawan pergerakan suatu ion itu disebut sebagai poten-
sial Nernst; persamaan untuk ini adalah sebagai berikut:
bagian oatam'1
EMF (mv) = + 61 x lon iK,gnsentrasi
" Konsentrasi bagian luar ]
I
dengan EMF adalah besarnya potensial Nernst di bagian
dalam membran (dalam milivolt). Untuk ion positif, po-
tensial ini akan negatif(-) dan untuk ion negatif, potensial
ini akan positif (+).
Sekarang, marilah kita hitung besarnya potensial
Nemst yang dengan tepat melawan pergerakan dari ketiga
ion berikut: natrium, kalium, dan klorida.
Karena perbedaan konsentrasi natrium seperti yang
digambarkan pada Gambar 45-8, yakni sebesar l42mEql
L di bagian luar dan 14 mE.qlL di bagian dalam, maka po-
tensial membran yang benar-benar akan melawan perge-
rakan ion natrium yang melewati kanal natrium dihitung
sebesar +61 milivolt. Namun, potensial membran yang
sebenamya adalah -65 milivolt, bukan +61 milivolt. Oleh
karena itu, ion-ion natrium yang bocor ke bagian dalam
oleh pompa natrium akan segera dipompa kembali ke
bagian luaq sehingga mempeftahankan potensial negatif
sebesar -65 milivolt di dalam neuron.
Untuk ion kalium, gradien konsentrasi di bagian da-
lam neuron adalah 120 mEqil dan di bagian luar besarnya
4,5 mEqlL. Keadaan'ini menghitung potensial Nernst se-
 BAB 45 Susunan Sistem Saraf; Fungsi Dasar Sinaps, "Substansi Transmite(
besar -86 milivolt di bagian dalam neuron, yang lebih
negatif daripada besamya potensial Nernst yang sebenar-
nya, yakni *65 milivolt. Oleh karena itu, karena tingginya
konsentrasi ion kalium pada intrasel, ion-ion kalium akan
cenderung berdifusi ke bagian luar neuron, namun hal ini
akan dilawan oleh pompa kalium yang terus-menerus be-
kerja sehingga ion-ion kalium akan didorong kembali ke
bagian dalam.
Akhirnya, gradien ion klorida adalah 107 mEq/L di
bagian luar dan 8 mEq/L di bagian dalam, sehingga akan
menghasilkan potensial Nemst sebesar -70 milivolt di
bagian dalam neuron, yang hanya sedikit lebih negatifda-
ripada besarnya potensial Nernst yang terukur, yaitu -65
milivolt. Oleh karena itu, dalam keadaan normal ion-ion
klorida cenderung bocor sangat sedikit masuk ke bagian
dalam neuron, namun ion-ion klorida yang sedikit berdi-
fusi tadi akan digerakkan kembali ke bagian luar, mung-
kin oleh pompa klorida yang bersifat aktif.
Ingatlah besar ketiga potensial Nernst inidan juga
arah kecenderungan difusi tiaptiap ion di atas, sebab in-
formasi ini sangat berguna untuk dapat mengerti bagai-
mana terjadinya peristiwa-peristiwa eksitasi dan inhibisi
neuron melalui aktivasi atau inaktivasi sinaps dari resep-
tor kanal ion.
Keserogomon Dislribusi Potensiol listrik di dqlom
Somq. Bagian dalam soma neuron mengandung cairan
elektrolit yang berkemampuan tinggi untuk menjalarkan
rangsang, yakni cairan intrasel neuron. Selanjutnya, dia-
meter soma neuron cukup besar (10 sampai 80 mikrome-
ter), menyebabkan hampir tidak adanya tahanan bagi pen-
jalaran aliran listrik dari salah satu bagian dalam soma ke
bagian lainnya. Oleh karena itu, setiap perubahan poten-
sial di setiap bagian cairan intrasoma hampir selalu akan
menyebabkan perubahan potensial yang sesuai di seluruh
bagian dalam soma (yaitu, selama neuron tidak mentrans-
misikan suatu potensial aksi). Prinsip ini sangat penting
karena memainkan peran utama dalam peristiwa "sumasi"
sinyal-sinyal yang memasuki neuron dari segala sumber,
seperti yang akan kita lihat nanti dalam bab berikutnya.
Pengoruh Eksitosi Sinops Terhodop Membron
Poslsinops-Eksilosi Potensiol Postsinpos. Gam-
bar 45-9A menggambarkan neuron istirahat dengan ujung
presinapsnya yang tiddk terangsang dalam keadaan istira-
hat di atas permukaannya. Besarnya potensial membran
istirahat di setiap bagian soma itu adalah -65 milivolt.
Gambar 45-98 menggambarkan ujung presinaps yang
telah menyekresi transmiter eksitasi ke dalam celah di
antara ujung dan membran soma neuron. Transmiter ini
bekerja pada membran reseptor eksitasi untuk mening-
katkan permeabilitas membran terhadap ion Na- . Karena
gradien konsentrasi natrium yang besar dan muatan listrik
negatif yang besar di dalam neuron, ion natrium segera
berdifusi secara cepat ke bagian dalam membran.
Ion natrium bermuatan positif yang dengan cepat ma-
suk ke bagian dalam neuron akan menetralkan sebagian
muatan negatif dari potensial membran istirahat. Jadi, se-
perti yang tampak pada Gambar 45-98, potensial mem-
591
Neuron dalam Keadaan lstirahat
Neuron dalam
Keadaan Tereksitasi
Penyebaran
potensial aksi
Neuron dalam Keadaan Terinhibisi
GAMBAR 45-9. Tiga keadaan neuron. A, Neuron dalam keadaan
istirahat, dengan potensial intraneuron normal -65 milivolt. B,
Neuron dalam keadaan tereksitasi, dengan potensial intraneuron
yang Iebih positif, artinya kurang negatif, (45 milivolt) disebabkan
oleh pemasukan/influks natrium. C, Neuron dalam keadaan terin-
hibisi, dengan potensial membran intraneuron yang lebih negatit
(70 milivolt), disebabkan oleh keluarnya./efluks ion kalium, influks
ion klorida, atau keduanya.
bran istirahat akan meningkat dalam arah positif dari -65
menjadi -45 milivolt. Kenaikan voltase menjadi lebih po-
sitif di atas potensial neuron istirahat yang normal-yakni,
menuju ke nilai yang kurang negatif--disebul potensial
eksitasi postsinaps (atau EPSP), karena bila potensial ini
naik cukup tinggi dalam arah positif, akan terjadi potensi-
al aksi dalam neuron post-sinaps,jadi merangsang neuron
itu. (Pada kasus ini besarnya EPSP adalah +20 milivolt,
yaitrr 20 m ilivolt lebih positif daripada nilai istirahat).
Namun, kita harus berhati-hati. Rangsangan yang ke-
luar dari ujung presinaps tunggal tidak pemah akan me-
ningkatkan potensial neuron dari -65 milivolt meniadi
-45 milivolt. Peningkatan ini membutuhkan rangsangan
yang simultan dari banyak ujung-untuk neuron motorik
anterior kira-kira membutuhkan 40 sampai 80 serabut sa-
raf-pada saat yang sama atau dalam serangkaian rang-
sangan yang cepat. Keadaan ini terjadi melalui suatu pro-
ses yang disebut sumasi, yang akan kita bicarakan secara
lebih rinci pada bab berikutnya.
Pembenlukon Polensiol Aksi podo Segmen
Awol Akson yong Meninggolkon Neuron-Niloi
Ambong unluk Eksitosi. Bila meningkat cukup tinggi
dalam arah positif, EPSP akan mencapai suatu titik yang
akan merangsang timbulnya potensial aksi dalam neuron.
Namun, sebenamya potensial aksi tidak dimulai berdekat-
an dengan sinaps eksitasi. Justru, dimulai dari segmen
592 UNIT lX Srsfem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
awal akson tempat akson yang meninggalkan soma neu-
ron. Alasan utama dari tempat asal potensial aksi ini ada-
lah karena jumlah kanal natrium bergerbang voltase yang
relatif sedikit yang terdapat pada membran soma, sehingga
EPSP sukar membuka kanal natrium untuk memunculkan
potensial aksi. Sebaliknya, ntembran segmen awal memi-
liki konsentrasi voltase 7 kali lipat iebih besar daripada
kanal natrium bergerbang voltasenya seperti juga soma,
sehingga dapat lebih mudah menimbulkan potensial aksi
daripada soma. EPSP yang akan menimbulkan potensial
aksi di dalam segmen awal adalah antara +10 dan +20 mi-
livolt. Keadaan ini berbeda dengan yang dibutuhkan oleh
soma, yakni sebesar +30 atau +40 milivolt.
Begitu mulai timbul maka potensial aksi itu akan
menjalar sepanjang pinggir akson dan biasanya kembali
juga mengelilingi soma..Pada beberapa contoh, potensial
aksi juga menjalar kembali ke dalam dendrit, namun ini
tidak semuanya, sebab seperti halnya pada soma neuron,
temyata dendrit mempunyai kanal natrium bergerbang
voltase sangat sedikit, dan karena itu seringkali tidak dapat
meneruskan seluruh potensial aksi. Jadi, seperti yang
tampak pada Gambar 45-98, pada keadaan normal, nilai
ambang untuk timbulnya eksitasi neuron adalah kira-kira
-45 milivolt, yang menunjukkan suatu EPSP sebesar +20
milivolt-1aitu, 20 milivolt lebih positif daripada poten-
sial neuron istirahat pada keadaan normal yang besarnya
-65 milivolt.
Peristiwa Listrik Selama
Penghambatan Neuron
Pengoruh Sinops lnhibisi Terhodop Membron
Postsinops-Poiensiol lnhibisi PoslSinops. Inhibisi
sinaps terutama akan membuka kanal klorida, dan ini
akan mempermudah lewatnya ion klorida. Sekarang, un-
tuk mengerti bagaimana inhibisi sinaps dapat mengham-
bat neuron postsinaps, kita harus mengingat kembaii apa
yang telah kita pelajari mengenai potensial Nernst yang
berlaku untuk ion klorida. Kita telah menghitung besamya
potensial Nernst untuk ion klorida, yaitu 10 milivolt. Po-
tensial ini lebih negatifdaripada besarnya potensial dalam
membran neuron istirahat pada keadaan normal, yakni
-{5 milivolt. Karena itu, pembukaan kanal klorida akan
mempermudah berg-eraknya ion klorida yang bernuatan
negatif dari cair'an ekstrasel ke arah dalam, sehingga akan
membuat potensial membran dalam lebih negatif daripa-
da normal, mendekati nilai -70 milivolt.
Pembukaan kanal kalium akan mempermudah ion ka-
lium yang bermuatan positif untuk bergerak ke arah luar,
dan hal ini juga akan mernbuat potensial membran dalam
menjadi lebih negatif daripada biasanya. Jadi, baik influks
klorida dan efluks kalium akan meningkatkan derajat atau
besarnya negativitas intrasel, yang disebut hiperpolarisa-
si" Keadaan ini akan menghambat neuron karena sekarang
potensial membran menjadi lebih negatif daripada poten-
sial intrasel normal. Oleh karena itu, peningkatan negati-
vitas yang melebihi besarnya potensial membran istirahat
normal disebut potensial inhibisi postsinaps (IPSP)
Gambar 45-9C memperlihatkan efek yang terjadi pada
potensial membran yang disebabkan oleh aktivasi sinaps
yang sedang terhambat, yang mempermudah masuknya
ion klorida ke dalam sel dan/atau keluarnya ion kalium ke-
luar,dari sel, disertai dengan menurunnya potensial mem-
bran dari nilai normal -65 milivolt ke nilai yang lebih
negatif yakni -70 milivolt. Potensial membran ini lebih
negatif 5 milivolt daripada normal sehingga; IPSP sebesar
*5 milivolt, yang menginhibisi transmisi sinyal sarafyang
melalui sinaps.
Penghambatan Presinaps
Selain inhibisi yang disebabkan oleh bekerjanya sinaps
yang sedang terhambat terhadap membran neuron, dise-
buI penghambatan post-sinaps, ada macam penghambat-
an lain yang terjadi pada ujung presinaps sebelum sinyal
dapat mencapai sinaps. Macam penghambatan ini disebut
penghambatan presinaps, terjadi melalui cara berikut ini.
Penghambatan presinaps disebabkan oleh pelepasan
bahan inhibisi ke bagian luar yang terletak di bagian presi-
naps serabut sarafsebelum ujung presinaps itu berakhir di
neuron postsinaps. Pada banyak keadaan, substansi trans-
miter inhibisi adalah GABA (asam gamma-aminobutirik).
Hal ini memiliki efek spesifik, yaitu membukanya kanal
anion, sehingga memungkinkan sejumlah besar ion klo-
rida berdifusi ke dalam ujung fibril. Muatan negatif dari
ion-ion ini menghambat transmisi sinaps karena muatan
tersebut membatalkan banyak efek eksitasi ion natrium
yang bermuatan positif yang juga memasuki ujung fibril-
fibril ketika potensial aksi tiba.
lnhibisi presinaptik terjadi pada banyak.iaras sensorik
di sistem saraf. Sebenarnya, serabut-serabut saraf sensoris
yang berdekatan sering secara mutual menghambat satu
sama lain, yang akan meminimalkan penyebaran dan pen-
campuran sinyal-sinyal di jaras sensorik. Kita akan mem-
bahas nilai penting dari fenomena ini lebih mendalam
pada bab-bab selanjutnya.
Lomo Woklu Berlongsungnyo Potensiql Post-
sinops. Bila suatu sinaps eksitasi dapat merangsang
neuron motorik anterior maka membran neuron akan
menjadi sangat pemeabel terhadap ion natrium, namun
hanya selama 1 sampai 2 milidetik. Selama waktu yang
sangat singkat ini, ion natrium secukupnya dengan cepat
berdifusi ke bagian dalam neuron motor postsinaps untuk
meningkatkan potensial intraneuron sebanyak beberapa
milivolt, dengan demikian membentuk potensial eksita-
si postsinaps (EPSP), seperti yang diperlihatkan melalui
kurva biru dan hijau pada Gambar 45-10. Potensial ini ke-
mudian akan berkurang selama 15 detik berikutnya, sebab
waktu ini dibutuhkan oleh kelebihan muatan positif untuk
keluar dari neuron yang tereksitasi dan membentuk lagi
potensial membran istirahat yang normal.
Justru akan timbul pengaruh yang berlawanan, yakni
IPSP; yaitu, sinaps yang terhambat akan meningkatkan
permeabilitas membran bagi ion-ion kalium dan klorida,
atau keduanya, selamaI sampai 2 milidetik, dan keadaan
ini akan menurunkan potensial intraneuron menjadi lebih
 BAB 45 Susunan Sistem Saraf; Fungsi Dasar Sinaps, ,'substansi Transmitef,
@ *
@ perangsangan
- 8 sinaos
@ perangsangan
- 4 sinaps
Potensial membran istirahat / akan meningkatkan potensiat yang disu-
2468
Milidetik
negatif daripada nilai normal, dengan demikian memben-
tuk IPSP. Potensial ini juga akan hilang selama sekitar l5
milidetik berikuhya.
Bahan transmiter tipe lain dapat merangsang atau
menghambat neuron postsinaptik untuk waktu yang lebih
lama-selama beberapa ratus milidetik, atau bahkan se-
lama beberapa detik, beberapa menit, atau beberapajam.
Hal ini khususnya terjadi pada beberapa jenis substansi
transmiter neuropeptida.
rrSumasi Spasial.. dalam
Neuron-Ambang untuk Peletupan
Eksitasi satu ujung presinaps yang berakhir pada per-
mukaan sebuah neuron hampir sama sekali tidak pernah
merangsang neuron itu. Alasannya adalah karena bahan
transmiter yang sesuai yang dilepaskan oleh ujung tung-
gal akan menyebabkan timbulnya EPSP yang biasanya
tidak lebih besar dari 0,5 sampai 1 milivolt, daripada 10
sampai 20 milivolt yang normalnya dibutuhkan untuk da-
pat mencapai ambang untuk eksitasi. Namun, biasanya
banyak ujung presinaps, terangsang pada saat yang ber-
samaan. Bahkan walalpun ujung-ujung ini tersebar luas
di sepanjang daerah neuron, pengaruhnya masih dapat
melakukan sumasi; yaitu, ujung presinaps tersebut da-
pat menambahkan satu sama lain sampai eksitasi neu-
ron benar-benar dapat terjadi. Alasannya adalah sebagai
berikut: Telah ditekankan sebelumnya bahwa perubahan
potensial pada setiap titik tunggal dalam soma akan me-
nyebabkan perubahan potensial yang jelas sesuai di da-
lam setiap bagian soma. lni terjadi akibat konduktivitas
listrik yang sangat kuat di dalam soma sel neuron yang
besar. Oleh karena itu, bila setiap sinaps yang tereksitasi
dapat terangsang secara simultan, potensial total di dalam
soma akan menjadi lebih positif sebanyak 0,5 sampai 1,0
milivolt. Bila besarnya EPSP menjadi cukup besar, akan
tercapai nilai ambang untuk peletupan (: firing), dan
593
Perangsangan
16 sinaos
GAMBAR 45-10. Potensial eksitasi
postsinaps, pada gambar tampak bila
perangsangan secara bersama-sama/
simultan hanya diberikan pada bebe-
rapa sinaps tidak akan menimbulkan
potensial sumasi yang cukup guna me-
nimbulkan suatu potensial aksi, namun
bila perangsangan secara simuttan tadi
diberikan pada sinaps yang lebih banyak
masi tadi menuju ke nilai ambang untuk
terjadi suatu eksitasi atau akan menye-
babkan terjadinya suatU potensial aksi
yang lebih tinggi lagi (=superimposed
action potential).
akhirnya pada segmen awal akson akan timbul potensi-
al aksi. Hal ini digambarkan pada Gambar 45-10. Bagian
bawah potensial postsinaps dalam gambar ditimbulkan
oleh perangsangan secara simultan 4 sinaps; kemudian
potensial yang lebih tinggi selanjutnya disebabkan oleh
perangsangan 8 sinaps; akhirnya, gambaran EpSp yang
lebih tinggi lagi disebabkan oleh perangsangan l6 sinaps.
Pada saat yang terakhir inilah, ambang batas peletupan
telah tercapai dan pada segmen awal akson akan timbul
suatu potensial aksi.
Pengaruh penjumlahan potensial postsinaps yang si-
multan dengan cara mengaktivasi ujung-ujung saraf mul-
tipel pada daerah membran neuron yang luas disebut srz-
masi spasial/ruang.
Sumasi Temporal
Setiap kali ujung saraf presinaptik meletup, bahan trans-
miter yang dilepaskan akan membuka kanal-kanal mem-
bran selama kebanyakan satu milidetik atau lebih. Na-
mun, pergantian potensial postsinaps berakhir sampai l5
milidetik setelah kanal membran sinaps sudah terlebih
dahulu tertutup. Oleh karena itu, pembukaan yang kedua
dari kanal yang sama dapat meningkatkan besarnya poten-
sial post-sinaps sampai nilai yang lebih besar, dan makin
cepat perangsangan ujung serabut saraf, makin besar pula
potensial efektif postsinaps yang terjadi. Jadi, pelepasan
berikutnya dari ujung presinaps tunggal, bila timbulnya
cukup cepat, akan dapat menambah satu sama lain; yaitu,
pelepasan itu dapat melakukan "sumasi,'. penjumlahan ini
disebut sumas i temporal.
Sumosi Secqro Simultqn dori poiensiol lnhibisi
don Eksitosi Postsinops. Bila suaru IpSp cenderung
mengurangi besarnya potensial membran ke nilai yang
lebih negatif lagi, padahal pada saat yang sama EpSp cen-
derung meningkatkai'r potensial, kedua pengaruh ini akan
594 UNIT lX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik

saling meniadakan baik secara keseluruhan atau seba-
gian saja. Jadi, bila sebuah neuron dirangsang oleh EPSP,
maka selanjutnya rangsangan penghambat yang berasal
dari sumber lain dapat sering mengurangi potensial post-
sinaps sehingga kurang dari nilai ambang untuk eksitasi,
jadi melawan aktivitas neuron.
"Fasilitasirt Neuron
Sering potensial postsinaps yang dijumlahkan/disumasi
bersifat eksitasi, namun naiknya tak akan cukup tinggi un-
tuk mencapai nilai ambang untuk meletupkan neuron pre-
sinaptik. Bila terjadi keadaan ini, neuron dikatakan dalam
keadaan terfasilitasi. Jadi, besamya potensial membran
memang mendekati nilai ambang untuk peletupan dari-
pada keadaan normal, tetapi belum cukup mencapai ba-
tas peletupan. Sebagai akibatnya, sinyal eksitasi lain dari
beberapa sumber yang memasuki neuron, dapat dengan
mudahnya merangsang neuron itu. Rangsangan yang ter-
sebar/difus pada sistem saraf seringkali mempermudah
sekelompok besar neuron untuk dirangsang sehingga neu-
ron-neuron dapat dengan cepat dan mudah menanggapi
sinyal-sinyal yang datang dari sumber lainnya.
jumlah sinaps eksitasi dan sinaps inhibisi yang sedang
merangsang dendrit sebuah neuron. Pada kedua dendrit di
sebelah kiri, terdapat efek eksitasi di ujung akhir; perha-
tikan tingginya potensial eksitasi postsinaps pada ujung-
ujung serabut ini-yakni perhatikan potensial membran-
nya yang lebih negatif. Namun, sebagian besar potensial
eksitasi postsinaps akan hilang sebelum mencapai soma.
Alasannya adalah karena dendrit panjang, serta membran-
nya juga tipis dan setidaknya sebagian membran tersebut
permeabel terhadap ion kalium dan klorida, membuatnya
mudah "bocor" terhadap aliran listrik. Oleh karena itu,
sebelum potensial eksitasi dapat mencapai soma, sebagi-
an besar potensial hilang melalui membran yang bocor.
Penurunan potensial membran ini juga akan disebarkan
secara listrik di sepanjang dendrit yang menuju ke soma
dan disebut sebagai pengurangan konduksi.
Semakin jauh sinaps yang sedang tereksitasi dari
soma suatu neuron, pengurangan konduksi makin besar,
dan semakin kecil ketika sinyal eksitasi mencapai soma.
Oleh karena itu, sinaps-sinaps yang letaknya dekat soma
mempunyai pengaruh untuk menyebabkan eksitasi atau
inhibisi yang lebih besar ketimbang sinaps yang letaknya
lebih jauh dari soma.

Fungsi Khusus Dendrit Sumosi Eksilosi don lnhibisi dolom Dendril. Pada
dalam Merangsang Neuron Gambar 45- 11, gambaran dendrit yang teratas tampak te-
rangsang oleh sinaps eksitasi dan sinaps inhibisi. Di bagi-
Lopongon Sposiol Eksilosiyong Luos dori Eksito- an ujung dendrit timbul potensial eksitasi postsinaps yang
si Dendril. Dendrit-dendrit dari neuron motorik anterior kuat, tetapi di dekat soma ada dua buah sinaps inhibisi
sering menyebar sepanjang 500 sampai 1000 mikrometer yang bekerja pada dendrit yang sama. Sinaps inhibisi ini
ke segala arah dari soma neuron. Dan, dendrit ini dapat menyediakan voltase hiperpolarisasi yang benar-benar
menerima sinyal dari ruang yang luas yang ada di sekitar dapat meniadakan pengaruh eksitasi dan memang dapat
neuron motorik. Keadaan ini akan mempercepat terjadi- menjalarkan aliran listrik yang sedikit menghambat yang
nya sumasi sinyal-sinyal yang berasal dari banyak serabut menuju ke soma. Jadi, dendrit dapat menjumlahkan po-
saraf presinaps yang terpisah.
Penting juga diketahui bahwa antara 80 sampai 95 per-
sen ujung serabut presinaps neuron motorik anterior ber-
akhir pada dendrit, sebaliknya hanya 5 sampai 20 persen
ujung serabut presinaps yang berakhir pada soma neuron.
Oleh karena itu, sebagian besar eksitasi neuron dibutuh-
kan untuk penjalaran sinyal-sinyal di sepanjang dendrit.

Kebonyokon Dendrit Tidok Dopol Menjolorkon

Polensiol Aksi-Tetopi Dendril Tersebul Dopot
Menjolorkon linyirl-Sinyol Melolui Konduksi Lis-
trik. Kebanyakan dendrit gagal dalam menjalarkan po-
tensial aksi karena membrannya mempunyai pintu kanal
natrium yang bervoltase relatif rendah, dan nilai ambang
untuk eksitasi terlalu tinggi untuk menimbulkan potensial
aksi. Akibatnya dendrit tersebut dapat menjalarkan aliran
listrikturun menuju ke soma. Penjalaran aliran listrik ber-
arti penyebaran langsung aliran listrik melalui konduksi
ion dalam cairan dendrit tetapi tanpa timbulnya potensial
aksi. Perangsangan (atau penghambatan) neuron oleh alir-
an ini mempunyai sifat yang khas, yakni sebagai berikut. GAMBAR 45-11. Perangsangan neuron oleh ujung serabut presi-
naps yang terletak pada dendrit, dalam gambar ini tampak secara
khusus; pengurangan penjalaran potensial elektronik eksitasi (E)
Pengurangan Konduksi Listrik dalam Dendrit- dalam dua buah dendrit ke arah kiri dan inhibisi (l) eksitasi dendrit
Peningkatan Eksitasi (atau Inhibisi) oleh Sinaps di dalam dendrit yang paling atas. Diperlihatkan juga pengaruh
yang Berada Dekat Soma. Pada Gambar 45-11 se- inhibisi sinaps yang kuat pada bagian awal akson.
 BAB 45 Susunan Sistem Saraf; Fungsi Dasar Sinaps, "Substansi Transmitef'
tensial eksitasi postsinaps dan potensial inhibisi postsi-
naps dengan carayang sama dengan yang dilakukan oleh
soma.
Pada gambar juga terlihat beberapa sinaps inhibisi
yang berlokasi langsung pada akson hillock dan segmen
awal akson. Lokasi yang khusus ini menimbulkan inhibi-
si kuat karena sinaps memberi pengaruh langsung dalam
meningkatkan ambang rangsang untuk timbulnya eksitasi
pada setiap titik di mana potensial aksi secara normal di-
bentuk.
HubunEan Stadium Eksitasi Neuron
dengan Frekuensi Peletupan
"Keodoon Eksitqsi." "Keadaan eksitasi" sebuah neu-
ron didefinisikan sebagai jumlah derajat eksitasi yang me-
rangsang sebuah neuron. Bila derajat eksitasi lebih ting-
gi dari derajat inhibisi pada neuron, keadaan ini disebut
keadaan eksitasi. Sebaliknya, bila besarnya inhibisi lebih
tinggi dari eksitasi, keadaan itu disebut keadaan inhibisi.
Bila keadaan eksitasi suatu neuron meningkat sampai
di atas nilai ambang untuk eksitasi, neuron akan terang-
sang secara bemntun selama keadaan eksitasi diperta-
hankan pada nilai tersebut.
Gambar 45-12 menggambarkan respons dari tiga ma-
cam neuron yang berbeda terhadap bermacam-macam
tingkatan stadium eksitasi. Perhatikan bahwa neuron I
mempunyai nilai ambang yang rendah untuk eksitasi, se-
dangkan neuron 3 mempunyai nilai ambang yang tinggi.
Namun perhatikan juga bahwa neuron 2 mempunyai fre-
kuensi rangsangan yang paling rendah, sedangkan neuron
3 mempunyai frekuensi rangsangan yang paling tinggi.
Beberapa neuron dalam sistem saraf pusat terus-me-
nerus terangsang sebab nilai normal stadium eksitasinya
di atas nilai ambang. Biasanya frekuensi peletupan/te-
rangsangnya dapat dinaikkan lebih tinggi lagi dengan
500
i:au
! 4oo
o
E)
cE 300
o
o
E zoo
'-o
OJ
-? roo
0,
l!
0
10 15 20 25
Stadium eksitasi (unit penentu)
595
cara meningkatkan keadaan eksitasinya. Frekuensinya
dapat diturunkan, atau letupannya dapat dihentikan, de-
ngan cara melapiskan (superimposing) keadaan hambatan
pada neuron itu. Jadi, neuron berbeda yang memberikan
respons berbeda-beda, mempunyai nilai ambang eksita-
si yang berbeda, serta frekuensi maksimal perangsangan
yang besar sekali perbedaannya. Dengan sedikit perkiraan
saja sebenamya kita sudah dapat mengefii makna ke-
beradaan neuron berbeda yang mempunyai kemampuan
mengeluarkan bermacam-macam respons yang khas guna
m embentuk berm acam-macam fungsi sistem saraf.
Beberapa Sifat Khusus
Penjalaran Sinaps
Kelelohon Penjoloron Sinops. Bila suatu sinaps eksi-
tasi dirangsang secara beruntun dengan kecepatan tinggi,
mula-mulajumlah rangsangan yang dikeluarkan oleh neu-
ron postsinaps sangat besar, namun kecepatan letupannya
pada beberapa milidetik atau beberapa detik berikutnya
akan makin berkurang. Keadaan ini disebut sebagai kele-
I aha n penlalaran sinaps.
Kelelahan merupakan fungsi sinaps yang khas dan
sangat penting, karena bila ada beberapa area sistem sa-
raf yang terangsang secara berlebihan, keadaan kelelah-
an ini akan mengurangi kelebihan keadaan eksitabilitas
untuk sementara waktu. Contohnya, selama kejang pada
epilepsi, makna keadaan kelelahan sangat penting karena
kelebihan eksitabilitas otak akhirnya akan berkurang dan
dengan demikian kejang pada epilepsi akan berhenti. Jadi,
timbulnya keadaan kelelahan ini dapat dianggap sebagai
suatu mekanisme pertahanan terhadap aktivitas neuron
yang berlebihan. Masalah ini akan dibicarakan lebih lan-
jut nanti dalam deskripsi tentang jalur/lingkaran neuron
yang bergaung (reverberating neuronal circuits) pada Bab
46.
30 GAMBAR 45-12. Karakteristik respons dari
bermacam-macam neuron terhadap tingkat ber-
beda eksitasi.
596 UNIT IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
Mekanisme kelelahan ini terutama disebabkan oleh
tempat penyimpanan pada ujung serabut yang kehabisan
atau kehabisan sebagian bahan transmiter. Ujung serabut
eksitasi pada banyak neuron dapat menyimpan bahan ek-
sitasi hanya untuk menyebabkan sekitar 10.000 potensial
aksi, dan bahan transmiter dapat habis terpakai hanya da-
lam waktu beberapa detik sampai beberapa menit setelah
perangsangan yang cepat. Sebagian proses kelelahan
mungkin juga disebabkan oleh dua faktor berikut ini: (l)
banyak reseptor membran postsinaps menjadi semakin
inaktif, dan (2) lambatnya pembentukan ion-ion di dalam
sel neuron postsinaps dengan kadar abnormal.
Pengoruh Asidosis olqu Alkolosis podo Pen-
joloron Sinops. Kebanyakan neuron sangat peka
terhadap perubahan pH dalam cairan interstisial di se-
kelilingnya. Alkal osis nor malnya s angat meningkat kan
el$itabilitas neuron. Contohnya, kenaikan pH darah
arteri dari nilai normalnya yakni 7,4 menjadi kira-kira
7,8 sampai 8,0 seringkali akan menyebabkan kejang
epilepsi otak akibat peningkatan eksitabilitas beberapa
atau seluruh neuron otak. Keadaan ini terutama dapat
diperlihatkan dengan meminta seseorang yang mudah
terserang kejang epileptik untuk bernapas secara berle-
bihan. Napas secara berlebihan akan membuang karbon-
dioksida secara cepat dan oleh karena itu meningkatkan
pH darah beberapa waktu, namun walaupun interval
pendek, dapat mencetuskan serangan epilepsi.
Sebaliknya, asidosis sangat menurunkan aktivitas
neuron, penurunan pH dari 7,4 menjadi di bawah 7,0
biasanya menyebabkan keadaan koma. Contohnya pada
keadaan sangat diabetik berat atau asidosis uremik se-
ringkali akah timbul keadaan koma.
Pengoruh Hipoksio podo Penjoloron Sinops.
Eksitabilitas neuron juga sangat bergantung pada pe-
nyediaan oksigen yang cukup. Pengurangan oksigen
selama beberapa detik saja sudah dapat menghilangkan
eksitabilitas neuron secara sempurna. Keadaan ini ter-
lihat bila aliran darah otak terganggu untuk sementara
waktu, karena dalam 3 sampai 7 detik, pasien menjadi
tidak sadar.
Pengoruh Obot-Oboton Terhodop Penjoloron
Sinops. Telah diketahui ada banyak obat-obatan yang
dapat meningkatkan eksitabilitas neuron, dan diketahui
juga ada obat-obat lain yang dapat menurunkan eksita-
bilitas neuron. Contohnya, kafein, teofilin, dan rcobro-
min,yang dapat dijumpai dalam kopi, teh, dan coklat,
ternyata semuanya ini meningkatkan eksitabilitas neu-
ron, diduga dengan menurunkan nilai ambang eksitasi'
pada neuron. Striknin adalah salah satu bahan yang pa-
ling dikenal dapat meningkatkan eksitabilitas neuron.
Namun, striknin ini tidak bekerja dengan menurunkan
nilai ambang eksitasi neuron; justru sebaliknya, meng-
hambat kerja beberapa bahan transmiter inhibisi pada
neuron, terutama pengaruh inhibisi glisin pada medula
spinalis. Oleh karena itu, pengaruh transmiter eksitasi
menjadi berlebihan, dan neuron menjadi sangat terang-
sang sehingga dengan cepat mengeluarkan sekret secara
beruntun, dan akhirnya timbul spasme tonik otot yang
berat.
Sebagian besar anestetik akan meningkatkan nilai
ambang membran saraf untuk ekiitasi dan akibatnya
akan menurunkan penjalaran sinaps pada sebagian be-
sar sistem saraf. Karena banyak zat anestetik terutama
larut-lemak, beberapa dari bahan ini dianggap dapat
mengubah sifat-sifat fisik n.rembran neuron, sehingga
membran ini kurang peka tcrhadap bahan eksitasi.
Perlombolon Sinops. Pada penjalaran suatu sinyal
saraf dari neuron presinaps menu.ju neuron postsinaps,
ternyata dibutuhkan waktu tertentu untuk menimbulkan
proses (1) pelepasan bahan transmiter oleh ujung sera-
but presinaps, (2) difusi transmiter menuju membran
neuron postsinaps, (3) pengaruh transmiter terhadap
r'eseptor membran, (4) kerja reseptor untuk meningkat-
kan permeabilitas membran, dan (5) dif'usi natrium ke
dalam guna meningkatkan potensial eksitasi postsinaps
sampai tingkat yang cukup tinggi untuk mencetuskan
suatu potensial aksi. Jangka rvaktu minimal yang di-
butuhkan untuk terjadinya proses-proses di atas, bahkan
bila sebagian besar sinaps eksitasi dirangsang secara
bersamaan, kira-kira 0,5 milidetik. Keadaan ini disebut
per lantb atan s inaps. P ara ahli neurofi siologi dapat meng-
hitung waktu perlambatan minimal yang terjadi antara
pemasukan beruntun dari pengumpulan saraf dan dan
pengeluaran impuls yang berturut-turut. Dari pengukur-
an perlambatan waktu tersebut, para ahli dapat mem-
perkirakan serangkaian neuron yang ada dalam sirkuit.
Kepustakaan
Albright TD, Jessell TM, kanctelt ER, Posner ML Progress in the
neural sciences in the century after Cajal (and the mysteries
that rentain). Ann N Y Acad Sci 929:11, 2001.
Boehning D, Snyder SH,: Novel neural modttlators. Annu Rey
Neurosci 26: I 05, 2003.
Brasnjo G, Otis TS: Glycine transporters not only take out the
garbage, they recycle. Neuron 40.667, 2003.
Cowley MA, Cone RD, Enriori P, et al: Electrophysiological ac-
tions ofthe peripheral hormones on melanocortin nerLrons.
Ann N Y Acad Sci 991.175, 2003
Engelman HS, macDermott AB: Presynaptic inotropic receptors
and control oftransmitter release. Nat Rev Neurosci 5;1 35,
2001
Girault JA, Greengard P ; The neurobiology of dopamine signal-
ing. Arch Neurol 6 I : 64 l, 2004.
Haines DE: Fundamental Neuroscience. New York: Churchitt
livingstone, 1997.
Haines DE, Lancon JA: Review of Neuroscience. New York:
C hurc hi I I Livingstone, 2 ()0 3.
Kandel ER: The molecular biology of memory storage: a dia-
logue between genes-and stnapses. Science 294;1030,
2001.
Kandel ER, schwartz JH, Jessel TM: Principles of Neurctl Sci-
ence, ,/'h ed. New York; McGraw-Hill, 2000
Magee JC: Dendritic integration of excitatory synaptic input.
Nat Ret Neurosci. 1:181, 2000.
Migliore M, Shephercl GM: Emerging rules for the distributions
of active dendritic conductans. Nat Rev Neurosci 3;362,
2002.
Muller D, Nikonenko I; Dynamic presynaptic varicosities; a
role in act iv ity-de pende nt syn.aptoge n e s is.'!'re nds neuros ci
26.573,2003.
Nicholls DG, Budd SL; trlitochondria and neuronal survival.
Physiol Rey 80. 3 I 5, 2000.
 BAB 46

Reseptor e$eptor
S orik; Rangkaia*'S araf
ens
untuk Mengolah Informasi

Masukan ke dalam sister,rr saraf dapat,timbul karena

adanya reseptor sensorik yang mengenali bermacam-
macam rangsangan seRscrik misalnya raba, ,suara,
cahaya, nyeri, dingin" dan hangat. Tujuan dari bab ini
adalah membicaraken fiekanisme dasar yang dipakai
oleh reseptor-reseptor ini uutuk rnengubali ra$gsetgaq
sensorik menjadi sinyal sarafyanglahr akan disampai-
kax ke dan diproses dalarn sistem sarafpusat.

Jenis ReseBtor $ensor,ik dan

Rangsangan $ensorift $ang Sspat Dikenalinya.
Tabel 46-I membuat daIlar dan klasifikasi.sebaglan besar ro$eptor seusorik yangada'
dalam tubuh. Tabel ini menunjukkan,bahwa terdqpat lima jenis dasar reseptor sen.
sorik {1i rnekanoresepxo4 yang mengena}i konlpresi rnekanis atau persgangan pada,
reseplor atau jaringan yang terletak berdekatan dengan reseptor; (2) tetmoieseptor,
dipakai untuk mengenali perubahan-perubahan suhu. beberapa reseptor mengenali
srhu dingin dan lainnya suhu panas; {3) nosisaptor fteseptor nyeri), dipakai untrkl
mengenali kerusatan jaringan yahg te{adi, apakah kerusakan fisik atau k*rusakan,
kimiawi; (4) reseptor elektromagnetik, dtp*kwuntuk mengenari cah4ya yang sampai
pada retina mata; dan,(5) kemoreseptor, yatg dipakai untuk mengenali rasa/penge*
capan dalam mulut, bau-bauan dalam hidung. kadar oksigen dalam darah arteri, os-
molalitas cairan rubuhr.konsentrasi karbon dioksida, dan mungkin juga faktor-faktor
lainnya yang men).usun keadaan kimiawi tubuh.
. . sab ini akan membicarakan fungsi beberapa reseptor khusus, terutarna mekauoie,
septor yang lerletak di perifer. menggambarkan beberapa prinsip kerja resepror. Resep-
tor*reseptor lainpyt akan dibicarakan dalambab lain*ehubuirg,an dengan bantgannyg,
pada sistem sensolik. Gambar 46'l,menggambarkan beberapa maeam mekanorege,p;
tor yang dijumpai di kulit arau jaringan dalam pada tubuh.

Perbedaan Kepekaan Re,septnr

Pertanyaan pertama yang harus drjawab adalah, bagaimana kedua macam reseptor
sensorik ifu mengenali:rangsangan sqrrsorik yang berbeda-beda? Jawabamrya adalah
dengan "perbedaan kepekaan". Jadi, seriap macam reseptor sangat peka-terhadap

597
598 UNIT lX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik

'W I
,.?#p
TABEL 46-1 . Klasifikasi Reseptor Sensorik

W
a:""ffi.,/
.t3i
'q'rs'i
-{ \W \.1fl
W
Ujung saraf Ujung reseptor Rambut taKil
bebas yang menyebar

,ffi
t

\W"\ ffi
W{ry
\w \
W
{H
Rg
Badan Badan Badan
Pacini Meissner Krause

W %
#W *q&
[{ffi/
Aparatus
re Kumparan
tendo Golgi otot

GAMBAR 46-1. Beberapa macam ujung saraf sensorik somatik

salah satu macam rangsangan yang dirancang untuknya,

dan hampir tidak memberi respons terhadap rangsangan
sensorik jenis lain. Jadi, sel-sel batang dan kerucut mata
sangat peka terhadap rangsang cahaya namun hampir ti-
dak memberi respons terhadap rangsangan panas, dingin,
tekanan pada bola mata, atau perubahan kimiawi dalam
darah. Osmoreseptor yang terdapat dalam nuklei supraop-
tik hipotalamus dapat menemukan perubahan osmolalitas
cairan tubuh yang kecil namun belum diketahui apakah
memberi respons terhadap rangsangan suara. Akhimya,
reseptor rasa nyeri yang terdapat di kulit harnpir tidak per-
nah terangsang oleh perabaan yang biasa atau rangsang
tekan, narnun akan sangat aktif terhadap rangsang raba
hebat yang dapat nlerusak jaringan.

Modalitas Sensasi-Prinsip r'Garis Etiket"

Setiap rnacam prinsip sensasi yang dapat kita alami-
misalnya rasa nyeri, rasa raba, pandangan, suara, dan se-
bagainya disebut sebagai modalitas sensasi. Walaupun
kita mengalami modalitas sensasi yang berbeda-beda,
ternyata serabut saraf hanya rnenjalarkan impuls. Oleh
karena itu, bagaimana serabut sarafyang berbeda-beda ini
menyalurkan bermacam-macam modalitas sensasi?
Jawabannya adalah bahwa setiap jaras saraf berakhir
pada suatu titik tertentu dalam sistem sarafpusat, dan jenis
sensasi yang dirasakan ketika serabut sarafterangsang di-
tentukan oleh titik dalam sistem saraf ini. Contohnya, bila
suatu serabut rasa nyeri terangsang, orang itu akan mera-
 BAB 46 Reseptor-Reseptor Sensorik; Rangkaian Saraf untuk Mengolah lnformasi
sakan nyeri yang sesuai dengan macam rangsangan terse-
but. Rangsangan dapat berupa perangsangan listrik, pe-
manasan berlebihan, perusakan atau perangsangan ujung
sarafrasa nyeri akibat adanya kerusakan sel-sel jaringan.
Pada semua keadaan tersebut, apapun macam rangsangan
itu, orang akan merasakan nyeri. Demikian juga, bila sua-
tu serabut rasa raba terangsang, yakni dengan rangsangan
listrik ke reseptor raba atau depgan cara lainnya, orang
itu akan merasakan rabaan karena serabut rasa rabanya
menuju ke suatu daerah perabaan spesifik yang terletak
dalam otak. Sesuai dengan hal ini, serabut-serabut yang
berasal dari retina mata akan berakhir pada daerah peng-
lihatan dalam otak, serabut yang berasal dari telinga akan
berakhir di daerah pendengaran dalam otak, dan serabut-
serabut untuk suhu akan berakhir pada daerah suhu.
Spesifisitas dari serabut saraf yang hanya menjalarkan
satu modalitas sensasi disebutprlnsip "garis etiket".
Transduksi Rangsangan
Sensorik Menjadi lmpuls Saraf
Aliran Listrik Setempat pad;
Ujung Saraf-Potensial Reseptor
Semua reseptor sensorik rnempunyai satu ciri umum.
Apapun macamnya stimulus yang merangsang reseptor,
pengaruh yang segera terjadi adalah perubahan potensial
listrik membran reseptor. Perubahan potensial ini disebut
potensial reseptor.
Mekonisme Polensiol Reseplor. Untuk menimbul-
kan potensial reseptor, bermacam-macam reseptor dapat
dirangsang dengan salah satu cara berikut ini: (1) dengan
perubahan reseptor secara mekanis, yang akan meregang-
kan reseptor membran dan membuka kanal-kanal ion;
(2) dengan pemberian suatu bahan kimia pada membran,
sehingga bahan ini nantinya juga akan membuka kanal-
kanal ion; (3) dengan mengubah suhu membran, yang
akan mengubah permeabilitas membran; atau (4) dengan
efek radiasi elektromagnetik, seperti cahaya yang diberi-
kan pada reseptor visual retina, yang secara langsung atau
tidak langsung mengubah sifat-sifat reseptor membran
dan mempermudah lewatnya ion-ion melalui kanal mem-
bran. Keempat caradi atas akan dapat dikenal karenapada
.umumnya perangsangan pada reseptor berkaitan dengan
bermacam-macam reseptor sensorik yang telah diketa-
hui. Pada semua contoh-contoh itu, penyebab pokok dari
perubahan potensial membran adalah adanya perubahan
pada permeabilitas membran reseptor, yang akan mem-
permudah difusi ion-ion menjadi lebih banyak atau lebih
sedikit untuk melewati membran dan dengan demikian
akan mengub ah p ot ens i al tr ansm em br an.
Amplitudo Polensiot Reseptor Moksimum. Ampli-
tudo maksimum pada sebagian besar potensial reseptor
sensorik adalah sekitar 100 milivolt, namun nilai ini ha-
nya terjadi pada intensitas rangsang sensoris yang sangat
tinggi. Peningkatan ini kurang lebih sama dengan voltase
599
=o
,l +30
C^
(!U
E
dJ en
E
o^^
co -ou
o
0-
_90
30 40 60 80 100 120 140
Milidetik
GAMBAR 46-2, Hubungan yang khas antara potensial reseptar
dan potensial aksi ketika terjadi kenaikan potensial reseptor di
atas nilai ambangnya.
maksimum yang tercatat pada potensial aksi dan juga per-
ubahan voltase ketika membran menjadi permeabel secara
maksimal terhadap ion natrium.
Hubungon Potensiol Reseplor dengon Potensiql
Aksi. Bila potensial reseptor meningkat sampai di atas
nilai ambang untuk menimbulkan potensial aksi pada se-
rabut saraf yang melekat pada reseptor, timbul potensial
aksi, seperti yang digambarkan pada Gambar 46-2. Per-
hatikan juga bahwa semakin tinggi peningkatan potensial
reseptor di atas nilai ambangnya, semakin besar frekuensi
potensial aksi.
Potensial Reseptor Badan Pacini-Gontoh
Fungsi Reseptor
Mahasiswa harus mempelajari kembali struktur anatomi
dari badan pacini seperti yang diperlihatkan pada Gambar
46-1. Perhatikanlah bahwa badan pacini mempunyai pu-
sat serabut sarafyang menjulur ke bagian intinya. Serabut
ini dikelilingi oleh banyak selaput yang konsentris, se-
hingga tekanan yang diberikan pada setiap tempat di ba-
gian luar badan ini cenderung akan memanjang, melekuk,
atau membentuk bagian pusat inti dari serabut.
Sekarang perhatikan Gambar 46-3,yang hanya mem-
perlihatkan serabut sentral korpuskel pacini setelah semua
kecuali satu dari selubung kapsul telah dihilangkan. Ba-
gian yang paling ujung dari serabut sentral bagian dalam
kapsul tidak bermielin, tetapi serabut akan segera ter-
bungkus mielin (penutup biru yang terlihat pada gambar)
sebelum meninggalkan korpuskel untuk memasuki saraf
sensorik perifer.
Gambar tersebut juga memperlihatkan mekanisme
yang memproduksi potensial reseptor di korpuskelpacini.
Amati daerah kecil dari ujung serabut yang dideformasi
melalui kompresi korpuskel, dan perhatikan bahwa kanal
ion telah terbuka pada membran, membawa ion natrium
600 UNIT IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik

an pada amplitudo potensial reseptor yang disebabkan

Potensial oleh tekanan mekanik lebih kuat (meningkatkan "kekuat-
', :\s aksi
an rangsang") yang diberikan secara progresif selama
penelitian pada bagian pusat inti badan pacini. Perhati-
kan bahwa ternyata amplitudo ini mula-mula mening-
+ kat dengan cepat namun dengan bertambahnya kekuat-
+a
::* an rangsangan kemudian secara progresif akan cepat
berkurang.
Ranvier;- Selanjutnya, frekuensi potensial reseptor berulang
yang dijalarkan dari reseptor sensorik meningkat kurang
lebih sebanding dengan peningkatan potensial resep-
GAMBAR 46-3. Perangsangan suatu serabut saraf sensorik oleh tor. Dengan meletakkan prinsip ini bersama dengan data
suatu potensial reseptor yang dibentuk dalam badan paccini. (Di- pada Gambar 46-4,kita akan dapat melihat bahwa rang-
modifikasi dari Lodwenstein WR: Excitation and inactivation in a
receptor membrane. Ann. N.Y. Acad. Sci. 94:510, 1961 .) sangan yang sangat kuat dari reseptor menyebabkan
semakin berkurangnya peningkatan tambahan jumlah
potensial aksi secara progresif. Ini adalah prinsip yang
sangat penting, yang dipakai oleh hampir semua reseptor
yang bernuatan positifberdifusi ke bagian dalam serabut. sensorik. lni juga membuat reseptor menjadi sensitif ter-
Keadaan ini akan memperbesar muatan positif dalam hadap pengalaman sensorik yang sangat lemah, dan yang
serabut, yang merupakan "potensial reseptor". Potensial temyata tidak mencapai tingkat peletupan maksimum
reseptor sebaliknya akan menyebabkan timbulnya sirkuit sampai pengalaman sensorik yang ekstrem. Hal ini juga
aliran listrik lokal yang akan menjalar di sepanjang se- membuat reseptor memiliki berbagai respons yang eks-
rabut saraf, seperti yang ditunjukkan oleh panah. Pada no- trem, dari sangat lemah sampai sangat kuat.
dus Ranvier yang pertama, yang terletak di bagian dalam
kapsul badan pacini, aliran listrik lokal akan mendepolari-
sasikan rnembran serabut pada nodus tersebut, yang akan Adaptasi Reseptor
membentuk potensial aksi khusus yang akan dijalarkan di
sepanjang serabut sarafmenuju ke sistem sarafpusat. Sifat lain dari semua reseptor sensorik adalah dapat ber-
adaptasi dengan baik terhadap setiap rangsangan konstan,
Hubungon Antoro Kekuoton Rongsongon don secara sebagian atau keseluruhan sesudah periode waktu
Potensiol Reseptor. Gambar 46-4 melukiskan perubah- tertentu. Jadi, bila rangsangan sensorik diberikan terus-
menerus, reseptor mula-mula akan berespons terhadap
kecepatan impuls yang tinggi, kemudian secara progresif
akan berkurang sampai akhirnya kecepatan potensial aksi
100 menurun menjadi sedikit atau seringkali tidak ada sama
sekali.
90 Gambar 46-5 menggambarkan adaptasi khusus dari
beberapa reseptor tertentu. Perhatikan bahwa badan pa-
E-80
o-a cini sangat cepat beradaptasi, reseptor-reseptor rambut
fgzo
oJ o,
dapat beradaptasi dalam waktu satu detik atau lebih, se-
dangkan reseptor pada kapsul sendi dan kumparan otot
(E,- OU
'Ep adaptasinya lambat.
Kemudian, beberapa reseptor sensorik beradapta-
E5s0
)io si jauh lebih cepat daripada yang lain. Sebagai contoh,
oE +o adaptasi dari badan pacini dapat "padam" dalam seper-
:E
EEDan
berapa ratus detik, dan reseptor yang terletak pada pang-
kal rambut dapat beradaptasi dalam waktu satu detik atau
SG
F> lebih sebelum padam. Mungkin juga akhirnya semua me-
kanoreseptor yang lain beradaptasi hampir secara leng-
10 kap, namun beberapa di antaranya malah membutuhkan
waktu beberapa jam atau beberapa hari, maka dengan
alasan ini mekanoreseptor disebut sebagai reseptor yang
20 40 60 80 100 "tidak dapat beradaptasi." Waktu terlama yang dibutuh-
Kekuatan rangsangan kan untuk adaptasi suatu mekanoreseptor adalah kira-kira
(persen)
2 hari, yang merupakan waktu adaptasi total bagi baro-
reseptor aortik dan karotis. Sebaliknya, beberapa non-
GAMBAR 46-4. Hubungan antara amplitudo potensial reseptor
mekanoreseptor-kemoreseptor dan reseptor untuk rasa
dengan kekuatan rangsangan yang mengenai badan paccini.
(Dari Lodwenstein WR: Excitation and inactivation in a receptor nyeri, sebagai contoh-mungkin tidak pernah beradaptasi
membrane. Ann. N.Y.Acad. Sci., 94:510, 1961 .) secara lengkap.
 BAB 46 Reseptor-Reseptor Sensorik; Rangkaian Saraf untuk Mengolah lnformasi
* Reseptor kapsul sendi
Kumparan otot
2do
*- Reseptor rambut
-- Badan pacini
200
ta
E rso
o langsungnya rangsangan (atau paling sedikit selama be-
,o1oo
o-
-E so
0
012345678
Detik
GAMBAR 46-5. Adaptasi bermacam-macam reseptor, tampak
adanya adaptasi yang cepat daii beberapa reseptor dan adaptasi
yang lambat reseptor-reseptor lainnya.
.dari
Mekonisme yong Dipokoi untuk Adoptosi Re-
septor. Mekanisme adaptasi reseptor berbeda untuk se-
tiap jenis reseptor seperti halnya perkembangan potensial
reseptor. Contohnya, pada mata, sel-sel batang dan keru-
cut dapat beradaptasi melalui perubahan komposisi bahan
kimianya yang sensitif (akan dibicarakan pada Bab 50).
Pada mekanoreseptor, reseptor yang diselidiki dengan
sangat rinci adalah badan pacini. Proses adaptasinya ber-
langsung dalam dua cara. Pertama, badan pacini merupa-
kan struktur viskoelastik, sehingga bila pada salah satu
sisi badan dengan mendadak diberikan kekuatan yang
akan mengubah bentuknya, tenaga langsung dijalarkan
oleh komponen viskus dari badan ini ke bagian pusat
serabut saraf pada sisi yang sama, jadi akan menirnbul-
kan suatu potensial re.epio.. Namun, dalarn waktu seper-
berapa ratus detik, cairan yang ada di dalam badan akan
didistribusikan lagi, sehingga potensial reseptor tidak tim-
bul. Jadi, potensial reseptor akan timbul pada waktu per-
mulaan pemberian tekanan tapi akan rnenghilang dalam
waktu seperdetik walaupun tekanan tadi tetap diberikan.
Mekanisme adaptasi kedua dari badan pacini, tapijauh
lebih lambat, dihasilkan oleh suatu proses yang disebut
akomodasi, yang terjadi pada serabut saraf seridiri. Jadi,
bila bagian pusat inti terus-menerus diganggu, bagian
ujung serabut saraf itu sendiri secara berlahap akan "be-
rakornodasi" terhadap rangsangan. Keadaan ini mungkin
timbul akibat keadaan "inaktivasi" progresif pada kanal
natrium yang terdapat'pada membran serabut saraf, yang
berarti bahwa aliran natrium akan menjalar melewati
kanal sehingga kanal itu nantinya secara bertahap akan
menutup, suatu pengaruh yang lelihatannya terjadi pada
semua atau hampir semua kanal natrium membran sel,
seperli yang telah dijelaskan pada Bab 5.
Agaknya, kedua cara mekanisme adaptasi yang sama
ini dapat juga diterapkan pada mekanoreseptor jenis lain.
Jadi, sebagian proses adaptasi dapat tirnbul akibat peng-
601
aturan kembali struktur reseptor itu sendiri, dan sebagian
dari akomodasi jenis listrik yang timbul di bagian ujung
fibril saraf.
Reseptor Berodoplosi lombot Mendeleksi Ke-
kuolon Rongsongon yong Terus-Menerus-
Resepfor "Tonik". Reseptor beradaptasi lambat
terus-menerus menjalarkan impuls ke otak selama ber-
berapa menit atau beberapa jam). Oleh karena itu, jenis
reseptor ini secara konstan akan mengirimkan informasi
mengenai keadaan tubuh dan bagaimana hubungannya
dengan lingkungan sekitar. Contoh, irnpuls yang berasal
dari kumparan otot dan aparatus tendon Golgi akan me-
nyebabkan sistem saraf mengetahui keadaan kontraksi
otot dan beban pada tendon otot masing-rnasing.
Reseptor beradaptasi larnbat yang lain meliputi (l) re-
septor-reseptor dari makula pada aparatus vestibular, (2)
reseptor nyeri, (3) baroreseptor pada cabang-cabang ar-
teri, dan (4) kemoreseptor pada badan karotis dan aortik.
Karena dapat terus menerus menjalarkan informasi se-
lama beberapa jam, reseptor beradaptasi lambat ini dise-
butreseptor tonik.
Reseptor Berodoptosi Cepot Mendeteksi
Perubqhqn Kekuoton Rongsongon-"Reseptor
Kecepoion", "Reseptor Gerokon", olou "Resep-
lor Fosik". Reseptor-reseptor yang beradaptasi dengan
cepat tidak dapat dipakai untuk menjalarkan sinyal yang
terus-menerus, sebab reseptor-reseptor ini hanya dapat di-
rangsang bila kekuatan rangsangan itu berubah. Temyata
reseptor ini akan sangat bereaksi sewaktu terjadi perubah-
an tadi. Oleh karena itu, jenis reseptor ini disebut resep-
tor kecepatan, reseptor gerakan, atau reseptor fasik. Jadi,
seperti pada badan pacini, tekanan yang diberikan secara
mendadak pada jaringan akan merangsang reseptor-resep-
tor ini selama bebeiapa milidetik, dan selanjutnya perang-
sangan akan berhenti walaupun tekanannya rnasih terus
diberikan. Tetapi kemudian, reseptor ini akan menjalar-
kan sinyal sekali lagi bila tekanannya dihilangkan. De-
ngan kata lain, badan pacini sangat penting dalam proses
pemberitahuan kepada sistem saraf mengenai kerusakan
jaringan, tetapi tidak berguna untuk menyarrpaikan infor-
masi mengenai keadaan yang konstan pada tubuh.
Mqkno Penting Reseplor Kecepoton-Fungsi
Meromolkon. Bila mengetahui kecepatan perubahan
keadaan pada tubuh, kita dapat meramalkan dalam pikir-
an seseorang keadaan tubuh selama beberapa detik atau
bahkan beberapa
,menit sesudahnya. Contoh, reseptor
yang terdapat dalam kanalis semisirkularis pada aparatus
vestibular telinga dapat dipakai untuk mendeteksi pada
kecepatan berapa kepala mulai berbelok sewaktu orang
itu mengelilingi suatu tikungan. Dengan menggunakan
informasi ini, seseorang dapat meramalkan seberapa jauh
dia akan berpindah pada 2 detik berikutnya dan dapat
mengatur gerakan kaki mendahulwi agar tidak kehilangan
keseimbangan. Demikian juga, reseptor-reseptor yang
602 UNIT lX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
terletak di dalam atau dekat dengan sendi membantu men-
deteksi kecepatan gerakan bagian-bagian tubuh. Sebagai
contoh, bila seseorang lari, informasi yang berasal dari re-
septor kecepatan sendi ini akan menyebabkan sistem saraf
dapat meramalkan di mana letak kaki seharusnya dalam
waktu seperdetik berikutnya. Oleh karena itu, sinyal mo-
torik yang sesuai dapat dijalarkan menuju otot kaki agar
dapat memperbaiki posisi sehingga ia tidak jatuh. Bila
fungsi meramalkan ini hilang rnaka orang itu tidak rnung-
kin dapat berlari.
Bermielin
Diameter (mikrometer)
Kecepatan penjalaran (m/detik)
15 10 5 12,0
Diameter serabut saraf (mikrometer)
Serabut Sdraf yang Menjalar-
kan Berbagai Jenis Sinyal dan
Klasifikasi Fisiologiknya
Beberapa sinyal perlu dijalarkan menuju sistem saraf
pusat secara cepat; kalau tidak, maka informasinya men-
jadi tidak berguna. Contoh untuk ini adalah sinyal sen-
sorik yang memberitahukan pada otak mengenai posisi
kaki dalani waktu seperdetik sewaktu berlari. lntbrmasi
ini perlu dijalarkan oleh serabut sarafyang cepat seka-
Tidak bermielin
GAMBAR 46-6. Klasifikasi fisiologis
dan fungsi dari serabut saraf.
 BAB 46 Reseptor-Reseptor Sensorik; Rangkaian Saraf untuk Mengolah lnformasi 603

li.Pada keadaan yang lebih hebat lagi, beberapa.ienis sar (diameternya antara 0,5 sampai 2 mikrometer; sera-
informasi sensorik, seperli gambaran nyeri berdenyut- but ini jenis serabut C dalam klasifikasi umum).
denyut/aching.pain yang lebih lama, srma sekali lidak
perlu dijalarkan secara cepat, -jadi cukup dijalarkan oleh
serabut sarafjenis sangat lambat. Seperti diperlihatkan Penjalaran Sinyal dengan
pada Gambar 46-6, diameter serabut saraf berukuran
antara 0,5 sampai 20 mikrometer-semakin besar dia-
lntensitas Berbeda pada
meternya, semakin besar kecepatan penjalarannya. Batas Jaras Saraf- Sumasi Spasial
kecepatan penjalarannya antara 0,5 sampai 120 m/detik. dan Temporal
Klosifikosi Umum. Selabut saraf pada Gambar 46-6 Salah satu sifat tiap sinyal yang harus selalu disampai-
terlihat "klasifikasi umum'' dan "klasifikasi saraf senso- kan adalah inter.rsitas sinyal-sebagai contoh, intensitas
rik" pada berbagai.jcnis serabut saraf'. Pada klasifikasi rasa nyeri. Gradasi berbeda intensitas ini dapat dijalarkan
umum, serabut-serabut saraf dibagi meniadijcnis A dan dengan rnenggutrakan lebih banyak serabut saraf yang
jenis C , dan serabutjenisA selanjutnya dibagi lagi men-
berjalan sejajar atau dengan cara mengirimkan lebih ba-
iadi serabut c, B, y dan 5.
nyak potensial aksi sepanjang serabut tunggal. I(edua me-
. Serabut jenis A merupakan serabut besar khusus
dan berukuran sedangyang berntielin pada sarafspinal. kanisrne ini, masing-masing disebut sumasi spasial dan
Serabut.jenis C merupakan serabut saraf keciI. tidak sumasi temporal.
bermielin yang kecepatan penjalaran impulsnya lambat.
Serabut C meliputi lebih dari separuh serabut-serabut Sumosi Sposiol. Gambar 46-7 menggambarkan feno-
sensorik pada sebagian besar sarafperifer demikian.luga mena sumasi spasial, dengan kekuatan sinyal yang ma-
di semua serabut postganglionilt otonom. kin kuat dijalarkan dengan cara memperbanyak jumlah
Besar dan kecepatan penjalaran, serta fungsi benna-
serabut yang menjalarkannya. Gambar ini juga menun-
cam-macam serabut saral.juga dijglaskan clalarn Gam-
jukkan bagian-bagian kulit yang dipersarafi oleh sejum-
bar 46-6. Perhatikan bahrva bebcrapa serabut bern.rielin
yang besar dapat menjalarkan impuls dengan kecepatan
lah besar serabut untuk rasa nyeri yang berjalan sejajar.
sampai sebesar 120 m/detik, jadi jaraknya dalam 1 de- Setiap serabut ini akan bercabang-cabang menjadi bera-
tik lebih panjang dari lapangan sepak bola. Sebaliknya, tus-ratus ujung saraf bebas kecil yang rnelayani reseptor
serabut yang terkecil nrenjalarkan impuls selambat 0,5 nyeri. Seluruh kelornpok serabut rasa nyeri seringkali
m/detik, sehingga untuk menjalarkan impuls dari ibu menutupi suatu daerah kulit dengan diarneter 5 cm. Dae-
jari sampai medula spinalis nrcu.rbutuhkan r'vaktu kira- rah ini disebut lapangan reseptot'bagi serabut tersebut.
kira 2 detik. Ujung serabut menlbesar di bagian tengah lapangan
Klosifikosi Alternolif yong Digunokon oleh Po-
kor Fisiologi Sensoris. Dengan teknik perekaman
teftentu serabut jenis Aa dapat dibagi menlacli dr-ra
subgrup; tetapi, teknik perekaman yang sama ini sukar
membedakan serabut AB dan A1. Oleh karena itu, klasi-
fikasi berikut ini sering dipakai oleh ahli fisiologi:

Grup lo
Serabut-scrabut yar.rg berasal dari ujung anulospiral
kumparan otot (diameter rata-rata sekilar l7 rnikron; ini
adalah serabut A.lenis-cr dalam klasifikasi utnum).

Grup lb
Serabut-serabut yang berasal dari organ tendon Golgi
(diameter rata-rata sekitar 16 mikrometer; ini juga me-
rupakan serabut A jenis-u).

Grup ll
Serabut-serabut yang berasal dari reseptor raba di kLr-
lit yang luas dan dari u.jung florver spray kumparan otol
(diameter rata-rata sekitar 8 mikrometer; ini adalah sera-
butA.ieriis B dan jenis y dalam klasifikasi umum).

Grup lll
Serabut ini menjalarkan sensasi suhu, rabaan yang kasar.
dan sensasi nyeri tusukan (didmeter rata-rata sekitar 3
mikrometer; ini adalah serabut A ienis 6 dalam klasifi- Stimulus Stimulus Stimulus
ringan sedang kuat
kasi urnum).

Grup lV GAMBAR 46-7. Pola perangsangan serabut nyeri pada saraf tu-
Merupakan serabut tak berniielin yang Inenialarkatt rasa buh akibat tusukan jarum di suatu daerah kulit. lni adalah contoh
sumasi spasial/ruang.
nyeri, rasa gatal, rasa suhu, dan sensasi rabaan yang ka-
 604 UNIT lX Slstem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik

80
Penialaran dan Pengolahan
L
.E Sinyal dalam Kelompok Neuron
o
s;60
?6)
Sistem saraf pusbt tersusun atas beribu-ribu sampai
vlo berjuta-juta kumpulan neuron; beberapa di antaranya
-a+o mengandung sedikit neuron, sedangkan yang lain me-
.E
r!tr ngandung banyak sekali neuron. Sebagai contoh, korteks
.ta - serebri secara keseluruhan dapat dianggap sebagai satu
EE, kumpulan neuron yang luas. Kumpulan neurbn lainnya
meliputi ganglia basalis dan nukleus khusus dalam tala-
0 mus, serebelum, mesensefalon, pons, dan medula. Juga,
di seluruh bagian dorsal substansia grisea medula spinalis
dapat dianggap sebagai satu kumpulan neuron yang pan-
jang.
Setiap kumpulan neuron mempunyai organisasi khu-
susnya sendiri yang dapat menyebabkan timbulnya peng-
olahan sinyal-sinyal itu menurut caranya tersendiri yang
GAMBAR 46-8. Penerjemahan kekuatan sinyal menjadi serang-
kaian frekuensi yang teratur dari impuls saraf, yang menunjukkan unik, jadi memungkinkan kerja sama kumpulan neuron
kekuatan sinyal (atas), dan impuls saraf yang terpisah (bawah). itu untuk menghasilkan fungsi ganda dari sistem saraf.
lni adalah contoh sumasi temporal. Ternyata, walaupun fungsinya berbeda, kumpulan neuron
juga mempunyai banyak kesamaan fungsi dasaq seperti
yang dijelaskan pada halaman berikut ini.

tetapi mengecil ke arah perifer. Kita dapat juga melihat

dari gambar ini, bahwa cabang-cabang serabut ini sa- Penyiaran Sinyal
ling tumpang tindih dengan serabut nyeri yang lainnya.
Melalui Kumpulan Neuron
Oleh karena itu, tusukan peniti pada kulit seringkali akan
merangsang bermacam-macam ujung serabut rasa nyeri Susunon Neuron untuk Menyiorkon Sinyol. Gam-
secara bersama-sama. Bila tusukan peniti tadi dilakukan bar 46-9 merupakan diagram skematik beberapa neuron
di bagian pusat lapangan penerima dari serabut nyeri yang yang berada dalam suatu kumpulan neuron, tampak ada-
khusus, kekuatan rangsangan pada serabut itu harus jauh
lebih besar daripada bila rangsangan itu dilaksanakan
di bagian perifer lapangan penerima tadi, karena.jumlah
ujung saraf bebas di tengah lapangan tersebut jauh lebih
banyak daripada di bagian perifer.
Jadi, bagian bawah Gambar 46-7 menunjukkan tiga
gambar yang terpisah, yakni potongan melintang berkas
sarafyang berasal dari suatu daerah kulit. Di bagian kiri
tampak efek dari rangsangan ringan, dengan hanya ada
satu serabut saraf yang terangsang dengan kuat (digarn-
barkan dengan serabut abu-abu) ketika beberapa serabut
yang saling berdekatan dirangsang dengan rangsangan
yang ringan (diperlihatkan dengan serabut setengah abu-
abu). Kedua gambar lainnya adalah potongan melintang
saraf yang dirangsang dengan rangsangan sedang dan
rangsangan kuat; jumlah serabut yang dirangsang lebih
banyak. Jadi, bila sinyal itu makin kuat semakin banyak
serabut yang menjalarkan sinyal. Fenomena ini disebut
sumasi spasial.

Sumosi Temporol. Cara kedua yang dapat digunakan

untuk menjalarkan sinyal yang kekuatannya diperbesar
adalah dengan cara memperbesar frekuensl impuls saraf
pada setiap serabut, yang disebtrt sumasi temporal. Gam-
bar 46-8 memperlihatkan macam sumasi ini, gambar ba-
gian atas memperlihatkan kekuatan sinyal yang berubah-
ubah dan gambar bagian bawah menunjukkan penjalaran
GAMBAR 46-9. Susunan dasar suatu kumpulan nerJron.
impuls yang sesungguhnya dari suafu serabut saraf.
 BAB 46 Reseptor-Reseptor Sensorik; Rangkaian Saraf untuk Mengolah lnformasi 605

nya serabut "masukan" (pemakaian) di sebelah kiri dan

serabut "keluaran" yang di sebelah kanan. Setiap serabut Daerah terfasilitasi
masukan membagi diri menjadi beratus-ratus sampai
beribu-ribu kali, sehingga ada seribu atau lebih ujung fi- Daerah
bril yang menyebar ke dalam suatu daerah yang luas pada pengeluaran
kumpulan neuron untuk bersinaps dengan dendrit atau bahan-bahan

badan sel neuron dalam kumpulan itu. Dendrit biasanya

juga bercabang-cabang dan menyebar sampai ratusan Daerah terfasilitasi
hingga ribuan mikrometer di dalam kumpulan.
Daerah neuron yang dirangsang oleh setiap serabut GAMBAR 46-10. Daerah "pengeluaran bahan-bahan" dan dae-
yang masuk ke daerah tersebut disebut lapangan yang rah'lerfasi litasi" dari suatu kumpulan neuron.
terangsaig (stimulatory field). Perhatikan pada Gambar
46-9 bahwa banyak ujung setiap serabut masukan terle-
tak pada neuron terdekat dalam "lapangan"-nya, namun serabut-serabut yang masuk. Oleh karena itu, daerah ini
makin jauh dari lapangan jumlah ujung neuron ini makin disebut daerah letupan (discharge zone) bagi serabut-se-
sedikit. rabut yang masuk, daerah ini disebutjuga daerah eksitasi
(excited zone) atau daerah liminal (daerah batas). Pada
Ambong Rongsong don Sub-Ambong Rong- setiap sisi, neuron dalam keadaan mudah dirangsang (ter-
sqng Stimuli-Eksiiosi oiou Fosilitosi. Dalam pembi- fasilitasi) namun tidak terangsang, dan daerah ini disebut
caraan mengenai fungsi sinaps pada Bab 45, telah diingat- daerah terfasilitasi, atau disebut juga daerah di bawah
kan bahwa letupan suatu ujung presinaps tunggal yang ambang atau daerah subliminal.
bersifat eksitasi hampir tidak pernah menyebabkan poten-
sial aksi pada neuron postsinaps. Malahan, banyak sekali Penghombolon Kumpulon Neuron. Kita harus
ujung-ujung serabut masukan harus mengeluarkan letup- mengingat pula bahwa beberapa serabut yang masuk akan
an pada neuron yang sama baik secara simultan maupun lebih menghambat neuron daripada merangsang neuron
secara cepat beruntun agar terjadi eksitasi. Contohnya, itu. Keadaan ini berlawanan dengan keadaan fasilitasi,
pada Gambar 46-9,kita dapat mengangg4p adanya enam dan seluruh lapangan tempat cabang-cabang penghambat
ujung saraf yang harus mengeluarkan letupan hampir se- disebut lapangan inhibisi. Derajat penghambatan di ba-
cara bersamaan agar dapat merangsang setiap neuron. Bila gian pusat daerah ini sangat besar karena banyak sekali
kita hitungjumlah ujung neuron dari setiap serabut, dapat ujung-ujung sarafyang berakhir di bagian pusat; semakin
kita katakan bahwa serabut masukan 1 mempunyai jum- ke tepi semakin sedikit.
lah ujung yang lebih dari cukup untuk dapat menyebabkan
neuron a mengeluarkan letupan. Oleh karena itu, rangsang-
an yang berasal dari serabut masukan 1 yang menuju ke Divergensi Sinyal Sewaktu
neuron disebut sebagai rangsangan eksitasi (excitatory Melewati Kumpulan Neuron
stimulus), atau disebut juga rangsangan ambang (supra Bagi sinyal lemah yang memasuki suatu kumpulan neu-
thres hold st imulus) karenabesarnya rangsangan ini melebi- ron, kiranya lebih berguna bila sinyal itu dapat merang-
hi nilai ambang yang dibutuhkan untuk terjadinya eksitasi. sang lebih banyak serabut saraf yang meninggalkan kum-
Serabut masukan 1 juga akan menyebarkan ujung- pulan neuron. Fenomena ini diselut divergensi. Ada dua
ujungnya ke neuron b dan c namun tak cukup untuk
menimbulkan eksitasi. Namun, bahan-bahan yang dike-
luarkan oleh ujung-ujung ini akan menyebabkan kedua
neuron tersebut dalam keadaan lebih mudah dirangsang
oleh sinyal-sinyal yang melewati serabut-serabut saraf
lainnya. Oleh karena itu, rangsangan yang menuju ke neu-
ron ini disebut rangsangan di bawah ambang, dan neu-
ron-neuron ini dikatakan dalam keadaan terfasililasi.
Demikian pula pada serabut masukan 2, rangs;angan
yang menuju ke neuron d merupakan rangsangan di atas
nilai ambang, dan ranlsangan yang menuju ke neuron b
dan c merupakan rangsangan di bawah ambang, tetapi
merupakan rangsangan fasilitasi.
Gambar 46-9 menjelaskan adanya kumpulan neuron
yang sangat padat, karena setiap serabut masukan biasa- Divergensi pada jaras yang sama Divergensi pada jaras multipel

' nya mempunyai percabangan ujung saraf sampai beratus- AB

ratus atau beribu-ribu neuron yang terletak dalam suatu
"lapangan", seperti yang terlihat dalam Gambar 46-10. Di
bagian tengah lapangan dalam gambar ini, diperlihatkan
sebagai daerah lingkaran, semua neuron terangsang oleh
GAMBAR 46-11. "Divergensi" pada jaras neuron. A, Jaras diver-
gensi akan menyebabkan "amplifikasi/pembesaran" sinya!. B,
Penyebaran yang menuju ke traktus/jaras yang banyak untuk
menyebarkan sinyal ke daerah-daerah terpisah.
606 UNIT lX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
macam divergensi utama, dan kedr-ra-duanya mempunyai
makna yang berbeda.
Seperti yang dijelaskan pada Gambar 46-11A, dapat
timbul divergensi tipe pernbesaran (ampli[,ing). Keadaan
ini berafti bahwa sewaktu suatu sinyal memasuki rangkaian
kumpulan jaras neuron, sinyal yang masuk akan menyebar
ke lebih banyak neuron. Jenis divergensi ini khusus terdapat
pada jaras kortikospinal yang dipakai untuk mengatur otot
skelet, dengan kemampuan sel piramid besar tunggal dalam
korteks motorik, dalam keadaaan sangat terfasilitasi, untuk
mengeksitasi sebanyak 10.000 serabut otot.
Divergensi tipe kedua, diperlihatkan pada Gambar 46-
llB, adalah divergensi yang ntenuju jaras-jaras ganda
(multiple tracts). Pada kasus ini, sinyal dijalarkan dari
kumpulan neuron dalam dua arah. Contoh, informasi
yang dijalarkan ke kolumna dorsalis medula spinalis akan
melewati dua jalur pada bagian bawah otak: (l) menuju
ke serebelum, dan (2) melewati bagian bawah otak menu-
ju talamus dan korleks serebri. Dernikian juga, di dalam
talamus hampir semua informasi sensorik akan disiarkan
ke struktur terdalam talamus dan dalam waktu yang ber-
samaan ke daerah yang luas dalam korteks serebri.
Konvergensi Sinyal
Konvergensi berarti sinyal-sinyal dari banyak serabut
masukan menyatu untuk mengeksitasi neuron tunggal,
Gambar 46-12l memperlihatkan kon.vergensi dari sumber
tunggal, yaitu banyak ujung dari serabut yang memasuki
ujung jaras tunggal pada neuron yang salxa. Makna dari
keadaan ini adalah bahwa neuron-neuron itu hampir tidak
pernah tereksitasi oleh potensial aksi yang berasal dari
satu ujung serabut yang masul<. Tapi potensial aksi yang
berkonvergensi pada neuron dari banyak ujung sudah cu-
kup untuk menimbulkan sumasi spasial untuk membawa
neuron-neuron ke nilai ambang yang dibutuhkan untuk
pengeluaran bahan-bahan.'
Konvergensi dapat juga disebabkan oleh sinyal-si-
nyal yang masuk (eksilasi atau inhibisi) dari bermacam-
nlacam sumber, seperti yang diperlihatkan pada Gambar
46-128. Contoh, interneuron medula spinalis menerirna
Sumber
Sumber
yang
Keadaan konvergensi Keadaan konvergensi yang
sumber
berasal dari satu berasal dari banvak sumber
AB
GAMBAR 46-12. "Konvergensi" dari banyak serabut yang masuk
pada satu neuron. A, Serabut masuk yang berasal dari neuron
tunggal. B, Serabut masuk yang berasal dari banyak sumber.
Sinaps eksitasi
Sinaps inhibisi
GAMBAR 46-13. Sirkuit inhibisi. Neuron 2 adalah suatu neuron
inhibisi.
sinyal-sinyal konvergens yang berasal dari (1) serabut
saraf perifer yang masuk ke dalam medula spinalis, (2)
serabut propriospinal yang berjalan dari satu segmen me-
dula spinalis menuju segmen lainnya, (3) serabut kortiko-
spinal yang berasal dari korteks serebri, dan (4) beberapa
jaras panjang lainnya yang turun dari otak menuju medula
spinalis. Selanjutnya, sinyal yang berasal dari interneu-
ron ini akan menyatu pada neuron motorik anterior untuk
mengatur fungsi otot.
Konvergensi tersebut memungkink an s um as i informa-
si-informasi yang berasal dari bermacam-macam sumber,
dah respons akhirnya merupakan sumasi efek dari semua
jenis informasi tadi. I(onvergensi merupakan salah satu
peristiwa penting yang sangat bennakna, karena melalui-
nya sistem saraf pusat dapat menghubungkan, mengga-
bungkan, dan menyortir bermacam-macam informasi.
Sirkuit Neuron dengan Sinyal Keluar
yang Bersifat Eksitasi dan lnhibisi
I(adang sinyal yang memasuki suatu kumpulan neuron
menghasilkan sinyal keluar yang bersifat eksitasi dalam
satu arah, dan pada saat yang sama juga menimbulkan
sinyal inhibisi ke segala arah. Contohnya, pada saat si-
nyal eksitasi dijalarkan oleh suatu susunan heuron dalarn
rnedula spinalis agar terjadi gerakan maju dari kaki, ada
sinyal inhibisi yang juga dijalarkan melalui susunan neu-
ron yang terpisah untuk nenghambat otot-otot di bagian
belakang kaki sehingga otot-otot ini tidak akan melawan
gerakan maju dari kaki tadi.,Tipe sirkuit ini merupakan
sifat dari pengaturan semua pasangan otot antagonistik,
dan semuanya ini disebut sirkuit inhibisi resiprokal.
Gambar 46-13 menjelaslcan makna adanya pengham-
batan di atas. Serabut-serabut yang masuk secara lang-
sung merangsang jaras keluar yang bersifat eksitasi,
namun serabut-serabut itu juga merangsang neuron inhi-
brsl intennediet (neuron 2) yang kemudian rnengeluarkan
berbagai jenis substansi transmiter untuk menghambat
jaras keluar kedua dari kumpulan neuron. Tipe sirkuit ini
mungkin juga berguna untuk menghambat aktivitas yang
berlebihan pada beberapa bagian otak.
Perpanjangan Sinyal oleh
Kumpulan Neuron-((pssssletupan"
Sampai sejauh ini, kita hanya membahas sinyal-sinyal
yang dipancarkan melalui kumpulan neuron. Biarpun be-
 BAB 46 Reseptor-Reseptor Sensorik; Bangkaian Saraf untuk Mengolah lnformasj
gitu, dalam banyak contoh, sinyal yang masuk ke dalam
suatu kumpulan dapat menyebabkan perpanjangan pe-
n geuaran I etupari, disebut p a s c al e tup an ( aft e r d i s c h ar g e),
I luruh sirkuit sistem saraf adalah sirkuit reverberasi atau
yang berlangsung selama beberapa rnilidetik sampai be-
berapa menit lamanya setelah berakhirnya sinyal masuk.
Mekanisme paling penting yang menyebabkan timbulnya
sekret ikutan adalah:
Sinops Poscoletupon. Bila suaru sinaps eksitasi men-
dapat rangsangan pada permukaan dendrit atau soma neu-
ron, pada neuron akan timbul potensial listrik postsinaps
dan berlangsung sampai beberapa milidetik, terutama bila
melibatkari beberapa bahan transmiter yang dihasilkan
oleh sinaps kerja lama (long-acting synaptic transmit-
ter substance). Walaupun bahan ini telah habis ternyata
masih tetap dapat merangsang neuron, sehingga neuron
masih dapat menjalarkan impuis keluar, seperti yang telah
dijelaskan pada Bab 45. Jadi, sebagai akibat dari mekanis-
me pascaletupan pada sinaps itu sendiri, memungkin satu
sinyal yang datangnya cepat menyebabkan timbulnya
sinyal keluar yang berlangsung secara terus-menerus (se-
rangkaian sekret yang beruntun) yang akan berlangsung
selama beberapa milidetik.
Masukan
GAMBAR 46-14. Sirkuit bergaung dengan peningkatan kerumit
an.
607
Sirkuit Reverberosi (Bolok-bolik) Akibot Perpon-
jongon Sinyol. Salah satu yang paling penting dari se-
sirkuit bolak-balik (oscilutory). Sirkuit itu dapat dise-
babkan oleh adanya umpan balik positif di dalam sirkuit
neuron, umpan balik ini dimaksudkan untul< merangsang
kembali masukan pada sirkuit yang sama. Jadi, sekali
terangsang, sirkuit itu dapat mengeluarkan letupan ber-
ulang-ulang untuk waktu yang lama.
Pada Gambar 46-14 ditunjukkan beberapa macarn ke-
mungl<inan bentuk sirkuit bergaung. Yang paling seder-
hana, ditunjukkan pada Gambar 46-14A, melibatkan satu
neuron. Pada keadaan ini, neuron tunggal hanya mengi-
rimkan satu serabut saraf kolateral yang kembali menu-
ju ke dendrit atau somanya untuk merangsang kernbali
dendrit atau soma itu sendiri. Walaupun sirkuit jenis ini
bukanlah hal yang penting, menurut teori, sekali neuron
mengeluarkan letupan, rangsangan umpan balik itu akan
mempertahankan neuron agar tetap mengeluarkan letupan
sarnpai beberapa larna sesudahnya.
Gambar 46-148 menggambarkan beberapa neuron
tambahan dalam sirkr.rit umpan balik, yang akan menye-
babkan timbulnya waktu rangsangan yang lebih lama
antara rangsangan permulaan sarnpai tirnbulnya sinyal
balik. Gambar 46-14C menggambarkan sistem yang lebih
kompleks yang serabut inhibisi dan serabut lasilitasinya
Keluaran berada pada satu sirkuit bergaung. Sinyal tasilitasi akan
memperbesar intensitas dan frekuensi reverberasi, sedang-
kan sinyal inhibisi akan menurunkan atau menghentikan
t im bu lnya reverberasi.
Gambar 46-14D menjelaskan jaras reverberasi umum
yang terdiri atas banyak serabut yang berjalan sejajar. Pada
setiap sel transmiter, ujung-ujung fibril akan menyebar se-
cara luas. Pada beberapa sistem jumlah sinyal reverberasi
dapat lemah atau kuat, bergantung berapa banyak serabut
sejajar yang terlibat sewaktu reverberasi.
Sifat-sifat Perpanjangan Sinyal dari Sirkuit Re-
verberasi. Garnbar 46-15 menjelaskan sinyal-sinyal
keluar yang berasal dari sirkuit reverberasi yang khas.
J
(! a
G
E
6 C
$
o)
C
G
c a
OJ o)
ro c(E
V.
o
o.
q)
o
(.,
Y
Waktu
GAMBAR 46-'15. Pola khusus dari sinyal keluar yang berasat
dari sirkuit bergaung yang menyerlai rangsangan masuk tunggal,
memperlihatkan akibat dari fasilitasi dan inhibisi.
608 UNIT lX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
Rangsangan masuk dapat berlangsung selama I milidetik
atau lebih, dan ternyata rangsangan keluar dapat berakhir
selama beberapa milidetik atau malah beberapa menit.
Gambar ini memperlihatkan bahwa intensitas sinyal kelu-
ar pada tahap permulaan dari reverberasi akan meningkat
sampai suatu kekuatan yang cukup tinggi dan kemudian
berkurang sampai suatu titik, dan kekuatan sinyal men-
dadak hilang semuanya. Penyebab dari penghentian re-
verberasi yang tiba-tiba ini adalah kelelahan sambungan
sinaptik dalam sirkuit. Kelelahan setelah tingkat kritis
tertentu akan menurunkan rangsangan neuron berikutnya
dalam sirluit di bawah nilai ambang rangsang, dan de-
ngan demikian rangsang balik sirkuit tiba-tiba terputus.
Lama kerja sinyal total sebelum penghentian dapat
juga dikendalikan oleh sinyal dari bagian lain otak yang
menghambat atau memudahkan perangsangan sirkuit.
Hampir semua pola pasti sinyal keluar dapat direkam dari
saraf-saraf motorik yang merangsang otot-otot yang ter-
libat dalam refleks fleksor setelah rangsangan rasa nyeri
pada kaki (seperti nanti akan diperlihatkan pada Gambar
46- 1 8).
Pengeluaran Sinyal yang Terus-Menerus
dari Beberapa Sirkuit Neuron
Beberapa sirkuit neuron memancarkan sinyal keluar seca-
ra terus-menerus tanpa adanya sinyal eksitasi yang masuk.
Paling sedikit ada dua mekanisme yanS dapat menyebab-
kan keadaan ini: (l) adanya rangsangan di dalam neuron
yang terus menerus dan (2) sinyal reverberasi yang terus
menerus.
Lepos Muoton yong Terus-Menerus Disebqb-
kon oleh Eksitqbilitos Inirinsik Neuron. Seperti
halnya jaringan-jaringan lain yang dapat dirangsang,
bila kadar potensial membran eksitasinya naik sampai di
atas nilai ambang tertentu, neuron dapat dirangsang se-
cara berulang-ulang. Potensial membran banyak neuron
pada keadaan normal bahkan cukup tinggi untuk dapat
memancarkan impuls secara terus-menerus. Keadaan ini
terutama terjadi pada banyak neuron dalam serebelum
seperti halnya dalam sebagian besar interneuron medula
spinalis. Kecepatan pemancaran impuls oleh sel-sel ini
dapat ditingkatkan oleh sinyal fasilitasi atau dapat di-
turunkan oleh sinyal inhibisi; sinyal inhibisi seringkali
dapat menurunkan kecepatan peletupan sampai nol.
Pemoncoron Sinyol Secoro Terus-Menerus dori
Sirkuit Bergoung Sebogoi Alol Penjoloron lnfor-
mosi. Sirkuit bergaung yang belum mengalami kelelahan
untuk menghentikan reverberasi merupakan suatu sumber
bagi impuls yang berjalan terus-menerus. Impuls eksitato-
ri yang memasuki kumpulan re-verberasi dapat meningkat-
kan sinyal keluar, sementara inhibisi dapat menurunkan
atau bahkan memadamkan sinyal.
Gambar 46-16 menggambarkan suatu sinyal keluar
yang berlangsung terus-menerus yang berasal dari kumpul-
an neuron. Kumpulan dapat memancarkan impuls karena
adanya eks italibilitas intrinsik. neuron (intr ins i c neuron a I
E
o
lt
6)
a
I
:J
q.
E
Waktu
GAMBAR 46-16. Pengeluaran sinyal yang berlangsung terus-
menerus baik dari sirkuit bergaung maupun dari kumpulan neuron
yang mempunyai rangsangan intrinsik. Gambar ini juga menjelas-
kan pengaruh sinyal masuk yang bersifat eksitasi atau inhibisi.
excitability) atau sebagai akibat dari reverberasi. Perha-
tikan bahwa sinyal masuk yang sifatnya eksitasi akan sa-
ngat memperbesar sinyal keluar, sedangkan sinyal masuk
yang sifatnya inhibisi akan sangat menurunkan sinyal
keluar. Para mahasiswa yang biasa bermain dengan alat
transmiter radio akan mengenal hal ini sebagai semacam
gelombang penyebar (carrier wa:te) pada penjalaran in-
formasi. Jadi, sinyal pengatur yang sifatnya eksitasi atau
inhibisi bukan merupakan penyebab sinyal keluar, na-
mun sinyaf itu mengatur perubahan tingkat intensitas-
nya. Perhatikan bahwa sistem gelombang penyebar ini
menyebabkan suatu penurunan intensitas sinyal seperti
halnya dengan peningkatan intensitas, sedangkan, bila di
atas titik ini, tipe penjalaran informasi seperti yang telah
kita bicarakan tadi terutama merupakan informasi yang
sifatnya positi f daripada infonnas i yan g sifatnya negatif.
Macam penjalaran informasi seperli ini digunakan oleh
sistem saraf otonom untrik mengafur beberapa fungsi se-
perti tonus pembuluh darah, tegangan usus, besarnya kon-
striksi iris di mata dan frekuensi denyut jantung. Sinyal
perangsangan saraf masing-masing dapat ditingkatkan
atau diturunkan oleh sinyal masukan tambahan ke dalam
jaras neuron reverberasi.
Sinyal Keluar yang Ritmis
Banyak sirkuit neuron dengan teratur memancarkan
sinyal keluar-contohnya, sinyal pernapasan ritmis yang
berasal dari pusat pernapasan di medula dan pons. Sinyal
pernapasan ritmistberlangsung terus-menerus sepanjang
hidup. Sinyal ritmis lainnya, seperti yang menyebabkan
gerakan menggaruk pada kaki belakang anj ing atau gerak-
an berjalan binatang mana pun, membutuhkan rangsangan
masuk yang rnemasuki sirkuit yang sesuai untuk rnemicu
sinyal ritmis.
Semua atau hampir semua sinyal ritmis yang telah
diteliti, ternyata berasal dari sirkuit bergaung atau rang-
kaian sirkuit bergaung yang berlurut-turut dapat meng-
 BAB 46 Reseptor-Reseptor Sensorik; Rangkaian Saraf untuk Mengolah lnformasi 609

untuk persoalan ini terletak pada dua mekanisme dasar

kelangsungan fungsi sistem sarafpusat: (1) adanya sirkuit
o & inhibisi. dan 12 t kelelahan sinaps.
:) 4E
tr$
o
4V Sirkuit Penghambat sebagai
o
)+ tr$ Mekanisme untuk Menstabilkan
to Fungsi Sistem Saraf
c
L
G Ada dua macam sirkuit penghambat pada daerah yang luas
t!
J 1i 9l fg dalam otak yang membantu mencegah penyebaran sinyal-
o 't*
Y sinyal: (1) sirkuit umpan balik penghambat yang kembali
8, dari ujungjaras menuju neuron-neuron eksitasi awal pada
* jaras yang sama-hal ini dapat terjadi dalam semua jaras
E saraf sensorik dan menghambat neuron masuk atau neu-
F-------
Peningkatan rangsangan
ron perantara pada jaras sensorik sewaktu ujung neuron
itu dalam keadaan sangat tereksitasi; dan (2) beberapa
badan karotis kumpulan neuron yang menggunakan pengaturan inhibisi
GAMBAR 46-17. Keluaran impuls saraf yang disumasikan dan sepanjang daerah yang luas dalam otak-contohnya, ba-
bersifat ritmis dari pusat pernapasan, memperlihatkan bahwa nyak ganglia basalis menggunakan pengaruh hambatan
peningkatan perangsangan yang progresif dari badan karotis ini terhadap sistem pengatur otot.
dapat meningkatkan intensitas dan frekuensi sinyal nervus freni-
kus ke diafragma untuk meningkatkan pernapasan.
Kelelahan Sinaps sebagai Alat
untuk Menstabilkan Sistem Saraf
hasilkan sinyal eksitasi atau inhibisi dalam suatu jaras
I(elelahan pada sinaps berafii bahwa penjalaran sinaptik
melingkar yang dijaiarkan dari satu kumpulan neuron ke
menjadi lebih lemah, lebih lama, dan dengan periode eksi-
kumpulan neuron berikutnya.
tasi lebih kuat. Gambar 46-18 menggambarkan tiga ren-
Sinyal eksitasi atau inhibisi juga dapat meningkatkan
tetan rekaman refleks fleksor yang dilakukan oleh seekor
menurunkan amplitudo sinyal ritmis yang keluar. Con-
binatang yang tapak kakinya diberi beban (beban yang
toh, Gambar 46-17 menggambarkan perubahan keluaran
menimbulkan rasa nyeri). Perhatikan bahwa pada setiap
sinyal pemapasan pada nervus frenikus. Bila badan karo-
rekaman tampak kekuatan kontraksi yang "berkurang"
tis terangsang oleh peningkatan defisiensi oksigen pada
secara progresif-jadi, kekuatannya akan menghilang;
arteri, baik frekuensi maupun amplitudo keluaran sinyal
efek ini kebanyakan disebabkan adanya kelelahan sinaps
ritmis pernapasan akan meningkat secara progresif.
pada sirkuit refleks fleksor. Selanjutnya, bila interval an-

lnstabilitas dan
Stabilitas Sirkuit Neural
Hampir setiap bagian otak baik secara langsung maupun ** ftsflgftg fleksor-respons dekremental
tidak langsung berhubungan dengan setiap bagian lainnya, ,,= Rangsangan
o
dan keadaan ini akan menimbulkan masalah yang serius. (ntrn
fti
Bila bagian peftama merangsang bagian yang kedua, yang (u

kedua merangsang yang ketiga, yang ketiga merangsang v4U

o
yang keempat, begitu seterusnya sampai akhirnya sinyal #\, :.
.9 so i:" ;l
itu merangsang bagian yang pertamb lagi, maka jelaslah I r'I
bahwa sinyal eksitasi yang masuk ke dalam setiap bagian
Ul
(!rn : ': :.
otak akan menimbulkan siklus perangsangan bolak-balik/
_.ft. 6:
:i1t4
oln s*v
n&"! {\,,n
reeksitasi yang berlangsung secara terus-menerus di selu- L
ruh bagian otak. Bila timbul keadaan ini, otak akan diban-
4
IgJ $! ! : 'tb,
GN j .- *i 1__ *
jiri oleh massa yang terdiri atas sinyal-sinyal reverberasi (!
yang tak teratur-sinyal-sinyal yang tidak mengangkut
o
informasi, namun, akan memakai sirkuit-sirkuit neuron Y
dalam otak sehingga tidak ada penjalaran informasi. Ke- 15 30 45
adaan ini dapat terjadi pada daerah yang luas dalam otak Detik
selama kejang epileptik.
GAMBAR 46-18. Rentetan refleks fleksor yang menggambar-
Bagaimanakah cara sistem saraf pusat mencegah agar kan kelelahan pada penjalaran sinyal sewaktu melewati jaras
hal ini tak sampai terjadi sepanjang waktu? Jawaban refleks.
610 UNIT lX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
tara rentetan refleks fleksor itu makin'berkurang, maka
intensitas respons refleks selanjutnya makin berkurang
pula.
Penyesuoion Jongko Pendek podo Sensiiivitqs
Joros secoro Olomotis oleh Mekonisme Keleloh-
oh. Sekarang marilah kita terapkan fenomena kelelahan
ini pada jaras-jaras lain yang ada dalam otak, Jaras yang
terlalu banyak dipakai biasanya akan menjadi kelelahan
sehingga sensitivitas jaras akan berkurang. Sebaliknya,
jaras yang kurang sering dipakai akan istirahat dan kepe-
kaannya akan meningkat. Jadi, kelelahan dan pulih dari
kelelahan mempunyai makna penting untuk dapat meng-
atur kepekaan yang secukupnya dalam jangka waktu
pendek bagi bermacam-macam sirkuit sistem saraf. Hal
tersebut membantu sirkuit sistem saraf untuk dapat beker-
ja dalam batas-batas kepekaan agar fungsi sarafefektif.
Perubohon Jongko Ponjong S6nsitivitos Sinops
Akiboi Penombohon otqu Pengurongon Resep-
tor Sinops Secqrq Otomolis. Kepekaan jangka pan-
jang pada sinaps dapat sangat berubah karena penambahan
jumlah protein reseptor di bagian sinaps sewaktg sinaps
kurang aktif, dan pengurangan reseptor sewaktu sinaps
sangat aktif. Mekanismenya adalah sebagai berikut: Pro-
tein reseptor dibentuk secara konstan oleh retikulum en-
doplasmik-sistem aparatus Golgi dan secara konstan pula
dimasukkan ke dalam membran sinaps neuron reseptor.
Namun, bila sinaps terlalu sering dipakai sehingga terlalu
banyak bahan transmiter yang berikatan dengan protdin
reseptor, banyak reseptor ini akan inaktifdan dipindahkan
dari membran sinaps.
Hal ini sebenarnya menguntungkan sebab penambah-
an atau pengurangan res,eptor, seperti mekanisme peng-
atur lainnya yang berfungsi untuk penentuan sensitivitas
sinaps, akan terus-menerus mengatur kepekaan setiap
sirkuit sampai pada suatu nilai yang dibutuhkan agar tim-
bul fungsi yang sesuai. Hendaknya dipikirkan sejenak be-
tapa seriusnya bila pada sebagian kecil sirkuit kepekaan-
nya menjadi abnormal tinggi (meningkat); dapat diduga
akan timbul kram otot terus-menerus, kejang, kelainan
psikotik, halusinasi, ketegangan mental, dan kelainan
saraf lainnya. Namun untungnya, setiap saat sirkuit men-
jadi sangat aktif, ada pengaturan otomatis yang secara
normal akan mengatur kembali kepekaan sirkuit sampai
pada batas reaksi yang masih dapat dikendalikan.
Kepustakaan
Buzsaki G: Large-scale recording of neuronal ensembles. Nat
Neurosci 7:416, 2001.
Baev KV: Biological Neural Network. Boston:'Birkhauser,
I 998.
Basar E: Brain Function and Oscillations. Berlin: Springer
1 998.
Fain GL, Matthews HR, Cornwall MC, Koutalos Y: Adaptation
in vertebrate photoreceptors. Physiol Rev 81 : I I 7, 200 I.
Gandevia SC: Spinal and supraspinalfactors in human muscle
fatigue. Physiol Rev 8 I : I 72 5, 200 I.
Gebhart GF: Descending modulation of pain. Neurosci Biobe-
hav rev 27:729, 2004.
Hamill OP, Martinac B: Molecular basis of mechanotransduc-
tion in living cells. Physiol Rev B1:685, 2001.
Ivry RB, Robertson LC: The Two Sides of Perception. Cam-
bridge, MA: MIT Press, 1998.
Kandel ER, SchwartT JH, Jessel TM: Principles of neural Sci-
ence, 4'h ed. New York: McGraw-Hil\, 2000.
Krupa B, Liu G: Does the fusion pore contribute to synaptic
plasticity? Trends Neurosci 27:62, 2004.
McLachlan EM: Transmission of signal through sympathetic
ganglia-modulation, integration or simply distribution?
Acta Physiol Scand 177:227,2003.
Mombaerts P: Genes and liganclsfor odorant, vomeronasal and
taste receptors. Nat Rev Neurosci 5:263, 2004.
Palmer MJ, von Gersdorff H: Phasic transmitter release from
tonic neurons. Neuron 35;600, 2002.
Pearson KG: Neural adaptation in the generation of rhythmic
beh.avior. Annu Rev Physiol 62: 723, 2000.
Renteria RC, Johnson J, Copenhagen DR: Need rods? Get gly-
cine receptors and taurine. Neuron 1l' 839, 2001.
Richerson GB, l4tu Y: Dynamic equilibrium of neurotransmitter
tr ansp ort ers : no t j us t fo r reupt ake a ny m ore.. J N e ur op hy s iol
90. t363,2003.
Schwartz EA: Transport-medi.ated synapses in the retina. Plrysi-
ol Rev 82:875, 2002.
Shen K: Molecular mechani"sms of target specifcity during sy-
napseformation. Curr Opin Neurobiol I4:83, 2001.
Williams JT Christie MJ, Manzoni O: Cellular and synaptic
adaptations mediating opioid dependence. Physiol Rev
B1:299,2001.
 i.:rrrj.r:: , r::il:::::r,.::::l::r, r:
,;;,:;',,,;.,r''i:! ::i,,riit:":il

u, -r :: 'r r r
-
#'B', ;'$r,f ," .',' '''-.'-

:.,-,,,,,., :,., j:,.,,.,,,..

:ii,::,:r::::
:: :: : r r'ri:r;:
.,:r.,,,
: .r:
::
::r::, :

efi$,A$i..$.$ffi
ffi;
Indera Taktil dan Posisi

i:.i:jilililiiliil ij :. : ,!:rlll
it: i:;t lilijil:,1,rj:'li '' ,i::r
,r;:r::i::i:.,ir:,r,rr. :i
612 UNITIX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
Deteksi dan Penialaran
Sensasi Taktil
Hubungon Anloro Sensosi Toktil Rqso Robq,
Tekon, don Getoron. Walaupun sensasi raba, tekan,
dan getaran seringkali digolongkan secara terpisah, se-
mua sensasi ini dapat dideteksi oleh jenis reseptor yang
sama. Terdapat tiga prinsip yang berbeda di antara sen-
sasi tersebut: (l) sensasi raba umumnya disebabkan oleh
perangsangan reseptor taktil yang terdapat di kulit dan
dalam jaringan tepat di bawah kulit; (2) sensasi tekan
umumnya disebabkan oleh adanya perubahan padajaring-
an yang lebih dalam, dan (3) sensasi getaran disebabkan
oleh sinyai sensorik yang datang berulang-ulang, tapi be-
berapa dari reseptor yang sama digunakanjuga untuk rasa
raba dan tekan.
Reseptor Toktil. Terdapat paling sedikit 6 jenis reseptor,
tapi sebenamya masih banyak reseptor taktil yang serupa.
Beberapa, digambarkan pada Gambar 46-l bab sebelum-
nya; sifat-sifat khususnya adalah sebagai berikut.
.. Pertama, beberapa ujung saraf bebas, yang dapat di-
jumpai di semua bagian kulit dan jaringan-jaringan lain-
nya, dapat mendeteksi rabaan dan tekanan. Contohnya,
kontak dengan cahaya pada kornea mata, yang tidak me-
ngandungjenis ujung saraflain kecuali ujung sarafbebas,
namun demikian dapat merasakan sensasi raba dan sen-
sasi tekan.
Kedua, reseptor raba dengan sensitivitas khusus, yak-
ni badan Meissner (dilukiskan pada Gambar 46-1), yang
merupakan juluran ujung saraf bermielin dari sensorik
besar bermielin (enis AB). Di dalam selaput ini terdapat
banyak percabangan ujung filamen saraf. Badan ini dapat
dijumpai pada bagian kulit yang tak berambut dan ter-
utama banyak sekali dqumpai di ujung jari, bibir, dan dae-
rah kulit lain sehingga orang mampu membedakan lokasi
spasial dari sensasi raba yang sangat berkembang. Badan
Meissner dapat beradaptasi dalam waktu seperdetik sesu-
dah dirangsang, yang berarti bahwa reseptor ini terutama
sekali peka terhadap pergerakan objek di atas permukaan
kulit seperti juga terhadap getaran berffekuensi rendah.
Ketiga, ujung jari dan daerah-daerah lainnya yang
mengandung banyak sekali badan Meissner biasanya
juga mengandung banyak reseptor taktil yang ujungnya
meluas, yang salah satu jenisnya adalah diskus Merkel,
diperlihatkan pada Gambar 41-1. Bagian kulit yang be-
rambut juga mengandung cukup banyak ujung reseptor
yang melebar, walaupun bagian kulit ini hampir sama
sekali tak mengandung badan Meissner. Jenis reseptor ini
berbeda dengan badan Meissner karena jenis reseptor ini
menjalarkan sinyal yang pada mulanya kuat namun daya
adaptasinya hanya sebagian, dan untuk selanjutnya sinyal
yang dijalarkan itu lebih lemah namun daya adaptasi-
nya lambat. Oleh karena itu, reseptor ini berperan dalam
menjalarkan sinyal tetap yang dapat menyebabkan orang
dapat terus-menerus menentukan macam perabaan suatu
objek pada kulitnya.
Diskus Merkel sering dikelompokkan bersama-sama
dalam suatu organ reseptor yang disebut reseptor berben-
tuk kubah lggo, yang menonjol ke atas sampai di bawah
epitel kulit, seperti yang digambarkan pada Gambar 47-1.
Keadaan ini akan menyebabkan epitel di titik ini menon-
jol keluar, sehingga membentuk suatu kubah dan mem-
beri rasa sensitif yang ekstrem. Perhatikan juga bahwa
seluruh kelompok diskus Merkel dipersarafi oleh satu se-
rabut saraf tunggal besar bermielin (jenis AB). Reseptor
ini, bersama dengan badan Meissner yang sudah dibahas
sebelumnya, sangat berperan penting dalam melokalisasi
sensasi raba di daerah permukaan tubuh yang spesifik dan
menentukan bentuk apayang di rasakan.
Keempat, pergerakan sedikit saja pada setiap rambut
tubuh akan merangsang serabut saraf yang pangkalnya
GAMBAR 47-1. Reseptor
berbentuk kubah lggo. Per-
hatikan, dalam gambar ini
tampak banyak sekali diskus
Merkel yang dipersarafi oleh
satu serabut saraf besar dan
berbatasan erat dengan ba-
gian di bawah permukaan
epitel. (Dari lggo A, Muir AR:
The structure and function of
a slowly adapting touch cor-
puscle in hairy skin. J Physiol
200:763, 1969.)
 BAB 47 Sensasl Somatik: I. Pengaturan Umum, Indera Takti! dan Posisi
melilit. Jadi, setiap rambut dan bagian dasar serabut saraf,
yang disebut organ ujung rambut (hair end-organ), jluga
merupakan reseptor raba. Reseptor ini dapat segera ber-
adaptasi, dan seperti halnya badan Meissner, reseptor ter-
utama mendeteksi (a) pergerakan objek pada permukaan
tubuh atau (b) kontak awal dengan tubuh.
Kelima, di lapisan kulit dan juga di jaringan bagian
dalam yang lebih dalam banyak dijumpai ujung organ
Ruffini, yang bercabang banyak, ujungnya bermielin, se-
perti yang telah digambarkan pada Gambar 46-1. Adap-
tasi ujung organ ini sangat lambat, sehingga reseptor ini
berguna untuk menjalarkan sinyal perubahan bentuk ja-
ringan yang datang terus-menerus, misalnya sinyal raba
dan tekan yang besar dan berkepanjangan. Reseptor ini
juga dapat dijumpai pada selaput sendi dan membantu
menjalarkan sinyal derajat rotasi sendi.
Keenam, badan paccini, yang telah dibicarakan secara
rinci pada Bab 46, terletak tepat di bawah kulit dan juga di
jaringan fasia tubuh. Reseptor ini hanya dapat dirangsang
oleh penekanan lokal jaringan yang cepat karena resep-
tor ini dapat beradaptasi dalam waktu sepersekian ratus
detik. Oleh karena itu, reseptor ini terutama berguna un-
tuk mendeteksi getaran jaringan atau perubahan mekanis
y ang cepat pada j aringan.
Penjoloron SinyolToktil podo Serobul Sorol Peri-
fer. Hampir semua reseptor sensorik yang khusus, seperti
badan Meissner, reseptor berbentuk kubah iggo, reseptor
rambut, badan paccini, dan ujung-ujung Ruffini, men-
jalarkan sinyalnya melalui serabut saraf jenis AB yang
mempunyai kecepatan penjalaran 30 sampai 70 m/detik.
Sebaliknya, reseptor taktil ujung saraf bebas terutama
menjalarkan sinyalnya melalui serabut saraf kecil jenis
A,6 bermielin yang mempunyai kecepatan penjalaran ha-
nya 5 sampai 30 m/detik.
Beberapa ujung saraf bebas (untuk rasa taktil) men-
, jalarkan sinyalnya melalui serabut sarafjenis C tak bermie-
lin yang mempunyai kecepatan penjalaran seperbeberapa
meter sampai 2 m/detik; serabut saraf ini mengirimkan
sinyal ke medula spinalis dan batang otak bagian bawah,
yang terutama mungkin untuk menjalarkan sensasi gatal.
Jadi, jenis sinyal sensorik yang sifatnya lebih kritis-
yakni yang membantu menentukan tempat yang tepat di
kulit, derajat intensitas yang sangat minim, atau perubah-
an intensitas sinyal sensoris yang cepat-semuanya ini
dijalarkan melalui jenis serabut saraf sensorik yang pen-
jalarannya cepat. Sebaliknya, sinyai yang bersifat lebih
kasar, seperli tekanan kasar, rasa raba yang kurang dilo-
kalisir tempat perabaannya, dan khususnya rasa gatal, di-
jalarkan melalui serabdt sarafsangat kecil yangjauh lebih
lambat yang membutuhkan ruang lebih sedikit dalam
kumpulan saraf dibandingkan serabut yang lebih cepat.
Deteksi Getaran
Semua reseptor taktil ikut berperan dalam mendeteksi ge-
taran, walaupun bermacam-macam reseptor dapat men-
deteksi bermacam-macam frekuensi getaran. Badan pac-
613
cini dapat mendeteksi sinyal getaran dengan kecepatan 30
sampai 800 getaran per detik karena reseptor dengan sa-
ngat cepat berespons terhadap perubahan bentukjaringan
yang cepat dan kecil,"dan reseptor inijuga dapat menjalar-
kan sinyalnya melalui serabut saraf jenis AB, yang dapat
menjalarkan sebanyak 1000 impuls per detik. Sebaliknya,
getaran berfrekuensi rendah dari 2 sampai 80 getaran per
detik, akan merangsang reseptor taktil lainnya-terutama
badan Meissner, yang adaptasinya lebih lambat daripada
adaptasi badan paccini.
Rasa Geli dan Gatal
Penelitian neurofi siologi telah memperlihatkan adany a
ujung saraf bebas mekanoreseptif yang sangat peka dan
beradaptasi cepat yang hanya menerima sensasi geli dan
sensasi gatal. Selanjutnya, ujung serabut saraf ini dapat
dijumpai banyak sekali pada lapisan superfisial kulit,
yang juga merupakan satu-satunya jaringan yang biasa-
nya dapat menerima rangsangan gatal dan geli. Sensasi
ini dijalarkan 4relalui serabut saraf C sangat kecil yang
tak bermielin seperti serabut saraf yang dipakai untuk
menjalarkan rasa nyeri tipe lambat.
Ada dugaan bahwa tujuan sensasi gatal ini untuk mem-
berikan perhatian pada rangsangan permukaan yang ringan,
seperti rambatan kutu pada kulit atau gigitan nyamuk, dan
sinyal yang diterima kemudian akan mengaktifkan refleks
m'enggaruk atau tindakan lain untuk membuang kumpul-
an bahan iritan. Rasa gatal dapat diatasi dengan mengga-
ruk jika tindakan ini dapat mengangkat bahan iritan atau
jika garukan cukup kuat untuk menimbulkan rasa nyeri.
Sinyal nyeri ini dianggap dapat menekan sinyal gatal dalam
medula spinalis dengan cara penghambatan lateral, seperti
yang dijelaskan pada Bab 48.
Jaras Sensoris untuk
Menjalarkan Sinyal Somatik
ke Sistem Saraf Pusat
Hampir seluruh informasi sensorik yang berasal dari seg-
men somatik tubuh memasuki medula spinalis melalui
saraf-saraf spinal pada radiks dorsalis. Biarpun begitu,
dari titik masuk ke dalam medula spinalis ini dan kemudi-
an ke otak, sinyal sensorik akan dibawa melalui salah satu
dari dua jaras sensorik bolak-balik: (l) sistem kolumna
do r s al is -lemni skus medial i s atau (2) s is t em ant ero I at er al.
Kedua sistem ini sebagian akan kembali bertemu pada
tingkat talamus.
Sistem kolumnaldorsalis-lemniskus medialis, sesuai
dengan namanya, menjalarkan sinyal naik ke medula otak
terutama dalam kolumna dorsalis medula spinalis. Lalu,
setelah sinyal tersebut bersinaps dan menyilang ke sisi
berlawanan di dalam medula, sinyal tersebut akan naik
melalui lemnikus medialis di batang otak menuju talamus.
Sebaliknya, sinyal dalam sistem anterolateral, segera
setelah memasuki medula spinalis dari radiks saraf spina-
lis dorsalis, bersinaps di dalam kornu dorsalis substansia
614 UNIT IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiotogi Sensorik
grisea medula spinalis, lalu menyilang ke sisi yang ber-
lawanan dan naik melalui substansia alba anterior dan la-
teral medula spinalis. Sinyal tersebut lalu berakhir pada
seluruh tingkat batang otak yang lebih rendah dan juga
di talamus.
Sistem kolumna dorsalis-lemniskus medialis terdiri
atas serabut-serabut saraf besar bermielin yang menjalar-
kan sinyal ke otak dengan kecepatan 30 sampai 110 m/
detik, sedangkan sistem anterolateral terdiri atas serabut
saraf be.rmielin yang lebih kecil yang akan menjalarkan
sinyal dengan kecepatan beberapa meter per detik sampai
40 m/detik.
Perbedaan lain antara kedua sistem ini adalah bahwa
serabut-serabut saraf dalam sistem kolumna dorsalis-lem-
niskus medialis mempunyai sifat orientasi ruang yang
sangat tinggi sesuai dengan asal serabut sarafitu, semen-
tara sistem anterolateral mempunyai sifat orientasi ruang
yang jauh lebih kecil. Perbedaan ini akan memengaruhi
jenis informasi sensorik apa yang dapat dijalarkan oleh
kedua sistem di atas. Yakni, informasi sensorik yang ha-
rus dijalarkan dengan cepat dan dalam waktu yang sing-
kat terutama akan dijalarkan oleh sistem kolumna dor-
Salis-lemniskus medialis, sedangkan informasi yang tak
perlu dijalarkan dengan cepat atau dengan tempo yang
lama terutama dijalarkan oleh sistem antero-lateral.
Sistem anterolateral mempunyai kemampuan khusus
yang tidak dimiliki oleh sisiem dorsalis, yakni kemam-
puan untuk menjalarkan modalitas sensasi yang sangat
luas-misalnya sensasi nyeri, hangat, dingin, dan taktil
yang kasar; sebagian dari semua ini akan dibahas dengan
lebih rinci pada Bab 48. Sistem dorsalis hanya terbatas
untuk sensasi mekanoreseptifjenis teftentu.
Dengan mengingat diferensiasi ini, kita dapat mem-
buat daftarjenis-jenis sensasi yang dapat dijalarkan oleh
kedua sistem di atas.
Kolumna Dorsalis-Sistem
Lemnikus Medialis
1. Sensasi raba membutuhkan rangsangan
dengan
derajat lokalisasi tinggi.
2. Sensasi raba membutuhkan penjalaran impuls de-
ngan intensitas gradasi yang halus.
J. Sensasi fasik, misalnya sensasi getaran.
4. Sensasi terhadap sinyal geiakan pada kulit.
5. Sensasi posisi tubuh dari persendian.
6. Sensasi tekan yang berkaitan ilengan derajat penen-
tuan intensitas tekanan.
Sistem Anterolateral
l. Rasa nyeri
2. Sensasi termal, meliputi.sensasi hangat dan dingin.
3. Sensasi raba dan tekan kasar yang mampu menen-
tukan tempat perabaan kasar pada tempat penekan-
an tubuh
4. Sensasi geli dan gatal.
5. Sensasi seksual.
Saraf spinalis
TraKus
Lissauer
TraKtus
spinoservikalis
T
Tr
spinoserebelar
ventral
Jaras
spinotalamikus
anterolateral
GAMBAR 47-2. Potongan melintang medula spinalis yang meng-
gambarkan anatomi substansia grisea medula spinalis dan trak-
tus sensorik asenden di dalam kolumna alba medula spinalis.
Penjalaran Melalui
Sistem Kolumna Dorsalis-
Lemniskus Medialis
Anatomi Kolumna Dorsalis-
Sistem Lemnikus Medialis
Sewaktu memasuki medula spinalis melewati saraf spi-
nal dalam radiks dorsalis, serabut saraf besar bermielin
yang berasal dari mekanoreseptor khusus segera terba-
gi menjadi bentuk cabang medial dan cabang lateral,
seperti yang diperlihatkan pada serabut yang letaknya
di sebelah tangan kanan yang masuk melalui radiks spi-
nalis dalam Gambar 47-2. Cabang medial pbrtama kali
berbelok ke medial, lalu naik melalui kolumha dorsalis,
melanjutkan perjalananhya ke otak melewati jaras ko-
lumna dorsalis.
Cabang lateral memasuki kornu dorsalis substansia
grisea medula spinalis, kemudian bercabang banyak se-
kali untuk membuat ujung-ujung yang akan bersinaps
dengan neuron-neuron iokal di daiam bagian intermediat
dan anterior substansia grisea medula spinalis. Neuron-
neuron lokal akan melakukan tiga fungsi: ( I ) Banyak di
antaranya mengeluarkan serabut yang masuk kembali ke
kolumna dorsalis medula spinalis dan kemudian berjalan
naik ke otak. (2) Sebagian besar serabut tersebut sangat
pendek dan beralhir secara lokal di dalam korda dorsa-
lis substansia grisea untuk menimbulkan refleks medula
spinalis lokal, yang nantinya akan dijelaskan pada Bab
54. (3) Yang lainnya membentuk traktus spinoserebela-
ris, yang akan kita bicarakan pada Bab 56 sehubungan
dengan fungsi serebelum.
Joros Kolumno Dorsolis-Medulo Spinolis. perha-
tikan Gambar 47-3, Lernyata serabut-serabut sarafyang
memasuki kolumna dorsalis akan melewati kolumna
 BAB 47 Sensasi Somatik: l. Pengaturan Umum, lndera Taktil dan Posisi
Korteks
Medula oblongata
Lemniskus medialis
"rr:t{f.ir.
Lt ;- Nuklei pada
1fY .r kolumna dorsal
Cabang asenden
serabutserabut radiks
) dorsalis
Medula spinalis
TraKus spinoservikalis
Radiks dorsalis
dan ganglion spinal
GAMBAR 47-3, Jaras kolumna dorsalis-lemniskus medialis un-
tuk menjalarkan jenis sinyal taktil yang kritis. (Dimodifikasi dari
Ranson SW, Clark SL: Anatomy of the Nervous System. Philadel-
phia, W. B. Saunders Co, 1959.)
naik menuju medula dorsalis, tempat serabut-serabut
ini akan bersinaps pada nuklei kolumna dorsalis (nuklei
grasilis dan nuklei kuneatus). Dari nuklei terseblur, neu-
ron tingkat kedua akan segera menyilang ke sisi yang
berlawanan batang otak dan akan naik melewali lem-
niskus medialis ke talamus. Dalam jaras yang melewati
batang otak ini, setiap lemniskus medialis bergabung
dengan serabut-serabut tambahan yang berasal dari nu-
kleus s e ns orik ut ama ne rvus t r i ge m i nal ; serabut-serabut
ini akan membantu fungsi sensorik yang sama untuk ke-
pala seperti serabut kolumna dorsalis membantu untuk
tubuh.
Di talamus, serabut lemniskus medialis berakhir
pada daerah penyiaran sensorik talamus, dikenal seba-
gai kompleks ventrobasal. Dari kompleks ventrobasal
ini, ada penjuluran serabut saraf tingkat ketiga, seperti
yang tampak pada Gambar 47-4, yakni yang terutama
menuju girus postsentralis dari korteks serebri (lihat
Gambar 47-6), yang disebut area somatosensorik I (se-
perti dituniukkan dalam Gambar 47-6, serabut-serabut
ini juga menjulur ke area yang lebih kecil pada korteks
parietal lateralis yang disebut area somatosensorik Il)..
615
GIRUS POSTSENTRALIS
Ekstremitas
Kompleks ventrobasal talami
_ MESENSEFALON
Traktus spinotalamikus
Lemniskus medialis
GAMBAR 47-4. Penjuluran sistem kolumna dorsalis-lemniskus
medialis yang melalui talamus menuju kofteks somatosensorik.
(Dimodifikasi dari Brodal A: Neurological Anatomy in Relation to
Clinical Medicine. New York, Oxford University Press, 1969.)
Orientasi Spasial Serabut Saraf pada
Sistem Kolumna Dorsalis-Lemn iskus
Medialis
Salah satu ferbedaan yang terdapat dalam sistem kolum-
na dorsalis-lemniskus medialis adalah adanya orientasi
spasial yangjelas pada serabut sarafyang berasal dari ba-
gian-bagian tubuh dan orientasi ini tetap dipertahankan.
Contohnya, dalam kolumna dorsalis medula spinalis, se-
rabut-serabut yang berasal dari bagian bawah tubuh ter-
letak berhadapan dengan bagian pusat medula spinalis,
sedangkan serabut yang memasuki medula spinalis pada
segmen medula spinalis yang lebih tinggi akan diletakkan
di sebelah lateral.
Dalam talamus, orientasi spasial yang jelas masih te-
tap dipertahankan, dengan bagian terakhir tubuh digam-
barkan oleh sebagian besar bagian lateral kompleks ven-
tlobasal, dan kepala serta wajah digambarkan oleh area
medial kompleks tersebut. Biarpun begitu, oleh karena
lemniskus medialis menyilang di medula oblongata, sisi
kiri tubuh akan digambarkan di sisi kanan talamus, dan
sisi kanan tubuh akan digambarkan di sisi kiri talamus.
I
Korteks Somatosensori k
Sebelum membahas sifat korteks serebral pada sensasi
somatik, kita perlu mengerli dahulu orientasi berbagai va-
riasi korteks. Gambar 41-5 adalah peta korleks serebral
manusia, yang memperlihatkan bahwa daerah ini terba-
gi menjadi sekitar 50 daerah berbatas jelas yang disebut
area Brodmannberdasarkan atas berbagai struktur histo-
 616 UNIT lX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
GAMBAR 47-5. Daerah yang secara struktur.berbatas jetas,
dikenal sebagai "area Brodmann", pada kofteks serebri manusia.
Perhatikan secara khusus daerah 1, 2, dan 3, yang merupakan
area somatosensorik primer l, dan daerah 5 dan 7, yang meru-
pakan area somatosensorik asosiasi.
logi yang berbeda. Peta itu sendiri sangat penting karena
digunakan oleh semua ahli neurofisiologi dan ahli neuro-
logi untuk merujuk dengan nomor daerah-daerah dengan
fungsi berbeda pada korteks manusia.
Perhatikan pada gambar tersebut, terdapat daerah f-
sura sentralis yang besar (uga disebut sulkus sentralis)
yang meluas secara horisontal menyilang otak. Pada
umumnya, sinyal sensorik dari semua modalitas sensasi
berakhir persis pada bagian posterior korteks serebri sam,
pai ke fisura sentralis. Umumnya, separuh bagian anterior
lobus parietalis hampir seluruhnya dikaitkan dengan pe-
nerimaan dan interpretasi sinyal somalosensorlfr. Namun,
separuh bagian posterior lobus parietalis menyediakan
tingkat interpretasi yang lebih tinggi lagi.
Sinyal penglihatan berakhir di lobus oksipitalis, se-
dangkan sinyal pendengaran dt lobus temporalis.
Sebaliknya, bagian anterior kofieks serebri sampai
fisura sentralis dan meliputi separuh bagian posterior lo-
bus frontalis yang disebut korteks motorik, hampir selu-
ruhnya bisa dikatakan bekerja mengendalikan kontraksi
otot dan gerakan tubuh. Bagian utama pengendali rnotorik
ini sebagai respons dari sinyal somatosensorik yang dari
bagian sensorik korteks, yang membuat korleks motorik
tetap mendapat informasi setiap saat m€ngenai posisi dan
gerakan berbagai bagian tubuh yang berbeda.
Areo Somotosensorik I don ll. Gambar 47-6 mem-
perlihatkan dua daerah sensorik terpisah di lobus parieta-
lis anterior yang disebut area somatosensorik I dan area
somatosensorik IL Alasan untuk pembagian daerah ini
menjadi dua adalah diterhukannya orientasi spasial yang
berbeda dan terpisah dari berbagai bagian tubuh pada se-
tiap kedua daerah ini. Biarpun begitu, area somatosenso-
rik Ijauh lebih luas dan lebih penting bagi fungsi sensorik
tubuh daripada area somatosensorik II, pada umumnya
istilah "korteks somatosensorik" lebih biasa digunakan
Area somatosensorlk I
GAMBAR 47-6. Kedua area somato€ensorik korlikal, area so-
matosensorik I dan ll.
untuk area I daripada untuk area II. Area somatosensorik I
memiliki derajat lokalisasi yang tinggi terhadap berbagai
bagian tubuh yang berbeda, seperti yang ditunjukkan oleh
nama-nama dari hampir seluruh bagian tubuh pada Gam-
bar 47-6. Sebaliknya, lokalisasi tidak begitu baik pada
daerah somatosensorik II, walaupun secara kasar, wajah
diwakili di sebelah anterior, lengan di daerah sentral, dan
tungkai di daerah posterior.
Hanya sedikit hal yang diketahui mengenai fungsi
daerah somatosensorik IL Tetah diketahui bahwa sinyal
yang masuk ke daerah ini, yang berasal dari batang otak,
dijalarkan ke atas dari kedua sisi tubuh. Selain itu, banyak
sinyal yang datang secara sekunder dari daerah somato-
sensorik I dan daerah sensorik lain pada otak, bahkan dari
daerah penglihatan dan pendengaran. Proyeksi dari area
somatosensorik I dibutuhkan untuk fungsi area somato-
sensorik II. Namun, pengangkatan bagian area somato.
sensorik II tampaknya tidak rnenimbulkan respons neu-
ron pada area somatosensorik I. Jadi, yang kita ketahui
tentang sensasi somatik tampaknya sudah dijelaskan oleh
fungsi daerah somatosensorik I.
Orienlosi Sposiol Sinyol yong Berosol Dori Berbo-
goi Bogion Tubuh Dolom Areo Somotosensorik L
Pada korteks serebri manusia, area somatosensorik I terle-
tak di girus postsentralis (pada area Brodmann 3 , I , dan 2)
yang terletak tepat di belakang sulkus sentralis.
Gambar 47-7 memperlihatkan potongan melintang
otak setinggi girus postsentralis, tampak adanya gambar-
an bagian-bagian tubuh pada bermacam-macam daerah
area somatosensorik I. Perhatikan, setiap sisi lateral kor-
teks menerima informasi sensorik hampir seluruhnya dari
sisi tubuh yang berlawanan.
Tampak beberapa daerah tubuh mempunyai gambar-
an area yang luas di korteks somatik-bibir mempunyai
gambaran arca yang paling luas, diikuti oleh wajah dan
ibu jari-sedangkan punggung dan tubuh bagian bawah
relatif kecil. Ukuran daerah ini langsung sesuai dengan
jumlah reseptor sensorik khusus yang terdapal pada area
 BAB 47 Sensasl Somatik: l. Pengaturan Umum, lndera Taktil dan Posisi 617

^i:* -,2" :"11

,'*'\
^*/ -r ' "" t'"
... - ,4-:-*o r'<f f ??f '":.

ffib*b€''*&b
<wlii?s "as
xf,*:f;,#;'Wq
-
ti

f$*fi#:,ffi itii:t";;"'";
r.-' ,'t-Bibiratas
"t*-'i t
*E
-!;
I
r'. ,l- eioir .}*
'l*j*_dl-tsrbrrbawah
l- r,0,,. o.*"n ':"i'::;;;;;.-rn
\r.
"f;l l- Gigi, gusi, dan rahang
ls i{
ril-Lidah i'tl
itr
:.. '*'e
"t- Faring
t-r",i^^ Y
- nc--inii,-.ooo'"n i
r*&*'*,2,"." "-r1.
'tt:-
|
ii
Gambar 47-7. Representasi beragam area tubuh pada area
kofteks somatosensorik I. (Dari Penfield W, Rasmussen T: Cere-
bral Coftex ot Man: A Clinical Study of Localization of Function.
New York: Hafner, 1968.)

GAMBAR 47-8. Struktur kofteks serebri, memperlihatkan bagian

perifer tubuh yang sesuai. Contohnya, pada bibir dan ibu
jari dijumpai banyak sekali ujung serabut saraf khusus,
sedangkan pada kulit tubuh hanya sedikit.
Perhatikan juga bahwa kepala digambarkan pada ba-
gian paling lateral area somatosensorik I, dan tubuh ba-
gian bawah digambarkan pada bagian medial.
l, laplsan molekular; Il, lapisan granular eksterna; lll, lapisan sel
piramidal kecil; lV, lapisan granular interna; V, lapisan sel pira-
midal besar; dan Vl, lapisan sel-sel fusiformis atau sel-sel poli-
norfik. (Dari Ranson SW, Clark SL [Dalam Brodmann]: Anatomy
of the Nervous System. Philadelphia, W. B. Saunders Company,
195s.)

Lapisan Korteks Somatosensorik lebih dalam. Lapisan V merupakan lapisan yang

dan Fungsinya
Korteks serebri terdiri atas enam lapisan neuron, dimulai
dengan lapisan I yang terletak di bawah permukaan otak
dan meluas lebih dalam sampai iapisan Vl, seperti yang
terlihat pada Gambar 47-8. Seperti yang telah diduga, se-
tiap lapisan neuron mepunyai fungsi yang berbeda satu
sama lain. Beberapa fungsi tersebut adalah:
1. Sinyal sensorik yang baru masuk mula-mula me-
rangsang lapisan IV neuron; selanjutnya sinyal
ini menyebar ke arah permukaan korteks dan juga
menuju lapisan yang lebih dalam.
2. Lapisan I dan II menerima impuls sinyal masuk
yang bersifat difus dan nonspesifik dari pusat otak
lebih bawah yang memfasilitasi daerah spesifik
pada korteks; sistem ini akan dijelaskan pada Bab
57. Input terutama mengatur seluruh tingkat ek-
sitabilitas daerah berurutan yang terangsang.
3. Neuron-neuron pada lapis'an II dan III akan mengi-
rimkan aksonnya ke bagian korteks serebri yang
berhubungan pada sisi berlawanan otak melalui
korpus kalosum.
4. Neuron-neuron pada lapisan V dan VI mengirim-
kan akson-aksonnya ke bagian sistem saraf yang
umumnya lebih besar dan proyeksinya ke daerah
yang lebih jauh, seperli ke ganglia basalis, batang
otak, dan medula spinalis yang mengatur transmisi
sinyal-sinyal. Dari lapisan VI, terutama sejumlah
besar akson akan mcnyebar ke talamus, menjalar-
kan sinyal dari korteks serebri yang berinteraksi
dengan akson tersebut dan membantu mengatur
tingkat perangsangan sinyal sensorik yang datang
memasuki talamus.
Korteks Sensorik Tersusun
dalam Kolumna Vertikalis Neuronl
Setiap Kolumna Mendeteksi Berbagai
Tempat Sensorik pada Tubuh dengan
Modalitas Sensorik yang Spesifik
Secara fungsional, neuron-neuron korteks somatosenso-
rik tersusun dalam suatu kolumna verlikalis yang mele-
wati keenam lapisan korteks rnenyebar ke segala .arah,
setiap kolumna ini tnempunyai diameter 0,3 sampai 0,5
milimeter dan mengandung kira-kira 10.000 badan sel
neuron. Setiap kolumna ini melakukan satu modalitas
sensorik tunggal yang spesifik, beberapa kolumna dapat
menanggapi reseptor regang di sekeliling sendi, beberapa
618 UNIT IX Slsfem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
dapat menanggapi rangsangan taktil yang diberikan pada
rambut, yang lainnya terhadap tekanan yang diberikan se-
cara menyebar pada kulit, dan sebagainya. Pada lapisan
IV, tempat sinyal sensorik masukan pertama-tama masuk
korteks, fungsi neuron dalam kolumna hampir seluruhnya
terpisah satu sama lain. Biarpun begitu, pada tingkat ko-
lumna yang lainnya dapat terjadi suatu interaksi sehingga
mengawali analisa arti dari sinyal sensorik.
Pada jarak 5 sampai 10 milimeter paling anterior dari
girus post-sentralis, suatu daerah kolumna vertikalis yang
tak begitu luas yang terletak di bagian dalam sulkus sen-
tralis pada area3a Brodmann, bagian besar dari kolumna
vertikalis yang khusus yang berhubungan pada reseptor
regang di otot, tendon, dan sendi. Banyak sinyal yang ber-
asal dari kolom sensoris ini kemudian menyebar ke ante-
rior, langsung ke korteks motorik yang terletak tepat di
depan sulkus sentralis. Sinyal ini berperan penting dalam
mengatur aliran sinyal motorik yang mengaktifkan serang-
kaian konl.raksi otot.
Bila kita bergerak ke arah posterior pada area somato-
sensorik I, maka ada lebih banyak lagi kolumna verlikalis
yang berespons terhadap reseptor kulit beradaptasi lam-
bat, dan lebih ke posterior lagi dapat kita jumpai banyak
sekali kolumna yang peka terhadap rasa tekan dalam.
Di bagian yang paling posterior area somatosensorik I,
ada kira-kira 6 persen kolumna vertikalis yang hanya be-
respons bila diberikan stimulus yang digerakkan di sepan-
jang kulit dengan arah tertentu. Jadi, sebenarnya ini masih
merupakan tingkat interpretasi sinyal sensorik yang lebih
tinggi; prosesnya menjadi lebih kompleks, karena sinyal
kemudian kembali dari area somatosensorik I ke korteks
parietal, suatu daerah yang disebut area asosiasi somatik,
yang akan dibicarakan lebih lanjut.
Fungsi Area Somatosensorik I
Pemotongan bilateral yang meluas pada area somatosen-
sorik I menyebabkan hilangnya jenis pertimbangan sen-
sorik berikut:
l. Pasien tak dapat menentukan lokasi dari berbagai
macam sensasi yang timbul di bagian-bagian tubuh.
Namun, pasien dapat menentukan lokasi sensasi
ini secara kasar, misalnya bagian teftentu tangan
ke tingkat utama tubuh, atau ke salah satu tungkai.
Jadi, jelas bahwa batang otak, talamus, atau bagian
korteks serebrinya tak dapat secara nonnal mem-
pertimbangkan hubungan antara sensasi somatik
dengan luas tempat timbulnya sensasi.
2. Pasien tak dapat menentukan berapa besar tekanan
yang diberikan pada tubuh.
3. Pasien tak dapat menentukan berapa berat suatu
objek.
4. Pasien tak mampu menentukan bentuk suatu ob-
. jek. Keadaan ini disebut astereognosis
5. Pasien tak mampu menentukan susunan suatu ba-
han, sebab kemampuan untuk menentukan ini ber-
gantung pada tingginya sensasi kritis yang ditimbul-
kan oleh gerakan jari di atas permukaan yang akan
ditentukan itu.
Perhatikan juga bahwa dalam daftar di atas tidak di-
singgung sama sekali mengenai hilangnya rasa nyeri dan
rasa suhu. Pada keadaan ketiadaan yang spesifik hanyapa-
da area somatosensorik I, pengertian terhadap modalitas
sensorik tersebut tetap diperlahankan baik pada kualitas
dan intensitasnya. Namun, sensasi tersebut sukar diloka-
lisasi menunjukkan bahwa lokalisasi rasa nyeri dan rasa
suhu itu terutama bergantung pada susunan peta topografi
bagian-bagian tubuh pada area somatosensorik I agar
sumber rangsangan dapat diketahui.
Area Asosiasi Somatosensorik
Area Brodmann 5 dan 7 pada korteks serebri, terletak
dalam korteks parietalis di belakang area somatosensorik
I (lihat Gambar 47-5),berperan penting untuk mengurai-
kan pengertian mendalam dari informasi sensorik pada
area somatosensorik. Oleh karena itu, daerah ini disebut
area as os ias i s omatos ens orik.
Rangsangan listrik pada area asosiasi somatosensorik
kadangkala dapat menyebabkan seseorang yang terjaga
mengalami sensasi tubuh yang kompleks, yang kadang-
kala bahkan dapat "seperti merasa terkena" suatu benda
misalnya pisau atau bola. Oleh karena itu, tampaknya me-
mang jelas bahwa area asosiasi somatosensorik ini dhpat
menggabungkan informasi-informasi yang datang dari
banyak titik pada area somatosensorik primer sehingga
akhimya arti informasi itu dapat diuraikan. Keadaan irti
juga akan melengkapi susunan anatomi dari traktus neu-
ron yang memasuki area asosiasi somatosensorik, karena
area ini menerima sinyal-sinyal yang berasal dari (l) area
somatosensorik f, (2) nuklei ventrobasal talamus, (3) dae-
rah lain dalam talamus, (4) korteks visual, dan (5) korteks
auditorik.
Efek Pengongkolon Areo Asosiosi Somolosen-
sorik-Amorfosintesis. Bila area asosiasi somatosen-
sorik diangkat pada salah satu sisi otak, pasien akan ke-
hilangan kemampuan untuk mengenali objek kompleks
dan bentuk kompleks yang dirasakan pada sisi tubuh yang
berlawanan. Selain itu, pasien akan kehilangan sebagian
besar perasaan bentuk tubuh atau bagian tubuhnya pada sisi
yang berlawanan. Bahkan, pasien terutama lupa tentang
sisi tubuhnya yang berlawanan-jadi ia lupa bahwa ada sisi
tubuh yang lainnya itu. Karena itu, ia seringkali lupa untuk
menggunakan sisi tubuhnya yang lain untuk fungsi moto-
rik. Dengan demikian, bila merasakan suatu objek, ia akan
cenderung mengenali hanya satu sisi objek dan melupakan
keberadaan sisi lainnya. Berkurangnya sensorik yang kom-
pleks ini disebut sebagai agnorfosintesis.
Sifat-Sifat Penjalaran dan
Analisis Sinyal dalam Sistem
Kolumna Dorsalis-Lemnikus Medialis
Sirkuit Neuron Dosor dolom Sistem Kolumno
Dorsolis-lemnikus Mediolis. Bagian.bawah Gam-
bar 47-9 menjelaskan susunan dasar dari sirkuit neuron-
 BAB 47 Sensasi Somatik: !. Pengaturan Umum, lndera Taktil dan Posisi 619

E
Ito)
OJ
E CJ

o
l!
n%
G
ltt Stimulus G &

G sedang
q
o)
{'& E
&
q
trt {! t tl

(!
6
d\
.!
"tL
6.
(! $.
fl
:.
z

r+
*E
t! ,4 (g
T 4
&
G
J /stimulust 0)
d) g -,-

0,1
tr)
!)
f tew-h c)
o-
g

o- E '40"

\
\-
\\\\
\ Dua titik berdekatan
yang dirangsang kuat

GAMBAR 47-10. Penjalaran sinyal menuju korteks yang ber-

asal dari dua titik berdekatan. Kurua biru menggambarkan pota
perangsangan di kofteks tanpa adanya hambatan " sekeliling",
dan dua kurua merah menggambarkan pola yang mendapat ham-
batan "sekeliling-"

katakan sebagai dua jarum yang terpisah, biasanya jirak

Stimulus pada titik tunggal di kulit
GAMBAR 47-9. Penjalaran sinyal akibat stimulus titik menuju
korleks.
neuron dalam jaras kolumna dorsalis medula spinalis,
tampak pada setiap sinaps terjadi peristiwa divergensi.
Kurva atas pada gambar menunjukkan bahwa ireuron kor-
tikal yang banyak mengeluarkan impuls justru terletak di
bagian pusat dari "lapangan" kortikai bagi reseptor yang
sesuai. Jadi, stimulus yang lemah hanya akan merangsang
neuron-neuron di bagian tengah saja. Stimulus yang lebih
kuat akan merangsang neuron lebih banyak, namun neu-
ron yang letaknya di tengah akan lebih cepat mengeluar-
kan impuls daripada neuron yang lebih jairh dari pusat.
Diskriminosi Duo Tilik. Metode yang sering digunakan
untuk menguji pemisahan taktil seseorang disebut ke-
mampuan membedakan "dua titik". Pada tes ini, dilaku-
kan penekanan ringan dengan duajarum di kulit pada saat
bersamaan, dan orang percobaaf disuruh menentukan
apakah kedua ti{ik tempat perangsangan terasa sebagai
dua titik atau terasa sebagai satu titik saja. Ujungjari se-
seorang dapat membedakan dua titik yang terpisah walau-
punjarak keduajarum di atas sebegitu dekatnya yakni ha-
nya I sampai 2 milimeter saja. Namun, bila kedua jarum
itu ditekankan pada punggung seseorang, untuk dapat di-
kedua jarum itu harus lebih jauh yakni antara 30 sampai
70 milimeter. Alasan untuk ini adalah adanya perbedaan
jumlah reseptor taktil pada kedua daerah tersebut.
Gambar 47-10 menjelaskan mekanisnte yang dipakai
oleh jaras kolumna dorsalis (dan jaras sensorik lainnya)
dalam menjalarkan informasi diskriminasi dua titik. Gam-
bar ini menjelaskan adanya dua titik yang berdekatan di
kulit dan bersama-sama dirangsang dengan kuat dan area
korteks somatosensorik (yang sangat diperbesar) yang
mendapat rangsangan dari kedua titik tadi. Kurva biru
menggambarkan pola spasial dalam korteks yang menda-
pat rangsangan bila ada dua titik yang dirangsang secara
berbarengan. Perhatikan bahwa ternyata zona resultante
yang terangsang mempunyai dua puncak yang terpisah.
Kedua puncak ini dipisahkan oleh gambaran lembah se-
hingga mempermudah korteks sensorik untuk mengetahui
adanya dua titik yang mendapat rangsangan tadi ketim-
bang satu titik. Kemampuan pancaindera untuk membe-
dakan keberadaan dua titik ya,pg mendapat rangsangan
sangat dipengaruhi oleh mekanisme lainnya, yakni meka-
nisme inhibisi lateral, seperti yang dijeiaskan pada bagian
berikut ini.
Efek lnhibisi Loterqt (Disebut jugo tnhibisi Sekeli-
Itng) untuk Meningkotkon Derojot Kontros podo
Polo Sposiol yong Disodori. Sepertiyang dijelaskan
pada Bab 46, sebenamya setiap jaras sensorik, bila dirang-
sang, secara simultan akan menghasilkan sinyal inhibito-
620 UNIT IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prindp Umum dan Fisiologi Sensorik
rik lateral; sinyal ini menyebar ke sisi sinyal eksitatorik
dan menghambat neuron yang berdekatan. Sebagai con-
toh, ingatlah neuron yang dirangsang di nukleus kolumna
dorsalis. Selain dari pusat sinyal eksitatorik, jaras lateral
pendek juga menjalarkan sinyal inhibitorik ke neuron di
sekitamya. Jadi, sinyal ini lewat melalui intemeuron tam-
bahan yang menyekres i transm iter inhibitorik.
Pentingnya inhibisi lateral adalah bahwa inhibisi ini
menghambat penyebaran sinyal eksitatorik ke lateral se-
hingga meningkatkan derajat kontras dalam pola sensorik
yang dirasakan di korteks serebralis.
Pada sistem kolumna dorsalis, sinyal inhibisi lateral
ini timbul di setiap tingkat sinaps, contohnya dalam (l)
nuklei medula kolumna dorsalis, (2) nuklei ventrobasal
talami, dan (3) korteks itu sendiri. Pada setiap tingkatan
ini, inhibisi lateral membantu memblok penyebaran sinyal
eksitasi ke lateral. Akibatnya, puncak eksitasi akan me-
nonjol, dan sebagian besar rangsangan yang menyebar ke
sekelilingnya akan dihambat. Pengaruh ini digambarkan
dalam dua kurva merah pada Gambar 47-10, yang mem-
perlihatkan pemisahan yang sempuma dari puncak-pun-
caknya sewaktu intensitas inhibisi lateral sangat besar.
Penjoloron Sensqsi yong Cepot Berubqh don
Berulong-Ulong. Sistem kolumna dorsalis juga mem-
punyai makna khusus dalam memberitahukan pada pan-
caindera tentang adanya kondisi di perifer yang cepat
berubah. Berdasarkan pada potensial aksi yang tercatat,
sistem ini dapat mengenali perubahan stimuli yang terjadi
sampai 1/400 detik.
Sensasi Getaran. Sinyal getaran sebetulnya datang
cara cepat dan berulang-ulang serta dapat dideteksi sebagai
suatu getaran sampai 700 getaran per detik. Sinyal getaran
berfrekuensi lebih tinggi berasal dari badan pacini pada
kulit dan jaringan dalam, namun sinyal dengan frekuensi
rendah (sekitar di bawah 200 per detik) dapat berasal dari
badan Meissner. Sinyal ini hanya dijalarkan melalui jaras
kolumna dorsalis. Dengan alasan ini, pemberian rangsang-
an getaran (contohnya, dengan sebuah garpu tala) pada
bermacam-macam bagian tubuh merupakan alat bantu
penting yang digunakan oleh para neurolog unfuk meng-
uji integritas fungsional dari kolumna dorsalis.
lnterpretasi Mengenai
lntensitas Rangsangan Sensoris
Tujuan akhir dari sebagian besar rangsangan sensorik
adalah untuk memberitahu kita tentang keadaan tubuh
dan sekitarnya. Oleh karena itu, penting bagi kita untuk
membahas secara ringkas tentang beberapa prinsip yang
berkaitan dengan penjalaran intensitas rangsangan sen'
sorik ke tingkat yang lebih tinggi pada sistem saraf.
Pertaryaan pertama yang datang di benak kita ada-
lah, bagaimana mungkin sistem sensorik dapat menja-
larkan pengalaman sensorik dengan berbagai intensitas
yang sangat luas? Sebagai contoh, sistem auditorik da-
pat mengenali bisikan yang mungkin paling lemah tetapi
dapatjuga menangkap denganjelas arti dari suara ledak-
an, bahkan walaupun intensitas suara dari kedua penga-
laman ini dapat bervariasi sampai lebih dari l0 milyar
kali; mata dapat melihat bayangan visual dengan inten-
sitas cahaya yang variasinya sampai setengah juta kali;
dan kulit dapat mengenali perbedaan tekanan 10.000
sampai 100.000 kali.
Seperti sebagian penjelasan dari efek-efek ini, Gam-
bar 46-4 pada bab sebelumnya memperlihatkan hubung-
an potensial reseptor yang dihasilkan oleh korpuskel
pacini dengan intensitas rangsangan sensorik. Pada in-
tensitas rangsangan yang lemah, perubahan intensitas
cahaya meningkatkan potensial secara nyata, sedang-
kan pada intensitas rangsangan yang kuat, peningkatan
potensial reseptor selanjutnya hanya sedikit. Jadi, kor-
puskel pacini mampu menilai secara akuratperubahan-
perubahan rangsangan yang sangat kecil dengan tingkat
intensitas rendah, tetapi pada tingkat intensitas tinggi.
perubahan rangsangan harus jauh lebih besar untuk
menghasilkan j umlah perubahan yang sama pada poten-
sial reseptor.
Mekanisme transduksi untuk mendeteksi suara mela-
lui koklea telinga memperlihatkan masih adanya meto-
de lain untuk memisahkan radiasi intensitas rangsangan.
Ketika suara merangsang pada titik spesifik di membran
basilar, suara yang lemah hanya merangsang sel-sel ram-
but pada titik getaran suara maksimum. Tetapi, seiring
dengan peningkatan intensitasnya, suara juga membuat
masih lebih banyak lagi sel-sel rambut lain dalam se-
tiap arah yang terletak jauh dari titik maksimum getaran
menjadi terangsang. Jadi, penjalaran sinyal-sinyal dija-
larkan melalui serabut saraf yang iumlahnya meningkat
secara progresif, yang merupakan bentuk mekanisme
lain untuk menjalarkan intensitas rangsangan ke sistem
saraf pusat. Mekanisme ini, ditambah efek langsung in-
tensitas rangsangan terhadap kecepatan impuls dalam
se-
setiap serabut saraf, serta beberapa mekanisme lain-
nya, membuat beberapa sistem sensorik dapat bekerja
dengan baik pada keadaan perubahan tingkat intensitas
iangsangan sebanyak jutaan kali.
Penlingnyo Rentong lnlensilos yong Besor dqri
Penerimoon Sensorik. Rentang intensitas peneri-
maan sensorik sangat luas, tetapi berbagai sistem sen-
sorik lebih sering hanya bekerja pada rentang yang telah
ditentukan. Hal ini diperlihatkan oleh usaha sebagian
besar orang, ketika mengambil foto dengan kamera, un-
tuk mengatur pajanan cahaya tanpa menggunakan alat
ukur cahaya. Karena tidak memiliki kemampuan un-
tuk menilai intensitas cahaya, seseorang hampir selalu
menggunakan film pada siang hari dan tidak menggu-
nakannya pada keadaan remang-remang. Ternyata mata
seseorang manpu membedakan objek penglihatan de-
ngan sangat rinci pada cahaya matahari terang dan pada
cahaya remang-remang; sedangkan kamera tidak dapat
melakukan hal ini tanpa manipulasi yang sangat khusus
karena rentang kritis intefsitas cahayanya, yang diperlu-
kan untuk keperluan pemajanan film, sangat sempit.
Penilaian Intensitas Rangsangan
Prinsip Weber-Fechner-Pengenolon "Rosio"
Kekuoion Rongsongon. Pada pertengahan tahun
1800-an, mula-mula Weber kemudian Fechner menga-
jukan prinsip bahwa gradasi kekuatan rangsangan di-
 BAB 47 Sensasl Somatik: !. Pengaturan lJmum, tnderaTakfit dan Posisi
bedakan secata proporsional dalam bentuk logaritma
kekuatan rangsangan. Yaitu, seseorang yang sudah me-
megang beban 30 gram di tangannya dapat secara kasar
menyadari adanya kenaikan berat sebanyak I gram, dan
ketika sudah memegang beban seberat 300 gram, orang
tersebut dapat menyadari adanya kenaikan l0 gram
ketika memegang benda seberat 300 gram. Jadi, pada
keadaan ini, rasio perubahan kekuatan rangsangan yang
diperlukan untuk menyadari itu masih tetap konstan, se-
kitar I sampai 30, yang merupakan prinsip logaritma.
Untuk memperlihatkan hal ini secara matematis,
Kekuatan sinyal yang diinterpretasikan =
Log (Rangsangan) + Konstanta
Akhir-akhir ini, telah dibuktikan bahwa prinsip Weber-
Fechner secara kuantitatif hanya akurat untuk intensi-
tas penglihatan, pendengaran, dan pengalaman sensorik
kutaneus yang lebih tinggi, dan penerapannya tidak be-
gitu baik pada kebanyakan pengalaman sensorik jenis
lain. Ternyata prinsip Weber-Fechner masih yang paling
baik untuk diingat karena hal ini memperkuat dugaan
bahwa semakin besar intensitas sensorik yang diterima,
semakin besar pula perubahan tambahan rangsangan
yang diperlukan agar kita dapat mendeteksi perubahan
tersebut.
Hukum Kekuolon. Hal lain yang diusahakan olel.t
para ahli fisiologi untuk menemukan hubungan mate-
matis yang baik adalah dengan rumus berikut, dikenal
sebagai prinsip kekuatan:
Kekuatan sinyal yang diinterpretasikan =
K. (Rangsangan - k)v
Pada rumus ini, eksponen y dan konstanta K dan k ber-
beda untuk setiap jenis sensasi.
Bila hubungan prinsip kekuatan ini diterapkan pada
grafik yang menggunakan koordinat logaritma ganda,
500
c ligamen dan jaringan dalam di sekitar sendi adalah fak-
G
(g
o ujung-ujung sensorik yang digunakan untuk hal ini adalah
IEtoo
oJ lg
i= -O En
;<
.!tr
13
(!
zo
IE
-?
o
10
Y
10 100 1000 10,000
Kekuatan stimulus (Unit Arbitrari)
GAMBAR 47-11. Memperlihatkan grafik "hukum kekuatan" pada
hubungan antara kekuatan stimulus sebenarnya dan kekuatan
yang diinterpretasikan oleh kita. Perhatikan bahwa hukum kekuat-
an tidak berlaku bagi kekuatan stimulus yang sangat lemah atau
sangat kuat.
621
seperti yang ditunjukkan pada Gambar 47-11, dan bila
nilai kuantitatifyang sesuai untuk konstanta y, K, dan k
telah ditemukan, dapat diperoleh hubungan linear antara
kekuatan rangsangan yang diinterpretasikan dengan ke-
kuatan rangsangan sebenarnya hingga menc4pai rentang
yang luas untuk hampir semuajenis persepsi sensorik.
lndera Posisi
Indera posisi seringkali disebut juga indera proprioseptif.
Indera ini dapat dibagi dalam dua subtipe: (I) indera po-
sisi statis, yang berarti dengan sadar mampu malakukan
persepsi orientasi bagian-bagian tubuh satu sama lainnya,
dan (2) indera kecepatan gerakan, yang juga disebut kl-
nes tes ia atau propr ios eps I dinamik.
Resepior lndero Posisi. Pengetahuan mengenai po-
sisi, baik yang statik inaupun yang dinamik, bergantung
pada pengetahuan mengenai derajat sudut semua sendi
pada semua posisi dan kecepatan perubahannya. Oleh
karena itu, berbagai jenis reseptor multipel yang berbeda
membantu menentukan sudut sendi dan digunakan ber-
sama-sama untuk indera posisi. Reseptor raba kulit dan
reseptor dalam di sekitar sendi digunakan pula. Padajari-
jari, yang memiliki reseptor kulit sangat banyak, sebagian
pengenalan posisi diduga dilakukan oleh reseptor kulit.
Sebaliknya, pada kebanyakan sendi besar, reseptor dalam
bersifat lebih penting.
Untuk menentukan pembengkokan sendi pada ren-
tang gerakan yang sedang, di antara reseptor yang paling
penting adalah gelondong otot. Gelondong ototjuga pen-
ting dalam membantu mengendalikan gerakan otot, se-
perti yang akan kita lihat pada Bab 54. Bila sudut sendi
berubah, beberapa otot menjadi teregang sementara yang
lain mengendur, dan informasi regangan netto dari gelon-
dong dijalarkan ke sistem komputasional medula spinalis
dan daerah yang lebih tinggi pada sistem kolumna dorsa-
Iis untuk menguraikan pembengkokan sendi.
Pada pembengkokan sendi yang ekstrem, regangan
tor tambahan penting dalam menentukan posisi. Jenis
korpuskel pacini, ujung-ujung Ruffini, dan reseptor yang
serupa dengan reseptor tendo Golgi yang ditemukan pada
tendon otot.
Korpuskel pacini dan gelondong otot terutama di-
adaptasikan untuk mengenali perubahan dengan kecepat-
an tinggi. Ada kecenderungan bahwa ini adalah reseptor
yang paling bertanggung jawab untuk mengenali kecepat-
an pergerakan
Pengolohon lnformqsi lndero Posisi Dolom Jq-
ros Kolumno Dorsolis-Lemnikus Mediolis. Seperti
yang tampak pada Gambar 47-12, diperlihatkan bahwa
neuron talamik yang merespons rotasi sendi ada dua ke-
tegori: (l) neuron yang secara maksimal terangsang bila
sendi diputar dengan sempuma dan (2) neuron yang seca-
ra maksimal terangsang bila sendi diputar minimal. Jadi,
sinyal-sinyal yang berasal dari setiap reseptor digunakan
 622 UNIT lX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik

Kodeks

#2\',.
\*
\
'u^ 4
"*. J
Nuklei
,t". '.., ventrobasal dan Mesensefalon
;*: nuklei intralaminar
talami

60 80 100 120 140 160 180 Lemniskus medialis

Derajat -

Medula oblongata
GAMBAR 47-12. Respons khusus dari kelima macam neuron
talamikus pada kompleks ventrobasal talamikus ketika sendi lutut
digerakkan dalam kisaran gerakannya. (Data berasal dari Mount-
castle VB, Poggie GF, Werner G: The relation of thalamic cell
response to peripheral stimuli varied over an intense continuum. Divisi
J Neurophysiol 26:807, 1963.) lateral
jaras
anterolateral
Medula spinalis

untuk memberitahu kesadaran kita berapa banyak setiap

persendian mengalami rotasi. Divisi
anterior Radiks dorsalis dan
jaras ganglion spinalis
Penjalaran Sinyal Sensorik anterolateral

Kurang Penting dalam

Jaras Anterolateral GAMBAR 47-13, Divisi anterior dan lateral jaras anterolateral.

Jaras anterolateral untuk menjalarkan sinyal sensorik

naik ke medula spinalis dan ke otak, kebalikan dengan
jaras kolumna dorsalis, menjalarkan sinyal sensorik yang
tidak memerlukan pemisahan lokalisasi secara rinci dari
sumber sinyal dan tidak memerlukan pembedaan gradasi
intensitas yang kecil. Jenis sinyal yang dijalarkan antara
lain rasa nyeri, panas, dingin, raba kasar, geli, gatal, serta
sensasi seksual. Pada Bab 48, akan dibahas mengenai sen-
sasi nyeri dan suhu secara khusus.
Anatomi Jaras Anterolateral
Serabut-serabut anterolateral medula spinalis terul-
ama berasal dari kornu dorsalis laminae I, IV V dan
VI (lihat Gambar 47-2). Lamina ini merupakan tempat
berakhirnya sebagian besar serabut-serabut saraf senso-
rik radiks dorsalis setelah memasuki medula spinalis.
Selanjutnya, seperti yang diperlihatkan dalam Gam-
bar 47-13, serabut-serabut anterolateral akan menyilang
tepat pada komisura anterior medula spinalis menuju
kolumna alba anterior dan lateral sisi yang berlawanan,
tempat serabut-serabut itu akan naik ke otak melalui
jalur traktus spinotalamikus anterior dan traktus spino-
talamikus lateral.
Ujung-ujung atas dua traktus spinotalamikus terse-
but terutama ada dua: (1) melalui nuklei retikular batang
otak, dan (2) dalhm kedua macam kompleks nuklei tala-
mi yang berbeda, yakni kompleks yentrobasal dan nuklei
intralaminar. Pada umumnya, sinyal taktil akan dijalar-
kan terutama ke dalam, kompleks ventrobasal berakhir
pada beberapa nuklei talami yang sama, tempat sinyal
taktil kolumna dorsalis berakhir. Dari sini, sinyal taktil
akan dijalarkan ke korteks somatosensorik bersama de-
ngan sinyal-sinyal yang berasal dari kolurnna dorsalis.
Sebaliknya, hanya sebagian sangat kecil sinyal nyeri
yang diproyeksikan langsung pada kompleks ventroba-
sal talami. Justru, sebagian besar sinyal nyeri berakhir
di nuklei retikularis batang otak dan dari sini akan dise-
barkar.r ke nuklei intralarninar talami, tempat sinyal rasa
nyeri akan diolah lebih lanjut, seperti yang akan dibica-
rakan secara lebih rinci pada Bab 48.
Sifot Penjoloron dolqi Joros Anleroloterql. pada
umumnya, seperti halnya dalam sistem kolumna dorsa-
lis-lemniskus medialis, pada penjalaran dalam jaras an-
terolateral juga diterapkan prinsip-prinsip yang sama, di
samping adanya perbedaan-perbedaan berikut ini: (1) ke-
cepatan penjalarannya hanya sepeftiga sampai setengah
kecepatan penjalaran dalam sistem kolumna dorsalis-lem-
niskus medialis, batasannya antara 8 dan 40 m/detik; (2)
 BAB 47 Sensasl Somatik: l. Pengaturan Umum, lndera Taktil dan Posisi 623

derajat sinyal lokalisasi spasial rendah; (3) derajat intensi- yang tidak terlalu lambat sehingga sinyal menjadi tidak
tas juga sangat kecil, sebagian besar kekuatan sensasinya memberi efek, atau terlalu tinggi sehingga sistem ter-
sudah dapat dikenali dalam tahap 10 sampai 20 derajat, banjiri melebihi kapasitasnya untuk membedakan pola
sensorik. Prinsip pengendali sensorik konikofugal ini
ketimbang dalam sistem kolumna dorsalis yang baru
digunakan oleh sistem sensorik, tidak hanya sistem so-
dapat dikenali bila sudah mencapai 100 derajat; dan (4)
matik, seperli yang akan dijelaskan pada bab-bab selan-
kemampuan menjalarkan sinyal yang cepat berubah atau jutnya.
sinyal yang berulang-ulang secara cepat sangat kecil.
Jadi, jelas bahwa sistem anterolateral merupakan sis-
tem penjalaran yang lebih kasar daripada sistem kolumna Lapangan Segmental Sensasi-
dorsalis-lemniskus medialis. Walaupun begitu, sistem ini Dermatom
hanya menjalarkan beberapa model sensasi yang tertentu
Setiap saraf spinal mempersarafi suatu "lapangan seg-
dan tidak semuanya dalam sistem kolumna dorsalis-lem-
men" kulit yang disebut dermatom. Gambar 47-14
niskus medialis. Sensasi tersebut adalah rasa nyeri, suhu, melukiskan bermacam-macam dermatom. Gambar ini
gatal, geli, serta sensasi seksuai selain rasa raba yang ka- seakan-akan melukiskan adanya batas yangjelas di an-
sar dan rasa tekan. tara dermatom yang berdekatan, sebenarnya keadaan
inijauh dari benar sebab ada banyak segmen dermatom
yang saling tumpang tindih.
Beberapa Aspek Khusus Cambar juga memperlihatkan regio anal tubuh yang
Fungsi Somatosensorik terletak pada dermatom-dermatom segmen medula spi-
nalis yang paling distal: dermatom 55. Pada embrio, ini
Fungsi Talamus pada
Sensasi Somatik
Bila korteks somatosensorik manusia rusak, orang ter-
sebut akan kehilangan sebagian besar rasa taktil yang
kritis, tapi hanya sedikit rasa taktil kasar yang dapat pu-
lih kembali. Oleh karer.ra itu, talamus (seperti halnya pu-
sat-pusat yang lebih barvah) dapat dianggap mempunyai
sedikit kemampuan untuk mendiskriminasi sensasi tak-
tilmeskipun talamus itu sebenarnya mempunyai fungsi
normal menyiarkan jenis informasi ini ke kofieks.
Sebaliknya, hilangnya korteks somatosensorik
mempunyai sedikit pengaruh pada kemampuan per-
sepsi.seseorang terhadap sensasi nyeri dan cukup besar
pengaruhnya pada persepsi suhu. Oleh karena itu, ada
banyak alasan untuk mempercayai bahwa batang otak
yang lebih rendah, talamus, dan regio basal otak lainnya
'
yang berkaitan sangat berperan dalam diskriminasi rasa
ini; kiranya menarik bahwa rasa ini timbul pada awal
perkembangan fi logenetik binatang, sedangkan sensibi-
litas taktit kritis dan korteks somatosensorik timbul pada
periode perkembangan akhir.

Pengaturan Korteks
SensitiVitas Sensorik-
Sinyal "Kortikolugal"
Selain sinyal somatosensorik yang dijalarkan dari pe-
rifer ke otak, sinyal "kortikofugal" dijalarkan dengan
arah kebalikan dari korleks serebri ke daerah penyiaran
sensorik yang lebih rendah di talamus, medula oblonga-
ta, dan medula spinalis; sinyal kortikofugal tersebut
mengendalikan intensitas sensitivitas sensorik yang
masuk. Sinyal kortikofugal hampir seluruhnya bersifat
menghambat, dengan demikian ketika intensitas senso-
rik yang masuk menjadi tbrlalutesar, sinyal kortikofu-
gal secara otomatis mengurangi penjalaran dalam nuklei
penyiaran. Hal ini terjadi dalam dua cara: Pertama, de-
ngan mengurangi penyebaran sinyal sensorik lateral ke GAMBAR 4-l-14. Dermatom (Dimodifikasi dari Grinker FB Sahs
neuron yang berdekatan sehingga meningkatkan derajat AL: Neurology, 6h ed. Springfield, lL: Charles C Thomas, 1966.
ketajaman pola sinyal. Kedua, dengan menjaga sistem Sumbangan Charles O Thomas, Publisher Ltd., Springfield, llli-
sensorik untuk tetap bekerja dalam rentang sensitivitas nois.)
624 UNIT IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
disebut sebagai regio ekor dan merupakan bagian tubuh
yang paling distal. Kaki secara embriologis berasal dari
segmen lumbal dan bagian atas sakral (L2 sampai S3),
dan bukan dari segmen sakral distal, yang tampak je-
las pada peta dermatom. Kita dapat menggunakan peta
dermatom seperti yang dilukiskan pada Gambar 47-14
untuk menentukan ketinggian tempat terjadinya suatu
jejas pada medula spinalis bila sensasi perifer terganggu
akibatjejas tersebut.
Kepustakaan
Bosco G, Poppele RE: Proprioception /rom a spinocerebellar
perspective. Physiol Rev 8 I :539, 200 I .
Chen R, Cohen LG, Hallett M. Nervous system reorganization
following injury. Neuroscience I I I (1) :761, 2002.
Cohen YE, Andersen RA: A common reference frame for move-
ment plans in the posterior parietal cortex. Nat Rett Neuro-
sci.3:553,2002.
Craig AD: Pain mechanisms: labeled lines versus convergence
in central processing. Annu Rev Neurosci 26: l, 2003.
Foeller E, Feldman DE: Synaptic basisfor developmental plas-
ticity in somatosensory cortex. Curr Opin Neurobiol I 1:89,
. 2004.
Haines DE: Fundamentatl Neuroscience. New York; 1,/:89,
2004.
Haines DE, Lancon JA: Review of Neuroscience. New York:
C hurchill
Livings tone, 2 00 3.
Ivry kB, Spencer RM: The neural representation of time. Cut
Opin Neurobiol 14:225, 2004.
Janig Il/, Baron R: Complex regional pain syndrome: mystery
explained? Lancet Neurol 2:687, 2003.
JeannerodM; The mechanism of self-recognition in humans.
BehavBrain Res I 42 : I, 2003.
Johnson KO: The roles andfunctions ofcutaneous mechanore-
ceptors. Cut Opin Neurobiol I 1:455, 2001 .
Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM: Principles of neural Sci'
ence, 4'h ed. New York: McGraw-Hill, 2000.
Lumb BM: Hypothalamic and midbrain circuitry that distin-
guishes between escapable and inescapable'pain. News
Physiol Sci. l9:22, 2004.
Maravita A, Spence C, Driver J: Multisensory integration and
the body schema: close to hand andwithin reach. Curu Biol
I 3:R531, 2003.
Pears S, Jackson SR Cognitive neuroscience: vision and touch
are constant companions. Curr Biol 14:R349,2004.
Petersen CC: T'he banel cortex-integrating molecular cellular
and systems physiology. Pfugers Arch 447: I 26, 2003.
Pouget A, Deneye S, Duhamel JR: A computational perspective
on the neural basis ofmultisensory spatial representations.
'
Nat Rev neurosci 3:741,2002.
Sommer MA: The role of the thalamus in motor control. Cur
Opin Neurobiol 13:663, 2003.
Suga N, Ma X: Muttiparametic corticofugal modulation and
plasticity in the auditory system. Nat Rev Neurosci 4:783,
2003.
Thaut MH; Neural basis of rhythmic timing nerworks in the hu-
man brain. Ann N Y Acad Sci 999:364. 2003.
 A8 .48
Sensasir'$offia
I,I. $ensasiff
Nyeri lat
'dan$ensasi$

Pada umury4y-a,.pe*-yak-i,pa,tgbuh,r rnenimbuJkan'.,,',,,, ...,

$elanjUmtfa;.,kerna unftrk r,nendiag-
rasa nyeri. ,

nosis,,berma -maeanr,peny@r bergmterrg. pada

seberapal jaUh' p.bnge,tahu*n seoran$,6bk$r'*engenai'.r',-.',:,
betmacam-macam kr,ralitas rasa nyeri. Dengan alasan
terscbut. bagian pertama bab berikut ini terutama men-
curahkal p.erhati lp,4da rasa nyeri dan dasar-das, fi- ,.
",,
siotogiq,${a yru;.f,lrfualtan dengan fenomen4 klinik;"i'l,',,.,

ada kerusakan,jaringan,. dan hal ini,akan menyebatrk+n*rdi*,idu ,beleaksi dergan-eara

memindabl<an stimulus nyeri. Bahkan al<tivitas ringan saja, misalnya duduk dengan
bertopang pada rulang iskhia selama jangka waklu lama, dapat menyebabkan keru-
sakan jaringan, sebab aliran darah yang ke kulit berkurang akibat terrekannya kulit
oleh berat badan. Bila kulit menjadi nyeri akibat iskemia. dalam keadaan bawah sa-
1fl.:..i..dar'.orang,i'tu akan,mergubah posisinya Fasieu.ya4g+e1*h kehilarrgan rasa sakimya,
setelab mengalami kecelakaan pada medula spinalis. tak akan mempunyai rasa nyeri
. sehingga tak akan merubah posisinya. Akhirnya, keadaan ini akan menimbulkan pe-

;iNi;!'"ri;trEu*tRfrgaffye';i''Se$ ff,$*li.ta'nya['' " :'i'

]r''1;.'":''''r'

Gepat dan .R'esa.fif€ti,L,ambat

.,. .., . .. . nasu +yen d@dibasirmenjadi,dua jenis uiamai' rasa nyeri cepat dan rasa nyeri

detik. sedangkan rasa nyeri lambat timbul setelah 1 detik atau lebih dan kemudian
secara perlahan bertambah selama beberapa detik dan kadangkala bahkan beberapa

bahwa jaras penjalaran untuk kedua macam rasa nyeri ini berbeda dan masing-masing
mempunyai kualitas yang spesifik.
Rasa nyeri cepatjuga digambarkan dengan banyak nama pengganti, seperti rasa

nyeri ini akan terasa bila sebuah jarum dirusukkan ke dalam kulit, bila kulit rersayal

625
626 UNIT lX Slstem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
pisau, atau bila kulit terbakar secara akut. Rasa nyeri ini
juga akan terasa bila subjek mendapat setruman listrik.
Rasa nyeri cepat-tajam tak akan terasa di sebagian besar
jaringan dalam dari tubuh.
Rasa nyeri lambat juga mempunyai banyak nama, se-
pefti rasa rryeri terbakar lambat, nyeri pegal, nyeri berde-
nyut-denyut, nyeri mual, dan nyeri kronik. Jenis rasa nyeri
ini biasanya dikaitkan dengan kerusakan jaringan. Ptasa
nyeri dapat berlangsung lama, menyakitkan dan dapat
menjadi penderitaan yang tak tertahankan. Rasa nyeri ini
dapat terasa di kulit dan hampir semua jaringan dalam
atau organ.
Reseptor Nyeri
dan Rangsangannya
Reseptor Nyeri Merupokon Ujung Sqrof Bebos.
Reseptor rasa nyeri yang terdapat di kulit dan jaringan
lain semuanya merupakan ujung saraf bebas. Reseptor ini
tersebar luas pada permukaan superfisial kulit dan juga
di jaringan dalam tertentu, misalnyaperiosteum, dinding
hrteri, permukaan sendi, danfalks serta tentoriumtempv-
rung kepala. Sebagian besarjaringan dalam lainnya hanya
sedikit sekali dipersarafi oleh ujung saraf rasa nyeri; na-
mun, setiap kerusakanjaringan yang luas dapat bergabung
sehingga pada kebanyakan daerah tersebut akan timbul
tipe rasa nyeri pegal yang lambat dan kronik.
Tigo Jenis Slimulus yong Merongsong Resepior
Roso Nyeri-Mekonis, Suhu, Kimiowi. Rasa nyeri
dapat dirasakan melalui berbagai jenis rangsangan. Semua
ini dikelompokkan sebagai rangsang nyeri mekanis, suhu,
dan kimicnui. Pada umumnya, nyeri cepat diperoleh melalui
rangsangan jenis mekanis atau suhu, sedangkan nyeri lam-
bat dapat diperoleh melalui ketiga jenis tersebut.
Beberapa zatkimia yang merangsang jenis nyeri ki-
miawi adalah bradikinin, serotonin, histamin, ion ka-
lium, asam, asetilkolin, dan enzim proteolitik. Selain itu,
prostaglandin dan substansl P meningkatkan sensitivitas
ujung-ujung serabut nyeri tetapi tidak secara langsung
merangsangnya. Substansi kimia terutama penting untuk
perangsangan lambat, jenis rasa nyeri yang menusuk yang
terjadi setelah cedera jaringan.
Sifot Nonodoptosi Reseplor Roso Nyeri. Berbeda
dengan kebanyakan reseptor sensorik tubuh lainnya, re-
septor rasa nyeri sedikit sekali beradaptasi dan kadang
tidak beradaptasi sama sekali. Ternyata, pada beberapa
kondisi, eksitasi serabut rasa nyeri menjadi semakin ber-
tambah secara progresif, terutama pada rasa nyeri muai-
menusuk-lambat, karena stimulus rasa nyeri berlangsung
terus-menerus. Keadaan ini akan meningkatkan sensiti-
vitas reseptor rasa nyeri dan'disebut hiperalgesia. Kita
telah mengerti pentingnya kemampuan adaptasi reseptor
rasa nyeri, karena kemampuan ini memungkinkan rasa
nyeri memberitahu seseorang terus-menerus tentang ada-
nya stimulus yang merusak jaringan selama rasa nyeri ifu
ada.
--
o
rt'
J
o
-g
E
J
45 46
Suhu ("C)
GAMBAR 48-1. Kurva distribusi yang diperoleh dari banyak sub-
jek yang menunjukkan suhu kulit minimal yang akan menyebab-
kan rasa nyeri. (Dimodifikasi dari Hardy DJ: Nature of Pain J Clin
Epidemiol 4:22, 1956.)
Kecepatan Kerusakan Jaringan
sebagai Stimulus Rasa Nyeri
Pada umumnya nyeri akan terasa bila seseorang menerima
panas dengan suhu di atas 45oC, seperti yang terlihat pada
Gambar 48-1. Ini juga merupakan suhu ketika jaringan mu-
lai mengalami kerusakan akibat panas; sebenamya, jaringan
akan seluruhnya rusak jika suhu menetap di atas nilai ini.
Oleh karena itu, jelaslah sekarang bahwa rasa nyeri yang
disebabkan oleh panas sangat erat hubungannya dengan
kecepatan kerusakan dari jaringan yang terjadi dan tidak
berhubungan dengan kerusakan total yang telah terjadi
Intensitas rasa nyerijuga berhubungan erat dengan ke-
cep qtan kerus akan j ar ingan y angdisebabkan oleh penga-
ruh lain selain panas, seperti infeksi bakteri, iskemia ja-
ringan, kontusio jaringan, dan sebagainya.
Mokno Khusus dori Slimulus Kimiowi Penyebob
Nyeri Selomo Kerusokon Joringon. Ekstrak dari ja-
ringan rusak menyebabkan rasa nyeri yang hebat bila di-
suntikkan di bawah kulit normal. Banyak zat kimia yang
disebutkan sebelumnya, yang merangsang reseptor nyeri
kimia dapat ditemukan dalam ekstrak-ekstrak ini. Satu zat
kimia yang terlihat mengakibatkan rasa nyeri lebih hebat
daripada yang lain adalah bradikinin. Banyak peneliti
yang menduga bahwa bradikinin mungkin merupakan zat
yang bertanggung jawab terhadap penyebab rasa nyeri
yang diikuti kerusakan jaringan. Juga, intensitas nyeri di-
rasakan'berkorelasi dengan peningkatan konsentrasi ion
kalium setempat atau peningkatan enzim proteolitik yang
dapat secara langsung menyerang ujung-ujung saraf dan
menimbulkan rasa nyeri dengan cara membuat membran
saraf tersebut lebih permeabel terhadap ion-ion.
 BAB 48 Sensasl Somatik: ll. Sensasi Nyeri, Nyeri Kepala, dan Sensasi Suhu 627

lskemio Joringon Sebogoi Penyebob Rosq

Nyeri. Bila aliran darah yang menuju jaringan terhambat,
dalam wakru beberapa menit saja jaringan sering men- Saraf / F Serabut nyeri
jadi terasa nyeri sekali. Bila metabolisme jaringan makin spinalis i'-""" -t:__
cePat-tajam

cepat, rasa nyeri yang timbul akan semakin cepat pula. TraKus
Contohnya, bila kita lingkarkan manset tekanan darah di Lissauer

sekeliling lengan atas dan selanjutnya dipompakan udara

(inflasi) ke dalam manset sampai aliran darah arterinya
berhenti, bila selanjutnya otot-otot lengan bawah orang
percobaan tersebut digerakkan, kadang dapat timbul nyeri
otot dalam waktu i5-20 detik. Bila otot tadi tak digerak-
Lamina
kan, dalam waktu 3 sampai 4 menit tidak akan timbul rasa marginalis
nyeri walau aliran darah ke otot tetap nol. Substansia Serabut nyeri
Diduga, salah satu penyebab rasa nyeri pada keadaan gelatinosa lambat-kronik
iskemia adalah terkumpulnya sejumlah besar asam laktat
dalam jaringan (metabolisme tanpa oksigen). Mungkin
juga ada bahan-bahan kimiawi lainnya, seperti bradikinin GAMBAR 48-2. Penjalaran baik sinyal nyeri "cepattajam" mau-
pun "lambat-kronik" ke dalam dan melalui medula spinalis dalam
dan enzim proteolitik yang terbentuk dalamjaringan aki- perjalanannya menuju ke otak.
bat kerusakan sel, dan bila bahan-bahan ini selain asam
laktat, akan merangsang ujung serabut sarafnyeri.

Sposme Otot Sebogoi Penyebob Rosq Nyeri.

Spasme otot juga merupakan penyebab umum rasa nyeri,
dan merupakan dasar banyak sindrom/nyeri klinis. Rasa
nyeri ini mungkin sebagian disebabkan secara langsung
oleh spasme otot karena terangsangnya reseptor nyeri
yang bersifat mekanosensitif, namun mungkin juga rasa
nyeri ini secara tak langsung disebabkan oleh pengaruh
spasme otot yang menekan pembuluh darah dan menye-
babkan iskemia. Spasme otot ini juga meningkatkan ke-
cepatan metabolisme dalam jaringan otot, sehingga relatif
memperberat keadaan iskemia, keadaan ini merupakan
kondisi yang ideal untuk pelepasan bahan kimiawi pemi-
cu timbulnya rasa nyeri.

Jaras Rangkap Dua untuk

Penjalaran Sinyal Nyeri ke
Dalam Sistem Saraf Pusat
Sekali pun semua reseptor nyeri merupakan ujung sera-
but saraf bebas, dalam menjalarkan sinyal rasa nyeri ke
sistem saraf pusat ujung-ujung serabut ini menggunakan GAMBAR 48-3. Penjalaran sinyal nyeri menuju batang otak, dan
dua jaras yang teryisah. Kedua jaras ini terutama berhu- korteks serebri melalui jalur jaras nyeri tusuk-cepat dan jaras
bungan dengan dua tipe rasa nyeri yakni,jaras rasa nyeri nyeri terbakar-lambat.
t aj am- cep at dan j ar as r as a ny er i I am b at- kr o nik.

Serobul Nyeri Perifer-Serobui "Cepol" don
"Lqmboi". Sinyal nyeri tajam yang cepat dirangsang
oleh stimuli mekanik atau suhu; sinyal ini dijalarkan me-
lalui sarafperifer ke medula spinalis oleh serabut-serabut
kecil tipe A5 pada kecepat4n penjalaran antara 6 sampai
30 m/detik. Sebaliknya, tipe rasa nyeri lambat dirangsang
terutama oleh stimuli nyeri tipe kimiawi, tetapi kadang
juga oleh stimuli mekanik dan suhu yang menetap. Nyeri
lambat kronik ini dijalarkan ke medula spinalis oleh se-
rabut tipe C dengan kecepatan penjalaran antara 0,5 sam-
pai 2 mldetik.
Karena sistem persarafan rasa nyeri ini bersifat rang-
kap maka stimulus rasa nyffi hebat yang tiba-tiba me-
nimbulkan sensasi nyeri yang sifatnya "rangkap": rasa
nyeri tajam yang dijalarkan ke otak oleh jaras serabut
A5, diikuti oleh sedetik atau lebih rasa nyeri lambat yang
dijalarkan oleh jaras serabut C. Rasa nyeri tajam dengan
cepat akan memberitahu pasien adanya suatu kerusakan
sehingga membuat pasien segera bereaksi memindahkan
dirinya dari stimulus tadi. Rasa nyeri lambat cenderung
meningkat dari waktu ke waktu. Sensasi ini akan meng-
akibatkan rasa nyeri yang tak tertahankan yang sifatnya
628 UNIT IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
terus-menerus dan membuat pasien terus-menerus mere-
dakan penyebab rasa nyeri.
Sewaktu memasuki medula spinalis dari radiks spi-
nalis dorsalis, serabut rasa nyeri berakhir pada neuron-
neuron penyiar sinyal di kornu dorsalis. Di sini, terdapat
dua sistem untuk mengolah sinyal-sinyal rasa nyeri pada
jalurnya ke otak, seperti yang terlihat pada Gambar 48-2
dan 48-3.
Jaras Rasa Nyeri Rangkap Dua pada
Medula Spinalis dan Batang Otak-
Traktus Neospi notalamikus dan
Traktus Paleospinotalam i kus
Sewaktu memasuki medula spinalis, sinyal rasa nyeri me-
lewati dua jaras ke otak, melalui (l) traktus neospinota-
lamikus dan (2) traktus paleospinotalamikus.
Troktus Neospinololomikus untuk Roso Nyeri
Cepot. Serabut rasa nyeri cepat tipe ,46 terutama dilalui
oleh rasa nyeri mekanik dan nyeri suhu akut. Serabut ini
berakhir pada lamina I (larnina rnarginalis) pada kornu
dorsalis, seperti terlihat pada Gambar 48-2, dan di sini
merangsang neuron pengantar kedua dari traktus neospi-
notalamikus. Neuron ini akan mengirimkan sinyal ke se-
rabut panjang yang terletak di dekat sisi lain medula spi-
nalis dalam komisura anterior dan selanjutnya berbelok
naik ke otak dalam kolumna anterolateralis.
Tempat Berakhirnya Traktus Neospinotalamikus
dalam Batang Otak dan Talamus. Beberapa serabut
traktus neospinotalamikus berakhir di daerah retikularis
batang otak, tetapi sebagian besar melewati semua jalur
ke talamus tanpa hambatan, berakhir di kompleks ventro-
basal di sepanjang kolumna dorsalis traktus lemniskus
medialis untuk sensasi raba, seperti yang telah dibahas
pada Bab 47. Ada beberapa serabut yang berakhir di ke-
lompok nuklear posterior. Dari daerah talamus ini, sinyal
akan dijalarkan ke daerah lain pada basal otak seperti juga
ke korleks somatosensorik.
Kemampuan Sistem Saraf untuk Melokalisasi
Rasa Nyeri Cepat dalam Tubuh. Nyeri jenis cepat
dan tajam dapat dilokalisasikan dengan jauh lebih pasti
di berbagai bagian tubuh daripada nyeri yang lambat dan
kronik. Namun, ketika hanya reseptor nyeri yang terang-
sang, tanpa stimulasi secara bersamaan reseptcir taktil,
bahkan rasa nyeri cepat masih kurang bisa dilokalisasi-
kan, seringkali hanya dalam Iuas daerah perangsangan l0
sentimeter atau lebih. Ternyata ketika reseptor taktil yang
merangsang sistem lemniskus medialis-kolumna dorsaiis
dirangsang bersamaan, lokasi nyeri dapat ditentukan de-
ngan pasti.
Glutamat, Kemungkinan Neurotransmiter Sera-
but Nyeri Cepat Tipe A6- Didugaglutamatmentpakart
substansi neurotransmiter yang disekresikan medula spi-
naiis pada ujung-ujung serabut nyeri saraf tipe A6. Hal ini
adalah salah satu dari sekian banyak transmiter eksitasi
yang banyak digunakan dalam sistem saraf pusat, biasa-
nya memiliki masa kerja yang berlangsung hanya bebera-
pa milidetik.
Jqros Pqleospinoiolqmikus untuk Menjolorkon
Nyeri [ombol-Kronik. Jaras paleospinotalamikus ada-
lah sistem yangjauh lebih tua, dan menjalarkan rasa nyeri
terutama dari serabut nyeri tipe C lambat-kronik perifer,
walapun jaras ini menjalarkan beberapa sinyal dari serabut
tipe A6 juga. Dalam.jaras ini, serabut-serabut perifer ber-
akhir di dalam medula spinalis hampir seluruhnya di lami-
na II dan III kornu dorsalis, yang bersama-sama disebut
substansia gelatinosa, seperti yang digambarkan oleh se-
rabut radiks dorsalis tipe C paling lateral di Gambar 48-2.
Sebagian besar sinyal kemudian melewati satu atau lebih
neuron serabut pendek tambahan di dalam komu dorsalis-
nya sebelum terutama memasuki lamina V juga di kornu
dorsalis. Di sini, neuron-neuron terakhir dalam rangkaian
merangsang akson-akson panjang yang sebagian besar
menyambungkan serabut-serabut dari jaras rasa nyeri-
cepat, yang mula-mula melewati komisura anterior ke sisi
berlawanan dari medula spinalis, kemudian naik ke otak
dalam jaras anterolateral.
Substansi P, Neurotransmiter Lambat-Kronik
yang Mungkin pada Ujung-Ujung Saraf Tipe C.
Percobaan penelitian menunjukkan bahwa ujung serabut
nyeri tipe C yang memasuki medula spinaiis mungkin me-
ngeluarkan transmiter glutamat dan transmiter substansi
P. Transmiter glutamat bekerja secara cepat dan hanya
berlangsung beberapa milidetik. Substansi P dilepaskan
jauh lebih lambat, mencapai pemekatan dalam waktu be-
berapa detik atau bahkan beberapa rnenit. Kenyataannya,
ada dugaan bahwa sensasi nyeri "ganda" yang dirasakan
seseorang setelah tusukan larum Qtinprick) dapat meng-
hasilkan sebagian dari kenyataan bahwa transmiter glu-
tamat memberikan sensasi nyeri lebih cepat, sedangkan
transmiter substansi P memberikan sensasi yang lebih
lambat. Walaupun secara rinci masih belum diketahui,
sepertinya telah jelas bahwa glutamat adalah neurotrans-
miter yang paling berperan dalam menjalarkan rasa nyeri
cepat ke dalam sistem saraf pusat, dan substansi P ber-
hubungan dengan rasa nyeri lambat-kronik.
Proyeksi Jaras Paleospinotalamikus (Sinyal Rasa
Nyeri Lambat-Kronik) ke Dalam Batang Otak dan
Talamus. Jaras paleospinotalamikus lambat-kronik ber-
akhir secara luas dalam batang otak, dalam daerah berba-
yang yang besar pada Gambar 48-3. Hanya sepersepuluh
sampai seperempat serabut yang melewati seluruh jalur
ke talamus. Namun demikian, serabut-serabut ini keba-
nyakan berakhir di satu dari tiga daerah berikut: (1) nu-
kleus retikularls medula, pons, dan mesensefalon; (2) area
tektal dari mesensefalon dalam sampai kolikuli superior
dan inferior; atau (3) daerah periakueduktus ,substansia
grisea, yang mengelilingi aqueduktus Sylvii. Daerah
yang lebih rendah dari batang otak ini tampaknya penting
untuk merasakan rasa sakit dari nyeri, karena hewan yang
 BAB 48 Sensasi Somatik: Il. Sensasi Nyeri, Nyeri Kepala, dan Sensasi Suhu
otaknya mengalami pemotongan di atas mesensefalon un-
tuk menghambat semua sinyal rasa nyeri dalam mencapai
serebreum masih menunjukkan dengan jelas bukti-bukti
yang tidak dapat disangkal dari rasa nyeri ketika setiap
bagian tubuh mengalami trauma. Dari area nyeri batang
otak, banyak neuron berserabut pendek yang memancar-
kan sinyal nyeri naik ke intralaminar dan nukleus ventro-
lateral dari talamus dan ke dalam bagian tertentu hipota-
lamus dan daerah basal lain dari otak.
Kemampuan Sistem Saraf yang Sangat Buruk
dalam Menentukan Lokasi Sumber Nyeri secara
Tepat dalam Jaras Lambat-Kronik. Lokalisasi nyeri
yang dijalarkan lewat jalur jaras paleospinotalamikus
bersifat buruk. Sebagai contoh, nyeri jenis kronik-lam-
bat dapat selalu dilokalisasikan hanya pada bagian tubuh
yang luas, s'eperti untuk satu iengan atau tungkai, tetapi
tidak untuk daerah spesifik dari lengan atau tungkai. Hal
ini dipertahankan oleh jaras dengan konektivitas difus
dan multisinaptik. Ini juga menjelaskan mengapa pasien
seringkali memiliki kesulitan yang serius dalam meloka-
lisasikan sumber beberapa nyeri jenis kronik.
Fungsi Formosio Relikuloris, Tolomus, dqn Kor-
teks Serebri Dolom Apresiosi Roso Nyeri. Peng-
angkatan secara komplet area sensorik korteks serebri
tak akan mengganggu kemampuan seekor hewan untuk
merasakan nyeri. Oleh karena itu, ada anggapan bahwa
impuls nyeri yang memasuki formasio retikularis batang
otak, talamus, dan pusat-pusat otak yang lebih rendah
lainnya menimbulkan persepsi nyeri yang disadari. Hal
ini tidaklah berarti bahwa korteks serebri tak berbuat apa-
apa dalam mengartikan secara norrnal rasa nyeri; perang-
sangan listrik yang dilakukan pada area korteks somato-
sensorik sudah dapat menyebabkan seseorang merasakan
nyeri yang ringan pada sekitar 3 persen dari daerah yang
dirangsang. Namun, ada anggapan bahwa korteks berpe-
1an penting dalanr menginterpretasikan kualitas nyeri,
meskipun persepsi nyeri secara prinsip merupakan fungsi
dari pusat-pusat yang lebih rendah.
Kemompuon Khusus Sinyol Nyeri unluk Menim-
bulkon Eksitobilios Otok Secoro Keseluruhqn.
Rangsangan listrik dalam daerah retikular batang otak
dan dalam nukleus intralaminar talami, tempat berakhir-
nya serabut nyeri .jenis lambat-menusuk, memiliki ke-
mampuan yang kuat untuk menimbulkan efek pada akti-
vitas saraf melalui seluruh otak. Pada kenyataannnya, dua
daerah ini merupakan bagian dari "sistem pembangkit"
utama dari otak, yang dibahas dalam Bab 59. Hal ini me-
nerangkan mengapa hampir tidak mungkin bagi seseorang
untuk tidur ketika dia menderita nyeri hebat.
Tindokon Operosi podo Joros Nyeri. Bila ada
pasien yang merasakan nyeri sedemikian berat dan tak
tertahankan (biasanya nyeri ini akibat dari penyebaran
kanker yang cepat), perlu dilakukan suatu tindakan un-
tuk meredakan nyeri tersebut. Untuk itu, dapat dilaku-
kan tindakan pemotongan pada beberapa bagian jaras
saraf nyeri. Bila rasa nyerinya terdapat di tubuh bagian
629
. bawah, tindakan kordotomi pada regio toraks medula
spinalis seringkali dapat menghilangkan rasa nyeri se-
lama beberapa minggu sampai beberapa bulan lamanya.
Untuk melakukan tindakan itu, pada medula spinalis
dari sisi yang berlawanan dengan rasa nyeri itu dipotong
sebagian pada bagian kuadran anterolateralnya untuk
mengganggu jaras sensorik anterolateral.
Namun, ada dua alasan mengapa titrdakan kordoto-
mi ini tak selalu berhasil dalam menanggulangi rasa nye-
ri. Pertama, banyak serabut rasa nyeri dari bagidn atas
tubuh tak menyilang ke rnedula spinalis sisi berlawanan
sampai serabut ini mencapai otak, sehingga akibatnya
tindakan kordotomi tak akan memotong serabut-serabut
ini. Kedua, rasa nyeri sering timbul kembali dalam wak-
tu beberapa bulan berikutnya, sebagian diakibatkan oleh
sensitisasi jaras lain yang secara normal terlalu lemah
untuk memberikan efek (contohnya, jaras yang tipis
pada medula spinalis dorsolateral). Ada suatu tindakan
operasi percobaan untuk menghilangkan rasa n1,eri,
yakni dengan cara membakar daerah rasa nyeri khu-
sus pada nukleus intralaminar pada talamus yang dapat
menghilangkan penderitaan akibat rasa nyeri sedangkan
pengertian tentang rasa nyeri "akut" tetap utuh, suatu
mekanisme peftahanan yang penting.
Sistem Penekan Rasa Nyeri
("Analgesia") dalam Otak
dan Medula Spinalis
Derajat reaksi seseorang terhadap rasa nyeri sangat berva-
riasi. Keadaan ini sebagian disebabkan oleh kemampuan
otak sendiri untuk menekan besarnya sinyal nyeri yang
masuk ke dalam sistem saraf, yaitu dengan mengaktifkan
sistem pengalur rasa nyeri, disebut sistem analgesia.
Sistem analgesia diperlihatkan pada Gambar 48-4. Sis-
tem ini terdiri atas tiga komponen utama: (l) Area peri-
akuaduktus grisea dan periventrikular dari mesensefalon
dan bagian atas pons yang mengelilingi akuaduktus Sylvii
dan bagian ventrikel ketiga dan keernpat. Neuron-neuron
dari daerah ini akan mengirimkan sinyal ke (2) nukleus
rafe magnus, yang merupakan nukleus tipis di garis te-
ngah yang terletak di bagian bawah pons dan bagian atas
medula obf ongata, dan nukl eus r et i kul ar i s p a r a g i g a n I o s e-
lularis yang terletak di sebelah lateral dari medula. Dari
nuklei ini, sinyal-sinyal urutan kedua dijalarkan ke bawah
kolumna dorsolateralis di medula spinalis menuju ke (3)
kompleks penghambat rasa nyeri di dalam radiks dorsalis
medula spinalis. Pada tempat itu, sinyal analgesia dapat
menghambat sinyal rasa nyeri sebelum dipancarkan ke
otak.
Perangsangan listrik yan! dilakukan pada area peri-
akueduktal kelabu atau pada nukleus raf-e magnus mene-
kan banyak sinyal nyeri hebat yang memasuki radiks dor-
salis medula spinalis. Juga, perangsangan yang dilakukan
pada daerah-daerah otak yang lebih tinggi yang merang-
sang periakueduktal kelabujuga dapat menekan rasa nye-
ri. Beberapa daerah ini adalah (1) nuklei periventrikular
dalam hipotalamus, Ierletak berdekatan dengan ventrikel
ketiga, dan (2), yang kurang penting, yaitu berkas prosen-
sefalon medial yang juga terletak di hipotalamus.
 630 UNIT IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
Nuklei
AquaduKus periventrikular
Mesensefalon PeriakuaduKal grisea
Neuron enkefalin
Pons
Nuklei rafe
magnus
Medula
Neuron
serotonergik
Serabut nyeri
Penghambatan
rasa nyeri
presinaptik
GAMBAR 48-4. Sistem analgesia otak dan medula spinalis me-
nunjukkan (1) penghambatan sinyal nyeri yang masuk setinggi
medula spinalis dan (2) adanya neuron penyekresi-enkefalin
yang menekan sinyal nyeri di medula spinalis dan batang otak.
Ada beberapa bahan transmiter yang ikut terlibat da-
lam sistem analgesia; khususnya enkefalin dan serotonin.
Banyak ujung serabut sarafberasal dari nuklei periventri-
kular dan area periakueduktal kelabu menyekresi enkefa-
lin. Jadi, seperti yang tampak dalam Gambar 48-4, ujung
banyak serabut yang terdapat dalam nukleus rafe magnus
melepaskan enkefalin j ika dirangsang.
Serabut-serabut yang berasal dari daerah itu mengi-
rimkan sinyal ke komu medula spinalis untuk menyekresi
serotonin. Serotonin menyebabkan neuron-neuron lokal
medula spinalis untuk menyekresi enkefalin. Enkefalin
dianggap dapat menimbulkan baik hambatan presinaptik
dan postsinaptik pada serabut-serabut nyeri tipe C dan
tipe A6 yang bersinaps di kornu dorsalis.
Jadi, sistem analgesia ini dapat memblok sinyal nyeri
pada tempat masuknya ke medula spinalis. Ternyata, sis-
tem inijuga dapat memblok sebagian besar refleks-refleks
medula Spinalis yang timbul akibat sinyal nyeri, khusus-
nya refleks penarikan (withdrawal reflex) yang akan di-
jelaskan pada Bab 54.
Sistem Opium Otak-Endorfin
dan Enkefalin
Lebih dari 35 tahun yang lalu telah ditemukan bahwa pe-
nyuntikan morfin dalam .jumlah yang sangat sedikit ke
dalam nukleus periventrikular di sekitar ventrikel ketiga
atau ke dalam area periakueduktal kelabu batang otak me-
nimbulkan perasaan analgesia yang hebat sekali. Dalam
penelitian yang dilakukan sesudah itu, telah ditemukan
bahwa zat serupa-modin, terutama opiat, bekerja di ba-
nyak titik pada sistem analgesia, termasuk kornu dorsalis
medula spinalis. Karena kebanyakan obat yang meme-
ngaruhi eksitabilitas neuron juga bekerja pada reseptor-
reseptor sinaptik, ada anggapan bahwa "reseptor morfin"
sistem analgesia sebenarnya merupakan reseptor untuk
beberapa neurotransmiter seperli-morfin yang memang
disekresikan dalarn otak. Oleh karena itu, telah dilakukan
penelitian yang ekstensif untuk opium alami dalam otak.
Sekarang telah terbukti bahwa dalam otak ada paling se-
dikit duabelas bahan semacam opium yang terdapat pada
beberapa tempat dalam sistem saraf; semuanya merupa-
kan hasil pemecahan tiga molekul protein besar.. proopio-
melanokortin, proenkefalin, dan prodinorfn. Bahan seru-
pa-opium yang penting adalah p,endorfn, met-enkefalin,
I eu- enkefal i n, dan d in orfi n.
Kedua enkefalin dijumpai di batang otak dan medula
spinalis, pada bagian sistem analgesia yang telah dijelas-
kan sebelun.rnya, dan B-endorfin dapat dijumpai dalam
hipotalamus dan kelenjar hipofisis. Ditemukan juga dinor-
fin di tempat yang sama dengan enkefalin, tetapi dengan
jumlah yang sangat sedikit.
Jadi, walaupun sampai sekarang ini sistem opium da-
lam otak belum diketahui, pengaktiJan sistem analgesia
oleh sinyal-sinyal saraf yang memasuki area periakua-
duktal grisea dan periventrikular yang berdekatan, atau
inaktivasi jaras rasa nyeri oleh obat-obat serupa-morfin,
dapat menekan hampir seluruh sinyal-sinyal nyeri yang
masuk melewati saraf perifer.
Penghambatan Penjalaran Nyeri
oleh Sinyal Sensorik Taktil Simultan
Peristiwa lain yang penting dalam kisah pengaturan rasa
nyeri adalah penemuan yang menjelaskan bahr.va pe-
rangsangan serabut-serabut sensorik tipe AB besar yang
berasal dari reseptor taktil di perif'er, dapat menekan
penjalaran sinyal nyeri dari daerah tubuh yang sama. Hal
itu diduga merupakan akibat dari .jenis inhibisi lateral
setempat di dalam medula spinalis yang dapat menjelas-
kan mengapa gerakan-gerakan yang sedcrhana saja, se-
perti tindakan menggaruk kulit dekat daerah yang nyeri
seringkali efektif untuk mcngurangi rasa nyeri. Dan hal
ini mungkin juga menjelaskan mengapa obat-obat gosok
seringkali berguna untuk mengularigi rasa nyeri.
Mekanisme ini dan efsitasi psikogenik yang ber-
urutan pada sistem analgesia pusat mungkirr juga me-
rupakan dasar proses menghilangkan rasa nyeri dengan
akupunktur.
Tatalaksana Rasa Nyeri
dengan Perangsangan Listrik
Telah dikembangkan beberapa tindakan klinis untuk me-
nekan rasa nyeri dengan perangsangan listrik. Elektroda
perangsangnya ditempatkan pada daerah kulit tertentu
 BAB 48 Sensasl Somatik: ll. Sensasi Nyeri, Nyeri Kepala, dan Sensasi Suhu
atau, pada kesempatan lain, elektroda perangsang ini
ditanam pada medula spinalis untuk merangsang kolum-
na sensorik dorsalis.
Pada beberapa pasien, dengan metode stereotaksik
dilakukan penempatan suatu elektroda ke dalam nuklei
intralaminar talamus yang tepat atau pada area paraven-
trikular atau periakuaduktal diensefalon. Dengan demi-
kian pasien dapat mengatur seberapa besar rangsangan
yang diberikan. Ternyata, dilaporkan bahwa tindakan ini
dapat menghilangkan rasa nyeri secara dramatis. Juga,
hilangnya rasa nyeri diketahui berlangsung seringkali
selama 24 jam sejak pemberian rangsangan selama be-
berapa menit.
Nyeri Alih (Referred Pain)
Seringkali seseorang merasakan nyeri di bagian tubuh
yang letaknya cukupjauh darijaringan yang menyebabkan
rasa nyeri. Rasa nyeri ini disebut nyeri alih. Contohnya,
rasa nyeri di dalam salah satu organ viseral sering dialih-
kan ke suatu daerah di permukaan tubuh. Pengetahuan
mengenai bermacam-macam nyeri alih ini sangat bergu-
na dalam diagnosis klinis penyakit, karena pada banyak
penyakit viseral satu-satunya tanda klinis yang ditemui
adalah nyeri alih.
Mekonisme Nyeri Alih. Gambar 48-5 menggambarkan
mekanisme yang mungkin terjadi pada pengalihan nyeri.
Dalam gambar ini, tampak cabang-cabang serabut nyeri
viseral bersinaps dengan neuron urutan kedua (1 dan 2)
dalam medula spinalis, neuron kedua ini menerima sinyal
nyeri yang berasal dari kulit. Bila serabut nyeri viseral
terangsang, sinyal nyeri yang berasal dari visera selanjut-
nya dijalarkan melalui beberapa neuron yang sama yang
juga menjalarkan sinyal nyeri yang berasal dari kulit, dan
akibatnya orang itu akan merasakan sensasi yang benar-
benar berasal dari daerah kulit.
Nyeri Viseral
Dalam diagnosis klinik, rasa nyeri yang berasal dari ber-
macam-macam organ visera dalam abdomen dan dada
viseral
saraf
t\\\ saraf kulit
GAMBAR 48-5. Mekanisme nyeri alih dan hiperalgesia alih.
631
merupakan salah satu kriteria yang dapat dipakai untuk
mendiagnosis peradangan visera, penyakit infeksi visera
dan kelainan visera lain. Seringkali, visera tidak mem-
punyai reseptor-reseptor sensorik untuk modalitas sen-
sasi lain kecuali untuk rasa nyeri. Juga, dalam beberapa
aspek yang penting, rasa nyeri viseral berbeda dengan
rasa nyeri yang berasal dari permukaan tubuh.
Salah satu perbedaan paling penting antara rasa nye-
ri permukaan dan rasa nyeri viseral adalah, walaupun
organ visera mengalami kerusakan yang berat jarang
mencetuskan rasa nyeri yang hebat. Contohnya, seorang
ahli bedah dapat memotong seluruh usus meniadi dua
potong pada seorang pasien yang tetap sadar tanpa me-
nimbulkan rasa nyeri yang cukup berarti. Sebaliknya.
setiap stimulus yang menimbulkan perangsangan difils
pada ujung serabut nyeri melalur organ visera (viskus)
akan menimbulkan rasa nyeri yang sangat hebat. Con-
tohnya, keadaan iskemia yang disebabkan oleh tersum-
batnya aliran darah ke daerah usus yang 1uas, pada saat
yang sama akan dapat merangsang serabut nyeri yang
difus dan menimbulkan rasa nyeri yang ekstrem.
Penyebab Rasa Nyeri Viseral
yang Murni
Setiap stimulus yang dapat merangsang ujung serabut
nyeri di daerah visera yang luas dapat menimbu{kan
rasa nyeri viseral. Beberapa stimulus mencakup keada-
an iskemia jaringan viseral, kerusakan akibat bahan
kimia pada permukaan visera, spasme otot polos pada
organ dalam yang berlumen, peregangan berlebihan or-
gan perut berlumen, atau teregangnyajaringan ikat yang
mengelilingi organ visera. Pada dasarnya, semua nyeri
visera yang murni dalam ruang toraks dan ruang abdo-
men dijalarkan melalui serabut saraf nyeii kecil tipe C,
sehingga, hanya dapat menjalarkan rasa nyeri tipe pegal-
pedih-kron i k.
lskemio. Iskemia menyebabkan nyeri viselai dengan
cara yang tepat sama seperti timbulnya rasa nyeri di
jaringan lain, mungkin karena terbentuknya produk akhir
metabolik yang asam atau produk yang dihasilkan oleh
jaringan degeneratif, seperti bradikinin, enzim proteolitik,
atau bahan lain yang merangsang ujung serabur rrvcri.
Stimulus Kimio. Pada suatu saat, bahan-bahan yang ru-
sak keluar dari traktus gastrointestinal masuk ke dalam
rongga peritoneum. Contohnya, asam proteolitik getah
lambung seringkali dapat keluar dari lambung yang robek
atau tukak duodeni. Getah ini kemudian menyebabkan
tercernanya peritoneum viseral, sehingga merangsang
daerah serabut nyeri yang sangat luas. Rasa nyeri yang
timbul biasanya sangat hebat.
Sposme Viskus Berongi;o. Spasme pa,:la bagian
usus, kandung empedu, saluran empedu, ureter, atau
setiap viskus berongga dapat menimbulkan rasa nyeri,
mungkin disebabkan oleh terangsangnya ujung serabut
nyeri secara mekanis. Atau spasme yang terjadi rnung-
kin menyebabkan berkurangnya aliran darah ke otot,
dibarengi dengan naiknya kebutuhan nutrisl otot unluk
proses metabolisme sehingga menimbulkan rasa nyeri
yang hebat.
Sering rasa nyeri yang timbul akibat viskus spastik
diceiuskan dalam bentuk kram, dengan rasa nycri 1,ang
632 UNIT IX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
menghebat dan kemudian rnenghilang. Proses ini ber-
lanjut secara berulang, timbulnya setiap beberapa menit
sekali. Timbulnya siklus berulang tersebut disebabkan
oleh perulangan kontraksi otot polos. Contohnya, ke-
adaan kram ini akan timbul setiap kali ada gelombang
peristaltik menjalar melalui usus yang spastik. Rasa
nyeri tipe kram seringkali timbul pada penyakit apendi-
sitis, gastroenteritis, konstipasi, menstruasi, persalinan^
kelainan kandung empedu, atau obstruksi ureter.
Dislensi Berlebihon podo Viskus Beronggo. Vis-
kus berongga apabila diisi berlebihan juga akan menim-
bulkan rasa nyeri, ini mungkin disebabkan olehjaringan
itu sendiri yang terlalu teregang. Keadaan distensi yang
berlebihan dapat juga mengempiskan pembuluh-pem-
buluh darah yang mengelilingi oryan visera atau yang
melalui dinding organ visera, jadi mungkin memacu
timbulnya rasa nyeri iskemia.
Visero yong Tidok Sensilif. Sebagian kecil daerah
organ visera ada yang hampir sama sekali tak peka
terhadap setiap macam rasa nyeri. Daerah ini meliputi
daerah-daerah parenkim hati dan alveoli paru. Ternyata
kapsul hati sangat peka terhadap trauma langsung dan
peregangan, dan saluran empedu juga peka terhadap
rasa nyeri. Dalam paru, walaupun alveoli tidaksensitif,
ternyata baik bronki maupun pleura parietalis sangat
sensitjf terhadap rasa nyeri.
"Nyeri Parietal"
Akibat Penyakit Visera
Bila suatu penyakit memengaruhi organ visera, seringka-
li proses penyakit itu menyebar ke peritoneum parietal,
pleura, atau perikardium. Permukaan parietal ini, seperti
kulit, persarafannya banyak sekali yang berasal dari sa-
raf-saraf spinal perifer. Karena itu, rasa nyeri yang ber-
asal dari dinding parietal organ viseral seringkali menr,r-
suk. Sebuah contoh dapat menegaskan perbedaan antara
rasa nyeri dan nyeri viseral yang murni sebagai berikut:
irisan pisau yang melalui peritoneum parietal terasa
sangat nyeri, sementara irisan yang serupa melalui pe-
ritoneum viseral atau melalui dinding usus ternyata tak
begitu nyeri, jika memang terasa nyeri.
Lokalisasi Nyeri Viseral-
Jaras Penjalaran Nyeri
"Viseral" dan'oParietal"
Dengan alasan-alasan teftentu, nyeri yang berasal dari
bermacam-macam visera sukar dilokalisasikan. Perla-
ma, otak pasien mula-mula tak tahu organ internal mana
yang terangsang karena baru pertama kali mengalami;
karena itu, setiap rasa nyeri yang berasal dari bagian da-
lam akan dilokalisasi secara umum saja. Kedua, sensasi
yang berasal dari abdomen dan toraks akan dijalarkan
melalui.dua jaras menuju.sistem saraf pusal-jaras vi-
seral murni dan jaras parietul. Nyeri viseral murni di-
jalarkan melalui serabut-serab.ut sensorik nyeri di dalam
gelendong sarafotonom, dan sensasinya akan dialihkan
ke daerah permukaan tubuh yang seringkali jauh dari or-
gan yang menimbulkan rasa nyeri. Sebaliknya, sensasi
perietal yang dijalarkan langsung ke dalam saraf-saraf
spinal setempat berasal dari peritoneum parietalis, pleu-
t Lambung
j
Hati dan
I kandung ernpedu
Pilorus
Umbilikus
Apendiks dan
usus halus
Ginjal kanan
Ginjal kiri
Kolon
Ureter
GAMBAR 48-6. Daerah permukaan nyeri alih dari berbagai organ
visera.
ra, atau pcrikardium, dan sensasi ini biasanyadilokalisa-
sikan tepat di atas daerahyang menimbulkan nyeri.
Lokolisosi Nyeri Alih yqng Dijqlorkon Melqlui
Joros Viserol. Bila nyeri viseral dialihkan ke per-
mukaan tubuh, biasanya nyeri itu akan dilokalisasikan
sesuai segmen dermatom dari mana organ visera itu
berasal pada waktu embrio, dan tidak memperhatikan
di mana organ itu sekarang berada. Contohnya, jantung
mula.mula tumbuh dari leher dan dada bagian atas,
akibatnya, serabut nyeri viseral untuk jantung naik se-
panjang saraf sensorik simpatis dan memasuki medula
spinalis antara segmen C-3 dan T-5. Oleh karena itu, se-
perti yang diperlihatkan pada Garnbar 48-6, rasa nyeri
yang berasal dariiantung dialihkan ke bagian leher, de-
ngan melewati bahu, lalu melalui otot pektoralis, turun
ke lengan, dan ke dalam daerah substernal bagian atas
dada. Ini semua adalah daerah permukaan tubuh yang
mengirimkan serabut saraf somatosensoriknya ke seg-
men C-3 sampai T-5 medula spinalis. Paling sering, rasa
nyeri timbul pada sisi kiri daripada sisi kanan, karena
pada penyakit koroner, sisi kirijantungjauh lebih sering
terkena daripada sisi kanan.
Semasa embrio, lambung kira-kira berasal dari seg-
men torakal ketujuh sampai kesembilan. Oleh karena itu,
nyeri lambung dialihkan ke epigastrium anterior di atas
umbilikus, yaitu daerah permukaan tubuh yang diinerva-
si oleh segmen torasika ketujuh sampai kesembilan. Dan
pada Gambar 48-6 terlih* beberapa daerah permukaan
lainnya, tempat peralihan nyeri viseral dari organ-organ,
yang secara umum memperlihatkan daerah-daerah pada
embrio dari mana organ yang bersangkutan berasal.
Jqros Porielol unluk Penjoloron Nyeri Abdo-
meh don Torqkol. Nyeri dari visera seringkali secara
bersamaan dilokalisasi di dua daerah permukaan tubuh
karena nyeri dijalarkan melaluijaras alih visera danjaras
langsung parietal. Gambar' 48-7 menggarnbarkan penja-
laran ganda dari apendiks yang meradang. impuls nyeri
 BAB 48 Sensasi Somatik: ll. Sensasi Nyeri, Nlreri Kepala, dan Sensasi Suhu
Nyeri viseral
Nyeri parietal
GAMBAR 48-7. Penjalaran viseral dan parietal untuk sinyal nyeri
yang berasal dari apendiks.
yang berasal dari apendiks pertama akan melewati sera-
but-serabut nyeri viseral dan selanjutnya yang berada
dalam gelendong saraf simpatis, akan masuk ke medula
spinalis kira-kira setinggi T: I 0 atau T- I I ; nyeri ini akan
dialihkan ke daerah sekeliling umbilikus dan merupakan
tipe pegal serta kram. Impuls nyeri seringkali juga di-
mulai di peritoneum parietale tempat apendiks yang me-
radang menyentuh atau melekat pada dinding abdomen.
Hal ini menyebabkan nyeri tajam di sekitar peritoneum
yang teriritasi di kuadran kanan bawah abdomen.
Beberapa Rasa Nyeri Klinis
Abnormal dan Sensasi
Somatik Lainnya
Hiperalgesia
Suatu jaras saraf nyeri kadang menjadi semakin mudah
dirangsang; ini menuju ke suatu keadaan hiperalgesia,
yaitu suatu keadaan hipersensitif terhadap rasa nyeri.
Kemungkinan penyebab hiperalgesia adalah (1) karena
reseptor nyeri sendiri yang sangat peka, disebut hiperal-
gesia primer, dan (2) adanya fasilitasi pada penjalaran
sensorik, yang disebut hiperalgesia sekunder.
Contoh untuk keadaan hiperalgesia primer adalah
keadaan sensitivitas ekstrem pada kulit yang terbakar
sinar matahari; akibat sensitisasi ujung saraf nyeri pada
kulit oleh produkjaringan lokal akibat proses terbakar-
bisa histamin, prostaglandin, bisa juga yang lainnya.
Hiperalgesia sekunder seringkali disebabkan oleh jejas
pada medula spinalis atau talamus. Beberapa keadaan
ini akan dibicarakan pada bagiafl selanjutnya.
Herpes Zoster (Shingles)
Kadang-kadang herpesvirus menginfeksi ganglion ra-
diks dorsalis. Hal ini menyebabkan nyeri yang parah
pada segmen dermatom yang dipersarafi ganglion, se-
633
hingga nyeri yang timbul merupakan tipe segmental
yang mengelilingi setengah badan. Penyakit ini dikenal
sebagai herpes zoster atau"shingles" karena sering ter-
jadi erupsi kulit.
Penyebab rasa nyeri diduga adalah inf'eksi sel-sel
neuron nyeri dalam ganglia radiks dorsalis oleh virus.
Selairi sebagai penyebab rasa nyeri, virus dibawa oleh
sitoplasma neuron untuk rnengalir keluar melalui ak-
son perifer neuron ke tempat kutaneusnya. Di sini virus
menyebabkan ruam-ruam yang menjadi vesikel 'dalam
waktu beberapa hari lalu menjadi krusta dalam beberapa
hari kemudian, semua ini ter.jadi dalam daerah dermatom
yang dipersarafi oleh radiks dorsalis yang terinfeksi.
Tic Douloureux
Pada beberapa orang, kadang dapat terjadi nyeri seperti
tertusuk pada salah satu sisi wajah di daerah (sebagian
daerah) distribusi serabut sensorik saraf kelima atau
kesembilan; fenomena ini disebut tic douloureux (alau
neuralgia trigeminal atau neuralgia glosofaringeal).
Nyeri ini terasa seperti kejutan listrik yang mendadak,
dan mungkin timbul hanya selama beberapa detik pada
saat itu atau mungkin juga terasa terus-menerus. Sering-
kali, nyeri ini timbul di daerah picu yang sangat sensi-
tif pada permukaan wajah, mulut, atau di dalam teng-
gorokan-hampir selalu oleh stimulus mekanoreseptif
dibandingkan oleh stimulus rasa nyeri. Contohnya, bila
seorang pasien mengunyah segumpal makanan, sewak-
tu makanan itu menyentuh tonsil, mungkin akan timbul
nyeri seperti tertusuk yang hebat di bagian mandibular
saraf kelima.
Biasanya nyeri pada tic doulotu.eux dapat diblok
dengan cara operasi pemotongan saraf periler daerah
yang hipersensitif. Cabang sensorik saraf kelima se-
ringkali dipotong tepat di bawah kranium. karena pada
tempat itu dapat dipisahkan radiks motorik dan radiks
sensorik dari saraf kelima, sehingga bagian motoriknya,
yang dibutuhkan untuk gerakan rahang akan terlindung
sedangkan elemen sensoriknya akan rusak. Operasi ini
akan mengakibatkan separuh wajah mengalami aneste-
tik; dan keadaan ini mungkin akan mengganggu pasien.
Selanjutnya, kadangkala operasi ini tak berhasil; yang
berarti bahwa jejas yang menyebabkan nyeri rnungkin
berada pada nukleus sensorik di batang otak dan bukan
di saraf.perifer.
Sindrom Brown-S6quard
Bila dilakukan pemotongan seluruh medula spinalis,
seluruh sensasi dan fungsi motorik di bagian distal seg-
men yang dipotong akan terblok, tapi bila pemotongan
tadi hanya dilakukan pada salah satu sisi medula spina-
lis, timbul sindrom Brown-Sdquard. Akan timbul aki-
bat-akibat dari tindakan transeksi tadi, dan hal ini dapat
diramalkan dengan mempelajari jaras serabut-serabut
medula spinalis Seperti yang tampak pada Gambar 48-
8: Semua fungsi motorik pada semua segmen di bawah
tempat transeksi pada sisi yang sama akan diblok. Pada
sisi pemotongan hanya beberapa modalitas sensasi yang
hilang, dan yang lainnya hilang pada sisi yang berlawan-
an. Sensasi rasa nyeri, panas, dan dingin-sensasi yang
disampaikan oleh jaras spinotalamikus-akan hilang
pada sisi tubuh yang berlawanan, yakni pada semua
634 UNIT lX Sistem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
Fasikulus grasilis
Fasikulus kuneatus
Kortikospinal
lateral Spinoserebelar
dorsal
Rubrospinal
Spinotalamik
lateral
Olivospinal
Spinoserebelar
TeKosplnal ventral
Spinoteldal
Kortikospinalis
ventral
Vestibulospinal ventral
Traktus Traktus
desenden asenden
GAMBAR 48-8. Potongan melintang medula spinalis, di sebelah
kanan tampak traktus asenden utama dan di sebelah kiri tampak
traktus desenden utama.
GAMBAR 48-9. Daerah-daerah sakit kepala yang disebabkan
oleh bermacam-macam penyebab.
dermatom dari segmen kedua sarnpai keeiram di ba-
wah tempat transeksi. Sebaliknya, sensasi-sensasi yang
hanya dijalarkan pada kolumna dorsalis dan kolurnna
dorsolateralis--yaitu, sensasi kinestetik dan sensasi po-
sisi, sensasi vibrasi" sensasi lokalisasi yang tersebar, dan
diskriminasi dua-titik-akan hilang pada sisi transeksi,
yakni semua dermatom di barvah tingkat transeksi. Pada
sisi transeksi, rasa "raba halr.rs" akan terganggu kare-
na jaras utama untuk penjalaran perabaan halus, yakni
kolumna dorsalis, telah terpotong. Namun, "perabaan
kasar", yang kurang dilokalisasi, tetap utuh karena pen-
jalarannva adalah pada traktus spinotalarnikus sisi yang
lainnya.
Nyeri Kepata
Nyeri kepala merupakan suatu.ienis nye ri alih kc permu-
kaan kepala yang berasal dari struktur bagian dalam. Be-
berapa nyeri kepala disebabkan oleh stimulus nyeri yang
berasal dari dalanr kranium, tapi yang lainnya mungkin
juga dari luar kranium. misalnya dari sinus nasalis.
Nyeri Kepala yang
Asalnya lntrakranial
Doerqh Sensilif-Nyeri podc Tempurung Kepo-
lo. Jaringan olak sendiri hampir seluruhnya tak peka
terhadap nyeri. Bahkan pemotongan atau perangsangan
listrik pada daerah sensorik korlehs serebri han1,a ka-
dang saja menimbulkan nyeri; .justru bila daerah senso-
rik korteks dirangsang akan timbul rasa taktil di bagian
kaki dan parestesia sepefti tertusuk pada daerah tubuh.
Oleh karena itu, ada kecenderungan bahwa sebagian be-
sar nyeri kepala tidak disebabkan oleh kerusakan dalam
otak itu sendiri.
Sebaliknya, tegangan pocla sintts venosus sekitar
otak, kerusakan tentorium, at6u regangan pada dura di
basis otak dapat menirnbulkan rasa nyeri hebat yang di-
kenal dengan nyeri kepala. Juga, hampir setiap macanl
trauma, cedera (crushing), atau stimulus regangan terha-
dap pentbuluh darah selaput otak dapat menimbulkan
nyeri kepala. Stluktur yang terutama sensitil adalah ar-
teria meningea media, dan para ahli hendaknya secara
Sakit kepala
dalam batang
Sakit kepala tempu-
rung serebri dan tempurung
serebelum
Sakit kepala
sinus
nasalis
dan mata
hati-hati menganestesi arteri ini pada waktu operasi otak
dengan anestesi lokal.
Doeroh Kepolo Tempol Perolihon Nyeri Kepo-
lo lntrokroniol Perangsangan reseptor rasa nyeri pada
tempurung serebri di atas tentorium, meliputi bagian
atas tenlorium itu sendiri, akan menimbulkan impuls
nyeri pada saraf kelima, sehingga akan menimbulkan
nyeri kepala alih di separuh bagian depan kepala pada
daerah somatosensorik yang diinervasi nervus kranialis
kelima, seperti yang digambarkan pada Gambar 48-9.
Scbaliknya, impuls nyeri yang berasal dari bagian
bawah tentorium akan memasuki sistem saraf pusat ter-
utama melalui saraf servikal kedua, saraf glosofaringeal,
dan saraf vagus, yang juga menginervasi kulit kepala di
atas, belakang, dan sedikil di bawah telinga. Stimulus
nyeri yang berasal dari daerah subtentorial akan menim-
bulkan "nyeri kepala oksipital" yang akan dialihkan ke
bagian posterior kepala.
Mocom-Mocom Nyeri Kepolo lnlrqkroniol
Nyeri Kepala pada Meningifis. Salah satu nyeri ke-
pala yang paling hebat adalah akibat penyakit meningi-
1is, yang menyebabkan peradangan pada semua selaput
otak, termasuk daerah-daerah dura dan daerah sensitifdi
sekeliling sinus venosus. Kerusakan yang parah tersebut
akan menimbulkan nyeri kepala yang hebat yang akan
dialihkan ke seluruh kepala.
N/eri Kepolo Akibol Rendohnyo Tekonon Coir-
qn Serebrospinol. Pembuangan cairan kanalis spinal
sebanyak 20 ml, khususnyarbila pasien tetap dalam posi-
si berdiri, seringkali akan menyebabkan nyeri kepala in-
trakranial yang hebat. Pembuangan cairan serebrospinal
ini akan menghilangkan sebagian kemampuan mengam-
bang otak yang dalarn keadaan normal dapat dilaksana-
kan oleh adanl,a cairan serebrospinal. Otak yang berat
ini akan meregangkan bermacam-macam permukaan
dufamatcr sehingga timbul nyeri kepala.
Nyeri Kepolo Migren. Nyeri kepala migren adalah
jenis nyeri kepala khusus yang diduga akibat fenome-
 BAB 48 Sensasl Somatik: ll. Sensasi Nyeri, Nyeri Kepala, dan Sensasi Suhu
na vaskular yang abnormal, walaupun mekanisme yang
sebenamya belum diketahui. Nyeri kepala migren ini
seringkali didahului oleh bermacam-macam sensasi pro-
dromal, misalnya nausea, berkurangnya sebagian lapang
penglihatan, aura visual, atau.tipe sensorik halusinasi
yang lainnya. Biasany4 gejala prodromal timbul 30 me-
nit sampai I jam sebelum nyeri kepala. Setiap teori yang
dapat menjelaskan nyeri kepala migren harus juga dapat
menjelaskan timbulnya gejala-gejala prodromal ini.
Salah satu teori penyebab nyeri kepala migren ini
adalah bahwa emosi atau ketegangan yang berlangsung
lama akan menimbulkan refleks vasospasme beberapa
pembuluh arteri kepala, termasuk pembuluh arteri yang
memasok otak. Secara teoretis, vasospasme akan me-
nimbulkan iskemia sebagian otak, dan keadaan ini akan
menyebabkan timbulnya gejala prodromal di atas. Se-
lanjutnya, akibat dari gejala iskemia yang hebat, timbul
suatu keadaan pada dinding pembuluh darah, barangkali
kelelahan atau kontraksi otot polos, yang membuat pem-
buluh darah menjad.i lembek dan tidak mampu memper-
tahankan tegangan pembuluh darah selama 24 sampai 48
jam. Tekanan pada pembuluh darah akan menyebabkan
pembuluh itu mengembang dan berdenyut secara hebat,
dan ada anggapan bahwa regangan yang hebat pada din-
ding arteri-termasuk arteri ekstrakranial seperti arteria
temporalis-menimbulkan nyeri kepala yang jelas, yak-
ni nyeri kepala migren. Teori lain mengatakan adanya
depresi kortikal yang menyebar, abnormalitas psikolo-
gis, dan vasospasme yang disebabkan oleh kalium yang
berlebihan dalam cairan ekstrasel serebral.
Mungkin terdapat predisposisi genetik untuk nyeri
kepala migren, karena riwayat keluarga yang positif un-
tuk migren telah dilaporkan terjadi pada 65 sampai 90
persen kasus. Nyeri kepala migren juga dua kali lebih
sering terjadi pada wanita dibandingkan pria.
Nyeri Kepolo Alkoholik. Seperti yang pernah dialami
oleh banyak orang, biasanya nyeri kepala akan timbul
sesudah minum alkohol yang berlebihan, karena alkohol
ini toksik terhadap jaringan, langsung merangsang sela-
put otak dan menyebabkan nyeri intrakranial.
Nyeri Kepolo Akibot Konsliposi. Pada kebanyakan
orang, konstipasi menyebabkan nyeri kepala. Karena
keadaan ini dapat terjadi pada pasien yang mengalami
pemotongan traktus sensorik nyeri di dalam medula spi-
nalis, kita tahu bahwa nyeri kepala ini bukan disebabkan
oleh impuls saraf yang berasal dari kolon. Oleh karena
itu, nyeri kepala dapat disebabkan oleh terabsorbsinya
bahan toksik yang dihasilkan atau berasal dari perubah-
an yang timbul pada sistem sirkulasi akibat hilangnya
cairan yang masuk ke dalam usus.
Nyeri Kepala Ekstrakranial
Nyeri Kepolo Akibot Sposme Olol. Ketegangan
emosi seringkali menyebabkan spasme otot, khususnya
otot-otot yang melekat pada kulit kepala dan otot-otot le-
her yang melekat pada oksiput, dan ada anggapan bahwa
keadaan ini merupakan penyebab umum dari timbulnya
nyeri kepala. Diduga nyeri akibat spasme otot-otot kepa-
la ini akan dialihkan ke daerah kepala yang lebih dalam,
sehingga nyeri kepala yang timbul sama seperti.jenis nye:
ri kepala akibat lesi intrakranial.
635
Nyeri Kepolo Akibot lrilosi Hidung don Slruktur-
Slruktur Sekilor Hidung. Mukosa membran hidung
serta sinus nasalis sensitif terhadap rasa nyeri, namun
tak begitu hebat. Walaupun demikian, infeksi atau proses
iritasi pada struktur hidung yang luas sering bergabung
dan menimbulkan nyeri kepala yang akan dialihkan ke
daerah belakang mata atau, seperti pada infeksi sinus
frontalis, nyeri akan dialihkan ke permukaan frontai
dahi dan kulit kepala, seperti yang tampak pada Gambar
48-9. Juga, nyeri yang berasal dari sinus bagian bawah,
misalnya sinus maksilaris, dapat terasa di wajah.
Nyeri Kepolo Akibot Keloinon Mqlo. Kesulit-
an seseorang untuk memfokuskan mata agar timbul
penglihatan yang jelas akan menimbulkan kontrak-
si yang berlebihan pada otot-otot siliaris. Walaupun
sangat kecil, kontraksi tonik pada otot-otot ini diduga
dapat menimbulkan nyeri kepala di daerah retro-orbital.
Juga, usaha memfokuskan mata secara berlebihan dapat
menimbulkan refleks spasme berbagai otot fasial dan
otot ekstraokular, yang mungkin menimbulkan nyeri
kepala.
Nyeri kepala tipe kedua yang berasal dari mata da-
pat timbul bila mata terpajan cahaya secara berlebihan,
terutama sinar ultraviolet. Melihat matahari atau bunga
api (arc-welder) selama beberapa detik saja mungkin
' akan menimbulkan nyeri kepala yang berlangsung 24
sampai 48 jam lamanya. Kadangkala nyeri kepala timbul
karena iritasi konjungtiva oleh bahan "aktin", dan nyeri
yang timbul akan dialihkan ke daerah permukaan kepala
atau ke daerah retroorbital. Bagaimanapun, pemusatan
sinar yang banyak dari busar (arclbunga api) atau dari
sinar matahari pada retina dapat membakar retina, dan
keadaan ini akan menimbulkan nyeri kepala.
Sensasi Suhu
Reseptor Suhu dan Perangsangannya
Pada dasarnya manusia dapat merasakan bermacam-ma-
cam gradasi panas dan dingin, mulai dari suhu yang mem-
beku lalu suhu dingin sampai suhu sejuk, selanjutnya dari
suhu hangat sampai panas dan akhirnya sampai panas
yang menyengal.
Gradasi termal dapat dibedakan oleh paling sedikit
tiga macam reseptor sensorik: reseptor dingin, reseptor
hangat, dan reseptor rasa nyeri. Reseptor rasa nyeri hanya
dirangsang oleh gradasi panas atau dingin yang ekstrem,
sehingga bersama dengan reseptor dingin dan reseptor
hangat bertanggung jawab terhadap terjadinya sensasi
"membeku" (freezing colQ dan sensasi "panas menye-
ngat" (burning hot). !
Reseptor dingin dan reseptor hangat terletak tepat di
bawah kulit, yakni pada titik-titik yang berbeda dan ter-
pisah-pisah. Pada sebagian besar daerah tubuh, jumlah
titik dingin kira-kira 3 sampai 10 kali tirik hangat, dan
pada berbagai daerah tubuh jumlah reseptor bervariasi, 1 5
sampai 25 titik dingin per sentimeter persegi pada bibir,
3 sampai 5 titik dingin pada jari-jari, dan kurang dari satu
titik dingin per sentimeter persegi pada daerah perrnukaan
badan yang luas.
636 UNIT lX Srbtem Saraf: A. Prinsip-Prinsip Umum dan Fisiologi Sensorik
Walaupun adanya ujung serabut saraf yang berbeda
cukup meyakinkan, berdasarkan uji psikologis, hal ini be-
lum dapat diidentifikasi secara histologik. Ujung serabut
saraf ini dianggap ujung saraf bebas karena sinyal teruta-
ma dijalarkan pada serabut saraf tipe C pada kecepatan
penjalaran hanya 0,4 sampai 2 m/detik.
Sebaliknya, reseptor dingin telah dapat diidentifikasi
dengan pasti. Ujung saraf tipe 4.6 yang bermielin, khusus,
dan kecil, yang bercabang beberapa kali, ujungnya me-
nembus ke permukaan dasar sel-sel epidermis basal. Si-
nyal dari reseptor-reseptor ini akan dijalarkan melalui se-
rabut saraf tipe A5 yang berkecepatan lebih dari 20 meter
per detik. Sebagian sensasi dingin juga dijalarkan melalui
serabut saraf tipe C, yang diduga merupakan ujung se-
rabut saraf bebas yang mungkin juga berfungsi sebagai
reseptor dingin.
Perongsongon Reseptor Suhu-Sensosi Dingin,
Sejuk, lndiferen. Hongot, don Ponqs. Gambar
48-10 menggambarkan akibat dari perbedaan suhu pada
respons empat jenis serabut saraf: (l) serabut saraf ny-
eri yang dirangsang oleh dingin, (2) serabut dingin, (3)
serabut hangat, dan (4) serabut nyeri yang dirangsang
oleh panas. Secara khusus hendaknya diperhatikan bah-
wa respons yang dikeluarkan sesuai dengan perbedaan
tingkat tingginya suhu. Contoh, pada daerah yang sangat
dingin, yang terangsang hanyalah serabut sarafrasa nyeri-
dingin fiika kulit menjadi terlalu dingin sampai hampir
membeku atau benar.benar membeku, serabut-serabut ini
tak dapat dirangsang). Bila suhu meningkat hingga *10
sampai 15"C, rasa nyeri-dinginnya akan menghilang, na-
mun pada saat itu reseptor dingin mulai terangsang, men-
capai puncak perangsangan pada suhu sekitar 24"C dan
mulai menghilang lagi pada suhu 40'C. Selanjutnya, di
atas 30oC reseptor hangat mulai terangsang, sedangkan
reseptor dinginnya akan menghilang pada kira-kira 49'C.
Akhirnya, pada sekitar 45oC, serabut nyeri-panas muiai
*** [ingin menusuk (cold-pain)
10 re ftsssplsr dingin
*^,* ftss6pfsr hangat
I -"* ttlyspi menyengat (heat pain)
E0)
!6
o
o-
94
J
o-
E2
5 10 15 20 25 30 35 40 45. 50 5s
Suhu ("C)
terangsang oleh panas dan, sebaliknya,beberapa serabut
dingin mulai terangsang lagi. barangkali karena kerusakan
ujung-ujung reseptor dingin yang disebabkan oleh panas
yang hebat.
Dari Gambar 48-10, kita dapat mengerti bahwa ke-
mampuan seseorang untuk dapat menentukan perbedaan
gradasi sensasi suhu didapat dengan perangsangan relatif
terhadap bermacam-macam tipe ujung saraf. Dari gam-
bar ini kita juga dapat mengerti mengapa suhu dingin atau
suhu panas yang ekstrem dapat sangat menyakitkan dan
mengapa kedua sensasi ini, bila cukup tinggi, dapatjuga
menrberikan kualitas sensasi yang sama-yaitu, baik sen-
sasi dingin urembeku maupun sensasi panas yang menye-
ngat terasa hampir sama.
Pengoruh Rongsongon Kenoikon dqn Penurun-
on Suhu-Adoptosi Reseptor Suhu. Bila dengan
tiba-tiba reseptor dingin mengalami penurunan suhu,
mula-mula reseptor akan terangsang dengan kuat seka-
li, namun selama beberapa detik pertama rangsangan ini
dengan cepat akan memudar dan selama 30 menit atau
lebih berikutnya secara progresif akan lebih lambat. De-
ngan kata lain, "adaptasi" reseptor ini sangat luas; tetapi
tidak pernah beradaptasi 100 persen.
Jadi, jelaslah bahwa indera suhu ini dengan nyata se-
kali berespons terhadap perubahan suhu di samping da-
pat berespons terhadap tingkat temperatur yang tetap. Itu
berarti, bila suhu kulit secara aktif menurun, maka orang
itu akan merasa lebih dingin daripada bila suhu itu tetap
tingginya. Sebaliknya, bila suhu secara aktif naik maka
orang itu akan merasa lebih hangat daripada bila suhu
tetap konstan. Respons terhadap perubahan suhu dapat
menjelaskan adanya tingkat rasa panas yang ekstrem ke-
tika seseorang memasuki tabung berisi air panas dan akan
merasa dingin yang sangat ekstrem sewaktu keluar dari
ruang yang panas.
GAMBAR 48-10. Frekuensi rangsangan dari
60 serabut nyeil-din$n (nyeri menusuk), serabut
dingin, serabut hangat, dan serabut nyeri-panas
(nyeri menyengat).
 BAB 48 Sensasl Somatik: ll. Sensasi Nyeri, Nyeri Kepala, dan Sensasi Suhu
Mekanisme Perangsangan Reseptor Suhu
Ada anggapan bahwa reseptor hangat dan dingin dirang-
sang oleh perubahan kecepatan metabolismenya, dan dari
kenyataan terlihat bahwa untuk setiap perubahan suhu
10" C akan memengaruhi kecepatan reaksi kimia intrasel
sebanyak dua kali lipat. Dengan kata lain, deteksi suhu
mungkin bukan hasil dari pengaruh fisik panas atau di-
ngin pada ujung-ujung saraf secara langsung tetapi dari
perangsangan kimia pada ujung serabut sarafyang telah
dimodifikasi oleh suhu.
Sumosi Sposiol Sensosi Suhu. Karena jumlah ujung
serabut saraf dingin atau hangat yang terdapat di setiap
permukaan tubuh seseorang sangat sedikit, sukar untuk.
menentukan gradasi suhu bila daerah kulit yang terang-
sang itu kecil. Namun, bila semua daerah kulit yang luas
dirangsang bersamaan, maka sinyal temal dari seluruh
daerah akan disumasikan. Contohnya, perubahan yang
cepat dari suhu sampai sekecil 0,0loC dapat dideteksi bila
perubahan ini memengaruhi seluruh permukaan tubuh
secara bersamaan. Sebaliknya, perubahan suhu sampai
100 kali lipat pun sering tak akan dapat dideteksi bila luas
daerah kulit yang terpengaruh hanya 1 sentimeter persegi
atau lebih.
Penjalaran Sinyal Suhu
dalam Sistem Saraf
Pada umumnya, sinyal suhu dijalarkan dalam jaras yang
paralel dengan jaras untuk sinyal nyeri. Sewaktu mema-
suki medula spinalis, sinyal akan menjalar dalam traktus
Lissauer sebanyak beberapa segmen di atas atau di ba-
wah, dan selanjutnya akan berakhir terutama pada lamina
I, IL III radiks dorsalis sama sepefti untuk rasa nyeri.
Sesudah ada percabangan satu atau lebih neuron dalam
medula spinalis, sinyal akan dijalarkan ke serabut termal
asenden yang menyilang ke traktus sensorik anterolate-
ral sisi berlawanan dan akan berakhir di (1.) area retikular
'batang otak dan (2) kompleks ventrobasal talamus. Bebe-
rapa sinyal suhu dari kompleks ventrobasal akan dipan-
carkan menuju korteks somatosensorik serebri. Adakala-
nya, dengan penelitian mikroelektroda ditemukan suatu
neuron pada area somatosensorik korlikal I yang dapat
langsung berespons terhadap stimulus dingin atau hangat
pada daerah kulit yang spesifik. Namun, pengangkatan
637
seluruh girus postsentralis korlikal pada manusia dapat
mengurangi tapi tidak melenyapkan kemampuan untuk
membedakan gradasi suhu.
Kepustakaan
Almeida TE Roizenblatt S, ftt/ik S. Alferent pain pathtvays; a
nettroanalomical reyiew. Brain Res I 000 40, 2001
Ballantyne JC, Mao J; Opioid therapyJbr chronic p:ain. N Engl
J Med 319.1913, 2003.
Borsook D, Becerra L; Pain imaging; future applications to in-
tegrative clinical and basic. neurobiology. Adv Drug Deliv
Rey 55.967,2003.
Bromm B: Brain images of pctin. News Physiol Sci l6:244,
2001.
Bruera E, Kim HN: Cancer pain. JAMA 290:2126,2003.
Cervero E Laird JM: Role of ion channels in mechanisms con-
trolling gastrointestinal pain pathways. Curu Opin Pharma-
col 3.608,2003.
Costigan M, Iltoolf CJ' No DkElM, no pain; closing the spinal
gate. Cell 108:297, 2002.
Gebhart GF: Descending modulation of pain. Neurosci Biobe-
hav Rev 27:729, 2A01.
Hitines DE: Fundamental neuroscience. New York; Churchill
Livingstone,1997.
Jordt SE, McKemy DD, Julius D; Lessons Jron't peppers and
pepperminl: the molecttlar logic of thermosen.sation. Curc
Opin Neurobiol I 3:187, 2003.
Kandel ER, Schwartz JH, Jessel Tltl; Principles of Neural Sci-
ence, !'h ed. Nety York; McGraw-l{ill, 2000.
Kors EE, I/anmolkot KR, Haan J, et a/; |lecentJindings in head-
ache genetics. Curr Opin Neurol l7;283,20A1.
Mendell JR, Sahenk Z: Clinical practice: painfirl sensory neu-
ropathy N Engl J Med 3'/B:I243, 2003.
Montell C; Thermosensation; hot fndings make TRPNs very
cool. Curr Biol l 3:Rl76, 2003.
Sanchez-del-Rio M, Reuter Ll: Migraine alffa; new informa-
tion on underlying mechanism,s. Curr Opin Neurol 17.289,
2 00J.
Slchaible HG, Ebersberger A, I/on Bonc'het GS: Mechanisms of
pain in arthritis. Ann N Y Acad Sci 966:313, 2002.
Silberstein SD: tr4igraine. Loncet 363;381, 2004.
Vogt Rr1. Knocking out the DftEAtrI to studlt pain. N Engl J Med
317:362,2002.
Watkins LR, Maier SF. Beyond nelrons; evidence that immune
and glial cells contribute to pathological pain states. Physi-
ol Rev 82:981,2002.
Zubrzycka M, Jctnec.ka A; substance P; transmitter of nocicep-
rion rminireview). Endocr fugul 31;195.2000