Machine Translated by Google
BAB 12
Jaringan Saraf
Jaringan Saraf dan Homeostasis
Karakteristik jaringan saraf yang bersemangat memungkinkan terjadinya impuls saraf (potensial
aksi) yang menyediakan komunikasi dan pengaturan sebagian besar organ tubuh.
Baik sistem saraf maupun endokrin memiliki tujuan yang sama: menjaga
kondisi terkendali dalam batas-batas yang dapat menunjang kehidupan.
Sistem saraf mengatur aktivitas tubuh dengan merespons secara cepat
menggunakan impuls saraf; sistem endokrin merespons dengan melepaskan
hormon. Bab 18 membandingkan peran kedua sistem dalam mempertahankan
homeostatis.
Sistem saraf juga bertanggung jawab atas persepsi, perilaku, dan
ingatan kita, dan sistem ini memulai semua gerakan sukarela.
Karena sistem ini cukup kompleks, struktur dan fungsinya akan kita bahas
dalam beberapa bab. Bab ini berfokus pada organisasi sistem saraf dan sifat-
sifat neuron (sel saraf) dan neuroglia (sel yang menunjang aktivitas neuron).
Kami kemudian memeriksa struktur dan fungsi sumsum tulang belakang dan
tulang belakang
saraf (Bab 13), dan otak serta saraf kranial (Bab 14).
Sistem saraf otonom, yang beroperasi tanpa kendali sukarela, akan dibahas
dalam Bab 15. Bab 16 akan membahas indra somatik—sentuhan, tekanan,
kehangatan, dingin, nyeri, dan lain-lain—
dan jalur sensorik dan motoriknya untuk menunjukkan bagaimana impuls
saraf masuk ke sumsum tulang belakang dan otak atau dari sumsum tulang
belakang dan otak ke otot dan kelenjar. Eksplorasi sistem saraf diakhiri
dengan diskusi tentang indera khusus: penciuman, pengecapan, penglihatan,
pendengaran, dan keseimbangan (Bab 17).
Q Pernahkah Anda bertanya-tanya bagaimana sistem saraf manusia
mengoordinasikan dan mengintegrasikan seluruh sistem tubuh dengan
begitu cepat dan efisien?
403
Machine Translated by Google
404 BAB 12 Jaringan Saraf
12.1 Gambaran Umum
Sistem Saraf
TUJUAN
• Jelaskan organisasi sistem saraf.
• Jelaskan tiga fungsi dasar sistem saraf.
Organisasi Sistem Saraf
Dengan massa hanya 2 kg (4,5 lb), sekitar 3% dari total berat badan, sistem
saraf adalah salah satu yang terkecil namun paling kompleks dari 11 sistem
tubuh. Jaringan rumit yang terdiri dari miliaran neuron dan bahkan lebih banyak
lagi neuroglia ini disusun menjadi dua subdivisi utama: sistem saraf pusat dan
sistem saraf tepi. Neurologi
berkaitan dengan fungsi normal dan gangguan pada sistem saraf. Seorang ahli
saraf (noo-ROL-oÿ-jist) adalah seorang dokter yang mendiagnosis dan
mengobati gangguan pada sistem saraf.
Sistem Saraf Pusat Sistem saraf pusat (SSP) terdiri dari otak dan sumsum
tulang belakang (Gambar 12.1a). Otak merupakan bagian dari SSP yang
terletak di tengkorak dan mengandung sekitar 85 miliar neuron. Sumsum tulang
belakang terhubung ke otak melalui foramen magnum tulang oksipital dan
dikelilingi oleh tulang-tulang tulang belakang. Sumsum tulang belakang
mengandung sekitar 100 juta neuron. SSP memproses berbagai jenis informasi
sensorik yang masuk. Itu juga merupakan sumber pikiran, emosi, dan ingatan.
Kebanyakan sinyal yang menstimulasi otot untuk berkontraksi dan kelenjar
untuk mengeluarkan cairan berasal dari SSP.
Sistem Saraf Perifer Sistem saraf tepi (PNS) (pe-RIF-e-ral) terdiri dari seluruh
jaringan saraf di luar SSP (Gambar 12.1a). Komponen PNS meliputi saraf dan
reseptor sensorik. Saraf adalah kumpulan ratusan hingga ribuan akson ditambah
jaringan ikat terkait dan pembuluh darah yang terletak di luar otak dan sumsum
tulang belakang . Dua belas pasang saraf kranial
muncul dari otak dan tiga puluh satu pasang saraf tulang belakang muncul
dari sumsum tulang belakang. Setiap saraf mengikuti jalur tertentu dan melayani
wilayah tubuh tertentu. Istilah reseptor sensorik mengacu pada struktur sistem
saraf yang memantau perubahan lingkungan eksternal atau internal. Contoh
reseptor sensorik antara lain reseptor sentuhan di kulit, fotoreseptor di mata,
dan reseptor penciuman (bau) di hidung.
PNS dibagi menjadi divisi sensorik dan motorik (Gambar 12.1b). Divisi
sensorik atau aferen PNS menyampaikan masukan ke SSP dari reseptor
sensorik di tubuh. Divisi ini memberikan SSP informasi sensorik tentang indera
somatik (sensasi taktil, termal, nyeri, dan proprioseptif) dan indera khusus
(penciuman, rasa, penglihatan, pendengaran, dan keseimbangan).
Divisi motorik atau eferen PNS menyampaikan keluaran dari SSP ke
efektor (otot dan kelenjar) . Pembagian ini dibagi lagi menjadi sistem saraf
somatik dan sistem saraf otonom (Gambar 12.1b). Sistem saraf somatik (SNS)
(soÿ -MAT-ik; soma = tubuh) menyampaikan keluaran dari SSP ke otot rangka
hanya. Karena respons motoriknya dapat dikontrol secara sadar, maka tindakan
bagian PNS ini bersifat sukarela. Sistem saraf otonom (ANS) (awÿ-toÿ -NOM-
ik; auto- = self; -nomic = law) menyampaikan keluaran dari SSP ke otot polos,
otot jantung, dan kelenjar.
Karena respons motoriknya biasanya tidak berada di bawah kendali sadar,
tindakan ANS tidak disengaja. ANS terdiri dari dua cabang utama, sistem saraf
simpatis dan sistem saraf parasimpatis. Dengan beberapa pengecualian,
efektor menerima persarafan dari kedua cabang ini, dan biasanya kedua cabang
tersebut mempunyai tindakan yang berlawanan. Misalnya, neuron pada sistem
saraf simpatis meningkatkan detak jantung, dan neuron pada sistem saraf
parasimpatis memperlambatnya. Secara umum, sistem saraf parasimpatis
menangani aktivitas “istirahat dan pencernaan”, dan sistem saraf simpatik
membantu mendukung olahraga atau tindakan darurat—yang disebut respons
“lawan atau lari”. Cabang ketiga dari sistem saraf otonom adalah sistem saraf
enterik (ENS)
(en-TER-ik; enteron= usus), jaringan luas yang terdiri lebih dari 100 juta neuron
terbatas pada dinding saluran pencernaan (GI). ENS membantu mengatur
aktivitas otot polos dan kelenjar saluran pencernaan. Meskipun ENS dapat
berfungsi secara independen, ENS berkomunikasi dan diatur oleh cabang ANS
lainnya.
Fungsi Sistem Saraf
Sistem saraf melaksanakan serangkaian tugas yang kompleks. Hal ini
memungkinkan kita merasakan berbagai bau, menghasilkan ucapan, dan
mengingat peristiwa masa lalu; selain itu, ia memberikan sinyal yang mengontrol
pergerakan tubuh dan mengatur kerja organ dalam. Aktivitas yang beragam ini
dapat dikelompokkan menjadi tiga fungsi dasar: sensorik (input), integratif
(proses), dan motorik (output).
• Fungsi sensorik. Reseptor sensorik mendeteksi rangsangan internal, seperti
peningkatan tekanan darah, atau rangsangan eksternal (misalnya tetesan air
hujan yang mendarat di lengan Anda). Informasi sensorik ini kemudian dibawa
ke otak dan sumsum tulang belakang melalui saraf kranial dan tulang belakang.
• Fungsi integratif. Sistem saraf memproses informasi sensorik dengan
menganalisisnya dan membuat keputusan untuk memberikan respons yang
tepat—suatu aktivitas yang dikenal sebagai integrasi.
• Fungsi motorik. Setelah informasi sensorik diintegrasikan, sistem saraf dapat
memperoleh respon motorik yang sesuai dengan mengaktifkan efektor (otot
dan kelenjar) melalui saraf kranial dan tulang belakang.
Stimulasi efektor menyebabkan otot berkontraksi dan kelenjar mengeluarkan
cairan.
Tiga fungsi dasar sistem saraf terjadi, misalnya, ketika Anda menjawab
telepon seluler setelah mendengarnya berdering. Suara dering ponsel
merangsang reseptor sensorik di telinga Anda (fungsi sensorik). Informasi
pendengaran ini kemudian diteruskan ke otak Anda untuk diproses dan
keputusan untuk menjawab telepon dibuat (fungsi integratif). Otak kemudian
merangsang
Machine Translated by Google

12.1 Gambaran Umum Sistem Saraf 405

GAMBAR 12.1 Organisasi sistem saraf. (a) Subdivisi sistem saraf. (b) Bagan organisasi
sistem saraf; kotak biru mewakili komponen sensorik sistem saraf tepi, kotak merah mewakili
komponen motorik PNS, dan kotak hijau mewakili efektor (otot dan kelenjar).

Dua subdivisi utama sistem saraf adalah (1)

sistem saraf pusat (SSP), yang terdiri dari otak SSP:
Otak
dan sumsum tulang belakang, dan (2) sistem saraf PNS:
tepi (PNS), yang terdiri dari seluruh jaringan saraf tengkorak
di luar SSP. . saraf
Tulang belakang

tali

Tulang belakang

saraf

Enterik
pleksus
dalam ukuran kecil

usus

Indrawi
reseptor
di kulit

(A)

SISTEM SARAF PUSAT (SSP)

Masukan sensorik Keluaran motorik

SISTEM SARAF PERIPHERAL (PNS)

Indrawi Motor
Divisi Divisi

Sistem saraf somatik Sistem saraf otonom

Simpatik Parasimpatis Saraf enterik

Indra somatik Indra khusus
sistem saraf sistem saraf sistem

Otot polos, otot jantung, dan Otot polos dan

Otot rangka
kelenjar kelenjar saluran cerna

(B)
Q Apa saja fungsi SSP?
Machine Translated by Google
406 BAB 12 Jaringan Saraf
kontraksi otot-otot tertentu yang memungkinkan Anda meraih telepon dan
menekan tombol yang sesuai untuk menjawabnya (fungsi motorik).
Pos pemeriksaan
1. Apa tujuan dari reseptor sensorik?
2. Apa saja komponen dan fungsi SNS dan ANS?
3. Subbagian PNS manakah yang mengendalikan tindakan sukarela?
Tindakan yang tidak disengaja?
4. Jelaskan konsep integrasi dan berikan contohnya.
12.2 Histologi Jaringan Saraf
TUJUAN
• Bandingkan karakteristik histologis dan fungsi neuron dan neuroglia.
• Membedakan antara materi abu-abu dan materi putih.
Jaringan saraf terdiri dari dua jenis sel—neuron dan neuroglia.
Sel-sel ini bergabung dalam berbagai cara di berbagai wilayah sistem saraf.
Selain membentuk jaringan pemrosesan kompleks di otak dan sumsum tulang
belakang, neuron juga menghubungkan seluruh wilayah tubuh ke otak dan
sumsum tulang belakang. Sebagai sel yang sangat terspesialisasi yang mampu
menjangkau jarak yang sangat jauh dan membuat hubungan yang sangat rumit
dengan sel lain, neuron menyediakan sebagian besar fungsi unik sistem saraf,
seperti penginderaan, berpikir, mengingat, mengendalikan aktivitas otot, dan
mengatur sekresi kelenjar. Akibat spesialisasinya, sebagian besar neuron
kehilangan kemampuan untuk melakukan pembelahan mitosis. Neuroglia adalah
sel yang lebih kecil, tetapi jumlahnya jauh lebih banyak daripada neuron—mungkin
sebanyak 25 kali lipat. Neuroglia mendukung, memelihara, dan melindungi
neuron, serta menjaga cairan interstisial yang menggenanginya. Tidak seperti
neuron, neuroglia terus membelah sepanjang hidup seseorang. Baik neuron
maupun neuroglia berbeda secara struktural bergantung pada lokasinya di sistem
saraf pusat atau sistem saraf tepi. Perbedaan struktur ini berkorelasi dengan
perbedaan fungsi sistem saraf pusat dan sistem saraf tepi.
Neuron
Seperti sel otot, neuron (sel saraf) (NOO-rons) memiliki rangsangan listrik (ek-
sÿtÿ-a-BIL-i-tÿ), kemampuan untuk merespons rangsangan dan mengubahnya
menjadi potensial aksi. . Stimulus adalah setiap perubahan dalam lingkungan
yang cukup kuat untuk memulai suatu potensial aksi . Potensi aksi (impuls saraf)
adalah sinyal listrik yang merambat (berjalan) di sepanjang permukaan membran
neuron. Ini dimulai dan bergerak karena pergerakan ion (seperti natrium dan
kalium) antara cairan interstisial dan bagian dalam
neuron melalui saluran ion spesifik pada membran plasmanya.
Setelah dimulai, impuls saraf bergerak dengan cepat dan dengan kekuatan yang
konstan.
Beberapa neuron berukuran kecil dan menyebarkan impuls dalam jarak
pendek (kurang dari 1 mm) di dalam SSP. Lainnya adalah sel terpanjang di tubuh.
Neuron yang memungkinkan Anda menggoyangkan jari-jari kaki, misalnya,
terbentang dari daerah lumbal sumsum tulang belakang (tepat di atas pinggang)
hingga otot-otot di kaki Anda. Beberapa neuron bahkan lebih panjang.
Yang memungkinkan Anda merasakan bulu menggelitik jari-jari kaki Anda
membentang mulai dari kaki hingga bagian bawah otak Anda. Impuls saraf
menempuh jarak yang sangat jauh ini dengan kecepatan berkisar antara 0,5
hingga 130 meter per detik (1 hingga 290 mil/jam).
Bagian-bagian Neuron Kebanyakan neuron mempunyai tiga bagian: (1) badan
sel, (2) dendrit, dan (3) akson (Gambar 12.2). Badan sel, juga dikenal sebagai
perikaryon (perÿ-i-KAR-ÿ-on) atau soma, mengandung inti yang dikelilingi oleh
sitoplasma yang mencakup organel seluler khas seperti lisosom, mitokondria, dan
kompleks Golgi. Badan sel saraf juga mengandung ribosom bebas dan kelompok
retikulum endoplasma kasar yang menonjol, disebut badan Nissl (NIS-el).
Ribosom adalah tempat sintesis protein. Protein baru yang disintesis yang
dihasilkan oleh badan Nissl digunakan untuk menggantikan komponen seluler,
sebagai bahan pertumbuhan neuron, dan untuk meregenerasi akson yang rusak
di PNS. Sitoskeleton mencakup neurofibril (noo-rÿ-Fÿ-brils), terdiri dari kumpulan
filamen perantara yang memberikan bentuk dan dukungan sel, dan mikrotubulus
(mÿ-krÿ-TOO-bÿlsÿ),
yang membantu dalam memindahkan bahan antara badan sel dan akson.
Neuron yang menua juga mengandung lipofuscin (lÿpÿ-o-FYÿS-ÿn), pigmen yang
muncul sebagai gumpalan butiran coklat kekuningan di sitoplasma.
Lipofuscin adalah produk lisosom neuron yang terakumulasi seiring bertambahnya
usia neuron, namun tampaknya tidak membahayakan neuron. Kumpulan badan
sel neuron di luar SSP disebut ganglion (GANG-lÿ-on = sculling atau simpul;
ganglia berbentuk jamak).
Serabut saraf adalah istilah umum untuk setiap proses saraf (ekstensi)
yang muncul dari badan sel neuron. Kebanyakan neuron memiliki dua jenis
proses: banyak dendrit dan satu akson. Den-drit (DEN-drÿts = pohon kecil)
adalah bagian penerima atau masukan dari sebuah neuron. Membran plasma
dendrit (dan badan sel) mengandung banyak situs reseptor untuk mengikat
pembawa pesan kimia dari sel lain. Dendrit biasanya pendek, meruncing, dan
bercabang banyak.
Di banyak neuron, dendrit membentuk rangkaian proses berbentuk pohon yang
memanjang dari badan sel. Sitoplasmanya mengandung badan Nissl, mitokondria,
dan organel lainnya.
Akson tunggal (= sumbu) suatu neuron menyebarkan impuls saraf menuju
neuron lain, serat otot, atau sel kelenjar. Akson adalah tonjolan silinder panjang,
tipis, yang sering menyatu dengan badan sel pada ketinggian berbentuk kerucut
yang disebut bukit akson (HIL-lok = bukit kecil).
Bagian akson yang paling dekat dengan bukit akson merupakan ruas awal.
Pada sebagian besar neuron, impuls saraf muncul di persimpangan bukit akson
dan segmen awal, suatu area yang disebut zona pemicu, dari mana impuls
tersebut berjalan sepanjang akson ke tujuannya. Akson mengandung mitokondria,
mikrotubulus, dan neurofibril. Karena tidak adanya retikulum endoplasma kasar,
sintesis protein tidak terjadi di akson. Sitoplasma akson, yang disebut aksoplasma,
dikelilingi oleh membran plasma yang disebut aksolemma
Machine Translated by Google

12.2 Histologi Jaringan Saraf 407

GAMBAR 12.2 Struktur neuron multipolar. Neuron multipolar mempunyai badan sel, beberapa
dendrit pendek, dan satu akson panjang. Panah menunjukkan arah aliran informasi: dendrit ÿ
badan sel ÿ akson ÿ terminal akson.

Bagian dasar neuron adalah dendrit, badan sel, dan akson.

Duri
dendritik
Dendrit

Badan sel

Jaminan akson

Segmen awal
Bukit akson

Mitokondria Neurofibril

Akson Inti

Sitoplasma
Inti dari
Sel schwann tubuh Nissl

(a) Bagian dari neuron

Sel schwann:
Sitoplasma
Dendrit
Selubung mielin
Impuls
syaraf Neurolemma
Badan sel

Simpul Ranvier
Akson

Neurofibril

Akson:

Aksoplasma
Steve Gschmeissner/SPL/GettyImages SEM 1500x
Aksolemma
(b) Neuron motorik

Dendrit

sel
neuroglial

Badan sel

terminal akson
Inti

Bola ujung sinaptik

Akson

Mark Nielsen
LM 400x

(c) Neuron motorik

Q Peran apa yang dimainkan dendrit, badan sel, dan akson dalam komunikasi?
sinyal?
Machine Translated by Google
408 BAB 12 Jaringan Saraf

(lemma = selubung atau sekam). Sepanjang akson, cabang samping yang transpor yang terjadi pada arah anterograde (maju) menggerakkan organel
disebut jaminan akson dapat bercabang, biasanya tegak lurus terhadap dan vesikel sinaptik dari badan sel ke terminal akson. Transportasi aksonal
akson. Akson dan agunannya diakhiri dengan pembelahan menjadi banyak cepat yang terjadi dalam arah retrograde (mundur) menggerakkan vesikel
membran dan bahan seluler lainnya
proses halus yang disebut terminal akson atau akson telodendria (tÿlÿ-ÿ-DEN-drÿ-a).
Tempat komunikasi antara dua neuron atau antara neuron dan sel efektor dari terminal akson ke badan sel untuk didegradasi atau didaur ulang.
disebut sinapsis ( SIN-aps). Ujung beberapa terminal akson membengkak Zat yang masuk ke neuron pada terminal akson juga demikian
menjadi struktur berbentuk bohlam yang disebut bohlam ujung sinaptik; dipindahkan ke badan sel melalui transpor retrograde yang cepat. Zat-zat ini
yang lain menunjukkan serangkaian benjolan bengkak yang disebut vari- termasuk bahan kimia trofik seperti faktor pertumbuhan saraf dan agen
cosities (varÿ-i-KOS-i-tÿz). Baik bulbus ujung sinaptik maupun varises berbahaya seperti toksin tetanus dan virus penyebab rabies, herpes simpleks,
dan polio.
mengandung banyak kantung kecil yang tertutup membran yang disebut vesikel sinaptik.
yang menyimpan bahan kimia yang disebut neurotransmitter (nooÿ-rÿ-transÿ-
MIT-ter). Neurotransmitter adalah molekul yang dilepaskan dari vesikel sinaptik
Keanekaragaman Struktural pada Neuron Neuron menampilkan keragaman
yang merangsang atau menghambat neuron lain, serat otot, atau sel kelenjar.
besar dalam ukuran dan bentuk. Misalnya, diameter badan sel mereka berkisar
Banyak neuron mengandung dua atau bahkan tiga jenis neurotransmitter,
dari 5 mikrometer (ÿm) (sedikit lebih kecil dari sel darah merah) hingga 135
masing-masing dengan efek berbeda pada sel pascasinaps.
ÿm (hampir tidak cukup besar untuk dilihat dengan mata telanjang). Pola
Karena beberapa zat yang disintesis atau didaur ulang dalam badan sel
percabangan dendritik bervariasi dan khas untuk neuron di berbagai bagian
neuron diperlukan di akson atau di terminal akson, ada dua jenis sistem
sistem saraf. Beberapa neuron kecil tidak memiliki akson, dan banyak lainnya
transpor yang membawa bahan dari badan sel ke terminal akson dan
memiliki akson yang sangat pendek. Seperti yang telah kita bahas, akson
sebaliknya. Sistem yang lebih lambat, yang memindahkan material sekitar 1–
terpanjang hampir sepanjang tinggi badan seseorang, mulai dari jari kaki
5 mm per hari, disebut transportasi aksonal lambat. Ia membawa aksoplasma
hingga bagian otak paling bawah.
hanya dalam satu arah—dari badan sel menuju terminal akson.
Transportasi aksonal lambat memasok aksoplasma baru ke akson yang sedang berkembang
atau beregenerasi dan mengisi kembali aksoplasma pada akson yang sedang tumbuh dan matang. Klasifikasi Neuron Fitur struktural dan fungsional digunakan untuk
Transportasi aksonal cepat, yang mampu memindahkan material mengklasifikasikan berbagai neuron dalam tubuh.
dengan jarak 200–400 mm per hari, menggunakan protein yang berfungsi
sebagai “motor” untuk memindahkan material di sepanjang permukaan KLASIFIKASI STRUKTURAL Secara struktural, neuron diklasifikasikan
mikrotubulus sitoskeleton neuron. Transportasi aksonal cepat memindahkan menurut jumlah proses yang memanjang dari badan sel (Gambar 12.3):
material ke dua arah—menjauhi dan menuju badan sel. Akson cepat

GAMBAR 12.3 Klasifikasi struktural neuron. Istirahat menunjukkan bahwa akson lebih panjang dari yang ditunjukkan.

Neuron multipolar memiliki banyak proses yang memanjang dari badan sel, neuron bipolar memiliki dua proses,
dan neuron unipolar memiliki satu.

Dendrit
Badan sel
Zona pemicu
Dendrit Dendrit

Proses periferal

Badan sel Selubung mielin

Zona pemicu
Badan sel
Zona pemicu
Akson
Akson Proses sentral
Selubung mielin
Selubung mielin

Akson Akson
Akson
terminal terminal
terminal

(a) Neuron multipolar (b) Neuron bipolar (c) Neuron unipolar

Q Jenis neuron manakah yang ditunjukkan pada gambar ini yang merupakan jenis neuron yang paling melimpah
SSP?
Machine Translated by Google
1. Neuron multipolar biasanya memiliki beberapa dendrit dan satu akson (Gambar
12.3a). Sebagian besar neuron di otak dan sumsum tulang belakang termasuk
dalam jenis ini, begitu pula semua neuron motorik (dijelaskan secara singkat).
2. Neuron bipolar memiliki satu dendrit utama dan satu akson (Gambar 12.3b).
Mereka ditemukan di retina mata, telinga bagian dalam, dan area penciuman
(penciuman = penciuman) otak.
3. Neuron unipolar memiliki dendrit dan satu akson yang menyatu membentuk
proses kontinu yang muncul dari badan sel (Gambar 12.3c). Neuron ini lebih
tepat disebut neuron pseudounipolar (sooÿ-dÿ-ÿÿ-ni-Pÿ-lar) karena mereka
dimulai sejak embrio sebagai neuron bipolar. Selama perkembangan, dendrit
dan akson menyatu dan menjadi satu proses. Dendrit sebagian besar neuron
unipolar berfungsi sebagai reseptor sensorik
yang mendeteksi rangsangan sensorik seperti sentuhan, tekanan, nyeri, atau
rangsangan termal. Zona pemicu impuls saraf pada neuron unipolar berada
di persimpangan dendrit dan akson (Gambar 12.3c).
Impuls kemudian merambat menuju ujung sinaptik. Badan sel sebagian besar
neuron unipolar terletak di ganglia saraf tulang belakang dan kranial.
Selain skema klasifikasi struktural yang baru saja dijelaskan, beberapa
neuron diberi nama sesuai dengan ahli histologi yang pertama kali
mendeskripsikannya atau berdasarkan aspek bentuk atau penampilannya;
contohnya termasuk sel Purkinje (pur-KIN-jÿ) di otak kecil dan sel piramidal
(pi-RAM-i-dal), ditemukan di korteks serebral otak, yang memiliki badan sel
berbentuk piramida (Gambar 12.4).
GAMBAR 12.4 Dua contoh neuron SSP. Panah menunjukkan
arah arus informasi.
Pola percabangan dendritik sering kali khas untuk jenis neuron tertentu.
Dendrit
Badan sel
Akson
Akson
terminal
(a) sel Purkinje (b) Sel piramidal
Q Bagaimana sel piramidal mendapatkan namanya?
12.2 Histologi Jaringan Saraf 409
KLASIFIKASI FUNGSIONAL Secara fungsional, neuron diklasifikasikan menurut
arah penyampaian impuls saraf (potensial aksi) terhadap SSP (Gambar 12.5).
1. Neuron sensorik atau neuron aferen (AF-er-ent NOO-ronz; af- =
ke arah; -ferrent = dibawa) mengandung reseptor sensorik di ujung distalnya
(dendrit) (lihat juga Gambar 12.10) atau terletak tepat setelah reseptor
sensorik yang merupakan sel terpisah. Ketika stimulus yang tepat mengaktifkan
reseptor sensorik, neuron sensorik membentuk potensial aksi di aksonnya
dan potensial aksi tersebut disampaikan ke SSP melalui saraf kranial atau
tulang belakang. Kebanyakan neuron sensorik memiliki struktur unipolar.
2. Neuron motorik atau neuron eferen (EF-e-rent; ef- = menjauh dari)
menyampaikan potensial aksi dari SSP ke efektor (otot dan kelenjar) di perifer
(PNS) melalui saraf kranial atau tulang belakang (lihat juga Gambar 12.10).
Neuron motorik memiliki struktur multipolar.
3. Interneuron atau neuron asosiasi terutama terletak di dalam SSP antara
neuron sensorik dan motorik (lihat juga Gambar 12.10).
Interneuron mengintegrasikan (memproses) informasi sensorik yang masuk
dari neuron sensorik dan kemudian menimbulkan respons motorik dengan
mengaktifkan neuron motorik yang sesuai. Kebanyakan interneuron memiliki
struktur multipolar.
Neuroglia
Neuroglia (noo-RÿG-lÿ-a; -glia = lem) atau glia (GLÿ-a) membentuk sekitar
setengah volume SSP. Nama mereka diambil dari gagasan para ahli histologi
awal bahwa mereka adalah “perekat” yang menyatukan jaringan saraf. Kita
sekarang tahu bahwa neuroglia bukan sekadar pengamat pasif melainkan
berpartisipasi aktif dalam aktivitas jaringan saraf.
Umumnya, neuroglia lebih kecil dari neuron, dan jumlahnya 5 hingga 25 kali lebih
banyak. Berbeda dengan neuron, glia tidak menghasilkan atau menyebarkan
potensial aksi, dan mereka dapat berkembang biak dan membelah dalam sistem
saraf yang matang. Dalam kasus cedera atau penyakit, neuroglia berkembang
biak untuk mengisi ruang yang sebelumnya ditempati oleh neuron. Tumor otak
yang berasal dari glia, disebut glioma (glÿ-ÿ-mas), cenderung sangat ganas dan
tumbuh dengan cepat. Dari enam jenis neuroglia, empat—astrosit, oligodendrosit,
mikroglia, dan sel ependimal—
hanya ditemukan di SSP. Dua jenis sisanya—sel Schwann dan sel satelit—ada
di PNS.
Neuroglia SSP Neuroglia SSP dapat diklasifikasikan berdasarkan ukuran,
proses sitoplasma, dan organisasi intraseluler menjadi empat jenis: astrosit,
oligodendrosit, sel mikroglial, dan sel ependimal (Gambar 12.6).
ASTRosit Sel berbentuk bintang ini memiliki banyak proses dan merupakan
neuroglia terbesar dan terbanyak. Ada dua jenis astrosit (AS-trÿ-sÿts; astro- =
bintang; -cyte = sel). Astrosit protoplasma memiliki banyak proses percabangan
pendek dan ditemukan di materi abu-abu (dijelaskan segera). Astrosit berserat
memiliki banyak proses panjang yang tidak bercabang dan terletak terutama di
materi putih (juga dijelaskan secara singkat). Proses astrosit melakukan kontak
dengan kapiler darah, neuron, dan pia mater (selaput tipis di sekitar otak dan
sumsum tulang belakang).
Machine Translated by Google
410 BAB 12 Jaringan Saraf

GAMBAR 12.5 Klasifikasi fungsional neuron.

Neuron dibagi menjadi tiga kelas fungsional: neuron sensorik, interneuron, dan motorik
neuron.

SISTEM SARAF PERIFER SISTEM SYARAF PUSAT

Badan sel
Indrawi
reseptor
(dendrit) Akson

Impuls syaraf

Indrawi
saraf
(biasanya
unipolar)
Dendrit

Badan sel

Interneuron
(biasanya multipolar)
Saraf Akson
impuls

Motor
saraf
(biasanya
multipolar)
Impuls syaraf Dendrit
Efektor:
otot
atau kelenjar
Badan sel

Akson

T Kelas neuron fungsional manakah yang bertanggung jawab atas integrasi?

Fungsi astrosit antara lain sebagai berikut: 3. Di dalam embrio, astrosit mengeluarkan bahan kimia yang tampaknya
mengatur pertumbuhan, migrasi, dan interkoneksi antar neuron di otak.
1. Astrosit mengandung mikrofilamen yang memberinya kekuatan besar,
sehingga memungkinkannya mendukung neuron.
4. Astrosit membantu menjaga lingkungan kimia yang sesuai untuk
2. Proses astrosit yang membungkus kapiler darah mengisolasi neuron
pembentukan impuls saraf. Misalnya, mereka mengatur konsentrasi
SSP dari berbagai zat yang berpotensi membahayakan dalam darah
ion penting seperti K+; mengambil kelebihan neurotransmiter; dan
dengan mengeluarkan bahan kimia yang mempertahankan karakteristik
berfungsi sebagai saluran untuk lewatnya nutrisi dan zat lain antara
permeabilitas selektif unik sel endotel kapiler. Akibatnya, sel-sel
kapiler darah dan
endotel menciptakan penghalang darah-otak, yang membatasi
neuron.
pergerakan zat antara darah dan cairan interstisial SSP. Rincian
penghalang darah-otak 5. Astrosit juga berperan dalam pembelajaran dan memori dengan
dibahas di Bab 14. mempengaruhi pembentukan sinapsis saraf (lihat Bagian 16.5).
Machine Translated by Google

12.2 Histologi Jaringan Saraf 411

GAMBAR 12.6 Neuroglia sistem saraf pusat.

Neuroglia SSP dibedakan berdasarkan ukuran, proses sitoplasma, dan organisasi intraseluler.

Sel pia
mater Yg bersifat protoplasma

Oligodendrosit astrosit
Simpul Ranvier
sel mikroglial
Selubung mielin
Akson

saraf Oligodendrosit
sel neuroglial

Kapiler darah
Berserat
astrosit

Yg bersifat protoplasma
astrosit
Neuron
sel mikroglial
Ependymal
sel
Mikrovilus
Bulu mata

ventrikel
Thomas Deerinck Deerinck/Gambar Sumber Sains SEM
Jenis sel neuroglial

Q Neuroglia SSP manakah yang berfungsi sebagai fagosit?

OLIGODENDROSIT Ini menyerupai astrosit tetapi lebih kecil dan mengandung
lebih sedikit proses. Proses oligodendrosit (OL-i-gÿ-denÿ-drÿ-sÿts; oligo- =
sedikit; -dendro- = pohon) bertanggung jawab untuk membentuk dan
memelihara selubung mielin di sekitar akson SSP. Seperti yang akan segera
Anda lihat, selubung mielin adalah lipid dan protein berlapis-lapis yang
menutupi beberapa akson yang mengisolasinya dan meningkatkan kecepatan
konduksi impuls saraf. Akson seperti itu dikatakan bermielin (Mÿ-e-li-nÿ-ted).
tali). Secara fungsional, sel ependimal memproduksi, mungkin memantau, dan
membantu sirkulasi cairan serebrospinal. Mereka juga membentuk sawar
darah-cairan serebrospinal, yang dibahas pada Bab 14.
Neuroglia PNS Neuroglia PNS sepenuhnya mengelilingi akson dan badan sel.
Dua jenis sel glial di PNS adalah sel Schwann dan sel satelit (Gambar 12.7).

SEL MIKROGLIAL ATAU MIKROGLIA Neuroglia ini adalah sel kecil dengan
proses ramping yang mengeluarkan banyak tonjolan mirip tulang belakang.
Sel mikroglial atau mikroglia (mÿ-KROG-lÿ-a; mikro- = kecil) berfungsi sebagai
fagosit. Seperti makrofag jaringan, mereka menghilangkan sisa-sisa sel yang
terbentuk selama perkembangan normal sistem saraf dan memfagosit mikroba
dan jaringan saraf yang rusak.
SEL EPENDYMAL Sel ependymal (ep-EN-de-mal; epen- = di atas;
-dym- = garmen) adalah sel berbentuk kubus hingga kolumnar yang tersusun
dalam satu lapisan yang memiliki mikrovili dan silia. Sel-sel ini melapisi ventrikel
otak dan saluran sentral sumsum tulang belakang (ruangan berisi cairan
serebrospinal, yang melindungi dan memberi nutrisi pada otak dan tulang belakang.
SEL SCHWANN Sel-sel ini mengelilingi akson PNS. Seperti sel oligodendro,
mereka membentuk selubung mielin di sekitar akson. Satu oligoden-drosit
bermielin pada beberapa akson, namun masing-masing sel Schwann
(SCHVON atau SCHWON) bermielin pada satu akson (Gambar 12.7a; lihat
juga Gambar 12.8a, c). Sebuah sel Schwann juga dapat memuat sebanyak 20
atau lebih akson tak bermielin (akson yang tidak memiliki selubung mielin)
(Gambar 12.7b). Sel Schwann berpartisipasi dalam regenerasi akson, yang
lebih mudah dilakukan di PNS dibandingkan di SSP.
SEL SATELIT Sel datar ini mengelilingi badan sel neuron ganglia PNS
(Gambar 12.7c). Selain memberikan dukungan struktural, sel satelit (SAT-i-
lÿt) mengatur pertukaran bahan antara badan sel saraf dan cairan interstitial.
Machine Translated by Google
412 BAB 12 Jaringan Saraf
GAMBAR 12.7 Neuroglia sistem saraf tepi.
Neuroglia PNS sepenuhnya mengelilingi akson dan badan sel neuron.
Simpul Ranvier
Sel schwann
Sel schwann
Selubung mielin
Akson bermielin Akson yang tidak bermyelin
(A)
Q Apa perbedaan sel Schwann dan oligodendrosit sehubungan dengan jumlah
akson yang bermielin?
mielinisasi
Seperti yang telah Anda pelajari, akson dikelilingi oleh lapisan lipid dan
protein berlapis-lapis, yang disebut selubung mielin, dikatakan bermielin
(Gambar 12.8a). Selubung ini secara elektrik mengisolasi akson neuron dan
meningkatkan kecepatan konduksi impuls saraf. Akson tanpa penutup seperti
itu dikatakan tidak bermyelin (Gambar 12.8b).
Dua jenis neuroglia menghasilkan selubung mielin: sel Schwann (di
PNS) dan oligodendrosit (di SSP). Sel Schwann mulai membentuk selubung
mielin di sekitar akson selama perkembangan janin. Setiap sel Schwann
membungkus sekitar 1 milimeter (1 mm = 0,04 in.) panjang akson tunggal
dengan cara memutar akson berkali-kali (Gambar 12.8a).
Akhirnya, beberapa lapisan membran plasma glial mengelilingi akson,
dengan sitoplasma dan nukleus sel Schwann membentuk lapisan terluar.
Bagian dalam, terdiri dari hingga 100 lapisan membran sel Schwann, adalah
selubung mielin. Lapisan sitoplasma berinti luar sel Schwann, yang
membungkus selubung mielin, adalah neurolemma ( selubung Schwann)
(nooÿ-rÿ-LEM-ma). Neurolemma hanya ditemukan di sekitar akson di PNS.
Ketika akson terluka, neurolemma membantu regenerasi dengan membentuk
tabung regenerasi yang memandu dan menstimulasi pertumbuhan kembali
akson. Celah pada selubung mielin, disebut nodus Ranvier (RON-vÿ-ÿ),
muncul pada interval sepanjang akson (Gambar 12.8; lihat juga Gambar
12.2). Setiap sel Schwann membungkus satu segmen akson antara dua node.
Di SSP, oligodendrosit memmielin bagian dari beberapa akson.
Setiap oligodendrosit menghasilkan sekitar 15 proses yang lebar dan datar
Badan sel neuron
di ganglion
Sel satelit
Sel schwann
Akson
(B) (C)
berputar mengelilingi akson SSP, membentuk selubung mielin. Namun tidak
terdapat neurolemma karena badan sel oligodendrosit dan inti sel tidak
menyelubungi akson. Node Ranvier ada, tetapi jumlahnya lebih sedikit. Akson
di SSP menunjukkan sedikit pertumbuhan kembali setelah cedera. Hal ini
diperkirakan sebagian disebabkan oleh tidak adanya neuro-lemma, dan
sebagian lagi karena pengaruh penghambatan yang diberikan oleh oligoden-
drosit pada pertumbuhan kembali akson.
Jumlah mielin meningkat sejak lahir hingga dewasa, dan kehadirannya
sangat meningkatkan kecepatan konduksi impuls saraf. Respon bayi
terhadap rangsangan tidak secepat atau terkoordinasi seperti anak yang
lebih besar atau orang dewasa, hal ini disebabkan karena mielinisasi masih
berlangsung selama masa bayi.
Koleksi Jaringan Saraf
Komponen jaringan saraf dikelompokkan bersama dalam berbagai cara.
Badan sel saraf sering dikelompokkan bersama dalam kelompok. Akson
neuron biasanya dikelompokkan bersama dalam bundel. Selain itu, wilayah
jaringan saraf yang tersebar luas dikelompokkan menjadi materi abu-abu
atau materi putih.
Kelompok Badan Sel Neuronal Ingatlah bahwa ganglion
(jamak adalah ganglia) mengacu pada sekelompok badan sel saraf yang
terletak di PNS. Seperti disebutkan sebelumnya, ganglia berhubungan erat
dengan saraf kranial dan tulang belakang. Sebaliknya, nukleus adalah
sekelompok badan sel saraf yang terletak di SSP.
Machine Translated by Google
12.2 Histologi Jaringan Saraf 413

GAMBAR 12.8 Akson bermielin dan tidak bermielin. Perhatikan bahwa satu lapisan membran plasma sel
Schwann mengelilingi akson yang tidak bermielin.

Akson yang dikelilingi oleh selubung mielin yang diproduksi oleh sel Schwann di PNS atau oleh oligoden-
drosit di SSP dikatakan bermielin.

Sel schwann:
Inti
Sitoplasma
Sel schwann:

Sitoplasma

Inti

Node dari
Ranvier
Akson Akson yang tidak bermyelin

(b) Bagian melintang dari

akson yang tidak bermyelin

Neurolemma Akson bermielin

Selubung mielin

(a) Bagian melintang tahapan pembentukan selubung mielin

Akson:
Tidak bermielin

bermielin

Sel schwann

Selubung mielin

Neurolemma

David M. Phillips/Ilmu TEM 25.000x Sumber David M. Phillips/Sumber TEM 25.000x

Sains
(c) Bagian melintang dari (d) Bagian melintang dari
akson bermielin akson yang tidak bermyelin

T Apa keuntungan fungsional mielinisasi?

Kumpulan Akson Ingatlah bahwa saraf adalah kumpulan akson yang terletak di PNS.
Saraf kranial menghubungkan otak ke
perifer, sedangkan saraf tulang belakang menghubungkan sumsum tulang belakang
ke perifer. Saluran adalah kumpulan akson yang terletak di SSP .
Saluran menghubungkan neuron di sumsum tulang belakang dan otak.
Materi Abu-Abu dan Putih Pada bagian otak atau sumsum tulang belakang yang
baru dibedah, beberapa bagian tampak putih dan berkilau, dan bagian lainnya tampak
abu-abu (Gambar 12.9). Materi putih terutama terdiri dari akson bermielin. Warna
keputihan pada mielin memberi nama pada materi putih. Materi abu-abu sistem saraf
mengandung sel saraf
Machine Translated by Google
414 BAB 12 Jaringan Saraf

GAMBAR 12.9 Distribusi materi abu-abu dan materi putih di sumsum tulang belakang dan otak.

Materi putih terutama terdiri dari akson bermielin dari banyak neuron. Materi abu-abu terdiri dari badan sel neuron, dendrit,
akson tidak bermielin, terminal akson, dan neuroglia.

Bidang depan
melalui otak

Melintang
pesawat
melalui
tulang belakang

tali

Materi abu-abu
Materi putih

(a) Bagian melintang sumsum tulang belakang (b) Bagian depan otak

Materi putih

Materi abu-abu

Mark Nielsen

Mark Nielsen
(c) Bagian melintang sumsum tulang belakang (d) Bagian depan otak

T Apa penyebab munculnya warna putih pada materi putih?

badan, dendrit, akson tak bermielin, terminal akson, dan neuroglia.

Tampak keabu-abuan, bukan putih, karena badan Nissl memberikan 12.3 Sinyal Listrik di
warna abu-abu dan terdapat sedikit atau tidak ada mielin di area ini.
Pembuluh darah terdapat pada materi putih dan abu-abu. Di sumsum
Neuron: Suatu Tinjauan
tulang belakang, materi putih mengelilingi inti materi abu-abu yang,
tergantung seberapa imajinatif Anda, berbentuk seperti kupu-kupu atau
TUJUAN
huruf H pada bagian melintang; di otak, lapisan tipis materi abu-abu
menutupi permukaan bagian terbesar otak, yaitu otak besar dan otak kecil (Gambar 12.9).
• Jelaskan sifat seluler yang memungkinkan komunikasi antar neuron
Susunan materi abu-abu dan materi putih di sumsum tulang belakang
dan efektor.
dan otak dibahas lebih luas di Bab 13 dan 14.
• Bandingkan tipe dasar saluran ion, dan jelaskan cara kerjanya
berhubungan dengan potensial bertingkat dan potensial aksi.
Pos pemeriksaan

5. Jelaskan bagian-bagian neuron dan fungsinya masing-masing.

6. Berikan beberapa contoh klasifikasi struktural dan fungsional neuron.
7. Apa itu neurolemma dan mengapa itu penting?
8. Sehubungan dengan sistem saraf, apa yang dimaksud dengan nukleus?
Seperti serat otot, neuron dapat dirangsang secara elektrik. Mereka
berkomunikasi satu sama lain menggunakan dua jenis sinyal listrik: (1)
Potensial bertingkat (dijelaskan secara singkat) digunakan untuk
komunikasi jarak pendek saja. (2) Potensi aksi (juga dijelaskan secara
singkat) memungkinkan komunikasi jarak jauh di dalam tubuh. Ingatlah
bahwa potensial aksi dalam serat otot disebut potensial aksi otot. Kapan
Machine Translated by Google
12.3 Sinyal Listrik pada Neuron: Suatu Tinjauan 415

potensial aksi yang terjadi pada suatu neuron (sel saraf), disebut
2 Potensial bertingkat memicu akson neuron sensorik untuk membentuk potensial aksi
potensial aksi saraf (impuls saraf). Untuk memahami fungsi
saraf, yang berjalan sepanjang akson ke dalam SSP dan pada akhirnya menyebabkan
potensial bertingkat dan potensial aksi, perhatikan bagaimana pelepasan neurotransmitter pada sinapsis dengan interneuron.
sistem saraf memungkinkan Anda merasakan permukaan halus
pena yang Anda ambil dari meja (Gambar 12.10):
3 Neurotransmitter merangsang interneuron untuk membentuk a
1 Saat Anda menyentuh pena, potensi bertahap berkembang dalam sensorik potensi bertingkat dalam dendrit dan badan selnya.
reseptor di kulit jari.

GAMBAR 12.10 Gambaran umum fungsi sistem saraf.

Potensi bertingkat dan potensi aksi saraf dan otot terlibat dalam Sisi kanan otak Otak bagian kiri

penyampaian rangsangan sensorik, fungsi integratif seperti

persepsi, dan aktivitas motorik.
5 Korteks serebral

Otak
Interneuron

Neuron
motorik atas

Talamus
6
4

Interneuron

Indrawi
saraf

Sumsum tulang belakang

2 Neuron motorik bawah

Kunci:
Potensi yang dinilai
Potensi aksi saraf
Potensi aksi otot
1
8
Indrawi
reseptor

Persimpangan neuromuskular

Otot rangka

T Di wilayah otak manakah persepsi pertama kali muncul?

Machine Translated by Google
416 BAB 12 Jaringan Saraf
4 Menanggapi potensi bertingkat, akson interneuron membentuk
potensial aksi saraf. Potensi aksi saraf berjalan sepanjang
akson, yang menghasilkan pelepasan neurotransmitter pada
sinapsis berikutnya dengan interneuron lain.
5 Proses pelepasan neurotransmitter pada sinaps diikuti oleh pembentukan
potensial bertahap dan kemudian potensial aksi saraf terjadi berulang-
ulang ketika interneuron di bagian otak yang lebih tinggi (seperti talamus
dan korteks serebral) diaktifkan. Setelah interneuron di korteks serebral,
bagian luar otak, diaktifkan, persepsi terjadi dan Anda dapat merasakan
permukaan halus pena menyentuh jari Anda.
Seperti yang akan Anda pelajari di Bab 14, persepsi, kesadaran akan
suatu sensasi, pada dasarnya merupakan fungsi otak
korteks.
Misalkan Anda ingin menggunakan pena untuk menulis surat. Ner-
sistem Anda akan merespons dengan cara berikut (Gambar 12.10):
6 Stimulus di otak menyebabkan potensi bertahap terbentuk di dendrit dan
badan sel neuron motorik atas, sejenis neuron motorik yang bersinaps
dengan neuron motorik bawah di SSP untuk mengontraksikan otot rangka.
Potensi bertingkat selanjutnya menyebabkan terjadinya potensial aksi
saraf di akson neuron motorik atas, yang diikuti dengan pelepasan
neurotransmitter.
7 Neurotransmitter menghasilkan potensi bertingkat di neuron motorik
bawah, sejenis neuron motorik yang secara langsung mensuplai serat otot
rangka. Potensial bertingkat tersebut memicu pembentukan potensial aksi
saraf dan kemudian pelepasan neurotransmitter pada sambungan
neuromuskular yang terbentuk dengan serat otot rangka yang mengontrol
pergerakan jari.
8 Neurotransmitter merangsang serat otot yang mengontrol
gerakan jari untuk membentuk potensial aksi otot. Potensi aksi
otot menyebabkan serat otot ini berkontraksi, sehingga Anda
dapat menulis dengan pena.
Produksi potensial bertingkat dan potensial aksi bergantung pada dua ciri
dasar membran plasma sel yang tereksitasi: adanya potensial membran
istirahat dan adanya tipe saluran ion tertentu. Seperti kebanyakan sel lain
dalam tubuh, membran plasma sel yang tereksitasi menunjukkan potensial
membran, yaitu perbedaan potensial listrik (tegangan) melintasi membran.
Dalam sel yang tereksitasi, tegangan ini disebut potensial membran istirahat.
Potensi membran seperti tegangan yang disimpan dalam baterai. Jika Anda
menghubungkan terminal positif dan negatif baterai dengan seutas kawat,
elektron akan mengalir sepanjang kawat. Aliran partikel bermuatan ini disebut
arus. Dalam sel hidup, aliran ion (bukan elektron) merupakan aliran listrik
saat ini.
Potensi bertingkat dan potensial aksi terjadi karena membran neuron
mengandung berbagai jenis saluran ion yang membuka atau menutup sebagai
respons terhadap rangsangan tertentu. Karena lapisan ganda lipid pada
membran plasma merupakan isolator listrik yang baik, jalur utama arus mengalir
melintasi membran adalah melalui saluran ion.
Saluran Ion
Ketika saluran ion terbuka, saluran ini memungkinkan ion tertentu bergerak
melintasi membran plasma, menurunkan gradien elektrokimianya— perbedaan
konsentrasi (kimiawi) ditambah perbedaan listrik.
Ingatlah bahwa ion berpindah dari area dengan konsentrasi lebih tinggi ke area
dengan konsentrasi lebih rendah (bagian kimia dari gradien). Selain itu, kation
yang bermuatan positif bergerak menuju area bermuatan negatif, dan anion
bermuatan negatif bergerak menuju area bermuatan positif (aspek kelistrikan
dari gradien). Saat ion bergerak, mereka menciptakan aliran arus listrik yang
dapat mengubah potensial membran.
Saluran ion membuka dan menutup karena adanya “gerbang”. Gerbang
merupakan bagian dari protein saluran yang dapat menutup pori saluran atau
bergerak ke samping untuk membuka pori (lihat Gambar 3.6). Sinyal listrik
yang dihasilkan oleh neuron dan serat otot bergantung pada empat jenis saluran
ion: saluran kebocoran, saluran gerbang ligan, saluran gerbang mekanis, dan
saluran gerbang tegangan:
1. Pintu saluran kebocoran bergantian secara acak antara posisi terbuka dan
tertutup (Gambar 12.11a). Biasanya, membran plasma memiliki lebih banyak
saluran kebocoran ion kalium (K+) dibandingkan saluran kebocoran ion
natrium (Na+), dan saluran kebocoran ion kalium lebih bocor dibandingkan
saluran kebocoran ion natrium. Dengan demikian, kemampuan permeabilitas
membran terhadap K+ jauh lebih tinggi dibandingkan permeabilitasnya
terhadap Na+. Saluran kebocoran ditemukan di hampir semua sel, termasuk
dendrit, badan sel, dan akson semua jenis neuron.
2. Saluran berpintu ligan membuka dan menutup sebagai respons terhadap
pengikatan stimulus ligan (kimiawi). Berbagai macam ligan kimia—termasuk
neurotransmiter, hormon, dan ion tertentu—dapat membuka atau menutup
saluran gerbang ligan. Neurotransmitter asetilkolin, misalnya, membuka
saluran kation yang memungkinkan Na+ dan Ca2+ berdifusi ke dalam dan
K+ berdifusi ke luar (Gambar 12.11b). Saluran berpintu ligan terletak di
dendrit beberapa neuron sensorik, seperti reseptor nyeri, dan di dendrit serta
badan sel interneuron dan neuron motorik.
3. Saluran yang diberi gerbang mekanis membuka atau menutup sebagai
respons terhadap rangsangan mekanis dalam bentuk getaran (seperti
gelombang suara), sentuhan, tekanan, atau peregangan jaringan (Gambar
12.11c). Gaya tersebut mendistorsi saluran dari posisi istirahatnya,
membuka gerbang. Contoh saluran yang memiliki gerbang mekanis adalah
yang ditemukan pada reseptor pendengaran di telinga, pada reseptor yang
memantau peregangan organ dalam, dan pada reseptor sentuhan dan reseptor tekanan di kulit.
4. Saluran berpintu tegangan terbuka sebagai respons terhadap perubahan
potensial membran (tegangan) (Gambar 12.11d). Saluran berpintu tegangan
berpartisipasi dalam pembangkitan dan konduksi potensial aksi di akson
semua jenis neuron.
Tabel 12.1 menyajikan ringkasan empat jenis saluran ion utama di neuron.
Pos pemeriksaan
9. Jenis sinyal listrik apa yang terjadi di neuron?
10. Mengapa saluran berpintu tegangan penting?
Machine Translated by Google
12.3 Sinyal Listrik di Neuron: Suatu Tinjauan 417

GAMBAR 12.11 Saluran ion pada membran plasma. (a) Saluran bocor membuka dan menutup secara
acak. (b) Stimulus kimia—di sini, neurotransmitter asetilkolin—membuka saluran gerbang ligan. (c)
Stimulus mekanis membuka saluran yang diberi gerbang mekanis. (d) Perubahan potensial membran
membuka saluran K+ berpintu tegangan selama potensial aksi.

Sinyal listrik yang dihasilkan oleh neuron dan serat otot bergantung pada empat jenis saluran ion:
saluran kebocoran, saluran gerbang ligan, saluran gerbang mekanis, dan saluran gerbang tegangan.

Cairan ekstraseluler Membran plasma Sitosol

Saluran kebocoran K+
Saluran kebocoran
K+ ditutup terbuka
K+ K+

Saluran secara acak

membuka dan menutup

(a) Saluran bocor

Saluran berpintu Saluran dengan

Ca2+
ligan ditutup gerbang ligan terbuka
Asetilkolin
Tidak+

Stimulus kimia

membuka saluran

K+

(b) Saluran berpintu ligan

Saluran dengan gerbang mekanis Ca2+ Saluran dengan

ditutup gerbang mekanis
terbuka
Tidak+

Stimulus mekanis

membuka saluran

(c) Saluran dengan gerbang mekanis

Berpagar tegangan Berpagar tegangan

Saluran K+ K+ Saluran K+ terbuka
K+
ditutup
Perubahan
potensial membran

membuka saluran

Tegangan = –70 mV Tegangan = –50 mV

(d) Saluran berpintu tegangan

Q Jenis saluran berpintu apa yang diaktifkan dengan satu sentuhan di lengan?
Machine Translated by Google
418 BAB 12 Jaringan Saraf

TABEL 12.1 Saluran Ion di Neuron

JENIS SALURAN ION KETERANGAN LOKASI

Saluran bocor Saluran berpagar yang membuka dan menutup secara acak. Ditemukan di hampir semua sel, termasuk dendrit, badan sel, dan akson
dari semua jenis neuron.

Saluran dengan gerbang ligan Saluran berpintu yang terbuka sebagai respons terhadap Dendrit dari beberapa neuron sensorik seperti reseptor nyeri
pengikatan stimulus ligan (kimia). dan dendrit serta badan sel interneuron dan neuron motorik.

Saluran dengan gerbang mekanis Saluran berpintu yang terbuka sebagai respons terhadap rangsangan Dendrit dari beberapa neuron sensorik seperti reseptor sentuhan,
mekanis (seperti sentuhan, tekanan, getaran, atau peregangan reseptor tekanan, dan beberapa reseptor rasa sakit.
jaringan).

Saluran dengan gerbang tegangan Saluran berpintu yang terbuka sebagai respons terhadap Akson dari semua jenis neuron.
stimulus tegangan (perubahan potensial membran).

penumpukan ion positif yang sama dalam cairan ekstraseluler (ECF) di

12.4 Potensi Membran sepanjang permukaan luar membran (Gambar 12.12a). Pemisahan muatan
listrik positif dan negatif tersebut merupakan salah satu bentuk energi potensial
Istirahat yang diukur dalam volt atau milivolt (1 mV = 0,001 V). Semakin besar
perbedaan muatan melintasi membran, semakin besar potensial (tegangan)
membran. Perhatikan pada Gambar 12.12a bahwa penumpukan muatan
OBJEKTIF
hanya terjadi di dekat membran. Sitosol atau cairan ekstraseluler di tempat
lain di dalam sel mengandung muatan positif dan negatif dalam jumlah yang
• Jelaskan faktor-faktor yang mempertahankan potensial membran istirahat.
sama dan netral secara listrik.
Potensi membran istirahat sel dapat diukur dengan cara berikut: Ujung
Potensial membran istirahat terjadi karena adanya sedikit penumpukan ion mikroelektroda perekam dimasukkan ke dalam sel, dan elektroda referensi
negatif dalam sitosol di sepanjang bagian dalam membran, dan ditempatkan di luar sel di dalam sel.

GAMBAR 12.12 Potensi membran istirahat. Untuk mengukur potensial membran istirahat, ujung mikroelektroda perekam
dimasukkan ke dalam neuron, dan elektroda referensi ditempatkan dalam cairan ekstraseluler. Elektroda dihubungkan ke voltmeter
yang mengukur perbedaan muatan melintasi membran plasma (dalam hal ini ÿ70 mV, menunjukkan bahwa bagian dalam sel relatif
negatif terhadap bagian luar).

Potensial membran istirahat adalah perbedaan potensial listrik (tegangan) yang terjadi melintasi membran plasma sel yang
dapat dirangsang dalam kondisi istirahat.

0 mV
Cairan ekstraseluler Membran plasma Sitosol –70 mV +70 mV

Ekstraseluler
cairan + – – + – Jumlah muatan +
pengukur tegangan volt
+ – dan – yang sama
+ di sebagian besar ECF
+ + + + Ekstraseluler Referensi Rekaman
cairan elektroda mikroelektroda
Potensi membran
+++++++++++
istirahat
(perbedaan potensial
listrik melintasi
membran plasma)
– – – –
Sitosol Jumlah muatan +
+ – + – –––––––––––
– – dan – yang sama
+ +
di sebagian besar sitosol
Sitosol
(a) Distribusi muatan yang menghasilkan membran istirahat
potensi suatu neuron (b) Pengukuran potensial membran istirahat suatu neuron
Q Potensi membran istirahat suatu neuron biasanya adalah ÿ70 mV. Apa artinya ini
berarti?
Machine Translated by Google

12.4 Potensi Membran Istirahat 419

cairan ekstraseluler. Elektroda adalah alat yang dapat menghantarkan muatan
listrik. Mikroelektroda perekam dan elektroda referensi dihubungkan ke
instrumen yang disebut voltmeter, yang mendeteksi perbedaan listrik
(tegangan) melintasi membran plasma (Gambar 12.12b). Dalam neuron,
potensial membran istirahat berkisar antara ÿ40 hingga ÿ90 mV. Nilai tipikalnya
adalah ÿ70 mV. Tanda minus menunjukkan bahwa bagian dalam sel
berbanding negatif dengan bagian luarnya. Sel yang menunjukkan potensial
membran dikatakan terpolarisasi. Kebanyakan sel tubuh terpolarisasi;
potensial membran bervariasi dari +5 mV hingga ÿ100 mV pada berbagai
jenis sel.
Potensi membran istirahat timbul dari tiga faktor utama:
1. Distribusi ion yang tidak merata di CES dan sitosol. Faktor utama yang
berkontribusi terhadap potensial membran istirahat adalah distribusi yang
tidak merata dari berbagai ion dalam cairan ekstraseluler dan sitosol
(Gambar 12.13). Cairan ekstraseluler kaya akan ion Na+ dan klorida (Clÿ). Di dalammolekul yang tidak dapat digunakan seperti ATP dan protein besar.
sitosol, namun kation utamanya adalah K+, dan dua anion dominan adalah
fosfat yang terikat pada molekul, seperti tiga fosfat dalam ATP, dan asam
amino dalam protein. Karena membran plasma biasanya memiliki lebih
banyak saluran kebocoran K+ dibandingkan saluran kebocoran Na+,
jumlah ion kalium yang berdifusi menuruni gradien konsentrasinya keluar
sel ke dalam ECF lebih besar daripada jumlah ion natrium yang berdifusi.
gunakan gradien konsentrasinya dari ECF ke dalam sel. Semakin banyak
ion kalium positif yang keluar, bagian dalam membran menjadi semakin
negatif, dan bagian luar membran menjadi semakin positif.
2. Ketidakmampuan sebagian besar anion untuk meninggalkan sel.
Faktor lain berkontribusi terhadap potensial membran istirahat negatif:
Sebagian besar anion di dalam sel tidak bebas keluar (Gambar 12.13).
Mereka tidak dapat mengikuti K+ keluar sel karena mereka terikat pada

GAMBAR 12.13 Tiga faktor yang berkontribusi terhadap potensi membran istirahat. (1) Karena membran
plasma mempunyai saluran bocor K+ lebih banyak (biru) dibandingkan saluran bocor Na+ (karat), jumlah K+
ion yang keluar sel lebih besar dibandingkan jumlah ion Na+ yang masuk ke dalam sel. Karena semakin banyak K+
ion meninggalkan sel, bagian dalam membran menjadi semakin negatif dan bagian luar membran menjadi
semakin positif. (2) Anion yang terperangkap (berwarna biru kehijauan dan merah) tidak dapat mengikuti K+ keluar
sel karena mereka terikat pada molekul yang tidak dapat berdifusi seperti ATP dan protein besar. (3) Na+–K+
ATPase elektrogenik (ungu) mengeluarkan 3 ion Na+ untuk setiap 2 ion K+ yang diimpor.

Potensi membran istirahat ditentukan oleh tiga faktor utama: (1) distribusi ion yang tidak merata di CES dan
sitosol, (2) ketidakmampuan sebagian besar anion meninggalkan sel, dan (3) sifat elektrogenik dari Na +–K+
ATPase.

Cairan ekstraseluler Membran plasma Sitosol

Ekstraseluler – +
– + – + +
cairan Khlorida + –
ion – –
– + – + +
– + +
+ –
Sodium + – –
– + – + +
ion + – –
–
Na+ –K+ ATPase
saluran kebocoran K+ saluran kebocoran Na+
3 Na+

++ + + + + + + + + +

+ + Beristirahat
+ selaput
potensi

–– – – – –– – – – –

Sitosol
+ – ATP
Fosfat – – 2rb +
ion –– + – ADP
– –
Protein –– + + –– + –
+ + + ––
+ –
Kalium + + + + –– –
ion + +
– – +
+

Q Misalkan membran plasma suatu neuron memiliki lebih banyak saluran

kebocoran Na+ dibandingkan saluran kebocoran K+ . Apa pengaruhnya terhadap
potensial membran istirahat?
Machine Translated by Google
420 BAB 12 Jaringan Saraf

3. Sifat elektrogenik dari Na+–K+ ATPase. Kemampuan permeabel GAMBAR 12.14 Potensi yang dinilai. Potensi paling bertingkat terjadi di dendrit dan badan
membran terhadap Na+ sangat rendah karena saluran kebocoran natrium sel (area berwarna biru).
hanya sedikit. Namun demikian, ion natrium secara perlahan menyebarkan
penggunaannya ke dalam, menurunkan gradien konsentrasinya. Jika tidak Selama potensial bertingkat hiperpolarisasi, potensial membran di dalam lebih negatif
dikendalikan, kebocoran Na+ ke dalam pada akhirnya akan merusak daripada level istirahat; selama potensial bertingkat depolarisasi, potensial membran di
potensial membran istirahat. Kebocoran kecil Na+ ke dalam dan kebocoran K+ ke luar hilang
dalam - negatif dibandingkan tingkat istirahat.
kurang

diatur oleh Na+–K+ ATPase (pompa natrium–kalium) (Gambar 12.13).

Pompa ini membantu mempertahankan potensi membran istirahat dengan
memompa keluar Na+ secepat kebocorannya. Pada saat yang sama, Na+–
K+ ATPase membawa K+. Namun, ion kalium akhirnya keluar kembali dari
sel seiring dengan penurunan gradien konsentrasinya. Ingatlah bahwa
Na+–K+ ATPase mengeluarkan tiga Na+
untuk setiap dua K+ yang diimpor (lihat Gambar 3.10). Karena pompa ini
menghilangkan lebih banyak muatan positif dari sel daripada yang dibawa
ke dalam sel, pompa ini bersifat elektrogenik, yang berarti berkontribusi
terhadap negatifnya potensial membran istirahat. Namun kontribusi totalnya
sangat kecil: hanya ÿ3 mV dari total ÿ70 mV potensial membran istirahat
pada neuron tipikal.
–60
Potensi membran istirahat

Pos pemeriksaan –70

aim
o)vaVilm
tlm d(
eteom
naisrbnm P
11. Berapakah potensial membran istirahat khas suatu neuron?
–80
12. Bagaimana saluran kebocoran berkontribusi terhadap potensi membran istirahat?

0 10
Waktu dalam milidetik (mdetik)

(a) Potensi bertingkat hiperpolarisasi

12.5 Potensi Bertingkat
–60

OBJEKTIF
–70
aim
o)vaVilm
tlm d(
eteom
naisrbnm P

• Jelaskan bagaimana potensi bertingkat dihasilkan.

Potensi membran istirahat
–80

Potensial bertingkat adalah penyimpangan kecil dari potensial membran 0 10

istirahat yang menjadikan membran lebih terpolarisasi (bagian dalam lebih
negatif) atau kurang terpolarisasi (bagian dalam kurang negatif). Ketika respon
membuat membran lebih terpolarisasi (di dalam lebih negatif), hal ini disebut
potensial bertingkat hiperpolarisasi (hÿ-per-Pÿ-lar-ÿÿ-zing) (Gambar
12.14a). Ketika respon membuat membran menjadi kurang terpolarisasi
(bagian dalamnya menjadi kurang negatif), maka disebut potensial bertingkat
depolarisasi (Gambar 12.14b).
Potensi bertingkat terjadi ketika suatu stimulus menyebabkan saluran
berpintu mekanis atau berpintu ligan membuka atau menutup membran plasma
sel yang dapat dirangsang (Gambar 12.15). Biasanya, saluran dengan
gerbang mekanis dan saluran dengan gerbang ligan dapat terdapat di dendrit
neuron sensorik, dan saluran dengan gerbang ligan banyak terdapat di dendrit
dan badan sel interneuron dan neuron motorik. Oleh karena itu, potensi
bertingkat terjadi terutama di dendrit dan badan sel neuron.
Mengatakan bahwa sinyal-sinyal listrik ini bertingkat berarti bahwa
amplitudo (ukurannya) bervariasi, bergantung pada kekuatan stimulus (Gambar
12.16). Ukurannya lebih besar atau lebih kecil tergantung pada berapa banyak
saluran berpintu ligan atau berpintu mekanis yang telah terbuka (atau tertutup)
dan berapa lama masing-masing saluran tetap terbuka. Pembukaan atau
penutupan saluran ion ini mengubah aliran ion tertentu melintasi membran,
Waktu dalam milidetik (mdetik)
(b) Depolarisasi potensial bertingkat
T Jenis potensi bertingkat apa yang menggambarkan suatu perubahan
potensial membran dari ÿ70 hingga ÿ60 mV? Dari ÿ70 hingga ÿ80
mV?
menghasilkan aliran arus yang terlokalisasi, yang berarti arus tersebut
menyebar ke daerah yang berdekatan di sepanjang membran plasma ke arah
mana pun dari sumber rangsangan dalam jarak pendek dan kemudian secara
bertahap padam seiring dengan hilangnya muatan melintasi membran melalui
saluran kebocoran. . Cara perjalanan dimana potensial bertingkat padam saat
menyebar di sepanjang membran dikenal sebagai konduksi dekremental
(dek-re-MENT-al). Karena mereka punah dalam jarak beberapa milimeter dari
titik asalnya, potensi bertingkat hanya berguna untuk komunikasi jarak pendek.
Meskipun potensi tingkatan individu mengalami konduksi bertahap,
potensi tingkatan tersebut dapat menjadi lebih kuat dan bertahan lebih lama
jika dijumlahkan dengan potensi tingkatan lainnya. Penjumlahan adalah
proses dimana potensi bertingkat dijumlahkan. Jika dua potensi bertingkat depolarisasi
Machine Translated by Google
12.5 Potensi Bertingkat 421

GAMBAR 12.15 Generasi potensial bertingkat sebagai respons terhadap pembukaan saluran berpintu mekanis atau saluran berpintu ligan.

(a) Stimulus mekanis (tekanan) membuka saluran yang diberi gerbang mekanis yang memungkinkan lewatnya kation (terutama Na+ dan Ca2+) ke

dalam sel, menyebabkan potensial bertingkat depolarisasi. (b) Neurotransmitter asetilkolin (stimulus ligan) membuka saluran kation yang memungkinkan

lewatnya Na+, K+, dan Ca2+; Aliran masuk Na+ lebih besar daripada aliran masuk Ca2+ atau aliran keluar K+ , menyebabkan potensi depolarisasi

bertingkat. (c) Neurotransmitter glisin (stimulus ligan) membuka saluran Clÿ yang memungkinkan lewatnya ion Clÿ ke dalam sel, menyebabkan

potensial bertingkat hiperpolarisasi.

Potensial bertingkat terbentuk sebagai respons terhadap pembukaan saluran yang diberi gerbang mekanis atau saluran yang diberi gerbang ligan.

Cairan ekstraseluler Membran plasma Sitosol

Saluran dengan gerbang mekanis Ca2+ Saluran dengan

ditutup gerbang mekanis
membuka
+ + + + – – ––

Tekanan yang diterapkan

Potensi Depolarisasi
membran potensi
istirahat bertingkat

– – – – + + ++

(a) Depolarisasi potensial bertingkat yang disebabkan oleh tekanan, suatu stimulus mekanis

Saluran berpintu ligan Tidak+ Ca2+ Saluran dengan gerbang ligan

ditutup terbuka
Asetilkolin
+ + + + – – – –

Potensi Pengikatan asetilkolin

Depolarisasi
membran
potensi
istirahat bertingkat
– – – – + + + +
K+

(b) Potensi bertingkat depolarisasi yang disebabkan oleh neurotransmitter asetilkolin, suatu stimulus ligan

Saluran berpintu ligan Kl– Saluran berpintu ligan

ditutup Glisin terbuka

+ + + + + + + + + + + +

Pengikatan glisin
Potensi Potensi bertingkat
membran
istirahat hiperpolarisasi
– – – – – – – – – – – –

(c) Potensi bertingkat hiperpolarisasi yang disebabkan oleh neurotransmitter glisin, suatu stimulus ligan

Q Bagian neuron manakah yang memiliki saluran yang diberi gerbang mekanis? Gerbang ligan
saluran?

Kesimpulannya, hasil akhirnya adalah potensi tingkat depolarisasi yang lebih besar neuron sebagai respons terhadap neurotransmitter, ini disebut potensi pascasinaps
(Gambar 12.17). Jika dua potensial bertingkat hiperpolarisasi dijumlahkan, hasil akhirnya (dijelaskan segera). Di sisi lain, potensi bertingkat yang terjadi pada reseptor sensorik
adalah potensial bertingkat hiperpolarisasi yang lebih besar. Jika dua potensial yang disebut potensi reseptor (dijelaskan di Bab 16).
sama besarnya namun berlawanan tingkatnya dijumlahkan (yang satu mengalami
depolarisasi dan yang lainnya mengalami hiperpolarisasi), maka keduanya akan saling
meniadakan dan potensial bertingkat secara keseluruhan menghilang. Anda akan
Pos pemeriksaan
mempelajari lebih lanjut tentang proses penjumlahan nanti di bab ini.
Potensi yang bertingkat memiliki nama yang berbeda-beda tergantung pada jenis 13. Apa yang dimaksud dengan potensial bertingkat hiperpolarisasi?
stimulus yang menyebabkannya dan di mana terjadinya. Misalnya, ketika potensial
14. Apa yang dimaksud dengan potensial bertingkat depolarisasi?
bertingkat terjadi pada dendrit atau badan sel a
Machine Translated by Google
422 BAB 12 Jaringan Saraf

GAMBAR 12.16 Sifat gradasi potensi gradasi. Ketika kekuatan stimulus
meningkat (stimuli 1, 2, dan 3), amplitudo (ukuran) dari masing-masing potensi tingkat
depolarisasi yang dihasilkan meningkat. Meskipun tidak diperlihatkan, terdapat
hubungan serupa antara kekuatan stimulus dan amplitudo potensial bertingkat
hiperpolarisasi.
GAMBAR 12.17 Penjumlahan potensi bertingkat. Penjumlahan dua potensial
bertingkat depolarisasi terjadi sebagai respons terhadap dua rangsangan dengan
kekuatan yang sama yang terjadi berdekatan dalam waktu yang berdekatan.
Garis putus-putus mewakili potensi bertingkat depolarisasi individu yang akan
terbentuk jika penjumlahan tidak terjadi.

Amplitudo potensial bertingkat bergantung pada kekuatan stimulus. Penjumlahan terjadi ketika dua atau lebih potensial bertingkat dijumlahkan
Semakin besar kekuatan stimulus, semakin besar amplitudo potensi bertingkatnya. menjadi amplitudo yang lebih besar.

–50

–60
–60
aim
o)vaVilm
tlm d(
eteom
naisrbnm P

Beristirahat
–70 selaput
potensi

aim
o)vaVilm d(
Beristirahat

tlm
eteom
P
selaput

naisrbnm
–70
potensi

Stimulus 1 Stimulus 2

Stimulus 3 Waktu dalam milidetik (mdetik)

nangantaasugkneaKr

Stimulus 2
Stimulus 1
Q Apa yang akan terjadi jika penjumlahan potensi bertingkat di a
0 neuron tidak terjadi?
Waktu dalam milidetik (mdetik)

T Mengapa stimulus yang lebih kuat menyebabkan potensi tingkatan

yang lebih besar dibandingkan stimulus yang lebih lemah?

terbuka, memungkinkan K+ mengalir keluar, yang menghasilkan fase repolarisasi.

12.6 Potensi Aksi
TUJUAN
• Menjelaskan fase-fase potensial aksi.
• Diskusikan bagaimana potensi aksi disebarkan.
Potensial aksi (AP) atau impuls adalah rangkaian peristiwa yang terjadi dengan
cepat yang menurunkan dan membalikkan potensial membran dan akhirnya
mengembalikannya ke keadaan istirahat. Potensial aksi mempunyai dua fase
utama: fase depolarisasi dan fase repolarisasi (Gambar 12.18). Selama fase
depolarisasi, potensial membran negatif menjadi kurang negatif, mencapai nol,
dan kemudian menjadi positif. Selama fase repolarisasi, potensial membran
dikembalikan ke keadaan istirahat ÿ70 mV. Setelah fase repolarisasi mungkin ada
fase hiperpolarisasi setelahnya, di mana potensial membran untuk sementara
waktu menjadi lebih negatif dibandingkan tingkat istirahat. Dua jenis saluran
berpintu tegangan membuka dan kemudian menutup selama potensial aksi.
Saluran ini terdapat terutama di membran plasma akson dan terminal akson.
Saluran pertama yang terbuka, saluran Na+ dengan gerbang tegangan ,
memungkinkan Na+ masuk ke dalam sel, yang menyebabkan fase depolarisasi.
Kemudian saluran K+ berpintu tegangan
Fase hiperpolarisasi belakang terjadi ketika K+ diberi gerbang tegangan
saluran tetap terbuka setelah fase repolarisasi berakhir.
Potensi aksi terjadi pada membran akson neuron ketika depolarisasi
mencapai tingkat tertentu yang disebut ambang batas.
(sekitar ÿ55 mV di banyak neuron). Neuron yang berbeda mungkin mempunyai
ambang batas yang berbeda untuk menghasilkan potensial aksi, namun ambang
batas pada neuron tertentu biasanya konstan. Pembentukan potensial aksi
bergantung pada apakah stimulus tertentu mampu membawa potensial membran
ke ambang batas (Gambar 12.19). Potensial aksi tidak akan terjadi sebagai
respons terhadap stimulus di bawah ambang batas, suatu depolarisasi lemah
yang tidak dapat membawa potensial membran ke ambang batasnya. Akan
tetapi, potensial aksi akan muncul sebagai respons terhadap stimulus yang
sudah lama berada di ambang batas, yaitu stimulus yang cukup kuat untuk
mendepolarisasi membran hingga mencapai ambang batas. Beberapa potensial
aksi akan terbentuk sebagai respons terhadap stimulus suprathreshold, yaitu
stimulus yang cukup kuat untuk mendepolarisasi membran di atas ambang batas.
Masing-masing potensial aksi yang disebabkan oleh stimulus suprathreshold
mempunyai amplitudo (ukuran) yang sama dengan potensial aksi yang disebabkan oleh stimulus amba
Oleh karena itu, ketika potensial aksi dibangkitkan, amplitudo potensial aksi selalu
sama dan tidak bergantung pada intensitas stimulus. Sebaliknya, semakin besar
kekuatan stimulus di atas ambang batas, semakin besar frekuensi potensial aksi
hingga frekuensi maksimum tercapai sebagaimana ditentukan oleh periode
refraktori absolut (dijelaskan secara singkat).
Machine Translated by Google
12.6 Potensi Aksi 423

GAMBAR 12.18 Potensi aksi (AP) atau impuls. Potensi aksi muncul di zona
pemicu (di sini, di persimpangan bukit akson dan segmen awal) dan kemudian
merambat sepanjang akson ke terminal akson.
Daerah neuron yang berwarna hijau menunjukkan bagian yang biasanya memiliki
saluran Na+ dan K+ dengan gerbang tegangan (membran plasma akson dan
terminal akson).

Potensial aksi terdiri dari fase depolarisasi dan fase repolarisasi, yang dapat
diikuti oleh fase hiperpolarisasi setelahnya.

Kunci:
Fase depolarisasi
+30
Pembalikan Potensi membran istirahat: Gerbang tegangan
Fase repolarisasi
Saluran Na+ dalam keadaan istirahat dan saluran
polarisasi
K+ dengan gerbang tegangan ditutup
0
Stimulus menyebabkan depolarisasi hingga ambang batas

Gerbang aktivasi saluran Na+

dengan gerbang tegangan terbuka Mutlak
periode
aim
lom P
d(

Saluran K+ dengan gerbang tegangan

)evaVtie

–55 Ambang
nom
lm
naisrtb

refraktori
terbuka; Saluran Na+ tidak
–70 Potensi aktif
membran
Rangsangan Periode
istirahat Saluran K+ dengan gerbang tegangan
Fase setelah hiperpolarisasi masih terbuka; Saluran Na+ berada refraktori
dalam keadaan istirahat relatif
Waktu dalam milidetik (mdetik)

Q Saluran manakah yang terbuka selama fase depolarisasi? Selama repolarisasi

fase?

GAMBAR 12.19 Kekuatan stimulus dan pembangkitan potensi aksi. Stimulus di bawah ambang batas tidak
menimbulkan potensial aksi. Potensial aksi terjadi sebagai respons terhadap stimulus ambang batas, yang
cukup kuat untuk mendepolarisasi membran ke ambang batas. Beberapa potensi aksi terbentuk sebagai respons
terhadap stimulus yang melebihi ambang batas. Masing-masing potensial aksi yang ditimbulkan oleh stimulus
suprathreshold mempunyai amplitudo (ukuran) yang sama dengan potensial aksi yang ditimbulkan oleh stimulus
ambang batas tersebut. Untuk mempermudah, fase potensial aksi setelah hiperpolarisasi tidak ditampilkan.

Potensi aksi hanya akan terjadi ketika potensial membran mencapai ambang batas.

Potensi tindakan
+30
aim
o)vaVilm
tlm d(
eteom
naisrbnm P

–55 Ambang

–70 Potensi membran

istirahat

Stimulus di atas
ambang batas

Stimulus
ambang batas
ntaasugkneaKr
nanga

Stimulus di bawah
ambang batas

0
Waktu dalam milidetik (mdetik)

Q Akankah potensial aksi terjadi sebagai respons terhadap potensial bertingkat

hiperpolarisasi yang menyebar dari dendrit atau badan sel ke zona pemicu
akson neuron? Mengapa atau mengapa tidak?
Machine Translated by Google
424 BAB 12 Jaringan Saraf
Seperti yang baru saja Anda pelajari, potensial aksi dihasilkan sebagai respons
terhadap stimulus ambang batas tetapi tidak terbentuk ketika terdapat stimulus di bawah
ambang batas. Dengan kata lain, suatu potensial aksi terjadi sepenuhnya atau tidak
terjadi sama sekali. Karakteristik potensial aksi ini dikenal sebagai prinsip semua atau
tidak sama sekali. Prinsip potensial aksi semua atau tidak sama sekali mirip dengan
mendorong domino pertama dalam deretan panjang domino yang berdiri. Ketika dorongan
pada domino pertama cukup kuat (ketika depolarisasi mencapai ambang batas), domino
tersebut jatuh melawan domino kedua, dan seluruh barisnya roboh (terjadi potensial
aksi). Dorongan yang lebih kuat pada domino pertama menghasilkan efek yang sama—
menggulingkan seluruh baris.
Oleh karena itu, mendorong domino pertama menghasilkan kejadian semua atau tidak sama sekali:
Semua domino jatuh atau tidak ada yang jatuh.
Fase Depolarisasi
Ketika potensial bertingkat yang mengalami depolarisasi atau stimulus lain menyebabkan
membran akson terdepolarisasi hingga mencapai ambang batas, saluran Na+ dengan
gerbang tegangan terbuka dengan cepat. Baik gradien listrik maupun kimia mendukung
pergerakan Na+ ke dalam, dan mengakibatkan masuknya Na+
menyebabkan fase depolarisasi potensial aksi (lihat Gambar 12.18).
Masuknya Na+ mengubah potensial membran dari ÿ55 mV menjadi +30 mV. Pada
puncak potensial aksi, bagian dalam membran berkekuatan 30 mV lebih positif
dibandingkan bagian luarnya.
Setiap saluran Na+ berpintu tegangan mempunyai dua gerbang terpisah, gerbang
aktivasi dan gerbang inaktivasi. Dalam keadaan istirahat saluran Na+ dengan gerbang
tegangan, gerbang inaktivasi terbuka, tetapi gerbang aktivasi tertutup (langkah 1 pada
Gambar 12.20). Akibatnya Na+ tidak dapat masuk ke dalam sel melalui saluran tersebut.
Pada ambang batas, Na+ berpintu tegangan
saluran diaktifkan. Dalam keadaan aktif dari Na+ yang diberi gerbang tegangan
saluran, gerbang aktivasi dan inaktivasi dalam saluran terbuka dan aliran masuk Na+
dimulai (langkah 2 pada Gambar 12.20). Semakin banyak saluran yang terbuka, aliran
Na+ meningkat, membran semakin terdepolarisasi, dan semakin banyak saluran Na+
yang terbuka. Ini adalah contoh mekanisme umpan balik positif. Selama sepersepuluh
ribu detik ketika saluran Na+ dengan gerbang tegangan terbuka, sekitar 20.000 Na+
mengalir melintasi membran dan mengubah potensial membran secara signifikan.
Namun, konsentrasi Na+ hampir tidak berubah karena jutaan Na+ terdapat dalam cairan
ekstraseluler. Pompa natrium-kalium dengan mudah mengeluarkan 20.000 atau lebih
Na+ yang masuk ke dalam sel selama potensial aksi tunggal dan mempertahankan
konsentrasi Na+ yang rendah.
di dalam sel.
Fase Repolarisasi
Sesaat setelah gerbang aktivasi saluran Na+ dengan gerbang tegangan terbuka, gerbang
inaktivasi menutup (langkah 3 pada Gambar 12.20). Sekarang saluran Na+ dengan
gerbang tegangan berada dalam keadaan tidak aktif. Selain membuka saluran Na+
dengan gerbang tegangan, depolarisasi tingkat ambang juga membuka saluran K+
dengan gerbang tegangan (langkah 3 dan 4 pada Gambar 12.20). Karena saluran K+
dengan gerbang tegangan terbuka lebih lambat, pembukaannya terjadi pada waktu yang
hampir bersamaan dengan saluran Na+ dengan gerbang tegangan.
saluran ditutup. Pembukaan saluran K+ berpintu tegangan lebih lambat dan penutupan
saluran Na+ berpintu tegangan terbuka sebelumnya
menghasilkan fase repolarisasi potensial aksi. Sebagai Na+
saluran dinonaktifkan, aliran Na+ melambat. Pada saat yang sama, K+
saluran terbuka, mempercepat aliran keluar K+ . Melambatnya aliran masuk Na+ dan
percepatan aliran keluar K+ menyebabkan potensial membran berubah dari +30 mV
menjadi ÿ70 mV. Repolarisasi juga memungkinkan saluran Na+ yang tidak aktif kembali
ke keadaan istirahat.
Setelah Fase Hiperpolarisasi
Ketika saluran K+ berpintu tegangan terbuka, aliran keluar K+ mungkin cukup besar
sehingga menyebabkan fase hiperpolarisasi potensial aksi (lihat Gambar 12.18). Selama
fase ini, gerbang tegangan K+
saluran tetap terbuka dan potensial membran menjadi lebih negatif (sekitar ÿ90 mV).
Ketika saluran K+ dengan gerbang tegangan menutup, potensial membran kembali ke
tingkat istirahat ÿ70 mV.
Tidak seperti saluran Na+ dengan gerbang tegangan , sebagian besar saluran K+ dengan
gerbang tegangan tidak menunjukkan keadaan tidak aktif. Sebaliknya, mereka bergantian
antara keadaan tertutup (istirahat) dan terbuka (aktif).
Periode Refraktori
Periode waktu setelah potensial aksi dimulai dimana sel yang tereksitasi tidak dapat
menghasilkan potensial aksi lain sebagai respons terhadap stimulus ambang batas
normal disebut periode refraktori (rÿ-FRAK-tor-ÿ) (lihat kunci pada Gambar 12.18).
Selama periode refraktori absolut, bahkan stimulus yang sangat kuat pun tidak dapat
memulai potensial aksi kedua. Periode ini bertepatan dengan periode aktivasi dan
inaktivasi saluran Na+ (langkah 2–4 pada Gambar 12.20). Na+ yang dinonaktifkan
saluran tidak dapat dibuka kembali; mereka terlebih dahulu harus kembali ke keadaan
istirahat (langkah 1 pada Gambar 12.20). Berbeda dengan potensial aksi, potensial
bertingkat tidak menunjukkan periode refrakter.
Akson berdiameter besar mempunyai luas permukaan lebih besar dan mempunyai
periode refraktori absolut singkat sekitar 0,4 mdetik. Karena impuls saraf kedua dapat
muncul dengan sangat cepat, hingga 1000 impuls per detik dapat terjadi. Akson
berdiameter kecil mempunyai periode refraktori absolut selama 4 mdetik, sehingga
memungkinkannya mengirimkan maksimum 250 impuls per detik. Dalam kondisi tubuh
normal, frekuensi maksimum impuls saraf di berbagai akson berkisar antara 10 dan 1000
per detik.
Periode refrakter relatif adalah periode waktu dimana potensial aksi kedua dapat
dimulai, tetapi hanya dengan stimulus yang lebih besar dari normal. Hal ini bertepatan
dengan periode ketika saluran K+ dengan gerbang tegangan masih terbuka setelah
saluran Na+ yang dinonaktifkan kembali ke keadaan istirahatnya (lihat Gambar 12.18).
Penyebaran Potensi Aksi
Untuk mengkomunikasikan informasi dari satu bagian tubuh ke bagian tubuh yang lain,
potensial aksi dalam neuron harus bergerak dari tempat munculnya di zona pemicu
akson ke terminal akson. Berbeda dengan potensial bertingkat, potensial aksi tidak
bersifat dekremental (tidak padam). Sebaliknya, potensial aksi mempertahankan
kekuatannya ketika menyebar sepanjang membran. Cara konduksi ini disebut propagasi
(propÿ-a-Gÿ-shun), dan bergantung pada umpan balik positif. Seperti yang Anda miliki
Machine Translated by Google

GAMBAR 12.20 Perubahan aliran ion melalui saluran berpintu tegangan selama fase
depolarisasi dan repolarisasi potensial aksi. Saluran kebocoran dan pompa natrium-kalium tidak ditampilkan.

Masuknya ion natrium (Na+) menyebabkan fase depolarisasi, dan keluarnya ion kalium (K+)
menyebabkan fase repolarisasi potensial aksi.

Cairan ekstraseluler Membran plasma Sitosol

1. Keadaan istirahat: Tidak+ saluran Na+ saluran K+

Semua saluran Na+ dan K+ dengan
gerbang tegangan ditutup. Membran + + + + +
plasma akson berada pada potensial
membran istirahat: penumpukan
muatan negatif dalam jumlah kecil Pengaktifan
di sepanjang permukaan Gerbang ditutup
dalam membran dan – – – – –
penumpukan muatan positif
Inaktivasi
dalam jumlah yang sama di K+
sepanjang permukaan luar membran. gerbang terbuka

+30 2. Fase depolarisasi:

0
Ketika potensial membran akson
mV mencapai ambang batas, gerbang
aktivasi saluran Na+ terbuka. Saat
–70 ion Na+ bergerak melalui
Waktu saluran ini ke dalam neuron,
penumpukan muatan positif
Tidak+
terbentuk di sepanjang permukaan
dalam membran dan membran
– + + + – menjadi terdepolarisasi.

Tidak+

+ – – – + – – – – –

K+

+30
+ + + + +
0
K+
mV

–70
Waktu +30
0
4. Fase repolarisasi berlanjut:
Aliran keluar K+ terus berlanjut. Semakin mV
banyak ion K+ yang meninggalkan
–70
neuron, semakin banyak muatan negatif
yang terbentuk di sepanjang permukaan membran. Waktu
Aliran keluar K+ akhirnya
mengembalikan potensial membran istirahat. Tidak+
gerbang aktivasi saluran ditutup dan
gerbang inaktivasi terbuka. Kembali ke
keadaan istirahat ketika gerbang K+ ditutup.
Tidak+

– – + +
+ + – –
K+
–
3. Fase repolarisasi dimulai:
Gerbang inaktivasi saluran Na+
tertutup dan saluran K+ terbuka. Membran
mulai mengalami repolarisasi ketika
+ beberapa ion K+ meninggalkan neuron
dan beberapa muatan negatif mulai
menumpuk di sepanjang permukaan
bagian dalam membran.

+30
0

mV

–70
Waktu

Q Mengingat adanya saluran kebocoran untuk K+ dan Na+, dapatkah membran

terpolarisasi kembali jika saluran K+ dengan gerbang tegangan tidak ada? 425
Machine Translated by Google
426 BAB 12 Jaringan Saraf
telah dipelajari, ketika ion natrium mengalir masuk, ion tersebut menyebabkan saluran
Na+ dengan gerbang tegangan di segmen membran yang berdekatan terbuka. Dengan
demikian, potensial aksi berjalan sepanjang membran seperti aktivitas deretan kartu
domino yang panjang. Pada kenyataannya, potensial aksi yang merambat sepanjang
akson tidaklah sama. Sebaliknya, potensial aksi beregenerasi berulang kali di daerah
membran yang berdekatan dari zona pemicu hingga terminal akson. Dalam neuron,
potensial aksi hanya dapat merambat ke arah ini saja—potensial aksi tidak dapat
merambat kembali ke badan sel karena daerah membran mana pun yang baru saja
mengalami potensial aksi untuk sementara berada dalam periode refraktori absolut dan
tidak dapat menghasilkan potensial aksi lain.
Karena potensial aksi dapat berjalan sepanjang membran tanpa mati, potensial aksi
berfungsi dalam komunikasi jarak jauh.
Koneksi Klinis
Neurotoksin dan Anestesi Lokal
Kerang tertentu dan organisme lain mengandung neurotoksin (nooÿ-rÿ-TOK-sins),
zat yang menghasilkan efek beracun dengan bekerja pada sistem saraf. Salah satu
neurotoksin yang sangat mematikan adalah tetrodotoxin (TTX), yang terdapat dalam
jeroan ikan buntal Jepang. TTX secara efektif memblokir potensial aksi dengan
memasukkan dirinya ke dalam saluran Na+ yang diberi gerbang tegangan sehingga
saluran tersebut tidak dapat terbuka.
Anestesi lokal adalah obat yang menghalangi rasa sakit dan sensasi somatik
lainnya. Contohnya termasuk prokain (Novokain®) dan lidokain, yang dapat digunakan
untuk menghasilkan anestesi pada kulit selama penjahitan luka, di mulut selama
perawatan gigi, atau di tubuh bagian bawah saat melahirkan.
Seperti TTX, obat ini bekerja dengan menghalangi pembukaan gerbang tegangan Na+
saluran. Potensial aksi tidak dapat merambat melewati daerah yang terhambat,
sehingga sinyal nyeri tidak mencapai SSP.
Pendinginan saraf yang terlokalisasi juga dapat menghasilkan efek anestesi
karena akson menyebarkan potensial aksi dengan kecepatan lebih rendah saat
didinginkan. Penerapan es pada jaringan yang terluka dapat mengurangi nyeri karena
penyebaran sensasi nyeri di sepanjang akson terhambat sebagian.
Konduksi Kontinu dan Konduksi Asin Ada dua jenis perambatan: konduksi kontinyu
dan konduksi asin. Jenis perambatan potensial aksi yang dijelaskan sejauh ini adalah
konduksi kontinu, yang melibatkan depolarisasi dan repolarisasi langkah demi langkah
pada setiap segmen membran plasma yang berdekatan (Gambar 12.21a). Dalam
konduksi kontinu, ion mengalir melalui saluran berpintu tegangan di setiap segmen
membran yang berdekatan. Perhatikan bahwa potensial aksi hanya merambat dalam
jarak yang relatif pendek dalam beberapa milidetik. Konduksi terus menerus terjadi pada
akson yang tidak bermielin dan pada serat otot.
Potensial aksi merambat lebih cepat sepanjang akson yang bermielin dibandingkan
akson yang tidak bermielin. Jika Anda membandingkan bagian (a) dan (b) pada Gambar
12.21 Anda akan melihat bahwa potensial aksi merambat lebih jauh sepanjang akson
bermielin dalam periode waktu yang sama.
Konduksi asin (SAL-ta-tÿ-rÿ; saltat- = melompat), mode perambatan potensial aksi
khusus yang terjadi di sepanjang akson bermielin, terjadi karena distribusi saluran
gerbang tegangan yang tidak merata. Hanya sedikit saluran berpintu tegangan yang
terdapat di daerah di mana selubung mielin menutupi aksolemma. Sebaliknya, pada
node
Ranvier (di mana tidak ada selubung mielin), axolemma mempunyai banyak saluran
berpintu tegangan. Oleh karena itu, arus yang dibawa oleh Na+ dan K+ mengalir
melintasi membran terutama pada titik-titik simpul.
Ketika potensial aksi merambat sepanjang akson yang bermielin, arus listrik
(dibawa oleh ion) mengalir melalui cairan ekstraseluler yang mengelilingi selubung mielin
dan melalui sitosol dari satu simpul ke simpul berikutnya. Potensial aksi pada simpul
pertama menghasilkan arus ionik dalam sitosol dan cairan ekstraseluler yang
mendepolarisasi membran hingga mencapai ambang batas, membuka saluran Na+
dengan gerbang tegangan pada simpul kedua. Aliran ionik yang dihasilkan melalui
saluran terbuka membentuk potensial aksi pada simpul kedua. Kemudian, potensial aksi
pada simpul kedua menghasilkan arus ionik yang membuka saluran Na+ berpintu
tegangan pada simpul ketiga, dan seterusnya. Setiap node melakukan repolarisasi
setelah depolarisasi.
Aliran arus melintasi membran hanya pada titik-titik
Ranvier memiliki dua konsekuensi:
1. Potensial aksi tampak “melompat” dari satu titik ke titik lainnya seiring dengan
depolarisasi setiap area nodal hingga mencapai ambang batas, oleh karena itu
dinamakan “saltatory”. Karena potensial aksi melonjak melintasi segmen panjang
aksolemma yang bermielin ketika arus mengalir dari satu titik ke titik berikutnya,
maka arus mengalir jauh lebih cepat dibandingkan dengan akson yang tidak bermielin
dengan diameter yang sama.
2. Membuka sejumlah kecil saluran hanya pada node, dibandingkan membuka banyak
saluran di setiap segmen membran yang berdekatan, menunjukkan mode konduksi
yang lebih hemat energi. Karena hanya sebagian kecil membran yang mengalami
depolarisasi dan repolarisasi, aliran masuk Na+ dan aliran keluar K+ yang minimal
terjadi setiap kali potensial aksi lewat. Dengan demikian, lebih sedikit ATP yang
digunakan oleh pompa natrium-kalium untuk mempertahankan konsentrasi Na+
intraseluler yang rendah dan konsentrasi K+ ekstraseluler yang rendah.
Faktor-Faktor Yang Mempengaruhi Kecepatan Propagasi Kecepatan propagasi
suatu potensial aksi dipengaruhi oleh tiga faktor utama: jumlah mielinisasi, diameter
akson, dan suhu.
1. Jumlah mielinisasi. Seperti yang baru saja Anda pelajari, potensial aksi merambat
lebih cepat sepanjang akson bermyelin dibandingkan sepanjang akson tak bermyelin.
2. Diameter akson. Akson yang berdiameter lebih besar menyebarkan potensial aksi lebih
cepat dibandingkan akson yang lebih kecil karena luas permukaannya lebih besar.
3. Suhu. Akson menyebarkan potensial aksi dengan kecepatan lebih rendah
saat didinginkan.
Klasifikasi Serabut Saraf Akson dapat diklasifikasikan menjadi tiga kelompok besar
berdasarkan jumlah mielinisasi, diameternya, dan kecepatan rambatnya:
• Serabut A merupakan akson dengan diameter terbesar (5–20 ÿm) dan bermielin.
Serabut A mempunyai periode refraktori absolut yang singkat dan menghantarkan
impuls saraf (potensial aksi) dengan kecepatan 12 hingga 130 m/detik (27–290 mil/
jam). Akson neuron sensorik yang menyebarkan impuls yang berhubungan dengan
sentuhan, tekanan, posisi sendi, dan beberapa sensasi termal dan nyeri merupakan
serabut A, begitu pula akson neuron motorik yang menghantarkan impuls ke otot
rangka.
Machine Translated by Google
12.6 Potensi Aksi 427

GAMBAR 12.21 Perambatan potensial aksi dalam neuron setelah muncul di zona pemicu. Garis putus-
putus menunjukkan aliran arus ionik. Sisipan menunjukkan jalur aliran arus. (a) Dalam konduksi kontinu sepanjang akson
tak bermielin, arus ionik mengalir melintasi setiap segmen membran yang berdekatan. (b) Dalam konduksi
garam sepanjang akson bermielin, potensial aksi (impuls saraf) pada simpul pertama menghasilkan arus ionik dalam
sitosol dan cairan interstisial yang membuka gerbang tegangan Na+
saluran pada node kedua, dan seterusnya pada setiap node berikutnya.

Akson yang tidak bermyelin menunjukkan konduksi terus menerus; akson bermielin menunjukkan konduksi garam.

Badan sel Badan sel

Waktu

1 1 Node Ranvier
Tidak+ Tidak+
mdetik mdetik

Aliran arus karena Tidak+ Aliran arus karena

Tidak+
pembukaan saluran Na+ pembukaan saluran Na+

Bukit akson
Bukit akson

5 5
Tidak+ Tidak+
mdetik mdetik

Tidak+ Tidak+

10 10
Tidak+ Tidak+
mdetik mdetik

Tidak+ Tidak+

Terdepan dari
potensi tindakan

(a) Konduksi berkelanjutan (b) Konduksi asin

Q Faktor apa saja yang menentukan kecepatan rambat potensial aksi?

• Serabut B berupa akson dengan diameter 2–3 ÿm. Seperti serabut A, serabut B
bermielin dan menunjukkan konduksi garam dengan kecepatan hingga 15 m/
detik (34 mil/jam). Serabut B mempunyai periode refraktori absolut yang lebih
lama dibandingkan serabut A. Serabut B menghantarkan impuls saraf sensorik
dari visera ke otak dan sumsum tulang belakang. Mereka juga merupakan
semua akson dari neuron motorik otonom yang memanjang dari
otak dan sumsum tulang belakang ke stasiun relay ANS yang disebut ganglia
otonom.
• Serabut C merupakan akson dengan diameter terkecil (0,5–1,5 ÿm) dan
semuanya tidak bermielin. Perambatan impuls saraf sepanjang serabut C
berkisar antara 0,5 hingga 2 m/detik (1–4 mil/jam). Serat C menunjukkan
periode refraktori absolut terpanjang. Akson yang tidak bermielin ini
menghantarkan beberapa impuls sensorik untuk nyeri, sentuhan, tekanan,
panas, dan dingin dari kulit, dan impuls nyeri dari organ dalam. Serabut motorik
otonom yang memanjang dari ganglia otonom untuk merangsang jantung, otot
polos, dan kelenjar adalah serabut C. Contoh fungsi motorik dari
Serabut B dan C menyempitkan dan melebarkan pupil, meningkatkan dan
menurunkan denyut jantung, serta mengontraksikan dan merelaksasi kandung
kemih.
Pengkodean Intensitas Stimulus
Bagaimana sistem sensorik Anda dapat mendeteksi rangsangan dengan intensitas
berbeda jika semua impuls saraf mempunyai ukuran yang sama? Mengapa
sentuhan ringan terasa berbeda dengan tekanan yang lebih kuat? Jawaban utama
terhadap pertanyaan ini adalah frekuensi potensial aksi—seberapa sering
potensial aksi dihasilkan di zona pemicu. Sentuhan ringan menghasilkan potensi
aksi dengan frekuensi rendah. Tekanan yang lebih kuat memunculkan potensial
aksi yang diturunkan ke akson dengan frekuensi yang lebih tinggi. Selain “kode
frekuensi” ini, faktor kedua adalah jumlah neuron sensorik yang direkrut (diaktifkan)
oleh stimulus. Tekanan yang kuat menstimulasi lebih banyak neuron yang sensitif
terhadap tekanan dibandingkan dengan sentuhan ringan.
Machine Translated by Google
428 BAB 12 Jaringan Saraf

TABEL 12.2 Perbandingan Potensi Bertingkat dan Potensi Aksi di Neuron

CIRI POTENSI BERTINGKAT POTENSI AKSI

Asal Timbul terutama di dendrit dan badan sel. Muncul di zona pemicu dan menyebar di sepanjang akson.

Jenis saluran Saluran ion dengan gerbang ligan atau gerbang mekanis. Saluran berpintu tegangan untuk Na+ dan K+.
Konduksi Dekremental (tidak diperbanyak); memungkinkan Menyebarkan dan dengan demikian memungkinkan komunikasi dalam jarak
komunikasi jarak pendek. yang lebih jauh.

Amplitudo (ukuran) Tergantung pada kekuatan stimulus, bervariasi dari kurang dari Semua atau tidak sama sekali; biasanya sekitar 100 mV.
1 mV hingga lebih dari 50 mV.

Durasi Biasanya lebih lama, berkisar dari beberapa milidetik Lebih pendek, berkisar antara 0,5 hingga 2 mdetik.
hingga beberapa menit.

Polaritas Mungkin hiperpolarisasi (penghambatan pembangkitan Selalu terdiri dari fase depolarisasi diikuti dengan
potensial aksi) atau depolarisasi (rangsangan pembangkitan fase repolarisasi dan kembali ke potensial membran
potensial aksi). istirahat.
Periode refrakter Tidak hadir; penjumlahan dapat terjadi. Hadiah; penjumlahan tidak dapat terjadi.

Perbandingan Sinyal Listrik yang Dihasilkan oleh Sel

yang Dapat Dirangsang
12.7 Transmisi Sinyal
Kita telah melihat bahwa sel-sel yang dapat dirangsang—neuron dan serat otot—
di Sinapsis
menghasilkan dua jenis sinyal listrik: potensial bertingkat dan potensial aksi
(impuls). Salah satu perbedaan nyata di antara keduanya adalah bahwa TUJUAN
perambatan potensial aksi memungkinkan terjadinya komunikasi jarak jauh, namun
potensial bertingkat hanya dapat berfungsi dalam komunikasi jarak pendek karena • Menjelaskan peristiwa transmisi sinyal secara elektrik dan kimia
tidak disebarkan. Tabel 12.2 sinapsis.
menyajikan rangkuman perbedaan antara potensial bertingkat dan potensial aksi. • Membedakan antara penjumlahan spasial dan temporal.

• Berikan contoh neurotransmiter rangsang dan penghambat, dan

Seperti yang telah kita diskusikan di Bab 10, perambatan potensial aksi otot
menggambarkan bagaimana mereka bertindak.
di sepanjang sarkolema dan ke dalam sistem tubulus T mengawali peristiwa
kontraksi otot. Walaupun potensial aksi pada serabut otot dan neuron serupa,
terdapat beberapa perbedaan yang mencolok. Potensi membran istirahat khas
Ingat dari Bab 10 bahwa sinapsis (SIN-aps) adalah wilayah di mana komunikasi
suatu neuron adalah ÿ70 mV, tetapi mendekati ÿ90 mV pada serat otot rangka dan terjadi antara dua neuron atau antara neuron dan sel efektor (sel otot atau sel
jantung. Durasi impuls saraf adalah 0,5–2 mdetik, tetapi potensial aksi otot jauh
kelenjar). Istilah neuron presin-aptik (pra- = sebelumnya) mengacu pada sel
lebih lama—sekitar 1,0–5,0 mdetik untuk serabut otot rangka dan 10–300 mdetik
saraf yang membawa impuls saraf menuju sinapsis. Sel itulah yang mengirimkan
untuk serabut otot jantung dan otot polos. Terakhir, kecepatan rambat potensial
sinyal. Sel postsinaptik adalah sel yang menerima sinyal. Ini mungkin sel saraf
aksi sepanjang akson bermielin berdiameter terbesar sekitar 18 kali lebih cepat
yang disebut neuron postsinaptik (post- = aft er) yang membawa impuls saraf
daripada kecepatan rambat sepanjang sarkolema serat otot rangka. keluar dari sinaps atau sel efektor yang merespons impuls di sinaps.

Kebanyakan sinapsis antar neuron bersifat aksodendritik (akÿ-so-den-DRIT-

ik = dari akson ke dendrit), sementara yang lainnya bersifat aksosomatik (akÿ-sÿ-
sÿ-MAT-ik = dari akson ke badan sel) atau aksoakson ( ak ÿ-so-ak-SON-ik = dari
Pos pemeriksaan
akson ke akson) (Gambar 12.22). Selain itu, sinapsis mungkin bersifat listrik atau

15. Apa yang terjadi selama fase depolarisasi potensial aksi? kimia, dan keduanya berbeda baik secara struktural maupun fungsional.

Pada Bab 10 kami menjelaskan peristiwa yang terjadi pada salah satu jenis
16. Apa perbedaan konduksi garam dengan konduksi kontinu?
sinapsis, sambungan neuromuskular. Fokus kita dalam bab ini adalah komunikasi
sinaptik di antara miliaran neuron di sistem saraf. Sinapsis penting untuk
17. Apa pengaruh mielinisasi terhadap kecepatan perambatan
homeostasis karena memungkinkan informasi disaring dan diintegrasikan. Selama
potensial aksi?
pembelajaran, struktur
Machine Translated by Google

12.7 Transmisi Sinyal di Sinapsis 429

GAMBAR 12.22 Contoh sinapsis antar neuron. Panah menunjukkan arah aliran informasi: neuron prasinaps
ÿ neuron pascasinaps. Neuron presinaptik dapat membentuk sinapsis dengan akson (axoaxonic: merah),
dendrit (axodendritic; biru), atau badan sel (axosomatic; hijau) dari postsynaptic.
saraf.

Neuron berkomunikasi dengan neuron lain di sinapsis, yang merupakan persimpangan antara satu
neuron dan neuron kedua atau sel efektor.

Aksodendritik
Badan sel

Aksoaksonik

Dendrit

Akson
Aksosomatik

Postinaptik
saraf

Q Apa itu sinapsis?

dan fungsi sinapsis tertentu berubah. Perubahan tersebut memungkinkan
beberapa sinyal dikirim sementara sinyal lainnya diblokir. Misalnya, perubahan
sinapsis Anda dari belajar akan menentukan seberapa baik Anda mengerjakan
tes anatomi dan fisiologi! Sinapsis juga penting karena beberapa penyakit
dan gangguan neurologis diakibatkan oleh gangguan komunikasi sinaptik,
dan banyak bahan kimia terapeutik dan adiktif mempengaruhi tubuh pada
sambungan ini.
Sinapsis Listrik
Pada sinapsis listrik, potensial aksi (impuls) mengalir langsung antara
sejumlah besar neuron atau serabut otot dapat menghasilkan potensi
aksi secara serempak jika mereka dihubungkan melalui gap persimpangan.
Nilai potensial aksi tersinkronisasi di jantung atau otot polos visceral
merupakan kontraksi terkoordinasi dari serat-serat ini untuk menghasilkan
detak jantung atau memindahkan makanan melalui saluran pencernaan.
Sinapsis Kimia
Meskipun membran plasma neuron prasinaps dan pascasinaps dalam
sinapsis kimia berdekatan, keduanya tidak bersentuhan. Mereka dipisahkan

membran plasma neuron yang berdekatan melalui struktur yang disebut gap oleh celah sinaptik, ruang berukuran 20–50 nm* yang berisi cairan interstisial.

persimpangan. Setiap gap Junction mengandung sekitar seratus sambungan Impuls saraf tidak dapat berjalan melintasi celah sinaptik. Sebagai respons

tubular, yang bertindak seperti terowongan untuk menghubungkan sitosol terhadap , jadi terjadilah bentuk komunikasi alternatif yang tidak langsung.

kedua sel secara langsung (lihat Gambar 4.2e). Ketika ion mengalir dari satu impuls saraf, neuron prasinaptik melepaskan neurotransmitter yang digunakan

sel ke sel berikutnya melalui koneksi, potensial aksi menyebar dari sel ke sel. secara berbeda melalui cairan di celah sinaptik dan berikatan dengan reseptor

Gap Junction sering terjadi pada otot polos visceral, otot jantung, dan embrio di membran plasma neuron pascasinaptik. Neuron pascasinaps menerima

yang sedang berkembang. Mereka juga terjadi di otak. sinyal kimia dan selanjutnya menghasilkan potensial pascasinaps, sejenis

Sinapsis listrik memiliki dua keunggulan utama: potensial bertingkat.

1. Komunikasi lebih cepat. Karena potensial aksi terhanyut langsung melalui
sambungan celah, sinapsis listrik lebih cepat dibandingkan sinapsis kimia.
Pada sinapsis listrik, potensial aksi berpindah langsung dari sel prasinaps
ke sel pascasinaps. Peristiwa yang terjadi pada sinapsis kimia memerlukan
waktu dan sedikit menunda komunikasi.
Dengan demikian, neuron prasinaps mengubah sinyal listrik (impuls saraf)
menjadi sinyal kimia (melepaskan neurotransmitter). Neuron pascasinaptik
menerima sinyal kimia dan selanjutnya menghasilkan sinyal listrik (potensial
pascasinaptik). Waktu yang diperlukan untuk proses-proses ini pada sinapsis
kimia, penundaan sinaptik sekitar 0,5 mdetik, adalah alasan mengapa
sinapsis kimia menyampaikan sinyal lebih lambat daripada sinapsis listrik.

2. Sinkronisasi. Sinapsis listrik dapat menyinkronkan (mengkoordinasikan)

aktivitas sekelompok neuron atau serat otot. Dengan kata lain, *1 nanometer (nm) = 10ÿ9 (0,000000001) meter.
Machine Translated by Google
430 BAB 12 Jaringan Saraf

GAMBAR 12.23 Transmisi sinyal pada sinapsis kimia. Melalui eksositosis vesikel sinaptik,
neuron prasinaps melepaskan molekul neurotransmitter. Setelah berdifusi melintasi celah sinaptik,
neurotransmitter berikatan dengan reseptor di membran plasma neuron pascasinaps dan
menghasilkan potensi pascasinaps.

Pada sinapsis kimia, neuron prasinaps mengubah sinyal listrik (impuls saraf) menjadi sinyal
kimia (pelepasan neurotransmitter). Neuron postsinaptik kemudian mengubah sinyal kimia
kembali menjadi sinyal listrik (potensial postsinaptik).

1 Neuron prasinaps
Postinaptik
saraf Impuls syaraf

Prasinaptik Arah impuls saraf

saraf

2
Ca2+

2
Ca2+
Ca2+ dengan gerbang tegangan
saluran
Bola ujung sinaptik
Sitoplasma

Vesikel sinaptik

Celah sinaptik
Ca2+

3
Neurotransmitter Tidak+

Neurotransmitter 4
reseptor Gerbang ligan
5
saluran terbuka
Gerbang ligan
saluran ditutup

Neuron pascasinaps

6 Postinaptik 7 Impuls syaraf

potensi

Q Mengapa sinapsis listrik dapat bekerja dalam dua arah, namun sinapsis kimia
hanya dapat mengirimkan sinyal dalam satu arah?

Sinapsis kimia yang khas mengirimkan sinyal sebagai berikut (Gambar dilepaskan ke celah sinaptik. Setiap vesikel sinaptik mengandung beberapa
12.23): ribu molekul neurotransmitter.

1 Impuls saraf tiba di ujung sinaptik (atau pada varises) 4 Molekul neurotransmitter menyebar melintasi celah sinaptik dan berikatan
dari akson presinaptik. dengan reseptor neurotransmitter di membran plasma neuron pascasinaps.

2 Fase depolarisasi impuls saraf membuka saluran Ca2+ dengan gerbang Reseptor ditunjukkan pada Gambar 12.23

tegangan , yang terdapat pada membran ujung sinaptik. Karena ion kalsium merupakan bagian dari saluran berpintu ligan (lihat Gambar 12.11b); Anda
lebih terkonsentrasi di cairan ekstraseluler, Ca2+ mengalir ke dalam melalui akan segera mengetahui bahwa jenis reseptor neurotransmitter ini disebut

saluran yang terbuka.
3 Peningkatan konsentrasi Ca2+ di dalam neuron prasinaps berfungsi sebagai
sinyal yang memicu eksositosis vesikel sinaptik. Saat membran vesikel
bergabung dengan membran plasma, molekul neurotransmitter di dalam
vesikel pun bergabung
reseptor ionotropik. Tidak semua neurotransmiter berikatan dengan reseptor
ionotropik; beberapa berikatan dengan reseptor metabotropik (dijelaskan segera).
5 Pengikatan molekul neurotransmitter ke reseptornya pada saluran bergerbang ligan
membuka saluran tersebut dan memungkinkan ion tertentu mengalir melintasi
membran.
Machine Translated by Google
6 Saat ion mengalir melalui saluran terbuka, tegangan melintasi membran
berubah. Perubahan tegangan membran ini merupakan potensi
pascasinaps. Tergantung pada ion mana yang diterima saluran tersebut,
potensi pascasinaps dapat berupa depolarisasi (eksitasi) atau hiperpolarisasi
(penghambatan). Misalnya, pembukaan saluran Na+ memungkinkan
masuknya Na+, yang menyebabkan depolarisasi. Namun, pembukaan
saluran Cl– atau K+ menyebabkan hiperpolarisasi. Pembukaan saluran
Clÿ memungkinkan Clÿ berpindah ke dalam sel, sedangkan pembukaan
saluran K+ memungkinkan K+ keluar—dalam hal apa pun, bagian dalam
sel menjadi lebih negatif.
7 Ketika potensi postsinaptik yang mengalami depolarisasi mencapai
ambang batas, hal ini memicu potensial aksi di akson neuron postsinaptik.
Di sebagian besar sinapsis kimia, hanya transfer informasi satu arah
dapat terjadi—dari neuron prasinaps ke neuron pascasinaps atau efektor,
seperti serat otot atau sel kelenjar. Misalnya, transmisi sinaptik pada sambungan
neuromuskular (NMJ) berlangsung dari neuron motorik somatik ke serat otot
rangka (tetapi tidak dalam arah yang berlawanan). Hanya ujung sinaptik dari
neuron prasinaps yang dapat melepaskan kembali neurotransmitter, dan hanya
membran neuron pascasinaps yang memiliki protein reseptor yang dapat
mengenali dan mengikat neurotransmiter tersebut. Akibatnya potensial aksi
bergerak ke satu arah.
Postinaptik Rangsangan dan Penghambatan
Potensi
Neurotransmitter menyebabkan potensi tingkat rangsang atau penghambatan.
Neurotransmitter yang menyebabkan depolarisasi membran pascasinaptik
bersifat eksitatorik karena membawa membran lebih dekat ke ambang batas
(lihat Gambar 12.14b). Potensi postsinaptik yang mengalami depolarisasi
disebut potensi postsinaptik rangsang (EPSP).
Meskipun EPSP tunggal biasanya tidak memulai impuls saraf, sel pascasinaps
menjadi lebih tereksitasi. Karena terdepolarisasi sebagian, kemungkinan besar
akan mencapai ambang batas ketika EPSP berikutnya terjadi.
Neurotransmitter yang menyebabkan hiperpolarisasi membran postsinaptik
(lihat Gambar 12.14a) bersifat penghambatan. Selama hiperpolarisasi,
pembangkitan potensial aksi lebih sulit dari biasanya karena potensial membran
menjadi lebih negatif dan bahkan lebih jauh dari ambang batas dibandingkan
pada keadaan istirahatnya. Potensi pascasinaptik hiperpolarisasi disebut
potensi pascasinaptik penghambatan (IPSP).
Struktur Reseptor Neurotransmitter
Seperti yang telah Anda pelajari, neurotransmiter yang dilepaskan dari neuron
pra-sinaptik berikatan dengan reseptor neurotransmitter di membran plasma
sel pascasinaps. Setiap jenis reseptor neurotransmitter memiliki satu atau lebih
situs pengikatan neurotransmitter tempat neurotransmitter spesifiknya berikatan.
Ketika neurotransmitter berikatan dengan reseptor neurotransmitter yang benar,
saluran ion terbuka dan potensi postsinaptik (EPSP atau IPSP) terbentuk di
membran sel postsinaptik. Reseptor neurotransmitter diklasifikasikan sebagai
reseptor ionotropik atau reseptor metabotropik
12.7 Transmisi Sinyal di Sinapsis 431
berdasarkan apakah situs pengikatan neurotransmitter dan saluran ion
merupakan komponen dari protein yang sama atau merupakan komponen dari
protein yang berbeda.
Reseptor Ionotropik Reseptor ionotropik ( ÿ-on-ÿ-TROP-ik) adalah jenis
reseptor neurotransmitter yang berisi situs pengikatan neurotransmitter dan
saluran ion. Dengan kata lain, situs pengikatan neurotransmitter dan saluran
ion merupakan komponen dari protein yang sama. Reseptor ionotropik adalah
jenis saluran berpintu ligan (lihat Gambar 12.11b). Dengan tidak adanya
neurotransmitter (ligan), komponen saluran ion dari reseptor ionotropik ditutup.
Ketika neurotransmitter yang benar berikatan dengan reseptor ionotropik,
saluran ion terbuka, dan EPSP atau IPSP terjadi di sel pascasinaps.
Banyak neurotransmiter rangsang berikatan dengan reseptor ionotropik
yang mengandung saluran kation (Gambar 12.24a). EPSP dihasilkan dari
pembukaan saluran kation ini. Ketika saluran kation terbuka, saluran tersebut
memungkinkan lewatnya tiga kation yang paling banyak (Na+, K+, dan Ca2+)
melalui membran sel pascasinaps, namun aliran Na+ lebih besar daripada aliran
masuk Ca2+ atau aliran K+ , dan bagian dalam sel pascasinaps menjadi lebih
kecil. negatif (depolarisasi).
Banyak neurotransmiter penghambat berikatan dengan reseptor ionotropik
yang mengandung saluran klorida (Gambar 12.24b). IPSP dihasilkan dari
pembukaan saluran Clÿ ini. Ketika saluran Clÿ terbuka, sejumlah besar ion
klorida menyebar ke dalam. Aliran ion Clÿ ke dalam menyebabkan bagian dalam
sel pascasinaps menjadi lebih negatif (hiperpolarisasi).
Reseptor Metabotropik Reseptor metabotropik (me-tabÿ-ÿ-TRO-pik) adalah
jenis reseptor neurotransmitter yang mengandung situs pengikatan
neurotransmitter tetapi tidak memiliki saluran ion sebagai bagian dari strukturnya.
Namun, reseptor metabotropik digabungkan ke saluran ion terpisah oleh sejenis
protein membran yang disebut protein G. Ketika neurotransmitter berikatan
dengan reseptor metabotropik, protein G secara langsung membuka (atau
menutup) saluran ion atau dapat bertindak secara tidak langsung dengan
mengaktifkan molekul lain, “pembawa pesan kedua,” di sitosol, yang pada
gilirannya membuka (atau menutup) saluran ion (lihat Bagian 18.4 untuk
pembahasan rinci tentang protein G). Dengan demikian, reseptor metabotropik
berbeda dari reseptor ionotropik karena tempat pengikatan neurotransmitter
dan saluran ion merupakan komponen protein yang berbeda.
Beberapa neurotransmiter penghambat berikatan dengan reseptor
metabotropik yang terhubung dengan saluran K+ (Gambar 12.24c). IPSP
dihasilkan dari dibukanya saluran K+ tersebut . Ketika saluran K+ terbuka,
sejumlah besar ion kalium menyebar keluar. Aliran keluar K+
ion menyebabkan bagian dalam sel pascasinaps menjadi lebih negatif
(hiperpolarisasi).
Efek Postinaptik yang Berbeda untuk Neurotransmitter yang Sama
Neurotransmitter yang sama dapat bersifat eksitasi pada beberapa sinapsis
dan menghambat pada sinapsis lain, tergantung pada struktur reseptor
neurotransmitter yang diikatnya.
Misalnya, pada beberapa sinapsis rangsang asetilkolin (ACh) berikatan dengan
reseptor ionotropik yang mengandung saluran kation yang terbuka dan
selanjutnya menghasilkan EPSP dalam sel pascasinaps (Gambar 12.24a).
Sebaliknya, pada beberapa sinapsis penghambatan, ACh berikatan dengan metabotropik
Machine Translated by Google
432 BAB 12 Jaringan Saraf

GAMBAR 12.24 Reseptor neurotransmitter ionotropik dan metabotropik. (a) Reseptor

asetilkolin ionotropik (ACh) mengandung dua tempat pengikatan untuk neurotransmitter ACh dan
saluran kation. Pengikatan ACh ke reseptor ini menyebabkan saluran kation terbuka, memungkinkan
lewatnya tiga kation yang paling banyak dan menghasilkan potensi postsinaptik rangsang (EPSP). (b)
Reseptor asam gamma-aminobutyric (GABA) ionotropik mengandung dua situs pengikatan untuk
neurotransmitter GABA dan saluran Clÿ. Pengikatan GABA ke reseptor ini menyebabkan saluran Clÿ
terbuka, memungkinkan sejumlah besar ion klorida berdifusi ke dalam dan menghasilkan potensi
postsinaptik penghambatan (IPSP). (c) Reseptor asetilkolin metabotropik (ACh) mengandung tempat
pengikatan neurotransmitter ACh. Pengikatan ACh ke reseptor ini mengaktifkan protein G, yang
selanjutnya membuka saluran K+ , memungkinkan sejumlah besar ion kalium berdifusi keluar sel dan terbentuk IPSP.

Reseptor ionotropik adalah jenis reseptor neurotransmitter yang berisi situs pengikatan
neurotransmitter dan saluran ion; reseptor metabotropik adalah jenis reseptor neurotransmitter yang
mengandung situs pengikatan neurotransmitter dan digabungkan ke saluran ion terpisah oleh protein G.

Cairan ekstraseluler Membran plasma Sitosol

Reseptor asetilkolin ionotropik Reseptor asetilkolin ionotropik

(mengandung saluran kation tertutup) (mengandung saluran kation terbuka)
Ca2+ Tidak+

Asetilkolin
+ + + + – – – –

Pengikatan
Potensi
Potensi asetilkolin
membran postsinaptik
yang menggairahkan
istirahat
(EPSP)
– – – – + + + +
K+

(a) Reseptor asetilkolin ionotropik

Reseptor GABA ionotropik Reseptor GABA ionotropik

(mengandung saluran Cl– tertutup) (mengandung saluran Cl– terbuka)
Kl–

GABA
+ + + + + + + + + + + +
Mengikat dari
GABA
Potensi
Potensi
postsinaptik
membran
penghambatan
istirahat
(IPSP)
– – – – – – – – – – – –

(b) Reseptor GABA ionotropik

Reseptor asetilkolin metabotropik

Asetilkolin Saluran K+ terbuka
Saluran K+ ditutup

+ + + + + + + + + + + + + + +

Pengikatan
Potensi Potensi
asetilkolin
membran postsinaptik
istirahat penghambatan
(IPSP)
– – – – – – – – – – – – – – –
protein G
K+

(c) Reseptor asetilkolin metabotropik

Q Bagaimana neurotransmitter asetilkolin (ACh) dapat merangsang pada beberapa
sinapsis dan menghambat pada sinapsis lainnya?
Machine Translated by Google
12.7 Transmisi Sinyal di Sinapsis 433

reseptor digabungkan dengan protein G yang membuka saluran K+ , menghasilkan norepinefrin dan mendaur ulangnya menjadi vesikel sinaptik baru. Protein
pembentukan IPSP dalam sel pascasinaps (Gambar 12.24c). membran yang melakukan penyerapan tersebut disebut transporter
neurotransmiter.

Penghapusan Neurotransmitter
Penjumlahan Spasial dan Temporal dari
Penghapusan neurotransmitter dari celah sinaptik sangat penting untuk fungsi
sinaptik normal. Jika neurotransmitter dapat bertahan di sel kelenjar celah sinaptik
Potensi Postsinaptik
tanpa batas, itu akan mempengaruhi neuron postsinaptik, serat otot, atau Sebuah neuron tipikal di SSP menerima masukan dari 1000 hingga 10.000
waktu. Neurotransmitter dihilangkan dengan tiga cara: sinapsis. Integrasi masukan ini melibatkan penjumlahan potensi postsinaptik yang
terbentuk di neuron postsinaptik. Ingatlah bahwa penjumlahan adalah proses
1. Penggunaan yang berbeda. Beberapa molekul neurotransmitter yang
penjumlahan potensi bertingkat.
dilepaskan berdifusi menjauhi celah sinaptik. Ketika molekul neurotransmitter
Semakin besar penjumlahan EPSP, semakin besar peluang tercapainya ambang
berada di luar jangkauan reseptornya, molekul tersebut tidak dapat lagi memberikan efek.
batas. Pada ambang batas, satu atau lebih impuls saraf (potensial aksi) muncul.
2. Degradasi enzimatik. Neurotransmitter tertentu dinonaktifkan melalui degradasi
enzimatik. Misalnya, enzim asetil-kolinesterase memecah asetilkolin di celah Ada dua jenis penjumlahan: penjumlahan spasial dan penjumlahan temporal.
sinaptik. Penjumlahan spasial adalah penjumlahan potensial pascasinaps sebagai respons
3. Penyerapan oleh sel. Banyak neurotransmitter secara aktif diangkut kembali terhadap rangsangan yang terjadi di lokasi berbeda dalam membran sel
ke neuron yang melepaskannya (reuptake). Lainnya diangkut ke neuroglia pascasinaps pada waktu yang sama. Misalnya, penjumlahan spasial dihasilkan
tetangga (pengambilan). Neuron yang melepaskan norepinefrin, misalnya, dari penumpukan neurotransmitter yang dilepaskan secara bersamaan oleh
dengan cepat menyerap beberapa ujung presinaptik (Gambar 12.25a).

GAMBAR 12.25 Penjumlahan spasial dan temporal. (a) Ketika neuron prasinaps 1 dan 2 secara terpisah
menyebabkan EPSP (panah) di neuron pascasinaps 3, tingkat ambang batas tidak tercapai di neuron 3.
Penjumlahan spasial hanya terjadi ketika neuron 1 dan 2 bekerja secara bersamaan pada neuron 3; jumlah EPSP
mereka untuk mencapai tingkat ambang batas dan memicu impuls saraf (potensial aksi). (b) Penjumlahan
temporal terjadi ketika rangsangan diterapkan pada akson yang sama secara berurutan (panah) menyebabkan
EPSP yang tumpang tindih. Ketika depolarisasi mencapai tingkat ambang batas, impuls saraf dipicu.

Hasil penjumlahan spasial dari penumpukan neurotransmitter yang dilepaskan secara bersamaan oleh
beberapa ujung presinaptik; penjumlahan temporal dihasilkan dari penumpukan neurotransmitter yang
dilepaskan oleh satu ujung presinaptik dua kali atau lebih secara berurutan.

1
3
2

Prasinaptik Postinaptik Prasinaptik Postinaptik

neuron saraf saraf saraf

+30 +30
+20 +20
+10 +10
Impuls syaraf Impuls syaraf
0 (potensi aksi) 0 (potensi aksi)
–10 –10
–20 –20
aim
P
d(

aim
P
d(
lom

lom
)evaVtie

)evaVtie
nom

nom
lm

lm
naisrtb

naisrtb

–30 –30
–40 –40
–50 Tingkat ambang batas –50 Tingkat ambang batas

–60 –60
–70 –70
Banyak21

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Waktu dalam milidetik (mdetik) Waktu dalam milidetik (mdetik)

(a) Penjumlahan spasial (b) Penjumlahan sementara

Q Misalkan EPSP berkumpul di neuron pascasinaps sebagai respons terhadap

stimulasi simultan oleh neurotransmiter glutamat, serotonin, dan asetilkolin
yang dilepaskan oleh tiga neuron prasinaptik terpisah. Apakah ini contoh
penjumlahan spasial atau temporal?
Machine Translated by Google
434 BAB 12 Jaringan Saraf

Penjumlahan temporal adalah penjumlahan potensial postsinaptik sebagai respon GAMBAR 12.26 Penjumlahan potensial postsinaptik pada zona pemicu neuron
terhadap rangsangan yang terjadi pada lokasi yang sama pada membran sel postsinaptik. Neuron presinaptik 1, 3, dan 5 melepaskan neurotransmiter rangsang ( titik

postsinaptik tetapi pada waktu yang berbeda. Misalnya, penjumlahan temporal ungu) yang menghasilkan potensi postsinaptik rangsang (EPSPs) (panah ungu ) di

dihasilkan dari penumpukan neurotransmitter yang dilepaskan oleh satu ujung membran neuron postsinaptik. Neuron presinaptik 2 dan 4 melepaskan neurotransmiter

presinaptik dua kali atau lebih secara berurutan (Gambar 12.25b). Karena EPSP penghambat ( titik merah) yang menghasilkan potensi penghambatan postsinaptik
(IPSPs) (panah merah ) di membran neuron postsinaptik. Penjumlahan bersih dari
umumnya berlangsung sekitar 15 mdetik, pelepasan neurotransmitter kedua (dan
EPSP dan IPSP ini menentukan
selanjutnya) harus terjadi segera setelah pelepasan neurotransmitter pertama jika
penjumlahan temporal ingin terjadi. Penjumlahan ini seperti pemungutan suara di
apakah potensial aksi akan dihasilkan di zona pemicu neuron pascasinaps.
Internet. Banyaknya orang yang memberikan suara “ya” atau “tidak” pada suatu isu
pada saat yang sama dapat dibandingkan dengan penjumlahan spasial. Seseorang
yang memberikan suara secara berulang-ulang dan cepat ibarat penjumlahan Jika penjumlahan bersih EPSP dan IPSP adalah depolarisasi yang mencapai ambang
sementara. Seringkali, penjumlahan spasial dan temporal bekerja bersama untuk batas, maka potensial aksi akan terjadi di zona pemicu neuron pascasinaps.
mempengaruhi kemungkinan neuron memicu potensial aksi.

Sebuah neuron postsinaptik menerima masukan dari banyak neuron

presinaptik, beberapa di antaranya melepaskan neurotransmiter rangsang dan
Prasinaptik
beberapa di antaranya melepaskan neurotransmiter penghambat (Gambar 12.26). saraf 3
Jumlah seluruh efek rangsang dan penghambatan pada waktu tertentu menentukan
efek pada neuron pascasinaps, yang dapat merespons dengan cara berikut: Prasinaptik
saraf 4

1. EPSP. Jika total efek rangsang lebih besar dari total efek penghambatan tetapi Neuron EPSP
kurang dari ambang batas rangsangan, maka hasilnya adalah EPSP yang tidak prasinaps 2
IPSP IPSP Penghambatan
mencapai ambang batas. Setelah EPSP, rangsangan berikutnya dapat lebih neurotransmiter
mudah menghasilkan impuls saraf melalui penjumlahan karena neuron
mengalami depolarisasi sebagian. EPSP EPSP
Prasinaptik Prasinaptik
2. Impuls saraf. Jika total efek rangsang lebih besar dari total efek penghambatan saraf 1 saraf 5
dan ambang batas tercapai, satu atau lebih impuls saraf (potensial aksi) akan
terpicu. Impuls terus dihasilkan selama EPSP berada pada atau di atas level
ambang batas lama. Rangsang
neurotransmiter

Zona pemicu
3.IPSP. Jika efek penghambatan total lebih besar daripada efek rangsang, membran neuron pascasinaps
mengalami hiperpolarisasi (IPSP). Hasilnya adalah penghambatan neuron
postsinaptik dan ketidakmampuan untuk menghasilkan impuls saraf.

Q Misalkan penjumlahan bersih EPSP dan IPSP yang

ditunjukkan pada gambar ini adalah depolarisasi
yang menjadikan potensial membran zona
Koneksi Klinis pemicu neuron pascasinaps menjadi ÿ60 mV.
Akankah potensial aksi terjadi pada neuron pascasinaps?
Keracunan Strychnine
Pentingnya neuron penghambat dapat diketahui dengan mengamati apa yang terjadi ketika
aktivitasnya terhambat. Biasanya, neuron penghambat di sumsum tulang belakang yang
disebut sel Renshaw melepaskan neurotransmitter glisin pada sinapsis penghambatan dengan Tabel 12.3 merangkum elemen struktural dan fungsional
neuron motorik somatik. Masukan in-hibitor ke neuron motorik mencegah kontraksi otot rangka sebuah neuron.

yang berlebihan. Strychnine (STRIK-nÿn) adalah racun mematikan yang terutama digunakan
sebagai pestisida untuk mengendalikan tikus, tahi lalat, akan menghubungkan, dan anjing
hutan. Ketika tertelan, ia mengikat dan memblokir reseptor glisin. Keseimbangan normal dan Pos pemeriksaan
halus antara eksitasi dan inhibisi di SSP terganggu, dan neuron motorik menghasilkan impuls
saraf tanpa hambatan. Semua otot rangka, termasuk diafragma, berkontraksi penuh dan tetap 18. Bagaimana neurotransmitter dikeluarkan dari celah sinaptik?

berkontraksi. 19. Apa persamaan dan perbedaan potensial postsinaptik rangsang dan
penghambatan?
Karena diafragma tidak dapat berelaksasi, korban tidak dapat menarik napas, sehingga
20. Mengapa potensial aksi dikatakan “semua atau tidak sama sekali”, sedangkan
mengakibatkan mati lemas.
EPSP dan IPSP digambarkan sebagai “bertingkat”?
Machine Translated by Google
TABEL 12.3 Ringkasan Struktur dan Fungsi Neuron
STRUKTUR
Dendrit
Badan sel
Persimpangan bukit akson dan segmen awal
dari akson
Akson
Terminal akson dan bohlam ujung sinaptik
(atau varises)
Kunci:
Membran plasma mencakup saluran yang diberi gerbang kimia
Membran plasma mencakup saluran Na+ dan K+ dengan gerbang tegangan
Membran plasma mencakup saluran Ca2+ dengan gerbang tegangan
12.8 Neurotransmiter
OBJEKTIF
• Jelaskan kelas dan fungsi neurotransmitter.
Sekitar 100 zat diketahui atau dicurigai sebagai pemancar saraf. Beberapa
neurotransmitter berikatan dengan reseptornya dan bertindak cepat untuk
membuka atau menutup saluran ion di membran. Yang lain bertindak lebih
lambat melalui sistem pembawa pesan kedua untuk mempengaruhi reaksi
kimia di dalam sel. Hasil dari kedua proses tersebut dapat berupa eksitasi
atau penghambatan neuron pascasinaps. Banyak neurotransmiter juga
merupakan hormon yang dilepaskan ke aliran darah oleh sel endokrin di
organ seluruh tubuh. Di dalam otak, neuron tertentu, yang disebut sel
neurosekretori, juga mengeluarkan hormon. Neurotransmiter dapat dibagi
menjadi dua kelas berdasarkan ukurannya: neurotransmiter molekul kecil
dan neuropeptida (Gambar 12.27).
Neurotransmitter Molekul Kecil
Neurotransmitter molekul kecil termasuk asetilkolin, asam amino, amina
biogenik, ATP dan purin lainnya, oksida nitrat, dan karbon monoksida.
12.8 Neurotransmitter 435
FUNGSI
Menerima rangsangan melalui aktivasi saluran ion yang diberi
gerbang ligan atau yang diberi gerbang mekanis; di neuron
sensorik, menghasilkan potensi generator atau reseptor; di neuron
motorik dan interneuron, menghasilkan potensi postsinaptik
rangsang dan penghambatan (EPSPs dan IPSPs).
Menerima rangsangan dan menghasilkan EPSP dan IPSP melalui
aktivasi saluran ion berpintu ligan.
Zona pemicu di banyak neuron; mengintegrasikan EPSP dan IPSP
dan, jika jumlah depolarisasi mencapai ambang batas,
memulai potensial aksi (impuls saraf).
Menyebarkan impuls saraf dari segmen awal (atau dari dendrit
neuron sensorik) ke terminal akson dengan cara yang
beregenerasi sendiri; amplitudo impuls tidak berubah saat merambat
sepanjang akson.
Masuknya Ca2+ akibat fase depolarisasi impuls saraf memicu
eksositosis neurotransmitter dari vesikel sinaptik.
Asetilkolin Neurotransmitter yang paling banyak dipelajari adalah asetil-
kolin (ACh) (a-sÿÿ-til-Kÿ-lÿn), yang dilepaskan oleh banyak neuron PNS
dan oleh beberapa neuron SSP. ACh merupakan neurotransmitter
rangsang di beberapa sinapsis, seperti sambungan neuromuskular, tempat
pengikatan ACh ke reseptor ionotropik membuka saluran kation (lihat
Gambar 12.24a). Ini juga merupakan neurotransmitter penghambat di
sinapsis lain, di mana ia berikatan dengan reseptor metabotropik yang
digabungkan dengan protein G yang membuka saluran K+ (lihat Gambar
12.24c). Misalnya, ACh memperlambat detak jantung pada sinapsis
penghambatan yang dibuat oleh neuron parasimpatis pada saraf vagus
(X). Enzim asetilkolinesterase (AChE) (a-sÿÿ-til-kÿÿ-lin-ES-ter-ÿs)
menonaktifkan ACh dengan memecahnya menjadi fragmen asetat dan kolin.
Asam Amino Beberapa asam amino adalah neurotransmiter di SSP.
Glutamat (gloo-TA-mÿt) (asam glutamat) dan aspartat
(as-PAR-tÿt) (asam aspartat) memiliki efek rangsang yang kuat. Kebanyakan
neuron rangsang di SSP dan mungkin setengah sinapsis di otak
berkomunikasi melalui glutamat. Pada beberapa sinapsis glutamat,
pengikatan neurotransmitter ke reseptor ionotropik membuka saluran
kation. Akibat masuknya kation (terutama ion Na+) menghasilkan EPSP.
Inaktivasi glutamat terjadi melalui pengambilan kembali.
Transporter glutamat secara aktif mengangkut glutamat kembali ke ujung
sinaptik dan neuroglia di sekitarnya.
Asam gamma-aminobutyric (GABA) (GAM-ma am-i-nÿ-bu-TIR-ik)
dan glisin adalah neurotransmiter penghambat yang penting. Di banyak
sinapsis, pengikatan GABA ke reseptor ionotropik membuka Clÿ
Machine Translated by Google
436 BAB 12 Jaringan Saraf

NEUROTRANSMITTER MOLEKUL KECIL GAMBAR 12.27 Neurotransmiter. Neurotransmiter dibagi menjadi dua

kelas utama berdasarkan ukurannya: neurotransmiter molekul kecil dan

Asetilkolin Oksida nitrat
neuropeptida. Neuropeptida yang ditampilkan adalah zat P, yang terdiri dari
CH3
—
—— HAI TIDAK 11 asam amino yang dihubungkan oleh ikatan peptida dengan urutan sebagai
berikut: arginin (Arg), prolin (Pro), lisin (Lys), prolin, glutamin (Gln), glutamin,
H3C — N+ — CH2 — CH2 — O — C — CH3 fenilalanin (Phe) , fenilalanin, glisin (Gly), leusin (Leu), dan metionin (Met).
Karbon monoksida
—

CH3
—— —
BERSAMA

Neurotransmiter adalah zat kimia yang merupakan neuron

Asam amino Amina Biogenik digunakan untuk berkomunikasi dengan neuron lain, serat otot, dan

Glutamat kelenjar.
Norepinefrin
H HAI
— H

H3N+ — C — COO– ——
HAI — +
— C — CH2 — NH3
——

saluran (lihat Gambar 12.24b). GABA hanya ditemukan di SSP,

CH2 OH
dimana GABA merupakan neurotransmitter penghambat yang paling
—

CH2—
Epinefrin umum. Sebanyak sepertiga dari seluruh sinapsis otak menggunakan
HAI GABA. Obat anticemas seperti diazepam (Valium®) meningkatkan
MENDEKUT-
— H
kerja GABA. Seperti GABA, pengikatan glisin ke reseptor ionotropik
Aspartat HAI — +—
— C — CH2 — NH2 CH3 membuka saluran Clÿ. Sekitar setengah dari sinapsis penghambatan
H ——

di sumsum tulang belakang menggunakan asam amino glisin; sisanya

OH
H3N+ — C — COO–
menggunakan GABA.
——

Dopamin
CH2—
HAI
Amina Biogenik Asam amino tertentu dimodifikasi dan didekarboksilasi
—

MENDEKUT-
+ (gugus karboksil dihilangkan) untuk menghasilkan amina biogenik.
HAI —
— CH2 — CH2 — NH3
Yang lazim di sistem saraf termasuk norepinefrin, epinefrin, dopamin,
Asam gamma aminobutirat (GABA)

H3N+ — CH2 — CH2 — CH2 — COO–

Glisin
H
— HAI
Serotonin

— CH2 — CH2 — NH3

+
dan serotonin.
Kebanyakan amina biogenik berikatan dengan reseptor metabotropik;
ada banyak jenis reseptor metabotropik yang berbeda untuk setiap
amina biogenik. Amina biogenik dapat menyebabkan eksitasi atau
H3N+ — C — COO– ——
N penghambatan, tergantung pada jenis reseptor metabotropik di sinapsis.
—

H H

——
—
——
—
——
—
—
Purin

Contoh: ATP

H-C
N
C
NH2

C
—

N
—
Norepinefrin (NE) (norÿ-ep-i-NEF-rin) berperan dalam gairah
(terbangun dari tidur nyenyak), bermimpi, dan mengatur suasana hati.
Sejumlah kecil neuron di otak menggunakan epi-nefrin sebagai
neurotransmitter. Baik epinefrin dan nor-epinefrin juga berfungsi
sebagai hormon. Sel-sel medula adrenal, bagian dalam kelenjar
Adenin C C-H adrenal, melepaskannya ke dalam darah.
N
N HAI- HAI- HAI-
— — —

Adenosin Neuron otak yang mengandung neurotransmitter dopa-mine

H2C — O — P — O ~ P — O ~ P — O–
HAI —
(DA) (Dÿ-pa-mÿn) aktif selama respons emosional, perilaku adiktif,
—— —

HAI HAI HAI dan pengalaman menyenangkan. Selain itu, neuron pelepas dopamin
HH
ribosa H H membantu mengatur tonus otot rangka dan beberapa aspek pergerakan
Kelompok fosfat
akibat kontraksi otot rangka. Kekakuan otot yang terjadi pada
—— ——

OH OH

Penyakit Parkinson disebabkan oleh degenerasi neuron yang

NEUROPEPTIDA melepaskan kembali dopamin (lihat Gangguan: Ketidakseimbangan
Contoh: Zat P
Homeostatis pada Bab 16). Salah satu bentuk skizofrenia disebabkan
Arg Pro
Lys terbang oleh akumulasi kelebihan dopamin.
Pro Phe Leu Norepinefrin, dopamin, dan epinefrin diklasifikasikan secara
Gln Phe Bertemu
kimia sebagai katekolamin (kat-e-KÿL-a-mÿns). Mereka semua
Gln
memiliki gugus amino (ÿNH2) dan cincin katekol yang terdiri dari
enam karbon dan dua gugus hidroksil (ÿOH) yang berdekatan.
Q Mengapa norepinefrin, epinefrin, dopamin, dan serotonin Katekolamin disintesis dari asam amino tirosin.
diklasifikasikan sebagai amina biogenik? Inaktivasi katekolamin terjadi melalui pengambilan kembali ke dalam
bulbus sinaptik. Kemudian mereka didaur ulang kembali ke dalam
Machine Translated by Google
vesikel sinaptik atau dihancurkan oleh enzim. Dua enzim yang memecah
katekolamin adalah katekol-O-metiltransferase
(COMT) (katÿ-e-kÿl-ÿ-meth-il-TRANS-fer-ÿs), dan monoamine oksidase
(MAO) (sen-ÿ-AM-ÿn OK-si-dÿs).
Serotonin (serÿ-ÿ-Tÿ-nin), yang juga dikenal sebagai 5-hydroxy-tryptamine
(5-HT), terkonsentrasi di neuron di bagian otak yang disebut nukleus raphe.
Diperkirakan terlibat dalam persepsi sensorik, pengaturan suhu, pengendalian
suasana hati, nafsu makan, dan induksi tidur.
ATP dan Purin Lainnya Struktur cincin karakteristik bagian adenosin ATP
(Gambar 12.27) disebut cincin purin. Adenosin sendiri, serta turunan trifosfat,
difosfat, dan monofosfatnya (ATP, ADP, dan AMP), merupakan neurotransmitter
rangsang di SSP dan PNS. Sebagian besar vesikel sinaptik yang mengandung
ATP juga mengandung neurotransmitter lain. Di dalam
PNS, ATP dan norepinefrin dilepaskan bersama-sama dari beberapa neuron
simpatis; beberapa neuron parasimpatis melepaskan ATP dan asetilkolin dalam
vesikel yang sama.
Nitric Oxide Gas sederhana nitric oxide (NO) adalah neurotransmitter rangsang
penting yang disekresikan di otak, sumsum tulang belakang, kelenjar adrenal,
dan saraf ke penis dan memiliki efek luas ke seluruh tubuh. NO mengandung
satu atom nitrogen, berbeda dengan dinitrogen oksida (N2O), atau gas tertawa,
yang memiliki dua atom nitrogen.
N2O kadang-kadang digunakan sebagai obat bius selama prosedur gigi.
Enzim nitric oxide synthase (NOS) mengkatalisis pembentukan NO dari
asam amino arginin. Berdasarkan keberadaan NOS, diperkirakan lebih dari 2%
neuron di otak memproduksi NO.
Tidak seperti semua neurotransmiter yang diketahui sebelumnya, NO tidak
disintesis terlebih dahulu dan dikemas dalam vesikel sinaptik. Sebaliknya, ini
dibentuk berdasarkan permintaan dan segera bertindak. Kerjanya singkat karena
NO merupakan radikal bebas yang sangat reaktif. Ia ada kurang dari 10 detik
sebelum bergabung dengan oksigen dan air untuk membentuk nitrat dan nitrit yang tidak aktif. terkait nyeri dari reseptor nyeri perifer ke sistem saraf pusat, sehingga
Karena NO larut dalam lemak, penggunaannya berbeda dari sel yang
memproduksinya ke sel tetangga, di mana NO mengaktifkan enzim untuk
produksi pesan kedua yang disebut GMP siklik. Beberapa penelitian menunjukkan
bahwa NO berperan dalam memori dan pembelajaran.
Pengenalan pertama NO sebagai molekul pengatur adalah penemuan pada
tahun 1987 bahwa bahan kimia yang disebut EDRF (faktor relaksasi turunan
endotelium) sebenarnya adalah NO. Sel endotel di dinding pembuluh darah
melepaskan NO, yang kemudian disebarkan ke sel otot polos di sekitarnya dan
menyebabkan relaksasi. Akibatnya terjadi vasodilatasi, peningkatan diameter
pembuluh darah. Efek dari vasodilatasi tersebut berkisar dari penurunan tekanan
darah hingga ereksi penis pada pria. Sil-denafil (Viagra®) meringankan disfungsi
ereksi (impotensi) dengan meningkatkan efek NO. Dalam jumlah yang lebih
besar, NO sangat beracun. Sel fagositik, seperti makrofag dan sel darah putih
tertentu, menghasilkan NO untuk membunuh mikroba dan sel tumor.
Karbon Monoksida Karbon monoksida (CO), seperti NO, tidak diproduksi
terlebih dahulu dan dikemas dalam vesikel sinaptik. Itu juga dibentuk sesuai
kebutuhan dan digunakan secara berbeda dari sel-sel yang memproduksinya ke
dalam sel-sel yang berdekatan. CO adalah neurotransmitter rangsang yang diproduksi di
12.8 Neurotransmitter 437
otak dan sebagai respons terhadap beberapa fungsi neuromuskular dan
neuroglandular. CO mungkin melindungi terhadap aktivitas saraf berlebih dan
mungkin terkait dengan pelebaran pembuluh darah, memori, penciuman (indera
penciuman), penglihatan, termoregulasi, pelepasan insulin, dan aktivitas anti-
inflamasi.
Neuropeptida
Neurotransmitter yang terdiri dari 3 hingga 40 asam amino dihubungkan oleh
ikatan peptida yang disebut neuropeptida (noor-ÿ-PEP-tÿds) banyak dan tersebar
luas di SSP dan PNS. Neuropeptida berikatan dengan reseptor metabotropik
dan mempunyai tindakan rangsang atau penghambatan, tergantung pada jenis
reseptor metabotropik di sinapsis. Neuropeptida dibentuk di badan sel neuron,
dikemas menjadi vesikel, dan diangkut ke terminal akson. Selain perannya
sebagai neurotransmitter, banyak neuropeptida yang berfungsi sebagai hormon
yang mengatur respons fisiologis di tempat lain di tubuh.
Para ilmuwan menemukan bahwa neuron otak tertentu memiliki reseptor
membran plasma untuk obat-obatan opiat seperti morfin dan heroin.
Pencarian untuk menemukan zat alami yang menggunakan reseptor ini
mengungkap neuropeptida pertama: dua molekul, masing-masing merupakan
rantai lima asam amino, bernama enkephalins (en-KEF-a-lins). Efek analgesik
(penghilang rasa sakit) yang kuat 200 kali lebih kuat daripada morfin. Peptida
opioid lain yang disebut termasuk endorfin (sirip en-DOR) dan dinorfin (sirip dÿ-
NOR). Peptida opioid diperkirakan merupakan pereda nyeri alami tubuh. Aku-
punktur dapat menghasilkan analgesia (hilangnya sensasi nyeri) dengan
meningkatkan pelepasan opioid. Neuropeptida ini juga dikaitkan dengan
peningkatan memori dan pembelajaran; perasaan senang atau euforia;
pengendalian suhu tubuh; pengaturan hormon yang mempengaruhi permulaan
pubertas, dorongan seksual, dan reproduksi; dan penyakit mental seperti depresi
dan skizofrenia.
Neuropeptida lain, zat P, dilepaskan oleh neuron yang mengirimkan
masukan
meningkatkan persepsi nyeri.
Enkephalin dan endorfin menekan pelepasan zat P, sehingga menurunkan
jumlah impuls saraf yang diteruskan ke otak untuk sensasi nyeri. Zat P juga telah
terbukti melawan efek bahan kimia tertentu yang merusak saraf, sehingga
menimbulkan spekulasi bahwa zat tersebut mungkin berguna sebagai pengobatan
degenerasi saraf.
Koneksi Klinis
Memodifikasi Efek Neurotransmitter
Zat yang secara alami ada di dalam tubuh serta obat-obatan dan racun dapat
mengubah efek neurotransmiter dalam beberapa cara:
1. Sintesis neurotransmitter dapat dirangsang atau dihambat. Misalnya, banyak
pasien dengan penyakit Parkinson (lihat Gangguan: Ketidakseimbangan
Homeostatis di Bab 16) mendapat manfaat dari obat L-dopa karena
merupakan prekursor dopamin. Untuk jangka waktu terbatas, mengonsumsi
L-dopa meningkatkan produksi dopamin di area otak yang terkena.
Machine Translated by Google
438 BAB 12 Jaringan Saraf

TABEL 12.4 Neuropeptida

ZAT KETERANGAN

Zat P Ditemukan di neuron sensorik, jalur sumsum tulang belakang, dan bagian otak yang berhubungan dengan nyeri; meningkatkan persepsi
nyeri.

Enkephalin Menghambat impuls nyeri dengan menekan pelepasan zat P; mungkin memiliki peran dalam memori dan pembelajaran,
kontrol suhu tubuh, aktivitas seksual, dan penyakit mental.

Endorfin Menghambat rasa sakit dengan menghalangi pelepasan zat P; mungkin memiliki peran dalam memori dan pembelajaran, aktivitas
seksual, kontrol suhu tubuh, dan penyakit mental.

Dinorfin Mungkin terkait dengan pengendalian rasa sakit dan pencatatan emosi.

Hormon pelepas dan Diproduksi oleh hipotalamus; mengatur pelepasan hormon oleh hipofisis anterior.
penghambat hipotalamus

Angiotensin II Merangsang rasa haus; dapat mengatur tekanan darah di otak. Sebagai hormon, menyebabkan vasokonstriksi dan
mendorong pelepasan aldosteron, yang meningkatkan laju reabsorpsi garam dan air oleh ginjal.

Kolesistokinin (CCK) Ditemukan di otak dan usus kecil; mungkin mengatur pemberian makan sebagai sinyal “berhenti makan”. Sebagai
hormon, mengatur sekresi enzim pankreas selama pencernaan, dan kontraksi otot polos di saluran pencernaan.
Neuropeptida Y Merangsang asupan makanan; mungkin berperan dalam respon stres.

2. Pelepasan neurotransmitter dapat ditingkatkan atau diblokir. Amfetamin

mendorong pelepasan dopamin dan norepinefrin. Toksin botulinum 12.9 Sirkuit Saraf
menyebabkan kelumpuhan dengan menghalangi pelepasan asetilkolin dari somatik
neuron motorik.

3. Reseptor neurotransmitter dapat diaktifkan atau diblokir. Agen yang berikatan

dengan reseptor dan meningkatkan atau meniru efek neurotransmitter alami
adalah agonis ( AG-ÿn-ist). Isoproterenol (Isuprel®) adalah agonis epinefrin
dan norepinefrin yang kuat. Dapat digunakan untuk melebarkan saluran udara
selama serangan asma. Agen yang mengikat dan memblokir reseptor
neurotransmitter adalah antagonis (an-TAG-ÿ-nist). Zyprexa®, obat yang
diresepkan untuk skizofrenia, merupakan antagonis serotonin dan dopamin.
4. Penghapusan neurotransmitter dapat dirangsang atau dihambat. Misalnya, kokain
menghasilkan euforia—perasaan yang sangat menyenangkan—dengan menghalangi
transporter untuk pengambilan kembali dopamin. Tindakan ini memungkinkan
dopamin bertahan lebih lama di celah sinaptik, sehingga menghasilkan rangsangan
berlebihan pada wilayah otak tertentu.
Tabel 12.4 memberikan penjelasan singkat tentang neuropeptida ini,
serta neuropeptida lain yang akan dibahas pada bab selanjutnya.
Pos pemeriksaan
OBJEKTIF
• Mengidentifikasi berbagai jenis sirkuit saraf dalam sistem saraf.
SSP berisi miliaran neuron yang disusun dalam jaringan rumit yang disebut
sirkuit saraf, yaitu kelompok neuron fungsional yang memproses jenis
informasi tertentu. Dalam rangkaian seri sederhana, neuron prasinaps
menstimulasi satu neuron pascasinaps. Neuron kedua kemudian menstimulasi
neuron lainnya, dan seterusnya. Namun, sebagian besar sirkuit saraf lebih
kompleks.
Satu neuron prasinaptik dapat bersinaps dengan beberapa neuron
pascasinaptik. Susunan seperti ini, yang disebut divergensi, memungkinkan
satu neuron prasinaps mempengaruhi beberapa neuron pascasinaps (atau
beberapa serabut otot atau sel kelenjar) pada saat yang bersamaan. Dalam
sirkuit divergen, impuls saraf dari satu neuron prasinaps menyebabkan
rangsangan peningkatan jumlah sel di sepanjang sirkuit (Gambar 12.28a).
Misalnya, sejumlah kecil neuron di otak yang mengatur gerakan tubuh tertentu
merangsang sejumlah besar neuron di sumsum tulang belakang. Sinyal
sensorik juga diatur dalam sirkuit divergen, memungkinkan impuls sensorik
diteruskan ke beberapa wilayah otak. Pengaturan ini memperkuat sinyal.

21. Neurotransmitter mana yang bersifat eksitatorik dan mana yang bersifat

penghambatan? Bagaimana mereka mengerahkan pengaruhnya?

Dalam susunan lain, yang disebut konvergensi, beberapa neuron
22. Dalam hal apa oksida nitrat berbeda dari semua neurotransmiter
yang diketahui sebelumnya? prasinaps bersinaps dengan satu neuron pascasinaps. Pengaturan ini
memungkinkan stimulasi atau penghambatan postsinaptik yang lebih efektif
Machine Translated by Google
12.9 Sirkuit Saraf 439

GAMBAR 12.28 Contoh rangkaian saraf.

Sirkuit saraf adalah sekelompok neuron fungsional yang memproses jenis informasi tertentu.

Memasukkan Memasukkan

Memasukkan

Memasukkan

Memasukkan Memasukkan

Keluaran Keluaran Keluaran

Keluaran

(a) Sirkuit divergen (b) Rangkaian konvergen (c) Rangkaian gema (d) Rangkaian after-discharge paralel

Q Neuron motorik di sumsum tulang belakang biasanya menerima masukan dari neuron
yang berasal dari beberapa daerah berbeda di otak. Apakah ini contoh konvergensi
atau divergensi?

saraf. Dalam sirkuit konvergen (Gambar 12.28b), neuron postsinaptik
menerima impuls saraf dari beberapa sumber berbeda. Misalnya, sebuah
neuron motorik tunggal yang bersinaps dengan serat otot rangka pada
sambungan neuromuskular menerima masukan dari beberapa jalur yang berasal
dari wilayah otak yang berbeda.
Beberapa sirkuit diatur sedemikian rupa sehingga rangsangan pada sel
prasinaps menyebabkan sel pascasinaps mengirimkan serangkaian impuls saraf.
Salah satu sirkuit tersebut disebut sirkuit bergema (Gambar 12.28c). Dalam
pola ini, impuls yang masuk merangsang neuron pertama, merangsang neuron
kedua, merangsang neuron ketiga, dan seterusnya. Cabang-cabang dari neuron
selanjutnya bersinaps dengan neuron sebelumnya. Pengaturan ini mengirimkan
impuls kembali melalui sirkuit berulang kali. Sinyal keluaran dapat bertahan dari
beberapa detik hingga berjam-jam, tergantung pada jumlah sinapsis dan
susunan neuron dalam rangkaian. Neuron penghambat dapat mematikan sirkuit
gema setelah jangka waktu tertentu.
Jenis rangkaian keempat adalah rangkaian pelepasan paralel
(Gambar 12.28d). Dalam sirkuit ini, satu sel prasinaps menstimulasi sekelompok
neuron, yang masing-masing bersinaps dengan sel pascasinaps yang sama.
Perbedaan jumlah sinapsis antara neuron pertama dan terakhir menyebabkan
penundaan sinaptik yang berbeda-beda, sehingga neuron terakhir menunjukkan
beberapa EPSP atau IPSP. Jika masukannya bersifat rangsang, neuron
pascasinaps kemudian dapat mengirimkan aliran impuls secara berurutan dengan cepat.
Sirkuit pelepasan er belakang paralel mungkin terlibat dalam aktivitas presisi
seperti perhitungan matematis.
Pos pemeriksaan
23. Apa yang dimaksud dengan sirkuit saraf?

Di antara respons tubuh yang dianggap sebagai hasil sinyal keluaran dari sirkuit
24. Apa fungsi divergen, konvergen, bergema,
bergema adalah pernapasan, aktivitas otot yang terkoordinasi, bangun tidur, dan
dan rangkaian pelepasan er belakang paralel?
memori jangka pendek.
Machine Translated by Google
440 BAB 12 Jaringan Saraf

akson sumsum tulang belakang yang ada untuk menjembatani kesenjangan cedera. Para

12.10 Regenerasi dan ilmuwan juga mencoba menemukan cara untuk menstimulasi sel induk yang tidak aktif untuk

Perbaikan Jaringan Saraf menggantikan neuron yang hilang karena kerusakan atau penyakit dan untuk mengembangkan
neuron hasil kultur jaringan yang dapat digunakan untuk tujuan transplantasi.

TUJUAN
• Mendefinisikan plastisitas dan neurogenesis.
• Jelaskan peristiwa yang terlibat dalam kerusakan dan perbaikan periferal
saraf.
Sepanjang hidup Anda, sistem saraf Anda menunjukkan plastisitas (plas-TIS-i-tÿ),
kemampuan untuk berubah berdasarkan pengalaman. Pada tingkat neuron individu,
perubahan yang dapat terjadi antara lain tumbuhnya dendrit baru, sintesis protein baru,
dan perubahan kontak sinaptik dengan neuron lain. Tidak diragukan lagi, sinyal kimia
dan listrik mendorong perubahan yang terjadi. Meskipun memiliki plastisitas ini, neuron
mamalia memiliki kekuatan regenerasi yang sangat terbatas, yaitu kemampuan
untuk mereplikasi atau memperbaiki diri. Pada PNS, kerusakan pada dendrit dan akson
bermielin dapat diperbaiki jika badan sel tetap utuh dan jika sel Schwann yang
menghasilkan mielinisasi tetap aktif. Di SSP, sedikit atau tidak ada perbaikan kerusakan
neuron yang terjadi. Sekalipun badan sel tetap utuh, akson yang terputus tidak dapat
diperbaiki atau tumbuh kembali.
Kerusakan dan Perbaikan di PNS
Akson dan dendrit yang berhubungan dengan neurolemma dapat mengalami perbaikan
jika badan sel masih utuh, jika sel Schwann berfungsi, dan jika pembentukan jaringan
parut tidak terjadi terlalu cepat (Gambar 12.29). Sebagian besar saraf di PNS terdiri
dari proses yang ditutupi dengan neurolemma. Seseorang yang melukai akson saraf
di ekstremitas atas, misalnya, mempunyai peluang bagus untuk mendapatkan kembali
fungsi saraf.
Ketika ada kerusakan pada akson, perubahan biasanya terjadi pada badan sel
neuron yang terkena dan pada bagian akson distal dari lokasi cedera. Perubahan juga
dapat terjadi pada bagian akson proksimal dari lokasi cedera.
Sekitar 24 hingga 48 jam setelah cedera pada proses neuron perifer normal
(Gambar 12.29a), badan Nissl terpecah menjadi sel-sel halus.
GAMBAR 12.29 Kerusakan dan perbaikan neuron di PNS.

Akson bermielin pada sistem saraf tepi dapat diperbaiki jika badan
sel tetap utuh dan jika sel Schwann tetap aktif.

Badan sel
Neurogenesis di SSP tubuh Nissl

Neurogenesis (nooÿ-rÿ-JEN-e-sis)—kelahiran neuron baru dari sel induk yang tidak

Selubung mielin
terdiferensiasi—terjadi secara teratur pada beberapa hewan. Misalnya, neuron baru
muncul dan menghilang setiap tahun pada beberapa burung penyanyi. Sampai saat
ini, dogma pada manusia dan primata lainnya adalah “tidak ada neuron baru” di otak
orang dewasa. Kemudian, pada tahun 1992, para peneliti Kanada menerbitkan temuan
Akson Sel schwann
tak terduga mereka bahwa faktor pertumbuhan epidermal protein (EGF) yang mirip
hormon merangsang sel-sel yang diambil dari otak tikus dewasa untuk berkembang (a) Neuron normal
biak menjadi neuron dan astrosit. Sebelumnya, EGF diketahui memicu mitosis pada
berbagai sel non-neuronal dan mendorong penyembuhan luka serta regenerasi
Sel schwann
jaringan.
Pada tahun 1998, para ilmuwan menemukan bahwa sejumlah besar neuron baru
muncul di hipokampus manusia dewasa, suatu area otak yang penting untuk
pembelajaran.
Kurangnya neurogenesis di daerah lain di otak dan sumsum tulang belakang
tampaknya disebabkan oleh dua faktor: (1) pengaruh penghambatan dari neuroglia,
(b) Kromatolisis dan degenerasi Wallerian
khususnya oligodendrosit, dan (2) tidak adanya isyarat perangsang pertumbuhan
yang muncul selama masa janin. perkembangan. Akson di SSP bermielin oleh
Regenerasi
oligodendrosit, bukan sel Schwann, dan mielin SSP ini merupakan salah satu faktor tabung

yang menghambat regenerasi neuron. Mungkin mekanisme yang sama ini akan
menghentikan pertumbuhan aksonal ketika wilayah sasaran telah tercapai selama
pembangunan. Selain itu, setelah kerusakan aksonal, astrosit di dekatnya berproliferasi
dengan cepat, membentuk sejenis jaringan parut yang bertindak sebagai penghalang
fisik terhadap regenerasi. Oleh karena itu, cedera pada otak atau sumsum tulang
belakang biasanya bersifat permanen. Penelitian yang sedang berlangsung mencari (c) Regenerasi
cara untuk memperbaiki lingkungan Q Apa peran neurolemma dalam regenerasi?
Machine Translated by Google
massa granular. Perubahan ini disebut kromatolisis (krÿÿ-ma-TOL-i-sis; chrometo-
= warna; -lysis = penghancuran). Pada hari ketiga hingga kelima, bagian akson
distal dari daerah yang rusak menjadi sedikit bengkak dan kemudian pecah
menjadi beberapa bagian; selubung mielin juga memburuk (Gambar 12.29b).
Meskipun akson dan selubung mielin mengalami degenerasi, neurolemma tetap
ada. Degenerasi bagian distal akson dan selubung mielin disebut degenerasi
Wallerian (waw-LE-rÿÿ-an).
Setelah kromatolisis, tanda-tanda pemulihan pada badan sel menjadi jelas.
Makrofag memfagositosis puing-puing. Sintesis RNA dan protein dipercepat, yang
mendukung pembangunan kembali atau regenerasi akson. Sel Schwann di kedua
sisi lokasi cedera berkembang biak secara mitosis, tumbuh saling mendekat, dan
dapat membentuk tabung regenerasi melintasi area cedera (Gambar 12.29c).
Tabung tersebut memandu pertumbuhan akson baru dari area proksimal melintasi
area cedera ke area distal yang sebelumnya ditempati oleh akson asli. Namun,
akson baru tidak dapat tumbuh jika celah di lokasi cedera terlalu besar atau jika
celah tersebut terisi serat kolagen.
Gangguan: Ketidakseimbangan Homeostatis
Sklerosis ganda
Multiple sclerosis (MS) adalah penyakit yang menyebabkan kerusakan progresif
pada selubung mielin yang mengelilingi neuron di SSP. Penyakit ini menimpa
sekitar 350.000 orang di Amerika Serikat dan 2 juta orang di seluruh dunia.
Biasanya muncul antara usia 20 dan 40 tahun, menyerang wanita dua kali lebih
sering dibandingkan pria. MS paling umum terjadi pada orang kulit putih, lebih
jarang terjadi pada orang kulit hitam, dan jarang terjadi pada orang Asia. MS
adalah penyakit autoimun—sistem kekebalan tubuh sendirilah yang menjadi ujung
tombak serangan tersebut. Nama kondisi ini menggambarkan patologi anatomi: Di
beberapa daerah, selubung mielin memburuk menjadi sklerosis, yaitu bekas luka atau plak yang mengeras.
Studi Magnetic Resonance Imaging (MRI) mengungkapkan banyak plak di materi
putih otak dan sumsum tulang belakang. Penghancuran selubung mielin
memperlambat dan kemudian menghambat perambatan impuls saraf.
Bentuk paling umum dari kondisi ini adalah penyakit MS yang kambuh-remisi,
yang biasanya muncul pada awal masa dewasa. Gejala pertama mungkin termasuk
perasaan berat atau lemah pada otot, sensasi tidak normal, atau penglihatan
ganda. Serangan diikuti oleh periode remisi dimana gejalanya hilang untuk
sementara. Satu serangan akan menyusul serangan lainnya selama bertahun-
tahun, biasanya setiap satu atau dua tahun. Hasilnya adalah hilangnya fungsi
secara progresif diselingi dengan periode remisi, dimana gejala mereda.
Meskipun penyebab MS tidak jelas, kerentanan genetik dan paparan
beberapa faktor lingkungan (mungkin virus herpes) tampaknya berkontribusi. Sejak
tahun 1993, banyak pasien MS yang kambuh dan kambuh telah diobati dengan
suntikan beta-interferon. Perawatan ini memperpanjang waktu antara kekambuhan,
mengurangi keparahan kekambuhan, dan memperlambat pembentukan lesi baru
pada beberapa kasus. Sayangnya, tidak semua pasien MS dapat mentoleransi
Gangguan: Ketidakseimbangan Homeostatis 441
Selama beberapa hari pertama setelah kerusakan, tunas akson yang
beregenerasi mulai menyerang tabung yang dibentuk oleh sel Schwann (Gambar
12.29b). Akson dari area proksimal tumbuh dengan kecepatan sekitar 1,5 mm
(0,06 in.) per hari melintasi area kerusakan, menuju saluran regenerasi distal, dan
tumbuh menuju reseptor dan efektor yang terletak di distal. Dengan demikian,
beberapa koneksi sensorik dan motorik dibangun kembali dan beberapa fungsi
dipulihkan. Belakangan, sel Schwann membentuk selubung mielin baru.
Pos pemeriksaan
25. Faktor apa saja yang menyebabkan kurangnya neurogenesis di
sebagian besar otak?
26. Apa fungsi tabung regenerasi dalam perbaikan
neuron?
makan beta-interferon, dan terapi menjadi kurang efektif seiring dengan penyakit
kemudahan berkembang.
Epilepsi
Epilepsi (epÿ-i-LEP-sÿ) ditandai dengan serangan kerusakan motorik, sensorik,
atau psikologis yang singkat dan berulang, meskipun hampir tidak pernah
memengaruhi kecerdasan. Serangan tersebut, yang disebut serangan epilepsi,
menimpa sekitar 1% populasi dunia. Hal ini dipicu oleh pelepasan listrik yang tidak
normal dan sinkron dari jutaan neuron di otak, yang mungkin disebabkan oleh
sirkuit gema yang tidak normal. Pelepasan tersebut merangsang banyak neuron
untuk mengirimkan impuls saraf melalui jalur konduksinya. Akibatnya, cahaya,
kebisingan, atau bau dapat dirasakan ketika mata, telinga, dan hidung belum
distimulasi. Terlebih lagi, otot rangka seseorang yang mengalami kejang bisa
berkontraksi tanpa disengaja. Kejang parsial dimulai di area kecil di satu sisi otak
dan menimbulkan gejala yang lebih ringan; kejang umum melibatkan area yang
lebih luas di kedua sisi otak dan kehilangan kesadaran.
Epilepsi mempunyai banyak penyebab, termasuk kerusakan otak saat lahir
(penyebab paling umum); gangguan metabolisme (hipoglikemia, hipokalsemia,
uremia, hipoksia); infeksi (ensefalitis atau meningitis); racun (alkohol, obat
penenang, halusinogen); gangguan pembuluh darah (perdarahan, hipotensi);
cedera kepala; dan tumor dan abses otak. Kejang yang berhubungan dengan
demam paling sering terjadi pada anak di bawah usia dua tahun. Namun, sebagian
besar serangan epilepsi tidak memiliki penyebab yang jelas.
Kejang epilepsi sering kali dapat dihilangkan atau diatasi dengan obat
antiepilepsi, seperti fenitoin, karbamazepin, dan natrium valproat. Perangkat implan
yang menstimulasi saraf vagus (X) telah memberikan hasil yang dramatis dalam
mengurangi kejang pada beberapa pasien yang epilepsinya tidak terkontrol dengan
baik oleh obat-obatan. Dalam kasus yang sangat parah, intervensi bedah bisa
menjadi pilihan.
Machine Translated by Google
442 BAB 12 Jaringan Saraf
Eksitotoksisitas
Tingkat glutamat yang tinggi dalam cairan interstisial SSP menyebabkan
eksitotoksisitas (ek-sÿÿ-tÿ-tok-SIS-i-tÿ)—penghancuran neuron melalui
aktivasi transmisi sinaptik rangsang yang berkepanjangan. Penyebab paling
umum dari eksitotoksisitas adalah kekurangan oksigen di otak akibat iskemia
(aliran darah yang tidak memadai), seperti yang terjadi pada stroke.
Kekurangan oksigen menyebabkan transporter glutamat gagal, dan glutamat
terakumulasi di ruang interstisial antara neuron dan neuroglia, yang secara
harfiah menstimulasi neuron hingga mati. Uji klinis sedang dilakukan untuk
melihat apakah obat antiglutamat yang diberikan setelah stroke dapat
memberikan perlindungan dari eksitotoksisitas.
Depresi
Depresi adalah kelainan yang mempengaruhi lebih dari 18 juta orang setiap
tahun di Amerika Serikat. Orang yang mengalami depresi merasa sedih dan
tidak berdaya, kurang tertarik pada aktivitas yang dulu mereka sukai, dan
mengalami pikiran untuk bunuh diri. Ada beberapa jenis depresi. Seorang per-
Terminologi Medis
Sindrom Guillain-Barré (GBS) (GHE-an ba-Rÿ) Suatu kelainan demielinasi akut
di mana makrofag melepaskan mielin dari akson di PNS. Ini adalah penyebab paling
umum dari kelumpuhan akut di Amerika Utara dan Eropa dan mungkin disebabkan
oleh respon sistem kekebalan tubuh terhadap infeksi bakteri. Kebanyakan pasien
sembuh seluruhnya atau sebagian, namun sekitar 15% tetap lumpuh.
Neuroblastoma (noor-ÿ-blas-Tÿ-ma) Tumor ganas yang terdiri dari sel saraf yang
belum matang (neuroblas); paling sering terjadi di perut dan paling sering di
kelenjar adrenal. Meskipun jarang, tumor ini merupakan tumor yang paling umum
terjadi pada bayi.
Tinjauan Bab
Tinjauan
12.1 Gambaran Umum Sistem Saraf
1. Sistem saraf pusat (SSP) terdiri dari otak dan sumsum tulang belakang.
2. Sistem saraf tepi (PNS) terdiri dari seluruh jaringan saraf di luar SSP. Komponen
PNS meliputi saraf dan reseptor sensorik.
3. PNS dibagi menjadi bagian sensorik (af erent) dan bagian motorik (eff erent).
4. Divisi sensorik menyampaikan masukan sensorik ke dalam SSP dari reseptor
sensorik.
5. Divisi motorik menyampaikan output motorik dari SSP ke efektor (otot dan kelenjar).
Anak penderita depresi berat mengalami gejala depresi yang berlangsung
lebih dari dua minggu. Seseorang dengan distimia (dis-THÿ-mÿ-a)
mengalami episode depresi yang bergantian dengan periode perasaan
normal. Seseorang dengan gangguan bipolar, atau penyakit manik-
depresif, mengalami episode depresi berulang dan kegembiraan ekstrem
(mania). Seseorang dengan gangguan afektif musiman (SAD) mengalami
depresi selama bulan-bulan musim dingin, ketika siang hari pendek (lihat
Hubungan Klinis: Gangguan Afektif Musiman dan Jet Lag di Bab 18).
Meskipun penyebab pastinya tidak diketahui, penelitian menunjukkan bahwa
depresi terkait dengan ketidakseimbangan neurotransmiter serotonin,
norepinefrin, dan dopamin di otak. Faktor-faktor yang mungkin berkontribusi
terhadap depresi meliputi faktor keturunan, stres, penyakit kronis, ciri-ciri
kepribadian tertentu (seperti rendahnya harga diri), dan perubahan hormonal.
Pengobatan adalah pengobatan paling umum untuk depresi. Misalnya,
inhibitor reuptake serotonin selektif (SSRI) adalah obat yang meredakan
beberapa bentuk depresi. Dengan menghambat pengambilan kembali
serotonin oleh transporter serotonin, SSRI memperpanjang aktivitas
neurotransmitter ini pada sinapsis di otak. SSRI termasuk fluoxetine
(Prozac®), paroxetine (Paxil®), dan ser-traline (Zoloft ®).
Neuropati (noo-ROP-a-thÿ; neuro- = saraf; -pati = penyakit) Setiap kelainan yang
memengaruhi sistem saraf, terutama kelainan pada saraf kranial atau tulang
belakang. Contohnya adalah neuropati wajah (Bell's palsy), suatu kelainan pada
saraf wajah (VII).
Rabies (Rÿ-bÿz; rabi- = gila, mengoceh) Penyakit mematikan yang disebabkan oleh
virus yang mencapai SSP melalui transpor aksonal cepat. Penyakit ini biasanya
ditularkan melalui gigitan anjing atau hewan pemakan daging lainnya yang terinfeksi.
Gejalanya adalah kegembiraan, agresivitas, dan kegilaan, diikuti kelumpuhan dan
kematian.
6. Divisi eferen PNS dibagi lagi menjadi saraf somatik
sistem saraf (menyampaikan keluaran motorik dari SSP ke otot rangka saja) dan
sistem saraf otonom (menyampaikan keluaran motorik dari SSP ke otot polos, otot
jantung, dan kelenjar). Sistem saraf otonom pada gilirannya dibagi menjadi sistem
saraf simpatik, sistem saraf parasimpatis, dan sistem saraf enterik.
7. Sistem saraf membantu menjaga homeostatis dan mengintegrasikan seluruh
aktivitas tubuh dengan merasakan perubahan (fungsi sensorik), menafsirkannya
(fungsi integratif), dan bereaksi terhadapnya (fungsi motorik).
12.2 Histologi Jaringan Saraf
1. Jaringan saraf terdiri atas neuron (sel saraf) dan neuroglia. Neuron memiliki sifat
rangsangan listrik dan bertanggung jawab atas sebagian besar keunikannya
Machine Translated by Google
fungsi sistem saraf: merasakan, berpikir, mengingat, mengendalikan aktivitas otot, dan
mengatur sekresi kelenjar.
2. Kebanyakan neuron memiliki tiga bagian. Dendrit adalah daerah penerima atau masukan
utama. Integrasi terjadi dalam badan sel, yang mencakup organel seluler yang khas. Bagian
keluaran biasanya berupa akson tunggal, yang menyebarkan impuls saraf menuju neuron
lain, serat otot, atau sel kelenjar.
3. Sinapsis adalah tempat kontak fungsional antara dua sel yang tereksitasi. Terminal
akson mengandung vesikel sinaptik yang berisi molekul neurotransmitter.
4. Transpor aksonal lambat dan transpor aksonal cepat adalah sistem pengangkutan
material ke dan dari badan sel dan terminal akson.
5. Berdasarkan strukturnya, neuron diklasifikasikan menjadi multipolar, bipolar, atau unipolar.
6. Neuron secara fungsional diklasifikasikan menjadi neuron sensorik (af erent), neuron
motorik (ef erent), dan interneuron. Neuron sensorik membawa informasi sensorik ke dalam
SSP. Neuron motorik membawa informasi keluar dari SSP ke efektor (otot dan kelenjar).
Interneuron terletak di dalam SSP antara neuron sensorik dan motorik.
7. Neuroglia mendukung, memelihara, dan melindungi neuron serta menjaga cairan
interstisial yang menggenanginya. Neuroglia di SSP termasuk astrosit, oligodendrosit, sel
mikroglial, dan sel ependimal. Neuroglia di PNS termasuk sel Schwann dan sel satelit.
8. Dua jenis neuroglia menghasilkan selubung mielin: Oligodendrosit bermielin akson di
SSP, dan sel Schwann bermielin akson di PNS.
9. Materi putih terdiri dari kumpulan akson bermielin; materi abu-abu mengandung badan
sel, dendrit, dan terminal akson neuron, akson tidak bermyelin, dan neuroglia.
10. Di sumsum tulang belakang, materi abu-abu membentuk inti dalam berbentuk H yang
dikelilingi oleh materi putih. Di otak, lapisan materi abu-abu yang tipis dan dangkal menutupi
belahan otak dan otak kecil.
12.3 Sinyal Listrik di Neuron: Suatu Tinjauan
1. Neuron berkomunikasi satu sama lain menggunakan potensial bertingkat, yang digunakan
untuk komunikasi jarak pendek saja, dan potensial aksi, yang memungkinkan komunikasi
jarak jauh di dalam tubuh.
2. Sinyal listrik yang dihasilkan oleh neuron dan serat otot bergantung pada empat jenis
saluran ion: saluran kebocoran, saluran gerbang ligan, saluran gerbang mekanis, dan
saluran gerbang tegangan. Tabel 12.1 merangkum berbagai jenis saluran ion di neuron.
12.4 Potensi Membran Istirahat
1. Potensial membran istirahat terdapat pada membran plasma sel yang tereksitasi dan
tidak terstimulasi (saat istirahat). Potensial membran istirahat terjadi karena adanya sedikit
penumpukan ion negatif dalam sitosol di sepanjang permukaan dalam membran, dan
adanya penumpukan ion positif dalam jumlah yang sama dalam cairan ekstraseluler di
sepanjang permukaan luar membran.
2. Nilai khas potensial membran istirahat suatu neuron adalah ÿ70 mV.
Sel yang menunjukkan potensial membran terpolarisasi.
3. Potensi membran istirahat ditentukan oleh tiga faktor utama: (1) distribusi ion yang tidak
merata di CES dan sitosol; (2) ketidakmampuan sebagian besar anion sitosol untuk
meninggalkan sel; dan (3) sifat elektrogenik Na+/K+
ATPase.
12.5 Potensi Bertingkat
1. Potensial bertingkat adalah penyimpangan kecil dari potensial membran istirahat yang
terjadi karena saluran berpintu ligan atau berpintu mekanis membuka atau menutup.
Ulasan Bab 443
2. Potensial bertingkat yang hiperpolarisasi membuat potensial membran menjadi lebih
negatif (lebih terpolarisasi).
3. Potensial bertingkat yang mendepolarisasi membuat potensial membran menjadi kurang
negatif (kurang terpolarisasi).
4. Amplitudo potensial bertingkat bervariasi, bergantung pada kekuatan stimulus.
12.6 Potensi Aksi
1. Menurut prinsip semua atau tidak sama sekali, jika suatu stimulus cukup kuat untuk
menghasilkan potensial aksi, maka impuls yang dihasilkan berukuran konstan. Stimulus
yang lebih kuat tidak menghasilkan potensi aksi yang lebih besar. Sebaliknya, semakin
besar kekuatan stimulus di atas ambang batas, semakin besar frekuensi potensial aksinya.
2. Selama potensial aksi, saluran Na+ dan K+ dengan gerbang tegangan membuka dan
menutup secara berurutan. Hal ini pertama-tama menghasilkan depolarisasi, pembalikan
polarisasi membran (dari ÿ70 mV menjadi +30 mV). Kemudian terjadi repolarisasi,
pemulihan potensial membran istirahat (dari +30 mV menjadi ÿ70 mV).
3. Selama bagian pertama periode refraktori (RP), impuls lain tidak dapat dihasilkan sama
sekali (RP absolut); beberapa saat kemudian, hal ini hanya dapat dipicu oleh stimulus yang
lebih besar dari biasanya (RP relatif).
4. Karena potensial aksi bergerak dari titik ke titik di sepanjang membran tanpa mengecil,
maka potensial aksi berguna untuk komunikasi jarak jauh.
5. Perambatan impuls saraf di mana impuls “melompat” dari satu nodus Ranvier ke nodus
berikutnya sepanjang akson bermielin merupakan konduksi garam. Konduksi asin lebih
cepat dibandingkan konduksi kontinyu.
6. Akson dengan diameter lebih besar menghantarkan impuls dengan kecepatan lebih tinggi
dibandingkan akson dengan diameter lebih kecil.
7. Intensitas suatu stimulus dikodekan dalam frekuensi potensial aksi dan jumlah neuron
sensorik yang direkrut.
8. Tabel 12.2 membandingkan potensi bertingkat dan potensi aksi.
12.7 Transmisi Sinyal di Sinapsis
1. Sinaps adalah sambungan fungsional antara satu neuron dengan neuron lainnya, atau
antara neuron dan efektor seperti otot atau kelenjar. Dua jenis sinapsis adalah listrik dan
kimia.
2. Sinapsis kimia menghasilkan transfer informasi satu arah—dari neuron prasinaps ke
neuron pascasinaps.
3. Neurotransmitter rangsang adalah neurotransmitter yang dapat mendepolarisasi membran
neuron pascasinaps, sehingga potensial membran mendekati ambang batas.
Neurotransmitter penghambat membuat hiperpolarisasi membran neuron pascasinaps,
memindahkannya lebih jauh dari ambang batas.
4. Ada dua tipe utama reseptor neurotransmitter: reseptor ionotropik dan reseptor
metabotropik. Reseptor ionotropik mengandung situs pengikatan neurotransmitter dan
saluran ion. Reseptor metabotropik mengandung situs pengikatan neurotransmitter dan
digabungkan ke saluran ion terpisah oleh protein G.
5. Neurotransmitter dikeluarkan dari celah sinaptik melalui tiga cara: difusi, degradasi
enzimatik, dan penyerapan oleh sel (neuron dan neuroglia).
6. Jika beberapa ujung presinaptik melepaskan neurotransmitternya pada waktu yang
hampir bersamaan, efek gabungannya dapat menghasilkan impuls saraf, karena
penjumlahan. Penjumlahan mungkin bersifat spasial atau temporal.
7. Neuron pascasinaps adalah integrator. Ia menerima sinyal rangsang dan penghambatan,
mengintegrasikannya, dan kemudian merespons sesuai dengan itu.
8. Tabel 12.3 merangkum unsur struktural dan fungsional a
saraf.
Machine Translated by Google
444 BAB 12 Jaringan Saraf
12.8 Neurotransmiter
1. Neurotransmiter rangsang dan penghambat terdapat di SSP dan PNS. Neurotransmitter
tertentu mungkin bersifat rangsang di beberapa lokasi dan menghambat di lokasi lain.
2. Neurotransmiter dapat dibagi menjadi dua kelas berdasarkan ukurannya:
(1) neurotransmitter molekul kecil (asetilkolin, asam amino, amina biogenik, ATP dan purin
lainnya, oksida nitrat, dan karbon monoksida), dan (2) neuropeptida, yang terdiri dari 3 hingga
40 asam amino.
3. Transmisi sinaptik kimia dapat dimodifikasi dengan mempengaruhi sintesis, pelepasan, atau
penghilangan neurotransmitter atau dengan memblokir atau merangsang reseptor
neurotransmitter.
4. Tabel 12.4 menjelaskan beberapa neuropeptida penting.
12.9 Sirkuit Saraf
1. Neuron di sistem saraf pusat disusun menjadi jaringan yang disebut sirkuit saraf.
Pertanyaan Berpikir Kritis
1. Dentingan jam weker membangunkan Carrie. Dia menggeliat, menguap, dan mulai
mengeluarkan air liur saat dia mencium aroma kopi yang diseduh. Dia bisa merasakan perutnya
keroncongan. Sebutkan divisi sistem saraf yang terlibat dalam setiap tindakan ini.
2. Bayi Ming sedang belajar merangkak. Dia juga suka menarik dirinya ke ambang jendela,
menggerogoti kayu yang dicat di rumahnya yang berusia seabad sambil melihat ke luar jendela.
Belakangan ini ibunya, seorang mahasiswa anatomi dan fisiologi, memperhatikannya
Jawaban atas Pertanyaan Gambar
12.1 SSP memproses berbagai jenis informasi sensorik; merupakan sumber pikiran, emosi, dan
ingatan; dan menimbulkan sinyal yang merangsang otot untuk berkontraksi dan kelenjar untuk
mengeluarkan cairan.
12.2 Dendrit dan badan sel menerima masukan; akson menghantarkan impuls saraf (potensial
aksi) dan meneruskan pesan ke neuron lain atau sel efektor dengan melepaskan neurotransmitter
pada ujung sinaptiknya.
12.3 Kebanyakan neuron di SSP adalah neuron multipolar.
12.4 Badan sel sel piramidal berbentuk seperti piramida.
12.5 Interneuron bertanggung jawab atas integrasi.
12.6 Mikroglia berfungsi sebagai fagosit pada sistem saraf pusat.
12.7 Satu sel Schwann memmielin satu akson; satu oligodendrosit bermielin pada beberapa
akson.
12.8 Mielinasi meningkatkan kecepatan konduksi impuls saraf.
12.9 Mielin membuat materi putih tampak mengkilat dan putih.
12.10 Persepsi terutama terjadi di korteks serebral.
12.11 Sentuhan pada lengan mengaktifkan saluran yang diberi gerbang mekanis.
12.12 Potensial membran istirahat suatu neuron sebesar ÿ70 mV berarti bahwa bagian dalam
neuron adalah 70 mV lebih negatif daripada bagian luar ketika neuron dalam keadaan istirahat
(tidak tereksitasi oleh suatu stimulus).
2. Rangkaian saraf meliputi rangkaian seri sederhana, divergen, konvergen, bergema, dan
paralel.
12.10 Regenerasi dan Perbaikan Jaringan Saraf
1. Sistem saraf menunjukkan plastisitas (kemampuan untuk berubah berdasarkan pengalaman),
namun memiliki kekuatan regenerasi yang sangat terbatas (kemampuan untuk mereplikasi atau
memperbaiki neuron yang rusak).
2. Neurogenesis, kelahiran neuron baru dari sel induk yang tidak terdiferensiasi, biasanya
sangat terbatas. Perbaikan akson yang rusak tidak terjadi di sebagian besar wilayah SSP.
3. Akson dan dendrit yang berhubungan dengan neurolemma pada PNS
dapat mengalami perbaikan jika sel tubuh utuh, sel Schwann berfungsi, dan pembentukan
jaringan parut tidak terjadi terlalu cepat.
beberapa perilaku aneh dan membawa Ming ke dokter anak. Pemeriksaan darah menentukan
bahwa Ming memiliki kadar timbal yang tinggi dalam darahnya, yang tertelan dari cat timbal tua
di ambang jendela. Dokter menyatakan bahwa keracunan timbal adalah salah satu jenis kelainan
demielinasi. Mengapa ibu Ming harus khawatir?
3. Sebagai prosedur penyiksaan terhadap musuh-musuhnya, ilmuwan gila Dr. Moro mencoba
mengembangkan obat yang akan meningkatkan efek zat P. Mekanisme seluler apa yang bisa
dia gunakan untuk merancang obat semacam itu?
12.13 Lebih banyak ion Na+ yang bocor ke dalam sel dan lebih sedikit ion K+ yang keluar sel,
sehingga potensial membran istirahat menjadi lebih positif.
12.14 Perubahan potensial membran dari ÿ70 menjadi ÿ60 mV merupakan potensial bertingkat
depolarisasi karena potensial membran di dalam kurang negatif dibandingkan saat diam.
Perubahan potensial membran dari ÿ70 menjadi ÿ80 mV merupakan potensial bertingkat
hiperpolarisasi karena potensial membran di dalam lebih negatif dibandingkan saat diam.
12.15 Saluran berpintu ligan dan saluran berpintu mekanis dapat terdapat di dendrit neuron
sensorik, dan saluran berpintu ligan banyak terdapat di dendrit dan badan sel interneuron dan
neuron motorik.
12.16 Stimulus yang lebih kuat membuka lebih banyak saluran yang memiliki gerbang mekanis atau saluran yang
memiliki gerbang ligan dibandingkan stimulus yang lebih lemah.
12.17 Karena potensi bertingkat individu mengalami konduksi bertahap, potensial tersebut akan
mati saat menyebar melalui dendrit dan badan sel jika penjumlahan tidak terjadi dan potensial
aksi tidak dihasilkan pada zona pemicu akson.
12.18 Saluran Na+ dengan gerbang tegangan terbuka selama fase depolarisasi, dan saluran
K+ dengan gerbang tegangan terbuka selama fase repolarisasi.
12.19 Potensi aksi tidak akan terjadi sebagai respons terhadap potensial bertingkat hiperpolarisasi
karena potensial bertingkat hiperpolarisasi menyebabkan potensial membran menjadi lebih
negatif dan, oleh karena itu, semakin jauh dari ambang batas (ÿ55 mV).
Machine Translated by Google
12.20 Ya, karena saluran bocor masih memungkinkan K+ keluar lebih cepat dibandingkan
Na+ masuk ke akson. Beberapa akson mamalia yang bermielin hanya mempunyai sedikit
saluran K+ dengan gerbang tegangan .
12.21 Diameter akson, ada tidaknya selubung mielin, dan suhu menentukan kecepatan
rambat potensial aksi.
12.22 Sinaps adalah wilayah kontak antara dua neuron atau antara neuron dan efektor.
12.23 Pada beberapa sinapsis listrik (gap-junction), ion-ion dapat mengalir dengan baik pada
kedua arah, sehingga salah satu neuron dapat menjadi neuron prasinaps. Pada sinapsis
kimia, satu neuron melepaskan neurotransmitter dan neuron lainnya memiliki reseptor yang
mengikat bahan kimia ini. Dengan demikian, sinyal hanya dapat berjalan dalam satu arah.
12.24 Pada beberapa sinapsis rangsang, ACh berikatan dengan reseptor ionotropik dengan
saluran kation yang terbuka dan selanjutnya menghasilkan EPSP dalam sel pascasinaps.
Pada beberapa sinapsis penghambatan, ACh berikatan dengan metabotropik
Jawaban Soal Gambar 445
reseptor berpasangan dengan protein G yang membuka saluran K+ , menghasilkan
pembentukan IPSP di sel pascasinaps.
12.25 Ini adalah contoh penjumlahan spasial karena penjumlahan dihasilkan dari penumpukan
neurotransmitter yang dilepaskan secara bersamaan oleh beberapa ujung presinaptik.
12.26 Karena ÿ60 mV berada di bawah ambang batas, potensial aksi tidak akan terjadi di
neuron pascasinaps.
12.27 Norepinefrin, epinefrin, dopamin, dan serotonin diklasifikasikan sebagai amina biogenik
karena berasal dari asam amino yang telah dimodifikasi secara kimia.
12.28 Sebuah neuron motorik yang menerima masukan dari beberapa neuron lain adalah
contoh konvergensi.
12.29 Neurolemma menyediakan tabung regenerasi yang memandu pertumbuhan kembali
akson yang terputus.
Machine Translated by Google

BAB 13

Sumsum Tulang Belakang

dan Saraf Tulang Belakang

Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang serta Homeostasis

Sumsum tulang belakang dan saraf tulang belakang berkontribusi terhadap homeostasis dengan memberikan respons refleksif
yang cepat terhadap banyak rangsangan. Sumsum tulang belakang merupakan jalur masukan sensorik ke otak dan keluaran
motorik dari otak.

Sekitar 100 juta neuron dan bahkan lebih banyak lagi neuroglia menyusun
sumsum tulang belakang, bagian dari sistem saraf pusat yang memanjang
dari otak. Sumsum tulang belakang dan saraf tulang belakang yang terkait
mengandung sirkuit saraf yang mengontrol beberapa reaksi paling cepat Anda
terhadap perubahan lingkungan. Jika Anda mengambil sesuatu yang panas,
otot-otot yang menggenggam akan mengendur dan Anda mungkin akan
menjatuhkan benda panas tersebut bahkan sebelum Anda secara sadar
menyadari rasa panas atau nyeri yang luar biasa. Ini adalah contoh refleks
sumsum tulang belakang—respon cepat dan otomatis terhadap jenis
rangsangan tertentu yang hanya melibatkan neuron di saraf tulang belakang
dan sumsum tulang belakang. Selain memproses refleks, materi abu-abu
efeknya
sumsum tulang belakang juga merupakan tempat integrasi (penjumlahan) potensi postsinaptik
rangsang
potensi postsinaptik penghambatan (IPSPs), yang telah Anda pelajari di Bab
12. Potensi bertingkat ini muncul ketika molekul neurotransmitter berinteraksi
dengan reseptornya di sinapsis di sumsum tulang belakang. Materi putih
sumsum tulang belakang mengandung selusin saluran sensorik dan motorik
utama, yang berfungsi sebagai “jalan raya” yang dilalui masukan sensorik ke
otak dan keluaran motorik dari otak ke otot rangka dan efektor lainnya. Ingat
itu
sumsum tulang belakang berlanjut dengan otak dan bersama-sama membentuk
sistem saraf pusat (SSP).
T Pernahkah Anda bertanya-tanya mengapa cedera tulang belakang bisa terjadi
begitu(EPSPs)
luas pada
dan tubuh?

446
Machine Translated by Google
13.1 Anatomi Sumsum Tulang Belakang
TUJUAN
• Jelaskan struktur pelindung dan gambaran anatomi kasar sumsum
tulang belakang.
• Jelaskan bagaimana saraf tulang belakang terhubung ke sumsum tulang belakang.
Struktur Pelindung
Ingatlah dari bab sebelumnya bahwa jaringan saraf pada sistem saraf pusat
sangat halus dan tidak merespon dengan baik terhadap cedera atau kerusakan.
Oleh karena itu, jaringan saraf memerlukan perlindungan yang besar. Lapisan
pertama perlindungan sistem saraf pusat adalah tulang tengkorak yang keras
dan tulang belakang. Tengkorak membungkus otak dan tulang belakang
mengelilingi sumsum tulang belakang, memberikan pertahanan pelindung
yang kuat terhadap pukulan atau benturan yang merusak. Lapisan pelindung
kedua adalah meningen, tiga selaput yang terletak di antara pembungkus
tulang dan jaringan saraf di otak dan sumsum tulang belakang. Yang terakhir,
ruang di antara dua membran meningeal berisi cairan serebrospinal, cairan
apung yang menahan jaringan saraf pusat dalam lingkungan tanpa bobot dan
mengelilinginya dengan bantalan hidrolik penyerap goncangan.
Kolom Vertebral Sumsum tulang belakang terletak di dalam kanalis vertebralis
dari kolom vertebralis. Seperti yang telah Anda pelajari di Bab 7, foramina
vertebralis dari semua vertebra, bertumpuk satu di atas yang lain, membentuk
kanalis vertebralis. Vertebra disekitarnya memberikan perlindungan kokoh bagi
sumsum tulang belakang yang tertutup (lihat Gambar 13.1b). Ligamen
vertebra, meningen, dan cairan serebrospinal memberikan perlindungan tambahan.
Meninges Meninges ( me -NIN-jÿz; tunggal adalah meninx [ME- -
ninks]) adalah tiga penutup jaringan ikat pelindung yang mengelilingi sumsum
tulang belakang dan otak. Dari permukaan hingga dalam adalah (1) dura
mater, (2) arachnoid mater, dan (3) pia mater. Meningen tulang belakang
mengelilingi sumsum tulang belakang (Gambar 13.1a) dan berlanjut dengan
meningen kranial, yang mengelilingi otak (ditunjukkan pada Gambar 14.2a).
Ketiga meninges tulang belakang menutupi saraf tulang belakang hingga
keluar dari tulang belakang melalui foramina intervertebralis. Sumsum tulang
belakang juga dilindungi oleh bantalan lemak dan jaringan ikat yang terletak di
ruang epidural (epÿ-i-DOO-ral), ruang antara dura mater dan dinding kanalis
vertebralis (Gambar 13.1b). Berikut ini penjelasan masing-masing lapisan
meningeal.
1. Dura mater (DOO-ra Mÿ-ter = ibu tangguh). Yang paling dangkal dari ketiga
meningen tulang belakang adalah lapisan tebal dan kuat yang terdiri dari
jaringan ikat padat tidak beraturan. Dura mater membentuk kantung dari
tingkat foramen magnum di tulang oksipital, yang berlanjut dengan dura
mater meningeal otak, hingga vertebra sakral kedua. Dura mater juga
bersambung dengan epineurium, lapisan luar saraf tulang belakang dan
kranial.
2. Arachnoid mater (a-RAK-noyd Mÿ-ter; arachn- = laba-laba; -oid = mirip).
Lapisan ini, bagian tengah dari membran meningeal, adalah
13.1 Anatomi Tulang Belakang 447
lapisan tipis avaskular yang terdiri dari sel-sel dan serat kolagen dan elastis
yang tipis dan tersusun longgar. Disebut arachnoid mater karena susunan
jaring laba-laba yang terdiri dari serat kolagen halus dan beberapa serat
elastis. Letaknya jauh di dalam dura mater dan berlanjut melalui foramen
magnum dengan arachnoid mater otak. Antara dura mater dan arachnoid
mater terdapat lapisan tipis
ruang subdural, yang berisi cairan interstisial.
3. Pia mater (Pÿ-a Mÿ-ter; pia = halus). Meninx terdalam ini merupakan lapisan
jaringan ikat tipis transparan yang menempel pada permukaan sumsum
tulang belakang dan otak. Terdiri dari sel skuamosa tipis hingga kuboid
dalam jalinan serat kolagen dan beberapa serat elastis halus. Di dalam pia
mater terdapat banyak pembuluh darah yang memasok oksigen dan nutrisi
ke sumsum tulang belakang. Perpanjangan membran pia mater berbentuk
segitiga menahan sumsum tulang belakang di tengah selubung duralnya.
Perpanjangan ini, disebut ligamen dentikulata (den-TIK-ÿ-lÿt = gigi kecil),
merupakan penebalan pia mater. Mereka menonjol ke samping dan
menyatu dengan materi arachnoid dan permukaan bagian dalam dura
mater di antara bagian anterior.
atau dan akar saraf posterior saraf tulang belakang di kedua sisi (Gambar
13.1a, b). Membentang sepanjang sumsum tulang belakang, ligamen
dentikulata melindungi sumsum tulang belakang dari perpindahan
mendadak yang dapat mengakibatkan syok. Di antara arachnoid mater dan
pia mater terdapat ruang, yaitu ruang subarachnoid, yang berisi cairan
serebrospinal penyerap guncangan.
Koneksi Klinis
Ketuk Tulang Belakang
Dalam keran tulang belakang (pungsi lumbal), anestesi lokal diberikan, dan
jarum berongga panjang dimasukkan ke dalam ruang subarachnoid untuk
mengeluarkan cairan serebrospinal (CSF) untuk tujuan diagnostik; untuk
memperkenalkan antibiotik, media kontras untuk myelography, atau anestesi;
untuk memberikan kemoterapi; untuk mengukur tekanan CSF; dan/atau untuk
mengevaluasi efek pengobatan penyakit seperti meningitis. Selama prosedur
ini, pasien berbaring miring dengan tulang belakang tertekuk. Fleksi tulang belakang
umn meningkatkan jarak antara proses spinosus vertebra, yang memungkinkan
akses mudah ke ruang subarachnoid. Sumsum tulang belakang berakhir di
sekitar vertebra lumbalis kedua (L2); namun, meninges tulang belakang dan
cairan serebrospinal yang bersirkulasi meluas ke vertebra sakral kedua (S2). Di
antara vertebra L2 dan S2 terdapat meningen tulang belakang, tetapi sumsum
tulang belakang tidak ada. Akibatnya, ketukan tulang belakang biasanya
dilakukan pada orang dewasa antara vertebra lumbalis L3 dan L4 atau L4 dan L5 karena ha
wilayah ini menyediakan akses aman ke ruang subarachnoid tanpa risiko
merusak sumsum tulang belakang. (Garis yang ditarik melintasi titik tertinggi
puncak iliaka, yang disebut garis suprakristal, melewati proses spinosus vertebra
lumbalis keempat dan digunakan sebagai penanda untuk melakukan ketukan
tulang belakang.)
Anatomi Eksternal Sumsum Tulang Belakang
Sumsum tulang belakang berbentuk oval, pipih sedikit ke depan dan ke
belakang. Pada orang dewasa, ia meluas dari medula oblon-gata, bagian
inferior otak, hingga batas superior vertebra lumbalis kedua (Gambar 13.2).
Pada bayi baru lahir, penyakit ini meluas hingga ke
Machine Translated by Google
448 BAB 13 Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang

GAMBAR 13.1 Anatomi kasar sumsum tulang belakang.

Meninges adalah penutup jaringan ikat yang mengelilingi sumsum tulang belakang dan otak.

UNGGUL
Sulkus
Sumsum tulang belakang:
median posterior
Materi abu-abu
saluran tengah
Materi putih
Fisura
median anterior

Meningen
Saraf tulang belakang
tulang belakang:
Pia mater

(bagian dalam)

Ligamen Materi
dentikulata arachnoid
(tengah)

Subaraknoid
ruang angkasa

Dura mater
Ruang
(luar)
subdural

(a) Tampak anterior dan potongan melintang sumsum tulang belakang

Melihat Bidang
melintang

Proses
Dura mater dan
spinosus
vertebra arachnoid mater

Ruang Sumsum tulang belakang

subarachnoid Pia mater

Akar saraf
tulang belakang Ruang epidural
posterior (dorsal).
Sisi artikular superior
Ligamen vertebra
dentikulata
Ramus posterior
Akar
(dorsal)
anterior (ventral)
saraf tulang belakang
saraf tulang belakang
Saraf tulang belakang
Foramen
Ramus anterior
melintang
(ventral)
Tubuh dari saraf tulang belakang
ruas
Arteri vertebralis di
foramen
transversal
Diseksi Shawn Miller, Foto Mark Nielsen

DEPAN

(b) Bagian melintang sumsum tulang belakang di dalam vertebra serviks

Q Apa batas superior dan inferior dura mater tulang belakang?

Machine Translated by Google

13.1 Anatomi Sumsum Tulang Belakang 449

GAMBAR 13.2 Anatomi luar sumsum tulang belakang dan saraf tulang belakang.

Sumsum tulang belakang terbentang dari medula oblongata otak hingga batas superior vertebra
lumbalis kedua.

Pleksus serviks (C1 – C5):

Medulla oblongata
Saraf oksipital kecil C1
Daun telinga yang bagus
C2
Atlas (vertebra serviks pertama)
Ansa serviksis
C3
Saraf serviks melintang
Saraf serviks (8 pasang)
C4
Saraf supraklavikula
Saraf frenikus C5 Pembesaran serviks
C6
Pleksus brakialis (C5–T1): C7
Saraf muskulokutaneus C8
Vertebra toraks pertama
Saraf aksilaris T1
Saraf median
T2
Saraf radial
Saraf ulnaris T3

T4

T5
Saraf toraks (12 pasang)
T6

T7

T8

Saraf T9
interkostal (toraks). Pembesaran pinggang
T10

T11

Saraf subkostal T12

Vertebra lumbalis pertama
(saraf interkostal 12)
Konus medularis
Vertebra lumbalis kedua

L1
Pleksus lumbal (L1–L4):
Saraf iliohipogastrik
L2
Saraf ilioinguinal Saraf lumbal (5 pasang)
Saraf genitofemoral L3
Cauda equina
Saraf kulit femoralis
lateral
L4

Saraf femoralis L5 Ilium tulang pinggul

Saraf obturator
S1

Tulang kelangkang

S2
Pleksus sakral (L4 – S4):
S3 Saraf sakral (5 pasang)
Saraf gluteal superior
Saraf gluteal inferior S4

Saraf skiatik: S5
Fibula umum
Saraf tulang ekor (1 pasang)
saraf
Terminal film
Saraf tibialis

Saraf kulit posterior paha

Saraf pudendal

(a) Pandangan posterior seluruh sumsum tulang belakang dan sebagian saraf tulang belakang

Q Bagian sumsum tulang belakang manakah yang berhubungan dengan saraf ekstremitas atas?
Machine Translated by Google
450 BAB 13 Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang

vertebra lumbal ketiga atau keempat. Selama masa kanak-kanak, sumsum tulang
belakang dan tulang belakang tumbuh lebih panjang sebagai bagian dari pertumbuhan
tubuh secara keseluruhan. Pemanjangan sumsum tulang belakang berhenti sekitar
usia 4 atau 5 tahun, namun pertumbuhan tulang belakang terus berlanjut. Dengan
demikian, sumsum tulang belakang tidak memanjang sepanjang tulang belakang
orang dewasa. Panjang sumsum tulang belakang orang dewasa berkisar antara 42
hingga 45 cm (16–18 inci). Diameter maksimumnya kira-kira 1,5 cm (0,6 inci) di daerah
serviks bagian bawah dan lebih kecil di daerah toraks dan di ujung inferiornya.
Jika sumsum tulang belakang dilihat dari luar, dua pembesaran yang mencolok
dapat terlihat. Pembesaran superior, pembesaran serviks, terbentang dari vertebra
serviks keempat (C4) hingga vertebra toraks pertama (T1). Saraf dari dan ke
Saraf tulang belakang adalah jalur komunikasi antara sumsum tulang belakang
dan daerah tertentu di tubuh. Sumsum tulang belakang tampak tersegmentasi karena
31 pasang saraf tulang belakang muncul secara berkala dari foramen intervertebralis
(Gambar 13.2). Memang benar, setiap pasang saraf tulang belakang dikatakan muncul
dari segmen tulang belakang. Di dalam sumsum tulang belakang tidak ada segmentasi
yang jelas, tetapi untuk memudahkan, penamaan saraf tulang belakang didasarkan
pada segmen di mana saraf tersebut berada.
Terdapat 8 pasang saraf serviks (diwakili pada Gambar 13.2 sebagai C1–C8), 12
pasang saraf toraks (T1–T12), 5 pasang saraf lumbal (L1–L5), 5 pasang saraf sakral
(S1–S5) , dan 1 pasang saraf tulang ekor (Co1).
Dua kumpulan akson, yang disebut akar, menghubungkan setiap saraf tulang belakang ke

ekstremitas atas timbul akibat pembesaran serviks. Pembesaran inferior, disebut segmen sumsum tulang belakang melalui kumpulan akson yang lebih kecil yang disebut akar kecil.

pembesaran lumbal, memanjang dari vertebra toraks kesembilan hingga kedua belas.
Saraf dari dan ke ekstremitas bawah timbul akibat pembesaran lumbal.
Lebih rendah dari pembesaran lumbal, sumsum tulang belakang berakhir sebagai
struktur kerucut yang meruncing yang disebut conus medullaris (Kÿ-nus med-ÿ-LAR-
is; conus = kerucut), yang berakhir pada tingkat diskus intervertebralis di antara
vertebra lumbal pertama dan kedua (L1 – L2) pada orang dewasa. Berasal dari conus
medullaris disebut filum terminale
(Fÿ-lum ter-mi-NAL-ÿ = filamen terminal), perpanjangan pia mater yang meluas ke
inferior, menyatu dengan arachnoid mater, dan dura mater, dan mengikat sumsum
tulang belakang ke tulang ekor.
(lihat Gambar 13.3a). Akar dan akar kecil posterior (dorsal) hanya mengandung
akson sensorik, yang menghantarkan impuls saraf dari reseptor sensorik di kulit, otot,
dan organ dalam ke sistem saraf pusat. Setiap akar posterior mengalami
pembengkakan, bagian posterior
ganglion akar (dorsal) , yang berisi badan sel neuron sensorik. Akar dan akar kecil
anterior (ventral) mengandung akson neuron motorik, yang menghantarkan impuls
saraf dari SSP ke efek (otot dan kelenjar) .
Saat saraf tulang belakang bercabang dari sumsum tulang belakang, saraf
tersebut berjalan ke lateral untuk keluar dari kanalis vertebralis melalui foramina
intervertebralis di antara vertebra yang berdekatan. Namun, karena sumsum tulang
belakang lebih pendek dibandingkan tulang belakang, saraf yang muncul dari tulang belakang lumbal,

GAMBAR 13.3 Anatomi internal sumsum tulang belakang: organisasi materi abu-abu dan materi
putih. Untuk mempermudah, dendrit tidak diperlihatkan dalam ilustrasi ini dan beberapa ilustrasi lain tentang
bagian melintang sumsum tulang belakang. Panah biru, merah, dan hijau menunjukkan arah perambatan impuls saraf.

Tanduk abu-abu posterior mengandung akson neuron sensorik dan badan sel interneuron; tanduk abu-abu
lateral mengandung badan sel neuron motorik otonom; dan tanduk abu-abu anterior berisi badan sel neuron
motorik somatik.

Posterior (punggung)
Posterior (punggung) akar saraf tulang belakang
ganglion akar
Akar akar posterior
Saraf tulang belakang
Tanduk abu-abu posterior
Kolom putih lateral
Sulkus median posterior
Tanduk abu-abu lateral
Kolom putih posterior
Akar anterior (ventral).
dari saraf tulang belakang
saluran tengah
Tanduk abu-abu anterior
Akson neuron sensorik
Komisi abu-abu

Akson interneuron Badan sel interneuron

Badan sel otonom

Komisura putih anterior neuron motorik
Kolom putih anterior
Badan sel
Badan sel somatik neuron sensorik
neuron motorik
Impuls saraf
Fisura median anterior untuk sensasi

Akar kecil anterior Impuls saraf ke

otot jantung,
Akson neuron motorik otot polos,
(a) Bagian melintang sumsum tulang belakang lumbal Impuls saraf ke dan kelenjar
otot rangka
Machine Translated by Google
Melihat
Bidang melintang
Atas perkenan Michael Ross, Universitas Florida
DEPAN
(b) Bagian melintang sumsum tulang belakang lumbal
Q Apa perbedaan antara tanduk dan kolom di sumsum tulang belakang?
daerah sakral, dan tulang ekor sumsum tulang belakang tidak meninggalkan
tulang belakang pada tingkat yang sama saat keluar dari sumsum tulang
belakang. Akar saraf tulang belakang bagian bawah ini bersudut inferior di
sepanjang filum terminale di kanalis vertebralis seperti gumpalan rambut. Oleh
karena itu, akar saraf ini secara kolektif diberi nama cauda equina (KAW-da ÿ-
KWÿ-na), yang berarti “ekor kuda” (Gambar 13.2).
Anatomi Internal Sumsum Tulang Belakang
Potongan melintang sumsum tulang belakang memperlihatkan daerah materi
putih yang mengelilingi inti materi abu-abu (Gambar 13.3). Materi putih sumsum
tulang belakang terutama terdiri dari kumpulan akson neuron yang bermielin.
Dua alur menembus materi putih sumsum tulang belakang dan membaginya
menjadi sisi kanan dan kiri. Fisura median anterior
adalah alur lebar di sisi anterior (ventral). Sulkus median posterior adalah alur
sempit di sisi posterior (dorsal). Materi abu-abu sumsum tulang belakang
berbentuk seperti huruf H atau kupu-kupu; terdiri dari dendrit dan badan sel
neuron, akson tidak bermielin, dan neuro-glia. Komisura abu-abu (KOM-mi-
shur) membentuk palang H.
Di tengah komisura abu-abu terdapat ruang kecil yang disebut kanal pusat; itu
meluas ke seluruh panjang sumsum tulang belakang dan diisi dengan cairan
serebrospinal. Pada ujung superiornya, kanal sentralis berlanjut dengan ventrikel
keempat (ruang yang berisi cairan serebrospinal) di medula oblongata otak. Di
anterior komisura abu-abu terdapat komisura putih anterior (ventral) , yang
menghubungkan materi putih di sisi kanan dan kiri sumsum tulang belakang.
Di materi abu-abu sumsum tulang belakang dan otak, kelompok badan sel
saraf membentuk kelompok fungsional yang disebut inti. Inti sensorik menerima
masukan dari reseptor melalui neuron sensorik, dan motorik
inti memberikan keluaran ke jaringan efektor melalui neuron motorik. Materi abu-
abu di setiap sisi sumsum tulang belakang dibagi lagi menjadi daerah yang
disebut tanduk (Gambar 13.3). Tanduk abu-abu posterior ( dorsal)
mengandung akson neuron sensorik yang masuk serta badan sel dan akson
interneuron. Ingatlah bahwa badan sel neuron sensorik adalah
13.1 Anatomi Tulang Belakang 451
median posterior
sulkus
Kolom putih posterior
Tanduk abu-abu posterior
Kolom putih lateral
Komisi abu-abu
Tanduk abu-abu lateral
saluran tengah
Tanduk abu-abu anterior
Kolom putih anterior
Median anterior
celah
LM 5x
terletak di ganglion akar posterior (dorsal) saraf tulang belakang. Tanduk abu-
abu anterior (ventral) mengandung inti motorik somatik, yang merupakan
kumpulan badan sel neuron motorik somatik yang memberikan impuls saraf
untuk kontraksi otot rangka. Di antara tanduk abu-abu posterior dan anterior
terdapat tanduk abu-abu lateral, yang hanya terdapat di segmen toraks dan
lumbal atas sumsum tulang belakang. Tanduk abu-abu lateral mengandung inti
motorik otonom, yang merupakan kumpulan badan sel neuron motorik otonom
yang mengatur aktivitas otot jantung, otot polos, dan kelenjar.
Materi putih sumsum tulang belakang, seperti materi abu-abu, disusun
menjadi beberapa bagian. Tanduk abu-abu anterior dan posterior membagi
materi putih di setiap sisi menjadi tiga area luas yang disebut kolom:
(1) kolom putih anterior (ventral) , (2) kolom putih posterior (dorsal) , dan (3)
kolom putih lateral (Gambar 13.3). Setiap kolom pada gilirannya berisi
kumpulan akson berbeda yang memiliki asal atau tujuan yang sama dan
membawa informasi serupa. Kumpulan ini, yang dapat memanjang hingga jarak
jauh ke atas atau ke bawah sumsum tulang belakang, disebut saluran. Ingatlah
bahwa saluran adalah kumpulan akson di SSP, sedangkan saraf adalah
kumpulan akson di PNS. Saluran sensorik (naik) terdiri dari akson yang
menghantarkan impuls saraf menuju otak. Saluran yang terdiri dari akson yang
membawa impuls saraf dari otak disebut saluran motorik (menurun) . Saluran
sensorik dan motorik sumsum tulang belakang berlanjut dengan saluran sensorik
dan motorik di otak.
Organisasi internal sumsum tulang belakang memungkinkan masukan
sensorik dan keluaran motorik diproses oleh sumsum tulang belakang dengan
cara berikut (Gambar 13.4):
1 Reseptor sensorik mendeteksi stimulus sensorik.
2 Neuron sensorik menyampaikan masukan sensorik ini dalam bentuk impuls saraf di
sepanjang aksonnya, yang membentang dari reseptor sensorik ke saraf tulang belakang
dan kemudian ke akar posterior. Dari akar posterior, akson neuron sensorik dapat
berjalan melalui tiga jalur yang mungkin (lihat langkah 3 dan 5 ).
, 4 ,
Machine Translated by Google
452 BAB 13 Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang

3 Akson neuron sensorik dapat meluas ke materi putih sumsum tulang belakang dan naik 6 Output motorik dari sumsum tulang belakang ke otot rangka melibatkan neuron motorik
ke otak sebagai bagian dari saluran sensorik. somatik dari tanduk abu-abu anterior. Banyak neuron motorik somatik diatur oleh otak.

4 Akson neuron sensorik dapat memasuki tanduk abu-abu posterior dan bersinaps
dengan interneuron yang aksonnya meluas ke materi putih sumsum tulang belakang
dan kemudian naik ke otak sebagai bagian dari saluran sensorik.
5 Akson neuron sensorik dapat memasuki tanduk abu-abu posterior dan bersinaps
dengan interneuron yang selanjutnya bersinaps dengan neuron motorik somatik yang
terlibat dalam jalur refleks tulang belakang. Refleks sumsum tulang belakang
dijelaskan lebih rinci nanti di bab ini.
Akson dari pusat otak yang lebih tinggi membentuk saluran motorik yang turun dari
otak ke materi putih sumsum tulang belakang. Di sana mereka bersinaps dengan
neuron motorik somatik baik secara langsung maupun tidak langsung dengan terlebih
dahulu bersinaps dengan interneuron yang kemudian bersinaps dengan neuron
somatik.
neuron motorik.
7 Ketika diaktifkan, neuron motorik somatik menyampaikan keluaran motorik dalam
bentuk impuls saraf di sepanjang aksonnya, yang secara berurutan

GAMBAR 13.4 Pemrosesan masukan sensorik dan keluaran motorik oleh sumsum tulang belakang.

Masukan sensorik disampaikan dari reseptor sensorik ke tanduk abu-abu posterior sumsum tulang belakang,
dan keluaran motorik disampaikan dari tanduk abu-abu anterior dan lateral sumsum tulang belakang ke
efektor (otot dan kelenjar).

Indrawi Motor Indrawi

(naik) (menurun) (naik)
sistem sistem sistem

Posterior (punggung) 6
ganglion akar
Posterior (punggung)
Saraf tulang belakang akar saraf tulang belakang

Tanduk abu-abu lateral Tanduk abu-abu posterior

Tanduk abu-abu anterior 3

Depan (perut)
4
akar saraf tulang belakang

Interneuron Interneuron
5

Neuron motorik somatik 8 Neuron motorik otonom

7 Neuron sensorik

Reseptor sensorik
di kulit

9 Neuron motorik otonom

Otot rangka

Q Tanduk abu-abu lateral terdapat pada segmen sumsum tulang belakang yang manakah? Otot jantung, otot polos, dan kelenjar
Machine Translated by Google
13.2 Saraf Tulang Belakang 453

melewati tanduk abu-abu anterior dan akar anterior untuk memasuki saraf tulang variasi materi putih sumsum tulang belakang: (1) Saat sumsum tulang belakang naik
belakang. Dari saraf tulang belakang, akson neuron motorik somatik meluas ke dari segmen sakral ke segmen serviks, lebih banyak akson asendens ditambahkan ke
otot rangka tubuh. materi putih sumsum tulang belakang untuk membentuk lebih banyak saluran sensorik.

8 Output motorik dari sumsum tulang belakang ke otot jantung, otot polos, (2) Saat sumsum tulang belakang turun dari segmen serviks ke segmen sakral,

dan kelenjar melibatkan neuron motorik otonom dari tanduk abu-abu ketebalan saluran motorik berkurang karena lebih banyak akson yang turun

lateral. Ketika diaktifkan, neuron motorik otonom menyampaikan keluaran meninggalkan saluran motorik untuk bersinaps dengan neuron di materi abu-abu sumsum tulang b

motorik berupa impuls saraf di sepanjang aksonnya, yang secara Tabel 13.1 merangkum variasi segmen sumsum tulang belakang.

berurutan melewati tanduk abu-abu lateral, tanduk abu-abu anterior, dan

akar anterior untuk memasuki saraf tulang belakang.
Pos pemeriksaan
9 Dari saraf tulang belakang, akson neuron motorik otonom dari sumsum
tulang belakang bersinaps dengan kelompok neuron motorik otonom lain 1. Di manakah letak meningen tulang belakang? Dimana epiduralnya,
yang terletak di sistem saraf tepi (PNS). letak ruang subdural dan subarachnoid?

Akson dari kelompok neuron motorik otonom kedua ini pada gilirannya bersinaps 2. Apa saja pembesaran serviks dan lumbal?
dengan otot jantung, otot polos, dan kelenjar.
3. Definisi conus medullaris, filum terminale, dan cauda equina.
Anda akan mempelajari lebih lanjut tentang neuron motorik otonom ketika sistem
Apa itu segmen tulang belakang? Bagaimana pembagian sebagian sumsum
saraf otonom dijelaskan di Bab 15. tulang belakang menjadi sisi kanan dan kiri?

Berbagai segmen sumsum tulang belakang bervariasi dalam ukuran, bentuk, 4. Apa arti setiap istilah berikut ini? Komisura abu-abu, kanalis sentralis, tanduk
jumlah relatif materi abu-abu dan putih, serta distribusi dan bentuk materi abu-abu. abu-abu anterior, tanduk abu-abu lateral, tanduk abu-abu posterior, kolom

Misalnya, jumlah materi abu-abu paling banyak terdapat di segmen serviks dan lumbal putih anterior, kolom putih lateral, kolom putih posterior, saluran

sumsum tulang belakang karena segmen ini bertanggung jawab atas persarafan asendens, dan saluran desendens.

sensorik dan motorik anggota badan.

Selain itu, lebih banyak saluran sensorik dan motorik terdapat di segmen atas sumsum
tulang belakang dibandingkan di segmen bawah. Oleh karena itu, jumlah materi putih
berkurang dari serviks ke sakral
13.2 Saraf Tulang Belakang
segmen sumsum tulang belakang. Ada dua alasan utama untuk hal ini

TUJUAN
TABEL 13.1 Perbandingan Berbagai Segmen Tulang Belakang
• Jelaskan komponen, penutup jaringan ikat, dan percabangan saraf tulang
SEGMEN KARAKTERISTIK YANG MEMBEDAKAN
belakang.
Serviks Diameter relatif besar, jumlah materi putih relatif
• Mendefinisikan pleksus, dan mengidentifikasi pleksus utama saraf tulang belakang.
besar, lonjong; pada segmen serviks atas (C1–
C4), tanduk abu-abu posterior berukuran besar tetapi • Menjelaskan signifikansi klinis dari dermatom.
tanduk abu-abu anterior relatif kecil; di segmen
serviks bagian bawah (C5 dan di bawahnya),
nesklreaiM
N

tanduk abu-abu posterior membesar dan tanduk abu-

Saraf tulang belakang berhubungan dengan sumsum tulang belakang dan, seperti
abu anterior berkembang dengan baik.
semua saraf sistem saraf tepi (PNS), merupakan kumpulan akson paralel dan sel
dada Diameter kecil karena jumlah materi abu-abu
neuroglial terkait yang dibungkus dalam beberapa lapisan jaringan ikat. Saraf tulang
yang relatif kecil; kecuali segmen toraks
belakang menghubungkan SSP dengan reseptor sensorik, otot, dan kelenjar di seluruh
pertama, tanduk abu-abu anterior dan posterior relatif
kecil; terdapat tanduk abu-abu lateral kecil. bagian tubuh. Ke-31 pasang saraf tulang belakang diberi nama dan diberi nomor
sesuai dengan wilayah dan tingkat tulang belakang tempat saraf tersebut muncul (lihat
neskrleaiM
N

Gambar 13.2). Tidak semua segmen sumsum tulang belakang sejajar dengan tulang

Pinggang belakangnya. Ingatlah bahwa sumsum tulang belakang berakhir di dekat batas superior
Hampir melingkar; tanduk abu-abu anterior
dan posterior yang sangat besar; tanduk abu-abu vertebra lumbalis kedua (L2), dan akar saraf lumbal, sakral, dan tulang ekor turun pada
lateral kecil terdapat di segmen atas; materi putih suatu sudut untuk mencapai foramina masing-masing sebelum muncul dari kolom
relatif lebih sedikit dibandingkan segmen serviks. vertebra. .
klreaiM
nes N

Susunan ini merupakan cauda equina.

Sakral Materi abu-abu yang relatif kecil, tetapi jumlahnya Sepasang saraf tulang belakang serviks pertama muncul dari sumsum tulang
relatif besar; materi putih dalam jumlah yang relatif belakang antara tulang oksipital dan atlas (vertebra serviks pertama, atau C1).
kecil; tanduk abu-abu anterior dan posterior Sebagian besar saraf tulang belakang yang tersisa muncul dari sumsum tulang
klreaiM
nes N

berukuran besar dan tebal.

belakang melalui foramina intervertebralis antara tulang belakang yang bersebelahan.
Saraf tulang belakang C1 – C7 keluar dari kanalis vertebralis di atas vertebra yang
tulang ekor Menyerupai segmen tulang belakang sakral bagian bawah,
bersangkutan. Saraf tulang belakang C8 keluar dari kanalis vertebralis antara vertebra
tetapi jauh lebih kecil.
C7 dan T1. Saraf tulang belakang T1 – L5 keluar dari tulang belakang
Machine Translated by Google
454 BAB 13 Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang

kanal di bawah vertebra yang sesuai. Dari sumsum tulang belakang, akar saraf
tulang belakang sakral (S1–S5) dan saraf tulang belakang tulang ekor (Co1)
memasuki kanal sakral, bagian dari kanalis vertebralis di sakrum (lihat Gambar
7.21). Selanjutnya, saraf tulang belakang S1 – S4 keluar dari kanal sakral
melalui empat pasang foramina sakral anterior dan posterior, dan saraf tulang
belakang S5 dan Co1 keluar dari kanal sakral melalui hiatus sakral.
Seperti disebutkan sebelumnya, saraf tulang belakang yang khas memiliki
dua koneksi ke sumsum tulang: akar posterior dan akar anterior (lihat Gambar
13.3a). Akar posterior dan anterior bersatu membentuk saraf tulang belakang
di foramen intervertebralis. Karena akar posterior berisi akson sensorik dan
akar anterior berisi akson motorik, saraf tulang belakang diklasifikasikan
sebagai saraf campuran. Akar posterior mengandung ganglion akar posterior
tempat badan sel neuron sensorik berada.
Penutup Jaringan Ikat Tulang Belakang
Saraf
Setiap saraf tulang belakang dan saraf kranial terdiri dari banyak akson individu
dan mengandung lapisan penutup jaringan ikat pelindung (Gambar 13.5).
Akson individu di dalam saraf, baik yang bermielin maupun tidak, dibungkus
dalam endoneurium (enÿ-doÿ-NOO-rÿ-um; endo- = di dalam atau di dalam;
-neurium = saraf), lapisan paling dalam. Endoneurium terdiri dari jalinan serat
kolagen, fibroblas, dan makrofag. Kelompok akson dengan endoneuriumnya
disatukan dalam berkas yang disebut fasikula, yang masing-masing dibungkus
dengan
perineurium (perÿ-i-NOO-rÿ-um; peri- = sekitar), lapisan tengah.
Perineurium adalah lapisan jaringan ikat yang lebih tebal. Ini terdiri dari hingga
15 lapisan fibroblas dalam jaringan serat kolagen. Penutup terluar dari seluruh
saraf adalah epineurium (epÿ-i-NOO-rÿ-um; epi- = atas). Ini terdiri dari
fibroblas dan serat kolagen tebal. Perpanjangan epineurium juga mengisi
ruang di antara fasikula. Dura mater meninges tulang belakang menyatu
dengan epineurium saat saraf melewati foramen intervertebralis. Perhatikan
adanya pembuluh darah yang memberi nutrisi pada meningen tulang belakang
(Gambar 13.5b). Anda mungkin ingat dari Bab 10 bahwa jaringan ikat yang
menutupi otot rangka—endomisium, perimisium, dan epimisium—organisasinya
mirip dengan saraf.
Distribusi Saraf Tulang Belakang
Cabang Tidak jauh setelah melewati foramen intervertebralis, saraf tulang
belakang terbagi menjadi beberapa cabang (Gambar 13.6). Cabang-cabang
ini dikenal sebagai rami (Rÿ-mÿ = cabang). Ramus posterior (punggung) (Rÿ-
mus; bentuk tunggal) melayani otot-otot dalam dan kulit permukaan posterior
batang tubuh. Ramus anterior (ventral) melayani otot dan struktur ekstremitas
atas dan bawah serta kulit permukaan lateral dan anterior otot .
belalai. Selain rami posterior dan anterior, saraf tulang belakang juga
mengeluarkan cabang meningeal (me-NIN-jÿÿ-al). Cabang ini masuk kembali
ke rongga tulang belakang melalui foramen intervertebralis dan mempersarafi
tulang belakang, ligamen tulang belakang, pembuluh darah sumsum tulang belakang, dan

GAMBAR 13.5 Organisasi dan jaringan ikat yang menutupi saraf tulang belakang.

Tiga lapisan pembungkus jaringan ikat melindungi akson: Endoneurium mengelilingi masing-masing
akson, perineurium mengelilingi kumpulan akson (fasikula), dan epineurium mengelilingi seluruh saraf.

Melintang
pesawat
Akson
Saraf tulang belakang

Endoneurium

Epineurium di sekitar
seluruh saraf
Perineurium

Epineurium
Jilid
Pembuluh darah
Perineurium di
sekitar masing-masing
jilid

Jilid
mielin
sarung
Pembuluh darah
Endoneurium di sekitar Akson
setiap akson Thomas Deerinck, NCMIR/Gambar Sumber Sains SEM 1000x

(a) Bagian melintang menunjukkan penutup saraf tulang belakang (b) Potongan melintang beberapa fasikula saraf

Q Mengapa semua saraf tulang belakang digolongkan sebagai saraf campuran?

Machine Translated by Google
13.2 Saraf Tulang Belakang 455

GAMBAR 13.6 Cabang-cabang saraf tulang belakang yang khas, ditunjukkan pada potongan melintang
melalui bagian toraks sumsum tulang belakang. (Lihat juga Gambar 13.1b.)

Cabang-cabang saraf tulang belakang adalah ramus posterior, ramus anterior, cabang
meningeal, dan rami communicantes.

Melihat

Proses spinosus vertebra

Otot-otot punggung yang dalam

Bidang
melintang

Posterior (punggung) Sumsum tulang belakang

ramus

Depan (perut)
ramus Akar posterior (dorsal).

Cabang meningeal Ganglion akar posterior (dorsal).

Akar anterior (ventral).

Ligamen dentikulata Komunikasi Rami

Ruang subarachnoid
Dura mater dan
(mengandung CSF)
materi arachnoid

Badan tulang belakang

Ganglion simpatis aktif
batang simpatik

Ruang epidural
(mengandung lemak dan pembuluh darah)

DEPAN

(a) Pandangan superior

Q Cabang saraf tulang belakang manakah yang melayani ekstremitas atas dan bawah?

meninges. Cabang lain dari saraf tulang belakang adalah rami Bagian 13.3–13.6 merangkum pleksus utama. Rami anterior
commu-nicantes (kÿ-mÿ-ni-KAN-tÿz), komponen sistem saraf saraf tulang belakang T2 – T12 disebut saraf interkostal dan akan
otonom yang akan dibahas pada Bab 15. dibahas selanjutnya.

Pleksus Akson dari rami anterior saraf tulang belakang, kecuali Saraf Interkostal Rami anterior saraf tulang belakang T2 – T12
saraf toraks T2 – T12, tidak langsung menuju ke struktur tubuh yang tidak masuk ke dalam pembentukan pleksus dan dikenal sebagai
disuplainya. Sebaliknya, mereka membentuk jaringan di sisi kiri dan saraf interkostal atau saraf toraks. Saraf ini terhubung langsung ke
kanan tubuh dengan bergabung dengan sejumlah akson dari rami struktur yang disuplainya di ruang interkostal. Setelah meninggalkan
anterior saraf yang berdekatan. Jaringan akson yang demikian foramen intervertebralisnya, ramus anterior saraf T2 mempersarafi
disebut pleksus (PLEK-sus = jalinan atau jaringan). Pleksus utama otot-otot interkostal dari ruang interkostal kedua dan mempersarafi
adalah pleksus serviks, pleksus brakialis, pleksus lumbal, dan pleksus kulitsakral.
aksila dan aspek posteromedial lengan. Saraf T3 – T6 meluas
Pleksus tulang ekor yang lebih kecil juga terdapat. Lihat Gambar 13.2 untuk sepanjang alur kosta tulang rusuk dan kemudian ke otot interkostal
melihat hubungannya satu sama lain. Dari pleksus tersebut muncul saraf-saraf yang dan kulit dinding dada anterior dan lateral. Saraf T7–T12
mempunyai nama yang seringkali menggambarkan daerah umum yang dilayaninya memasok otot interkostal dan otot perut, bersama dengan kulit di
atau jalur yang dilaluinya. Masing-masing saraf pada gilirannya mungkin memiliki atasnya. Rami posterior saraf interkostal mempersarafi otot
beberapa cabang yang diberi nama sesuai dengan struktur spesifik yang dipersarafinya. punggung dalam dan kulit aspek posterior toraks.
Machine Translated by Google
456 BAB 13 Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang

Dermatom GAMBAR 13.7 Distribusi dermatom.

Kulit di seluruh tubuh disuplai oleh neuron sensorik somatik yang membawa Dermatom adalah area kulit yang memberikan masukan sensorik ke SSP melalui akar
impuls saraf dari kulit ke sumsum tulang belakang dan otak. posterior sepasang saraf tulang belakang atau melalui saraf trigeminal (V).
Setiap saraf tulang belakang mengandung neuron sensorik yang melayani
segmen tubuh tertentu yang dapat diprediksi. Salah satu saraf kranial, yaitu
saraf trigeminal (V), melayani sebagian besar kulit wajah dan kulit kepala.
Area kulit yang memberikan masukan sensorik ke SSP melalui sepasang Trigeminal (V)
saraf C2
saraf tulang belakang atau saraf trigeminal (V) disebut dermatom ( DER-
ma-toÿm; derma- = kulit; -tome = segmen tipis) (Gambar 13.7 ). Pasokan
saraf pada dermatom yang berdekatan agak tumpang tindih. Mengetahui C2 C3
segmen sumsum tulang belakang mana yang menyuplai setiap dermatom
memungkinkan untuk menemukan lokasi daerah sumsum tulang belakang C3 C4
yang rusak. Jika kulit di daerah tertentu dirangsang tetapi sensasinya tidak C4 T1 T2
T3
dirasakan, saraf yang mempersarafi dermatom tersebut mungkin rusak. T2
T4
Pada daerah yang tumpang tindihnya cukup besar, hilangnya sensasi dapat T3 T5
T4 T6
terjadi jika hanya salah satu saraf yang mempersarafi dermatom yang rusak. C5 T7
T2 T5 C5
Informasi tentang pola persarafan saraf tulang belakang juga dapat T8 T2
T6
digunakan secara terapeutik. Pemotongan akar posterior atau pemberian T9
T7
T10
anestesi lokal dapat menghalangi rasa sakit baik secara permanen maupun T8 T11 T1 C6
C6 T1
sementara. Karena dermatom tumpang tindih, produksi area anestesi T9 T12
lengkap yang disengaja mungkin memerlukan setidaknya tiga saraf tulang T10 L1
T12 T11 L2
belakang yang berdekatan dipotong atau diblokir oleh obat anestesi.
S2
L1

S5
L2
S3 S4
Pos pemeriksaan
C6 S3 C6
C8 C8
S2 C7
5. Bagaimana nama dan penomoran saraf tulang belakang? Kenapa semuanya tulang belakang C7 L3
saraf tergolong saraf campuran? L3

6. Bagaimana saraf tulang belakang terhubung ke sumsum tulang belakang?

7. Bagian tubuh manakah yang dipersarafi oleh pleksus dan oleh

saraf interkostal?
L5 L4
L4

13.3 Pleksus Serviks S1

S1

OBJEKTIF
Pandangan anterior Pandangan belakang
• Jelaskan asal usul dan distribusi pleksus serviks.
Q Yang manakah satu-satunya saraf tulang belakang yang tidak mempunyai a
dermatom yang sesuai?
Pleksus serviks (SER-vi-kul) dibentuk oleh akar (rami anterior) dari empat
saraf serviks pertama (C1–C4), dengan kontribusi dari C5 (Gambar 13.8).
Ada satu di setiap sisi leher di samping empat vertebra serviks pertama.

Pleksus serviks mempersarafi kulit dan otot kepala, leher, dan bagian
superior bahu dan dada. Saraf frenikus muncul dari pleksus serviks dan Pos pemeriksaan

mempersarafi serabut motorik ke diafragma. Cabang-cabang pleksus serviks

8. Saraf manakah dari pleksus serviks yang menyebabkan kontraksi
juga berjalan sejajar dengan dua saraf kranial, yaitu saraf aksesori (XI) dan
diafragma?
saraf hipoglosus (XII).
Machine Translated by Google
13.3 Pleksus Serviks 457

SARAF ASAL DISTRIBUSI

CABANG DANGKAL (SENSORI).

Oksipital lebih rendah C2 Kulit kepala bagian posterior dan superior telinga.

Daun telinga besar (aw-RIK-ÿ-lar) C2–C3 Kulit anterior, inferior, dan di atas telinga, dan di atas kelenjar parotis.
Serviks melintang C2–C3 Kulit di atas aspek anterior dan lateral leher.

Supraklavikula C3–C4 Kulit di atas bagian superior dada dan bahu.

CABANG DALAM (BESAR MOTOR).

Ansa serviksis (AN-sa ser-vi-KAL-is) Membagi menjadi akar superior dan inferior.

Akar unggul C1 Otot leher infrahyoid dan geniohyoid.

Akar inferior C2–C3 Otot infrahyoid leher.

Frenik (FREN-ik) C3–C5 Diafragma.

Cabang segmental C1–C5 Otot prevertebral (dalam) leher, levator scapulae, dan otot skalenus tengah.

GAMBAR 13.8 Pleksus serviks pada tampak anterior.

Pleksus serviks mempersarafi kulit dan otot kepala, leher, bagian superior bahu dan dada, serta diafragma.

Hipoglosal (XII) C1
saraf

Lebih rendah Cabang segmental

berhubung dgn tengkuk

Besar C2
rahasia

C3

Melintang
serviks

C4
Akar unggul dari
ansa serviksis

Pleksus serviks menonjol ke permukaan Ke pleksus brakialis

Akar inferior dari C5

ansa serviksis
Koneksi Klinis

Cedera pada Saraf Frenikus Supraklavikula

Akar pleksus serviks
Saraf frenikus berasal dari C3, C4, dan C5 dan mempersarafi (rami anterior C1 hingga C4)
diafragma. Pemutusan total sumsum tulang belakang di atas titik
Saraf
asal saraf frenikus (C3, C4, dan C5) menyebabkan henti napas. frenikus
Pada cedera pada saraf frenikus, pernapasan terhenti karena
saraf frenikus tidak lagi mengirimkan impuls saraf ke diafragma. Asal usul pleksus serviks

Saraf frenikus juga dapat rusak akibat tekanan tumor ganas trakea
atau esofagus di mediastinum.

Q Mengapa pemutusan total sumsum tulang belakang pada tingkat C2 menyebabkan gangguan pernafasan
menangkap?
Machine Translated by Google
458 BAB 13 Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang

saraf mempersarafi otot-otot anterior lengan. (3) Saraf radial

13.4 Pleksus Brakialis memasok otot-otot pada aspek posterior lengan dan lengan bawah.
(4) Saraf medianus mempersarafi sebagian besar otot lengan anterior dan
beberapa otot tangan. (5) Saraf ulnaris
OBJEKTIF
memasok otot anteromedial lengan bawah dan sebagian besar otot tangan.

• Jelaskan asal usul, distribusi, dan dampak kerusakan pada pleksus

brakialis.

Akar (rami anterior) saraf tulang belakang C5–C8 dan T1 membentuk
pleksus brakialis (BRA- -kÿ-al), yang meluas ke inferior dan lateral pada
kedua sisi dari empat vertebra serviks dan toraks pertama yang terakhir
(Gambar 13.9a). Ia melewati tulang rusuk pertama di belakang klavikula
dan kemudian memasuki aksila.
Karena pleksus brakialis sangat kompleks, penjelasan tentang berbagai
bagiannya akan sangat membantu. Seperti halnya pleksus serviks dan pleksus lainnya, akarnya dengan ekstremitas atas dengan bahu teradduksi, lengan diputar ke medial, siku diekstensi,
adalah rami anterior saraf tulang belakang. Akar dari beberapa saraf tulang
belakang bersatu membentuk batang di bagian inferior leher. Ini adalah
batang superior, tengah, dan inferior. Di bagian posterior klavikula,
Koneksi Klinis
Cedera pada Saraf Muncul dari
Pleksus Brakialis
Cedera pada akar superior pleksus brakialis (C5–C6) dapat terjadi akibat menarik kepala
dari bahu secara paksa, seperti yang mungkin terjadi akibat bahu terjatuh dengan keras
atau peregangan berlebihan pada leher bayi saat melahirkan. Gambaran cedera ini ditandai
lengan bawah dipronasi, dan pergelangan tangan difleksikan (Gambar 13.9c).
Kondisi ini disebut Erb-Duchenne palsy atau posisi tip pelayan. Terdapat hilangnya

batangnya menyimpang menjadi beberapa bagian, yang disebut bagian sensasi di sepanjang sisi lateral lengan.

anterior dan posterior. Di aksila, bagian-bagian tersebut bersatu membentuk Cedera pada saraf radial (dan aksila) dapat disebabkan oleh pemberian suntikan

tali yang disebut tali lateral, medial, dan posterior. Tali ini diberi nama intramuskular yang tidak tepat ke otot deltoid. Saraf radial juga dapat terluka jika gips
dipasang terlalu ketat di sekitar bagian tengah humerus. Cedera saraf radial ditandai
berdasarkan hubungannya dengan arteri aksilaris, arteri besar yang
dengan penurunan pergelangan tangan, ketidakmampuan untuk melakukan ekstensi
memasok darah ke ekstremitas atas. Cabang -cabang pleksus brakialis
pada pergelangan tangan dan jari (Gambar 13.9c). Hilangnya sensorik minimal karena
membentuk saraf utama pleksus brakialis.
tumpang tindih persarafan sensorik dengan saraf yang berdekatan.
Pleksus brakialis menyediakan hampir seluruh suplai saraf pada bahu
Cedera pada saraf median dapat menyebabkan kelumpuhan saraf median, yang
dan ekstremitas atas (Gambar 13.9b). Lima cabang terminal besar muncul
ditandai dengan mati rasa, kesemutan, dan nyeri pada telapak tangan dan jari. Ada juga
dari pleksus brakialis: (1) Saraf aksilaris mempersarafi otot minor deltoid
ketidakmampuan untuk melakukan pronasi lengan bawah dan melenturkan interphalangeal proksimal
dan teres. (2) Muskulokutaneus

SARAF DISTRIBUSI ASAL

Skapulir punggung (SKAP-ÿ-lar) C5 Skapula levator, otot rhomboid mayor, dan otot minor rhomboid.

Dada panjang (thÿ-RAS-ik) C5–C7 Otot serratus anterior.

Saraf ke subclavius (sub-KLÿ-vÿ-us) C5–C6 otot subclavius.

suprascapular C5–C6 Otot supraspinatus dan infraspinatus.

Muskulokutaneus (musÿ-kÿ-lÿ-kÿ-TÿN-ÿ-us) C5–C7 Otot Coracobrachialis, bisep brachii, dan brachialis.

Dada lateral (PEK-tÿ-ral) C5–C7 Otot pektoralis mayor.

Subskapular atas C5–C6 otot subscapularis.

Thoracodorsal (thÿ-Rÿ-kÿ-dor-sal) C6–C8 otot latissimus dorsi.

Subskapula bawah C5–C6 Otot subscapularis dan teres mayor.

Aksila (AK-si-lar-ÿ) C5–C6 Otot minor deltoid dan teres; kulit di atas deltoid dan aspek posterior superior lengan.
median C5–T1 Fleksor lengan bawah, kecuali fleksor karpi ulnaris; separuh ulnaris fleksor digitorum profundus, dan sebagian
otot tangan (telapak lateral); kulit dua pertiga lateral telapak tangan dan jari.
Radial C5–T1 Otot triceps brachii, anconeus, dan ekstensor lengan bawah; kulit lengan posterior dan lengan bawah,
dua pertiga lateral punggung tangan, dan jari-jari di atas falang proksimal dan tengah.

Dada medial C8–T1 Otot pektoralis mayor dan otot pektoralis minor.

Saraf kulit medial lengan (kÿ-Tÿ-nÿ-us) C8–T1 Kulit aspek medial dan posterior sepertiga distal lengan.
Saraf kulit medial lengan bawah C8–T1 Kulit aspek medial dan posterior lengan bawah.
Ulnar C8–T1 Flexor carpi ulnaris, separuh ulnar fleksor digitorum profundus, dan sebagian besar otot tangan; kulit sisi
medial tangan, jari kelingking, dan separuh medial jari manis.
Machine Translated by Google
13.4 Pleksus Brakialis 459

sendi semua jari dan sendi interphalangeal distal jari kedua dan ketiga (Gambar 13.9c).
Selain itu, fleksi pergelangan tangan lemah disertai adduksi, dan gerakan ibu jari lemah.
Cedera pada saraf ulnaris dapat menyebabkan kelumpuhan saraf ulnaris, yang
ditandai dengan ketidakmampuan untuk melakukan abduksi atau adduksi jari, atrofi otot
interoseus tangan, hiperekstensi sendi metacar-pophalangeal, dan fleksi sendi
interphalangeal. kondisi yang disebut cakar (Gambar 13.9c). Ada juga hilangnya
sensasi pada jari kelingking.
Cedera pada saraf toraks panjang menyebabkan kelumpuhan otot serratus
anterior. Batas medial skapula menonjol sehingga tampak seperti sayap. Saat lengan
diangkat, batas vertebra dan sudut inferior skapula menjauhi dinding toraks dan menonjol.
ke luar, menyebabkan batas medial skapula menonjol; karena skapula terlihat seperti
sayap, maka kondisi ini disebut skapula bersayap (Gambar 13.9c). Lengan tidak dapat
diabduksi melebihi posisi horizontal.
Kompresi pleksus brakialis pada satu atau lebih sarafnya kadang-kadang dikenal
sebagai sindrom outlet toraks. Arteri subklavia dan vena subklavia juga dapat tertekan.
Kompresi dapat terjadi akibat spasme otot minor skalenus atau pektoralis, adanya tulang
rusuk serviks (anomali embriologis), atau tulang rusuk yang tidak sejajar. Pasien mungkin
mengalami nyeri, mati rasa, kelemahan, atau kesemutan pada ekstremitas atas, di area
dada bagian atas, dan di atas tulang belikat pada sisi yang terkena.
Gejala sindrom saluran keluar toraks menjadi berlebihan selama stres fisik atau
emosional karena stres tambahan meningkatkan kontraksi
dari otot-otot yang terlibat.

Pos pemeriksaan

9. Cedera saraf manakah yang dapat menyebabkan kelumpuhan otot

serratus anterior?

GAMBAR 13.9 Pleksus brakialis pada pandangan anterior.

Pleksus brakialis mempersarafi bahu dan tungkai atas.

Dari C4

Skapulir punggung
C5

suprascapular
C6
Saraf ke subclavius S eri
ke atas Hai R T R kamu N k
Dada lateral Untuk frenikus
saraf C7
D
HaiR Batang tengah
aku C
RA
Te
Muskulokutaneus LA C8
Aksila
NFeR
Tali pusat bagian belakang Saya

Hai R TR
N
SAYA

kamu k
Median: T1
Kepala samping Tali medial
Pleksus brakialis menonjol ke permukaan Kepala bagian tengah
T2
Radial Dada panjang

Kepala bagian tengah Dada medial

Akar
Ulnar Subskapular atas
Celana pendek
Kulit medial torakodorsal
saraf lengan bawah Divisi anterior
Subskapula bawah
Saraf kulit medial lengan Divisi posterior

Kabel
(a) Asal pleksus brakialis
MNEMONIK untuk subunit pleksus brakialis: Ranting
Pengambil Risiko Tidak Berperilaku Hati-hati .
Akar, Batang, Bagian, Tali, Cabang

Gambar 13.9 Berlanjut

Machine Translated by Google
460 BAB 13 Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang

GAMBAR 13.9 Lanjutan

Saraf skapula dorsal

Saraf ke subclavius

Saraf suprascapular

Dari C4
Bagasi unggul
C5
Batang tengah
C6
Batang bawah
C7
Tali samping
C8
Tali pusat bagian belakang
T1 Tulang selangka

Saraf dada lateral

Saraf toraks yang panjang
Saraf subscapularis atas
Saraf dada medial
Saraf torakodorsal
Saraf kulit medial
Saraf subscapularis bawah lengan

Saraf aksilaris Saraf kulit medial

lengan bawah
Tali medial
Tulang belikat

Saraf muskulokutaneus
Saraf ulnaris

Saraf radial

Saraf median

humerus

Jatuhnya pergelangan tangan

Cabang dalam
saraf radial Radius

Cabang
superfisial
saraf radial Erb-Duchenne palsy (tip
Tulang hasta

pelayan) Kelumpuhan saraf median

Saraf median

Saraf ulnaris

Saraf radial

Cabang superfisial
saraf ulnaris

Cabang digital
saraf median

Cabang digital
saraf ulnaris

Kelumpuhan saraf ulnaris

Sayap skapula kanan

(b) Distribusi saraf dari pleksus brakialis (c) Cedera pada pleksus brakialis

Q Apa lima saraf penting yang muncul dari pleksus brakialis?

Machine Translated by Google
13.5 Pleksus Lumbar 461

Akar (rami anterior) saraf tulang belakang L1–L4 membentuk

13.5 Pleksus Lumbar pleksus lumbal (LUM-bar) (Gambar 13.10). Berbeda dengan
pleksus brakialis, terdapat sedikit percampuran serat di pleksus
lumbal. Di kedua sisi dari empat vertebra lumbalis pertama,
OBJEKTIF pleksus lumbalis berjalan miring ke luar, antara kepala otot psoas
mayor yang dangkal dan dalam dan di anterior otot kuadratus
• Jelaskan asal usul dan distribusi pleksus lumbalis. lumborum. Di antara kepala psoa mayor, akar pleksus lumbalis terbelah m

SARAF ASAL DISTRIBUSI

Iliohipogastrik (ilÿ-ÿ-ÿ-hÿ-pÿ-GAS-trik) L1 Otot-otot dinding perut anterolateral; kulit perut bagian bawah dan pantat.

Ilioinguinal (ilÿ-ÿ-ÿ-ING-gwi-nal)
Genitofemoral (jenÿ-i-tÿ-FEM-or-al)
Saraf kulit lateral paha
femoralis
Obturator (OB-terlalu-rÿÿ-tor)
L1 Otot-otot dinding perut anterolateral; kulit bagian superior dan medial paha, pangkal penis dan
skrotum pada pria, serta labia mayora dan mons pubis pada wanita.
L1–L2 otot kremaster; kulit di atas permukaan anterior tengah paha, skrotum pada pria, dan labia
mayora pada wanita.
L2–L3 Kulit pada aspek lateral, anterior, dan posterior paha.
L2–L4 Saraf terbesar timbul dari pleksus lumbalis; didistribusikan ke otot fleksor sendi panggul dan
otot ekstensor sendi lutut, kulit pada bagian anterior dan medial paha serta sisi medial tungkai
dan kaki.
L2–L4 Otot adduktor sendi panggul; kulit di atas aspek medial paha.

GAMBAR 13.10 Pleksus lumbal pada pandangan anterior.

Pleksus lumbal mempersarafi dinding perut anterolateral, alat kelamin luar, dan bagian ekstremitas bawah.

Dari T12

L1

Iliohipogastrik

L2

Ilioinguinal L3
Genitofemoral

samping
Yg berhubung dgn kulit L4
saraf paha

L5
femoralis

Pleksus lumbal menonjol ke permukaan

obturator aksesori
(hanya hadir di sekitar
10% dari populasi) Lumbosakral
belalai
Sumbat

Akar
(a) Asal pleksus lumbalis
Divisi anterior

Divisi posterior

Gambar 13.10 Berlanjut

Machine Translated by Google
462 BAB 13 Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang

divisi anterior dan posterior, yang kemudian menimbulkan cabang

Koneksi Klinis
perifer pleksus.
Pleksus lumbalis mempersarafi dinding perut anterolateral,
Cedera pada Pleksus Lumbar alat kelamin bagian luar, dan sebagian anggota gerak bawah.
Saraf terbesar yang timbul dari pleksus lumbalis adalah saraf femoralis.
Cedera pada saraf femoralis, yang dapat terjadi akibat luka tusuk atau
tembakan, ditandai dengan ketidakmampuan untuk memanjangkan tungkai
Pos pemeriksaan
dan hilangnya sensasi pada kulit di bagian anteromedial paha.
Cedera pada saraf obturator menyebabkan kelumpuhan otot adduktor 10. Saraf terbesar manakah yang muncul dari pleksus lumbalis?
paha dan hilangnya sensasi pada bagian medial paha. Hal ini mungkin terjadi
akibat tekanan pada saraf oleh kepala janin selama kehamilan
kehamilan.

GAMBAR 13.10 Lanjutan

L1
Dari T12
L2
Saraf iliohipogastrik
L3

Saraf ilioinguinal L4
Tulang panggul

Tulang kelangkang

Saraf genitofemoral Saraf gluteal superior

Saraf
terhadap piriformis
Saraf kulit lateral paha
Saraf anokoksigeal
Saraf gluteal inferior
Saraf obturator
Perforasi
Saraf ke quadratus
saraf kulit
femoris dan gemellus
inferior
Saraf
femoralis Saraf ke obturator

Pudendal internus dan gemellus

saraf superior

Saraf skiatik Saraf kulit posterior paha

Tulang paha

Pandangan anterior Pandangan belakang

(b) Distribusi saraf dari pleksus lumbalis

Q Apa saja tanda-tanda cedera saraf femoralis?

Machine Translated by Google
13.6 Pleksus Sakral dan Tulang Ekor 463

anterior sakrum. Pleksus sakralis mempersarafi bokong, perineum, dan

13.6 Pleksus Sakral dan ekstremitas bawah. Saraf terbesar di tubuh—saraf sciatic—berasal dari

Tulang Ekor pleksus sakralis.

Akar (rami anterior) saraf tulang belakang S4 – S5 dan saraf coccygeal
membentuk pleksus tulang ekor kecil (kok-SIG-ÿ-al). Dari pleksus ini
muncul saraf anococcygeal (Gambar 13.11a), yang mempersarafi
OBJEKTIF
sebagian kecil kulit di daerah tulang ekor.

• Menjelaskan asal usul dan distribusi tulang sakral dan tulang ekor
pleksus.

Pos pemeriksaan
Akar (rami anterior) saraf tulang belakang L4–L5 dan S1–S4 membentuk
11. Cedera saraf manakah yang menyebabkan footdrop?
pleksus sakralis (Sÿ-kral) (Gambar 13.11). Pleksus ini terletak sebagian besar

Koneksi Klinis

Cedera pada Saraf Skiatik dompet atau benda lain dalam jangka waktu lama dapat menekan saraf dan menimbulkan
Bentuk paling umum dari nyeri punggung disebabkan oleh kompresi atau iritasi pada rasa sakit.

saraf skiatik, saraf terpanjang di tubuh manusia. Saraf skiatik sebenarnya adalah dua
saraf—tibialis dan fibula komunis—yang diikat menjadi satu oleh selubung jaringan ikat
yang sama. Ini terbagi menjadi dua divisi, biasanya di bagian lutut. Cedera pada saraf
sciatic menyebabkan sciatica (sÿ-AT-i-ka), nyeri yang dapat menjalar dari bokong
hingga ke aspek posterior dan lateral tungkai serta aspek lateral kaki. Saraf skiatik dapat
terluka karena cakram hernia (tergelincir), dislokasi pinggul, osteoartritis tulang belakang
lumbosakral, pemendekan patologis otot rotator lateral paha (terutama piriformis),
tekanan dari rahim selama kehamilan, peradangan, iritasi, atau suntikan intramuskular
gluteal yang diberikan secara tidak tepat. Selain itu, sambil duduk
Pada banyak cedera saraf skiatik, bagian fibula komunis adalah bagian yang
paling terkena dampaknya, sering kali akibat patah tulang fibula atau karena tekanan
dari gips atau belat pada paha atau tungkai. Kerusakan pada saraf fibula komunis
menyebabkan kaki menjadi plantar fleksi, suatu kondisi yang disebut foot drop, dan
terbalik, suatu kondisi yang disebut equinovarus (e-KWÿ-nÿ-va-rus). Ada juga hilangnya
fungsi sepanjang aspek anterolateral tungkai dan dorsum kaki serta jari kaki. Cedera
pada bagian tibialis dari saraf skiatik menyebabkan dorsofleksi kaki ditambah eversi,
suatu kondisi yang disebut calcaneovalgus (kal-Kÿ-nÿ-ÿ-valÿ-gus). Hilangnya sensasi
pada telapak kaki juga terjadi. Perawatan untuk linu panggul serupa dengan pengobatan
untuk herniasi diskus (tergelincir), istirahat, obat pereda nyeri, olahraga, kompres es
atau panas, dan pijat.

SARAF ASAL DISTRIBUSI

Gluteal superior (GLOO-tÿ-al) L4–L5 dan S1 Otot gluteus minimus, gluteus medius, dan tensor fasciae latae.
gluteal inferior L5–S2 Otot gluteus maximus.

Saraf ke piriformis (pir-i-FOR-mis) S1–S2 otot piriformis.

Saraf ke quadratus femoris L4–L5 dan S1 Otot quadratus femoris dan otot gemellus inferior.
(quod-Rÿ-tus FEM-or-is) dan
gemellus inferior (jem-EL-us)
Saraf ke obturator internus L5–S2 Otot obturator internus dan gemellus superior.
(OB-too-rÿÿ-tor in-TER-nus) dan
gemellus unggul
Kulit berlubang (kÿÿ-Tÿ-nÿ-us) S2–S3 Kulit di atas aspek medial inferior bokong.

Saraf kulit posterior paha S1–S3 Kulit di atas daerah anus, bagian lateral inferior bokong, bagian posterior superior paha, bagian superior
betis, skrotum pada pria, dan labia mayora pada wanita.
Pudendal (pÿ-DEN-dal) S2–S4 Otot-otot perineum; kulit penis dan skrotum pada pria dan klitoris, labia mayora, labia minora, dan vagina
pada wanita.
Skiatik (sÿ-AT-ik) L4–S3 Sebenarnya dua saraf—tibialis dan fibula komunis—diikat bersama oleh selubung jaringan ikat yang
sama; terbagi menjadi dua divisi, biasanya di bagian lutut. (Lihat distribusinya di bawah.) Saat saraf
skiatik turun melalui paha, saraf ini mengirimkan cabang ke otot hamstring dan adduktor magnus.

Tibia (TIB-ÿ-al) L4–S3 Otot gastrocnemius, plantaris, soleus, popliteus, tibialis posterior, fleksor digitorum longus, dan fleksor
hallucis longus. Cabang saraf tibialis di kaki adalah saraf plantar medial dan saraf plantar lateral.

Plantar medial (PLAN-tar) Penculik halusis, otot fleksor digitorum brevis, dan otot fleksor halusis brevis; kulit di atas dua pertiga
medial permukaan plantar kaki.
Plantar lateral Otot-otot kaki yang tersisa tidak disuplai oleh saraf plantar medial; kulit di sepertiga lateral permukaan
plantar kaki. Berlanjut
Machine Translated by Google
464 BAB 13 Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang

SARAF ASAL DISTRIBUSI

Fibular umum (FIB-ÿ-lar) L4–S2 Terbagi menjadi cabang fibular superfisial dan cabang fibular dalam.

Fibula superfisial otot fibularis longus dan fibularis brevis; kulit pada sepertiga distal aspek anterior tungkai dan dorsum
kaki.

Fibular dalam Otot tibialis anterior, ekstensor halusis longus, fibularis tertius, dan ekstensor digitorum longus dan
ekstensor digitorum brevis; kulit di sisi yang berdekatan dari ibu jari dan kedua jari kaki.

GAMBAR 13.11 Pleksus sakral dan tulang ekor pada pandangan anterior.

Pleksus sakralis mempersarafi bokong, perineum, dan ekstremitas bawah.

L1
Dari T12
L2
Iliohipogastrik
saraf L3

Saraf L4
Tulang panggul
ilioinguinal
Tulang kelangkang

Genitofemoral Saraf gluteal unggul

saraf saraf
terhadap piriformis
Saraf kulit lateral paha Anokoksigeal gluteal inferior
saraf saraf
Sumbat perforasi
saraf Yg berhubung dgn kulit Saraf ke quadratus
femoris dan
femoralis
gemellus inferior
saraf
Saraf Saraf ke obturator
pudendal internus dan

Saraf gemellus superior

skiatik Saraf kulit
posterior
paha
Pleksus sakral dan tulang ekor menonjol ke permukaan

Kontribusi L4 pada
L4
saraf femoralis
L5 Saraf tibialis
Batang
lumbosakral Fibula
S1 umum
saraf
gluteal
S2
unggul
gluteal Tulang betis

inferior S3
Tulang kering

Saraf S4 Saraf fibula

dalam
terhadap piriformis
S5 Saraf fibula
Tibia
superfisial
Fibula Pleksus
umum tulang ekor Saraf tibialis

Saraf anokoksigeal
skiatik
Pudendal Saraf
Saraf ke quadratus
femoris dan gemellus Perforasi kulit plantar medial
inferior Saraf kulit posterior paha Saraf
Saraf ke obturator plantar lateral
internus dan
gemellus superior Akar
Pandangan anterior Pandangan belakang
Divisi anterior
(a) Asal pleksus sakral dan
Divisi posterior (b) Distribusi saraf dari pleksus sakral dan tulang ekor
tulang ekor

T Apa asal usul pleksus sakralis?

Machine Translated by Google
13.7 Fisiologi Tulang Belakang 465

sumsum tulang belakang menerima dan mengintegrasikan informasi yang masuk dan
13.7 Fisiologi Sumsum Tulang Belakang keluar.

TUJUAN Saluran Sensorik dan Motorik

• Jelaskan fungsi saluran sensorik dan motorik utama sumsum tulang belakang.
• Jelaskan komponen fungsional busur refleks dan cara refleks mempertahankan
homeostatis.
Sumsum tulang belakang memiliki dua fungsi utama dalam mempertahankan
Seperti disebutkan sebelumnya, salah satu cara sumsum tulang belakang
meningkatkan homeostasis adalah dengan menghantarkan impuls saraf di sepanjang
saluran. Seringkali, nama suatu traktat menunjukkan posisinya di materi putih serta di
mana ia dimulai dan diakhiri. Misalnya, saluran kortikospinal anterior terletak di kolom
putih anterior; itu dimulai di korteks serebral (materi abu-abu superfisial otak besar)
dan berakhir di sumsum tulang belakang.
Perhatikan bahwa lokasi terminal akson berada di urutan terakhir dalam namanya.

homeostatis: perambatan impuls saraf dan integrasi informasi. Saluran materi putih di
sumsum tulang belakang adalah jalan raya untuk perambatan impuls saraf. Masukan
sensorik berjalan sepanjang saluran ini menuju otak, dan keluaran motorik berjalan
dari otak sepanjang saluran ini menuju otot rangka dan jaringan efektor lainnya. Materi
abu-abu dari
Keteraturan dalam penamaan ini memungkinkan Anda untuk menentukan arah aliran
informasi di sepanjang jalur mana pun yang diberi nama menurut konvensi ini.
Karena saluran kortikospinal anterior menyampaikan impuls saraf dari otak menuju
sumsum tulang belakang, maka saluran tersebut merupakan saluran motorik (menurun).
Gambar 13.12 menyoroti saluran sensorik dan motorik utama di

GAMBAR 13.12 Lokasi saluran sensorik dan motorik utama, ditunjukkan pada bagian melintang sumsum tulang
belakang. Saluran sensorik ditunjukkan pada satu bagian dan saluran motorik pada bagian lain dari tali pusat, namun sebenarnya
semua saluran terdapat pada kedua sisi. Lokasi dan ukuran saluran yang tepat berubah di berbagai tingkat sumsum tulang
belakang.

Nama suatu saluran sering kali menunjukkan lokasinya di materi putih dan di mana ia dimulai dan diakhiri.

Fungsi Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang

1. Materi putih sumsum tulang belakang mengandung saluran sensorik dan motorik, “jalan raya”
untuk konduksi impuls saraf sensorik menuju otak dan impuls saraf motorik dari otak menuju
jaringan efektor.

2. Materi abu-abu sumsum tulang belakang merupakan tempat integrasi (penjumlahan) rangsang
potensi postsinaptik (EPSPs) dan potensi postsinaptik penghambatan (IPSPs).

3. Saraf tulang belakang dan saraf yang bercabang darinya menghubungkan SSP ke Kolom belakang:
reseptor sensorik, otot, dan kelenjar di seluruh bagian tubuh. Fasikulus Gracile
saluran tengah Fasikulus runcing

Kortikospinal lateral Belakang

sistem
saluran spinocerebellar

Saluran rubrospinal Depan

saluran spinocerebellar
Retikulospinal lateral
sistem Saluran
spinotalamikus lateral

Vestibulospinal Saraf tulang belakang

sistem

Depan
tengah saluran spinotalamikus
saluran retikulospinal
Fisura median anterior
Saluran tektospinal Saluran sensorik (naik).

Depan Saluran motorik (menurun).

kortikospinal
sistem

DEPAN

Q Berdasarkan namanya, sebutkan asal dan tujuan saluran spinotalamikus. Adalah

ini saluran sensorik atau motorik?
Machine Translated by Google
466 BAB 13 Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang
sumsum tulang belakang. Risalah ini dijelaskan secara rinci dalam Bab 16 dan
dirangkum dalam Tabel 16.3 dan 16.4.
Impuls saraf dari reseptor sensorik merambat ke sumsum tulang belakang ke
otak melalui dua jalur utama di setiap sisi: saluran spinotalamikus dan kolom
posterior. Saluran spinotalamikus (spÿÿ-
nÿ-tha-LAM-ik) menyampaikan impuls saraf untuk merasakan nyeri, suhu, gatal,
dan geli. Kolom posterior terdiri dari dua saluran: fasciculus gracile (GRAS-ÿl fa-
SIK-ÿ-lus) dan fasciculus cuneate (Kÿ-nÿ-ÿt). Saluran kolom posterior menyampaikan
impuls saraf untuk sentuhan, tekanan, getaran, dan proprioception sadar (kesadaran
akan posisi dan gerakan otot, tendon, dan sendi).
Sistem sensorik menjaga SSP tetap mendapat informasi tentang perubahan
lingkungan eksternal dan internal. Informasi sensorik diintegrasikan (diproses) oleh
interneuron di sumsum tulang belakang dan otak. Respons terhadap keputusan
integratif dihasilkan oleh aktivitas motorik (kontraksi otot dan sekresi kelenjar).
Korteks serebral, bagian luar otak, memainkan peran utama dalam mengendalikan
gerakan otot sukarela yang tepat. Daerah otak lainnya menyediakan integrasi
penting untuk pengaturan gerakan otomatis. Output motorik ke otot rangka berjalan
menuruni sumsum tulang belakang melalui dua jenis jalur menurun: langsung dan
tidak langsung. Jalur motorik langsung, juga disebut jalur piramidal, termasuk
saluran kortikospinal lateral (korÿ-ti-kÿ-SPÿ-nal), kortikospinal anterior, dan
kortikobulbar (korÿ-ti-kÿ-BUL-bar). Mereka menyampaikan impuls saraf yang
berasal dari korteks serebral dan ditakdirkan untuk menyebabkan gerakan otot
rangka yang disengaja. Jalur motorik tidak langsung, disebut juga jalur
ekstrapiramidal, meliputi rubrospinal (ROO-brÿ-spÿ-nal), tectospinal (TEK-tÿ-spÿ-
nal), vestibulospinal (ves-TIB-ÿ-lÿ-spÿ-nal), retikulospinal lateral
(re-TIK-ÿ-lÿ-spÿ-nal), dan saluran retikulospinal medial. Saluran ini menyampaikan
impuls saraf dari batang otak untuk menimbulkan gerakan otomatis dan membantu
mengoordinasikan gerakan tubuh dengan rangsangan visual. Jalur tidak langsung
juga menjaga tonus otot rangka, mempertahankan kontraksi otot postural, dan
memainkan peran utama dalam keseimbangan dengan mengatur tonus otot sebagai
respons terhadap gerakan kepala.
Refleks dan Busur Refleks
Cara kedua sumsum tulang belakang meningkatkan homeostatis adalah dengan
berperan sebagai pusat integrasi beberapa refleks. Refleks adalah rangkaian
tindakan yang cepat, tidak disengaja, dan tidak terencana yang terjadi sebagai
respons terhadap stimulus tertentu. Beberapa refleks bersifat bawaan, seperti
bergunapanas.
menarik tangan Anda menjauh dari permukaan yang panas bahkan sebelum Anda merasakannya
Refleks lain dipelajari atau diperoleh. Misalnya, Anda mempelajari banyak refleks penyakit. Kerusakan atau penyakit di sepanjang lengkung refleksnya dapat
sambil memperoleh keahlian mengemudi. Menginjak rem dalam keadaan darurat
adalah salah satu contohnya. Ketika integrasi terjadi di materi abu-abu sumsum
tulang belakang, refleksnya adalah refleks tulang belakang. Contohnya adalah
refleks patela (sentuhan lutut). Jika integrasi terjadi di batang otak dan bukan di
sumsum tulang belakang, refleks tersebut disebut refleks kranial. Contohnya adalah
pelacakan gerakan mata Anda saat membaca kalimat ini. Anda mungkin paling
menyadari refleks somatik, yang melibatkan kontraksi otot rangka. Namun, yang
tidak kalah pentingnya adalah refleks otonom (visceral) , yang umumnya tidak
dirasakan secara sadar. Mereka melibatkan respons otot polos, otot jantung, dan
kelenjar. Seperti yang akan Anda lihat di Bab 15, fungsi tubuh seperti detak jantung,
pencernaan, buang air kecil, dan buang air besar
dikendalikan oleh sistem saraf otonom melalui refleks otonom.
Impuls saraf yang merambat masuk, melalui, dan keluar SSP mengikuti jalur
tertentu, bergantung pada jenis informasi, asal, dan tujuannya. Jalur yang diikuti
impuls saraf yang menghasilkan refleks disebut busur refleks (rangkaian refleks).
Busur refleks mencakup lima komponen fungsional berikut (Gambar 13.13):
1 Reseptor sensorik. Ujung distal neuron sensorik (dendrit) atau struktur sensorik
terkait berfungsi sebagai reseptor sensorik.
Ia merespons stimulus tertentu— perubahan dalam lingkungan internal atau
eksternal—dengan menghasilkan potensi bertingkat yang disebut potensi
generator (atau reseptor) (dijelaskan dalam Bagian 16.1). Apabila suatu
potensial generator mencapai ambang batas depolarisasi, maka akan memicu
satu atau lebih impuls saraf pada neuron sensorik.
2 Neuron sensorik. Impuls saraf merambat dari reseptor sensorik sepanjang
akson neuron sensorik ke terminal akson, yang terletak di materi abu-abu
sumsum tulang belakang atau batang otak. Dari sini, neuron relai mengirimkan
impuls saraf ke area otak yang memungkinkan kesadaran bahwa refleks telah
terjadi.
3 Pusat integrasi. Satu atau lebih wilayah materi abu-abu di dalam SSP bertindak
sebagai pusat integrasi. Dalam jenis refleks yang paling sederhana, pusat
integrasinya adalah sinapsis tunggal antara neuron sensorik dan neuron
motorik. Jalur refleks yang hanya memiliki satu sinapsis di SSP disebut busur
refleks monosinaptik (monÿ-ÿ-si-NAP-tik; mono- = satu). Seringkali, pusat
integrasi terdiri dari satu atau lebih interneuron, yang dapat menyampaikan
impuls ke interneuron lain serta ke neuron motorik. Busur refleks polisinaptik
(poli- = banyak) melibatkan lebih dari dua jenis neuron dan lebih dari satu
sinapsis SSP.
4 neuron motorik. Impuls yang dipicu oleh pusat integrasi merambat keluar dari
SSP sepanjang neuron motorik ke bagian tubuh yang akan merespons.
5 Efek ektor. Bagian tubuh yang merespon impuls saraf motorik, seperti otot atau
kelenjar, adalah efektor. Tindakannya disebut refleks. Jika efektornya adalah
otot rangka, maka refleksnya adalah refleks somatik. Jika efektornya adalah
otot polos, otot jantung, atau kelenjar, maka refleksnya adalah refleks otonom
(visceral) .
Karena refleks biasanya mudah diprediksi, refleks memberikan informasi
tentang kesehatan sistem saraf dan dapat sangat membantu diagnosis
menyebabkan refleks tidak ada atau tidak normal. Misalnya, mengetuk ligamen
patela biasanya menyebabkan ekstensi refleks pada sendi lutut. Tidak adanya refleks
patela dapat mengindikasikan kerusakan pada neuron sensorik atau motorik, atau
cedera sumsum tulang belakang di daerah pinggang.
Refleks somatik umumnya dapat diuji hanya dengan mengetuk atau mengelus
permukaan tubuh.
Selanjutnya, kita memeriksa empat refleks tulang belakang somatik yang
penting: refleks regangan, refleks tendon, refleks fleksor (penarikan), dan refleks
ekstensor menyilang.
Refleks Peregangan Refleks regangan menyebabkan kontraksi otot rangka
(efektor) sebagai respons terhadap peregangan otot.
Machine Translated by Google
13.7 Fisiologi Tulang Belakang 467

GAMBAR 13.13 Komponen umum busur refleks. Panah menunjukkan arah perambatan impuls saraf.

Refleks adalah rangkaian tindakan tak sadar yang cepat dan dapat diprediksi yang terjadi sebagai respons terhadap
perubahan tertentu di lingkungan.

1 Reseptor sensorik
2 Neuron sensorik
(merespon stimulus
(Akson menghantarkan impuls dari reseptor
dengan memproduksi generator
ke pusat integrasi)
atau potensi reseptor)

Interneuron

3 Pusat integrasi
(satu atau lebih wilayah dalam CNS
yang menyampaikan impuls dari neuron
sensorik ke neuron motorik) 4 Neuron motorik 5 Efektor
(akson menghantarkan impuls dari (otot atau kelenjar itu
mengintegrasikan pusat ke efektor) merespons motorik
impuls)

Q Apa yang memulai impuls saraf di neuron sensorik? Cabang sistem saraf
manakah yang mencakup semua pusat integrasi refleks?

Jenis refleks ini terjadi melalui busur refleks monosinaptik. Refleks tersebut dapat
terjadi melalui aktivasi satu neuron sensorik yang membentuk satu sinapsis di SSP
dengan satu neuron motorik. Refleks regangan dapat ditimbulkan dengan mengetuk
tendon yang menempel pada otot pada sendi siku, pergelangan tangan, lutut, dan
pergelangan kaki. Contoh refleks regangan adalah refleks patela (sentuhan lutut),
yang dijelaskan dalam Hubungan Klinis: Refleks dan Diagnosis pada bab selanjutnya.
Refleks regangan bekerja sebagai berikut (Gambar 13.14):
memanjang dari sumsum tulang belakang ke akar anterior dan melalui saraf
tepi ke otot yang dirangsang. Terminal akson neuron motorik membentuk
sambungan neuromuskuler (NMJs) dengan serat otot rangka dari otot yang
diregangkan.
5 Asetilkolin dilepaskan oleh impuls saraf di NMJs memicu satu atau lebih potensial
aksi otot pada otot yang diregangkan (efektor), dan otot berkontraksi. Dengan
demikian, peregangan otot diikuti oleh kontraksi otot, sehingga mengurangi
peregangan.

1 Peregangan sedikit pada otot merangsang reseptor sensorik di otot yang disebut Dalam busur refleks yang baru saja dijelaskan, impuls saraf sensorik memasuki

gelendong otot (ditunjukkan lebih rinci pada Gambar 16.4). Spindel memantau sumsum tulang belakang pada sisi yang sama dengan tempat impuls saraf motorik

perubahan panjang otot.
2 Sebagai respons terhadap peregangan, gelendong otot menghasilkan satu atau lebih
impuls saraf yang merambat sepanjang neuron sensorik somatik melalui akar
posterior saraf tulang belakang dan masuk ke sumsum tulang belakang.
3 Di sumsum tulang belakang (pusat integrasi), neuron sensorik membuat sinaps
rangsang dengan, dan dengan demikian mengaktifkan, neuron motorik di tanduk
abu-abu anterior.
4 Jika eksitasi cukup kuat, satu atau lebih impuls saraf muncul di neuron motorik dan
merambat di sepanjang aksonnya, yang
meninggalkannya. Susunan ini disebut refleks ipsilateral (ip-si-LAT-er-al =
sisi yang sama). Semua refleks monosinaptik bersifat ipsilateral.
Selain neuron motorik berdiameter besar yang mempersarafi serat otot rangka
yang khas, neuron motorik berdiameter lebih kecil juga mempersarafi serat otot
khusus yang lebih kecil di dalam gelendong otot itu sendiri. Otak mengatur
sensitivitas gelendong otot melalui jalur menuju neuron motorik yang lebih kecil ini.
Peraturan ini memastikan sinyal gelendong otot yang tepat pada rentang panjang
otot yang luas selama kontraksi sukarela dan refleks. Dengan menyesuaikan
seberapa kuat gelendong otot merespons peregangan, otak menentukan tingkat
tonus otot secara keseluruhan, yang merupakan tingkat kontraksi kecil yang
terjadi saat otot berada pada posisi yang sama.
Machine Translated by Google
468 BAB 13 Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang

istirahat. Karena rangsangan refleks regangan adalah peregangan otot, refleks ini
membantu mencegah cedera dengan mencegah peregangan otot yang berlebihan.
Meskipun jalur refleks regangan itu sendiri bersifat monosinaptik (hanya dua
neuron dan satu sinapsis), busur refleks polisinaptik ke otot antagonis bekerja pada
waktu yang sama. Busur ini melibatkan tiga neuron dan dua sinapsis. Jaminan
akson (cabang) dari neuron sensorik gelendong otot juga bersinaps dengan
interneuron penghambat di pusat integrasi. Pada gilirannya, interneuron bersinaps
dan menghambat neuron motorik yang biasanya merangsang otot antagonis
(Gambar 13.14). Jadi, ketika otot yang diregangkan berkontraksi selama refleks
regangan, otot antagonis yang melawan kontraksi menjadi rileks.
Jenis pengaturan ini, di mana komponen sirkuit saraf secara bersamaan
menyebabkan kontraksi satu otot dan relaksasi otot antagonisnya, disebut persarafan
timbal balik (rÿ-SIP-roÿ-kal inÿ-er-Vÿ-shun). Persarafan timbal balik mencegah
konflik antara otot-otot yang berlawanan dan sangat penting dalam mengoordinasikan
gerakan tubuh.
Jaminan akson dari neuron sensorik gelendong otot juga menyampaikan impuls
saraf ke otak melalui jalur menaik tertentu. Dengan cara ini, otak menerima masukan
tentang keadaan regangan atau kontraksi otot rangka, sehingga memungkinkannya
mengoordinasikan gerakan otot.
Impuls saraf yang masuk ke otak juga memungkinkan adanya kesadaran bahwa
refleks telah terjadi.
Refleks peregangan juga dapat membantu menjaga postur tubuh. Misalnya,
jika orang yang berdiri mulai condong ke depan, otot betis dan otot betis lainnya
akan meregang. Akibatnya, refleks regangan dimulai pada otot-otot ini, yang
menyebabkan otot-otot tersebut berkontraksi dan membentuk kembali postur tubuh
yang tegak. Jenis refleks regangan serupa terjadi pada otot tulang kering ketika
orang yang berdiri mulai bersandar ke belakang.
Refleks Tendon Refleks regangan beroperasi sebagai mekanisme umpan balik
untuk mengontrol panjang otot dengan menggerakkan otot

GAMBAR 13.14 Refleks regangan. Busur refleks monosinaptik ini hanya memiliki satu sinapsis di SSP—
antara satu neuron sensorik dan satu neuron motorik. Refleks polisinaptik mengarah ke otot antagonis yang mencakup
dua sinapsis di SSP dan satu interneuron juga diilustrasikan. Tanda plus (+) menunjukkan sinapsis rangsang; tanda
minus (ÿ) menunjukkan sinapsis penghambatan.

Refleks regangan menyebabkan kontraksi otot yang diregangkan.

Ke otak

1 Peregangan merangsang
reseptor sensorik 2 Indrawi +
saraf
(spindel otot)
bersemangat

5 Efektor (otot +
yang sama)
4
–
berkontraksi dan Motor
mengurangi peregangan saraf
bersemangat

Tulang belakang

Saraf

3 Dalam pusat integrasi

+
(sumsum tulang belakang), Penghambatan
neuron sensorik mengaktifkan motorik interneuron
saraf

Bermusuhan
otot rileks

Neuron motorik
ke otot antagonis
terhambat

T Apa yang menjadikan ini sebagai refleks ipsilateral?

Machine Translated by Google
13.7 Fisiologi Tulang Belakang 469

kontraksi. Sebaliknya, refleks tendon bekerja sebagai mekanisme umpan balik
untuk mengontrol ketegangan otot dengan menyebabkan relaksasi otot sebelum
kekuatan otot menjadi begitu besar sehingga tendon mungkin robek. Meskipun
refleks tendon kurang sensitif dibandingkan refleks regangan, refleks tendon
dapat mengesampingkan refleks regangan ketika ketegangannya besar,
sehingga membuat Anda menjatuhkan beban yang sangat berat, misalnya.
Seperti refleks regangan, refleks tendon bersifat ipsilateral. Reseptor sensorik
untuk refleks ini disebut organ tendon (tendon Golgi) (ditunjukkan secara lebih
rinci pada Gambar 16.4), yang terletak di dalam tendon dekat persimpangannya
dengan otot. Berbeda dengan gelendong otot yang sensitif terhadap perubahan
panjang otot, organ tendon mendeteksi dan merespons perubahan ketegangan
otot yang disebabkan oleh regangan pasif atau kontraksi otot.
Refleks tendon beroperasi sebagai berikut (Gambar 13.15):
1 Ketika tegangan yang diberikan pada tendon meningkat, organ tendon
(reseptor sensorik) terstimulasi (didepolarisasi hingga ambang batas).
2 Impuls saraf timbul dan merambat ke sumsum tulang belakang sepanjang a
neuron sensorik.
3 Di dalam sumsum tulang belakang (pusat integrasi), neuron sensorik
mengaktifkan interneuron penghambat yang bersinaps dengan motor
saraf.
4 Neurotransmitter penghambat menghambat (hiperpolarisasi) neuron motorik,
yang kemudian menghasilkan impuls saraf yang lebih sedikit.
5 Otot menjadi rileks dan mengurangi ketegangan berlebih.

GAMBAR 13.15 Refleks tendon. Busur refleks ini bersifat polisinaptik—lebih dari satu sinapsis SSP dan
lebih dari dua neuron berbeda terlibat dalam jalur tersebut. Neuron sensorik bersinaps dengan dua
interneuron. Interneuron penghambat menyebabkan relaksasi efektor, dan interneuron perangsang menyebabkan
kontraksi otot antagonis. Tanda plus (+) menunjukkan sinapsis rangsang; tanda minus (ÿ) menunjukkan
sinapsis penghambatan.

Refleks tendon menyebabkan relaksasi otot yang menempel pada organ tendon yang dirangsang.

To otak

penghambat kamu

interneuron

5 Efektor Neuron motorik

4 +
(otot terpasang terhambat 2 Indrawi +
ke tendon yang sama)
saraf
rileks dan
menghilangkan kelebihan
bersemangat –
1 Peningkatan
ketegangan
ketegangan merangsang +
reseptor sensorik
(organ tendon)

Tulang belakang

saraf

3 Dalam mengintegrasikan Rangsang

interneuron
pusat (sumsum tulang belakang),
+ interneuron aktif
penghambat neuron sensorik

Bermusuhan
otot
kontrak
Neuron motorik
hingga otot
antagonis tereksitasi

Q Apa yang dimaksud dengan persarafan timbal balik?

Machine Translated by Google
470 BAB 13 Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang

Jadi, dengan meningkatnya ketegangan pada organ tendon, frekuensi
impuls penghambatan meningkat; penghambatan neuron motorik pada otot
sehingga timbul ketegangan berlebih (efektor) yang menyebabkan relaksasi
otot. Dengan cara ini, refleks tendon melindungi tendon dan otot dari
kerusakan akibat ketegangan yang berlebihan.
Perhatikan pada Gambar 13.15 bahwa neuron sensorik dari organ
tendon juga bersinaps dengan interneuron rangsang di sumsum tulang belakang.
Interneuron rangsang pada gilirannya bersinaps dengan neuron motorik yang
mengendalikan otot antagonis. Jadi, meskipun refleks tendon menyebabkan
relaksasi otot yang menempel pada organ tendon, refleks ini juga memicu
kontraksi antagonis. Di sini kita punya contoh lain
persarafan timbal balik. Neuron sensorik juga menyampaikan impuls saraf
ke otak melalui saluran sensorik, sehingga menginformasikan otak tentang
keadaan ketegangan otot di seluruh tubuh.
Refleks Fleksor dan Ekstensor Silang Refleks lain yang melibatkan busur
refleks polisinaptik terjadi ketika, misalnya, Anda menginjak paku payung.
Menanggapi rangsangan yang menyakitkan tersebut, Anda segera menarik
kaki Anda. Refleks ini, disebut refleks fleksor atau refleks penarikan,
beroperasi sebagai berikut (Gambar 13.16):
1 Menginjak taktik merangsang dendrit (reseptor sensorik) dari
neuron yang peka terhadap rasa sakit.

GAMBAR 13.16 Refleks fleksor (penarikan). Tanda plus (+) menunjukkan sinapsis rangsang.

Refleks fleksor menyebabkan penarikan bagian tubuh sebagai respons terhadap rangsangan nyeri.

+
Tulang belakang

saraf

4 motorik
saraf
bersemangat
Naik
interneuron

+ +
Interneuron

+
5 Efektor
(otot fleksor) + Interneuron
berkontraksi menurun
dan menarik kaki +
4
Neuron motorik
bersemangat +

3 Dalam pusat integrasi

(sumsum tulang belakang), neuron
2 Indrawi sensorik mengaktifkan interneuron di beberapa
saraf
segmen sumsum tulang belakang
bersemangat

1 Menginjak taktik merangsang reseptor sensorik

(dendrit neuron sensitif nyeri)

Q Mengapa refleks fleksor tergolong busur refleks intersegmental?

Machine Translated by Google
2 Neuron sensorik ini kemudian menghasilkan impuls saraf, yang merambat ke
sumsum tulang belakang.
3 Di dalam sumsum tulang belakang (pusat integrasi), neuron sensorik
mengaktifkan interneuron yang meluas ke beberapa segmen sumsum
tulang belakang.
4 Interneuron mengaktifkan neuron motorik di beberapa segmen sumsum
tulang belakang. Akibatnya, neuron motorik menghasilkan impuls saraf,
yang merambat menuju terminal akson.
5 Asetilkolin yang dilepaskan oleh neuron motorik menyebabkan otot fleksor di
paha (efektor) berkontraksi, menyebabkan penarikan kaki. Refleks ini
bersifat protektif karena kontraksi otot fleksor menjauhkan anggota tubuh
dari sumber rangsangan yang mungkin merusak.
Refleks fleksor, seperti refleks regangan, bersifat ipsilateral—impuls yang
masuk dan keluar merambat ke dalam dan keluar dari sisi sumsum tulang belakang
yang sama. Refleks fleksor juga menggambarkan ciri lain busur refleks polisin-
aptik. Memindahkan seluruh anggota tubuh bagian bawah atau atas menjauh dari
rangsangan yang menyakitkan melibatkan kontraksi lebih dari satu kelompok otot.
Oleh karena itu, beberapa neuron motorik harus secara bersamaan menyampaikan
impuls ke beberapa otot ekstremitas. Karena impuls saraf dari satu neuron sensorik
naik dan turun di sumsum tulang belakang dan mengaktifkan interneuron di
beberapa segmen sumsum tulang belakang, maka refleks jenis ini disebut busur
refleks intersegmental (inÿ-ter-seg-MEN-tal; inter - = antara).
Melalui busur refleks intersegmental, satu neuron sensorik dapat mengaktifkan
beberapa neuron motorik, sehingga menstimulasi lebih dari satu efektor. Sebaliknya,
refleks regangan monosinaptik melibatkan otot yang menerima impuls saraf dari
satu segmen sumsum tulang belakang saja.
Hal lain mungkin terjadi ketika Anda menginjak taktik: Anda mungkin mulai
kehilangan keseimbangan saat berat badan Anda berpindah ke kaki yang lain.
Selain memicu refleks fleksor yang menyebabkan Anda menarik anggota tubuh,
impuls nyeri saat menginjak paku juga memicu refleks ekstensor menyilang untuk
membantu Anda menjaga keseimbangan; ini beroperasi sebagai berikut (Gambar
13.17):
1 Menginjak paku menstimulasi reseptor sensorik rasa sakit.
neuron sensitif di kaki kanan.
2 Neuron sensorik ini kemudian menghasilkan impuls saraf, yang merambat ke
sumsum tulang belakang.
3 Di dalam sumsum tulang belakang (pusat integrasi), neuron sensorik
mengaktifkan beberapa interneuron yang bersinaps dengan neuron motorik
di sisi kiri sumsum tulang belakang di beberapa segmen sumsum tulang belakang.
Dengan demikian, sinyal nyeri yang masuk melintasi ke sisi berlawanan melalui
interneuron pada tingkat tersebut, dan pada beberapa tingkat di atas dan di
bawah titik masuk ke sumsum tulang belakang.
4 Interneuron merangsang neuron motorik di beberapa segmen sumsum tulang
belakang yang mempersarafi otot ekstensor. Neuron motorik pada gilirannya
menghasilkan lebih banyak impuls saraf, yang merambat menuju terminal
akson.
5 Asetilkolin yang dilepaskan oleh neuron motorik menyebabkan otot ekstensor
di paha (efektor) ekstremitas kiri yang tidak distimulasi berkontraksi,
menghasilkan ekstensi pada tungkai kiri. Dengan cara ini, beban dapat
ditempatkan pada kaki yang kini harus menopang seluruh tubuh.
Refleks serupa terjadi dengan rangsangan nyeri pada ekstremitas kiri bawah
atau ekstremitas atas.
13.7 Fisiologi Tulang Belakang 471
Koneksi Klinis
Refleks dan Diagnosis
Refleks sering digunakan untuk mendiagnosis gangguan pada sistem saraf dan
menemukan lokasi jaringan yang terluka. Jika refleks berhenti berfungsi atau berfungsi
tidak normal, dokter mungkin mencurigai bahwa kerusakan terletak di sepanjang jalur
konduksi tertentu. Banyak refleks somatik yang dapat diuji secara sederhana dengan
mengetuk atau membelai tubuh. Di antara refleks somatik yang memiliki signifikansi
klinis adalah sebagai berikut:
• Refleks patela (sentuhan lutut). Refleks regangan ini melibatkan perpanjangan kaki
pada sendi lutut melalui kontraksi otot paha depan femoris sebagai respons terhadap
ketukan pada ligamen patela (lihat Gambar 13.14). Refleks ini terhambat oleh
kerusakan pada saraf sensorik atau motorik yang mempersarafi otot atau pada pusat
integrasi di segmen lumbal kedua, ketiga, atau keempat sumsum tulang belakang.
Penyakit ini sering tidak ditemukan pada penderita diabetes melitus kronis atau
neurosifilis, yang keduanya menyebabkan degenerasi saraf. Hal ini diperburuk pada
penyakit atau cedera yang melibatkan saluran motorik tertentu yang turun dari pusat
otak yang lebih tinggi ke sumsum tulang belakang.
• Refleks Achilles (a-KIL-ÿz) (sentuhan pergelangan kaki). Refleks regangan ini
melibatkan fleksi planar kaki melalui kontraksi otot gastrocnemius dan soleus sebagai
respons terhadap ketukan tendon kalkanealis (Achilles). Tidak adanya refleks
Achilles menunjukkan kerusakan pada saraf yang mempersarafi otot-otot kaki posterior
atau pada neuron di daerah lumbosakral sumsum tulang belakang. Refleks ini juga
mungkin hilang pada penderita diabetes kronis, neurosifilis, alkoholisme, dan
perdarahan subarachnoid.
Refleks Achilles yang berlebihan menunjukkan kompresi tali pusat serviks atau lesi
pada saluran motorik segmen sakral pertama atau kedua tali pusat.
• Tanda Babinski (ba-BIN-skÿ). Refleks ini dihasilkan dari usapan lembut pada tepi luar
lateral sol. Ibu jari kaki memanjang, dengan atau tanpa mengipasi jari kaki lainnya ke
samping. Fenomena ini biasanya terjadi pada anak di bawah usia 1½ tahun dan
disebabkan oleh mielinisasi serat yang tidak sempurna pada saluran kortikospinal.
Tanda Babinski positif setelah usia 1½ tidak normal dan menunjukkan gangguan pada
saluran kortikospinal akibat lesi pada saluran tersebut, biasanya di bagian atas.
Respon normal setelah usia 1½ adalah refleks fleksi plantar, atau Babinski negatif
—
keriting di bawah semua jari kaki.
• Refleks perut. Refleks ini melibatkan kontraksi otot-otot itu
kompres dinding perut sebagai respons terhadap usapan pada sisi perut. Responnya
berupa kontraksi otot perut yang menyebabkan umbilikus bergerak searah dengan
rangsangan. Tidak adanya ini
refleks dikaitkan dengan lesi pada saluran kortikospinal. Mungkin juga tidak ada
karena lesi pada saraf perifer, lesi pada pusat integrasi di bagian toraks tali pusat,
atau multiple sclerosis.
Kebanyakan refleks otonom bukanlah alat diagnostik praktis karena sulit untuk
menstimulasi efek visceral, yang berada jauh di dalam tubuh. Pengecualiannya adalah
refleks cahaya pupil, di mana diameter pupil kedua mata mengecil saat salah satu mata
terkena cahaya.
Karena busur refleks mencakup sinapsis di bagian bawah otak, tidak adanya refleks
cahaya pupil yang normal dapat mengindikasikan kerusakan atau cedera otak.
Berbeda dengan refleks fleksor yang merupakan refleks ipsilateral, refleks
ekstensor menyilang melibatkan busur refleks kontralateral (kon-tra-LAT-er-al
Machine Translated by Google

472 BAB 13 Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang

GAMBAR 13.17 Refleks ekstensor menyilang. Busur refleks fleksor ditampilkan (di kiri) untuk dibandingkan dengan
busur refleks ekstensor bersilangan. Tanda plus (+) menunjukkan sinapsis rangsang.

Refleks ekstensor menyilang menyebabkan kontraksi otot yang memanjangkan sendi pada tungkai berlawanan
dengan rangsangan nyeri.

+ + Tulang belakang

saraf

+ +

4 Motor
Naik saraf
interneuron
bersemangat
5 Efektor
(otot ekstensor)
+ berkontraksi dan memperpanjang

Interneuron kaki kiri

dari sisi lain
+ +

+
+
Otot fleksor Menurun
kontrak dan tarik + interneuron
+
kaki kanan 4 Motor
+
+ + neuron +
bersemangat

++

3 Dalam pusat integrasi

(sumsum tulang belakang), neuron sensorik
mengaktifkan beberapa interneuron
2 Indrawi
saraf
bersemangat

1 Menginjak taktik
merangsang
reseptor sensorik
(dendrit neuron sensitif
Penarikan kaki kanan nyeri) di kaki kanan Ekstensi kaki kiri
(refleks fleksor) (refleks ekstensor menyilang)
Q Mengapa refleks ekstensor menyilang diklasifikasikan sebagai busur refleks kontralateral?

= sisi berlawanan): Impuls sensorik masuk ke salah satu sisi sumsum tulang Pos pemeriksaan
belakang dan impuls motorik keluar di sisi yang berlawanan. Dengan demikian,
refleks ekstensor menyilang menyinkronkan ekstensi ekstremitas kontralateral 12. Saluran sumsum tulang belakang manakah yang merupakan saluran asendens? Manakah

dengan penarikan (fleksi) ekstremitas yang distimulasi. Persarafan timbal yang termasuk saluran menurun?

balik juga terjadi pada refleks fleksor dan refleks ekstensor menyilang. Di dalam 13. Apa persamaan dan perbedaan refleks somatik dan otonom?
refleks fleksor, ketika otot fleksor pada ekstremitas bawah yang dirangsang
14. Mendeskripsikan mekanisme dan fungsi refleks regangan, refleks tendon,
secara nyeri berkontraksi, otot ekstensor pada ekstremitas yang sama
refleks fleksor (penarikan), dan refleks ekstensor menyilang.
berelaksasi sampai taraf tertentu. Jika kedua kelompok otot berkontraksi pada
15. Apa arti dari masing-masing istilah berikut ini?
saat yang sama, kedua kelompok otot tersebut akan menarik tulang ke arah
busur refleks? Persarafan monosinaptik, ipsilateral, polisinaptik,
yang berlawanan, sehingga dapat melumpuhkan anggota tubuh. Karena
intersegmental, kontralateral, dan timbal balik.
persarafan timbal balik, satu set otot berkontraksi sementara yang lain berelaksasi.
Machine Translated by Google
Gangguan: Ketidakseimbangan Homeostatis 473

Gangguan: Ketidakseimbangan Homeostatis bersama-sama sebagai sindrom Brown-Séquard (sÿ-KAR), terjadi di bawah tingkat cedera: (1)
Kerusakan kolom posterior (saluran sensorik) menyebabkan hilangnya proprioception dan
sensasi sentuhan halus pada sisi ipsilat-eral (sama) dengan cederanya. (2) Kerusakan pada

Sumsum tulang belakang dapat rusak dalam beberapa cara. Dampaknya berkisar dari sedikit saluran kortikospinal lateral (saluran motorik) menyebabkan kelumpuhan ipsilateral. (3)

atau tidak ada defisit neurologis jangka panjang hingga defisit parah dan bahkan kematian. Kerusakan saluran spinotalamikus (saluran sensorik) menyebabkan hilangnya sensasi nyeri
dan suhu pada sisi kontralateral (berlawanan).

Setelah transeksi lengkap, dan pada tingkat yang berbeda-beda setelah hemiseksi,
Cedera Traumatis terjadi syok tulang belakang. Syok tulang belakang merupakan respons langsung terhadap
cedera tulang belakang yang ditandai dengan arefleksia sementara
Sebagian besar cedera sumsum tulang belakang disebabkan oleh trauma akibat faktor-
(aÿ-re-FLEK-sÿ-a), hilangnya fungsi refleks. Arefleksia terjadi pada bagian tubuh yang dilayani
faktor seperti kecelakaan mobil, jatuh, olahraga kontak, menyelam, dan tindakan kekerasan.
oleh saraf tulang belakang di bawah tingkat cedera. Tanda-tanda syok tulang belakang akut
Efek dari cedera tergantung pada luasnya trauma langsung pada sumsum tulang belakang
termasuk detak jantung lambat, tekanan darah rendah, kelumpuhan otot rangka, hilangnya
atau kompresi sumsum tulang belakang akibat fraktur atau pergeseran tulang belakang atau
sensasi somatik, dan disfungsi kandung kemih. Syok tulang belakang dapat dimulai dalam
bekuan darah. Meskipun segmen sumsum tulang belakang mana pun mungkin terkena, lokasi
waktu 1 jam setelah cedera dan dapat berlangsung dari beberapa menit hingga beberapa
cedera yang paling umum adalah di daerah serviks, toraks bawah, dan lumbal atas. Tergantung
bulan, setelah itu aktivitas refleks berangsur-angsur kembali.
pada lokasi dan tingkat kerusakan sumsum tulang belakang, kelumpuhan dapat terjadi.
Monoplegia
(monÿ-ÿ-PLÿ-jÿ-a; mono- = satu; -plegia = pukulan atau pukulan) adalah kelumpuhan pada
salah satu anggota tubuh saja. Diplegia (di- = dua) adalah kelumpuhan kedua tungkai atas
atau kedua tungkai bawah. Paraplegia (para- = luar) adalah kelumpuhan kedua tungkai bawah.
Hemiplegia (hemi- = setengah) adalah kelumpuhan ekstremitas atas, batang tubuh, dan
ekstremitas bawah pada salah satu sisi tubuh, dan quadriplegia
(quad- = empat) adalah kelumpuhan keempat anggota badan.

Transeksi lengkap (tran-SEK-shun; trans- = melintang; -section= potongan) sumsum

tulang belakang berarti sumsum tulang belakang terputus dari satu sisi ke sisi lain, sehingga

ct/is
k,caom o
lraeb.m
ah ticaenU
so S
A
TI
F
C1
memotong seluruh saluran sensorik dan motorik. Hal ini mengakibatkan hilangnya semua
sensasi dan gerakan sukarela di bawah tingkat transeksi. Seseorang akan kehilangan seluruh
Serviks (A)
sensasi secara permanen pada dermatom di bawah cedera karena impuls saraf ascending
segmen
tidak dapat merambat melewati transeksi untuk mencapai otak. Pada saat yang sama, seluruh
kontraksi otot volunter akan hilang di bawah transeksi karena impuls saraf yang turun dari otak C7
T1
juga tidak dapat lewat. Luasnya kelumpuhan otot rangka bergantung pada tingkat cedera.
Semakin dekat lokasi cedera ke kepala, semakin besar area tubuh yang terkena. Daftar berikut
menguraikan fungsi otot mana yang dapat dipertahankan pada tingkat transeksi sumsum tulang
belakang yang semakin rendah. (Ini adalah tingkat sumsum tulang belakang dan bukan tingkat dada
tulang belakang. Ingatlah bahwa tingkat sumsum tulang belakang berbeda dari tingkat tulang segmen

amealtiF
u
belakang karena pertumbuhan sumsum tulang yang berbeda dibandingkan dengan tulang
belakang, terutama saat Anda bergerak ke arah inferior.)
T8 (B)
T9

Pinggang
• C1–C3: tidak ada fungsi yang dipertahankan dari leher ke bawah; ventilator diperlukan untuk segmen
T11
bernapas; kursi roda listrik yang memerlukan alat bantu pernapasan, kepala, atau bahu (lihat
T12
Gambar A)
Sakral
• C4–C5: diafragma, yang memungkinkan pernapasan
segmen
• C6–C7: beberapa otot lengan dan dada, yang memungkinkan untuk makan, beberapa L2
pakaian, dan diperlukan kursi roda manual (lihat Gambar B)
o
e
.tc
sa
ne,sser/yesgtd nG
nmR
AI

• T1–T3: fungsi lengan utuh

• T4–T9: kendali batang tubuh di atas umbilikus (C)

• T10–L1: sebagian besar otot paha, yang memungkinkan berjalan dengan penyangga kaki
panjang (lihat Gambar C)

• L1–L2: sebagian besar otot kaki, yang memungkinkan berjalan dengan penyangga kaki
amealtiF
u

pendek (lihat Gambar D)

Hemiseksi adalah pemotongan sebagian tali pusat di sisi kanan atau kiri. Setelah
(D)
hemiseksi, tiga gejala utama diketahui
Machine Translated by Google
474 BAB 13 Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang
Dalam banyak kasus cedera traumatis pada sumsum tulang belakang,
pasien mungkin mendapatkan hasil yang lebih baik jika obat anti-inflamasi
kortikosteroid yang disebut metilprednisolon diberikan dalam waktu 8 jam
setelah cedera. Hal ini karena tingkat defisit neurologis paling besar terjadi
segera setelah cedera traumatis sebagai akibat dari edema (pengumpulan
dalam ganglion akar posterior yang terinfeksi.
cairan di dalam jaringan) ketika sistem kekebalan tubuh merespons cedera tersebut.
Kompresi Sumsum Tulang Belakang
Meskipun sumsum tulang belakang biasanya dilindungi oleh tulang belakang,
kelainan tertentu dapat memberi tekanan pada sumsum tulang belakang dan
mengganggu fungsi normalnya. Kompresi sumsum tulang belakang dapat
disebabkan oleh patah tulang belakang, herniasi diskus intervertebralis,
tumor, osteoporosis, atau infeksi. Jika sumber kompresi ditentukan sebelum
serius, virus ini menyebabkan kelumpuhan dengan menghancurkan badan
kerusakan jaringan saraf, fungsi sumsum tulang belakang biasanya kembali normal.
sel neuron motorik, khususnya di tanduk anterior sumsum tulang belakang
Tergantung pada lokasi dan derajat kompresi, gejalanya meliputi nyeri,
dan di inti saraf kranial. Polio dapat menyebabkan kematian akibat gagal
kelemahan atau kelumpuhan, dan penurunan atau hilangnya sensasi total di napas atau jantung jika virus menyerang neuron di pusat vital yang mengontrol
bawah tingkat cedera.
fungsi pernapasan dan jantung di batang otak. Meskipun vaksin polio telah
Penyakit Degeneratif
Sejumlah penyakit degeneratif mempengaruhi fungsi sumsum tulang
belakang. Salah satunya adalah multiple sclerosis, yang rinciannya disajikan
dalam Gangguan: Ketidakseimbangan Homeostatis di akhir Bab 12. Penyakit
degeneratif progresif lainnya adalah amyotrophic lateral sclerosis (penyakit
Lou Gehrig), yang mempengaruhi neuron motorik otak dan sumsum tulang
belakang dan menyebabkan kelemahan otot dan atrofi.
Rinciannya disajikan dalam Hubungan Klinis: Sklerosis Lateral Amyotrofik di
Bab 16.
Herpes zoster
Herpes zoster adalah infeksi akut pada sistem saraf tepi yang disebabkan
oleh herpes zoster (HER-pÿz ZOS-ter), virus yang juga menyebabkan cacar
air. Setelah seseorang sembuh dari cacar air, virus berpindah ke ganglion
akar posterior. Jika virus diaktifkan kembali, sistem kekebalan biasanya
mencegah penyebarannya. Namun, dari waktu ke waktu,
Terminologi Medis
Blok epidural (epÿ-i-DOO-ral) Penyuntikan obat anestesi ke dalam ruang epidural, ruang
antara dura mater dan tulang belakang, untuk menyebabkan hilangnya sensasi sementara.
Suntikan semacam itu di daerah pinggang bawah digunakan untuk mengendalikan rasa
sakit saat melahirkan.
Meningitis (men-in-Jÿ-tis; -itis = peradangan) Peradangan pada meningen akibat infeksi,
biasanya disebabkan oleh bakteri atau virus.
Gejalanya meliputi demam, sakit kepala, leher kaku, muntah, kebingungan,
lesu, dan mengantuk. Meningitis bakteri jauh lebih serius dan diobati dengan
antibiotik. Meningitis virus tidak memiliki pengobatan khusus. Meningitis
bakterial bisa berakibat fatal jika tidak segera diobati; meningitis virus biasanya
sembuh dengan sendirinya dalam 1-2 minggu. Vaksin tersedia untuk membantu
melindungi terhadap beberapa jenis meningitis bakterial.
Myelitis (mÿ-e-Lÿ-tis; myel- = sumsum tulang belakang) Peradangan pada sumsum tulang belakang.
virus yang diaktifkan kembali mengatasi sistem kekebalan yang lemah,
meninggalkan ganglion, dan berjalan ke neuron sensorik kulit melalui transpor
aksonal cepat (dijelaskan dalam Bagian 12.2). Akibatnya timbul rasa nyeri,
perubahan warna pada kulit, dan garis khas kulit melepuh. Garis lepuh
menandai distribusi (dermatom) saraf sensorik kulit tertentu yang termasuk
Polio
Poliomyelitis (pÿÿ-lÿ-ÿ-mÿ-e-Lÿ-tis), atau hanya polio, disebabkan oleh virus
yang disebut virus polio. Permulaan penyakit ini ditandai dengan demam,
sakit kepala parah, leher dan punggung kaku, nyeri dan kelemahan otot yang
dalam, serta hilangnya refleks somatik tertentu. Dalam bentuknya yang paling
memberantas polio di Amerika Serikat, wabah polio masih terus terjadi di
seluruh dunia. Karena perjalanan internasional, polio dapat dengan mudah
masuk kembali ke Amerika Utara jika individu tidak mendapatkan vaksinasi
yang tepat.
Beberapa dekade setelah menderita serangan polio yang parah dan
setelah sembuh dari penyakit tersebut, beberapa orang mengembangkan
suatu kondisi yang disebut sindrom pasca-polio. Gangguan neurologis ini
ditandai dengan kelemahan otot yang progresif, kelelahan ekstrem, kehilangan
fungsi, dan nyeri, terutama pada otot dan persendian. Sindrom pasca-polio
tampaknya melibatkan degenerasi lambat pada neuron motorik yang
mempersarafi serat otot. Faktor pemicunya tampaknya adalah terjatuh,
kecelakaan ringan, pembedahan, atau tirah baring dalam waktu lama.
Kemungkinan penyebabnya mencakup penggunaan berlebihan neuron
motorik yang bertahan dari waktu ke waktu, neuron motorik yang lebih kecil
karena infeksi awal virus, reaktivasi partikel virus polio yang tidak aktif,
respons yang dimediasi kekebalan tubuh, defisiensi hormon, dan racun
lingkungan. Perawatan terdiri dari latihan penguatan otot, pemberian
piridostigmin untuk meningkatkan kerja asetilkolin dalam merangsang
kontraksi otot, dan pemberian faktor pertumbuhan saraf untuk merangsang pertumbuhan saraf da
Blok saraf Hilangnya sensasi pada suatu daerah akibat suntikan anestesi lokal;
contohnya adalah anestesi gigi lokal.
Neuralgia (noo-RAL-jÿ-a; neur- = saraf; -algia = nyeri) Serangan nyeri sepanjang seluruh
jalur atau cabang saraf sensorik.
Neuritis (neur- = saraf; -itis = peradangan) Peradangan pada satu atau beberapa saraf
yang mungkin terjadi akibat iritasi pada saraf akibat pukulan langsung, patah tulang,
memar, atau luka tembus. Penyebab lainnya termasuk infeksi, kekurangan vitamin
(biasanya tiamin), dan racun seperti karbon monoksida, karbon tetraklorida, logam berat,
dan beberapa obat.
Paresthesia (par-es-THÿ-zÿ-a; par- = penyimpangan dari normal; -esthesia = sensasi)
Sensasi abnormal seperti terbakar, tertusuk-tusuk, digelitik, atau kesemutan akibat
gangguan pada saraf sensorik.
Machine Translated by Google

Ulasan Bab 475

Tinjauan Bab
Tinjauan 13.3 Pleksus Serviks

1. Pleksus serviks dibentuk oleh akar (rami anterior) dari empat saraf serviks pertama (C1–C4),
13.1 Anatomi Sumsum Tulang Belakang
dengan kontribusi dari C5.
1. Sumsum tulang belakang dilindungi oleh tulang belakang, meningen, cairan serebrospinal,
2. Saraf pleksus serviks mempersarafi kulit dan otot kepala, leher, dan bahu bagian atas;
dan ligamen dentikulata.
mereka terhubung dengan beberapa saraf kranial dan mempersarafi diafragma.
2. Tiga meningen merupakan selubung yang mengelilingi sumsum tulang belakang dan otak
secara terus menerus. Mereka adalah dura mater, arachnoid mater, dan pia mater.
13.4 Pleksus Brakialis
3. Sumsum tulang belakang dimulai sebagai kelanjutan dari medula oblongata dan berakhir
pada kira-kira vertebra lumbalis kedua pada orang dewasa. 1. Akar (rami anterior) saraf tulang belakang C5–C8 dan T1 membentuk pleksus brakialis.

4. Sumsum tulang belakang berisi pembesaran serviks dan lumbal yang berfungsi sebagai titik
asal saraf ke anggota badan. 2. Saraf pleksus brakialis mempersarafi ekstremitas atas dan beberapa otot leher dan bahu.

5. Bagian inferior meruncing dari sumsum tulang belakang adalah conus medullaris, dari mana
muncul filum terminale dan cauda equina. 13.5 Pleksus Lumbar

6. Saraf tulang belakang terhubung ke setiap segmen sumsum tulang belakang melalui dua 1. Akar (rami anterior) saraf tulang belakang L1–L4 membentuk pleksus lumbalis.
akar. Akar posterior atau dorsal berisi akson sensorik, dan akar anterior atau ventral berisi 2. Saraf pleksus lumbalis mempersarafi dinding perut anterolateral, alat kelamin luar, dan
akson neuron motorik.
bagian ekstremitas bawah.
7. Fisura medianus anterior dan sulkus medianus posterior membagi sebagian sumsum tulang
13.6 Pleksus Sakral dan Tulang Ekor
belakang menjadi sisi kanan dan kiri.
1. Akar (rami anterior) saraf tulang belakang L1–L5 dan S1–S4 membentuk pleksus sakralis.
8. Materi abu-abu di sumsum tulang belakang terbagi menjadi tanduk, dan materi putih menjadi
kolom. Di tengah sumsum tulang belakang terdapat kanal sentral, yang membentang sepanjang
2. Saraf pleksus sakralis mempersarafi bokong, perineum, dan sebagian ekstremitas bawah.
sumsum tulang belakang.

9. Bagian sumsum tulang belakang yang diamati pada potongan melintang adalah komisura
3. Akar (rami anterior) saraf tulang belakang S4–S5 dan saraf tulang ekor membentuk pleksus
abu-abu; saluran pusat; tanduk abu-abu anterior, posterior, dan lateral; dan kolom putih anterior,
tulang ekor.
posterior, dan lateral, yang berisi saluran naik dan turun. Setiap bagian mempunyai fungsi
tertentu. 4. Saraf pleksus tulang ekor mempersarafi kulit daerah tulang ekor.

10. Sumsum tulang belakang menyampaikan informasi sensorik dan motorik melalui saluran 13.7 Fisiologi Sumsum Tulang Belakang
naik dan turun.
1. Saluran materi putih di sumsum tulang belakang adalah jalan raya untuk perambatan impuls
saraf. Sepanjang saluran ini, masukan sensorik berjalan menuju otak, dan keluaran motorik
13.2 Saraf Tulang Belakang
berjalan dari otak menuju otot rangka dan jaringan efektor lainnya. Masukan sensorik berjalan
1. 31 pasang saraf tulang belakang diberi nama dan diberi nomor sesuai dengan wilayah dan
melalui dua jalur utama di materi putih sumsum tulang belakang: kolom posterior dan saluran
tingkat sumsum tulang belakang tempat munculnya saraf tersebut. Terdapat 8 pasang saraf spinotalamikus. Output motorik berjalan melalui dua jalur utama di materi putih sumsum tulang
serviks, 12 pasang saraf toraks, 5 pasang saraf lumbal, 5 pasang saraf sakral, dan 1 pasang
belakang: jalur langsung dan jalur tidak langsung.
saraf tulang ekor.

2. Saraf tulang belakang biasanya dihubungkan dengan sumsum tulang belakang melalui akar
2. Fungsi utama sumsum tulang belakang yang kedua adalah sebagai pusat integrasi refleks
posterior dan akar anterior. Semua saraf tulang belakang mengandung akson sensorik dan
tulang belakang. Integrasi ini terjadi pada materi abu-abu.
motorik (mereka adalah saraf campuran).
3. Refleks adalah rangkaian tindakan tak disengaja yang cepat dan dapat diprediksi, seperti
3. Tiga jaringan ikat penutup yang berhubungan dengan saraf tulang belakang adalah
kontraksi otot atau sekresi kelenjar, yang terjadi sebagai respons terhadap perubahan tertentu
endoneurium, perineurium, dan epineurium.
di lingkungan. Refleks mungkin tulang belakang atau kranial dan somatik atau otonom (visceral).
4. Cabang-cabang saraf tulang belakang meliputi ramus posterior, ramus anterior, cabang
meningeal, dan rami communicantes. 4. Komponen busur refleks adalah reseptor sensorik, neuron sensorik, pusat integrasi, neuron
5. Ramus anterior saraf tulang belakang, kecuali T2–T12, membentuk jaringan saraf yang motorik, dan efektor.
disebut pleksus.
5. Refleks tulang belakang somatik meliputi refleks regangan, refleks tendon, refleks fleksor
6. Muncul dari pleksus adalah saraf yang mempunyai nama yang biasanya menggambarkan (penarikan), dan refleks ekstensor menyilang; semuanya menunjukkan persarafan timbal balik.
wilayah umum yang dipersarafinya atau rute yang dilaluinya.

7. Ramus anterior saraf T2–T12 tidak membentuk pleksus dan disebut saraf interkostal 6. Busur refleks dua neuron atau monosinaptik terdiri dari satu neuron sensorik dan satu
(toraks). Mereka didistribusikan langsung ke struktur yang disuplainya di ruang interkostal. neuron motorik. Refleks regangan, seperti refleks patela, adalah contohnya.

8. Neuron sensorik di dalam saraf tulang belakang dan saraf trigeminal (V) melayani segmen 7. Refleks regangan bersifat ipsilateral dan penting dalam menjaga tonus otot.
kulit spesifik dan konstan yang disebut dermatom. 8. Busur refleks polisinaptik mengandung neuron sensorik, interneuron, dan neuron motorik.
9. Pengetahuan tentang dermatom membantu dokter menentukan segmen sumsum tulang Refleks tendon, refleks fleksor (penarikan), dan refleks ekstensor menyilang adalah contohnya.
belakang mana atau saraf tulang belakang mana yang rusak.
Machine Translated by Google
476 BAB 13 Sumsum Tulang Belakang dan Saraf Tulang Belakang

9. Refleks tendon bersifat ipsilateral dan mencegah kerusakan otot dan tendon ketika kekuatan otot 10. Beberapa refleks somatik penting digunakan untuk mendiagnosis berbagai kelainan.
menjadi terlalu ekstrim. Refleks fleksor bersifat ipsilateral dan menjauhkan anggota tubuh dari sumber Ini termasuk refleks patela, refleks Achilles, tanda Babinski, dan refleks perut.
rangsangan nyeri. Refleks ekstensor menyilang memanjangkan ekstremitas kontralateral ke ekstremitas
yang dirangsang secara nyeri, memungkinkan beban tubuh bergeser ketika ekstremitas pendukung
ditarik.

Pertanyaan Berpikir Kritis

1. Sakit kepala parah yang dialami Evalina dan gejala lain yang menunjukkan meningitis, sehingga 3. Allyson mengalami kecelakaan mobil dan menderita kompresi sumsum tulang belakang di sumsum
dokternya memerintahkan tindakan sumsum tulang belakang. Sebutkan struktur yang akan ditusuk tulang belakang bagian bawah. Meskipun dia kesakitan, dia tidak dapat membedakan kapan dokter
jarum dari yang paling dangkal hingga yang paling dalam. Mengapa dokter memerintahkan tes di menyentuh betis atau jari kakinya dan dia kesulitan mengetahui bagaimana posisi anggota tubuh bagian
daerah tulang belakang untuk memeriksa masalah di kepala Evalina? bawahnya. Bagian sumsum tulang belakang manakah yang terkena dampak kecelakaan tersebut?

2. Sunil menderita infeksi yang menghancurkan sel-sel di tanduk abu-abu anterior di daerah serviks
bagian bawah sumsum tulang belakang. Gejala seperti apa yang Anda perkirakan akan terjadi?

Jawaban atas Pertanyaan Gambar

13.1 Batas superior dura mater tulang belakang adalah foramen magnum tulang oksipital. Batas 13.11 Asal pleksus sakralis adalah rami anterior saraf tulang belakang L4–L5 dan S1–S4.
inferiornya adalah vertebra sakral kedua.

13.2 Pembesaran serviks berhubungan dengan saraf sensorik dan motorik ekstremitas atas.
13.3 Tanduk adalah area materi abu-abu, dan kolom adalah area materi putih di sumsum tulang
belakang.
13.4 Tanduk abu-abu lateral ditemukan di segmen toraks dan lumbal atas sumsum tulang belakang.
13.12 Saluran spinotalamikus berasal dari sumsum tulang belakang dan berakhir di talamus (wilayah
otak). Karena “tulang belakang” ada di urutan pertama dalam namanya, Anda tahu bahwa itu berisi
akson menaik dan dengan demikian merupakan saluran sensorik.
13.13 Reseptor sensorik menghasilkan potensial generator, yang memicu impuls saraf jika potensial
generator mencapai ambang batas. Pusat integrasi refleks ada di SSP.

13.5 Semua saraf tulang belakang diklasifikasikan sebagai campuran karena akar posteriornya 13.14 Pada refleks ipsilateral, neuron sensorik dan motorik berada pada sisi yang sama dari sumsum
tulang belakang.
mengandung akson sensorik dan akar anteriornya mengandung akson motorik.

13.6 Rami anterior melayani ekstremitas atas dan bawah. 13.15 Persarafan timbal balik adalah jenis susunan sirkuit saraf yang melibatkan kontraksi simultan
satu otot dan relaksasi otot antagonisnya.
13.7 Satu-satunya saraf tulang belakang yang tidak memiliki dermatom yang sesuai adalah C1.

13.8 Pemutusan sumsum tulang belakang pada tingkat C2 menyebabkan henti napas karena mencegah
13.16 Refleks fleksor bersifat intersegmental karena impuls keluar melalui neuron motorik yang terletak
impuls saraf turun mencapai saraf frenikus, yang merangsang kontraksi diafragma, otot utama yang
di beberapa saraf tulang belakang, masing-masing timbul dari segmen sumsum tulang belakang yang
diperlukan untuk bernapas.
berbeda.
13.9 Saraf aksila, muskulokutaneus, radial, median, dan ulnaris adalah lima saraf penting yang muncul
13.17 Refleks ekstensor bersilang merupakan busur refleks kontralateral karena gerak
dari pleksus brakialis.
Impuls untuk meninggalkan sumsum tulang belakang pada sisi yang berlawanan dengan masuknya
13.10 Tanda-tanda cedera saraf femoralis meliputi ketidakmampuan untuk melakukan ekstensi tungkai impuls sensorik.
dan hilangnya sensasi pada kulit di bagian anterolateral paha.
Machine Translated by Google
Otak dan Saraf Kranial
Otak, Saraf Kranial, dan Homeostasis
Otak berkontribusi terhadap homeostasis dengan menerima masukan sensorik, mengintegrasikan informasi baru
dan yang disimpan, membuat keputusan, dan melaksanakan respons melalui aktivitas motorik.
Menyelesaikan persamaan, merasa lapar, tertawa—proses saraf yang
diperlukan untuk setiap aktivitas ini terjadi di berbagai wilayah otak, yaitu
bagian sistem saraf pusat yang terdapat di dalam tengkorak. Sekitar 85
miliar neuron dan 10 triliun hingga 50 triliun
neuroglia membentuk otak, yang memiliki massa sekitar 1300 g (hampir 3
lb) pada orang dewasa. Rata-rata setiap neuron membentuk 1000 sinapsis
dengan neuron lainnya. Jadi, jumlah sinapsis, sekitar seribu triliun atau 1015,
lebih besar dari jumlah bintang di galaksi kita.
Otak adalah pusat kendali untuk mencatat sensasi, menghubungkannya
satu sama lain dan dengan informasi yang disimpan, mengambil keputusan,
dan mengambil tindakan. Ini juga merupakan pusat kecerdasan, emosi,
perilaku, dan ingatan. Namun otak mencakup wilayah yang lebih luas: Otak
mengarahkan perilaku kita terhadap orang lain. Dengan ide
BAB 14
yang menggairahkan, kesenian yang mempesona, atau retorika yang
mempesona, pemikiran dan tindakan seseorang dapat mempengaruhi dan
membentuk kehidupan banyak orang lainnya. Seperti yang akan Anda lihat
sebentar lagi, berbagai wilayah di otak dikhususkan untuk fungsi yang
berbeda-beda. Bagian otak yang berbeda juga bekerja sama untuk mencapai
fungsi bersama tertentu. Bab ini mengeksplorasi bagaimana otak dilindungi
dan diberi nutrisi, fungsi apa yang terjadi di wilayah utama otak, dan
bagaimana sumsum tulang belakang dan 12 pasang saraf kranial terhubung
dengan otak untuk membentuk pusat kendali tubuh manusia.
T Pernahkah Anda bertanya-tanya bagaimana kecelakaan
serebrovaskular (stroke) bisa terjadi dan bagaimana pengobatannya?
477
Machine Translated by Google
478 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial

• Diensefalon (dÿÿ-en-SEF-a-lon) membentuk talamus, hipotalamus,

14.1 Organisasi Otak, epitalamus, dan ventrikel ketiga.
• Mesencephalon (mesÿ-en-SEF-a-lon; mes- = tengah), atau otak tengah,
Perlindungan, dan membentuk otak tengah dan saluran air otak tengah (saluran air serebral).

Suplai Darah
TUJUAN
• Identifikasi bagian-bagian utama otak.
• Jelaskan bagaimana otak dilindungi.
• Jelaskan suplai darah ke otak.
Untuk memahami terminologi yang digunakan untuk bagian-bagian utama otak orang
dewasa, akan sangat membantu jika kita mengetahui bagaimana otak berkembang.
Otak dan sumsum tulang belakang berkembang dari tabung saraf
ektodermal (lihat Gambar 14.27). Bagian anterior tabung saraf mengembang,
bersama dengan jaringan puncak saraf yang terkait. Penyempitan pada
saluran yang melebar ini segera muncul, menciptakan tiga wilayah yang
disebut vesikel otak primer: prosencephalon, mesencephalon, dan
rhombencephalon (lihat Gambar 14.28). Baik prosencephalon dan
rhomben-cephalon terbagi lagi, membentuk vesikel otak sekunder.
Prosencephalon (PROS-en-sefÿ-a-lon), atau otak depan, menimbulkan
telencephalon dan diencephalon, dan rhombencephalon (ROM-ben-sefÿ-a-
lon), atau otak belakang, berkembang menjadi metencephalon dan
myelencephalon. Berbagai vesikel otak menimbulkan struktur dewasa
berikut:
• Telencephalon (telÿ-en-SEF-a-lon; tel- = jauh; -encephalon =
otak) berkembang menjadi otak besar dan ventrikel lateral.
• Metensefalon (metÿ-en-SEF-a-lon; met- = setelah er) menjadi pons, otak
kecil, dan bagian atas ventrikel keempat.
• Mielensefalon (mÿ-el-en-SEF-a-lon; myel- = sumsum) membentuk medula
oblongata dan bagian bawah ventrikel keempat.
Dinding daerah otak ini berkembang menjadi jaringan saraf, sedangkan
bagian dalam tabung yang berongga diubah menjadi berbagai ventrikel
(ruang berisi cairan). Jaringan puncak saraf yang diperluas menjadi
menonjol dalam perkembangan kepala. Sebagian besar struktur pelindung
otak—yaitu, sebagian besar tulang tengkorak, jaringan ikat terkait, dan
membran meningeal—muncul dari perluasan jaringan puncak saraf ini.
Hubungan ini dirangkum dalam Tabel 14.1.
Bagian Utama Otak
Otak orang dewasa terdiri dari empat bagian utama: batang otak, otak kecil,
diensefalon, dan otak besar (Gambar 14.1). Batang otak merupakan
kelanjutan dari sumsum tulang belakang dan terdiri dari medula oblongata,
pons, dan otak tengah. Dibelakang batang otak terdapat otak kecil (cerebellum) .
(serÿ-e-BEL-um = otak kecil). Di bagian superior batang otak terdapat
diencecephalon (di- = tembus), yang terdiri dari thalamus, hipotalamus,
dan epithalamus. Diensefalon dan batang otak ditopang oleh otak besar
(se-Rÿ-brum = otak), bagian terbesar dari otak.

TABEL 14.1 Perkembangan Otak

Tiga utama Lima sekunder Struktur dewasa

vesikel otak vesikel otak berasal dari:

Dinding Rongga dinding gigi berlubang

Otak besar
Telencephalon Ventrikel lateral

Proensefalon
(otak depan) Talamus,
Diensefalon
hipotalamus, Ventrikel ketiga
dan epitalamus

mesensefalon mesensefalon
Otak tengah Terowongan air
(otak tengah) dari otak tengah
pons
Metensefalon Bagian atas
Otak kecil ventrikel keempat
belah ketupat
(otak belakang)
Mielensefalon Medulla oblongata Bagian bawah
ventrikel keempat

Embrio berumur tiga Embrio lima Embrio lima

sampai empat minggu minggu minggu
Machine Translated by Google
14.1 Organisasi Otak, Perlindungan, dan Suplai Darah 479

GAMBAR 14.1 Otak. Kelenjar pituitari dibahas dengan sistem endokrin pada Bab 18.

Empat bagian utama otak adalah batang otak, otak kecil, diensefalon, dan otak besar.

Bidang
sagital Otak besar

Diensefalon:

Talamus

Hipotalamus
Melihat

Kelenjar pineal
(bagian dari epithalamus)

Batang otak:

Otak tengah

pons

Medulla oblongata Kelenjar di bawah otak

Otak kecil

DEPAN
Sumsum tulang belakang

(a) Bagian sagital, tampak medial

Otak besar

Diensefalon:
Talamus

Hipotalamus

Batang otak:
Otak tengah
Otak kecil
pons

Medulla oblongata

Sumsum tulang belakang

Diseksi Shawn Miller, Foto Mark Nielsen

(b) Bagian sagital, pandangan medial

Q Bagian otak manakah yang terbesar?

Machine Translated by Google
480 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial

di mana mereka terpisah untuk menutup sinus vena dural (saluran

Penutup Pelindung Otak
Tengkorak (lihat Gambar 7.4) dan meningen tengkorak mengelilingi
dan melindungi otak. Meningen kranial (me-NIN-jÿz) bersambung
dengan meningen tulang belakang, memiliki struktur dasar yang sama,
dan mempunyai nama yang sama: dura mater luar (DOO-ra Mÿ-ter),
arachnoid mater tengah (a-RAK -noyd), dan pia mater bagian dalam
(Pÿ-a atau Pÿ-a) (Gambar 14.2). Namun, dura mater tengkorak
memiliki dua lapisan; dura mater tulang belakang hanya memiliki satu.
Dua lapisan dural disebut lapisan periosteal (yang berada di luar) dan
lapisan meningeal (yang berada di dalam). Lapisan dural di sekitar otak menyatu kecuali = tenda) memisahkan otak besar dari otak kecil.
vena berlapis endotel) yang mengalirkan darah vena dari otak dan
mengantarkannya ke vena jugularis interna. Juga, tidak ada ruang
epidural di sekitar otak. Pembuluh darah yang memasuki jaringan otak
melewati permukaan otak, dan ketika menembus ke dalam, pembuluh
darah tersebut dilapisi oleh selubung pia mater yang longgar. Tiga
perpanjangan duramater memisahkan bagian otak: (1) Falx cerebri
(FALKS ser-i-BRÿ; falx = berbentuk sabit) memisahkan dua belahan
(sisi) otak besar. (2) Falx cerebelli (serÿ-e-BEL-ÿ) memisahkan dua
belahan otak kecil. (3) Tentorium otak kecil
(ten-Tÿ-rÿ-um

GAMBAR 14.2 Lapisan pelindung otak.

Tulang tengkorak dan meningen tengkorak melindungi otak.

UNGGUL

Unggul
Bidang depan sinus sagital

Kulit

Tulang parietal

Periosteal
lapisan Meningen kranial:
Dura mater
Meningeal Materi arachnoid
lapisan
Pia mater
Subaraknoid
ruang angkasa

Vili arachnoid
Korteks serebral

Falx cerebri

(a) Tampak anterior bagian frontal melalui tengkorak yang menunjukkan meninges kranial

Dura mater
Falx cerebri
Tulang parietal UNGGUL
Tulang depan
Sagital unggul
sinus Sinus sagital superior
Kulit
Sagital inferior
sinus Tulang parietal

Tentorium Subaraknoid Meningen kranial:

otak kecil ruang angkasa
Dura mater
Sfenoid
Sinus lurus Materi arachnoid
tulang
Sinus transversal
Pia mater
Falx otak kecil
Korteks serebral
Tulang oksipital Falx cerebri

Diseksi Shawn Miller, Foto Mark Nielsen

(b) Bagian sagital dari perluasan dura mater (c) Tampak anterior bagian frontal

Q Apa saja tiga lapisan meningen kranial, dari superfisial hingga profunda?
Machine Translated by Google
Aliran Darah Otak dan
Sawar darah otak
Darah mengalir ke otak terutama melalui arteri karotis interna dan arteri
vertebralis (lihat Gambar 21.19); sinus vena dural mengalir ke vena jugularis
interna untuk mengembalikan darah dari kepala ke jantung (lihat Gambar 21.24).
Pada orang dewasa, otak hanya mewakili 2% dari total berat badan,
namun mengkonsumsi sekitar 20% oksigen dan glukosa yang digunakan oleh
tubuh, bahkan saat Anda sedang istirahat. Neuron mensintesis ATP hampir
secara eksklusif dari glukosa melalui reaksi yang menggunakan oksigen. Ketika
aktivitas neuron dan neuroglia meningkat di wilayah tertentu di otak, aliran darah
ke wilayah tersebut juga meningkat. Bahkan perlambatan aliran darah otak
yang singkat dapat menyebabkan disorientasi atau kurangnya kesadaran,
seperti ketika Anda berdiri terlalu cepat setelah duduk dalam jangka waktu yang
lama. Biasanya, gangguan aliran darah selama 1 atau 2 menit mengganggu
fungsi saraf, dan kekurangan oksigen total selama sekitar 4 menit menyebabkan
cedera permanen. Karena hampir tidak ada glukosa yang disimpan di otak,
pasokan glukosa juga harus terus menerus. Jika darah yang masuk ke otak
memiliki kadar glukosa rendah, kebingungan mental, pusing, kejang, dan
kehilangan kesadaran dapat terjadi. Penderita diabetes harus mewaspadai
kadar gula darahnya karena kadar tersebut dapat turun dengan cepat sehingga
menyebabkan syok diabetes yang ditandai dengan kejang, koma, dan
kemungkinan kematian.
Sawar darah-otak (BBB) sebagian besar terdiri dari sambungan ketat
yang menyatukan sel-sel endotel kapiler darah otak dan membran basal tebal
yang mengelilingi kapiler.
Seperti yang Anda pelajari di Bab 12, astrosit adalah salah satu jenis neuroglia;
proses dari banyak astrosit menekan kapiler dan mengeluarkan bahan kimia
yang menjaga “kekencangan” sambungan yang rapat. BBB memungkinkan zat-
zat tertentu dalam darah memasuki jaringan otak dan mencegahnya mengalir
ke zat lain. Zat yang larut dalam lemak (termasuk O2, CO2), hormon steroid,
alkohol, barbiturat, nikotin, dan kafein) dan molekul air dengan mudah melintasi
BBB melalui diff menggunakan lapisan ganda lipid membran plasma sel endotel.
Beberapa zat yang larut dalam air, seperti glukosa, dengan cepat melintasi BBB
melalui transportasi yang difasilitasi. Zat lain yang larut dalam air, seperti
sebagian besar ion, diangkut melintasi BBB dengan sangat lambat. Namun zat
lain—protein dan sebagian besar obat antibiotik—tidak berpindah sama sekali
dari darah ke jaringan otak. Trauma, racun tertentu, dan peradangan dapat
menyebabkan rusaknya BBB.
Koneksi Klinis
Menembus Penghalang Darah-Otak
Karena sangat efektif, sawar darah-otak mencegah lewatnya zat-zat
bermanfaat serta zat-zat yang berpotensi membahayakan. Para peneliti
sedang menjajaki cara untuk memindahkan obat yang dapat menjadi terapi
untuk kanker otak atau gangguan SSP lainnya melewati BBB. Dalam salah
satu metode, obat disuntikkan dalam larutan gula pekat. Tekanan osmotik
yang tinggi dari larutan gula menyebabkan sel-sel endotel kapiler menyusut,
sehingga membuka celah di antara sambungan rapatnya, membuat BBB
lebih bocor dan memungkinkan obat masuk ke jaringan otak.
14.2 Cairan Serebrospinal 481
Pos pemeriksaan
1. Bandingkan ukuran dan lokasi otak besar dan otak
kecil.
2. Jelaskan letak meningen kranial.
3. Jelaskan suplai darah ke otak dan pentingnya
sawar darah otak.
14.2 Cairan Serebrospinal
OBJEKTIF
• Menjelaskan pembentukan dan sirkulasi cairan serebrospinal.
Cairan serebrospinal (CSF) adalah cairan bening dan tidak berwarna yang
terutama terdiri dari air yang melindungi otak dan sumsum tulang belakang dari
cedera kimia dan fisik. Ia juga membawa sejumlah kecil oksigen, glukosa, dan
bahan kimia lain yang diperlukan dari darah ke neuron dan neuro-glia. CSF
terus bersirkulasi melalui rongga di otak dan sumsum tulang belakang serta di
sekitar otak dan sumsum tulang belakang di ruang subarachnoid (ruang antara
arachnoid mater dan pia mater). Total volume CSF adalah 80 hingga 150 mL (3
hingga 5 oz) pada orang dewasa. CSF mengandung sejumlah kecil glukosa,
protein, asam laktat, urea, kation (Na+, K+, Ca2+, Mg2+), dan anion (Clÿ dan
HCO3 ÿ); itu juga mengandung beberapa sel darah putih.
Gambar 14.3 menunjukkan empat rongga berisi CSF di dalam otak, yang
disebut ventrikel (VEN-tri-kuls = rongga kecil).
Ada satu ventrikel lateral di setiap belahan otak besar. (Anggap saja sebagai
ventrikel 1 dan 2.) Di bagian anterior, ventrikel lateral dipisahkan oleh selaput
tipis, septum pelluci-dum (SEP-tum pe-LOO-si-dum; pellucid = transparan).
Ventrikel ketiga adalah rongga sempit seperti celah di sepanjang garis tengah
superior hipotalamus dan antara bagian kanan dan kiri talamus. Ventrikel
keempat terletak di antara batang otak dan otak kecil.
Fungsi CSF
CSF memiliki tiga fungsi dasar dalam membantu mempertahankan homeostatis.
1. Perlindungan mekanis. CSF berfungsi sebagai media penyerap guncangan
yang melindungi jaringan halus otak dan sumsum tulang belakang dari
guncangan yang dapat menyebabkan benturan pada dinding tulang rongga
tengkorak dan kanalis vertebralis. Cairan tersebut juga mengangkat otak
sehingga “mengambang” di rongga tengkorak.
2. Perlindungan bahan kimia. CSF menyediakan lingkungan kimia yang
optimal untuk sinyal saraf yang akurat. Bahkan sedikit perubahan pada
komposisi ionik CSF di dalam otak dapat secara serius mengganggu
produksi potensial aksi dan potensial pascasinaps.
3. Sirkulasi. CSF adalah media pertukaran kecil nutrisi dan produk limbah
antara darah dan jaringan saraf yang berdekatan.
Machine Translated by Google
482 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial
GAMBAR 14.3 Lokasi ventrikel dalam otak “transparan”. Satu foramen interventrikular di
setiap sisi menghubungkan ventrikel lateral ke ventrikel ketiga, dan saluran air otak tengah
menghubungkan ventrikel ketiga ke ventrikel keempat.
Ventrikel adalah rongga di dalam otak yang berisi cairan serebrospinal.
Otak besar
Ventrikel keempat
Bukaan samping
Otak kecil
Bukaan median
saluran tengah
Pandangan lateral kanan otak
Q Wilayah otak manakah yang berada di anterior ventrikel keempat? Manakah yang berada di belakangnya?
Pembentukan CSF di Ventrikel
Mayoritas produksi CSF berasal dari pleksus koroid
(Kÿ-royd = mirip membran), jaringan kapiler darah di dinding ventrikel
(Gambar 14.4a). Sel-sel ependimal yang disatukan oleh sambungan
rapat menutupi kapiler pleksus koroid. Zat terpilih (kebanyakan air)
dari plasma darah, yang disaring dari kapiler, disekresikan oleh sel
ependimal untuk menghasilkan cairan serebrospinal. Kapasitas
sekretorik ini bersifat dua arah dan berperan dalam produksi CSF
secara terus-menerus dan pengangkutan metabolit dari jaringan
saraf kembali ke darah. Karena adanya hubungan yang erat antara
sel-sel ependimal, bahan yang memasuki CSF dari kapiler koroid
tidak dapat bocor di antara sel-sel ini; sebaliknya, mereka harus
melewati sel ependimal. Penghalang darah-cairan serebrospinal
ini memungkinkan zat-zat tertentu masuk ke CSF tetapi tidak
memasukkan zat lain, sehingga melindungi otak dan sumsum tulang
belakang dari zat-zat yang berpotensi berbahaya yang dibawa melalui
darah. Berbeda dengan sawar darah-otak, yang terbentuk terutama
oleh sambungan rapat sel-sel endotel kapiler otak, sawar darah-
cairan serebrospinal dibentuk oleh sambungan rapat sel-sel ependimal.
DEPAN
Ventrikel lateral
Foramen interventrikular
Ventrikel ketiga
Saluran air otak tengah
(saluran air otak)
pons
Medulla oblongata
Sumsum tulang belakang
Sirkulasi CSF
CSF yang terbentuk di pleksus koroid setiap ventrikel lateral mengalir
ke ventrikel ketiga melalui dua bukaan oval sempit, foramina
interventrikular (inÿ-ter-ven-TRIK-ÿ-lar; tunggal adalah foramen;
Gambar 14.4b) . Lebih banyak CSF ditambahkan oleh pleksus koroid
di atap ventrikel ketiga. Cairan tersebut kemudian mengalir melalui
saluran air otak tengah (cerebral aqueduct) (AK-we-dukt), yang
melewati otak tengah, menuju ventrikel keempat. Pleksus koroid
ventrikel keempat menyumbang lebih banyak cairan. CSF memasuki
ruang subarachnoid melalui tiga bukaan di atap ventrikel keempat:
bukaan median tunggal (AP-er-chur) dan bukaan lateral
berpasangan, satu di setiap sisi. CSF kemudian bersirkulasi di kanal
sentral sumsum tulang belakang dan di ruang subarachnoid di sekitar
permukaan otak dan sumsum tulang belakang.
CSF secara bertahap diserap kembali ke dalam darah melalui
vili arachnoid, perluasan arachnoid mater seperti jari yang menonjol
ke dalam sinus vena dural, terutama sinus sagital superior (lihat
Gambar 14.2). (Sekelompok vili arachnoid disebut granulasi
arachnoid.) Biasanya, CSF diserap kembali secepat pembentukannya oleh
Machine Translated by Google

14.2 Cairan Serebrospinal 483

Koneksi Klinis
Hidrosefalus
Kelainan di otak—tumor, peradangan, atau kelainan perkembangan—dapat
mengganggu sirkulasi CSF dari ventrikel
ke dalam ruang subarachnoid. Ketika kelebihan CSF terakumulasi di ventrikel, tekanan
CSF meningkat. Peningkatan tekanan CSF menyebabkan kondisi yang disebut
hidrosefalus (hÿÿ-drÿ-SEF-a-lus; hydro- = air; -cephal- = kepala).
Akumulasi CSF yang abnormal mungkin disebabkan oleh hambatan aliran CSF atau
tingkat produksi dan/atau reabsorpsi CSF yang tidak normal. Pada bayi
yang ubun-ubunnya belum menutup, kepalanya menonjol karena tekanan yang
meningkat. Jika kondisi ini terus berlanjut, penumpukan cairan akan menekan dan
merusak jaringan saraf halus. Hidrosefalus diatasi dengan mengalirkan kelebihan CSF.
Dalam satu prosedur, yang disebut ventrikulostomi ketiga endoskopi (ETV), seorang
ahli bedah saraf membuat lubang di dasar ventrikel ketiga dan CSF mengalir langsung
ke ruang subarachnoid. Pada orang dewasa, hidrosefalus dapat terjadi setelah cedera
kepala, meningitis, atau perdarahan subarachnoid. Karena tulang tengkorak orang
dewasa menyatu, kondisi ini dapat dengan cepat mengancam jiwa dan memerlukan
intervensi segera.

pleksus koroid, dengan kecepatan sekitar 20 mL/jam (480 mL/

Pos pemeriksaan
hari). Karena laju pembentukan dan reabsorpsi sama, tekanan
CSF normalnya konstan. Untuk alasan yang sama, volume CSF 4. Struktur apa saja yang memproduksi CSF, dan di mana lokasinya?
tetap konstan. Gambar 14.4d merangkum produksi dan aliran 5. Apa perbedaan antara sawar darah-otak dan
CSF. penghalang darah-cairan serebrospinal?

GAMBAR 14.4 Jalur sirkulasi cairan serebrospinal.

CSF dibentuk dari plasma darah oleh sel ependimal yang menutupi pleksus koroid ventrikel.

DEPAN

Melihat Pia mater

Ependymal
Falx cerebri sel
Kapiler
endotelium
Darah
kapiler dari
Otak besar pleksus koroid

samping
Ketat
ventrikel
persimpangan jalan

Melintang
pesawat
Sekat
pelusida
CSF ventrikel
koroid
kekusutan Detail bagian sampai
pleksus koroid (panah menunjukkan
arah filtrasi dari darah
ke CSF)
Falx cerebri

Sagital unggul
sinus

Diseksi Shawn Miller, Foto Mark Nielsen

(a) Gambaran superior bagian transversal otak menunjukkan pleksus koroid

Gambar 14.4 Berlanjut

Machine Translated by Google
484 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial

GAMBAR 14.4 Lanjutan

DEPAN

Pleksus koroid
ventrikel lateral Vena serebral superior

Pleksus koroid
ventrikel ketiga
Vili arachnoid

Otak besar

Adhesi Ruang subarachnoid

intertalamus
Sinus sagital superior
Komisi
posterior
Corpus callosum

Vena serebral Ventrikel lateral

besar
Foramen
Sinus lurus interventrikular

Komisi anterior

Ventrikel ketiga

Saluran air otak Otak tengah

tengah (cerebral Hipotalamus
aqueduct)
pons
Otak kecil
Meningen kranial:
Pleksus koroid dari Bukaan samping
ventrikel keempat Pia mater

Ventrikel keempat Materi arachnoid

Bukaan median
Dura mater

Medulla oblongata

Sumsum tulang belakang

saluran tengah

Jalur dari:

CSF

Bidang Darah vena

sagital Ruang subarachnoid

Melihat

Terminal film

(b) Bagian sagital otak dan sumsum tulang belakang

Machine Translated by Google
UNGGUL

Sinus sagital superior Vili arachnoid

Falx cerebri

Corpus callosum
Ventrikel lateral
Septum pelusidum
Pleksus koroid
Ventrikel ketiga
Otak besar

Saluran air Ruang subarachnoid

otak tengah (sekitar otak)
(cerebral aqueduct)
Tentorium otak kecil
Otak kecil

Bukaan samping
Ventrikel keempat

Bukaan median

Bidang
Sumsum tulang belakang
depan

Ruang subarachnoid
(mengelilingi sumsum tulang belakang)
Melihat
Pleksus koroid CSF
Ventrikel lateral
ventrikel lateral

Melalui
foramina
interventrikular

Pleksus koroid CSF

Ventrikel ketiga
(c) Bagian depan otak dan sumsum tulang belakang ventrikel ketiga

Melalui saluran air

otak tengah
(cerebral aqueduct)

Pleksus koroid CSF

Ventrikel keempat
ventrikel keempat

Melalui
lubang lateral dan
median

Ruang subarachnoid

Vili arachnoid dari sinus

vena dural

Darah arteri Darah vena

Jantung dan paru-paru

(d) Ringkasan pembentukan, sirkulasi, dan penyerapan

T Dimanakah CSF direabsorbsi? cairan serebrospinal (CSF)
485
Machine Translated by Google
486 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial

14.3 Batang Otak dan Medulla oblongata

Medula oblongata (me-DOOL-la obÿ-long-GA-ta), atau lebih sederhananya medula
Formasi Retikuler oblongata, bersambung dengan bagian superior sumsum tulang belakang; itu
membentuk bagian inferior batang otak (Gambar 14.5; lihat juga Gambar 14.1).
Medula dimulai dari foramen magnum dan meluas ke batas inferior pons, dengan
OBJEKTIF
jarak sekitar 3 cm (1,2 inci).

• Menjelaskan struktur dan fungsi batang otak dan

formasi retikuler.
Batang otak adalah bagian otak antara sumsum tulang belakang dan diencephalon.
Terdiri dari tiga struktur: (1) medula oblongata, (2) pons, dan (3) otak tengah. Di
sepanjang batang otak terdapat formasi retikuler, suatu wilayah seperti jaring yang
terdiri dari materi abu-abu dan putih yang diselingi.
Materi putih medula berisi semua saluran sensorik (naik) dan saluran motorik
(turun) yang membentang antara sumsum tulang belakang dan bagian otak lainnya.
Beberapa materi putih membentuk tonjolan di bagian anterior medula. Tonjolan ini,
disebut piramida (Gambar 14.6; lihat juga Gambar 14.5), dibentuk oleh saluran
kortikospinal besar yang berjalan dari otak besar ke sumsum tulang belakang.
Saluran kortikospinal mengontrol gerakan sukarela

GAMBAR 14.5 Medula oblongata dalam hubungannya dengan batang otak lainnya.

Batang otak terdiri dari medula oblongata, pons, dan otak tengah.

DEPAN

Melihat

Otak besar

Melihat Bola penciuman

Saluran penciuman

Kelenjar di bawah otak

Saluran optik

Batang otak:

Otak tengah
Tubuh mamalia

otak pons
gagang bunga

otak kecil Sumsum belakang

gagang bunga oblongata

Zaitun

Piramida

Saraf tulang belakang C1

Sumsum tulang belakang

Otak kecil

Aspek inferior otak

Q Bagian batang otak manakah yang terdapat piramida? Batang otak?

Secara harfiah berarti “jembatan”?
Machine Translated by Google
anggota badan dan batang tubuh (lihat Gambar 16.10). Tepat di atas
persimpangan medula dengan sumsum tulang belakang, 90% akson di
piramid kiri menyilang ke sisi kanan, dan 90% akson di piramida kanan
menyilang ke sisi kiri. Persimpangan ini disebut dekusasi piramida (dÿÿ-ku-
Sÿ-shun; decuss = penyeberangan) dan menjelaskan mengapa setiap sisi otak
mengontrol gerakan sukarela di sisi tubuh yang berlawanan.
Medula juga mengandung beberapa inti. (Ingatlah bahwa nukleus adalah
kumpulan badan sel saraf di dalam SSP.) Beberapa nukleus ini mengontrol
fungsi vital tubuh. Contoh inti di medula yang mengatur aktivitas vital antara
lain pusat kardiovaskular dan pusat ritme medula. Pusat kardiovaskular (CV)
mengatur laju dan kekuatan detak jantung serta diameter pembuluh darah
(lihat Gambar 21.13). Pusat pernapasan medula mengatur ritme dasar
pernapasan (lihat Gambar 23.23).
Selain mengatur detak jantung, diameter pembuluh darah, dan ritme
pernapasan normal, inti di medula juga mengontrol refleks muntah, menelan,
bersin, batuk, dan cegukan. Pusat muntah di medula menyebabkan muntah,
pengeluaran paksa isi saluran cerna bagian atas (GI) melalui mulut (lihat
Bagian 24.9). Pusat deglutisi (dÿ-gloo-TISH-un) di medula mendorong
deglutisi (menelan) sejumlah besar makanan yang telah berpindah dari
rongga mulut ke faring (tenggorokan) (lihat Bagian 24.8). Bersin melibatkan
kontraksi spasmodik otot pernapasan yang secara paksa mengeluarkan udara
melalui hidung dan
GAMBAR 14.6 Anatomi internal medula oblongata.
Piramida medula berisi saluran motorik besar yang membentang dari otak besar hingga sumsum tulang
belakang.
Ventrikel keempat
Inti vagus
(motorik punggung)
Melihat
Hipoglosal
inti
Bidang melintang Olivari inferior
inti
Dekustrasi
piramida
Akson saluran kortikospinal lateral
Akson saluran kortikospinal anterior
Bagian melintang dan permukaan anterior medula oblongata
Q Apa yang dimaksud dengan dekusasi? Apa konsekuensi fungsional dari
dekusifikasi piramida?
14.3 Batang Otak dan Formasi Reticular 487
mulut. Batuk melibatkan pernafasan yang lama dan dalam, kemudian
pernafasan yang kuat yang tiba-tiba mengirimkan hembusan udara melalui
saluran pernafasan bagian atas. Cegukan disebabkan oleh kontraksi
spasmodik diafragma (otot pernapasan) yang pada akhirnya menghasilkan
produksi suara yang tajam saat menghirup. Bersin, batuk, dan cegukan
dijelaskan lebih rinci pada Tabel 23.2.
Tepat di samping setiap piramida terdapat pembengkakan berbentuk
oval yang disebut zaitun (lihat Gambar 14.5, 14.6). Di dalam buah zaitun
terdapat nukleus olivari inferior, yang menerima masukan dari korteks
serebral, nukleus merah otak tengah, dan sumsum tulang belakang. Neuron
dari nukleus olivari inferior memperluas aksonnya ke otak kecil, tempat mereka
mengatur aktivitas neuron otak kecil. Dengan memengaruhi aktivitas neuron
serebelar, nukleus olivari inferior memberikan instruksi yang digunakan otak
kecil untuk melakukan penyesuaian aktivitas otot saat Anda mempelajari keterampilan m
Inti yang berhubungan dengan sensasi sentuhan, tekanan, getaran, dan
proprioception sadar terletak di bagian posterior medula. Inti tersebut adalah
inti grasil kanan dan kiri (GRAS-il = ramping) dan inti cuneat (KU- -nÿ-ÿt =
baji). Akson sensorik naik dari fasciculus gracile (fa-SIK-ÿ-lus) dan cuneate
fasciculus, yang merupakan dua saluran di kolom posterior sumsum tulang
belakang, membentuk sinapsis pada inti ini (lihat Gambar 16.5). Neuron
postsinaptik kemudian menyampaikan informasi sensorik ke thalamus di sisi
otak yang berlawanan. Akson naik ke talamus dalam pita materi putih yang
disebut lemniskus medial (lem-NIS-kus =
pita), yang memanjang melalui medula, pons, dan otak tengah (lihat
Pleksus koroid
Saraf Vagus (X).
Zaitun
Hipoglosal (XII)
saraf
Piramida
Saraf tulang belakang C1
Sumsum tulang belakang
Machine Translated by Google
488 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial
Gambar 14.7b). Jalur kolom posterior dan akson lemniskus medial secara
kolektif dikenal sebagai kolom posterior–
jalur lemniskus medial.
Medula juga mengandung inti yang merupakan komponen jalur sensorik
untuk pengecapan (pengecapan), pendengaran (pendengaran), dan
keseimbangan (keseimbangan). Inti pengecapan (GUS-ta-tÿÿ-rÿ) medula
adalah bagian dari jalur pengecapan dari lidah ke otak; ia menerima
masukan rasa dari pengecap lidah (lihat Gambar 17.3e). Inti koklea (KOK-lÿ-
ar) medula adalah bagian dari jalur pendengaran dari telinga bagian dalam
ke otak; mereka menerima masukan pendengaran dari koklea telinga bagian
dalam (lihat Gambar 17.23). Inti vestibular (ves-TIB-ÿ-lar) medula dan pons
merupakan komponen jalur keseimbangan dari telinga bagian dalam ke otak;
mereka menerima informasi sensorik yang terkait dengan keseimbangan
dari proprioseptor
(reseptor yang memberikan informasi mengenai posisi dan gerakan tubuh)
pada alat vestibular telinga bagian dalam (lihat Gambar 17.26).
Terakhir, medula mengandung inti yang berhubungan dengan lima
pasang saraf kranial berikut.
1. Saraf vestibulocochlear (VIII). Beberapa inti di medula menerima
masukan sensorik dari dan memberikan keluaran motorik ke koklea
telinga bagian dalam melalui saraf vestibulocochlear. Saraf ini
menyampaikan impuls yang berhubungan dengan pendengaran.
2. Saraf glossopharyngeal (IX). Inti di medula menyampaikan impuls
sensorik dan motorik yang berhubungan dengan rasa, menelan, dan air
liur melalui saraf glossopharyngeal.
3. Saraf Vagus (X). Inti di medula menerima impuls sensorik dari dan
memberikan impuls motorik ke faring dan laring serta banyak organ dalam
toraks dan perut melalui saraf vagus.
4. Saraf aksesori (XI) (bagian kranial). Serabut ini sebenarnya merupakan
bagian dari saraf vagus (X). Inti di medula merupakan asal impuls saraf
yang mengontrol menelan melalui saraf vagus (bagian kranial dari saraf
aksesori).
5. Saraf hipoglosus (XII). Inti di medula merupakan asal mula impuls saraf
yang mengontrol pergerakan lidah saat berbicara dan menelan melalui
saraf hipoglosus.
pons
Pons (= jembatan) terletak tepat di atas medula dan di anterior otak kecil
dan panjangnya sekitar 2,5 cm (1 inci) .
Koneksi Klinis
Cedera pada Medula
Mengingat aktivitas vital dikendalikan oleh medula, tidak mengherankan jika
cedera pada medula akibat pukulan keras di bagian belakang kepala atau leher
bagian atas seperti terjatuh di atas es dapat berakibat fatal. Kerusakan pada
pusat pernapasan medula sangat serius dan dapat dengan cepat menyebabkan kematian.
Gejala cedera nonfatal pada medula mungkin termasuk kerusakan saraf kranial
pada sisi tubuh yang sama dengan cedera, kelumpuhan dan hilangnya sensasi
pada sisi tubuh yang berlawanan, serta gangguan pernapasan atau irama
jantung. Overdosis alkohol juga menekan pusat ritme medula dan dapat
menyebabkan kematian.
Gambar 14.1, 14.5). Seperti medula, pons terdiri dari inti dan saluran. Sesuai
dengan namanya, pons merupakan jembatan yang menghubungkan bagian-
bagian otak yang satu dengan yang lainnya. Koneksi ini disediakan oleh
kumpulan akson. Beberapa akson pons menghubungkan sisi kanan dan kiri
otak kecil. Lainnya adalah bagian dari saluran sensorik naik dan saluran
motorik turun.
Pons memiliki dua komponen struktural utama: daerah ventral dan
daerah punggung. Daerah ventral pons membentuk stasiun relai sinaptik
besar yang terdiri dari pusat abu-abu tersebar yang disebut inti pontin (PON-
tÿn). Masuk dan keluar dari inti ini terdapat banyak saluran materi putih, yang
masing-masing menyediakan hubungan antara korteks (lapisan luar) belahan
otak dan belahan otak kecil yang berlawanan. Sirkuit kompleks ini memainkan
peran penting dalam mengoordinasikan dan memaksimalkan efisiensi
keluaran motorik sukarela di seluruh tubuh. Daerah punggung pons lebih
mirip daerah lain di batang otak, medula dan otak tengah. Ini berisi saluran
naik dan turun bersama dengan inti saraf kranial.
Juga di dalam pons terdapat kelompok pernapasan pontin, ditunjukkan
pada Gambar 23.23. Bersama dengan pusat pernapasan meduler, kelompok
pernapasan pontin membantu mengontrol pernapasan.
Pons juga mengandung inti yang berhubungan dengan empat pasang
saraf kranial berikut.
1. Saraf trigeminal (V). Inti di pons menerima impuls sensorik untuk sensasi
somatik dari kepala dan wajah dan memberikan impuls motorik yang
mengatur pengunyahan melalui saraf trigeminal.
2. Saraf Abducens (VI). Inti di pons memberikan impuls motorik yang
mengontrol pergerakan bola mata melalui saraf abducens.
3. Saraf wajah (VII). Inti di pons menerima impuls sensorik untuk pengecapan
dan memberikan impuls motorik untuk mengatur sekresi air liur dan air
mata serta kontraksi otot ekspresi wajah melalui saraf wajah.
4. Saraf vestibulocochlear (VIII). Inti di pons menerima impuls sensorik
dari dan memberikan impuls motorik ke aparatus vestibular melalui saraf
vestibulocochlear. Saraf ini menyampaikan impuls yang berkaitan dengan
keseimbangan dan keseimbangan.
Otak tengah
Otak tengah atau mesencephalon terbentang dari pons hingga diencephalon
(lihat Gambar 14.1, 14.5) dan panjangnya sekitar 2,5 cm (1 inci). Saluran air
otak tengah (cerebral aqueduct) melewati otak tengah, menghubungkan
ventrikel ketiga di atas dengan ventrikel keempat di bawah. Seperti medula
dan pons, otak tengah mengandung nukleus dan saluran (Gambar 14.7).
Bagian anterior otak tengah berisi kumpulan akson berpasangan yang
dikenal sebagai tangkai serebral (pe-DUNK-kuls = kaki kecil; lihat Gambar
14.5, 14.7b). Peduncle serebral terdiri dari akson saluran kortikospinal,
kortikobulbar, dan kortikopontin, yang masing-masing menghantarkan impuls
saraf dari area motorik di korteks serebral ke sumsum tulang belakang,
medula, dan pons.
Bagian posterior otak tengah, disebut tektum (TEK-tum =
atap), berisi empat elevasi bulat (Gambar 14.7a). Dua ketinggian superior,
inti dikenal sebagai colliculi superior
Machine Translated by Google
14.3 Batang Otak dan Formasi Reticular 489

(ko-LIK-ÿ-lÿ = bukit kecil; bentuk tunggalnya colliculus), berfungsi sebagai
pusat refleks aktivitas visual tertentu. Melalui sirkuit saraf dari retina mata
ke colliculi superior hingga otot ekstrinsik mata, rangsangan visual
menimbulkan gerakan mata untuk melacak gambar bergerak (seperti mobil
yang bergerak) dan memindai gambar diam (seperti yang Anda lakukan
saat membaca kalimat ini). Colliculi superior juga bertanggung jawab atas
refleks yang mengatur gerakan kepala, mata, dan badan sebagai respons
terhadap rangsangan visual. Dua ketinggian inferior, colliculi inferior,
adalah bagian dari jalur pendengaran, menyampaikan impuls dari reseptor
pendengaran di telinga bagian dalam ke otak. Kedua inti ini juga merupakan
pusat refleks refleks kejut, yaitu gerakan tiba-tiba pada kepala, mata, dan
badan yang terjadi saat Anda dikejutkan oleh suara keras seperti suara
tembakan.
Otak tengah mengandung beberapa inti lainnya, termasuk substantia
nigra kiri dan kanan (sub-STAN-shÿ-a = substansi; Nÿ-gra = hitam), yang
berukuran besar dan berpigmen gelap (Gambar 14.7b). Neuron yang
melepaskan dopamin, memanjang dari substansia nigra hingga inti basal,
membantu mengontrol aktivitas otot bawah sadar. Hilangnya neuron ini
berhubungan dengan penyakit Parkinson (lihat Gangguan:
Ketidakseimbangan Homeostatis di akhir Bab 16). Juga terdapat inti merah
kiri dan kanan, yang tampak kemerahan karena kaya akan suplai darah
dan pigmen yang mengandung zat besi di badan sel sarafnya. Akson dari
otak kecil dan korteks serebral membentuk sinapsis di inti merah, yang
membantu mengontrol gerakan otot.
Masih ada inti lain di otak tengah yang berhubungan dengan dua
pasang saraf kranial.
1. Saraf okulomotor (III). Inti di otak tengah memberikan impuls motorik
yang mengontrol pergerakan bola mata, sedangkan inti okulomotor
aksesori memberikan kontrol motorik pada otot polos yang mengatur
penyempitan pupil dan perubahan bentuk lensa melalui saraf okulomotor.
2. Saraf troklear (IV). Inti di otak tengah memberikan impuls motorik yang
mengontrol pergerakan bola mata melalui saraf troklear.
Formasi Retikuler
Selain inti yang telah dijelaskan dengan jelas, sebagian besar batang otak
terdiri dari kelompok kecil badan sel saraf (materi abu-abu) yang diselingi
di antara kumpulan kecil akson bermielin (materi putih). Wilayah luas di
mana materi putih dan materi abu-abu memperlihatkan susunan seperti
jaring dikenal sebagai formasi retikuler
(re-TIK-ÿ-lar; ret- = net; Gambar 14.7c). Ia meluas dari bagian superior
sumsum tulang belakang, ke seluruh batang otak, dan ke bagian inferior
diencephalon. Neuron dalam formasi retikuler mempunyai fungsi naik
(sensorik) dan turun (motorik).

GAMBAR 14.7 Otak Tengah.

Otak tengah menghubungkan pons ke diencephalon.

UNGGUL

Ventrikel ketiga
Inti habenular

Talamus
Kelenjar pineal
Nukleus genikulatum medial
Melihat tektum:
Nukleus genikulatum lateral
Kolikuli unggul
Peduncle otak
Kolikuli inferior
Saraf troklearis (IV).

Yang Mulia

Peduncle cerebellar superior

Pedunculus cerebellar tengah

Lantai ventrikel keempat Peduncle cerebellar inferior

Saraf wajah (VII).

Vestibulokoklea
(VIII) saraf
Glossofaringeal
(IX) saraf
Sulkus median posterior
saraf vagus (X).

Fasikulus runcing Saraf aksesori (XI).

Fasikulus Gracile
Saraf tulang belakang C1 (akar posterior)

(a) Tampak posterior otak tengah dalam kaitannya dengan batang otak
Gambar 14.7 Berlanjut
Machine Translated by Google
490 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial

GAMBAR 14.7 Lanjutan

tektum

Melihat
Kolikulus superior
Materi abu-abu periaqueductal
Formasi retikuler (mengandung inti mesencephalic)
Saluran air otak tengah
Bidang (saluran air otak)

melintang Lemniskus medial Nukleus genikulatum medial

Inti okulomotor
Inti merah

Substantia nigra
Kortikospinal, kortikopontin,
dan akson kortikobulbar
otak
gagang bunga Saraf okulomotor (III).

DEPAN

(b) Bagian melintang otak tengah

sagital
pesawat Korteks serebral
Talamus

Aktivasi retikuler
proyeksi sistem (RAS).
ke korteks serebral

Otak kecil
Impuls visual
pons
dari mata
Formasi retikuler
Medulla oblongata
Auditori dan Sumsum tulang belakang

keseimbangan
Impuls sensorik somatik
impuls dari
telinga
(dari nosiseptor, proprioseptor,
dan reseptor sentuhan)

(c) Bagian sagital melalui otak dan sumsum tulang belakang

menunjukkan formasi retikuler

Q Apa pentingnya batang otak?

Bagian menaik dari formasio reticular disebut reticular activating
system (RAS), yang terdiri dari akson sensorik yang menonjol ke korteks
serebral, baik secara langsung maupun melalui thal-amus. Banyak
rangsangan sensorik yang dapat mengaktifkan bagian RAS yang menaik.
Diantaranya adalah rangsangan visual dan pendengaran; aktivitas mental;
rangsangan dari reseptor rasa sakit, sentuhan, dan tekanan; dan reseptor
di anggota badan dan kepala yang membuat kita tetap sadar akan posisi bagian menyaring
tubuh kita. informasi yang tidak penting sehingga tidak mencapai kesadaran. Untuk
Mungkin fungsi yang paling penting dari RAS adalah kesadaran, suatu
keadaan terjaga dimana seseorang sepenuhnya waspada, sadar, dan sadar.
berorientasi. Rangsangan visual dan pendengaran serta aktivitas mental
dapat merangsang RAS untuk membantu mempertahankan kesadaran.
RAS juga aktif saat terjaga, atau terbangun dari tidur. Fungsi lain dari RAS
adalah membantu menjaga perhatian (konsentrasi pada satu objek atau
pikiran) dan kewaspadaan. RAS juga mencegah kelebihan sensorik
(stimulasi visual dan/atau pendengaran yang berlebihan) dengan
Misalnya, saat menunggu di lorong untuk memulai kelas anatomi, Anda
mungkin tidak menyadari semua kebisingan di sekitar Anda saat meninjau
Machine Translated by Google
catatan untuk kelas. Inaktivasi RAS menghasilkan tidur, keadaan kesadaran
parsial dimana seseorang dapat dibangunkan. Sebaliknya, kerusakan pada RAS
menyebabkan koma, yaitu keadaan tidak sadarkan diri yang tidak dapat dibangunkan
oleh seseorang. Dalam
tahap koma yang paling ringan, refleks batang otak dan sumsum tulang belakang
tetap ada, tetapi dalam keadaan yang paling dalam, refleks tersebut pun hilang,
dan jika kontrol pernapasan dan kardiovaskular hilang, pasien meninggal. Obat-
obatan seperti melatonin mempengaruhi RAS dengan membantu menginduksi
tidur, dan anestesi umum mematikan kesadaran melalui RAS. Bagian RAS yang
menurun memiliki koneksi ke otak kecil dan sumsum tulang belakang dan membantu
mengatur tonus otot, yaitu kontraksi involunter tingkat ringan pada otot rangka
istirahat normal. Bagian RAS ini juga membantu pengaturan detak jantung, tekanan
darah, dan laju pernapasan.
Meskipun RAS menerima masukan dari mata, telinga, dan reseptor sensorik
lainnya, tidak ada masukan dari reseptor indra penciuman; bahkan bau yang
menyengat pun mungkin gagal menimbulkan gairah. Orang yang meninggal dalam
kebakaran rumah biasanya meninggal karena menghirup asap tanpa terbangun.
Oleh karena itu, semua area tidur harus memiliki detektor asap di dekatnya yang
akan membunyikan alarm keras. Bantal getar atau lampu berkedip juga dapat
memberikan manfaat yang sama bagi mereka yang mengalami gangguan
pendengaran.
Fungsi batang otak dirangkum dalam Tabel 14.2.
Pos pemeriksaan
6. Di manakah letak medula, pons, dan otak tengah relatif satu sama lain?
7. Fungsi tubuh apa yang diatur oleh inti di batang otak?
8. Sebutkan fungsi formasio retikuler.
14.4 Otak Kecil
OBJEKTIF
• Menjelaskan struktur dan fungsi otak kecil.
Otak kecil, yang ukurannya kedua setelah otak besar, menempati aspek inferior
dan posterior rongga tengkorak. Seperti otak besar, otak kecil memiliki permukaan
yang sangat terlipat sehingga sangat meningkatkan luas permukaan korteks materi
abu-abu bagian luarnya, sehingga memungkinkan adanya lebih banyak neuron.
Otak kecil menyumbang sekitar sepersepuluh massa otak namun mengandung
hampir setengah dari neuron di otak. Otak kecil berada di posterior medula dan
pons serta inferior terhadap bagian posterior otak besar (lihat Gambar 14.1).
Alur dalam yang dikenal sebagai fisura transversal, bersama dengan tentorium
cerebelli, yang menopang bagian posterior otak besar, memisahkan otak kecil dari
otak besar (lihat Gambar 14.2b, 14.11b).
14.4 Otak Kecil 491
Pada pandangan superior atau inferior, bentuk otak kecil menyerupai kupu-
kupu. Daerah pusat yang menyempit adalah vermis
(= cacing), dan “sayap” atau lobus lateral adalah belahan otak kecil (Gambar
14.8a, b). Setiap belahan terdiri dari lobus yang dipisahkan oleh celah yang dalam
dan berbeda. Lobus anterior
dan lobus posterior mengatur aspek bawah sadar dari pergerakan otot rangka.
Lobus flocculonodular (flok-ÿ-lÿ-NOD-ÿ-lar; flocculo- = seberkas seperti wol) pada
permukaan inferior berkontribusi terhadap keseimbangan dan keseimbangan.
Lapisan superfisial otak kecil, yang disebut korteks serebelar, terdiri dari
materi abu-abu dalam serangkaian lipatan ramping dan paralel yang disebut folia
(= daun). Jauh di dalam materi abu-abu terdapat bidang materi putih yang disebut
arbor vitae (AR-bor Vÿ-tÿ = pohon kehidupan) yang menyerupai cabang-cabang
pohon. Lebih dalam lagi, di dalam materi putih, terdapat inti otak kecil, wilayah
materi abu-abu yang menimbulkan akson yang membawa impuls dari otak kecil ke
pusat otak lainnya.
Tiga batang otak kecil berpasangan menempelkan otak kecil ke batang otak
(lihat Gambar 14.8b). Kumpulan materi putih ini terdiri dari akson yang
menghantarkan impuls antara otak kecil dan bagian otak lainnya. Pedunkulus
serebelar superior mengandung akson yang memanjang dari otak kecil hingga inti
merah otak tengah dan beberapa inti talamus. Pedunkulus serebelar tengah
adalah tangkai terbesar; aksonnya membawa impuls untuk gerakan volunter dari
inti pontin (yang menerima masukan dari area motorik korteks serebral) ke dalam
otak kecil. Pedunculus cerebellar inferior terdiri dari (1) akson saluran
spinocerebellar yang membawa informasi sensorik ke dalam otak kecil dari
proprioseptor di batang tubuh dan ekstremitas; (2) akson dari aparatus vestibular
telinga bagian dalam dan dari nukleus vestibular medula serta pons yang membawa
informasi sensorik ke dalam otak kecil dari proprioseptor di kepala; (3) akson dari
nukleus olivari inferior medula yang masuk ke otak kecil dan mengatur aktivitas
neuron otak kecil; (4) akson yang memanjang dari otak kecil hingga inti vestibular
medula dan pons; dan (5) akson yang memanjang dari otak kecil hingga formasi
retikuler.
Fungsi utama otak kecil adalah untuk mengevaluasi seberapa baik sebenarnya
gerakan yang diprakarsai oleh area motorik di otak besar dilakukan. Ketika gerakan
yang diprakarsai oleh area motorik otak tidak dilakukan dengan benar, otak kecil
mendeteksi perbedaan tersebut. Kemudian mengirimkan sinyal umpan balik ke
area motorik korteks serebral, melalui koneksinya ke thalamus. Sinyal umpan balik
membantu memperbaiki kesalahan, menghaluskan gerakan, dan mengoordinasikan
rangkaian kontraksi otot rangka yang kompleks. Selain koordinasi gerakan
terampil, otak kecil adalah wilayah otak utama yang mengatur postur dan
keseimbangan. Aspek fungsi otak kecil ini memungkinkan semua aktivitas otot
yang terampil, mulai dari menangkap bola bisbol, menari, hingga berbicara. Adanya
hubungan timbal balik antara otak kecil dan area asosiasi otak
korteks serebral menunjukkan bahwa otak kecil mungkin juga memiliki fungsi
nonmotorik seperti kognisi (perolehan pengetahuan) dan pemrosesan bahasa.
Pandangan ini didukung oleh studi pencitraan menggunakan MRI dan PET.
Penelitian juga menunjukkan bahwa otak kecil mungkin berperan dalam memproses
informasi sensorik.
Fungsi otak kecil dirangkum dalam Tabel 14.2.
Machine Translated by Google
492 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial

GAMBAR 14.8 Otak kecil.

Otak kecil mengoordinasikan gerakan-gerakan terampil
dan mengatur postur dan keseimbangan.
Melihat
Koneksi Klinis
Kerusakan pada otak kecil dapat mengakibatkan hilangnya kemampuan mengkoordinasikan gerakan otot, suatu kondisi
yang disebut ataksia (a-TAK-sÿ-a; a- = tanpa; -taxia = keteraturan). Penderita ataksia yang matanya ditutup tidak dapat
menyentuh ujung hidungnya dengan jari karena tidak dapat mengkoordinasikan gerakan dengan indra di mana suatu bagian
tubuh berada. Tanda lain dari ataksia adalah perubahan pola bicara akibat otot-otot bicara yang tidak terkoordinasi.
Kerusakan otak kecil juga dapat menyebabkan gerakan berjalan yang tidak normal atau terhuyung-huyung. Orang yang
mengonsumsi terlalu banyak alkohol menunjukkan tanda-tanda ataksia karena alkohol menghambat aktivitas otak kecil.
Orang-orang seperti itu mengalami kesulitan dalam melewati tes kesadaran. Ataksia juga dapat terjadi akibat penyakit
degeneratif (sklerosis multipel dan penyakit Parkinson), trauma, tumor otak, dan faktor genetik, serta efek samping obat yang
diresepkan untuk gangguan bipolar.

DEPAN

Batang otak
Lobus kecil:
anterior Unggul
Melihat Tengah
DEPAN
Ventrikel Lebih rendah
Belahan
keempat
otak kecil
Lobus dedaunan

posterior

Belahan
Vermis otak kecil

Lobus
(a) Pandangan superior flocculo-
nodular

Vermis

Lobus
(b) Pandangan inferior posterior

UNGGUL Kelenjar pineal

Kolikulus superior
Peduncle otak
Bidang Kolikulus inferior
midsagital
Melihat
Peduncle otak
Saluran air otak
tengah
(cerebral aqueduct)

Tubuh mamalia

pons
Ventrikel keempat

Arbor vitae
(materi putih)

dedaunan

Korteks serebelar
(materi abu-abu)
Medulla oblongata

Kanal sentral
Otak kecil sumsum tulang belakang
Diseksi Shawn Miller, Foto Mark Nielsen
DEPAN

(c) Bagian midsagital otak kecil dan batang otak (d) Bagian midsagital

Q Struktur manakah yang berisi akson yang membawa informasi masuk dan keluar dari otak kecil?
Machine Translated by Google

14.5 Diensefalon 493

belahan otak dan mengandung banyak inti yang terlibat dalam

Pos pemeriksaan
berbagai macam pemrosesan sensorik dan motorik antara pusat
9. Jelaskan letak dan bagian utama otak kecil. otak yang lebih tinggi dan lebih rendah. Diencephalon memanjang
10. Di manakah akson dari masing-masing tiga pasang batang otak
dari batang otak ke otak besar dan mengelilingi ventrikel ketiga; itu
kecil bermula dan berakhir? Apa fungsinya? termasuk thalamus, hipotalamus, dan epithalamus. Yang menonjol
dari hipotalamus adalah hipofisis, atau kelenjar pituitari. Bagian
diensefalon pada dinding ventrikel ketiga disebut organ
sirkumventrikular dan akan dibahas segera. Saluran optik yang
14.5 Diensefalon membawa neuron dari retina memasuki diencephalon.

OBJEKTIF Talamus
• Menjelaskan komponen dan fungsi diencephalon (thalamus, Talamus (THAL-a-mus = ruang dalam), yang panjangnya sekitar 3
hipotalamus, dan epithalamus). cm (1,2 inci) dan membentuk 80% dience-phalon, terdiri dari massa
materi abu-abu berpasangan berbentuk oval yang disusun menjadi
inti dengan saluran yang diselingi materi putih (Gambar 14.9).
Diencephalon membentuk inti pusat jaringan otak tepat di atas otak Sebuah jembatan materi abu-abu yang disebut adhesi intertalamus
tengah. Hampir seluruhnya dikelilingi oleh otak (massa menengah) menghubungkan bagian kanan dan kiri talamus di

GAMBAR 14.9 Talamus. Perhatikan posisi thalamus pada tampak lateral (a) dan pada tampak medial (b).
Berbagai inti thalamus yang ditunjukkan pada (c) dan (d) dikorelasikan berdasarkan warna dengan daerah kortikal
yang diproyeksikan pada (a) dan (b).

Talamus adalah stasiun pemancar utama impuls sensorik yang mencapai korteks serebral dari bagian lain
otak dan sumsum tulang belakang.

Sulkus sentral

Talamus
Intertalamus
adhesi

(a) Tampak lateral belahan otak kanan (b) Pandangan medial belahan otak kiri

Retikuler
Medula interna
lamina

Pulvinar
tengah

Depan samping

Garis tengah belakang

Intertalamus
adhesi Intralaminar

bagian perut

Medula interna depan

lamina
Retikuler
Punggung lateral
Posterior lateral
bagian perut bagian
samping belakang ventral
Pulvinar

tengah samping bagian perut

menghasilkan menghasilkan belakang Garis tengah

(c) Pandangan superolateral thalamus menunjukkan lokasi (d) Bagian melintang sisi kanan talamus
inti thalamik (inti retikuler ditunjukkan menunjukkan lokasi inti thalamik
di sisi kiri saja; semua inti lainnya ditampilkan di sisi kanan)

Q Struktur apa yang biasanya menghubungkan bagian kanan dan kiri talamus?
Machine Translated by Google
494 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial
sekitar 70% otak manusia. Selembar materi putih berbentuk Y vertikal yang
disebut lamina meduler internal membagi materi abu-abu di sisi kanan dan
kiri talamus (Gambar 14.9c). Ini terdiri dari akson bermielin yang masuk dan
keluar dari berbagai inti talamus. Akson yang menghubungkan thalamus dan
korteks serebral melewati kapsul internal, suatu pita tebal materi putih di
lateral thalamus (lihat Gambar 14.13b).
Talamus adalah stasiun pemancar utama bagi sebagian besar impuls
sensorik yang mencapai area sensorik primer korteks serebral dari sumsum
tulang belakang dan batang otak. Selain itu, talamus berkontribusi terhadap
fungsi motorik dengan mengirimkan informasi dari otak kecil dan inti basal
ke area motorik primer korteks serebral. Talamus juga menyampaikan impuls
saraf antara berbagai area otak besar dan berperan dalam pemeliharaan
kesadaran.
Berdasarkan kedudukan dan fungsinya, ada tujuh besar
kelompok inti di setiap sisi talamus (Gambar 14.9c, d):
1. Nukleus anterior menerima masukan dari hipotalamus dan mengirimkan
keluaran ke sistem limbik (dijelaskan pada Bagian 14.6). Ini berfungsi
dalam emosi dan memori.
2. Inti medial menerima masukan dari sistem limbik dan inti basal dan
mengirimkan keluaran ke korteks serebral. Mereka berfungsi dalam emosi,
pembelajaran, memori, dan kognisi (berpikir dan mengetahui).
3. Inti pada kelompok lateral menerima masukan dari sistem limbik, kolikuli
superior, dan korteks serebral dan mengirimkan keluaran ke korteks
serebral. Nukleus dorsal lateral berfungsi dalam ekspresi emosi. Nukleus
posterior lateral dan nukleus pulvinar membantu mengintegrasikan
informasi sensorik.
4. Lima inti merupakan bagian dari kelompok ventral. Nukleus anterior
ventral menerima masukan dari inti basal dan mengirimkan keluaran ke
area motorik korteks serebral; itu berperan dalam kontrol gerakan. Nukleus
lateral ventral menerima masukan dari otak kecil dan inti basal dan
mengirimkan keluaran ke area motorik korteks serebral; itu juga berperan
dalam kontrol gerakan. Nukleus posterior ventral menyampaikan impuls
untuk sensasi somatik seperti sentuhan, tekanan, getaran, gatal, geli,
suhu, nyeri, dan proprioception dari wajah dan tubuh ke korteks serebral.
Nukleus genikulatum lateral (je-NIK-ÿ-lat = ditekuk seperti lutut)
meneruskan impuls penglihatan untuk penglihatan dari retina ke area
penglihatan primer korteks serebral. Nukleus genikulatum medial
meneruskan impuls pendengaran dari telinga ke area pendengaran primer
di korteks serebral.
5. Inti intralaminar (inÿ-tra-LA-miÿ-nar) terletak di dalam lamina meduler
internal dan berhubungan dengan formasi retikuler, otak kecil, inti basal,
dan area luas korteks serebral. Mereka berfungsi dalam gairah (aktivasi
korteks serebral dari formasi retikuler batang otak) dan integrasi informasi
sensorik dan motorik.
6. Inti garis tengah membentuk pita tipis yang berdekatan dengan ventrikel
ketiga dan diduga mempunyai fungsi dalam memori dan penciuman.
7. Nukleus retikuler mengelilingi aspek lateral thalamus, di sebelah kapsula
interna. Nukleus ini memantau, menyaring, dan mengintegrasikan aktivitas
inti thalamik lainnya.
Hipotalamus
Hipotalamus (hÿÿ-pÿ-THAL-a-mus; hipo- = bawah ) adalah bagian kecil dari
diencephalon yang terletak di inferior thalamus. Ia terdiri dari selusin inti di
empat wilayah utama:
1. Daerah mammillary (MAM-i-ler-ÿ; mammill- = berbentuk puting susu),
berdekatan dengan otak tengah, merupakan bagian paling posterior dari
hipotalamus. Ini mencakup badan mamillary dan inti hipotalamus posterior
(Gambar 14.10). Badan mamillary adalah dua tonjolan kecil berbentuk
bulat yang berfungsi sebagai stasiun pemancar refleks yang berkaitan
dengan indra penciuman.
2. Daerah tuberal (TOO-ber-al), bagian terluas dari hipotalamus, meliputi
nukleus dorsomedial, nukleus ventromedial, dan nukleus arkuata (AR-kÿ-
ÿt), ditambah infundibulum mirip tangkai ( in-fun- DIB-ÿ-lum = corong),
yang menghubungkan kelenjar hipofisis dengan hipotalamus (Gambar
14.10). Eminensia median merupakan daerah agak meninggi yang
mengelilingi infundibulum (lihat Gambar 14.7a).
3. Daerah supraoptik (supra- = atas; -optik = mata) terletak di superior
kiasma optikum (titik persilangan saraf optik) dan berisi nukleus
paraventrikular, nukleus supraoptik, nukleus hipotalamus anterior, dan
nukleus suprachiasmatic (jadi ÿ-pra-kÿÿ-az-MA-tik) (Gambar 14.10).
Akson dari inti paraventrikular dan supraoptik membentuk saluran
hipotalamohipofisis (hÿÿ-pÿ-thalÿ-a-mÿ-hÿ-pÿ-FIZ-ÿ-al), yang membentang
melalui infundibulum ke lobus posterior hipofisis (lihat Gambar 18.8).
4. Daerah preoptik di anterior daerah supraoptik biasanya dianggap sebagai
bagian dari hipotalamus karena berperan bersama hipotalamus dalam
mengatur aktivitas otonom tertentu. Daerah preoptik berisi inti preoptik
medial dan lateral
(Gambar 14.10).
Hipotalamus mengontrol banyak aktivitas tubuh dan merupakan salah
satu pengatur utama homeostatis. Impuls sensorik yang berhubungan
dengan indera somatik dan visceral tiba di hipotalamus, begitu pula impuls
dari reseptor untuk penglihatan, rasa, dan penciuman. Reseptor lain di dalam
hipotalamus sendiri terus memantau tekanan osmotik, kadar glukosa darah,
konsentrasi hormon tertentu, dan suhu darah. Hipotalamus mempunyai
beberapa hubungan yang sangat penting dengan kelenjar hipofisis dan
menghasilkan berbagai hormon, yang dijelaskan lebih rinci di Bab 18.
Beberapa fungsi dapat dikaitkan dengan inti hipotalamus tertentu, namun
fungsi lainnya tidak terlokalisasi secara tepat. Fungsi penting hipotalamus
antara lain sebagai berikut:
• Pengendalian ANS. Hipotalamus mengontrol dan mengintegrasikan
aktivitas sistem saraf otonom, yang mengatur kontraksi otot polos dan otot
jantung serta sekresi banyak kelenjar. Akson memanjang dari hipotalamus
ke inti parasimpatis dan simpatis di batang otak dan sumsum tulang
belakang. Melalui ANS, hipotalamus merupakan pengatur utama aktivitas
visceral, termasuk pengaturan detak jantung, pergerakan makanan melalui
saluran pencernaan, dan kontraksi kandung kemih.
• Produksi hormon. Hipotalamus menghasilkan beberapa hormon dan
memiliki dua jenis hubungan penting dengan
Machine Translated by Google
GAMBAR 14.10 Hipotalamus. Bagian hipotalamus yang dipilih dan representasi tiga dimensi inti
hipotalamus ditampilkan (setelah Netter).
Hipotalamus mengontrol banyak aktivitas tubuh dan merupakan pengatur homeostatis yang penting.
Intertalamus
adhesi
dari talamus
dorsomedial
inti
sagital Belakang
pesawat
hipotalamus
inti
Ventromedial
Kunci: inti
Wilayah Mammillary
mamalia
wilayah tuberkulosis tubuh
Wilayah supraoptik pons
Wilayah preoptik
Bagian sagital otak menunjukkan inti hipotalamus
Q Apa empat wilayah utama hipotalamus, dari posterior ke anterior?
kelenjar pituitari, kelenjar endokrin yang terletak di inferior hipotalamus
(lihat Gambar 14.1). Pertama, hormon hipotalamus yang dikenal sebagai
hormon pelepas dan hormon penghambat dilepaskan ke jaringan kapiler
di median eminensia (lihat Gambar 18.5). Aliran darah membawa hormon-
hormon ini langsung ke lobus anterior hipofisis, tempat hormon tersebut
merangsang atau menghambat sekresi hormon hipofisis anterior. Kedua,
akson memanjang dari inti paraventrikular dan supraoptik melalui
infundibulum ke lobus posterior hipofisis (lihat Gambar 18.8). Badan sel
neuron ini menghasilkan salah satu dari dua hormon (hormon oksitosin
atau antidiuretik).
Aksonnya mengangkut hormon ke hipofisis posterior, tempat hormon
tersebut dilepaskan.
• Pengaturan pola emosi dan perilaku. Bersama dengan sistem limbik
(dijelaskan segera), hipotalamus berpartisipasi dalam ekspresi
kemarahan, agresi, rasa sakit, dan kesenangan, dan pola perilaku yang
berhubungan dengan gairah seksual.
• Pengaturan makan dan minum. Hipotalamus mengatur asupan
makanan. Ini berisi pusat makan, yang mendorong makan, dan pusat
kenyang, yang menyebabkan sensasi kenyang dan berhenti makan.
Hipotalamus juga mengandung pusat rasa haus. Ketika sel-sel tertentu
di hipotalamus dirangsang oleh peningkatan tekanan osmotik cairan
ekstraseluler, sel-sel tersebut menimbulkan sensasi haus.
Asupan air melalui minum mengembalikan tekanan osmotik ke normal,
menghilangkan rangsangan dan menghilangkan rasa haus.
• Kontrol suhu tubuh. Hipotalamus juga berfungsi sebagai termostat
tubuh , yang merasakan suhu tubuh apa adanya
14.5 Diensefalon 495
Corpus callosum
Paraventrikular
inti
Preoptik lateral
inti
Preoptik medial
inti
Depan
hipotalamus
inti
Arkuata
inti Suprachiasmatik
inti
Infundibulum
Inti supraoptik
kiasma optik Saraf optik (II).
Kelenjar di bawah otak
DEPAN
dipertahankan pada setpoint yang diinginkan. Jika suhu darah yang
mengalir melalui hipotalamus di atas normal, hipotalamus mengarahkan
sistem saraf otonom untuk merangsang aktivitas yang mendorong
hilangnya panas. Sebaliknya, ketika suhu darah di bawah normal,
hipotalamus menghasilkan impuls yang meningkatkan produksi dan
retensi panas.
• Peraturan ritme sirkadian. Nukleus suprachiasmatic (SCN) hipotalamus
berfungsi sebagai jam biologis internal tubuh karena membentuk ritme
sirkadian (harian) (ser-Kÿ-dÿ-an), pola aktivitas biologis (seperti siklus
tidur-bangun) yang terjadi pada tubuh. jadwal sirkadian (siklus sekitar 24
jam). Nukleus ini menerima masukan dari mata (retina) dan mengirimkan
keluaran ke nukleus hipotalamus lainnya, formasio retikuler, dan kelenjar
pineal. Masukan visual ke SCN menyinkronkan neuron SCN dengan
siklus terang-gelap yang terkait dengan siang dan malam. Tanpa
masukan ini, SCN masih mendukung ritme biologis, namun ritme
tersebut semakin tidak sinkron dengan cahaya normal–
siklus gelap karena aktivitas inheren SCN menciptakan siklus yang
berlangsung sekitar 25 jam, bukan 24 jam. Oleh karena itu, SCN harus
menerima isyarat terang-gelap dari lingkungan eksternal untuk
menciptakan ritme yang terjadi dalam siklus 24 jam. Mekanisme yang
bertanggung jawab atas jam internal pada neuron SCN disebabkan oleh
ritme menghidupkan dan mematikan gen jam di inti sel, yang
mengakibatkan pergantian tingkat protein jam di sitosol sel. Gen jam
mulai dengan sendirinya. Mereka diaktifkan secara otomatis dan
kemudian ditranskrip dan diterjemahkan. Jam yang dihasilkan
Machine Translated by Google
496 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial

protein terakumulasi di sitosol dan kemudian masuk ke dalam nukleus untuk

Pos pemeriksaan
mematikan gen jam. Secara bertahap, protein jam terdegradasi, dan tanpa
adanya protein ini, gen jam diaktifkan kembali dan siklus berulang, dengan 11. Mengapa thalamus dianggap sebagai “stasiun relay” di otak?
setiap siklus sesuai dengan periode 24 jam. Tingkat protein jam yang
12. Mengapa hipotalamus dianggap sebagai bagian saraf
bergantian menyebabkan perubahan ritme pada keluaran neuron SCN, yang
sistem dan sistem endokrin?
pada gilirannya menyebabkan perubahan ritme di bagian tubuh lain, terutama
13. Apa fungsi epithalamus?
kelenjar pineal (dijelaskan selanjutnya).
14. Definisikan organ sirkumventrikular.

Epitalamus 14.6 Otak Besar

Epithalamus (epÿ-i-THAL-a-mus; epi- = atas), wilayah kecil di superior dan
posterior thalamus, terdiri dari kelenjar pineal dan inti habenular. Kelenjar
pineal (PÿN-ÿ-al = mirip biji pinus) berukuran sebesar kacang polong kecil dan TUJUAN
menonjol dari garis tengah posterior ventrikel ketiga (lihat Gambar 14.1).
Kelenjar pineal merupakan bagian dari sistem endokrin karena mengeluarkan • Jelaskan korteks, girus, fisura, dan sulkus otak besar.
hormon melatonin. • Temukan lokasi masing-masing lobus otak besar.
Melatonin membantu mengatur ritme sirkadian, yang, seperti yang baru saja • Jelaskan saluran yang menyusun white matter otak.
Anda pelajari, dibentuk oleh nukleus suprachiasmatic (SCN) hipotalamus.
• Jelaskan inti yang menyusun inti basal.
Menanggapi masukan visual dari mata (retina), SCN menstimulasi kelenjar
pineal (melalui koneksi saraf dengan neuron simpatis sistem saraf otonom) • Jelaskan struktur dan fungsi sistem limbik.
untuk mengeluarkan hormon melatonin dalam pola ritmis, dengan tingkat
melatonin yang rendah disekresi pada siang hari. dan tingkat yang jauh lebih
Otak besar adalah “pusat kecerdasan”. Ini memberi kita kemampuan membaca,
tinggi disekresikan pada malam hari. Perubahan kadar melatonin, pada
menulis, dan berbicara; untuk membuat perhitungan dan mengarang musik;
gilirannya, mendorong perubahan ritme dalam tidur, terjaga, sekresi hormon,
dan mengingat masa lalu, merencanakan masa depan, dan membayangkan
dan suhu tubuh. Selain perannya dalam mengatur ritme sirkadian, melatonin
hal-hal yang belum pernah ada sebelumnya. Otak besar terdiri dari korteks
juga terlibat dalam fungsi lainnya. Ini menginduksi tidur, berfungsi sebagai
serebral bagian luar, wilayah internal materi putih otak, dan inti materi abu-abu
antioksidan, dan menghambat fungsi reproduksi pada hewan tertentu. Karena
jauh di dalam materi putih.
lebih banyak melatonin yang dilepaskan saat gelap dibandingkan saat terang,
hormon ini diduga memicu rasa kantuk. Ketika dikonsumsi secara oral,
melatonin juga tampaknya berkontribusi pada pengaturan jam biologis tubuh Korteks serebral
dengan menginduksi tidur dan membantu tubuh menyesuaikan diri dengan jet
Korteks serebral (korteks = kulit atau kulit kayu) adalah wilayah materi abu-
lag. Inti habenular (ha-BEN-ÿ-lar), ditunjukkan pada Gambar 14.7a, terlibat
abu yang membentuk tepi luar otak besar (Gambar 14.11a). Meskipun tebalnya
dalam penciuman, terutama respons emosional terhadap bau seperti cologne
hanya 2–4 mm (0,08–0,16 inci), korteks serebral mengandung miliaran neuron
orang yang dicintai atau kue keping coklat milik Ibu yang dipanggang dalam
yang tersusun dalam lapisan berbeda. Selama perkembangan embrio, ketika
oven.
ukuran otak meningkat dengan cepat, materi abu-abu pada korteks membesar
jauh lebih cepat dibandingkan materi putih yang lebih dalam. Akibatnya, daerah
Fungsi ketiga bagian diencephalon dirangkum dalam Tabel 14.2.
kortikal tergulung dan terlipat dengan sendirinya. Lipatannya disebut gyri (Jÿ-rÿ =
lingkaran; tunggal adalah gyrus) atau konvolusi (konÿ-vÿ-LOO-shuns) (Gambar
14.11). Alur terdalam di antara lipatan dikenal sebagai celah; alur yang lebih
dangkal di antara lipatan disebut sulci (SUL-sÿ = alur; tunggal adalah sulkus).
Organ Sirkumventrikular Fisura yang paling menonjol, fisura longitudinal, memisahkan otak besar
Bagian diencephalon, disebut organ sirkumventrikular (CVO) (serÿ-kum-ven- menjadi bagian kanan dan kiri yang disebut belahan otak. Di dalam celah
TRIK-ÿ-lar) karena terletak di dinding ventrikel ketiga, dapat memantau memanjang antara belahan otak besar terdapat falx cerebri. Belahan otak
perubahan kimia dalam darah karena tidak memiliki sistem darah-otak. dihubungkan secara internal oleh corpus callosum (kal-Lÿ-sum; corpus =
penghalang. CVO mencakup bagian dari hipotalamus, kelenjar pineal, kelenjar
pituitari, dan beberapa struktur terdekat lainnya. Secara fungsional, wilayah ini tubuh; callosum = keras), pita lebar materi putih yang mengandung akson yang
mengoordinasikan aktivitas homeostatis sistem endokrin dan saraf, seperti membentang di antara belahan otak (lihat Gambar 14.12).
pengaturan tekanan darah, keseimbangan cairan, rasa lapar, dan haus. CVO
juga dianggap sebagai tempat masuknya otak HIV, virus penyebab AIDS. Lobus Otak Besar
Begitu sampai di otak, HIV dapat menyebabkan demensia (kemerosotan
kondisi mental yang tidak dapat diperbaiki) dan gangguan neurologis lainnya. Setiap belahan otak dapat dibagi lagi menjadi beberapa lobus. Lobus diberi
nama berdasarkan tulang yang menutupinya: lobus frontal, parietal, temporal,
dan oksipital (lihat Gambar 14.11). Pusat _
Machine Translated by Google
14.6 Otak Besar 497

GAMBAR 14.11 Otak besar. Karena insula tidak dapat dilihat secara eksternal, maka insula tersebut diproyeksikan ke
permukaan di (b).

Otak besar adalah “pusat kecerdasan”; itu memberi kita kemampuan membaca, menulis, dan berbicara; untuk membuat
perhitungan dan mengarang musik; untuk mengingat masa lalu dan merencanakan masa depan; dan untuk membuat.

DEPAN

Lobus frontal

Celah memanjang

Girus presentral

Sulkus sentral

girus Lobus parietal

Girus postcentral
sulkus

Korteks
serebral

Materi
Lobus oksipital
putih otak

Celah

Belahan kiri belahan kanan

Detail girus, sulkus, (a) Pandangan superior

dan fisura

Sulkus sentral

Girus postcentral
Girus presentral
Lobus parietal

Lobus frontal
Sulkus parieto-
oksipital
Insula (diproyeksikan ke permukaan)

Lobus oksipital Sulkus serebral lateral

Lobus temporal
Celah melintang

Otak kecil

DEPAN

(b) Tampak samping kanan

Q Selama perkembangan, apakah materi abu-abu atau materi putih

membesar lebih cepat? Lipatan otak, alur dangkal, dan alur dalam disebut?
Machine Translated by Google
498 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial

sulcus (SUL-kus) memisahkan lobus frontal dari lobus parietal. Sebuah girus contohnya adalah kapsul internal, suatu pita tebal materi putih yang berisi akson
mayor, girus presentralis —terletak tepat di anterior sulkus sentralis—berisi area naik dan turun (lihat Gambar 14.13b).
motorik primer korteks serebral. Gyrus besar lainnya, gyrus postcentral, yang
terletak tepat di posterior sulkus sentralis, berisi area somatosensori primer dari
korteks serebral. Sulkus serebral lateral (fisura) memisahkan lobus frontal dari Inti Basal
lobus temporal. Sulkus parieto -oksipital memisahkan lobus parietal dari lobus
oksipital. Seperlima jam bagian otak besar, yaitu insula, tidak dapat dilihat pada Jauh di dalam setiap belahan otak terdapat tiga inti (massa materi abu-abu) yang

permukaan otak karena terletak di dalam sulkus serebri lateral, jauh di lobus parietal, secara kolektif disebut inti basal (Gambar 14.13). (Secara historis, inti ini disebut

frontal, dan temporal (Gambar 14.11b). ganglia basalis.

Materi Putih Otak
Materi putih otak terutama terdiri dari akson bermielin dalam tiga jenis saluran
(Gambar 14.12):
1. Saluran asosiasi mengandung akson yang menghantarkan impuls saraf melalui
antara girus di belahan bumi yang sama.
2. Saluran komisura (komÿ-i-SYUR-al) mengandung akson yang menghantarkan
impuls saraf dari girus di satu belahan otak ke girus yang sesuai di belahan otak
lainnya. Tiga kelompok saluran komisura yang penting adalah corpus callosum
(bundel serat terbesar di otak, mengandung sekitar 300 juta serat), komisura
anterior, dan komisura posterior.
3. Saluran proyeksi mengandung akson yang menghantarkan impuls saraf dari
otak besar ke sistem saraf pusat bagian bawah (talamus, batang otak, atau
sumsum tulang belakang) atau dari sistem saraf pusat bagian bawah ke otak besar. Sebuah
dari substansia nigra berakhir di
Namun, istilah ini keliru karena ganglion adalah kumpulan badan sel saraf di sistem
saraf tepi. Meskipun kedua istilah tersebut masih muncul dalam literatur, kami
menggunakan inti, karena istilah ini adalah istilah yang benar sebagaimana
ditentukan oleh Terminologia Anatomica, yang merupakan pernyataan akhir
mengenai terminologi anatomi yang benar.)
Dua inti basal terletak berdampingan, tepat di lateral thalamus. Mereka adalah
globus pallidus (GLÿ-bus PAL-i-dus; globus = bola; pallidus = pucat), yang lebih
dekat ke thalamus, dan putamen
(pÿ-Tÿ-men = cangkang), yang lebih dekat ke korteks serebral. Bersama-sama,
globus pallidus dan putamen disebut sebagai nukleus lentiformis (LEN-ti-form =
berbentuk seperti lensa). Inti basal yang ketiga adalah inti kaudat (KAW-dÿt; caud-
= ekor), yang memiliki “kepala” besar yang dihubungkan ke “ekor” yang lebih kecil
melalui “tubuh” panjang berbentuk koma.
Bersama-sama, inti lentiformis dan inti kaudatus dikenal sebagai korpus striatum
(strÿ-ÿ-tum; korpus = badan; striatum = lurik). Istilah corpus striatum mengacu pada
penampakan kapsul bagian dalam yang bergaris (bergaris) saat melewati inti basal.
Struktur terdekat yang secara fungsional terhubung dengan inti basal adalah
substansia nigra
otak tengah dan inti subthalamic diencephalon (lihat Gambar 14.7b, 14.13b). Akson

GAMBAR 14.12 Organisasi saluran materi putih di belahan otak kiri.

Saluran asosiasi, saluran komisura, dan saluran proyeksi membentuk saluran materi putih di
belahan otak.

Midsagital Korteks serebral

pesawat

Saluran komisaris
dan proyeksi
Asosiasi
risalah
Saluran komisaris:
Melihat
Sekat Corpus callosum
pelusida
o,e
ora
spu
c,icisnhi,kvw d sm
n
e
o
gsrtnh o
a
rsb
gr,ae a
p
:.e m
tlw
d
h
ip
n,g
0 ge d.rlia
8
n
oe
i,b u H
ru
o
a
nlcu
D arl.iW
hie
n
9 M
G
N
R
H
zD
nB
A
P
T
aIi
1
d

Depan
komisaris
mamalia
tubuh

DEPAN

Tampilan medial dari saluran terungkap dengan menghilangkan

materi abu-abu dari bagian midsagital

Q Saluran manakah yang membawa impuls antar girus pada belahan bumi yang sama? Antara
gyri di belahan bumi yang berlawanan? Antara otak besar dan talamus, batang otak, dan
sumsum tulang belakang?
Machine Translated by Google
14.6 Otak Besar 499

nukleus kaudatus dan putamen. Nuklei subthalamic saling berhubungan
dengan globus pallidus.
Klaustrum (KLAWS-trum) adalah lembaran tipis materi abu-abu yang
terletak di lateral putamen. Hal ini dianggap oleh beberapa orang sebagai
subdivisi dari inti basal. Fungsi claustrum pada manusia belum diketahui
dengan jelas, namun mungkin terlibat dalam perhatian visual.
Inti basal menerima masukan dari korteks serebral dan memberikan
keluaran ke bagian motorik korteks melalui inti kelompok medial dan
ventral talamus. Selain itu, inti basal mempunyai hubungan yang luas
satu sama lain. Fungsi utama inti basal
adalah untuk membantu mengatur inisiasi dan penghentian gerakan.
Aktivitas neuron di putamen mendahului atau mengantisipasi gerakan
tubuh; aktivitas neuron di nukleus kaudatus terjadi sebelum gerakan mata.
Globus pallidus membantu mengatur tonus otot yang diperlukan untuk
gerakan tubuh tertentu. Inti basal juga mengontrol kontraksi otot rangka
bawah sadar. Contohnya termasuk ayunan lengan otomatis sambil berjalan
dan tawa sejati sebagai respons terhadap lelucon (bukan tawa yang
secara sadar Anda mulai untuk menghibur instruktur A&P Anda).
Selain mempengaruhi fungsi motorik, inti basal mempunyai peran
lain. Mereka membantu memulai dan menghentikan beberapa proses kognitif,

GAMBAR 14.13 Inti basal. Dalam (a) inti basal telah diproyeksikan ke permukaan; di (a) dan (b) ditampilkan
dalam warna ungu.

Inti basal membantu memulai dan menghentikan gerakan, menekan gerakan yang tidak diinginkan, dan
mengatur tonus otot.

DEPAN

Ventrikel lateral Tubuh inti kaudatus

Lobus frontal otak besar
Talamus Putamen
Kepala inti berekor
Ekor inti ekor

Lobus oksipital
otak besar

(a) Tampak lateral otak kanan

UNGGUL

Bidang
Membujur Otak besar
depan celah
Corpus callosum
Sekat
pelusida Ventrikel lateral
Intern
kapsul
Melihat
Berekor
inti
isolasi
Putamen Dr dasarnya

inti
bola dunia
Talamus pucat

Subtalamik Ventrikel ketiga

inti

Hipotalamus
dan terkait Saluran optik
inti

(b) Tampak anterior bagian frontal

Q Di manakah letak inti basal relatif terhadap talamus?
Machine Translated by Google
500 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial
perhatian, ingatan, dan perencanaan, dan mungkin bertindak dengan sistem
limbik untuk mengatur perilaku emosional. Gangguan seperti penyakit
Parkinson, gangguan obsesif-kompulsif, skizofrenia, dan kecemasan kronis
diperkirakan melibatkan disfungsi sirkuit antara inti basal dan sistem limbik
dan dijelaskan lebih rinci di Bab 16.
Sistem Limbik
Melingkari bagian atas batang otak dan corpus callosum adalah sebuah cincin
struktur di batas dalam otak besar dan dasar diensefalon yang membentuk
sistem limbik (limbik = batas). Komponen utama sistem limbik adalah sebagai
berikut (Gambar 14.14):
• Yang disebut lobus limbik adalah tepi korteks serebral pada permukaan
medial tiap belahan otak. Ini termasuk cingulate gyrus (SIN-gyu-lat; cingul-
= belt), yang terletak di atas corpus callosum, dan parahippocampal gyrus
(parÿ-a-hip-ÿ-KAM-pal), yang berada di lobus temporal di bawah. Hipokampus
(hipÿ-ÿ-KAM -pus = kuda laut) adalah bagian dari girus parahippocampal
yang memanjang hingga ke dasar ventrikel lateral.
• Girus dentate (dentate = bergigi) terletak di antara girus hipokampus dan
girus parahippocampal.
• Amigdala (a-MIG-da-la; amygda- = berbentuk almond) terdiri dari beberapa
kelompok neuron yang terletak dekat dengan ekor nukleus kaudatus.
• Inti septum terletak di dalam area septum yang dibentuk oleh daerah di
bawah corpus callosum dan girus paraterminal (girus serebral).
• Badan mamillaris hipotalamus merupakan dua massa bulat dekat garis
tengah dekat tangkai serebral.
GAMBAR 14.14 Komponen sistem limbik (diarsir hijau) dan struktur di sekitarnya.
Sistem limbik mengatur aspek emosional dari perilaku.
sagital
pesawat
Melihat
Forniks
Stria medularis
Stria terminalis
Hipokampus
(di lobus temporal)
girus dentate
Bagian sagital
Q Bagian sistem limbik manakah yang berfungsi sama dengan otak besar dalam memori?
• Dua inti thalamus, inti anterior dan medial
nukleus, berpartisipasi dalam sirkuit limbik (lihat Gambar 14.9c, d).
• Bulbus olfaktorius merupakan badan pipih dari jalur olfaktorius yang
bertumpu pada lempeng kribriformis.
• Forniks, stria terminalis, stria medullaris, berkas otak depan medial,
dan traktus mammillothalamic (mam-i-lÿ-tha-LAM-ik) dihubungkan oleh
kumpulan akson bermielin yang saling berhubungan.
Sistem limbik terkadang disebut “otak emosional” karena memainkan
peran utama dalam berbagai emosi, termasuk rasa sakit, kesenangan,
kepatuhan, kasih sayang, dan kemarahan. Ia juga terlibat dalam penciuman
(bau) dan memori. Eksperimen telah menunjukkan bahwa ketika berbagai
area sistem limbik hewan distimulasi, reaksi hewan menunjukkan bahwa
mereka mengalami rasa sakit yang hebat atau kesenangan yang luar biasa.
Stimulasi pada area sistem limbik lainnya pada hewan menghasilkan
kejinakan dan tanda kasih sayang. Stimulasi pada amigdala kucing atau inti
hipotalamus tertentu menghasilkan pola perilaku yang disebut kemarahan—
kucing menjulurkan cakarnya, mengangkat ekornya, membuka matanya lebar-
lebar, mendesis, dan meludah. Sebaliknya, pengangkatan amigdala
menghasilkan hewan yang tidak memiliki rasa takut dan agresi. Demikian
pula, seseorang yang amigdalanya rusak gagal mengenali ekspresi ketakutan
orang lain atau mengungkapkan ketakutan dalam situasi di mana emosi
tersebut biasanya sesuai, misalnya saat diserang binatang.
Bersama dengan bagian otak besar, sistem limbik juga berfungsi dalam
memori; kerusakan pada sistem limbik menyebabkan gangguan memori.
Salah satu bagian dari sistem limbik, hipokampus, tampaknya unik di antara
struktur sistem saraf pusat—di dalamnya terdapat sel-sel yang dilaporkan
mampu melakukan mitosis. Dengan demikian, bagian otak yang bertanggung
jawab atas beberapa aspek memori dapat mengembangkan neuron baru,
bahkan pada orang lanjut usia.
Inti anterior
(dari talamus)
Mammillotalamik
sistem
Corpus callosum
Singulata girus
(di lobus frontal)
Komisi anterior
Inti septum
Tubuh mamalia
(di hipotalamus)
Bola penciuman
Amigdala
Parahipokampus
gyrus (dalam temporal
cuping)
DEPAN
Machine Translated by Google

14.7 Organisasi Fungsional Korteks Serebral 501

Fungsi otak besar dirangkum dalam Tabel 14.2.

14.7 Organisasi Fungsional
Pos pemeriksaan
Korteks Serebral
15. Sebutkan dan temukan lokasi lobus otak besar. Bagaimana mereka TUJUAN
terpisah satu sama lain? Apa itu isula?

16. Bedakan antara girus precentral dan postcentral • Jelaskan lokasi dan fungsi sensorik, asosiasi,
gyrus. dan area motorik korteks serebral.

17. Jelaskan organisasi white matter serebral dan tunjukkan • Menjelaskan pentingnya lateralisasi hemisfer.
fungsi masing-masing kelompok utama serat.
• Tunjukkan pentingnya gelombang otak.
18. Sebutkan inti basal. Apa fungsi basal
inti?

19. Definisikan sistem limbik dan sebutkan beberapa fungsinya. Jenis sinyal sensorik, motorik, dan integratif tertentu diproses di wilayah tertentu di
korteks serebral (Gambar 14.15).

GAMBAR 14.15 Area fungsional otak besar. Area bicara Broca dan area Wernicke berada di belahan otak kiri kebanyakan
orang; mereka ditampilkan di sini untuk menunjukkan lokasi relatifnya. Angka-angka tersebut, yang masih digunakan sampai
sekarang, berasal dari peta korteks serebral karya K. Brodmann, yang pertama kali diterbitkan pada tahun 1909. Gambar yang
lebih kecil menunjukkan tampak lateral belahan otak kanan dengan lobus frontal, parietal, dan temporal tersebar terpisah.

Area tertentu di korteks serebral memproses sinyal sensorik, motorik, dan integratif.

Sulkus sentral Daerah motorik primer

(girus presentralis)

Daerah premotor
Somatosensori primer
daerah (gyrus postcentralis)
DEPAN
Area asosiasi 4
somatosensori 5 Area bidang mata bagian depan
7 1
Lobus parietal 6
2 3 9
Umum 8
integratif
daerah Lobus frontal
39
milik Wernicke 40
(belakang 41
bahasa) daerah 42 10
22 44
Daerah bicara Broca
Visual 45
asosiasi 19
18 11
daerah Korteks prefrontal

Utama 17
visual
21 Sulkus serebral lateral
daerah 37
38
Lobus oksipital
20
Daerah pendengaran primer
Lobus temporal pendengaran
asosiasi
daerah

Area pengecapan primer

Q Area otak besar manakah yang
mengintegrasikan interpretasi sensasi
isolasi
43 visual, pendengaran, dan somatik?
Menerjemahkan pikiran menjadi ucapan?
28
Mengontrol gerakan otot yang terampil?
Daerah penciuman primer Menafsirkan sensasi yang berhubungan dengan rasa? Me
Menafsirkan bentuk, warna, dan
pergerakan benda? Mengontrol gerakan
Pandangan lateral belahan otak kanan pemindaian mata secara sukarela?
Machine Translated by Google
502 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial

Umumnya, area sensorik menerima informasi sensorik dan terlibat dalam
persepsi, kesadaran akan suatu sensasi; area motorik mengontrol
pelaksanaan gerakan sukarela; dan area asosiasi berhubungan dengan
fungsi integratif yang lebih kompleks seperti memori, emosi, penalaran,
kemauan, penilaian, ciri-ciri kepribadian, dan kecerdasan. Pada bagian ini
kita juga akan membahas lateralisasi hemisferik dan gelombang otak.
menerima informasi untuk suara dan terlibat dalam persepsi pendengaran.
• Area pengecapan primer (area 43), terletak di insula, menerima impuls
pengecapan dan terlibat dalam persepsi pengecapan dan diskriminasi
pengecapan.
• Area penciuman primer (area 28), terletak di lobus temporal pada aspek
medial, menerima impuls untuk mencium dan terlibat dalam persepsi
penciuman.

Area Sensorik
Impuls sensorik tiba terutama di bagian posterior kedua belahan otak, di Area Motorik
daerah belakang sulkus sentralis. Di korteks serebral, area sensorik primer
Output motorik dari korteks serebral mengalir terutama dari bagian anterior
menerima informasi sensorik yang diteruskan dari reseptor sensorik perifer
setiap belahan otak. Di antara area motorik yang paling penting adalah
melalui bagian bawah otak. Area asosiasi sensorik seringkali berdekatan
sebagai berikut (Gambar 14.15):
dengan area primer. Mereka biasanya menerima masukan baik dari area
primer maupun dari area otak lainnya. Area asosiasi sensorik • Area motorik primer (area 4) terletak di girus presentralis lobus frontal.
mengintegrasikan pengalaman sensorik untuk menghasilkan pola Seperti halnya area somatosensori primer, “peta” seluruh tubuh terdapat
pengenalan dan kesadaran yang bermakna. Contohnya, seseorang yang di area motorik primer: Setiap wilayah dalam area tersebut mengontrol
mengalami kerusakan pada area penglihatan primer akan mengalami kontraksi volunter otot atau kelompok otot tertentu (lihat Gambar 16.8b).
kebutaan setidaknya pada sebagian lapang pandangnya, namun seseorang Stimulasi listrik pada setiap titik di area motorik primer menyebabkan
yang mengalami kerusakan pada area asosiasi penglihatan mungkin dapat kontraksi serat otot rangka tertentu pada sisi tubuh yang berlawanan. Otot
melihat dengan normal namun tidak dapat mengenali objek biasa seperti yang berbeda terwakili secara tidak merata di area motorik primer. Area
lampu atau lampu. sikat gigi hanya dengan melihatnya. kortikal lebih banyak dikhususkan untuk otot-otot yang terlibat dalam
Berikut ini adalah beberapa area sensorik yang penting (Gambar gerakan terampil, kompleks, atau halus. Misalnya, wilayah kortikal yang
14.15; arti penting angka dalam tanda kurung dijelaskan pada keterangan dikhususkan untuk otot yang menggerakkan jari tangan jauh lebih besar
gambar): dibandingkan wilayah otot yang menggerakkan jari kaki. Peta otot tubuh
yang terdistorsi ini disebut motor homunculus.
• Area somatosensori primer (area 1, 2, dan 3) terletak tepat di posterior
sulkus sentralis tiap belahan otak di girus postsentralis tiap lobus parietal.
Ia memanjang dari sulkus serebral lateral, sepanjang permukaan lateral
• Area bicara Broca (BRÿ-kaz) (area 44 dan 45) terletak di lobus frontal
lobus parietal hingga fisura longitudinal, dan kemudian sepanjang
dekat sulkus serebral lateral. Berbicara dan memahami bahasa adalah
permukaan medial lobus parietal di dalam fisura longitudinal. Area
aktivitas kompleks yang melibatkan beberapa area sensorik, asosiasi,
somatosensori primer menerima impuls saraf untuk sentuhan, tekanan,
dan motorik korteks. Pada sekitar 97% populasi, wilayah bahasa ini
getaran, gatal, geli, suhu (dingin dan hangat), nyeri, dan proprioception
terlokalisasi di belahan otak kiri. Perencanaan dan produksi ucapan terjadi
(posisi sendi dan otot) dan terlibat dalam persepsi sensasi somatik ini.
di lobus frontal kiri pada kebanyakan orang. Dari daerah bicara Broca,
Sebuah “peta” seluruh tubuh terdapat di area somatosensori primer:
impuls saraf diteruskan ke daerah premotor yang mengontrol otot-otot
Setiap titik di dalam area tersebut menerima impuls dari bagian tubuh
laring, faring, dan mulut. Impuls dari area premotor menghasilkan kontraksi
tertentu (lihat Gambar 16.8a). Besar kecilnya area kortikal yang menerima
otot yang spesifik dan terkoordinasi. Secara bersamaan, impuls merambat
impuls dari bagian tubuh tertentu bergantung pada jumlah reseptor yang
dari area bicara Broca ke area motorik primer. Dari sini, impuls juga
ada di sana, bukan pada ukuran bagian tubuh tersebut.
mengontrol otot pernapasan untuk mengatur aliran udara yang melewati
pita suara. Kontraksi otot bicara dan pernapasan yang terkoordinasi
memungkinkan Anda mengutarakan pikiran. Orang yang menderita
Misalnya, wilayah somatosensori yang lebih luas menerima impuls dari
kecelakaan serebrovaskular (CVA) atau stroke di area ini masih dapat
bibir dan ujung jari dibandingkan dari dada atau pinggul.
berpikir jernih tetapi tidak dapat berkata-kata, fenomena ini disebut
Peta sensorik somatik tubuh yang terdistorsi ini dikenal sebagai
sebagai afasia tidak lancar; lihat Bab 16, Hubungan Klinis: Afasia.
homunculus sensorik (homunculus = manusia kecil). Area somatosensori
utama memungkinkan Anda menentukan dengan tepat dari mana sensasi
somatik berasal, sehingga Anda tahu persis di bagian tubuh mana Anda
harus memukul nyamuk tersebut.
• Area visual primer (area 17), terletak di ujung posterior lobus oksipital
terutama pada permukaan medial (di sebelah fisura longitudinal),
menerima informasi visual dan terlibat dalam persepsi visual.
Area Asosiasi
Area asosiasi otak besar terdiri dari area luas lobus oksipital, parietal, dan
• Area pendengaran primer (area 41 dan 42), terletak di bagian superior temporal serta lobus frontal di anterior area motorik. Area asosiasi terhubung
lobus temporal dekat sulkus serebral lateral, dengan
Machine Translated by Google
satu sama lain berdasarkan bidang asosiasi dan mencakup hal-hal berikut (Gambar
14.15):
• Area asosiasi somatosensori (area 5 dan 7) berada tepat di belakang dan
menerima masukan dari area somatosensori primer, serta dari thalamus dan bagian
otak lainnya. Area ini memungkinkan Anda menentukan bentuk dan tekstur pasti
suatu objek dengan merasakannya, menentukan orientasi suatu objek terhadap
objek lain sesuai perasaannya, dan merasakan hubungan satu bagian tubuh
dengan bagian tubuh lainnya. Peran lain dari area asosiasi somatosensori adalah
penyimpanan kenangan pengalaman sensorik somatik masa lalu, memungkinkan
Anda membandingkan sensasi saat ini dengan pengalaman sebelumnya.
Misalnya, area asosiasi somatosensori memungkinkan Anda mengenali objek
seperti pensil dan penjepit kertas hanya dengan menyentuhnya.
• Area asosiasi penglihatan (area 18 dan 19), terletak di lobus oksipital, menerima
impuls sensorik dari area penglihatan primer dan thalamus. Ini menghubungkan
pengalaman visual masa kini dan masa lalu dan penting untuk mengenali dan
mengevaluasi apa yang dilihat. Misalnya, area asosiasi visual memungkinkan Anda
mengenali objek seperti sendok hanya dengan melihatnya.
• Area pengenalan wajah, yang kira-kira berhubungan dengan area 20, 21, dan 37
di lobus temporal inferior, menerima impuls saraf dari area asosiasi visual. Area ini
menyimpan informasi tentang wajah, dan memungkinkan Anda mengenali orang
dari wajahnya. Area pengenalan wajah di belahan kanan biasanya lebih dominan
dibandingkan area terkait di belahan kiri.
• Area asosiasi pendengaran (area 22), yang terletak di inferior dan posterior area
pendengaran primer di korteks temporal, memungkinkan Anda mengenali suara
tertentu seperti ucapan, musik, atau kebisingan.
• Korteks orbitofrontal, kira-kira berhubungan dengan area 11 sepanjang bagian
lateral lobus frontal, menerima impuls sensorik dari area olfaktorius primer. Area ini
memungkinkan Anda mengidentifikasi bau dan membedakan berbagai bau. Selama
pemrosesan penciuman, korteks orbitofrontal belahan kanan menunjukkan
aktivitas yang lebih besar dibandingkan wilayah terkait di belahan kiri.
• Wilayah Wernicke (VER-ni-kÿz) (wilayah bahasa posterior; wilayah 22, dan
mungkin wilayah 39 dan 40), wilayah luas di sebelah kiri
lobus temporal dan parietal, menafsirkan makna ucapan dengan mengenali kata-
kata yang diucapkan. Ini aktif saat Anda menerjemahkan kata-kata menjadi pikiran.
Wilayah di belahan kanan yang berhubungan dengan wilayah Broca dan Wernicke
di belahan kiri juga berkontribusi terhadap komunikasi verbal dengan menambahkan
konten emosional, seperti kemarahan atau kegembiraan, pada kata-kata yang
diucapkan. Berbeda dengan mereka yang memiliki CVA di area Broca, orang yang
menderita stroke di area Wernicke masih dapat berbicara, namun tidak dapat
menyusun kata-kata secara koheren (afasia fasih, atau “salad kata”).
• Area integratif umum (area 5, 7, 39, dan 40) dibatasi oleh area asosiasi
somatosensori, visual, dan pendengaran. Ia menerima impuls saraf dari area ini
dan dari area pengecapan primer, area penciuman primer, talamus, dan bagian
batang otak. Area ini mengintegrasikan interpretasi sensorik dari area asosiasi dan
impuls dari area lain, sehingga memungkinkan
14.7 Organisasi Fungsional Korteks Serebral 503
pembentukan pikiran berdasarkan berbagai masukan sensorik. Kemudian
mengirimkan sinyal ke bagian lain otak untuk mendapatkan respons yang sesuai
terhadap sinyal sensorik yang telah ditafsirkannya.
• Korteks prefrontal (area asosiasi frontal) adalah area luas di bagian anterior lobus
frontal yang berkembang dengan baik pada primata, khususnya manusia (area 9,
10, 11, dan 12; area 12 tidak diilustrasikan karena merupakan hanya dapat dilihat
pada pandangan medial). Area ini memiliki banyak koneksi dengan area lain di otak
korteks, talamus, hipotalamus, sistem limbik, dan otak kecil. Korteks prefrontal
berkaitan dengan susunan kepribadian, kecerdasan, kemampuan belajar yang
kompleks, mengingat informasi, inisiatif, penilaian, pandangan ke depan, penalaran,
hati nurani, intuisi, suasana hati, perencanaan masa depan, dan pengembangan
ide-ide abstrak. Seseorang dengan kerusakan bilateral pada korteks prefrontal
biasanya menjadi kasar, tidak pengertian, tidak mampu menerima nasihat,
pemurung, kurang perhatian, kurang kreatif, tidak mampu merencanakan masa
depan, dan tidak mampu mengantisipasi konsekuensi dari kata-kata atau kata-
kata yang terburu-buru atau sembrono. perilaku.
• Area premotor (area 6) adalah area asosiasi motorik yang berada tepat di anterior
area motorik primer. Neuron di area ini berkomunikasi dengan korteks motorik
primer, area asosiasi sensorik di lobus parietal, inti basal, dan talamus.
Area premotor berkaitan dengan aktivitas motorik yang dipelajari yang bersifat
kompleks dan berurutan. Ini menghasilkan impuls saraf yang menyebabkan
kelompok otot tertentu berkontraksi dalam urutan tertentu, seperti saat Anda
menulis nama Anda. Area premotor juga berfungsi sebagai bank memori untuk
gerakan-gerakan tersebut.
• Area bidang mata frontal (area 8) di korteks frontal kadang-kadang termasuk
dalam area premotor. Ia mengontrol gerakan pemindaian mata secara sukarela—
seperti yang baru saja Anda gunakan saat membaca ini
kalimat.
Fungsi berbagai bagian otak dirangkum dalam
Tabel 14.2.
Lateralisasi Belahan Bumi
Meskipun otak hampir simetris pada sisi kanan dan kirinya, terdapat perbedaan
anatomi yang halus antara kedua belahan otak.
Misalnya, pada sekitar dua pertiga populasi, planum temporale, suatu wilayah lobus
temporal yang mencakup wilayah Wernicke, berukuran 50% lebih besar di sisi kiri
dibandingkan di sisi kanan. Asimetri ini muncul pada janin manusia pada usia
kehamilan sekitar 30 minggu. Perbedaan fisiologis juga ada; Meskipun kedua
belahan bumi mempunyai kinerja yang sama dalam banyak fungsi, masing-masing
belahan bumi juga mengkhususkan diri dalam melaksanakan fungsi-fungsi unik
tertentu. Asimetri fungsional ini disebut lateralisasi hemisfer.
Meskipun terdapat perbedaan dramatis dalam fungsi kedua belahan bumi,
terdapat variasi yang cukup besar antara satu orang dengan orang lainnya.
Selain itu, lateralisasi tampaknya kurang menonjol pada perempuan dibandingkan
laki-laki, baik dalam hal bahasa (belahan kiri) maupun keterampilan visual dan
spasial (belahan kanan). Misalnya, perempuan lebih kecil kemungkinannya menderita
afasia dibandingkan laki-laki setelah terjadi kerusakan pada belahan otak kiri.
Pengamatan yang mungkin terkait adalah bahwa komisura anterior berukuran 12%
lebih besar dan corpus callosum memiliki bagian posterior yang lebih luas pada wanita. Menging
Machine Translated by Google
504 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial

TABEL 14.2 Ringkasan Fungsi Bagian Utama Otak

BAGIAN FUNGSI BAGIAN FUNGSI

BATANG OTAK DIENSEFALON

Medulla oblongata: Berisi saluran sensorik
(naik) dan motorik (turun). Pusat
kardiovaskular mengatur detak jantung dan
diameter pembuluh darah.
Pusat pernapasan meduler (bersama dengan
pons) mengatur pernapasan. Berisi inti gracile,
Sumsum belakang
inti cuneate, inti gustatory, inti koklea,
oblongata dan inti vestibular (komponen jalur sensorik ke
otak). Nukleus olivari inferior memberikan instruksi
yang digunakan otak kecil untuk menyesuaikan
aktivitas otot saat mempelajari keterampilan
motorik baru. Inti lainnya mengoordinasikan
muntah, menelan, bersin, batuk, dan cegukan.
Berisi inti asal saraf vestibulocochlear (VIII),
glossopharyngeal (IX), vagus (X),
aksesori (XI), dan hipoglosus (XII).
Formasi reticular (juga di pons, otak tengah, dan
diencephalon) berfungsi dalam kesadaran dan
gairah.
Epitalamus Talamus Thalamus: Menyampaikan hampir semua masukan
sensorik ke korteks serebral. Berkontribusi pada fungsi
motorik dengan mengirimkan informasi dari otak kecil
dan inti basal ke area motorik primer korteks
serebral. Berperan dalam pemeliharaan kesadaran.
Hipotalamus: Mengontrol dan mengintegrasikan
aktivitas sistem saraf otonom.
Menghasilkan hormon, antara lain hormon
Hipotalamus
pelepas, hormon penghambat, oksitosin, dan
hormon antidiuretik (ADH). Mengatur pola emosi
dan perilaku (bersama dengan sistem limbik). Berisi
pusat makan dan kenyang (mengatur makan), pusat haus
(mengatur minum), dan inti suprachiasmatic (mengatur
ritme sirkadian). Mengontrol suhu tubuh dengan
berfungsi sebagai termostat tubuh.
Epithalamus: Terdiri dari kelenjar pineal (mengeluarkan
melatonin) dan inti habenular (berpartisipasi dalam
penciuman).

Pons: Berisi saluran sensorik dan motorik. OTAK BESAR

Inti pontin menyampaikan impuls saraf dari Area sensorik korteks serebral terlibat dalam persepsi
area motorik korteks serebral ke informasi sensorik; area motorik mengontrol pelaksanaan
otak kecil. Berisi inti vestibular (bersama gerakan sukarela; area asosiasi berhubungan
dengan medula) yang merupakan bagian dengan fungsi integratif yang lebih kompleks
dari jalur keseimbangan menuju otak. Kelompok seperti memori, ciri-ciri kepribadian, dan kecerdasan. Inti
pons pernapasan pontin (bersama dengan basal membantu memulai dan menghentikan gerakan,
Otak besar
medula) membantu mengontrol pernapasan. menekan gerakan yang tidak diinginkan, dan mengatur
Berisi inti asal saraf trigeminal (V), abducens tonus otot. Sistem limbik mendorong berbagai emosi,
(VI), facial (VII), dan vestibulocochlear termasuk kesenangan, rasa sakit, kepatuhan, kasih
(VIII). sayang, ketakutan, dan kemarahan.

Otak tengah: Berisi saluran sensorik dan

motorik. Colliculi superior mengoordinasikan
gerakan kepala, mata, dan badan sebagai
respons terhadap rangsangan visual. Colliculi
inferior mengoordinasikan gerakan kepala, mata,

Otak tengah
dan badan sebagai respons terhadap rangsangan
pendengaran. Substantia nigra dan nukleus merah
berkontribusi pada pengendalian gerakan.
Berisi inti asal saraf okulomotor (III) dan troklear
(IV).

OTAK KECIL

Menghaluskan dan mengoordinasikan kontraksi

otot rangka. Mengatur postur dan keseimbangan.
Mungkin memiliki peran dalam kognisi dan
pemrosesan bahasa.

Otak kecil

bahwa baik komisura anterior maupun corpus callosum merupakan
saluran komisura yang menyediakan komunikasi antara kedua
belahan otak.
Tabel 14.3 merangkum beberapa perbedaan fungsional antara
antara dua belahan otak.
Gelombang otak
Setiap saat, neuron otak menghasilkan jutaan impuls saraf (potensial
aksi). Secara keseluruhan, sinyal-sinyal listrik ini disebut gelombang
otak. Gelombang otak dihasilkan oleh neuron yang dekat dengannya
Machine Translated by Google
14.7 Organisasi Fungsional Korteks Serebral 505

TABEL 14.3 Perbedaan Fungsional antara Belahan Bumi Kanan dan Kiri
FUNGSI HEMISFER KANAN FUNGSI HEMISFER KIRI

Menerima sinyal sensorik somatik dari, dan Menerima sinyal sensorik somatik dari,
mengontrol otot di sisi kiri tubuh. dan mengontrol otot di sisi kanan tubuh.

Kesadaran musik dan seni. belahan kanan Belahan kiri Pemikiran

Persepsi ruang dan pola. Keterampilan numerik dan ilmiah.

Pengenalan wajah dan kandungan Kemampuan untuk menggunakan dan memahami

emosional ekspresi wajah. bahasa isyarat.

Menghasilkan konten emosional bahasa. Bahasa lisan dan tulisan.

Orang yang mengalami kerusakan pada

Menghasilkan gambaran mental untuk
belahan otak kiri sering kali menunjukkan afasia.
membandingkan hubungan spasial.

Mengidentifikasi dan membedakan bau.

Pandangan anterior

Pasien dengan kerusakan di daerah belahan

kanan yang berhubungan dengan daerah
Broca dan Wernicke di belahan kiri berbicara
dengan suara yang monoton, kehilangan
kemampuan untuk memberikan perubahan
emosi pada apa yang mereka katakan.

permukaan otak, terutama neuron di korteks serebral, dapat dideteksi oleh sensor GAMBAR 14.16 Jenis gelombang otak yang terekam
yang disebut elektroda yang ditempatkan di dahi dan kulit kepala. Rekaman dalam electroencephalogram (EEG).
gelombang seperti itu disebut electroencephalogram EEG (e-lekÿ-trÿ-en-SEF-a-lÿ-
gram; electro- = listrik; -gram = Gelombang otak menunjukkan aktivitas listrik korteks serebral.
rekaman).
Pola aktivasi neuron otak menghasilkan empat jenis gelombang otak (Gambar
14.16):
Alfa
1. Gelombang alfa. Gelombang ritmis ini terjadi dengan frekuensi sekitar 8–13
siklus per detik. (Satuan yang biasa digunakan untuk menyatakan frekuensi
adalah hertz [Hz]. Satu hertz adalah satu siklus per detik.) Beta
Gelombang alfa terdapat pada EEG hampir semua individu normal ketika mereka
terjaga dan beristirahat dengan mata tertutup. Gelombang ini hilang seluruhnya
Theta
saat tidur.

2. Gelombang beta. Frekuensi gelombang ini antara 14 dan 30 Hz. Gelombang

beta umumnya muncul saat sistem saraf aktif—yaitu, selama periode masukan
Delta
sensorik dan aktivitas mental.

1 detik
3. Gelombang Theta. Gelombang Theta (THÿ-ta) memiliki frekuensi 4–7 Hz.
Gelombang ini biasanya terjadi pada anak-anak dan orang dewasa yang T Jenis gelombang otak manakah yang mengindikasikan stres emosional?
mengalami stres emosional.

4. Gelombang Delta. Frekuensi gelombang ini adalah 1–5 Hz. Gelombang delta
terjadi saat tidur nyenyak pada orang dewasa, namun normal pada bayi yang terjaga.
Jika diproduksi oleh orang dewasa yang terjaga, hal ini mengindikasikan adanya kerusakan otak.
berbagai kelainan otak, seperti epilepsi, tumor, trauma, hematoma, kelainan
metabolik, lokasi trauma, dan penyakit degeneratif. EEG juga digunakan untuk
Elektroensefalogram berguna dalam mempelajari fungsi otak normal, seperti menentukan apakah ada “kehidupan”, yaitu untuk memastikan atau memastikan
perubahan yang terjadi selama tidur, dan dalam mendiagnosis bahwa kematian otak telah terjadi.
Machine Translated by Google
506 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial
Koneksi Klinis
Cedera Otak
Cedera otak umumnya dikaitkan dengan trauma kepala dan sebagian diakibatkan oleh
perpindahan dan distorsi jaringan saraf pada saat terjadi benturan. Kerusakan jaringan
tambahan dapat terjadi ketika aliran darah normal kembali setelah periode iskemia
(berkurangnya aliran darah). Peningkatan kadar oksigen secara tiba-tiba menghasilkan
sejumlah besar radikal bebas oksigen (molekul oksigen bermuatan dengan elektron tidak
berpasangan). Sel-sel otak yang pulih dari dampak stroke atau serangan jantung juga
melepaskan radikal bebas.
Radikal bebas menyebabkan kerusakan dengan mengganggu DNA sel dan enzim serta
mengubah permeabilitas membran plasma. Cedera otak juga bisa disebabkan oleh
hipoksia (kekurangan oksigen seluler).
Berbagai derajat cedera otak dijelaskan dengan istilah tertentu. Gegar otak (kon-
KUSH-un) adalah cedera yang ditandai dengan hilangnya kesadaran secara tiba-tiba
namun bersifat sementara (dari hitungan detik hingga jam), gangguan penglihatan, dan
masalah keseimbangan. Hal ini disebabkan oleh pukulan di kepala atau kepala yang
bergerak terhenti secara tiba-tiba (seperti pada kecelakaan mobil) dan merupakan cedera
otak yang paling umum. Gegar otak tidak menghasilkan memar yang jelas pada otak.
Tanda-tanda gegar otak adalah sakit kepala, mengantuk, mual dan/
atau muntah, kurang konsentrasi, kebingungan, atau amnesia pasca trauma (kehilangan
ingatan).
Ada banyak sekali minat dan kekhawatiran masyarakat terhadap suatu kondisi yang
disebut ensefalopati traumatis kronis (CTE). Ini adalah kelainan otak degeneratif
progresif yang disebabkan oleh gegar otak dan cedera kepala berulang lainnya dan terjadi
terutama di kalangan atlet yang berpartisipasi dalam olahraga kontak seperti sepak bola,
hoki es, dan tinju serta veteran perang dan individu dengan riwayat gangguan otak
berulang. trauma.
Di dalam akson neuron terdapat mikrotubulus yang bertindak sebagai perancah untuk
mendukung akson dan berfungsi sebagai jalur untuk transportasi aksonal (lihat Bagian 12.2).
Perakitan mikrotubulus menjadi unit struktural dan fungsional di akson
Pos pemeriksaan
20. Bandingkan fungsi sensorik, motorik, dan asosiasi
area korteks serebral.
21. Apa yang dimaksud dengan lateralisasi hemisfer?
22. Apa nilai diagnostik EEG?
14.8 Saraf Kranial:
Suatu Tinjauan
OBJEKTIF
• Identifikasi saraf kranial berdasarkan nama, nomor, dan jenisnya.
Dinamakan demikian ke-12 pasang saraf kranial karena melewati berbagai
foramen di tulang tengkorak dan muncul dari otak di dalam rongga tengkorak.
Seperti 31 pasang saraf tulang belakang, mereka adalah bagian dari sistem saraf
tepi (PNS). Setiap saraf kranial mempunyai keduanya a
dipromosikan oleh protein di jaringan otak yang disebut tau (TOW). Cedera otak yang
berulang dapat menyebabkan penumpukan tau sehingga membuatnya kusut dan menggumpal.
Gumpalan tersebut awalnya membunuh sel-sel otak yang terkena dan kemudian menyebar
ke sel-sel di dekatnya, membunuh mereka juga. Perubahan pada otak ini dapat dimulai
berbulan-bulan, bertahun-tahun, atau bahkan puluhan tahun setelah trauma otak terakhir.
Ini adalah CTE. Gejala-gejala CTE yang mungkin timbul adalah kehilangan ingatan,
kebingungan, perilaku impulsif atau tidak menentu, gangguan penilaian, depresi, paranoia,
agresi, kesulitan keseimbangan dan keterampilan motorik, dan akhirnya demensia. Saat
ini, tidak ada pengobatan atau penyembuhan untuk CTE dan diagnosis pasti hanya dapat
ditegakkan setelah kematian melalui analisis jaringan otak saat otopsi dilakukan.
Memar otak (kon-TOO-zhun) adalah memar akibat trauma dan termasuk kebocoran
darah dari pembuluh mikroskopis. Biasanya dikaitkan dengan gegar otak. Pada luka
memar, pia mater mungkin robek, sehingga darah dapat masuk ke ruang subarachnoid.
Daerah yang paling sering terkena adalah lobus frontal. Luka memar biasanya
mengakibatkan hilangnya kesadaran secara langsung (umumnya berlangsung tidak lebih
dari 5 menit), hilangnya refleks, terhentinya pernapasan untuk sementara, dan penurunan
tekanan darah. Tanda-tanda vital biasanya stabil dalam beberapa detik.
Laserasi (las-er-ÿ-shun) adalah robekan otak, biasanya akibat patah tulang tengkorak
atau luka tembak . Laserasi menyebabkan pecahnya pembuluh darah besar, disertai
pendarahan ke otak dan ruang subarachnoid. Konsekuensinya termasuk hematoma
serebral (kumpulan darah lokal, biasanya menggumpal, yang membengkak di jaringan
otak), edema, dan peningkatan tekanan intrakranial.
Jika bekuan darah cukup kecil, mungkin tidak menimbulkan ancaman besar dan dapat
terserap. Jika gumpalan darahnya besar, mungkin memerlukan operasi pengangkatan.
Pembengkakan melanggar ruang terbatas yang ditempati otak di rongga tengkorak.
Pembengkakan menyebabkan sakit kepala yang menyiksa. Jaringan otak juga dapat
mengalami nekrosis (kematian sel) akibat pembengkakan; jika pembengkakan cukup
parah, otak dapat mengalami herniasi melalui foramen magnum, yang mengakibatkan kematian.
nomor, ditandai dengan angka romawi, dan nama. Angka-angka tersebut
menunjukkan urutan, dari anterior ke posterior, tempat munculnya saraf dari otak.
Nama-nama tersebut menunjukkan distribusi atau fungsi saraf.
Tiga saraf kranial (I, II, dan VIII) membawa akson neuron sensorik sehingga
disebut saraf sensorik khusus. Saraf ini unik di kepala dan berhubungan dengan
indera khusus seperti penciuman, penglihatan, dan pendengaran. Badan sel
sebagian besar neuron sensorik terletak di ganglia di luar otak.
Lima saraf kranial (III, IV, VI, XI, dan XII) diklasifikasikan sebagai saraf
motorik karena hanya berisi akson neuron motorik saat meninggalkan batang
otak. Badan sel neuron motorik terletak pada inti di dalam
otak. Akson motorik yang mempersarafi otot rangka ada dua jenis:
1. Akson motorik brankial mempersarafi otot rangka yang berkembang dari
lengkung faring (brankial) (lihat Gambar 14.28). Neuron ini meninggalkan otak
melalui saraf kranial campuran dan
saraf aksesori.
2. Akson motorik somatik mempersarafi otot rangka yang berkembang dari somit
kepala (otot mata dan otot lidah). Neuron ini keluar dari otak melalui lima saraf
kranial motorik (III, IV, VI, XI, dan XII). Akson motorik yang mempersarafi otot
polos, otot jantung, dan kelenjar disebut akson motorik otonom dan merupakan
bagian dari divisi parasimpatis.
Machine Translated by Google
14.9 Saraf Penciuman (I) 507

Empat saraf kranial yang tersisa (V, VII, IX, dan X) adalah saraf
Pos pemeriksaan
campuran—mereka mengandung akson dari neuron sensorik yang
memasuki batang otak dan neuron motorik yang meninggalkan batang otak. 23. Bagaimana nama dan penomoran saraf kranial?
Setiap saraf kranial dibahas secara rinci di Bagian 14.9 hingga 14.18.
24. Apa perbedaan antara saraf kranial sensorik khusus, motorik, dan campuran?
Meskipun saraf kranial disebutkan satu per satu dalam pameran sehubungan
dengan jenis, lokasi, dan fungsinya, ingatlah bahwa saraf tersebut merupakan
25. Saraf kranial manakah yang merupakan saraf sensorik khusus?
struktur berpasangan.
Tabel 14.4 menyajikan ringkasan komponen dan fungsi utama saraf
kranial, termasuk mnemonik untuk membantu Anda mengingat namanya.

14.9 Saraf Penciuman (I).

Koneksi Klinis

Anestesi Gigi OBJEKTIF

Saraf alveolar inferior, cabang dari saraf mandibula, mempersarafi seluruh gigi di separuh • Identifikasi ujung saraf penciuman (I) di otak, foramen yang dilewatinya,
mandibula; itu sering dibius dalam prosedur gigi. Prosedur yang sama akan membius bibir
dan fungsinya.
bawah karena saraf mental merupakan cabang dari saraf alveolar inferior. Karena saraf
lingual berjalan sangat dekat dengan saraf alveolar inferior di dekat foramen mentalis, saraf
ini juga sering dibius pada saat yang bersamaan. Untuk anestesi pada gigi atas, ujung
Saraf penciuman (I) (ÿl-FAK-tÿ-rÿ; olfact- = mencium) sepenuhnya bersifat
saraf alveolar superior, yang merupakan cabang dari saraf rahang atas, diblokir dengan
sensorik; mengandung akson yang menghantarkan impuls saraf untuk
memasukkan jarum di bawah selaput lendir. Larutan anestesi kemudian diinfiltrasi secara
perlahan ke seluruh area akar gigi yang akan dirawat.
penciuman, indera penciuman (Gambar 14.17). Epitel olfaktorius menempati
bagian superior rongga hidung, menutupi permukaan inferior lempeng
kribriformis dan memanjang ke bawah sepanjang concha hidung superior.
Reseptor penciuman dalam epitel penciuman adalah

GAMBAR 14.17 Saraf penciuman (I).

Pencium
sistem Pencium
Epitel olfaktorius terletak pada bohlam
permukaan inferior lempeng
Bola penciuman
kribriformis dan concha hidung Pencium Berkisi
superior. (Saya) gugup piring Berkisi
piring
Akson
Pencium
epitel

Pencium Pencium
DEPAN epitel reseptor

Dendrit

Bola penciuman
Pencium
sistem Koneksi Klinis

Keadaan kekurangan penciuman

Pencium
bohlam

Hilangnya indera penciuman, yang

disebut anosmia (an-OZ-mÿ-a), dapat
disebabkan oleh infeksi pada mukosa
hidung, cedera kepala yang Pencium
sistem
menyebabkan patahnya lempeng
ke
krs
ninse,w oiiM
ltsalh
oalre D
N
S
F

kribiform tulang ethmoid, lesi di

sepanjang jalur penciuman. cara atau
di otak, meningitis, merokok, atau
penggunaan kokain.

Q Di manakah ujung akson pada saluran penciuman?

Machine Translated by Google
508 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial

neuron bipolar. Masing-masing mempunyai dendrit berbentuk tombol yang

peka terhadap bau dan menonjol dari satu sisi badan sel dan akson tak 14.10 Saraf Optik (II).
bermyelin yang memanjang dari sisi lain. Kumpulan akson reseptor
olfaktorius memanjang melalui sekitar 20 foramina olfaktorius pada pelat
kribriformis tulang ethmoid di setiap sisi hidung. Sekitar 40 kumpulan akson OBJEKTIF
ini secara kolektif membentuk saraf penciuman kanan dan kiri.
Saraf penciuman berakhir di otak dalam kumpulan materi abu-abu • Identifikasi ujung saraf optik (II) di otak, foramen tempat keluarnya
berpasangan yang disebut bulbus olfaktorius, dua perpanjangan otak saraf tersebut dari tengkorak, dan fungsinya.
yang bertumpu pada pelat berkisi. Di dalam bulbus olfaktorius, terminal
akson reseptor olfaktorius membentuk sinapsis dengan dendrit dan badan
Saraf optik (II) (OP-tik; opti- = mata, penglihatan) sepenuhnya bersifat
sel neuron berikutnya pada jalur olfaktorius. Akson dari neuron ini
sensorik dan secara teknis merupakan saluran otak dan bukan saraf;
membentuk saluran olfaktorius, yang memanjang ke posterior dari bulbus
mengandung akson yang menghantarkan impuls saraf untuk penglihatan
olfaktorius (Gambar 14.17). Akson pada saluran olfaktorius berakhir di area
(Gambar 14.18). Di retina, batang dan kerucut memulai sinyal visual dan
olfaktorius primer di lobus temporal korteks serebral.
menyampaikannya ke sel bipolar, yang kemudian mengirimkan sinyal ke
sel ganglion. Akson dari semua sel ganglion di retina setiap mata bergabung
Pos pemeriksaan membentuk saraf optik, yang melewati foramen optik. Sekitar 10 mm (0,4
in.) posterior bola mata, kedua saraf optik bergabung membentuk kiasma optikum (kÿ -AZM =
26. Dimanakah letak epitel olfaktorius?
sebuah persilangan, seperti pada huruf X). Di dalam kiasma, akson dari

GAMBAR 14.18 Saraf optik (II).

Batang Kerucut Bipolar Simpul saraf
Secara berurutan, sinyal visual diteruskan dari batang dan kerucut ke sel sel

sel bipolar ke sel ganglion. Akson dari

sel ganglion

Koneksi Klinis

Anopia
Optik (II)
Patah tulang pada rongga mata, saraf

lesi otak, kerusakan sepanjang

Optik
jalur penglihatan, penyakit pada sistem
ltsalhoiiM
D
N
S
F

sistem saraf (seperti multiple

oarle
krkse
ninse,w

sclerosis), tumor kelenjar

hipofisis, atau aneurisma serebral
(pembesaran pembuluh darah
akibat kelemahan- Retina
dindingnya) dapat menyebabkan
cacat lapang pandang dan hilangnya ketajaman penglihatan. Kebutaan akibat
cacat atau hilangnya salah satu atau kedua mata disebut anopia (an-ÿ-pÿ-a).

DEPAN

Retina

Saraf optik (II).

Bola mata

kiasma optik

Saluran optik

Q Di manakah sebagian besar

akson pada saluran optik berakhir?
Machine Translated by Google
separuh medial setiap mata menyilang ke sisi yang berlawanan; akson dari
separuh lateral tetap berada pada sisi yang sama. Di posterior kiasma,
akson yang berkumpul kembali, beberapa dari masing-masing mata,
membentuk saluran optik. Kebanyakan akson pada traktus optikus
berakhir di nukleus genikulatum lateral talamus. Di sana mereka bersinaps
dengan neuron yang aksonnya meluas ke area visual primer di lobus
oksipital korteks serebral (area 17 pada Gambar 14.15). Beberapa akson
melewati nukleus genikulatum lateral dan kemudian meluas ke colliculi
superior otak tengah dan nukleus motorik batang otak di mana mereka
bersinaps dengan neuron motorik yang mengontrol otot mata ekstrinsik dan intrinsik.
motorik somatik ini mengontrol pergerakan bola mata dan kelopak mata atas.
Pos pemeriksaan
27. Telusuri urutan sel saraf yang memproses impuls visual di dalam retina.
14.11 Okulomotor (III), Troklear
(IV), dan Abducens (VI)
Saraf
OBJEKTIF
• Mengidentifikasi asal muasal okulomotor (III), troklear (IV), dan
saraf abducens (VI) di otak, foramen tempat keluarnya masing-masing
tengkorak, dan fungsinya.
Saraf okulomotor, troklear, dan abducens merupakan saraf kranial yang
mengontrol otot-otot yang menggerakkan bola mata. Semuanya adalah
saraf motorik yang hanya berisi akson motorik saat keluar dari batang otak.
Akson sensorik dari otot bola mata ekstrinsik memulai perjalanannya
menuju otak di masing-masing saraf ini, namun akhirnya akson sensorik ini
meninggalkan saraf untuk bergabung dengan cabang oftalmikus dari saraf
trigeminal. Akson sensorik tidak kembali ke otak pada saraf okulomotor,
troklear, atau abducens. Badan sel neuron sensorik unipolar berada di
nukleus mesensefalik dan memasuki otak tengah melalui saraf trigeminal
(V). Akson ini menyampaikan impuls saraf dari otot ekstrinsik bola mata
untuk proprioception, persepsi gerakan dan posisi tubuh yang tidak
bergantung pada penglihatan.
Koneksi Klinis
Strabismus, Ptosis, dan Diplopia
Kerusakan pada saraf okulomotor (III) menyebabkan strabismus (stra-BIZ-mus) (keadaan
kedua mata tidak terpaku pada objek yang sama, karena salah satu atau kedua mata dapat
mengarah ke dalam atau ke luar), ptosis (Tÿ-sis) (terkulai) kelopak mata atas, pelebaran
pupil, pergerakan bola mata ke bawah dan ke luar pada sisi yang rusak, hilangnya
14.11 Saraf Okulomotor (III), Troklear (IV), dan Abducens (VI) 509
Saraf okulomotor (III) (okÿ-ÿ-lÿ-Mÿ-tor; oculo- = mata; - motorik =
penggerak) memiliki inti motoriknya di bagian anterior otak tengah. Saraf
okulomotor meluas ke anterior dan terbagi menjadi cabang superior dan
inferior, keduanya melewati fisura orbital superior ke dalam orbit (Gambar
14.19a). Akson di cabang superior menginervasi rektus superior (otot
ekstrinsik bola mata) dan levator palpebrae superioris (otot kelopak mata
atas).
Akson di cabang inferior mempersarafi otot rektus medial, rektus inferior,
dan otot oblikus inferior—semuanya otot bola mata ekstrinsik. Neuron
Cabang inferior saraf okulomotor juga mempersarafi akson motorik
parasimpatis ke otot bola mata intrinsik, yang terdiri dari otot polos. Mereka
termasuk otot siliaris bola mata dan otot melingkar (sfingter pupillae) iris.
Impuls parasimpatis merambat dari nukleus di otak tengah (nukleus okulo-
motor tambahan) ke ganglion siliaris, pusat penyampaian sinaptik untuk
dua neuron motorik sistem saraf parasimpatis. Dari ganglion siliaris, akson
motorik parasimpatis meluas ke otot siliaris, yang mengatur lensa untuk
penglihatan dekat (akomodasi). Akson motorik parasimpatis lainnya
merangsang otot sirkular iris untuk berkontraksi ketika cahaya terang
merangsang mata sehingga menyebabkan penurunan ukuran pupil
(konstriksi).
Saraf trochlear (IV) (TRÿK-lÿ-ar; trochle- = katrol) adalah saraf terkecil
dari 12 saraf kranial dan merupakan satu-satunya saraf yang muncul dari
aspek posterior batang otak. Neuron motorik somatik berasal dari nukleus
di otak tengah (nukleus troklear), dan akson dari nukleus bersilangan ke
sisi berlawanan saat keluar dari otak pada aspek posteriornya. Saraf
kemudian membungkus pons dan keluar melalui fisura orbital superior
menuju orbit. Akson motorik somatik ini menginervasi otot oblique superior
bola mata, otot ekstrinsik bola mata lainnya yang mengontrol pergerakan
bola mata (Gambar 14.19b).
Neuron saraf abducens (VI) (ab-DOO-senz; ab- = menjauh; -ducens
= memimpin) berasal dari nukleus di pons (abducens nukleus). Akson
motorik somatik memanjang dari nukleus ke otot rektus lateral bola mata,
otot ekstrinsik bola mata, melalui fisura orbital superior orbit (Gambar
14.19c). Dinamakan saraf abducens karena impuls saraf menyebabkan
abduksi (rotasi lateral) bola mata.
Pos pemeriksaan
28. Bagaimana saraf okulomotor (III), troklear (IV), dan abducens (VI)
terkait secara fungsional?
akomodasi untuk penglihatan dekat, dan diplopia (di-PLÿ-pÿ-a) (penglihatan ganda).
Kerusakan saraf troklear (IV) juga dapat menyebabkan strabismus dan diplopia.
Dengan kerusakan pada saraf abducens (VI), bola mata yang terkena tidak dapat
bergerak ke lateral melebihi titik tengah, dan bola mata biasanya mengarah ke medial. Hal
ini menyebabkan strabismus dan diplopia.
Machine Translated by Google
510 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial

GAMBAR 14.19 Saraf okulomotor (III), troklear (IV), dan abducens (VI). Unggul
rektus
otot
Saraf okulomotor (III) mempunyai distribusi terluas di antara otot-otot ekstrinsik mata. Palpebra Levator
Unggul tengah otot superioris
cabang
rektus
otot
Praganglionik
parasimpatis
Kelopak mata atas
saraf

Rektus lateral
otot (potong)
(A)
NeR e Silia pendek
ay
( )
SAYA
SAYA
SAYA

DEPAN HaiR saraf (membawa

T
Hai
M
Hai
aku
pascaganglionik
Ckamu
parasimpatis
HAI Lebih rendah
neuron)
cabang Lebih rendah

rektus Otot miring inferior

Silia
simpul saraf otot

TRHaiCH Otot miring superior

eAR(
aku

(B) V) NeRaye
SAYA

Otak tengah

pons

Abducens
Saraf
(VI). (C)

Permukaan otak bagian bawah

Otot rektus lateral

Q Cabang saraf okulomotor (III) manakah yang terdistribusi ke superior

otot rektus? Saraf kranial manakah yang terkecil?

Penyebab kerusakan pada saraf okulomotor, troklear, dan abducens antara lain Saraf-saraf ini dipaksa untuk memiringkan kepalanya ke berbagai arah untuk membantu
trauma pada tengkorak atau otak, kompresi akibat aneurisma, dan lesi pada fisura membawa bola mata yang terkena ke bidang frontal yang benar.
orbital superior. Individu dengan kerusakan

Okulomotor (III)
Troklear (IV)
saraf
saraf
oiiM
D
N
S
F

oiiM
D
N
S
F

ltsalhoiiM
D
N
S
F
ltsalh

ltsalh
oarle

oarle

oalre
ke

ke

krske
krs

krs
ninse,w

ninse,w

ninse,w

Abducens (VI)
saraf
Machine Translated by Google
14.12 Saraf Trigeminal (V) 511

14.12 Saraf Trigeminal (V).
OBJEKTIF
• Identifikasi asal usul saraf trigeminal (V) di otak, jelaskan foramina
yang menjadi tempat keluarnya ketiga cabang utama dari tengkorak,
dan jelaskan fungsi masing-masing cabang.
Saraf trigeminal (V) (trÿ-JEM-i-nal = rangkap tiga, karena tiga
cabangnya) merupakan saraf kranial campuran dan saraf kranial
terbesar. Saraf trigeminal muncul dari dua akar pada permukaan
anterolateral pons. Akar sensorik besar mempunyai pembengkakan
yang disebut ganglion trigeminal (semilunar) , yang terletak di fossa pada permukaan
dari bagian petrous tulang temporal. Ganglion berisi badan sel dari
sebagian besar neuron sensorik primer. Neuron dari akar motorik yang
lebih kecil berasal dari nukleus di pons.
Sesuai dengan namanya, saraf trigeminal memiliki tiga cabang:
oftalmikus, rahang atas, dan mandibula (Gambar 14.20). Saraf
oftalmikus (of-THAL-mik; oftalm- = mata), cabang terkecil, masuk ke
orbit melalui fisura orbital superior. Saraf rahang atas (rahang atas =
tulang rahang atas) berukuran perantara antara saraf mata dan
mandibula dan melewati foramen rotundum. Saraf mandibula
(mandibula = tulang rahang bawah), cabang terbesar, melewati foramen
ovale.
Akson sensorik pada saraf trigeminal membawa impuls saraf untuk
sentuhan, nyeri, dan sensasi termal (panas dan dingin). Saraf oftalmikus
mengandung akson sensorik dari kulit di atas kelopak mata atas, kornea,
kelenjar lakrimal, rongga hidung bagian atas, sisi hidung, dahi, dan
bagian kulit
separuh anterior dalam.
kepala. Saraf rahang atas

GAMBAR 14.20 Saraf trigeminal (V).

Ketiga cabang saraf trigeminal (V) meninggalkan tengkorak melalui celah orbital superior, foramen rotundum,
dan foramen ovale.

Koneksi Klinis

Neuralgia Trigeminal
Cabang oftalmik
Neuralgia (nyeri) yang disampaikan melalui
satu atau lebih cabang saraf trigeminal (V),
yang disebabkan oleh kondisi seperti
DEPAN
peradangan atau lesi, disebut trigeminal
neural-gia (tic douloureux). Ini adalah nyeri
tajam atau robek yang berlangsung selama
Cabang rahang atas beberapa detik hingga satu menit dan
disebabkan oleh apa pun yang menekan saraf
trigeminal atau cabang-cabangnya. Penyakit
ini terjadi hampir secara eksklusif pada orang
Cabang mandibula
berusia di atas 60 tahun dan dapat menjadi
tanda pertama suatu penyakit, seperti multiple
sclerosis atau diabetes, atau kekurangan
pons
vitamin B12, yang merusak saraf. Cedera
pada saraf mandibula dapat menyebabkan
kelumpuhan otot-otot pengunyah dan hilangnya
sensasi sentuhan, suhu, dan proprioception di bagian

Ganglion trigeminal
Trigeminal
(V) saraf

Permukaan otak bagian bawah

Trigeminal (V)
saraf

Diseksi Shawn Miller, Foto Mark Nielsen

Q Bagaimana ukuran saraf trigeminal (V) dibandingkan dengan saraf kranial lainnya?
Machine Translated by Google
512 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial
meliputi akson sensorik dari mukosa hidung, langit-langit mulut, bagian
faring, gigi atas, bibir atas, dan kelopak mata bawah. Saraf mandibula
mengandung akson sensorik dari dua pertiga anterior lidah (bukan
pengecap), pipi dan mukosa di dalamnya, gigi bawah, kulit di atas
mandibula dan sisi kepala anterior telinga, dan mukosa mulut. dasar
mulut. Akson sensorik dari ketiga cabang tersebut memasuki ganglion
trigeminal, tempat badan selnya berada, dan berakhir di nuklei di
pons. Saraf trigeminal juga mengandung akson sensorik dari
proprioseptor yang terletak di otot pengunyahan dan otot ekstrinsik
bola mata, tetapi badan sel neuron ini terletak di nukleus mesencephalic.
Neuron motorik brankial saraf trigeminal merupakan bagian dari
saraf mandibula dan mempersarafi otot pengunyahan (masseter,
temporalis, pterigoid medial, pterigoid lateral, otot digastrikus anterior,
dan otot mylohyoid, serta otot tensor veli palatini pada otot pengunyah.
langit-langit lunak dan otot tensor timpani di telinga tengah). Neuron
motorik ini terutama mengontrol gerakan mengunyah.
Pos pemeriksaan
29. Sebutkan tiga cabang saraf trigeminal (V), dan cabang
manakah yang terbesar?
GAMBAR 14.21 Saraf wajah (VII).
Saraf wajah (VII) menyebabkan kontraksi otot-otot ekspresi wajah.
DEPAN
pons
Genikulasi
simpul saraf
Saraf wajah (VII).
Permukaan otak bagian bawah
Q Dari manakah asal akson motorik saraf fasialis (VII)?
14.13 Saraf Wajah (VII).
OBJEKTIF
• Identifikasi asal usul saraf wajah (VII) di otak, foramen tempat
keluarnya saraf tersebut dari tengkorak, dan fungsinya.
Saraf wajah (VII) (Fÿ-shal = wajah) adalah saraf kranial campuran.
Akson sensoriknya memanjang dari kuncup pengecap pada dua
pertiga anterior lidah, yang masuk ke tulang temporal dan bergabung
dengan saraf wajah. Dari sini akson sensorik menuju ke ganglion
genikulatum (je-NIK-ÿ-lat), sekelompok badan sel neuron sensorik
saraf wajah di dalam tulang temporal, dan berakhir di pons. Dari pons,
akson meluas ke talamus, dan kemudian ke daerah pengecapan
korteks serebral (Gambar 14.21). Bagian sensorik saraf wajah juga
mengandung akson dari kulit di saluran telinga yang menyampaikan
sentuhan, nyeri, dan sensasi panas. Selain itu, proprioseptor dari otot
wajah dan kulit kepala menyampaikan informasi melalui badan selnya
dalam nukleus di otak tengah (nukleus mesencephalic).
Koneksi Klinis
Suara yang rendah
Kerusakan saraf wajah (VII) akibat
kondisi seperti infeksi virus
(herpes zoster) atau infeksi bakteri
(penyakit Lyme) menyebabkan Bell's
palsy (kelumpuhan otot wajah),
kehilangan rasa, penurunan air liur, dan
hilangnya kemampuan menutup mata, bahkan saat tidur.
Saraf juga bisa rusak akibat trauma,
tumor, dan stroke.
Wajah (VII)
saraf
Lidah
Diseksi Shawn Miller, Foto Mark Nielsen
air liur
kelenjar
Machine Translated by Google
14.14 Saraf Vestibulocochlear (VIII) 513

Akson neuron motorik brankial muncul dari nukleus di

pons dan keluar dari foramen stylomastoideus untuk mempersarafi 14.14 Vestibulokoklea (VIII)
otot telinga tengah, wajah, kulit kepala, dan leher. Impuls saraf yang
merambat sepanjang akson tersebut menyebabkan kontraksi otot Saraf
ekspresi wajah ditambah otot stylohyoid, otot perut posterior otot
digastrik, dan otot stapedius. Saraf wajah mempersarafi lebih banyak
OBJEKTIF
otot dibandingkan saraf lain di tubuh.
Akson neuron motorik parasimpatis berjalan di cabang saraf wajah
• Identifikasi asal usul saraf vestibulocochlear (VIII) di otak, foramen
dan berakhir di dua ganglia: ganglion pterigopalatina
tempat keluarnya saraf tersebut dari tengkorak, dan fungsi masing-
(terÿ-i-gÿ-PAL-a-tÿn) dan ganglion submandibular. Dari relay sinaptik masing cabangnya.
di dua ganglia, akson motorik parasimpatis postganglionik meluas ke
kelenjar lakrimal (yang mensekresi air mata), kelenjar hidung, kelenjar
palatine, dan kelenjar sublingual dan submandibular penghasil air liur. Saraf vestibulocochlear (VIII) (ves-tib-ÿ-lÿ-KOK-lÿ-ar; vestibulo- =
rongga kecil; -cochlear = spiral, seperti siput) sebelumnya dikenal
Pos pemeriksaan sebagai saraf akustik atau pendengaran. Ini adalah saraf kranial
sensorik dan memiliki dua cabang, cabang vestibular dan cabang
30. Mengapa saraf fasialis (VII) dianggap sebagai saraf motorik utama
kepala?
koklea (Gambar 14.22). Cabang vestibular membawa impuls untuk
keseimbangan dan cabang koklea membawa impuls untuk pendengaran.

GAMBAR 14.22 Saraf vestibulocochlear (VIII).

DEPAN
Cabang vestibular dari
Ganglion vestibular
Kanal setengah lingkaran
vestibulokoklea
Saraf (VIII) membawa Cabang vestibular
Ruang depan (berisi
impuls untuk keseimbangan,
Cabang koklea sakulus dan utrikulus)
sedangkan cabang koklea
membawa impuls untuk
pendengaran.
Vestibulokoklea
(VIII) saraf

pons
Koklea
(berisi organ spiral)

Koneksi Klinis

Vertigo, Ataksia,
Nistagmus, dan Tinnitus
Cedera pada cabang vestibular saraf vestibulocochlear (VIII) dapat
menyebabkan vertigo (ver-TI-gÿ) (perasaan subjektif bahwa tubuh
sendiri atau lingkungan berputar), ataksia
ltsalhoiiM
D
N
S
F

(a-TAK-sÿ-a) (inkoordinasi otot), dan nistagmus

oalre
krske
ninse,w

(nis-TAG-mus) (gerakan bola mata cepat yang tidak disengaja).

Cedera pada cabang koklea dapat menyebabkan tinitus (telinga Vestibulokoklea (VIII)
berdenging) atau tuli. Saraf vestibulocochlear mungkin terluka saraf

Q Struktur apa yang ditemukan akibat kondisi seperti trauma, lesi, atau infeksi telinga tengah.

pada ganglia vestibular dan

spiral?
Machine Translated by Google
514 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial

Akson sensorik pada cabang vestibular memanjang dari kanalis semisirkularis,

sakulus, dan utrikulus telinga bagian dalam hingga gang -glia vestibular, tempat 14.15 Glossofaringeal (IX)
badan sel neuron berada (lihat Gambar 17.21b), dan berakhir di inti vestibular. di pons
dan otak kecil. Beberapa akson sensorik juga memasuki otak kecil melalui batang otak Saraf
kecil inferior.
Akson sensorik pada cabang koklea muncul di organ spiral (organ Corti) di koklea
OBJEKTIF
telinga bagian dalam. Badan sel neuron sensorik cabang koklea terletak di ganglion
spiral koklea (lihat Gambar 17.21b). Dari sana, akson meluas ke inti di medula
• Identifikasi asal usul saraf glossopharyngeal (IX) di otak, foramen tempat keluarnya
oblongata dan berakhir di talamus.
saraf tersebut dari tengkorak, dan fungsinya.

Saraf mengandung beberapa serabut motorik, tetapi tidak mempersarafinya

jaringan otot. Sebaliknya, mereka memodulasi sel-sel rambut di telinga bagian dalam. Saraf glossopharyngeal (IX) (glosÿ-ÿ-fa-RIN-jÿ-al; glosso- =
lidah; -faring = tenggorokan) merupakan saraf kranial campuran (Gambar 14.23).
Pos pemeriksaan Akson sensorik saraf glossopharyngeal muncul dari (1) kuncup pengecap pada sepertiga
posterior lidah, (2) proprioseptor dari beberapa otot menelan yang disuplai oleh bagian
31. Apa fungsi masing-masing dari dua cabang tersebut
motorik, (3) baroreseptor (reseptor pemantau tekanan) pada saraf glossopharyngeal.
saraf vestibulocochlear (VIII)?
sinus karotis itu

GAMBAR 14.23 Saraf Glossopharyngeal (IX). Akson sensorik pada saraf glossopharyngeal (IX) mempersarafi kuncup pengecap.

DEPAN

Kelenjar parotis

Ganglion otic

Lebih rendah

simpul saraf Langit-langit lunak

Sumsum belakang Amandel palatine

oblongata

Unggul Lidah
simpul saraf

Tubuh karotis
Glossofaringeal
Sinus karotis
(IX) saraf

Permukaan otak bagian bawah

Koneksi Klinis

Disfagia, Aptyalia, dan Ageusia

Cedera pada saraf glossopharyngeal (IX) menyebabkan disfagia (dis-Fÿ-gÿ-a), atau kesulitan menelan; aptyalia
(ap-tÿ-ÿ-lÿ-a), atau berkurangnya sekresi air liur; hilangnya sensasi di tenggorokan; dan ageusia (a-GOO-sÿ-a), atau
hilangnya sensasi rasa. Saraf glossopharyngeal mungkin terluka akibat kondisi seperti trauma atau lesi.
oiiM
D
S
F

neskrleaiM
N
oaltslh
kre
ins,w

Refleks faring (gag) adalah kontraksi otot faring yang cepat dan intens . Kecuali untuk menelan normal, refleks faring
dirancang untuk mencegah tersedak dengan tidak membiarkan benda masuk ke tenggorokan. Refleks ini diawali oleh kontak
suatu benda dengan langit-langit mulut, belakang lidah, daerah sekitar amandel, dan belakang tenggorokan. Stimulasi
reseptor di area ini mengirimkan informasi sensorik ke otak melalui saraf glossopharyngeal (IX) dan vagus (X).
Mengembalikan informasi motorik melalui saraf yang sama menghasilkan kontraksi otot faring. Orang dengan refleks faring Glosofaringeal (IX)
saraf
hiperaktif mengalami kesulitan menelan pil dan sangat sensitif terhadap berbagai prosedur medis dan gigi.

Q Melalui foramen manakah saraf glossopharyngeal (IX) keluar dari tengkorak?

Machine Translated by Google
14.16 Saraf Vagus (X) 515

memantau tekanan darah, (4) kemoreseptor (reseptor yang memantau

kadar oksigen dan karbon dioksida dalam darah) di badan karotis
dekat arteri karotis (lihat Gambar 23.26) dan badan aorta di dekat
lengkung aorta (lihat Gambar 23.26), dan ( 5) telinga luar untuk
menyampaikan sensasi sentuhan, nyeri, dan termal (panas dan dingin).
Badan sel neuron sensorik ini terletak di ganglia superior dan inferior.
Dari ganglia, akson sensorik melewati foramen jugularis dan berakhir
di medula.
Akson neuron motorik pada saraf glossopharyngeal muncul di inti
medula dan keluar dari tengkorak melalui foramen jugularis.
Neuron motorik brankial mempersarafi otot stylopharyngeus, yang
membantu menelan, dan akson neuron motorik parasimpatis
merangsang kelenjar parotis untuk mengeluarkan air liur. Badan sel
postganglionik neuron motorik parasimpatis terletak di ganglion otik.
Pos pemeriksaan
32. Saraf kranial manakah yang juga terdistribusi ke lidah?
14.16 Saraf Vagus (X).
OBJEKTIF
• Identifikasi asal usul saraf vagus (X) di otak, foramen tempat
keluarnya saraf tersebut dari tengkorak, dan fungsinya.
Saraf vagus (X) (Vÿ-gus = gelandangan atau pengembara) merupakan
saraf kranial campuran yang tersebar dari kepala dan leher ke dalam
dada dan perut (Gambar 14.24). Saraf mendapatkan namanya dari
distribusinya yang luas. Di leher, terletak di medial dan posterior vena
jugularis interna dan arteri karotis komunis.
Akson sensorik pada saraf vagus muncul dari kulit telinga bagian
luar untuk merasakan sentuhan, nyeri, dan sensasi panas; beberapa
pengecap di epiglotis dan faring; dan proprioseptor di otot leher dan

GAMBAR 14.24 Saraf Vagus (X).

Saraf vagus (X) tersebar luas di kepala, leher, dada, dan perut.

karotis
sinus

karotis
tubuh

aorta
tubuh

Glosofaringeal (IX) Pangkal tenggorokan

saraf

Jantung

Koneksi Klinis
DEPAN

Paru-paru
Neuropati Vagal,
Disfagia, dan Takikardia
Cedera pada saraf vagus (X) karena
kondisi seperti trauma atau lesi
menyebabkan neuropati vagal, atau
gangguan sensasi dari banyak organ di
Hati dan rongga dada dan perut; disfagia (dis-Fÿ-
Lebih rendah
kantong empedu gÿ-a), atau kesulitan menelan; dan takikardia
(takÿ-i-KAR-dÿ-a), atau peningkatan detak jantung.
simpul saraf
Sumsum belakang

Unggul
oblongata
simpul saraf

Perut
Vagus (X) Pankreas
saraf
(di belakang
perut)
Permukaan otak bagian bawah Pankreas
oaltslhoiiM
D
S
F

neksrleaiM
N
kre
ins,w

Kecil Vagus (X)

Besar
usus usus saraf

Q Dimana letak saraf vagus (X) di daerah

leher?
Machine Translated by Google
516 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial

tenggorokan. Selain itu, akson sensorik berasal dari baroreseptor di sinus karotis mengaktifkan otot polos untuk menyempitkan saluran pernafasan; dan
dan kemoreseptor di badan karotis dan aorta. Mayoritas neuron sensorik berasal menurunkan detak jantung.
dari reseptor sensorik visceral di sebagian besar organ rongga dada dan perut
yang menyampaikan sensasi (seperti lapar, kenyang, dan tidak nyaman) dari Pos pemeriksaan
organ-organ tersebut.
Neuron sensorik memiliki badan sel di ganglia superior dan inferior dan kemudian 33. Atas dasar apa nama saraf vagus (X)?

melewati foramen jugularis hingga berakhir di medula dan pons.

Neuron motorik brankial, yang berjalan singkat dengan saraf aksesori,

muncul dari nukleus di medula oblongata dan mempersarafi otot-otot faring, laring, 14.17 Saraf Aksesori (XI).
dan langit-langit lunak yang digunakan untuk menelan, bersuara, dan batuk.
Secara historis, neuron motorik ini disebut saraf aksesori kranial, namun serabut
ini sebenarnya milik saraf vagus (X). OBJEKTIF

Akson neuron motorik parasimpatis di saraf vagus berasal dari inti medula
dan mempersarafi paru-paru, jantung, kelenjar saluran cerna (GI), dan otot polos
saluran pernapasan, esofagus, lambung, kandung empedu, usus kecil, dan
sebagian besar usus besar (lihat Gambar 15.3). Akson motorik parasimpatis
memulai kontraksi otot polos di saluran pencernaan untuk membantu motilitas
dan merangsang sekresi kelenjar pencernaan;
• Identifikasi asal usul saraf aksesori (XI) di sumsum tulang belakang, foramen
tempat saraf tersebut pertama kali masuk dan kemudian keluar dari tengkorak,
dan fungsinya.
Saraf aksesori (XI) (ak-SES-ÿ-rÿ = membantu) adalah saraf kranial motorik
brankial (Gambar 14.25). Secara historis telah dibagi menjadi dua

GAMBAR 14.25 Saraf aksesori (XI).

Saraf aksesori (XI) keluar dari tengkorak melalui foramen jugularis.

DEPAN

Sumsum belakang

oblongata
Tulang belakang

tali

Tambahan Sternokleidomastoid
(XI) saraf otot

Permukaan otak bagian bawah

trapezius Koneksi Klinis
otot

Kelumpuhan
Otot
Sternokleidomastoid dan Trapezius
Jika saraf aksesori (XI) rusak karena
kondisi seperti trauma, lesi, atau
oiiM
D
S
F

krleaiM
N
oaltslh
kre
ins,w

nes

stroke, akibatnya adalah kelumpuhan

otot sternokleidomastoid dan
otot trapezius sehingga orang
tersebut tidak mampu mengangkat bahu dan Aksesori (XI)
saraf
memiliki kesulitan dalam memutar kepala.
Q Apa perbedaan saraf aksesori (XI) dengan saraf
kranial lainnya?
Machine Translated by Google
14.18 Saraf Hipoglosus (XII) 517

bagian, saraf aksesori kranial dan saraf aksesori tulang belakang. Saraf
aksesori kranialis sebenarnya merupakan bagian dari saraf vagus (X) (lihat 14.18 Saraf Hipoglosus (XII).
Bagian 14.16). Saraf aksesori tulang belakang yang “lama” adalah saraf
aksesori yang kita bahas dalam pameran ini. Akson motoriknya muncul di
OBJEKTIF
tanduk abu-abu anterior dari lima segmen pertama bagian serviks sumsum
tulang belakang. Akson dari segmen tersebut keluar dari sumsum tulang
• Identifikasi asal usul saraf hipoglosus (XII) di otak, foramen tempat
belakang secara lateral dan bersatu, naik melalui foramen magnum, dan
keluarnya saraf tersebut dari tengkorak, dan fungsinya.
kemudian keluar melalui foramen jugularis bersama dengan saraf vagus
dan glossopharyngeal. Saraf aksesori menyampaikan impuls motorik ke
otot sternokleidomastoid dan trapezius untuk mengoordinasikan gerakan
Saraf hipoglosus (XII) (hÿÿ-pÿ-GLOS-al; hipo- = di bawah; -glossal = lidah)
kepala. Beberapa akson sensorik pada saraf aksesori, yang berasal dari
adalah saraf kranial motorik. Akson motorik somatik berasal dari nukleus
proprioseptor pada otot sternokleidomastoid dan trapezius, memulai
di medula oblongata (inti hipoglosus), keluar dari medula pada permukaan
perjalanannya menuju otak melalui saraf aksesori, namun akhirnya
anteriornya, dan melewati kanalis hipoglosus untuk mempersarafi otot-otot
meninggalkan saraf tersebut untuk bergabung dengan saraf pleksus
lidah (Gambar 14.26).
serviks, sementara yang lain tetap berada di aksesi- maaf saraf. Dari
Akson ini menghantarkan impuls saraf untuk berbicara dan menelan. Akson
pleksus serviks, mereka memasuki sumsum tulang belakang melalui akar
sensorik tidak kembali ke otak melalui saraf hipoglosus.
posterior saraf tulang belakang leher; badan selnya terletak di ganglia akar
Sebaliknya, akson sensorik yang berasal dari proprioseptor di otot lidah
posterior saraf tersebut. Di sumsum tulang belakang, akson naik ke inti di medula oblongata.
memulai perjalanannya menuju otak di saraf hipoglosus tetapi meninggalkan
saraf untuk bergabung dengan saraf tulang belakang leher dan berakhir di
Pos pemeriksaan
medula oblongata, kemudian memasuki sistem saraf pusat melalui akar
34. Dari manakah asal akson motorik saraf aksesori posterior otot lidah. saraf tulang belakang leher.
(XI)?
Pos pemeriksaan

35. Di bagian otak manakah inti hipoglosus berasal?

GAMBAR 14.26 Saraf hipoglosus (XII).

Saraf hipoglosus (XII) keluar dari tengkorak melalui kanal hipoglosus.

Koneksi Klinis
DEPAN

Disartria dan Disfagia

Cedera pada saraf hipoglosus (XII)
menyebabkan kesulitan mengunyah;
disartria (dis-AR-thrÿ-a), atau kesulitan
berbicara; dan dis-fagia (dis-Fÿ-gÿ-a),
atau kesulitan menelan. Lidah, ketika
dijulurkan, melengkung ke arah sisi yang
terkena, dan sisi yang terkena berhenti
berkembang. Saraf hipoglosus mungkin
terluka akibat kondisi seperti trauma, lesi,
stroke, amyotrophic lateral sclerosis
(penyakit Lou Gehrig), atau infeksi pada batang

Hipoglosal
(XII) saraf
Sumsum belakang

oblongata

Permukaan otak bagian bawah

oaltslhoiiM
D
S
F

nesklreaiM
N
kre
ins,w

Hipoglosal (XII)
saraf

Q Fungsi motorik penting apa yang berhubungan dengan saraf hipoglosus (XII)?
Machine Translated by Google
518 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial

TABEL 14.4 Ringkasan Saraf Kranial*

URAT SARAF KOMPONEN FUNGSI UTAMA

Penciuman (I) Sensorik khusus Penciuman (bau).

Optik (II) Sensorik khusus Visi (penglihatan).

Okulomotor (III) Motor

Somatik Pergerakan bola mata dan kelopak mata atas.
Motorik (otonom) Menyesuaikan lensa untuk penglihatan dekat (akomodasi).

Penyempitan pupil.

Troklear (IV) Motor

Somatik Pergerakan bola mata.

Trigeminal (V) Campuran

Indrawi Sentuhan, nyeri, dan sensasi panas dari kulit kepala, wajah, dan rongga mulut (termasuk gigi dan
dua pertiga anterior lidah).
Motorik (branchial) Mengunyah dan mengontrol otot telinga tengah.

Abducens (VI) Motor

Somatik Pergerakan bola mata.

Wajah (VII) Campuran

Indrawi Rasa dari dua pertiga anterior lidah.

Sentuhan, nyeri, dan sensasi panas dari kulit di saluran telinga luar.
Motorik (branchial) Kontrol otot ekspresi wajah dan otot telinga tengah.
Motorik (otonom) Sekresi air mata dan air liur.

Vestibulokoklea (VIII) Sensorik khusus Pendengaran dan keseimbangan.

Glosofaringeal (IX) Campuran

Indrawi Rasakan dari sepertiga bagian belakang lidah.

Proprioception pada beberapa otot menelan.
Memantau tekanan darah dan kadar oksigen dan karbon dioksida dalam darah.
Sentuhan, nyeri, dan sensasi panas dari kulit telinga luar dan faring bagian atas.
Motorik (branchial) Membantu dalam menelan.

Motorik (otonom) Sekresi air liur.

Vagus (X) Campuran

Indrawi Rasa dari epiglotis.

Proprioception dari otot tenggorokan dan kotak suara.
Memantau tekanan darah dan kadar oksigen dan karbon dioksida dalam darah.
Sentuhan, nyeri, dan sensasi panas dari kulit telinga luar.
Sensasi dari organ dada dan perut.
Motorik (branchial) Menelan, vokalisasi, dan batuk.
Motorik (otonom) Motilitas dan sekresi organ gastrointestinal.
Penyempitan saluran pernapasan.
Menurunkan detak jantung.

Aksesori (XI) Motor

Cabang Pergerakan korset kepala dan dada.

Hipoglosal (XII) Motor

Somatik Ucapan, manipulasi makanan, dan menelan.

*MNEMONIK UNTUK SARAF KRANIAL:

Oh Oh oh Ke Menyentuh Dan Merasa Sangat Hijau Sayuran AH!

Optik Penciuman Okulomotor Troklear Trigeminal Abducens Wajah Vestibulocochlear Glossopharyngeal Vagus Aksesori Hipoglosal
Machine Translated by Google

14.19 Perkembangan Sistem Saraf 519

masalah sistem saraf. Sel-sel lapisan tengah atau mantel berkembang menjadi
14.19 Perkembangan materi abu-abu. Sel-sel lapisan dalam atau ependimal
(ep-EN-di-mal) akhirnya membentuk lapisan kanal sentral sumsum tulang belakang
Sistem Saraf dan ventrikel otak.
Puncak saraf adalah massa jaringan antara tabung saraf dan ektoderm kulit
(Gambar 14.27b). Ini berdiferensiasi dan akhirnya membentuk ganglia akar posterior
OBJEKTIF
(dorsal) saraf tulang belakang, saraf tulang belakang, ganglia saraf kranial, saraf
kranial, ganglia sistem saraf otonom, medula adrenal, dan meningen.
• Jelaskan bagaimana bagian-bagian otak berkembang.

Perkembangan sistem saraf dimulai pada minggu ketiga kehamilan dengan
penebalan ektoderm yang disebut lempeng saraf
(Gambar 14.27). Pelat tersebut terlipat ke dalam dan membentuk alur memanjang,
alur saraf. Tepi lempeng saraf yang menonjol disebut lipatan saraf. Seiring
perkembangan yang berlanjut, lipatan saraf bertambah tinggi dan bertemu
membentuk tabung yang disebut tabung saraf.
Tiga lapisan sel berbeda dari dinding yang membungkus tabung saraf. Sel
lapisan luar atau marginal berkembang menjadi sel putih
Seperti yang dibahas di awal bab ini, selama minggu ketiga hingga keempat
perkembangan embrio, bagian anterior tabung saraf berkembang menjadi tiga area
membesar yang disebut vesikel otak primer.
yang diberi nama berdasarkan posisi relatifnya. Ini adalah prosencephalon (pros-
= sebelum) atau otak depan, mesencephalon atau otak tengah, dan
rhombencephalon (belah ketupat- = belakang) atau otak belakang (Gambar
14.28a; lihat juga Tabel 14.1). Selama minggu kelima perkembangan, vesikel otak
sekunder mulai berkembang. Proencephalon berkembang menjadi dua vesikel
otak sekunder yang disebut telencephalon dan

GAMBAR 14.27 Asal usul sistem saraf. (a) Tampak punggung embrio yang lipatan
sarafnya telah menyatu sebagian, membentuk tabung saraf awal. (b) Bagian melintang
embrio menunjukkan pembentukan tabung saraf.

Puncak saraf masa depan

Sistem saraf mulai berkembang pada minggu ketiga dari penebalan
ektoderm yang disebut lempeng saraf. Pelat saraf
ektoderm

1.

notochord Endoderm
AKHIR KEPALA
Mesoderm

Pelat saraf Puncak saraf

Lipatan saraf
ektoderm
Lipatan saraf
Alur saraf
1. Somit
2.
2.
Tabung saraf
3.

notochord Endoderm
Alur saraf
Potong tepi amnion

Puncak saraf
Tabung saraf

Somit
BAGIAN AKHIR
3.
(a) Pandangan punggung

notochord
ektoderm

Endoderm

(b) Bagian melintang

T Apa asal mula materi abu-abu pada sistem saraf?
Machine Translated by Google
520 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial

diencephalon (Gambar 14.28b). Rhombencephalon juga berkembang
menjadi dua vesikel otak sekunder yang disebut metencephalon dan
myelencephalon. Area tabung saraf di inferior myelence-cephalon
membentuk sumsum tulang belakang.
Vesikel otak terus berkembang sebagai berikut (Gambar 14.28c, d;
lihat juga Tabel 14.1):
• Telencephalon berkembang menjadi hemisfer serebri, termasuk nuklei
basalis, dan menampung sepasang ventrikel lateral.
• Diensefalon berkembang menjadi talamus, hipotalamus, dan epitalamus.
• Mesencephalon berkembang menjadi otak tengah, yang mengelilingi
saluran air otak tengah (cerebral aqueduct).
• Metensefalon menjadi pons dan otak kecil serta menampung sebagian
ventrikel keempat.
• Mielensefalon berkembang menjadi medula oblongata dan menampung
sisa ventrikel keempat.
Dua cacat tabung saraf—spina bifida (lihat Gangguan:
Ketidakseimbangan homeostatis di akhir Bab 7) dan anencephaly (tidak
adanya tengkorak dan belahan otak, dibahas di Bagian 29.1)—
berhubungan dengan rendahnya kadar asam folat (folat) , salah satu
vitamin B, dalam beberapa minggu pertama perkembangannya. Cacat ini
dan cacat lainnya terjadi ketika tabung saraf tidak menutup dengan
benar. Banyak makanan, terutama produk biji-bijian seperti sereal dan
roti, kini diperkaya dengan asam folat; Namun, kejadian kedua kelainan
ini akan sangat berkurang bila wanita yang sedang atau mungkin hamil mengonsumsi suple
Pos pemeriksaan
36. Bagian otak manakah yang berkembang dari setiap vesikel otak primer?

GAMBAR 14.28 Perkembangan otak dan sumsum tulang belakang.

Berbagai bagian otak berkembang dari vesikel otak primer.

mesensefalon
(otak tengah) Proensefalon
Metensefalon
(otak depan) mesensefalon
belah ketupat
(otak tengah)
(otak belakang)
Mielensefalon
Mata berkembang
Telinga yang sedang berkembang

Lengkungan faring Diensefalon

Sumsum tulang belakang

Mengembangkan hati
Telencephalon

Tulang belakang
Mengembangkan anggota tubuh bagian atas
Tampak samping sisi kanan tali

(a) Embrio tiga-empat minggu menunjukkan vesikel otak primer

(b) Embrio tujuh minggu menunjukkan sekunder

vesikel otak
Garis besar
diensefalon
Otak tengah

Belahan
otak
otak
Otak kecil
belahan bumi

pons

Diensefalon

Sumsum belakang
Otak kecil

oblongata Batang otak:

(tertutup oleh
otak besar)
Otak tengah
pons

Sumsum tulang belakang Medulla oblongata

Sumsum tulang belakang

(c) Janin berumur sebelas minggu menunjukkan perluasan otak (d) Otak saat lahir (diencephalon dan bagian superior batang otak telah
hemisfer tumbuh melebihi diencephalon menonjol ke permukaan)

Q Vesikula otak primer manakah yang tidak berkembang menjadi vesikel otak sekunder?
Machine Translated by Google
14.20 Penuaan dan Sistem
Saraf
OBJEKTIF
• Jelaskan dampak penuaan pada sistem saraf.
Otak berkembang pesat selama beberapa tahun pertama kehidupan. Pertumbuhan
terutama disebabkan oleh peningkatan ukuran neuron yang sudah ada, proliferasi
dan pertumbuhan neuroglia, perkembangan cabang dendritik dan kontak sinaptik,
serta berlanjutnya mielinisasi.
Gangguan: Ketidakseimbangan Homeostatis
Kecelakaan serebrovaskular
Gangguan otak yang paling umum adalah kecelakaan serebrovaskular
(CVA), disebut juga stroke atau serangan otak. CVA mempengaruhi 500.000 orang
setiap tahun di Amerika Serikat dan merupakan penyebab kematian ketiga terbesar
setelah serangan jantung dan kanker. CVA ditandai dengan timbulnya gejala
neurologis yang menetap secara tiba-tiba, seperti kelumpuhan atau hilangnya
sensasi, yang timbul akibat kerusakan jaringan otak. Penyebab umum CVA adalah
perdarahan intraserebral (perdarahan dari pembuluh darah di pia mater atau otak),
emboli (penggumpalan darah), dan aterosklerosis pada arteri serebral (pembentukan
plak yang mengandung kolesterol yang menghambat aliran darah. ).
Di antara faktor-faktor risiko yang terlibat dalam CVA adalah tekanan darah
tinggi, kolesterol darah tinggi, penyakit jantung, penyempitan arteri karotis, serangan
iskemik transien (TIA; dibahas selanjutnya), diabetes, merokok, obesitas, dan
asupan alkohol berlebihan.
Obat pelarut bekuan darah yang disebut aktivator plasminogen jaringan (tPA)
digunakan untuk membuka pembuluh darah yang tersumbat di otak. Obat ini paling
efektif bila diberikan dalam waktu tiga jam setelah timbulnya penyakit
Namun, CVA hanya berguna untuk CVA yang disebabkan oleh bekuan darah (CVA
iskemik). Penggunaan TPA dapat menurunkan angka cacat permanen yang terkait
dengan jenis CVA ini sebesar 50%. Namun, tPA tidak boleh diberikan pada individu
dengan stroke yang disebabkan oleh pendarahan (CVA hemoragik) karena dapat
menyebabkan cedera lebih lanjut atau bahkan kematian.
Perbedaan jenis CVA dibuat berdasarkan CT scan.
Studi baru menunjukkan bahwa “terapi dingin” mungkin berhasil membatasi
jumlah kerusakan sisa akibat CVA. Keadaan hipotermia, seperti yang dialami oleh
korban tenggelam di air dingin, tampaknya memicu respons bertahan hidup di mana
tubuh memerlukan lebih sedikit oksigen; Penerapan prinsip ini pada korban stroke
menunjukkan hasil yang menjanjikan. Beberapa perusahaan komersial kini
menyediakan “peralatan bertahan hidup CVA” termasuk selimut pendingin yang
dapat disimpan di rumah.
Gangguan: Ketidakseimbangan Homeostatis 521
dari akson. Sejak awal masa dewasa dan seterusnya, massa otak menurun. Pada
saat seseorang mencapai usia 80 tahun, berat otaknya sekitar 7% lebih ringan
dibandingkan saat dewasa muda. Meskipun jumlah neuron yang ada tidak berkurang
banyak, jumlah kontak sinaptik menurun. Terkait dengan penurunan massa otak
adalah penurunan kapasitas pengiriman impuls saraf dari dan ke otak. Akibatnya,
pemrosesan informasi berkurang. Kecepatan konduksi menurun, gerakan motorik
volunter melambat, dan waktu refleks meningkat.
Pos pemeriksaan
37. Bagaimana hubungan massa otak dengan usia?
Serangan Iskemik Sementara
Serangan iskemik transien (TIA) (is-Kÿ-mik) adalah episode disfungsi otak
sementara yang disebabkan oleh gangguan aliran darah ke bagian otak. Gejalanya
meliputi pusing, lemas, mati rasa, atau kelumpuhan pada salah satu anggota tubuh
atau salah satu sisi tubuh; terkulai di satu sisi wajah; sakit kepala; bicara cadel atau
kesulitan memahami ucapan; dan/atau kehilangan sebagian penglihatan atau
penglihatan ganda. Terkadang mual atau muntah juga terjadi. Timbulnya gejala
terjadi secara tiba-tiba dan segera mencapai intensitas maksimal. TIA biasanya
berlangsung selama 5 sampai 10 menit dan jarang berlangsung selama 24 jam. Hal
ini tidak meninggalkan defisit neurologis permanen. Penyebab TIA antara lain
penggumpalan darah, aterosklerosis, dan kelainan darah tertentu. Sekitar sepertiga
pasien yang mengalami TIA pada akhirnya akan menderita CVA. Terapi TIA
mencakup obat-obatan seperti aspirin, yang menghambat agregasi trombosit darah,
dan antikoagulan; pencangkokan bypass arteri serebral; dan endarterektomi karotis
(pengangkatan plak yang mengandung kolesterol dan lapisan dalam arteri).
Penyakit Alzheimer
Defisit memori yang parah terjadi pada individu yang menderita Alzheimer
penyakit (AD). DA adalah bentuk paling umum dari demensia pikun, hilangnya
kemampuan intelektual yang berkaitan dengan usia (termasuk gangguan memori,
penilaian, pemikiran abstrak, dan perubahan kepribadian).
Penyebab sebagian besar kasus DA masih belum diketahui, namun bukti
menunjukkan bahwa hal ini disebabkan oleh kombinasi faktor genetik, faktor
lingkungan atau gaya hidup, dan proses penuaan. Penderita DA pada awalnya
kesulitan mengingat kejadian baru-baru ini. Mereka kemudian menjadi bingung dan
pelupa, sering mengulang pertanyaan atau tersesat saat bepergian ke tempat yang
sudah dikenalnya. Disorientasi bertambah; kenangan akan peristiwa masa lalu
menghilang; dan episode paranoia, halusinasi, atau perubahan suasana hati yang
hebat dapat terjadi. Ketika pikiran mereka terus memburuk, penderita AD kehilangan
kemampuan mereka untuk membaca, menulis, berbicara, makan, atau berjalan.
Penyakit ini memuncak pada demensia. Seseorang dengan DA biasanya meninggal
karena beberapa komplikasi yang menimpa pasien yang terbaring di tempat tidur,
seperti pneumonia. Pada otopsi, otak korban AD menunjukkan empat kelainan struktural yang b
Machine Translated by Google
522 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial
1. Hilangnya neuron yang melepaskan asetilkolin. Pusat utama neuron yang
membebaskan asetilkolin adalah nukleus basalis, yang berada di bawah
globus pallidus. Akson neuron ini menonjol secara luas ke seluruh korteks
serebral dan sistem limbik. Kehancuran mereka merupakan ciri khas
penyakit Alzheimer.
2. Kemunduran hipokampus. Ingatlah bahwa hipokampus
memainkan peran utama dalam pembentukan memori.
3. Plak beta-amiloid. Ini adalah kelompok protein abnormal yang disimpan di
luar neuron.
4. Kekusutan neurofibrillary. Ini adalah kumpulan filamen yang tidak normal
di dalam neuron di daerah otak yang terkena.
Obat yang menghambat asetilkolinesterase (AChE), enzim yang menonaktifkan
asetilkolin, meningkatkan kewaspadaan dan perilaku pada beberapa pasien DA.
Tumor Otak
Tumor otak adalah pertumbuhan jaringan abnormal di otak yang mungkin
bersifat ganas atau jinak. Tidak seperti kebanyakan tumor lain di tubuh, tumor
otak ganas dan jinak bisa sama seriusnya, menekan jaringan di sekitarnya dan
menyebabkan penumpukan tekanan di tengkorak. Tumor ganas yang paling
umum adalah tumor sekunder yang bermetastasis dari kanker lain di tubuh,
misalnya kanker di paru-paru, payudara, kulit (melanoma maligna), darah
(leukemia), dan organ limfatik (limfoma). Kebanyakan tumor otak primer (yang
berasal dari dalam otak) adalah glioma, yang berkembang di neuroglia.
Gejala tumor otak bergantung pada ukuran, lokasi, dan kecepatan
pertumbuhannya. Gejalanya antara lain sakit kepala, keseimbangan dan
koordinasi yang buruk, pusing, penglihatan kabur, bicara tidak jelas, mual dan sebagainya
perhatian.
Terminologi Medis
Agnosia (ag-Nÿ-zÿ-a; a- = tanpa; -gnosia = pengetahuan) Ketidakmampuan
mengenali pentingnya rangsangan sensorik seperti suara, pemandangan, bau, rasa,
dan sentuhan.
Apraksia (a-PRAK-sÿ-a; -praxia = terkoordinasi) Ketidakmampuan untuk melakukan
gerakan yang bertujuan tanpa adanya kelumpuhan.
Kesadaran (KON-shus-nes) Suatu keadaan terjaga di mana seseorang
sepenuhnya waspada, sadar, dan berorientasi, sebagian merupakan hasil
umpan balik antara korteks serebral dan sistem pengaktifan retikuler.
Delirium (dÿ-LIR-ÿ-um = keluar jalur) Suatu gangguan sementara berupa
kognisi abnormal dan gangguan perhatian disertai gangguan siklus tidur-
bangun dan perilaku psikomotorik (hiperaktif atau hipoaktif gerakan dan
bicara). Disebut juga keadaan kebingungan akut (ACS).
Demensia (de-MEN-shÿ-a; de- = menjauh dari; -mentia = pikiran) Hilangnya
kemampuan intelektual secara umum secara permanen atau progresif, termasuk
gangguan ingatan, penilaian, dan pemikiran abstrak serta perubahan kepribadian.
Ensefalitis (enÿ-sef-a-Lÿ-tis) Suatu peradangan akut pada otak yang disebabkan
oleh serangan langsung oleh salah satu dari beberapa virus atau reaksi alergi terhadap
muntah, demam, denyut nadi dan pernapasan tidak normal, perubahan
kepribadian, mati rasa dan kelemahan anggota badan, dan kejang. Pilihan
pengobatan untuk tumor otak bervariasi berdasarkan ukuran, lokasi, dan
jenisnya dan mungkin termasuk pembedahan, terapi radiasi, dan/atau kemoterapi.
Sayangnya, agen kemoterapi tidak mudah melewati sawar darah-otak.
Gangguan Hiperaktif Defisit Perhatian
Attention Deficit Hyperactivity Disorder (ADHD) adalah gangguan belajar
yang ditandai dengan rentang perhatian yang buruk atau pendek, tingkat
hiperaktif yang konsisten, dan tingkat impulsif yang tidak sesuai dengan usia
anak. ADHD diyakini mempengaruhi sekitar 5% anak-anak dan didiagnosis 10
kali lebih sering pada anak laki-laki dibandingkan anak perempuan. Kondisi ini
biasanya dimulai pada masa kanak-kanak dan berlanjut hingga remaja dan
dewasa. Gejala ADHD berkembang pada anak usia dini, seringkali sebelum
usia 4 tahun, dan mencakup kesulitan dalam mengatur dan menyelesaikan
tugas, kurangnya perhatian terhadap detail, rentang perhatian yang pendek
dan ketidakmampuan untuk berkonsentrasi, kesulitan mengikuti instruksi,
berbicara berlebihan dan sering. sering menyela orang lain, sering berlari atau
memanjat berlebihan, ketidakmampuan bermain sendiri dengan tenang, dan kesulitan menunggu at
Penyebab ADHD belum sepenuhnya dipahami, namun penyakit ini
mempunyai komponen genetik yang kuat. Beberapa bukti juga menunjukkan
bahwa ADHD berhubungan dengan masalah neurotransmiter. Selain itu,
penelitian pencitraan baru-baru ini menunjukkan bahwa penderita ADHD
memiliki lebih sedikit jaringan saraf di wilayah tertentu di otak seperti lobus
frontal dan temporal, nukleus kaudatus, dan otak kecil. Perawatan mungkin
melibatkan pendidikan perbaikan, teknik modifikasi perilaku, restrukturisasi
rutinitas, dan obat-obatan yang menenangkan anak dan membantu memusatkan
salah satu dari banyak virus yang biasanya tidak berbahaya bagi sistem saraf
pusat. Jika virus juga menyerang sumsum tulang belakang, kondisi ini disebut
ensefalomielitis.
Ensefalopati (en-sefÿ-a-LOP-a-thÿ; ensefalo- = otak; -pathos =
penyakit) Segala kelainan pada otak.
Kelesuan (LETH-ar-jÿ) Suatu kondisi kelesuan fungsional.
Mikrosefali (mÿ-krÿ-SEF-a-lÿ; mikro- = kecil; -cephal = kepala) Suatu kondisi
bawaan yang melibatkan perkembangan otak kecil dan tengkorak dan sering kali
mengakibatkan keterbelakangan mental.
Prosopagnosia (prosÿ-ÿ-pag-Nÿ-sÿ-a; a- = tanpa; -gnosia = pengetahuan)
Ketidakmampuan mengenali wajah, biasanya disebabkan oleh kerusakan pada area
pengenalan wajah di lobus temporal inferior kedua hemi serebral -bola.
Sindrom Reye (RÿZ) Terjadi setelah infeksi virus, terutama cacar air atau influenza,
paling sering terjadi pada anak-anak atau remaja yang mengonsumsi aspirin;
ditandai dengan muntah dan disfungsi otak (disorientasi, lesu, dan perubahan
kepribadian) yang dapat berkembang menjadi koma dan kematian.
Stupor (STOO-por) Ketidakresponsifan dimana pasien hanya dapat dibangunkan
sebentar dan hanya dengan rangsangan yang kuat dan berulang-ulang.
Machine Translated by Google
Tinjauan Bab
Tinjauan
14.1 Organisasi Otak, Perlindungan, dan Suplai Darah
1. Bagian utama otak adalah batang otak, otak kecil, diensefalon, dan otak besar.
2. Otak dilindungi oleh tulang tengkorak dan meningen tengkorak.
3. Meningen kranial bersambung dengan meningen tulang belakang. Dari superfisial
sampai dalam, yaitu dura mater, arachnoid mater, dan pia mater.
4. Aliran darah ke otak terutama melalui arteri karotis interna dan arteri vertebralis.
5. Gangguan pasokan oksigen atau glukosa ke otak dapat mengakibatkan melemahnya,
kerusakan permanen, atau kematian sel-sel otak.
6. Sawar darah-otak (BBB) menyebabkan berbagai zat berpindah antara darah dan
jaringan otak dengan kecepatan berbeda dan mencegah pergerakan beberapa zat
dari darah ke otak.
14.2 Cairan Serebrospinal
1. Cairan serebrospinal (CSF) terbentuk di pleksus koroid dan bersirkulasi melalui
ventrikel lateral, ventrikel ketiga, ventrikel keempat, ruang subarachnoid, dan kanalis
sentralis. Sebagian besar cairan diserap ke dalam darah melalui vili arachnoid sinus
sagital superior.
2. Cairan serebrospinal memberikan perlindungan mekanis, perlindungan kimia, dan
sirkulasi nutrisi.
14.3 Batang Otak dan Formasi Retikuler
1. Medula oblongata berlanjut dengan bagian superior sumsum tulang belakang dan
berisi saluran sensorik dan saluran motorik. Ini berisi pusat kardio-vaskular, yang
mengatur detak jantung dan diameter pembuluh darah (pusat kardiovaskular), dan
pusat pernapasan meduler, yang membantu mengontrol pernapasan. Ini juga berisi
inti gracile, inti cuneate, inti pengecapan, inti koklea, dan inti vestibular, yang merupakan
komponen jalur sensorik ke otak. Di medula juga terdapat nukleus olivari inferior, yang
memberikan instruksi yang digunakan otak kecil untuk menyesuaikan aktivitas otot
saat Anda mempelajari keterampilan motorik baru. Inti medula lainnya mengoordinasikan
muntah, menelan, bersin, batuk, dan cegukan. Medula juga mengandung inti yang
berhubungan dengan saraf vestibulocochlear (VIII), glossopharyngeal (IX), vagus (X),
aksesori (XI), dan hipoglosus (XII).
2. Pons lebih unggul dari medula. Ini berisi saluran sensorik dan saluran motorik. Inti
pontin menyampaikan impuls saraf yang berhubungan dengan gerakan rangka volunter
dari korteks serebral ke otak kecil. Pons juga mengandung kelompok pernapasan
pontine, yang membantu mengontrol pernapasan. Inti vestibular, yang terdapat di pons
dan medula, merupakan bagian dari jalur keseimbangan menuju otak. Juga terdapat
di pons adalah inti yang berhubungan dengan saraf trigeminal (V), abducens (VI), dan
wajah (VII) dan cabang vestibular dari saraf vestibulocochlear (VIII).
3. Otak tengah menghubungkan pons dan diencephalon serta mengelilingi saluran air
serebral. Ini berisi saluran sensorik dan saluran motorik. Colliculi superior
mengoordinasikan gerakan kepala, mata, dan badan sebagai respons terhadap
rangsangan visual; colliculi inferior mengoordinasikan gerakan kepala, mata, dan
batang tubuh sebagai respons terhadap rangsangan pendengaran. Otak tengah juga
mengandung inti yang berhubungan dengan saraf okulomotor (III) dan troklear (IV).
4. Sebagian besar batang otak terdiri dari area kecil materi abu-abu dan materi putih
yang disebut formasi retikuler, yang membantu mempertahankan kesadaran,
menyebabkan terbangun dari tidur, dan berkontribusi dalam mengatur tonus otot.
Ulasan Bab 523
14.4 Otak Kecil
1. Otak kecil menempati bagian inferior dan posterior rongga tengkorak. Terdiri dari
dua belahan lateral dan vermis medial yang menyempit.
2. Terhubung ke batang otak melalui tiga pasang tangkai otak kecil.
3. Otak kecil menghaluskan dan mengoordinasikan kontraksi kerangka
otot. Ini juga menjaga postur dan keseimbangan.
14.5 Diensefalon
1. Diencephalon mengelilingi ventrikel ketiga dan terdiri dari thalamus, hipotalamus,
dan epithalamus.
2. Talamus lebih unggul dari otak tengah dan mengandung inti yang berfungsi sebagai
stasiun pemancar untuk sebagian besar masukan sensorik ke korteks serebral. Ini
juga berkontribusi terhadap fungsi motorik dengan mengirimkan informasi dari otak
kecil dan inti basal ke area motorik primer korteks serebral. Selain itu, thala-mus
berperan dalam pemeliharaan kesadaran.
3. Hipotalamus lebih rendah dari talamus. Ia mengontrol sistem saraf otonom,
memproduksi hormon, dan mengatur pola emosi dan perilaku (bersama dengan
sistem limbik). Hipotalamus juga mempunyai pusat makan dan pusat rasa kenyang
yang mengatur makan, serta pusat haus yang mengatur minum. Selain itu, hipotalamus
mengontrol suhu tubuh dengan berfungsi sebagai termostat tubuh. Juga terdapat di
hipotalamus adalah nukleus suprachiasmatic, yang mengatur ritme sirkadian dan
berfungsi sebagai jam biologis internal tubuh.
4. Epithalamus terdiri dari kelenjar pineal dan inti habenular. Kelenjar pineal
mengeluarkan melatonin, yang diduga meningkatkan kualitas tidur dan membantu
mengatur jam biologis tubuh.
5. Organ sirkumventrikular (CVO) dapat memantau perubahan kimia dalam darah
karena tidak memiliki sawar darah-otak.
14.6 Otak Besar
1. Otak besar merupakan bagian terbesar dari otak. Korteksnya mengandung gyri
(konvolusi), celah, dan sulkus.
2. Belahan otak besar dibagi menjadi empat lobus: frontal, parietal, temporal, dan
oksipital.
3. Materi putih otak besar terletak jauh di dalam korteks dan terutama terdiri dari
akson-akson bermielin yang meluas ke daerah lain sebagai serabut asosiasi,
komisura, dan proyeksi.
4. Inti basal adalah beberapa kelompok inti di setiap belahan otak.
Mereka membantu memulai dan menghentikan gerakan, menekan gerakan yang tidak
diinginkan, dan mengatur tonus otot.
5. Sistem limbik mengelilingi bagian atas batang otak dan corpus callosum. Ini berfungsi
dalam aspek emosional perilaku dan memori.
6. Tabel 14.2 merangkum fungsi berbagai bagian otak.
14.7 Organisasi Fungsional Korteks Serebral
1. Area sensorik korteks serebral memungkinkan persepsi informasi sensorik. Area
motorik mengontrol pelaksanaan gerakan sukarela.
Area asosiasi berkaitan dengan fungsi integratif yang lebih kompleks seperti memori,
ciri-ciri kepribadian, dan kecerdasan.
2. Area somatosensori primer (area 1, 2, dan 3) menerima impuls saraf dari reseptor
sensorik somatik untuk sentuhan, tekanan, getaran, gatal, menggelitik,
Machine Translated by Google
524 BAB 14 Otak dan Saraf Kranial
suhu, nyeri, dan proprioception dan terlibat dalam persepsi sensasi ini. Setiap titik dalam area
tersebut menerima impuls dari bagian tertentu pada wajah atau tubuh. Area visual utama
(area 17) menerima informasi visual dan terlibat dalam persepsi visual. Area pendengaran
primer (area 41 dan 42) menerima informasi suara dan terlibat dalam persepsi pendengaran.
Area pengecapan primer (area 43) menerima impuls pengecapan dan terlibat dalam persepsi
pengecapan dan diskriminasi pengecapan. Area penciuman primer (area 28) menerima impuls
untuk mencium dan terlibat dalam persepsi penciuman.
3. Area motorik mencakup area motorik primer (area 4), yang mengontrol kontraksi sukarela
otot atau kelompok otot tertentu, dan area bicara Broca (area 44 dan 45), yang mengontrol
produksi ucapan.
4. Area asosiasi somatosensori (area 5 dan 7) memungkinkan Anda menentukan bentuk dan
tekstur tepat suatu objek hanya dengan menyentuhnya dan merasakan hubungan satu bagian
tubuh dengan bagian tubuh lainnya. Ini juga menyimpan kenangan pengalaman sensorik
somatik masa lalu.
5. Area asosiasi visual (area 18 dan 19) menghubungkan pengalaman visual masa kini dengan
pengalaman visual masa lalu dan penting untuk mengenali dan mengevaluasi apa yang dilihat.
Area pengenalan wajah (area 20, 21, dan 37) menyimpan informasi tentang wajah dan
memungkinkan Anda mengenali orang dari wajahnya. Area asosiasi pendengaran (area 22)
memungkinkan Anda mengenali suara tertentu sebagai ucapan, musik, atau kebisingan.
6. Korteks orbitofrontal (area 11) memungkinkan Anda mengidentifikasi bau dan membedakan
berbagai bau. Area Wernicke (area 22 dan mungkin 39 dan 40) menafsirkan makna ucapan
dengan menerjemahkan kata ke dalam pikiran. Area integratif umum (area 5, 7, 39, dan 40)
mengintegrasikan interpretasi sensorik dari area asosiasi dan impuls dari area lain, sehingga
memungkinkan pemikiran berdasarkan masukan sensorik.
7. Korteks prefrontal (area 9, 10, 11, dan 12) berkaitan dengan kepribadian, kecerdasan,
kemampuan belajar yang kompleks, penilaian, penalaran, hati nurani, intuisi, dan
pengembangan ide-ide abstrak. Area premotor (area 6) menghasilkan impuls saraf yang
menyebabkan kelompok otot tertentu berkontraksi dalam urutan tertentu. Ini juga berfungsi
sebagai bank memori untuk gerakan-gerakan kompleks.
Area bidang mata bagian depan (area 8) mengontrol gerakan pemindaian mata secara sukarela.
8. Terdapat perbedaan anatomi yang halus antara kedua belahan otak, dan masing-masing
mempunyai fungsi yang unik. Setiap belahan menerima sinyal sensorik dari dan mengontrol
gerakan sisi tubuh yang berlawanan. Belahan kiri lebih penting untuk bahasa, keterampilan
numerik dan ilmiah, serta penalaran. Belahan kanan lebih penting untuk kesadaran musik
dan artistik, persepsi spasial dan pola, pengenalan wajah, kandungan emosional bahasa,
mengidentifikasi bau, dan menghasilkan gambaran mental tentang penglihatan, suara,
sentuhan, rasa, dan bau.
9. Gelombang otak yang dihasilkan oleh korteks serebral dicatat dari permukaan kepala dalam
elektroensefalogram (EEG). EEG dapat digunakan untuk mendiagnosis epilepsi hidung,
infeksi, dan tumor.
14.8 Saraf Kranial: Suatu Tinjauan
1. Dua belas pasang saraf kranial berasal dari hidung, mata, telinga bagian dalam, batang
otak, dan sumsum tulang belakang.
2. Mereka diberi nama berdasarkan distribusinya dan diberi nomor I–XII sesuai urutan
keterikatannya pada otak.
14.9 Saraf Penciuman (I).
1. Saraf penciuman (I) sepenuhnya bersifat sensorik.
2. Mengandung akson yang menghantarkan impuls saraf untuk penciuman (indra penciuman).
14.10 Saraf Optik (II).
1. Saraf optik (II) murni sensorik.
2. Berisi akson yang menghantarkan impuls saraf untuk penglihatan.
14.11 Saraf Okulomotor (III), Troklear (IV), dan
Abducens (VI)
1. Saraf okulomotor (III), troklear (IV), dan abducens (VI) merupakan saraf kranial yang
mengontrol otot-otot penggerak bola mata.
2. Semuanya adalah saraf motorik.
14.12 Saraf Trigeminal (V).
1. Saraf trigeminal (V) merupakan saraf kranial campuran dan saraf kranial terbesar.
2. Menyampaikan sentuhan, nyeri, dan sensasi panas dari kulit kepala, wajah, dan rongga
mulut serta mengontrol otot pengunyah dan otot telinga tengah.
14.13 Saraf Wajah (VII).
1. Saraf fasialis (VII) merupakan saraf kranial campuran.
2. Menyampaikan rasa dari dua pertiga anterior lidah serta sentuhan, nyeri, dan sensasi termal
dari kulit di saluran telinga luar; itu juga mengontrol otot-otot ekspresi wajah dan otot telinga
tengah; mempromosikan sekresi air mata; dan meningkatkan sekresi air liur.
14.14 Saraf Vestibulocochlear (VIII).
1. Saraf vestibulocochlear (VIII) merupakan saraf kranial sensorik.
2. Menyampaikan informasi sensoris untuk pendengaran (pendengaran) dan keseimbangan
(balance).
14.15 Saraf Glossofaringeal (IX).
1. Saraf glossopharyngeal (IX) merupakan saraf kranial campuran.
2. menyampaikan rasa dari sepertiga bagian belakang lidah, proprioception dari beberapa otot
menelan, dan sentuhan, nyeri, dan sensasi termal dari kulit telinga luar dan faring bagian atas;
memonitor tekanan darah dan kadar oksigen dan karbon dioksida dalam darah; membantu
menelan; dan meningkatkan sekresi air liur.
14.16 Saraf Vagus (X).
1. Saraf vagus (X) merupakan saraf kranial campuran.
2. menyampaikan rasa dari epiglotis, proprioception dari otot tenggorokan dan kotak suara,
sentuhan, nyeri, dan sensasi termal dari kulit telinga luar, dan sensasi dari organ dada dan
perut; memonitor tekanan darah dan kadar oksigen dan karbon dioksida dalam darah;
meningkatkan proses menelan, vokalisasi, dan batuk, motilitas dan ekskresi organ pencernaan,
dan penyempitan saluran pernapasan; dan menurunkan detak jantung.
14.17 Saraf Aksesori (XI).
1. Saraf aksesori (XI) merupakan saraf kranial motorik.
2. Mengontrol gerakan kepala.
14.18 Saraf Hipoglosus (XII).
1. Saraf hipoglosus (XII) merupakan saraf kranial motorik.
2. Meningkatkan kemampuan bicara dan menelan.
14.19 Perkembangan Sistem Saraf
1. Perkembangan sistem saraf dimulai dengan penebalan daerah ektoderm yang disebut
lempeng saraf.
2. Selama perkembangan embriologis, vesikel otak primer terbentuk dari tabung saraf dan
berfungsi sebagai cikal bakal berbagai bagian otak.
Machine Translated by Google
3. Telencephalon membentuk otak besar, diencephalon berkembang menjadi thalamus dan
hipotalamus, mesencephalon berkembang menjadi otak tengah, metencephalon berkembang
menjadi pons dan cerebellum, dan myelencephalon membentuk medula.
Pertanyaan Berpikir Kritis
1. Seorang kerabat lanjut usia menderita CVA (stroke) dan sekarang kesulitan menggerakkan
lengan kanannya, dan dia juga mengalami masalah bicara. Area otak manakah yang rusak
akibat stroke?
2. Nicky baru-baru ini terkena infeksi virus dan sekarang dia tidak bisa menggerakkan otot-
otot di sisi kanan wajahnya. Selain itu, ia mengalami kehilangan rasa dan mulut kering, serta
tidak dapat menutup mata kanannya. Saraf kranial mana yang terkena infeksi virus?
Jawaban atas Pertanyaan Gambar
14.1 Bagian terbesar dari otak adalah otak besar.
14.2 Dari superfisial hingga profunda, ketiga meningen kranial adalah dura mater, arachnoid
mater, dan pia mater.
14.3 Batang otak berada di anterior ventrikel keempat, dan otak kecil berada di posteriornya.
14.4 Cairan serebrospinal diserap kembali oleh vili arachnoid yang menonjol ke dalam sinus
vena dura.
14.5 Medula oblongata berisi piramida; otak tengah berisi tangkai serebral; pons berarti
“jembatan”.
14.6 Dekusasi berarti menyeberang ke seberang. Konsekuensi fungsional dari dekusasi
piramida adalah bahwa masing-masing sisi otak besar mengontrol otot-otot di sisi tubuh
yang berlawanan.
14.7 Pedunkulus serebral adalah tempat utama di mana saluran meluas dan impuls saraf
dihantarkan antara bagian superior otak dan bagian inferior otak serta sumsum tulang
belakang.
14.8 Pedunculus cerebellar membawa informasi masuk dan keluar dari cerebellum.
14.9 Pada sekitar 70% otak manusia, massa perantara menghubungkan bagian kanan dan
kiri talamus.
14.10 Dari posterior ke anterior, empat wilayah utama hipotalamus adalah wilayah
mammillary, tuberal, supraoptic, dan preoptic.
14.11 Materi abu-abu membesar lebih cepat selama perkembangan, dalam proses
menghasilkan konvolusi atau gyri (lipatan), sulkus (alur dangkal), dan fisura (alur dalam).
14.12 Saluran asosiasi menghubungkan girus pada belahan bumi yang sama; saluran komisura
menghubungkan girus di belahan otak yang berlawanan; saluran proyeksi menghubungkan otak
besar dengan talamus, batang otak, dan sumsum tulang belakang.
14.13 Inti basal berada di lateral, superior, dan inferior terhadap talamus.
14.14 Hipokampus adalah bagian sistem limbik yang berfungsi bersama otak besar dalam
memori.
Jawaban Soal Gambar 525
14.20 Penuaan dan Sistem Saraf
1. Otak berkembang pesat selama beberapa tahun pertama kehidupan.
2. Efek terkait usia meliputi hilangnya massa otak dan penurunan kapasitas pengiriman
impuls saraf.
3. Anda telah dipekerjakan oleh perusahaan farmasi untuk mengembangkan obat guna
mengatasi gangguan otak tertentu. Apa hambatan fisiologis utama dalam pengembangan
obat semacam itu, dan bagaimana Anda dapat merancang obat untuk melewati hambatan
tersebut sehingga obat dapat dikirim ke otak di tempat yang dibutuhkan?
14.15 Area integratif umum mengintegrasikan interpretasi sensasi visual, pendengaran,
dan somatik; Area bicara Broca menerjemahkan pikiran menjadi ucapan; area premotor
mengontrol gerakan otot yang terampil; area pengecapan utama menafsirkan sensasi yang
berkaitan dengan rasa; area pendengaran utama memungkinkan Anda menafsirkan nada
dan ritme; area visual utama memungkinkan Anda menafsirkan bentuk, warna, dan
pergerakan objek; dan area bidang mata bagian depan mengontrol gerakan pemindaian
mata secara sukarela.
14.16 Pada EEG, gelombang theta menunjukkan stres emosional.
14.17 Akson pada saluran olfaktorius berakhir di area olfaktorius primer di lobus temporal
korteks serebral.
14.18 Kebanyakan akson pada traktus optikus berakhir di nukleus genikulatum lateral
talamus.
14.19 Cabang superior saraf okulomotor didistribusikan ke otot rektus superior; saraf troklear
adalah saraf kranial terkecil.
14.20 Saraf trigeminal adalah saraf kranial terbesar.
14.21 Akson motorik nervus fasialis berasal dari pons.
14.22 Ganglion vestibular mengandung badan sel dari akson sensorik yang muncul di
kanalis semisirkularis, sakulus, dan utrikulus; ganglion spiral berisi badan sel dari akson
yang muncul di organ spiral koklea.
14.23 Saraf glossopharyngeal keluar dari tengkorak melalui foramen jugularis.
14.24 Saraf vagus terletak di medial dan posterior vena jugularis interna dan arteri karotis
komunis di leher.
14.25 Saraf aksesori adalah satu-satunya saraf kranial yang berasal dari otak dan sumsum
tulang belakang.
14.26 Dua fungsi motorik penting saraf hipoglosus adalah berbicara dan menelan.
14.27 Materi abu-abu sistem saraf berasal dari sel lapisan mantel tabung saraf.
14.28 Mesencephalon tidak berkembang menjadi vesikel otak sekunder.
Machine Translated by Google

BAB 15

Sistem Saraf Otonom

Sistem Saraf Otonom
dan Homeostasis
Sistem saraf otonom berkontribusi terhadap homeostasis dengan menyampaikan keluaran motorik
dari sistem saraf pusat ke otot polos, otot jantung, dan kelenjar untuk memberikan respons yang tepat
terhadap informasi sensorik terintegrasi.

Seperti yang Anda pelajari di Bab 12, divisi motorik (eferen) dari
sistem saraf tepi (PNS) dibagi menjadi sistem saraf somatik
(SNS) dan sistem saraf otonom (ANS). ANS biasanya beroperasi
tanpa kendali sadar. Namun, pusat di hipotalamus dan batang
otak mengatur refleks ANS. Dalam bab ini, kami membandingkan
fitur struktural dan fungsional somatik
526
dan sistem saraf otonom. Kemudian kita membahas anatomi
bagian motorik ANS dan membandingkan organisasi dan tindakan
dua bagian utamanya, yaitu divisi simpatis dan parasimpatis.
T Pernahkah Anda bertanya-tanya bagaimana beberapa obat
tekanan darah memberikan efeknya melalui sistem saraf otonom?
Machine Translated by Google
15.1 Perbandingan Sistem
Saraf Somatik dan
Otonom
OBJEKTIF
• Bandingkan perbedaan struktural dan fungsional antara
bagian somatik dan otonom dari sistem saraf.
Sistem Saraf Somatik
Sistem saraf somatik terdiri dari neuron motorik somatik yang mempersarafi
otot rangka tubuh. Ketika neuron motorik somatik menstimulasi otot rangka,
ia berkontraksi; efeknya selalu eksitasi. Jika neuron motorik somatik berhenti
menstimulasi otot rangka, akibatnya adalah otot lumpuh dan lemas tanpa
tonus otot.
Sistem saraf somatik biasanya beroperasi di bawah kendali sukarela
(sadar). Kontrol gerakan sukarela melibatkan area motorik korteks serebral
yang mengaktifkan neuron motorik somatik
kapan pun Anda memiliki keinginan untuk pindah. Misalnya, jika Anda ingin
melakukan gerakan tertentu (menendang bola, memutar obeng, tersenyum
untuk melihat gambar, dll.), jalur saraf dari area motorik primer korteks
serebral mengaktifkan neuron motorik somatik yang menyebabkan
persetujuan. -otot rangka pria berkontraksi. Namun, sistem saraf somatik
tidak selalu berada di bawah kendali sukarela. Neuron motorik somatik yang
menginervasi otot rangka yang terlibat dalam postur, keseimbangan,
pernafasan, dan refleks somatik (seperti refleks fleksor) secara tidak sadar Anda.
dikendalikan dengan mengintegrasikan pusat-pusat di batang otak dan sumsum tulang belakang.
Sistem saraf somatik juga dapat menerima masukan sensorik dari
neuron sensorik yang menyampaikan informasi untuk indera somatik (sensasi
taktil, termal, nyeri, dan proprioseptif; lihat Bab 16) atau indera khusus
(penglihatan, pendengaran, rasa, penciuman, dan keseimbangan; lihat Bab
17). Semua sensasi ini biasanya dirasakan secara sadar. Menanggapi
informasi sensorik ini, neuron motorik somatik menyebabkan otot rangka
tubuh berkontraksi.
Sistem Saraf Otonom
Sistem saraf otonom (ANS) (awÿ-tÿ-NOM-ik) adalah bagian dari sistem saraf
yang mengatur otot jantung, otot polos, dan kelenjar. Jaringan ini sering
disebut sebagai efek visceral karena biasanya berhubungan dengan visera
(organ dalam) tubuh.
Istilah otonom berasal dari kata Latin auto- = self dan -nomic = law karena
ANS pernah dianggap mengatur diri sendiri.
Sistem saraf otonom terdiri dari neuron motorik otonom yang mengatur
aktivitas viseral dengan cara meningkatkan (menggairahkan) atau menurunkan
(menghambat) aktivitas yang sedang berlangsung di jaringan efektornya (otot
jantung, otot polos, dan kelenjar). Perubahan diameter pupil, pelebaran dan
penyempitan pembuluh darah, serta penyesuaian kecepatan dan kekuatan
detak jantung merupakan contoh respons motorik otonom. Tidak seperti otot
rangka, jaringan yang dipersarafi oleh ANS sering kali berfungsi sampai batas
tertentu meskipun pasokan sarafnya tidak mencukupi
15.1 Perbandingan Sistem Saraf Somatik dan Otonom 527
rusak. Jantung terus berdetak ketika dipindahkan untuk ditransplantasikan
ke orang lain, otot polos pada lapisan saluran pencernaan berkontraksi
secara ritmis dengan sendirinya, dan kelenjar menghasilkan beberapa sekresi
tanpa adanya kontrol ANS.
ANS biasanya beroperasi tanpa kendali sadar. Misalnya, Anda mungkin
tidak bisa secara sukarela memperlambat detak jantung Anda; sebaliknya,
detak jantung Anda diatur secara tidak sadar. Oleh karena itu, beberapa
respons otonom menjadi dasar pengujian poligraf (“pendeteksi kebohongan”).
Namun, praktisi yoga atau teknik meditasi lainnya dapat belajar bagaimana
mengatur setidaknya beberapa aktivitas otonom mereka melalui latihan yang
lama. Biofeedback, di mana perangkat pemantauan menampilkan informasi
tentang fungsi tubuh seperti detak jantung atau tekanan darah, meningkatkan
kemampuan untuk mempelajari kontrol sadar tersebut. (Untuk informasi lebih
lanjut tentang biofeedback, lihat bagian Terminologi Medis di akhir bab ini).
ANS juga dapat menerima masukan sensorik dari neuron sensorik yang
berhubungan dengan interoseptor (IN-ter-ÿ-sepÿ-tors), reseptor sensorik
yang terletak di pembuluh darah, organ visceral, otot, dan sistem saraf yang
memantau kondisi di dalam tubuh. lingkungan. Contoh interoseptor adalah
kemoreseptor yang memonitor CO2 darah
tingkat dan mekanoreseptor yang mendeteksi derajat regangan pada dinding
organ atau pembuluh darah. Berbeda dengan sinyal yang dipicu oleh wangi
bunga, lukisan indah, atau makanan lezat, sinyal sensorik ini sering kali tidak
dirasakan secara sadar, meskipun aktivasi interoseptor yang intens dapat
menghasilkan sensasi sadar. Dua contoh sensasi visceral yang dirasakan
adalah sensasi nyeri akibat kerusakan organ dalam dan angina pectoris (nyeri
dada) akibat aliran darah ke jantung yang tidak memadai. Sinyal dari indera
somatik dan indera khusus, yang bekerja melalui sistem limbik, juga
mempengaruhi respons neuron motorik autonomi. Melihat sepeda hendak
menabrak Anda, mendengar suara rem mobil di dekatnya, atau ditangkap
oleh penyerang akan meningkatkan kecepatan dan kekuatan detak jantung
ANS terdiri dari dua divisi utama (cabang): sistem saraf simpatis dan
sistem saraf parasimpatis. Kebanyakan organ menerima saraf dari kedua
divisi ini, suatu susunan yang dikenal sebagai persarafan ganda. Secara
umum, satu pembelahan merangsang organ untuk meningkatkan aktivitasnya
(eksitasi), dan pembelahan lainnya menurunkan aktivitas organ
(penghambatan). Misalnya, neuron pada sistem saraf simpatis meningkatkan
detak jantung, dan neuron pada sistem saraf parasimpatis memperlambatnya.
Sistem saraf simpatik mendorong respons melawan-atau-lari, yang
mempersiapkan tubuh menghadapi situasi darurat. Sebaliknya, sistem saraf
parasimpatis meningkatkan aktivitas istirahat dan pencernaan, yang
menghemat dan memulihkan energi tubuh selama waktu istirahat atau
mencerna makanan. Meskipun divisi simpatik dan parasimpatis sama-sama
peduli dengan pemeliharaan kesehatan, keduanya melakukannya dengan
cara yang sangat berbeda.
ANS juga terdiri dari divisi ketiga yang dikenal sebagai sistem saraf
enterik (ENS). ENS terdiri dari jutaan neuron di pleksus yang membentang
sebagian besar sepanjang saluran pencernaan.
Pengoperasiannya tidak disengaja. Meskipun neuron-neuron pada ENS
dapat berfungsi secara mandiri, mereka juga dapat diatur oleh divisi lain dari
ANS. ENS berisi neuron sensorik, interneuron, dan neuron motorik. Neuron
sensorik enterik memantau perubahan kimia dalam saluran pencernaan serta
peregangan dindingnya. Interneuron enterik mengintegrasikan informasi dari
neuron sensorik dan memberikan masukan ke neuron motorik. Neuron
motorik enterik mengatur kontraksi otot polos saluran pencernaan dan
sekresi kelenjar saluran pencernaan.
Machine Translated by Google

528 BAB 15 Sistem Saraf Otonom

ENS dijelaskan secara lebih rinci dalam pembahasan sistem ganglion adalah kumpulan badan sel saraf di PNS.) Badan sel
pencernaan di Bab 24. Sisa bab ini dikhususkan untuk divisi neuron kedua (neuron postganglionik) juga berada di ganglion
simpatik dan parasimpatis dari ANS. otonom yang sama; aksonnya yang tidak bermielin memanjang
Ingatlah dari Bab 10 bahwa akson dari sebuah neuron motorik langsung dari ganglion ke efektor (otot polos, otot jantung, atau
somatik bermielin memanjang dari SSP hingga ke serabut otot kelenjar). Alternatifnya, pada beberapa jalur otonom, neuron
rangka di unit motoriknya (Gambar 15.1a). Sebaliknya, sebagian motorik pertama meluas ke sel khusus yang disebut sel kromafin
besar jalur motorik otonom terdiri dari dua neuron motorik secara di medula adrenal (bagian dalam kelenjar adrenal) daripada
seri; yaitu, yang satu mengikuti yang lain (Gambar 15.1b). Neuron ganglion otonom. Chromaff dalam sel mengeluarkan neurotransmiter
pertama (neuron preganglionik) memiliki badan selnya di SSP; epinefrin dan norepinefrin (NE). Semua neuron motorik somatik
hanyaitumelepaskan asetilkolin (ACh) sebagai fungsinya
aksonnya yang bermielin memanjang dari SSP ke ganglion otonom. (Ingat

GAMBAR 15.1 Jalur neuron motorik pada (a) sistem saraf somatik dan (b) sistem saraf
otonom (ANS). Perhatikan bahwa neuron motorik otonom melepaskan asetilkolin (ACh) atau
norepinefrin (NE); neuron motorik somatik hanya melepaskan ACh.

Stimulasi sistem saraf somatik selalu menggairahkan efektornya (serat otot rangka); stimulasi
oleh sistem saraf otonom merangsang atau menghambat efek visceral.

ACh
Somatik
neuron motorik

Sumsum tulang belakang

Efektor: otot rangka

(a) Sistem saraf somatik

Otonom TIDAK

neuron motorik

ACh

Simpatik Simpatik
Sumsum tulang belakang praganglionik pascaganglionik Efektor: kelenjar, jantung
saraf Otonom
saraf otot (di jantung), dan
simpul saraf
otot polos (misalnya, di
kandung kemih)

Korteks adrenal

Medula adrenal sel kromafin

Epinefrin
dan NE
ACh

Simpatik Pembuluh darah

Sumsum tulang belakang
praganglionik
saraf Kelenjar adrenal

ACh
ACh

Sumsum tulang belakang

Parasimpatis Otonom Parasimpatis

Efektor: kelenjar, jantung
praganglionik simpul saraf pascaganglionik
saraf saraf otot (di jantung), dan
otot polos (misalnya, di
kandung kemih)
(b) Sistem saraf otonom

Q Apa yang dimaksud dengan persarafan ganda?

Machine Translated by Google

15.2 Anatomi Jalur Motorik Otonom 529

neurotransmiter, tetapi neuron motorik otonom melepaskan ACh neuron preganglionik (Gambar 15.1b). Badan selnya ada di otak atau sumsum tulang
atau norepinefrin (NE). belakang; aksonnya keluar dari SSP sebagai bagian dari saraf kranial atau tulang belakang.
Tabel 15.1 membandingkan sistem saraf somatik dan otonom. Akson dari neuron preganglionik adalah serat tipe B bermielin
berdiameter kecil yang biasanya meluas ke ganglion otonom, di
mana ia bersinaps dengan neuron postganglionik, neuron kedua
Pos pemeriksaan dalam jalur motorik otonom. Perhatikan bahwa neuron
postganglionik terletak seluruhnya di luar SSP di PNS. Badan sel
1. Bagaimana kerja sistem saraf otonom dan saraf somatik
dan dendritnya terletak di ganglion otonom, tempat ia membentuk
perbandingan sistem dalam struktur dan fungsi?
sinapsis dengan satu atau lebih akson preganglionik. Akson
2. Sebutkan komponen masukan dan keluaran utama otonom neuron pascaganglionik adalah serabut tipe C tak bermyelin
sistem saraf?
berdiameter kecil yang berakhir di efek visceral. Dengan demikian,
neuron preganglionik menyampaikan impuls saraf dari SSP ke
ganglia otonom, dan neuron postganglionik menyampaikan impuls
dari ganglia otonom ke efek visceral.
15.2 Anatomi Jalur
Motorik Otonom Neuron Preganglionik Pada divisi simpatis, neuron preganglionik
memiliki badan selnya di tanduk lateral materi abu-abu di 12
segmen toraks dan dua (dan terkadang tiga) segmen lumbal
TUJUAN pertama sumsum tulang belakang (Gambar 15.2). Karena alasan
ini, divisi simpatis juga disebut divisi torakolumbalis (thÿrÿ-a-kÿ-
• Jelaskan neuron preganglionik dan postganglionik pada sistem LUM-bar), dan akson dari neuron preganglionik simpatik dikenal
saraf otonom. sebagai aliran keluar torakolumbar.

• Bandingkan komponen anatomi divisi simpatis dan

parasimpatis pada sistem saraf otonom.
Komponen Anatomi
Setiap divisi ANS memiliki dua neuron motorik. Yang pertama dari
dua neuron motorik pada setiap jalur motorik otonom disebut a
Badan sel neuron preganglionik divisi parasimpatis terletak di
inti empat saraf kranial di batang otak (III, VII, IX, dan X) dan di
materi abu-abu lateral segmen sakral kedua hingga keempat
sumsum tulang belakang (Gambar 15.3). Oleh karena itu, divisi
parasimpatis juga dikenal sebagai divisi kraniosakral (krÿÿ-nÿ-ÿ-
SÿK-ral), dan akson dari neuron preganglionik parasimpatis disebut
sebagai aliran keluar kraniosakral.

TABEL 15.1 Perbandingan Sistem Saraf Somatik dan Otonom

SISTEM SARAF SOMATIS SISTEM SARAF OTONOMI

Masukan sensorik Dari indera somatik dan khusus Terutama dari interoseptor; beberapa dari indera somatik dan indra khusus.
indra.

Kontrol keluaran motor Kontrol sukarela dari korteks serebral, Kontrol involunter dari hipotalamus, sistem limbik, batang otak, dan sumsum
dengan kontribusi dari ganglia basal, otak tulang belakang; kontrol terbatas dari korteks serebral.
kecil, batang otak, dan sumsum tulang belakang.

Jalur neuron motorik Jalur satu neuron: Neuron motorik somatik
yang memanjang dari SSP bersinaps
langsung dengan efektor.
Biasanya jalur dua neuron: Neuron preganglionik yang memanjang dari
sinapsis SSP dengan neuron postganglionik di ganglion otonom, dan neuron
postganglionik yang memanjang dari sinapsis ganglion dengan efektor visceral.
Alternatifnya, neuron preganglionik dapat meluas dari SSP hingga bersinaps
dengan sel kromafin di medula adrenal.

Neurotransmiter dan Semua neuron motorik somatik hanya Semua neuron preganglionik simpatis dan parasimpatis melepaskan ACh.
hormon melepaskan asetilkolin (ACh). Kebanyakan neuron postganglionik simpatis melepaskan NE; sebagian besar
kelenjar keringat melepaskan ACh. Semua neuron postganglionik parasimpatis
melepaskan ACh. Sel kromafin medula adrenal melepaskan epinefrin dan
norepinefrin (NE).

Efektor Otot rangka. Otot polos, otot jantung, dan kelenjar.

Tanggapan Kontraksi otot rangka. Kontraksi atau relaksasi otot polos; peningkatan atau penurunan kecepatan
dan kekuatan kontraksi otot jantung; peningkatan atau penurunan sekresi
kelenjar.
Machine Translated by Google

GAMBAR 15.2 Struktur divisi simpatis pada sistem saraf otonom. Garis padat mewakili akson preganglionik;
garis putus-putus mewakili akson postganglionik. Meskipun struktur yang dipersarafi ditampilkan hanya pada satu sisi tubuh untuk
tujuan diagram, divisi simpatis sebenarnya mempersarafi jaringan dan organ di kedua sisi.

Badan sel neuron preganglionik simpatis terletak di tanduk lateral materi abu-abu di 12 segmen toraks dan dua segmen lumbal
pertama sumsum tulang belakang.

DIVISI SIMPATETIS
(thoracolumbar) Kunci: Didistribusikan terutama ke otot polos
Neuron preganglionik pembuluh darah organ-organ ini:
Neuron postganglionik

Mata
Kelenjar pineal

Kelenjar lakrimal
Selaput lendir hidung
Otak dan langit-langit
Kelenjar sublingual
dan submandibular Kelenjar parotis

Jantung
Serabut otot atrium

Sumsum Node SA/AV

tulang belakang
C1 Serabut otot
Ganglion
serviks ventrikel
C2
superior
C3 Batang tenggorok

Pleksus jantung
C4
Ganglion Bronkus
C5
serviks
C6 tengah

Ganglion Paru-paru
C7
serviks
C8 inferior

T1 Pleksus paru
Kulit
Hati,
T2 kandung
empedu, dan saluran empedu
T3
Saraf
T4 splanknikus
mayor Perut
T5
Limpa
T6 Ganglion seliaka
Titik dua Pankreas
melintang
T7
Ganglion aorta
Kelenjar keringat
T8
Otot polos
folikel rambut T9 Usus
Splanknik
halus
Jaringan adiposa yang lebih rendah Titik dua yang
T10 menurun
saraf Kolon
Pembuluh darah
T11 asendens
(setiap batang Kolon
simpatis Splanknik paling sedikit sigmoid
T12
mempersarafi kulit dan saraf
Ganglion Dubur
jeroan) L1 mesenterika Kelenjar adrenal

L2 superior
Ginjal
L3
Saluran kencing
L4
L5 Ganglion ginjal

S1
Ganglia batang Saraf
simpatis (di S2 splanknikus Ganglion
kedua sisi) lumbal mesenterika
S3
inferior
S4
Ganglia
S5
prevertebralis
Tulang ekor (menyatu bersama)
Kandung kemih Alat kelamin bagian luar Rahim
Q Divisi manakah, simpatik atau parasimpatis, yang
Pleksus
memiliki akson preganglionik lebih panjang? Mengapa?
hipogastrik
530
Machine Translated by Google

GAMBAR 15.3 Struktur divisi parasimpatis sistem saraf otonom. Garis padat mewakili akson
preganglionik; garis putus-putus mewakili akson postganglionik. Meskipun struktur yang
dipersarafi ditampilkan hanya pada satu sisi tubuh untuk tujuan diagram, divisi
parasimpatis sebenarnya mempersarafi jaringan dan organ di kedua sisi.

Badan sel neuron preganglionik parasimpatis terletak di inti batang otak dan di materi abu-abu
lateral di segmen sakral kedua hingga keempat sumsum tulang belakang.

DIVISI PARASYMPATHETIC Kunci:

(kraniosakral) Neuron preganglionik
Didistribusikan terutama ke otot polos
Neuron postganglionik
Saraf okulomotor
dan kelenjar organ berikut:
(III). Ganglia terminal

Mata
Kelenjar lakrimal
Otak Selaput lendir
Silia dari hidung dan langit-langit
Ganglion
saraf wajah (VII).
Kelenjar sublingual Kelenjar parotis
dan submandibular

Ganglion
pterigopalatina
Sumsum
Jantung Serabut otot atrium
tulang belakang

C1 Node SA/AV
Ganglion
C2
submandibular
C3 Pangkal tenggorokan

Saraf glossopharyngeal
(IX). Batang tenggorok
C4
Bronkus
C5
Vagus (X)
C6 saraf

Paru-paru
C7 Ganglion otic

C8

T1
Hati,
T2 kandung
empedu, dan saluran empedu
T3

T4

T5 Perut

T6 Titik dua Pankreas

melintang
T7

T8
Usus Titik dua yang
T9 halus menurun
Kolon
T10 asendens

T11
Kolon
T12 sigmoid
Dubur
L1
L2
L3 Saluran kencing

L4
Splanknik panggul
L5 saraf

S1

S2

S3
S4
S5
tulang ekor Kandung kemih Alat kelamin bagian luar Rahim

Q Ganglia mana yang berhubungan dengan divisi parasimpatis? Divisi yang simpatik?
531
Machine Translated by Google
532 BAB 15 Sistem Saraf Otonom
Ganglia Otonom Ada dua kelompok utama ganglia otonom: (1) ganglia
simpatis, yang merupakan komponen dari divisi simpatis ANS, dan (2)
ganglia parasimpatis, yang merupakan komponen dari divisi parasimpatis
ANS.
GANGLIA SIMPATIS Ganglia simpatis merupakan tempat sinapsis antara
neuron preganglionik dan postganglionik simpatik. Ada dua jenis utama
ganglia simpatis: ganglia batang simpatis dan ganglia prevertebral.
Ganglia batang simpatis (juga disebut ganglia rantai vertebral atau ganglia
paravertebral) terletak pada barisan vertikal di kedua sisi kolom vertebra.
Ganglia ini memanjang dari dasar tengkorak hingga tulang ekor (Gambar
15.2). Akson postgan-glionik dari ganglia batang simpatis terutama
mempersarafi organ di atas diafragma, seperti kepala, leher, bahu, dan
jantung. Ganglia batang simpatis di leher mempunyai nama tertentu.
Mereka adalah ganglia serviks superior, tengah, dan inferior. Ganglia
batang simpatik yang tersisa tidak memiliki nama tersendiri.
Karena ganglia trunkus simpatis berada di dekat sumsum tulang belakang, sebagian
besar akson praganglionik simpatik berukuran pendek dan sebagian besar akson
pascaganglionik simpatik berukuran panjang.
Kelompok ganglia simpatis yang kedua, ganglia prevertebral
(jaminan) , terletak di anterior kolom vertebralis dan dekat dengan arteri
perut besar. Secara umum, akson postganglionik dari ganglia prevertebralis
menginervasi organ di bawah diafragma. Ada lima ganglia prevertebral
utama (Gambar 15.2; lihat juga Gambar 15.5): (1) Ganglion seliaka (Sÿ-
lÿ-ak) berada di kedua sisi batang seliaka, sebuah arteri yang berada tepat
di inferior diafragma. (2) Ganglion mesenterika superior (MEZ-en-terÿ-
ik) berada di dekat permulaan arteri mesenterika superior di perut bagian
atas. (3) Ganglion mesenterika inferior berada di dekat permulaan arteri
mesenterika inferior di tengah perut. (4) Ganglion aorticorenal (ÿ-orÿ-ti-kÿ-
Rÿ-nal) dan (5) ganglion ginjal berada di dekat arteri ginjal masing-masing
ginjal.
GANGLIA PARASYMPATHETIC Akson preganglionik dari divisi
parasimpatis bersinaps dengan neuron postganglionik di ganglia terminal
(intramural) . Sebagian besar ganglia ini terletak dekat atau sebenarnya di
dalam dinding organ visceral. Ganglia terminal di kepala memiliki nama
tertentu. Mereka adalah ganglion siliaris, ganglion pterigo-palatina
(terÿ-i-gÿ-PAL-a-tÿn), ganglion submandibular,
dan ganglion otic (Gambar 15.3). Ganglia terminal yang tersisa tidak
memiliki nama khusus. Karena ganglia terminal terletak dekat atau di
dinding organ visceral, akson preganglionik parasimpatis berbentuk
panjang, berbeda dengan akson postganglionik parasimpatis yang pendek.
Neuron Postganglionik Ketika akson dari neuron pra-ganglionik simpatik
melewati ganglia trunkus simpatis, akson tersebut dapat terhubung dengan
neuron postganglionik melalui salah satu cara berikut (Gambar 15.4):
1 Sebuah akson dapat bersinaps dengan neuron postganglionik di ganglion yang
pertama kali dicapainya.
2 Sebuah akson dapat naik atau turun ke ganglion yang lebih tinggi atau lebih rendah
sebelum bersinaps dengan neuron postganglionik. Akson dari neuron preganglionik
simpatis yang masuk melewati batang simpatis dari ganglion ke ganglion ke atas
atau ke bawah.
3 Sebuah akson dapat berlanjut, tanpa bersinaps, melalui ganglion batang simpatis
dan berakhir di ganglion prevertebral dan bersinaps dengan neuron postganglionik
di sana.
4 Sebuah akson juga dapat melewati, tanpa bersinaps, melalui ganglion batang
simpatis dan ganglion prevertebralis dan kemudian meluas ke kromaff dalam sel-
sel medula adrenal yang secara fungsional mirip dengan neuron postganglionik
simpatis.
Serabut preganglionik simpatis tunggal mempunyai banyak akson kolateral
(cabang) dan dapat bersinaps dengan 20 atau lebih neuron postganglionik.
Pola proyeksi ini adalah contoh divergensi dan membantu menjelaskan
mengapa banyak respons simpatis memengaruhi hampir seluruh tubuh
secara bersamaan. Setelah keluar dari ganglianya, akson postganglionik
biasanya berakhir di beberapa efek visceral (lihat Gambar 15.2).
Akson neuron preganglionik dari divisi parasimpatis berjalan ke ganglia
terminal di dekat atau di dalam efektor visceral (lihat Gambar 15.3). Di
ganglion, neuron prasinaps biasanya bersinaps dengan hanya empat atau
lima neuron pascasinaps, yang kesemuanya menyuplai satu efek visceral,
sehingga respons parasimpatis dapat dilokalisasi pada satu efek tunggal.
Pleksus Otonom Di dada, perut, dan panggul, akson dari neuron simpatis
dan parasimpatis membentuk jaringan kusut yang disebut pleksus otonom,
banyak di antaranya terletak di sepanjang arteri utama. Pleksus otonom
juga mungkin mengandung ganglia simpatis dan akson neuron otonom.
Pleksus mayor di dada adalah pleksus jantung, yang mempersarafi
jantung, dan pleksus pulmonal, yang mempersarafi pohon bronkial
(Gambar 15.5).
Perut dan panggul juga mengandung pleksus otonom utama (Gambar
15.5), dan sering kali pleksus tersebut diberi nama berdasarkan arteri
tempat pleksus tersebut didistribusikan. Pleksus seliaka ( surya) adalah
pleksus otonom terbesar dan mengelilingi batang seliaka. Ini berisi dua
ganglia celiac besar, dua ganglia aorticorenal, dan jaringan akson otonom
yang padat dan didistribusikan ke lambung, limpa, pankreas, hati, kandung
empedu, ginjal, medula adrenal, testis, dan ovarium. Pleksus mesenterika
superior berisi ganglion mesenterika superior dan mempersarafi usus kecil
dan besar. Pleksus mesenterika inferior berisi ganglion mesenterika
inferior, yang mempersarafi usus besar. Akson dari beberapa neuron
postganglionik simpatis dari ganglion mesenterika inferior juga meluas
melalui pleksus hipogastrik, yang berada di anterior vertebra lumbalis
kelima, untuk mempersarafi visera panggul. Pleksus ginjal berisi ganglion
ginjal dan mempersarafi arteri ginjal di dalam ginjal dan ureter.
Dengan latar belakang ini, kita sekarang dapat memeriksa beberapa
fitur struktural spesifik dari divisi simpatis dan parasimpatis ANS secara
lebih rinci.
Struktur Divisi Simpatik
Jalur dari Sumsum Tulang Belakang ke Ganglia Batang Simpatis
Badan sel neuron preganglionik simpatis merupakan bagian dari tanduk
abu-abu lateral dari semua segmen toraks dan dua segmen lumbal pertama
dari sumsum tulang belakang (lihat Gambar 15.2). Akson preganglionik
meninggalkan sumsum tulang belakang bersama dengan akson somatik
Machine Translated by Google

GAMBAR 15.4 Jenis hubungan antara ganglia dan neuron postganglionik di divisi
simpatis ANS. Juga diilustrasikan adalah komunikan rami abu-abu dan putih.

Ganglia simpatis terletak pada dua rantai di kedua sisi tulang belakang (ganglia batang
simpatis) dan dekat arteri perut besar di anterior tulang belakang (ganglia prevertebral).

Saraf
periarteri
sefalik Ramus posterior
saraf tulang belakang

Ramus anterior
saraf tulang belakang

Pembuluh nadi kepala

Efektor visceral: mata, kelenjar lakrimal, kelenjar
ludah, kelenjar pineal, mukosa hidung, dan
kelenjar keringat, pembuluh darah, dan otot arrector
pili pada kulit wajah

Saraf simpatik

Efektor visceral: jantung

Kulit
Tanduk belakang Akar posterior
Ganglion
akar
posterior 2
Di atas T1

Tanduk Rantai simpati

samping

Efektor visceral:
kelenjar keringat,
Tulang belakang
pembuluh darah, dan otot
Tanduk saraf
anterior arrector pili pada kulit
leher, batang tubuh,
Sumsum 1 dan anggota badan
Akar anterior
tulang belakang Ganglion batang
(segmen toraks atau lumbal atas) simpatis
Splanknik
saraf Komunikasi
ramus abu-abu
3

Komunikasi
ramus putih
Ganglion
prevertebral
4 (ganglion celiac)
Efektor visceral: lambung

Korteks adrenal
Medula adrenal sel kromafin Di bawah L2

Kelenjar adrenal
Kunci:
Neuron preganglionik simpatik
Neuron postganglionik simpatik Pandangan anterior

T Apa pentingnya ganglia batang simpatik?

533
Machine Translated by Google

534 BAB 15 Sistem Saraf Otonom

GAMBAR 15.5 Pleksus otonom di dada, perut, dan panggul.

Pleksus otonom adalah jaringan akson simpatis dan parasimpatis yang terkadang juga
mencakup ganglia simpatis.

Batang tenggorok

Saraf vagus (X) kanan

Nervus vagus (X) kiri

Lengkungan aorta

Pleksus jantung

Pleksus paru

Bronkus primer kanan

Kerongkongan

Ganglion batang
simpatis kanan

Aorta toraks
Saraf splanknikus mayor

Saraf splanknikus minor Pleksus esofagus

Vena cava inferior (dipotong)

Batang Diafragma
seliaka (arteri)

Ganglion aorta

Ganglion dan pleksus seliaka

Ginjal kanan Ganglion dan pleksus

mesenterika superior

Arteri mesenterika superior Ganglion ginjal

dan pleksus ginjal

Ganglion dan pleksus

mesenterika inferior

Arteri mesenterika inferior

Ganglion batang
simpatis kanan
Pleksus hipogastrik

(a) Pandangan anterior

Q Yang manakah pleksus otonom terbesar?

Machine Translated by Google
neuron motorik pada tingkat segmental yang sama. Setelah keluar melalui foramen
intervertebralis, akson simpatis preganglionik bermielin masuk ke akar anterior saraf
tulang belakang dan memasuki jalur pendek yang disebut ramus putih (Rÿ-mus)
sebelum melewati ganglion batang simpatis terdekat di sisi yang sama (lihat Gambar
15.4). Secara kolektif, rami putih disebut rami komunikan putih
(kÿ-mÿ-ni-KAN-tÿz; tunggal adalah ramus communicans). Jadi, rami communicantes
putih adalah struktur yang mengandung akson preganglionik simpatis yang
menghubungkan ramus anterior saraf tulang belakang dengan ganglia batang simpatis.
Huruf “putih” pada namanya menunjukkan bahwa mereka mengandung akson
bermielin. Hanya saraf toraks dan dua atau tiga saraf lumbal pertama yang mempunyai
rami communicantes putih.
Organisasi Ganglia Batang Simpatis Ganglia batang simpatis berpasangan
tersusun di anterior dan lateral kolom vertebra, satu di kedua sisi. Biasanya, terdapat 3
ganglia serviks, 11 atau 12 toraks, 4 atau 5 lumbal, 4 atau 5 ganglia batang simpatis
sakral, dan 1 ganglion tulang ekor. Ganglia tulang ekor kanan dan kiri menyatu dan
biasanya terletak di garis tengah. Meskipun ganglia trunkus simpatis meluas ke inferior
dari leher, dada, dan perut hingga tulang ekor, ganglia tersebut menerima akson
preganglionik hanya dari segmen toraks dan lumbal sumsum tulang belakang (lihat
Gambar 15.2).
Bagian serviks dari setiap batang simpatis terletak di leher dan dibagi lagi menjadi
ganglia superior, tengah, dan inferior (lihat Gambar 15.2). Neuron postganglionik yang
meninggalkan ganglion serviks superior melayani kepala dan jantung. Mereka
didistribusikan ke kelenjar keringat, otot polos mata, pembuluh darah wajah, kelenjar
lakrimal, kelenjar pineal, mukosa hidung, kelenjar ludah (termasuk kelenjar
submandibular, sublingual, dan parotis), dan jantung. Neuron pascaganglionik yang
meninggalkan ganglion serviks tengah dan ganglion serviks inferior mempersarafi
jantung dan pembuluh darah di leher, bahu, dan ekstremitas atas.
Bagian toraks dari masing-masing batang simpatis terletak di anterior leher tulang
rusuk yang bersangkutan. Wilayah batang simpatik ini menerima sebagian besar akson
preganglionik simpatik. Neuron postgan-glionik dari batang simpatis toraks
mempersarafi jantung, paru-paru, bronkus, dan organ dalam toraks lainnya. Di kulit,
neuron ini juga mempersarafi kelenjar keringat, pembuluh darah, dan otot arrector pili
pada folikel rambut. Bagian lumbal dari setiap batang simpatis terletak di lateral
vertebra lumbal yang bersangkutan. Daerah sakral dari batang simpatis terletak di
rongga panggul di sisi medial foramen sakral anterior.
Jalur dari Ganglia Batang Simpatis ke Efektor Visceral Akson meninggalkan batang
simpatis melalui empat cara yang mungkin: (1) Mereka dapat memasuki saraf tulang
belakang; (2) mereka dapat membentuk saraf periarterial sefalik; (3) dapat membentuk
saraf simpatis; dan (4) mereka dapat membentuk saraf splanknikus.
SARAF TULANG TULANG Ingatlah bahwa beberapa neuron preganglionik simpatik
yang masuk bersinaps dengan neuron postganglionik pada batang simpatis, baik di
ganglion pada tingkat masuk atau di ganglion jauh di atas atau di bawah batang
simpatis. Akson dari beberapa neuron postganglionik ini meninggalkan batang simpatis
dengan memasuki jalur pendek yang disebut ramus abu-abu dan kemudian bergabung
dengan
15.2 Anatomi Jalur Motorik Otonom 535
ramus anterior saraf tulang belakang. Oleh karena itu, rami communicantes abu-
abu adalah struktur yang mengandung akson postganglionik simpatis yang
menghubungkan ganglia batang simpatis ke saraf tulang belakang (lihat Gambar 15.4).
Kata “abu-abu” pada namanya menunjukkan bahwa mereka mengandung akson yang
tidak bermyelin. Jumlah rami komunikan abu-abu melebihi rami putih karena terdapat
ramus abu-abu yang menuju ke masing-masing dari 31 pasang saraf tulang belakang.
Akson neuron postganglionik yang meninggalkan batang simpatis memasuki saraf
tulang belakang memberikan persarafan simpatis ke efek visceral di kulit leher, batang
tubuh, dan ekstremitas, termasuk kelenjar keringat, otot polos di pembuluh darah, dan
arrector pili. otot folikel rambut.
SARAF PERIARTERIAL SEPHALIK Beberapa neuron preganglionik simpatis yang
memasuki batang simpatis naik ke ganglion serviks superior, tempat mereka bersinaps
dengan neuron postganglionik. Akson dari beberapa neuron postganglionik ini
meninggalkan batang simpatis dengan membentuk saraf periarterial cephalic (perÿ-ÿ-
ar-Tÿ-rÿ-al), saraf yang meluas ke kepala dengan membungkus dan mengikuti jalannya
berbagai arteri (seperti sebagai arteri karotis) yang berjalan dari leher ke kepala (lihat
Gambar 15.4). Saraf periarterial sefalik memberikan persarafan simpatik pada efek
visceral pada kulit wajah (kelenjar keringat, otot polos pembuluh darah, dan otot
arrektor pili folikel rambut), serta efek visceral kepala lainnya (otot polos kepala). mata,
kelenjar lakrimal, kelenjar pineal, mukosa hidung, dan kelenjar ludah).
SARAF SIMPATIS Beberapa neuron preganglionik simpatik yang masuk bersinaps
dengan neuron postganglionik pada satu atau lebih ganglia batang simpatis. Kemudian
akson neuron postgangglionik meninggalkan batang tubuh dengan membentuk saraf
simpatis yang meluas ke efek visceral di rongga dada (Gambar 15.4). Saraf simpatis
memberikan persarafan simpatik ke jantung dan paru-paru.
• Saraf simpatis ke jantung. Persarafan simpatis jantung terdiri dari akson neuron
preganglionik yang masuk ke batang simpatis dan kemudian membentuk sinapsis
dengan neuron postganglionik di ganglia serviks superior, tengah, dan inferior serta
ganglia toraks pertama hingga keempat (T1 – T4). Dari ganglia ini, akson neuron
postganglionik keluar dari batang simpatis dengan membentuk saraf simpatis yang
masuk ke pleksus jantung untuk mempersarafi jantung (lihat Gambar 15.2).
• Saraf simpatis pada paru-paru. Persarafan simpatis paru terdiri dari akson neuron
preganglionik yang masuk ke batang simpatis dan kemudian membentuk sinapsis
dengan neuron postganglionik di ganglia toraks kedua hingga keempat (T2 – T4).
Dari ganglia ini, akson neuron postganglionik simpatis keluar dari batang tubuh
dengan membentuk saraf simpatis yang memasuki pleksus pulmonal untuk
mempersarafi otot polos bronkus dan bronkiolus paru (lihat Gambar 15.2).
SARAF SPLANCHNIC Ingatlah bahwa beberapa akson preganglionik simpatis
melewati batang simpatis tanpa berakhir di dalamnya.
Di luar batang tubuh, mereka membentuk saraf yang dikenal sebagai saraf splanknikus
(SPLANGK-nik; lihat Gambar 15.2 dan 15.4), yang meluas hingga ke ganglia
prevertebralis terpencil. •
Saraf splanknikus ke organ abdominopelvis. Kebanyakan akson preganglionik
simpatik yang memasuki saraf splanknikus ditakdirkan untuk mengalami hal tersebut
Machine Translated by Google

536 BAB 15 Sistem Saraf Otonom

bersinaps dengan neuron postganglionik simpatis di ganglia

prevertebralis yang mempersarafi organ rongga abdominopelvis.
Akson preganglionik dari ganglia toraks kelima hingga kesembilan atau
kesepuluh (T5–T9 atau T10) membentuk saraf splanknikus mayor. Ia
menembus diafragma dan memasuki ganglion celiac dari pleksus celiac.
Dari sana, neuron postganglionik mengikuti dan mempersarafi
pembuluh darah ke lambung, limpa, hati, ginjal, dan usus kecil.
Akson preganglionik dari ganglia toraks kesepuluh dan kesebelas (T10
– T11) membentuk saraf splanknikus minor. Ia menembus diafragma
dan melewati pleksus seliaka untuk memasuki ganglion aorticore-nal
dan ganglion mesenterika superior dari pleksus mesenterika superior.
Neuron postganglionik dari ganglion mesenterika superior mengikuti
dan mempersarafi pembuluh darah usus kecil dan kolon proksimal.
Saraf splanknikus terkecil (terendah), yang tidak selalu ada, dibentuk
oleh akson preganglionik dari ganglia toraks kedua belas (T12) atau
cabang dari saraf splanknikus minor. Ia menembus diafragma dan
memasuki pleksus ginjal dekat ginjal. Neuron postganglionik dari
pleksus ginjal mempersarafi arteriol ginjal dan ureter. Akson
preganglionik yang membentuk saraf splanknikus lumbal dari ganglia
lumbal pertama hingga keempat (L1–L4) memasuki pleksus mesenterika
inferior dan berakhir di ganglion mesenterika inferior, tempat akson
tersebut bersinaps dengan neuron postganglionik. Akson neuron
postganglionik meluas melalui pleksus mesenterika inferior untuk
mempersarafi kolon distal dan rektum; mereka juga meluas melalui
pleksus hipogastrik untuk memasok pembuluh darah di usus besar
distal, rektum, kandung kemih, dan organ genital. Akson postganglionik
yang meninggalkan ganglia prevertebralis mengikuti perjalanan
berbagai arteri menuju efek visceral abdominal dan panggul.
• Saraf splanknikus ke medula adrenal. Beberapa akson preganglionik
simpatis lewat, tanpa bersinaps, melalui batang simpatis, saraf
splanknikus mayor, dan ganglion celiac, dan kemudian meluas ke
kromaff di sel-sel di medula adrenal.
kelenjar (lihat Gambar 15.1 dan 15.4). Secara perkembangan, medula
adrenal dan ganglia simpatis berasal dari jaringan yang sama, puncak
saraf (lihat Gambar 14.27b). Medula adrenal merupakan ganglia
simpatis yang dimodifikasi, dan kromaf dalam sel mirip dengan neuron
postganglionik simpatis, hanya saja mereka tidak memiliki dendrit dan
akson. Namun, alih-alih menyebar ke organ lain, sel-sel ini melepaskan
hormon ke dalam darah. Pada rangsangan oleh neuron preganglionik
simpatis, kromaff dalam sel medula adrenal melepaskan campuran
hormon katekolamin—sekitar 80% epinefrin, 20% norepinefrin, dan
sejumlah kecil dopamin. Hormon-hormon ini bersirkulasi ke seluruh
tubuh dan mengintensifkan respons yang ditimbulkan oleh neuron
postganglionik simpatik.
Koneksi Klinis
Sindrom Horner
Pada sindrom Horner, persarafan simpatis pada salah satu sisi wajah
hilang akibat mutasi bawaan, cedera, atau penyakit yang memengaruhi
aliran simpatis melalui ganglion serviks superior. Gejala terjadi pada sisi
yang terkena dan termasuk ptosis (kelopak mata bagian atas terkulai),
miosis (pupil menyempit), dan anhidrosis (kurang berkeringat).
Struktur Parasimpatis
Divisi
Badan sel neuron preganglionik parasimpatis ditemukan di nuklei di
batang otak dan di materi abu-abu lateral segmen sakral kedua hingga
keempat sumsum tulang belakang (lihat Gambar 15.3).
Aksonnya muncul sebagai bagian dari saraf kranial atau sebagai bagian
dari akar anterior saraf tulang belakang. Aliran keluar parasimpatis
kranial terdiri dari akson preganglionik yang memanjang dari batang
otak ke empat saraf kranial. Aliran keluar parasimpatis sakral terdiri
dari akson preganglionik di akar anterior saraf tulang belakang sakral
kedua hingga keempat. Akson preganglionik dari aliran keluar kranial
dan sakral berakhir di ganglia terminal, tempat mereka bersinaps
dengan neuron postganglionik.
Aliran keluar kranial memiliki empat pasang ganglia dan ganglia
yang berhubungan dengan saraf vagus (X). Empat pasang ganglia
parasimpatis kranial mempersarafi struktur di kepala dan terletak dekat
dengan organ yang dipersarafinya (lihat Gambar 15.3).
1. Ganglia siliaris terletak di lateral setiap saraf optik (II) dekat bagian
posterior orbita. Akson preganglionik berjalan bersama saraf
okulomotor (III) ke ganglia siliaris. Akson postganglionik dari ganglia
mempersarafi serat otot polos bola mata.
2. Ganglia pterigopalatina terletak di lateral foramen spheno-palatina,
di antara tulang sphenoid dan palatine. Mereka menerima akson
preganglionik dari saraf wajah (VII) dan mengirimkan akson
postganglionik ke mukosa hidung, langit-langit mulut, faring, dan
kelenjar lakrimal.
3. Ganglia submandibular terdapat di dekat saluran kelenjar ludah
submandibular. Mereka menerima akson preganglionik dari saraf
wajah dan mengirimkan akson postganglionik ke kelenjar ludah
submandibular dan sublingual.
4. Ganglia otic terletak tepat di inferior setiap foramen ovale.
Mereka menerima akson preganglionik dari saraf glossopharyngeal
(IX) dan mengirimkan akson postganglionik ke kelenjar ludah parotis.
Akson preganglionik yang meninggalkan otak sebagai bagian dari
saraf vagus (X) membawa hampir 80% dari total aliran keluar
kraniosakral. Akson vagal meluas ke banyak ganglia terminal di dada
dan perut. Saat saraf vagus melewati dada, ia mengirimkan akson ke
jantung dan saluran udara di paru-paru. Di perut, ia mensuplai hati,
kandung empedu, lambung, pankreas, usus kecil, dan sebagian usus
besar.
Aliran keluar parasimpatis sakral terdiri dari akson preganglionik
dari akar anterior saraf tulang belakang sakral kedua hingga keempat
(S2 – S4). Ketika akson preganglionik berjalan melalui saraf tulang
belakang sakral, mereka bercabang dari saraf ini untuk membentuk
saraf splanknikus panggul (Gambar 15.6). Saraf splanknikus panggul
bersinaps dengan neuron postganglionik parasimpatis yang terletak di
ganglia terminal di dinding organ dalam yang dipersarafi. Dari ganglia
terminal, akson postganglionik parasimpatis mempersarafi otot polos
dan kelenjar di dinding usus besar, ureter, kandung kemih, dan organ
reproduksi.
Machine Translated by Google

15.3 Neurotransmiter dan Reseptor ANS 537

GAMBAR 15.6 Saraf splanknikus panggul.

15.3 Neurotransmiter ANS
Melalui saraf splanknikus panggul, akson neuron preganglionik parasimpatis meluas ke
neuron postganglionik parasimpatis di ganglia terminal pada dinding usus besar, ureter,
dan Reseptor
kandung kemih, dan organ reproduksi.

OBJEKTIF

Tanduk belakang Akar posterior • Jelaskan neurotransmiter dan reseptor yang terlibat di dalamnya
Akar respons otonom.
posterior
simpul saraf
Ramus posterior
dari saraf tulang belakang Berdasarkan neurotransmitternya, mereka memproduksi dan melepaskan
neuron otonom yang diklasifikasikan sebagai kolinergik atau adrenergik.
Reseptor neurotransmitter adalah protein membran integral yang terletak
di membran plasma neuron pascasinaps atau sel efektor.

Tulang belakang sakral

saraf
Neuron dan Reseptor Kolinergik
Tanduk Sumsum tulang belakang Akar anterior
anterior (segmen sakral) Ramus anterior
Neuron kolinergik (kÿÿ-lin-ER-jik) melepaskan neurotransmitter asetilkolin
dari saraf tulang belakang
Panggul (ACh). Pada ANS, neuron kolinergik mencakup (1) seluruh neuron
splanknik preganglionik simpatis dan parasimpatis, (2) neuron postganglionik
saraf
simpatis yang mempersarafi sebagian besar kelenjar keringat, dan (3)
semua neuron postganglionik parasimpatis (Gambar 15.7).
ACh disimpan dalam vesikel sinaptik dan dilepaskan melalui
eksositosis. Kemudian digunakan secara berbeda melintasi celah sinaptik
dan berikatan dengan reseptor kolinergik spesifik, protein membran
integral dalam membran plasma pascasinaps. Dua jenis reseptor kolinergik,
Kandung kemih
keduanya mengikat ACh, adalah reseptor nikotinik dan reseptor muskarinik.
Reseptor nikotinik (nikÿ-ÿ-TIN-ik) terdapat pada membran plasma dendrit
dan badan sel neuron postganglionik simpatis dan parasimpatis (Gambar
15.7), membran plasma Chromaff pada sel medula adrenal, dan pada pelat
ujung motorik pada sambungan neuromuskular. Dinamakan demikian
karena nikotin meniru aksi ACh dengan mengikat reseptor ini. (Nikotin, zat

Efektor visceral
alami dalam daun tembakau, bukanlah zat alami yang terdapat pada
Kunci:
manusia dan biasanya tidak terdapat pada orang yang bukan perokok.)
Neuron preganglionik parasimpatis
Neuron postganglionik parasimpatis
Reseptor muskarinik (musÿ-ka-RIN-ik) terdapat di membran plasma
Q Saraf splanknikus panggul merupakan cabang dari saraf tulang belakang yang mana?
semua efektor (otot polos, otot jantung, dan kelenjar) yang dipersarafi oleh
akson postganglionik parasimpatis. Selain itu, sebagian besar kelenjar
keringat menerima persarafan dari kolinergik
neuron postganglionik simpatik dan memiliki reseptor muskarinik (lihat
Gambar 15.7b, c). Reseptor ini dinamakan demikian karena racun jamur
Pos pemeriksaan
yang disebut muscarine meniru tindakan ACh dengan mengikatnya. Nikotin
3. Mengapa bagian simpatis disebut torakolumbalis tidak mengaktifkan reseptor muskarinik, dan muskarin tidak mengaktifkan
pembelahan meskipun ganglianya terbentang dari daerah serviks hingga daerah reseptor nikotinik, namun ACh mengaktifkan kedua jenis reseptor kolinergik.
sakral?

4. Sebutkan organ-organ yang dilayani oleh masing-masing simpatis dan parasimpatis

simpul saraf.
5. Jelaskan lokasi ganglia batang simpatis, ganglia prevertebralis, dan ganglia terminal.
Jenis neuron otonom manakah yang bersinaps di setiap jenis ganglion?
6. Mengapa pembagian simpatis menghasilkan efek simultan di seluruh tubuh,
berbeda dengan efek parasimpatis, yang biasanya terlokalisasi pada organ
tertentu?
Aktivasi reseptor nikotinik oleh ACh menyebabkan depolarisasi dan
eksitasi sel postsinaptik, yang dapat berupa neuron postgan-glionik, efek
otonom, atau serat otot rangka. Aktivasi reseptor muskarinik oleh ACh
terkadang menyebabkan depolarisasi (eksitasi) dan terkadang
menyebabkan hiperpolarisasi (inhibisi), bergantung pada sel mana yang
membawa reseptor muskarinik.
Misalnya, pengikatan ACh ke reseptor muskarinik menghambat
(mengendurkan) sfingter otot polos di saluran cerna. Sebaliknya, ACh
merangsang reseptor muskarinik pada serabut otot polos di
Machine Translated by Google

538 BAB 15 Sistem Saraf Otonom

GAMBAR 15.7 Neuron kolinergik dan neuron adrenergik pada divisi

vesikel sinaptik dan dilepaskan secara eksositosis. Molekul NE berbeda
simpatis dan parasimpatis. digunakan melintasi celah sinaptik dan berikatan dengan reseptor adrenergik
spesifik pada membran pascasinaps, menyebabkan eksitasi atau
Neuron kolinergik melepaskan asetilkolin; neuron adrenergik penghambatan sel efektor.
melepaskan norepinefrin. Reseptor kolinergik (nikotinik atau Reseptor adrenergik mengikat norepinefrin dan epinefrin. Norepinefrin
muskarinik) dan reseptor adrenergik merupakan protein membran dapat dilepaskan sebagai neurotransmitter oleh neuron postganglionik
integral yang terletak di membran plasma neuron pascasinaps atau sel efektor.
simpatis atau dilepaskan sebagai hormon ke dalam darah melalui chromeff
di sel medula adrenal; epinefrin dilepaskan sebagai hormon. Dua tipe utama
nikotinik sel efektor reseptor adrenergik adalah reseptor alfa (ÿ) dan reseptor beta (ÿ) , yang
reseptor Adrenergik ditemukan pada efek visceral yang dipersarafi oleh sebagian besar akson
ACh reseptor
postganglionik simpatis. Reseptor ini selanjutnya diklasifikasikan menjadi
subtipe— 1, 2, ÿ1, ÿ2, dan ÿ3—berdasarkan respons spesifik yang
ditimbulkannya dan berdasarkan pengikatan selektif terhadap obat yang
TIDAK mengaktifkan atau memblokir reseptor tersebut. Meskipun ada beberapa
pengecualian, aktivasi reseptor dan1ÿ1 umumnya menghasilkan eksitasi,
Neuron preganglionik Neuron postganglionik
dan aktivasi reseptor dan ÿ2 menyebabkan
2 penghambatan jaringan efektor.
Simpul saraf
Reseptor ÿ3 hanya terdapat pada sel jaringan adiposa coklat, dimana
(a) Divisi simpatik – persarafan ke sebagian besar jaringan efektor aktivasinya menyebabkan termogenesis (produksi panas). Sel dari sebagian
besar efektor mengandung reseptor alfa atau beta; beberapa sel efektor
visceral mengandung keduanya. Norepinefrin menstimulasi reseptor alfa
Muskarinik lebih kuat daripada reseptor beta; epi-nefrin adalah stimulator kuat reseptor
nikotinik
reseptor alfa dan beta.
reseptor
Aktivitas norepinefrin di sinaps dihentikan baik ketika NE diambil oleh
akson yang melepaskannya atau ketika NE diinaktivasi secara enzimatis
oleh katekol-O-metiltransferase (COMT) (katÿ-e-kÿl-ÿ-meth -il-TRANS-fer-
ÿs) atau monoamine oxidase (MAO) (mon-ÿ-AM-ÿn OK-si-dÿs).
ACh
Dibandingkan dengan ACh, norepinefrin bertahan lebih lama di celah
ACh Sel kelenjar keringat sinaptik. Dengan demikian, efek yang dipicu oleh neuron adrenergik
biasanya bertahan lebih lama dibandingkan yang dipicu oleh neuron
(b) Divisi simpatik – persarafan ke sebagian besar kelenjar keringat
kolinergik.
Tabel 15.2 menjelaskan lokasi reseptor kolinergik dan adrenergik serta

Muskarinik
merangkum respons yang terjadi ketika setiap jenis reseptor diaktifkan.
nikotinik reseptor
sel efektor
reseptor

Agonis dan Antagonis Reseptor

Berbagai macam obat dan produk alami dapat secara selektif mengaktifkan
atau memblokir reseptor kolinergik atau adrenergik tertentu. Seorang agonis
ACh (agon = kontes) adalah zat yang mengikat dan mengaktifkan reseptor,
ACh
dalam prosesnya meniru efek neurotransmitter atau hormon alami.
(c) Divisi parasimpatis Phenylephrine, agonis adrenergik pada reseptor 1 , adalah bahan umum

Q Neuron ANS manakah yang bersifat adrenergik? Jenis jaringan
efektor apa yang mengandung reseptor muskarinik?
otot melingkar iris mata, menyebabkannya berkontraksi. Karena asetilkolin
dengan cepat diinaktivasi oleh enzim asetilko-linesterase (AChE), efek
yang dipicu oleh neuron kolinergik berlangsung singkat.
dalam obat flu dan sinus. Karena menyempitkan pembuluh darah di
mukosa hidung, fenilefrin mengurangi produksi lendir, sehingga mengurangi
hidung tersumbat. Seorang antagonis
(anti = melawan) adalah zat yang mengikat dan memblokir reseptor,
sehingga mencegah neurotransmitter atau hormon alami memberikan
efeknya. Misalnya, atropin memblokir reseptor ACh muskarinik, melebarkan
pupil, mengurangi sekresi kelenjar, dan melemaskan otot polos di saluran
pencernaan. Akibatnya, digunakan untuk melebarkan pupil selama
pemeriksaan mata, dalam pengobatan gangguan otot polos seperti iritis dan

Neuron dan Reseptor Adrenergik hipermotilitas usus, dan sebagai penangkal agen perang kimia yang
menonaktifkan asetil-kolinesterase.
Di ANS, neuron adrenergik (adÿ-ren-ER-jik) melepaskan norepinefrin
(NE), juga dikenal sebagai noradrenalin (Gambar 15.7a). Kebanyakan Propranolol (Inderal®) sering diresepkan untuk pasien dengan
neuron postganglionik simpatis bersifat adrenergik. Seperti ACh, NE disimpan di hipertensi (tekanan darah tinggi). Ini adalah pemblokir beta nonselektif,
Machine Translated by Google
15.3 Neurotransmiter dan Reseptor ANS 539

TABEL 15.2 Lokasi dan Respon Reseptor Adrenergik dan Kolinergik

JENIS LOKASI UTAMA RESEPTOR EFEK AKTIVASI RESEPTOR

KOLINergik Protein integral dalam membran plasma pascasinaps; diaktifkan oleh neurotransmitter
asetilkolin.

nikotinik Membran plasma simpatis postganglionik dan parasimpatis Eksitasi ÿ impuls pada neuron postganglionik.
neuron.

Sel kromafin medula adrenal. Sekresi epinefrin dan norepinefrin.

Sarcolemma serat otot rangka (motor end plate). Eksitasi ÿ kontraksi.

Muskarinik Efektor dipersarafi oleh neuron postganglionik parasimpatis. Di beberapa reseptor, eksitasi; di tempat lain, penghambatan.

Kelenjar keringat dipersarafi oleh postganglionik simpatik kolinergik Peningkatan keringat.

neuron.

Pembuluh darah otot rangka dipersarafi oleh neuron postganglionik simpatik kolinergik. Penghambatan ÿ relaksasi ÿ vasodilatasi.

ADRNERGI Protein integral dalam membran plasma pascasinaps; diaktifkan oleh neurotransmitter
norepinefrin dan hormon norepinefrin dan epinefrin.

1 Serabut otot polos pada pembuluh darah yang melayani kelenjar ludah, kulit, selaput Eksitasi ÿ kontraksi, yang menyebabkan
mukosa, ginjal, dan organ dalam perut; otot radial di iris mata; otot sfingter lambung dan vasokonstriksi, pelebaran pupil, dan penutupan sfingter.
kandung kemih.

Sel kelenjar ludah. Sekresi K+ dan air.

Kelenjar keringat di telapak tangan dan telapak kaki. Peningkatan keringat.

2
Serabut otot polos di beberapa pembuluh darah. Penghambatan ÿ relaksasi ÿ vasodilatasi.

Sel pulau pankreas yang mensekresi hormon insulin (sel beta). Penurunan sekresi insulin.

Sel asinar pankreas. Penghambatan sekresi enzim pencernaan.

Trombosit dalam darah. Agregasi membentuk sumbat trombosit.

1
Serabut otot jantung. Eksitasi ÿ peningkatan kekuatan dan kecepatan
kontraksi.

Sel juxtaglomerular ginjal. Sekresi renin.

Hipofisis posterior. Sekresi hormon antidiuretik (ADH).

Sel adiposa. Pemecahan trigliserida ÿ pelepasan asam lemak ke

dalam darah.

2 Otot polos di dinding saluran udara; di pembuluh darah yang melayani jantung, otot Penghambatan ÿ relaksasi, yang menyebabkan pelebaran
rangka, jaringan adiposa, dan hati; dan di dinding organ visceral, seperti kandung kemih. saluran napas, vasodilatasi, dan relaksasi dinding organ.

Otot siliaris pada mata. Penghambatan ÿ relaksasi.

Hepatosit di hati. Glikogenolisis (pemecahan glikogen menjadi glukosa).

3 Jaringan adiposa berwarna coklat. Termogenesis (produksi panas).

artinya ia mengikat semua jenis reseptor beta dan mencegah aktivasinya oleh epinefrin
dan norepinefrin. Efek yang diinginkan dari propranolol adalah karena blokade reseptor
ÿ1 —yaitu, penurunan denyut jantung dan kekuatan kontraksi serta akibatnya
penurunan tekanan darah. Efek yang tidak diinginkan karena blokade ÿ2
reseptor mungkin termasuk hipoglikemia (glukosa darah rendah), yang mengakibatkan
dari penurunan pemecahan glikogen dan penurunan glukoneogen-sis (konversi
nonkarbohidrat menjadi glukosa di hati), dan bronkokonstriksi ringan (penyempitan
saluran udara). Jika efek samping ini menimbulkan ancaman bagi pasien, penghambat
ÿ1 selektif (yang hanya berikatan dengan reseptor beta spesifik) seperti metoprolol
(Lopressor®) dapat diresepkan sebagai pengganti propranolol.
Machine Translated by Google
540 BAB 15 Sistem Saraf Otonom

neuron postganglionik melepaskan neurotransmitter yang berbeda dan karena

Pos pemeriksaan
7. Mengapa neuron kolinergik dan adrenergik dinamakan demikian?
8. Neurotransmitter dan hormon apa yang berikatan dengan adrenergik
reseptor?
9. Apa yang dimaksud dengan istilah agonis dan antagonis?
organ efektor memiliki reseptor adrenergik dan kolinergik yang berbeda.
Beberapa struktur hanya menerima persarafan simpatis—kelenjar keringat,
otot arrector pili yang menempel pada folikel rambut di kulit, ginjal, limpa,
sebagian besar pembuluh darah, dan medula adrenal (lihat Gambar 15.2).
Dalam struktur ini tidak ada perlawanan dari divisi parasimpatis. Namun,
peningkatan nada simpatik mempunyai satu efek, dan penurunan nada
simpatik menghasilkan efek sebaliknya.

15.4 Fisiologi ANS

Tanggapan Simpatik
Selama stres fisik atau emosional, divisi simpatis mendominasi divisi
OBJEKTIF
parasimpatis. Nada simpatik yang tinggi mendukung fungsi tubuh yang dapat

• Jelaskan respons utama tubuh terhadap rangsangan dari divisi simpatis
dan parasimpatis ANS.
Nada Otonom
Seperti disebutkan sebelumnya, sebagian besar organ tubuh menerima
persarafan dari kedua divisi ANS, yang biasanya bekerja berlawanan satu
sama lain. Keseimbangan antara aktivitas simpatis dan parasimpatis, yang
disebut nada otonom, diatur oleh hipotalamus.
Biasanya, hipotalamus menaikkan nada simpatik pada saat yang sama
menurunkan nada parasimpatis, dan sebaliknya.
Kedua pembelahan tersebut dapat mempengaruhi organ tubuh secara berbeda karena keduanya
mendukung aktivitas fisik yang kuat dan produksi ATP yang cepat. Pada saat
yang sama, pembagian simpatis mengurangi fungsi tubuh yang mendukung
penyimpanan energi. Selain aktivitas fisik, berbagai emosi—seperti ketakutan,
rasa malu, atau kemarahan—
merangsang divisi simpatik. Memvisualisasikan perubahan tubuh yang terjadi
selama “situasi E” seperti olahraga, keadaan darurat, kegembiraan, dan rasa
malu akan membantu Anda mengingat sebagian besar respons simpatik.
Aktivasi divisi simpatis dan pelepasan hormon oleh medula adrenal
menggerakkan serangkaian respons fisiologis yang secara kolektif disebut
respons melawan-atau-lari, yang mencakup efek berikut:
• Pupil mata melebar.
• Denyut jantung, kekuatan kontraksi jantung, dan tekanan darah meningkat.

TABEL 15.3 Perbandingan Divisi Simpatik dan Parasimpatis ANS

SIMPATETIS (THORACOLUMBAR) PARASYMPATIS (KRANIOSAKRAL)

Distribusi Daerah luas tubuh: kulit, kelenjar keringat, otot arektor pili folikel Terbatas terutama pada kepala dan organ dalam dada, perut, dan panggul;
rambut, jaringan adiposa, otot polos pembuluh darah. beberapa pembuluh darah.

Lokasi badan sel neuron Tanduk abu-abu lateral segmen sumsum tulang belakang T1 – L2. Inti saraf kranial III, VII, IX, dan X dan materi abu-abu lateral segmen
preganglionik dan tempat Akson neuron preganglionik merupakan aliran sumsum tulang belakang S2 – S4. Akson neuron preganglionik merupakan
aliran keluar keluar torakolumbal. aliran keluar kraniosakral.

Ganglia terkait Ganglia batang simpatis dan ganglia prevertebralis. Ganglia terminal.

Lokasi ganglia Dekat dengan SSP dan jauh dari efektor visceral. Biasanya dekat atau di dalam dinding efektor visceral.

Panjang dan Neuron preganglionik dengan akson pendek bersinaps dengan Neuron preganglionik dengan akson panjang biasanya bersinaps dengan
divergensi akson banyak neuron postganglionik dengan akson panjang yang melewati empat hingga lima neuron postganglionik dengan akson pendek yang
banyak efektor visceral. menuju ke efektor visceral tunggal.

Komunikan rami putih Keduanya hadir; komunikan rami putih mengandung akson Tidak ada yang hadir.
dan abu-abu preganglionik bermielin; komunikan rami abu-abu
mengandung postganglionik yang tidak bermielin
akson.

Neurotransmiter Neuron preganglionik melepaskan asetilkolin (ACh), yang Neuron preganglionik melepaskan ACh, yang bersifat rangsang dan
bersifat rangsang dan merangsang neuron postganglionik; merangsang neuron postganglionik; neuron postganglionik melepaskan
sebagian besar neuron postganglionik melepaskan ACh.
norepinefrin (NE); neuron postganglionik yang menginervasi
sebagian besar kelenjar keringat dan beberapa pembuluh darah
di otot rangka melepaskan ACh.

Efek fisiologis Respons melawan-atau-lari. Aktivitas istirahat dan pencernaan.

Machine Translated by Google
15.4 Fisiologi ANS 541

• Saluran udara melebar, sehingga pergerakan udara masuk dan keluar paru-paru menjadi reseptor alfa dan beta. Seiring berjalannya waktu, NE dan epinefrin yang ditularkan
lebih cepat. melalui darah dihancurkan oleh enzim di hati.

• Pembuluh darah yang mensuplai ginjal dan saluran cerna menyempit, sehingga
menurunkan aliran darah melalui jaringan tersebut. Akibatnya pembentukan urin Respon Parasimpatis
dan aktivitas pencernaan melambat, yang tidak penting saat berolahraga.

Berbeda dengan aktivitas melawan-atau-lari pada divisi simpatis, divisi parasimpatis

• Pembuluh darah yang memasok organ-organ yang terlibat dalam latihan atau
melawan bahaya—otot rangka, otot jantung, hati, dan jaringan adiposa—melebar,
sehingga memungkinkan aliran darah yang lebih besar melalui jaringan-jaringan ini.
• Sel hati melakukan glikogenolisis (pemecahan glikogen menjadi glukosa), dan sel
jaringan adiposa melakukan lipolisis (pemecahan trigliserida menjadi asam lemak
meningkatkan aktivitas istirahat dan pencernaan .
Respon parasimpatis mendukung fungsi tubuh yang melestarikan dan memulihkan
energi tubuh selama istirahat dan pemulihan. Dalam interval tenang antara periode
latihan, impuls parasimpatis ke kelenjar pencernaan dan otot polos saluran cerna
mendominasi impuls simpatis. Hal ini memungkinkan makanan pemasok energi

dan gliserol). untuk dicerna dan diserap. Pada saat yang sama, respons parasimpatis menurunkan
fungsi tubuh yang mendukung aktivitas fisik.
• Pelepasan glukosa oleh hati meningkatkan kadar glukosa darah.

• Proses-proses yang tidak penting untuk menghadapi situasi stres terhambat.

Misalnya, pergerakan otot saluran cerna dan sekresi pencernaan melambat atau
bahkan terhenti.
Efek stimulasi simpatis lebih bertahan lama dan lebih luas dibandingkan efek
stimulasi parasimpatis karena tiga alasan: (1) akson postganglionik simpatis
menyimpang lebih luas; akibatnya, banyak jaringan diaktifkan secara bersamaan.
(2) Asetilkolinesterase dengan cepat menonaktifkan asetilkolin, tetapi norepi-nefrin
bertahan di celah sinaptik untuk waktu yang lebih lama. (3) Epinefrin dan
norepinefrin yang disekresikan ke dalam darah dari medula adrenal mengintensifkan
dan memperpanjang respons yang disebabkan oleh NE yang dibebaskan dari akson
postganglionik simpatis. Hormon-hormon yang dibawa melalui darah ini beredar ke
seluruh tubuh, mempengaruhi semua jaringan yang memilikinya
Akronim SLUDD dapat membantu dalam mengingat lima respons parasimpatis.
Itu singkatan dari air liur (S), lakrimasi (L), buang air kecil (U), pencernaan (D), dan
buang air besar (D). Semua aktivitas ini dirangsang terutama oleh divisi parasimpatis.
Selain peningkatan respons SLUDD, respons parasimpatis penting lainnya adalah
“tiga penurunan”: penurunan denyut jantung, penurunan diameter saluran napas
(bronkokonstriksi), dan penurunan diameter (konstriksi) pupil.
Tabel 15.3 membandingkan ciri struktural dan fungsional divisi simpatis dan
parasimpatis ANS. Tabel 15.4 mencantumkan respons kelenjar, otot jantung, dan
otot polos terhadap rangsangan oleh divisi simpatis dan parasimpatis ANS.

TABEL 15.4 Pengaruh Divisi Simpatik dan Parasimpatis ANS

EFEK STIMULASI SIMPATETIS ( ATAU EFEK STIMULASI PARASYMPATHETIC

EFEKTOR VISCERAL RESEPTOR ADRENergik, KECUALI SEPERTI TERCATAT)* (RESEPTOR ACh MUSKARINIK)

KElenjar

Medula adrenal Sekresi epinefrin dan norepinefrin (reseptor ACh nikotinat). Tidak ada efek yang diketahui.

Lakrimal (robek) Sedikit keluarnya air mata ( ). Sekresi air mata.

Pankreas Menghambat sekresi enzim pencernaan dan hormon insulin ( 2); Sekresi enzim pencernaan dan hormon insulin.
meningkatkan sekresi hormon glukagon (ÿ2).

Hipofisis posterior Sekresi hormon antidiuretik (ADH) (ÿ1). Tidak ada efek yang diketahui.

pinus Meningkatkan sintesis dan pelepasan melatonin (ÿ). Tidak ada efek yang diketahui.

Keringat Meningkatkan keringat di sebagian besar wilayah tubuh (reseptor ACh Tidak ada efek yang diketahui.

muskarinik); berkeringat di telapak tangan dan telapak kaki ( 1).

Jaringan adiposa† Lipolisis (pemecahan trigliserida menjadi asam lemak dan gliserol) Tidak ada efek yang diketahui.

(ÿ1); pelepasan asam lemak ke dalam darah (ÿ1 dan ÿ3).

Hati†
Glikogenolisis (konversi glikogen menjadi glukosa); Sintesis glikogen; peningkatan sekresi empedu.
glukoneogenesis (konversi nonkarbohidrat menjadi glukosa);
penurunan sekresi empedu ( dan ÿ2).

Ginjal, sel juxtaglomerular† Sekresi renin (ÿ1). Tidak ada efek yang diketahui.

Tabel 15.4 Berlanjut

Machine Translated by Google
542 BAB 15 Sistem Saraf Otonom

TABEL 15.4 Pengaruh Divisi Simpatik dan Parasimpatis ANS (Lanjutan)

EFEK STIMULASI SIMPATETIS ( ATAU EFEK STIMULASI PARASYMPATHETIC

EFEKTOR VISCERAL RESEPTOR ADRENergik, KECUALI SEPERTI TERCATAT)* (RESEPTOR ACH MUSKARINIK)

OTOT JANTUNG (JANTUNG).

Peningkatan denyut jantung dan kekuatan kontraksi atrium dan Penurunan detak jantung; penurunan kekuatan kontraksi
ventrikel (ÿ1). atrium.

OTOT HALUS

Iris, otot radial Kontraksi ÿ pelebaran pupil ( 1). Tidak ada efek yang diketahui.

Iris, otot melingkar Tidak ada efek yang diketahui. Kontraksi ÿ penyempitan pupil.

Otot siliaris mata Relaksasi untuk menyesuaikan bentuk lensa untuk penglihatan jauh (ÿ2). Kontraksi untuk penglihatan dekat.

Paru-paru, otot bronkus Relaksasi ÿ pelebaran saluran napas (ÿ2). Kontraksi ÿ penyempitan saluran napas.

Kandung empedu dan saluran Relaksasi untuk memperlancar penyimpanan Kontraksi ÿ pelepasan empedu ke usus halus.
empedu di kantong empedu (ÿ2).

Perut dan usus Penurunan motilitas dan tonus ( 1, 2, ÿ2); kontraksi sfingter ( 1). Peningkatan motilitas dan nada; relaksasi sfingter.

Limpa Kontraksi dan keluarnya darah yang tersimpan ke dalam sirkulasi Tidak ada efek yang diketahui.

umum ( 1).

Saluran kencing
Meningkatkan motilitas ( 1). Meningkatkan motilitas (?).

Kandung kemih Relaksasi dinding otot (ÿ2); kontraksi sfingter uretra internal ( 1). Kontraksi dinding otot; relaksasi sfingter uretra internal.

Rahim Menghambat kontraksi pada wanita tidak hamil (ÿ2); mendorong kontraksi Efek minimal.
pada wanita hamil ( 1).

Organ seks Pada pria: kontraksi otot polos duktus (vas) deferens, prostat, dan Vasodilatasi; ereksi klitoris (wanita) dan penis (pria).
vesikula seminalis sehingga terjadi ejakulasi ( 1).

Folikel rambut, otot arrektor pili Kontraksi ÿ tegaknya bulu-bulu yang mengakibatkan bulu kuduk Tidak ada efek yang diketahui.

merinding ( 1).

OTOT HALUS VASKULAR

Arteriol kelenjar ludah Vasokonstriksi, yang menurunkan sekresi air liur ( 1). Vasodilatasi, yang meningkatkan sekresi air liur.

Arteriol kelenjar lambung Vasokonstriksi, yang menghambat sekresi ( 1). Sekresi jus lambung.

Arteriol kelenjar usus Vasokonstriksi, yang menghambat sekresi ( 1). Sekresi jus usus.

Arteriol koroner (jantung). Relaksasi ÿ vasodilatasi (ÿ2); kontraksi Kontraksi ÿ vasokonstriksi.

ÿ vasokonstriksi ( 1, 2); kontraksi ÿ vasokonstriksi
(reseptor ACh muskarinik).

Arteriol kulit dan mukosa Kontraksi ÿ vasokonstriksi ( 1). Vasodilatasi, yang mungkin tidak signifikan secara fisiologis.

Arteriol otot rangka Kontraksi ÿ vasokonstriksi ( 1); relaksasi ÿ Tidak ada efek yang diketahui.

vasodilatasi (ÿ2); relaksasi ÿ

vasodilatasi (reseptor ACh muskarinik).

Arteriol visera perut Kontraksi ÿ vasokonstriksi ( 1, ÿ2). Tidak ada efek yang diketahui.

Arteriol otak Kontraksi ringan ÿ vasokonstriksi ( 1). Tidak ada efek yang diketahui.

Arteriol ginjal Penyempitan pembuluh darah ÿ menurun Tidak ada efek yang diketahui.

volume urin ( 1).

Vena sistemik Kontraksi ÿ penyempitan ( 1); relaksasi Tidak ada efek yang diketahui.

ÿ pelebaran (ÿ2).

†
*Subkategori reseptor ÿ dan ÿ dicantumkan jika diketahui. Dikelompokkan dengan kelenjar karena mengeluarkan zat ke dalam darah.
Machine Translated by Google
Pos pemeriksaan
10. Tentukan nada otonom.
11. Sebutkan beberapa contoh dampak antagonistik dari
divisi simpatis dan parasimpatis dari sistem saraf otonom?
12. Apa yang terjadi selama respons melawan-atau-lari?
13. Mengapa divisi parasimpatis ANS disebut sistem konservasi/
restorasi energi?
14. Jelaskan respon simpatis pada situasi menakutkan pada setiap
bagian tubuh berikut: folikel rambut, iris mata, paru-paru,
limpa, medula adrenal, kandung kemih, lambung, usus,
kandung empedu, hati, jantung, arteriol organ dalam perut , dan
arteriol otot rangka.
15.5 Integrasi dan visceral, biasanya tanpa persepsi sadar kita.
Pengendalian Fungsi Otonom Hipotalamus adalah pusat kendali dan integrasi utama ANS. Hipotalamus
menerima masukan sensorik yang berkaitan dengan fungsi visceral,
TUJUAN
• Jelaskan komponen refleks otonom (visceral).
• Menjelaskan hubungan hipotalamus dengan ANS.
Refleks Otonom (Visceral).
Refleks otonom (visceral) adalah respons yang terjadi ketika impuls saraf
melewati busur refleks otonom. Refleks ini memainkan peran penting dalam
mengatur kondisi terkontrol dalam tubuh, seperti tekanan darah, dengan
mengatur detak jantung, kekuatan kontraksi ventrikel, dan diameter pembuluh
darah; pencernaan, dengan mengatur motilitas (gerakan) dan tonus otot
saluran cerna; dan buang air besar
dan buang air kecil, dengan mengatur pembukaan dan penutupan sfingter.
Komponen busur refleks otonom adalah sebagai berikut:
• Reseptor sensorik. Seperti reseptor pada busur refleks somatik (lihat
Gambar 13.14), reseptor sensorik pada busur refleks otonom adalah ujung
distal neuron sensorik, yang merespons rangsangan dan menghasilkan
perubahan yang pada akhirnya akan memicu impuls saraf. Reseptor
sensorik ini sebagian besar berhubungan dengan interoseptor (yang
merespons rangsangan internal seperti peregangan dinding visceral atau
komposisi kimia cairan tubuh).
• Neuron sensorik. Menghantarkan impuls saraf dari reseptor ke
SSP.
• Pusat integrasi. Interneuron di dalam SSP menyampaikan sinyal dari
neuron sensorik ke neuron motorik. Pusat integrasi utama bagi sebagian
besar refleks otonom terletak di hipotalamus dan batang otak. Beberapa
refleks otonom, seperti refleks buang air kecil dan besar, mempunyai pusat
integrasi di sumsum tulang belakang.
• Neuron motorik. Impuls saraf yang dipicu oleh pusat integrasi merambat
keluar dari SSP sepanjang neuron motorik menuju efektor. Dalam sebuah
15.5 Integrasi dan Pengendalian Fungsi Otonom 543
Pada busur refleks otonom, dua neuron motorik menghubungkan SSP ke
suatu efektor: Neuron preganglionik menghantarkan impuls motorik dari
SSP ke ganglion otonom, dan neuron postganglionik menghantarkan impuls
motorik dari ganglion otonom ke efektor (lihat Gambar 15.1).
• Efek ektor. Pada busur refleks otonom, efeknya adalah otot polos, otot
jantung, dan kelenjar, dan refleks tersebut disebut refleks otonom.
Kontrol Otonom oleh Pusat Tinggi
Biasanya, kita tidak menyadari adanya kontraksi otot pada organ pencernaan
kita, detak jantung kita, perubahan diameter pembuluh darah kita, serta
pelebaran dan penyempitan pupil karena pusat integrasi respon otonom ini
berada di sumsum tulang belakang atau daerah bawah sistem pencernaan.
otak. Neuron sensorik mengirimkan masukan ke pusat-pusat ini, dan neuron
motorik otonom memberikan keluaran yang menyesuaikan aktivitas di efektor
penciuman (bau), dan gustation (rasa), serta perubahan suhu, osmolaritas,
dan kadar berbagai zat dalam darah.
Ia juga menerima masukan yang berkaitan dengan emosi dari sistem limbik.
Keluaran dari hipotalamus mempengaruhi pusat otonom di batang otak
(seperti pusat kardiovaskular, air liur, menelan, dan muntah) dan sumsum
tulang belakang (seperti pusat refleks buang air besar dan buang air kecil di
sumsum tulang belakang sakral).
Secara anatomis, hipotalamus terhubung ke divisi simpatis dan
parasimpatis ANS melalui akson neuron dengan dendrit dan badan sel di
berbagai inti hipotalamus. Akson membentuk saluran dari hipotalamus ke inti
parasimpatis dan simpatis di batang otak dan sumsum tulang belakang
melalui relai dalam formasio retikuler. Bagian posterior dan lateral hipotalamus
mengontrol divisi simpatis. Stimulasi pada area tersebut menghasilkan
peningkatan denyut jantung dan kekuatan kontraksi, peningkatan tekanan
darah akibat penyempitan pembuluh darah, peningkatan suhu tubuh,
pelebaran pupil, dan penghambatan saluran cerna. Sebaliknya, bagian
anterior dan medial hipotalamus mengontrol divisi parasimpatis. Stimulasi
pada area ini mengakibatkan penurunan denyut jantung, penurunan tekanan
darah, penyempitan pupil, dan peningkatan sekresi dan motilitas saluran
cerna.
Pos pemeriksaan
15. Berikan tiga contoh kondisi terkontrol dalam tubuh yang dijaga
keseimbangan homeostatis melalui refleks otonom (visceral).
16. Apa bedanya busur refleks otonom (visceral) dengan a
busur refleks somatik?
•••
Sekarang kita telah membahas struktur dan fungsi
sistem saraf, Anda dapat menghargai banyak cara sistem ini berkontribusi
terhadap homeostasis sistem tubuh lainnya dengan memeriksa Fokus pada
Homeostasis: Kontribusi Sistem Saraf.
Machine Translated by Google

FOKUS pada HOMEOSTASIS

SISTEM LIMFATIK
dan IMUNITAS
YG MENUTUPI
SISTEM Neurotransmiter tertentu membantu mengatur
respon imun
Saraf simpatis mengendalikan sistem saraf Aktivitas dalam sistem saraf dapat meningkatkan
otonom (ANS). atau menurunkan respon imun
kontraksi otot polos yang melekat pada folikel
rambut dan sekresi
keringat dari kelenjar keringat

PERNAPASAN
SISTEM

RANGKA Area pernapasan di batang otak mengontrol laju

SISTEM dan kedalaman pernapasan
ANS membantu mengatur diameter saluran udara
Reseptor nyeri di jaringan tulang memperingatkan
adanya trauma atau kerusakan tulang

BERKENAAN DGN PENCERNAAN

SISTEM
BEROTOT
SISTEM Divisi enterik ANS membantu mengatur
pencernaan
Neuron motorik somatik menerima instruksi dari
Divisi parasimpatis ANS merangsang
area motorik otak
dan merangsang kontraksi otot rangka untuk KONTRIBUSI DARI banyak proses pencernaan

menghasilkan gerakan tubuh

Inti basal dan formasi retikuler mengatur tingkat SISTEM SARAF
tonus otot
Otak kecil mengoordinasikan gerakan terampil- UNTUK SEMUA SISTEM TUBUH KEMIH
catatan SISTEM
Bersama dengan hormon dari sistem
endokrin, impuls saraf ANS membantu mengatur aliran darah ke
menyediakan komunikasi dan pengaturan ginjal, sehingga mempengaruhi laju pembentukan
sebagian besar jaringan tubuh urin
KELENJAR ENDOKRIN Pusat otak dan sumsum tulang belakang
SISTEM mengatur pengosongan kandung kemih

Hipotalamus mengatur sekresi hormon dari

hipofisis anterior dan posterior

ANS mengatur sekresi hormon dari medula

adrenal dan pankreas REPRODUKSI
SISTEM

Hipotalamus dan sistem limbik mengatur

berbagai perilaku seksual
KARDIOVASKULAR ANS menyebabkan ereksi penis pada pria dan
klitoris pada wanita serta ejakulasi air
SISTEM
mani pada pria
Pusat kardiovaskular di medula oblongata Hipotalamus mengatur pelepasan hormon
memberikan impuls saraf ke hipofisis anterior yang mengontrol gonad
ANS yang mengatur detak jantung dan (ovarium dan testis)
kekuatan detak jantung Impuls saraf yang ditimbulkan oleh rangsangan
Impuls saraf dari ANS juga mengatur tekanan sentuhan dari bayi yang menyusu menyebabkan
darah dan aliran darah pelepasan oksitosin dan ejeksi ASI pada ibu
melalui pembuluh darah menyusui.

544
Machine Translated by Google
Gangguan: Ketidakseimbangan Homeostatis
Disrefleksia Otonom
Disrefleksia otonom (disÿ-rÿ-FLEKS-sÿ-a) adalah respons berlebihan dari divisi
simpatis ANS yang terjadi pada sekitar 85% individu dengan cedera sumsum
tulang belakang pada atau di atas tingkat T6. Kondisi ini terlihat setelah
pemulihan dari syok tulang belakang (lihat Gangguan: Ketidakseimbangan
Homeostatis di Bab 13) dan terjadi karena gangguan kendali neuron ANS oleh
pusat yang lebih tinggi. Ketika impuls sensorik tertentu, seperti yang dihasilkan
dari peregangan kandung kemih yang penuh, tidak dapat naik ke sumsum
tulang belakang, terjadi rangsangan massal pada saraf simpatis yang berada di
tingkat inferior dari cedera. Pemicu lainnya termasuk rangsangan reseptor nyeri
dan kontraksi viseral akibat rangsangan seksual, persalinan/persalinan, dan
rangsangan usus. Di antara efek peningkatan aktivitas simpatis adalah
vasokonstriksi parah, yang meningkatkan tekanan darah. Sebagai responnya,
pusat kardiovaskular di medula oblon-gata (1) meningkatkan keluaran
parasimpatis melalui saraf vagus (X), yang menurunkan denyut jantung, dan (2)
menurunkan keluaran simpatis, yang menyebabkan pelebaran pembuluh darah
melebihi tingkat. cederanya.
Kondisi ini ditandai dengan sakit kepala yang berdebar-debar; hipertensi;
kulit memerah dan hangat dengan banyak keringat di atas tingkat cedera; kulit
pucat, dingin, kering di bawah tingkat cedera; dan kecemasan. Kondisi darurat
ini memerlukan intervensi segera. Pendekatan pertama adalah dengan cepat
mengidentifikasi dan menghilangkan stimulus yang bermasalah. Jika ini tidak terjadi Merokok dan penggunaan alkohol atau obat-obatan terlarang dapat memperburuk gejala k
Terminologi Medis
Neuropati saraf otonom (noo-ROP-a-thÿ) Neuropati (gangguan saraf kranial atau
tulang belakang) yang mempengaruhi satu atau lebih saraf otonom, dengan berbagai
efek pada sistem saraf otonom, termasuk sembelit, inkontinensia urin, impotensi, dan
pingsan serta tekanan darah rendah saat berdiri (hipotensi ortostatik) akibat penurunan
kontrol simpatis sistem kardiovaskular. Seringkali disebabkan oleh diabetes melitus
jangka panjang (neuropati diabetik).
Biofeedback Suatu teknik di mana seseorang diberikan informasi mengenai respons
otonom seperti detak jantung, tekanan darah, atau suhu kulit. Berbagai perangkat
pemantauan elektronik memberikan sinyal visual atau pendengaran tentang respons
otonom. Dengan berkonsentrasi pada pikiran positif, individu belajar mengubah
respons otonom.
Misalnya, biofeedback telah digunakan untuk menurunkan detak jantung
dan tekanan darah serta meningkatkan suhu kulit untuk mengurangi
keparahan sakit kepala migrain.
Disautonomia (dis-aw-tÿ-Nÿ-mÿ-a; dys- = diff icult; -autonomia = mengatur diri sendiri)
Suatu kelainan bawaan di mana sistem saraf otonom berfungsi tidak normal,
mengakibatkan berkurangnya sekresi kelenjar air mata, kontrol vasomotor yang buruk,
inkoordinasi motorik, bercak kulit, tidak adanya sensasi nyeri, kesulitan menelan,
hiporefleksia, muntah berlebihan, dan ketidakstabilan emosi.
Hiperhidrosis (hÿÿ-per-hÿ-DRÿ-sis; hyper- = diatas atau terlalu banyak; -hidro-sis =
keringat) Berkeringat berlebihan atau banyak akibat rangsangan yang intens pada
kelenjar keringat.
Refleks massa Dalam kasus cedera tulang belakang yang parah di atas tingkat
vertebra toraks keenam, rangsangan pada kulit atau pengisian organ visceral yang berlebihanpenderita maag.
Gangguan: Ketidakseimbangan Homeostatis 545
meringankan gejalanya, obat antihipertensi seperti clonidine atau nitrogliserin
dapat diberikan. Disrefleksia otonom yang tidak diobati dapat menyebabkan
kejang, stroke, atau serangan jantung.
Fenomena Raynaud
Dalam fenomena Raynaud (rÿ-Nÿ) jari-jari (jari tangan dan kaki) menjadi
iskemik (kekurangan darah) setelah terpapar dingin atau stres emosional.
Kondisi ini disebabkan oleh rangsangan simpatis yang berlebihan pada otot
polos di arteriol jari dan peningkatan respons terhadap rangsangan yang
menyebabkan vasokonstriksi. Ketika arteriol di jari mengalami vasokonstriksi
sebagai respons terhadap rangsangan simpatis, aliran darah sangat berkurang.
Akibatnya, jari-jari mungkin pucat (terlihat putih karena penyumbatan aliran
darah) atau menjadi sianotik (terlihat biru karena darah terdeoksigenasi di
kapiler). Dalam kasus ekstrim, jari-jari tersebut bisa menjadi nekrotik karena
kekurangan oksigen dan nutrisi. Dengan pemanasan kembali setelah paparan
dingin, arteriol dapat melebar, menyebabkan jari tangan dan kaki tampak merah.
Banyak pasien dengan fenomena Raynaud memiliki tekanan darah rendah.
Beberapa mengalami peningkatan jumlah reseptor alfa adrenergik. Raynaud
paling sering terjadi pada wanita muda dan lebih sering terjadi di daerah
beriklim dingin. Penderita fenomena Raynaud sebaiknya menghindari paparan
dingin, memakai pakaian hangat, dan menjaga tangan dan kaki tetap hangat.
Obat yang digunakan untuk mengobati Raynaud termasuk nifedipine,
penghambat saluran kalsium yang melemaskan otot polos pembuluh darah,
dan prazosin, yang melemaskan otot polos dengan memblokir reseptor alfa.
organ (seperti kandung kemih atau usus besar) di bawah tingkat cedera
mengakibatkan aktivasi intens keluaran otonom dan somatik dari sumsum
tulang belakang seiring kembalinya aktivitas refleks. Respon berlebihan
terjadi karena tidak ada masukan penghambatan dari otak. Refleks massa
terdiri dari spasme fleksor ekstremitas bawah, evakuasi kandung kemih dan
usus besar, dan keringat berlebih di bawah tingkat lesi.
Megakolon (mega- = besar) Usus besar yang tidak normal. Pada megakolon
kongenital, saraf parasimpatis pada segmen distal usus besar tidak berkembang
dengan baik. Hilangnya fungsi motorik pada segmen tersebut menyebabkan pelebaran
besar-besaran pada usus besar proksimal normal. Kondisi ini menyebabkan konstipasi
ekstrem, perut kembung, dan kadang-kadang muntah. Operasi pengangkatan segmen
usus besar yang terkena akan memperbaiki kelainan ini.
Distrofi simpatis refleks (RSD) Suatu sindrom yang mencakup nyeri
spontan, hipersensitivitas nyeri terhadap rangsangan seperti sentuhan
ringan, dan rasa dingin serta keringat berlebih di bagian tubuh yang terkena.
Kelainan ini sering melibatkan lengan bawah, tangan, lutut, dan kaki.
Tampaknya aktivasi divisi simpatik pada sistem saraf otonom disebabkan
oleh nosiseptor yang mengalami trauma akibat trauma atau pembedahan
pada tulang atau sendi. Perawatan terdiri dari anestesi dan terapi fisik.
Studi klinis terbaru juga menunjukkan bahwa obat baclofen dapat digunakan
untuk mengurangi rasa sakit dan mengembalikan fungsi normal pada bagian
tubuh yang terkena. Disebut juga sindrom nyeri regional kompleks tipe 1.
Vagotomi (vÿ-GOT-ÿ-mÿ; -tome = sayatan) Pemotongan saraf vagus (X).
Hal ini sering dilakukan untuk mengurangi produksi asam klorida pada
Machine Translated by Google
546 BAB 15 Sistem Saraf Otonom
Tinjauan Bab
Tinjauan
15.1 Perbandingan Sistem Saraf Somatik
dan Otonom
1. Sistem saraf somatik beroperasi di bawah kendali sadar; ANS biasanya beroperasi
tanpa kendali sadar.
2. Masukan sensorik pada sistem saraf somatik terutama dari indera somatik dan indera
khusus; masukan sensorik untuk ANS berasal dari interoseptor, selain indera somatik
dan indera khusus.
3. Akson neuron motorik somatik memanjang dari SSP dan bersinaps langsung dengan
efektor. Jalur motorik otonom terdiri dari dua neuron motorik yang disusun secara seri.
Akson neuron motorik pertama memanjang dari SSP
dan bersinaps di ganglion otonom dengan neuron motorik kedua; neuron kedua
bersinaps dengan efektor.
4. Bagian keluaran (motorik) ANS mempunyai dua divisi utama: simpatik dan
parasimpatis. Sebagian besar organ tubuh menerima persarafan ganda; biasanya satu
pembelahan ANS menyebabkan eksitasi dan pembelahan lainnya menyebabkan penghambatan.
4. Baik epinefrin maupun norepinefrin berikatan dengan reseptor adrenergik, yang
Divisi enterik terdiri dari saraf dan ganglia di dalam dinding saluran pencernaan.
5. Efek sistem saraf somatik adalah otot rangka; Efek ANS meliputi otot jantung, otot
polos, dan kelenjar.
6. Tabel 15.1 membandingkan sistem saraf somatik dan otonom.
15.2 Anatomi Jalur Motorik Otonom
1. Neuron preganglionik adalah yang pertama dari dua neuron motorik di jalur motorik
otonom mana pun; akson dari neuron preganglionik meluas ke ganglion otonom, di
mana ia bersinaps dengan neuron postganglionik, neuron kedua dalam jalur motorik
otonom. Neuron preganglionik bermielin; neuron postganglionik tidak bermyelin.
2. Badan sel neuron preganglionik simpatis terletak di tanduk abu-abu lateral dari 12
segmen toraks dan dua atau tiga segmen lumbal pertama sumsum tulang belakang;
badan sel neuron preganglionik parasimpatis berada di empat inti saraf kranial (III, VII,
IX, dan X) di batang otak dan materi abu-abu lateral segmen sakral kedua hingga
keempat sumsum tulang belakang.
3. Ada dua kelompok utama ganglia otonom: ganglia simpatis dan ganglia parasimpatis.
Ganglia simpatis termasuk ganglia batang simpatis (di kedua sisi tulang belakang) dan
ganglia prevertebral (di depan tulang belakang). Ganglia parasimpatis dikenal sebagai
ganglia terminal (dekat atau di dalam efek visceral).
4. Neuron preganglionik simpatis bersinaps dengan neuron postganglionik di ganglia
batang simpatis atau di ganglia prevertebral; neuron preganglionik parasimpatis
bersinaps dengan neuron postganglionik di ganglia terminal.
Pertanyaan Berpikir Kritis
1. Anda pernah menikmati prasmanan “makan sepuasnya” dan mengonsumsi makanan
dalam jumlah besar. Setelah kembali ke rumah, Anda berbaring di sofa untuk menonton
televisi. Divisi sistem saraf mana yang akan menangani Anda
15.3 Neurotransmitter dan Reseptor ANS
1. Neuron kolinergik melepaskan asetilkolin. Di ANS, neuron kolinergik mencakup
semua neuron preganglionik simpatis dan parasimpatis, neuron postganglionik simpatis
yang mempersarafi sebagian besar kelenjar keringat, dan semua neuron postganglionik
parasimpatis.
2. Asetilkolin berikatan dengan reseptor kolinergik. Dua jenis reseptor kolinergik,
keduanya mengikat asetilkolin, adalah reseptor nikotinik dan reseptor muskarinik.
Reseptor nikotinik terdapat di membran plasma dendrit dan badan sel neuron
postganglionik simpatis dan parasimpatis, di membran plasma kromaff di sel medula
adrenal, dan di pelat ujung motorik di sambungan neuromuskular.
Reseptor muskarinik terdapat di membran plasma semua efektor yang dipersarafi oleh
neuron postganglionik parasimpatis dan di sebagian besar kelenjar keringat yang
dipersarafi oleh neuron postganglionik simpatik kolinergik.
3. Di ANS, neuron adrenergik melepaskan norepinefrin. Kebanyakan neuron
postganglionik simpatis bersifat adrenergik.
terdapat pada efek visceral yang dipersarafi oleh sebagian besar neuron postganglionik
simpatis. Dua jenis utama reseptor adrenergik adalah reseptor alfa dan reseptor beta.
5. Tabel 15.2 merangkum jenis reseptor kolinergik dan adrenergik.
6. Agonis adalah zat yang mengikat dan mengaktifkan reseptor, meniru efek
neurotransmitter atau hormon alami. Antagonis adalah zat yang mengikat dan memblokir
reseptor, sehingga mencegah neurotransmitter atau hormon alami memberikan efeknya.
15.4 Fisiologi ANS
1. Divisi simpatik mendukung fungsi tubuh yang dapat mendukung aktivitas fisik yang
kuat dan produksi ATP yang cepat (respons melawan atau lari); divisi parasimpatis
mengatur aktivitas yang melestarikan dan memulihkan tubuh
energi.
2. Efek stimulasi simpatis lebih bertahan lama dan lebih luas dibandingkan efek stimulasi
parasimpatis.
3. Tabel 15.3 membandingkan ciri struktural dan fungsional divisi simpatik dan
parasimpatis.
4. Tabel 15.4 mencantumkan tanggapan simpatik dan parasimpatis.
15.5 Integrasi dan Pengendalian Fungsi Otonom
1. Refleks otonom (visceral) mengatur aktivitas otot polos, otot jantung, dan kelenjar.
2. Busur refleks otonom (visceral) terdiri dari sebuah reseptor, sebuah neuron sensorik,
sebuah pusat integrasi, dua neuron motorik otonom, dan sebuah efektor visceral.
3. Hipotalamus merupakan pusat kendali dan integrasi utama ANS.
Ini terhubung ke divisi simpatik dan parasimpatis.
aktivitas tubuh setelah makan malam? Sebutkan beberapa organ yang terlibat, suplai
saraf utama ke setiap organ, dan pengaruh sistem saraf terhadap fungsinya.
Machine Translated by Google
2. Ciara sedang dalam perjalanan pulang dari sekolah, mendengarkan musik favoritnya,
ketika seekor anjing melesat ke jalan di depan mobilnya. Dia berhasil membelok untuk
menghindari menabrak anjing itu. Saat dia melanjutkan perjalanannya, dia menyadari
jantungnya berdebar kencang, dia merinding, dan tangannya berkeringat. Mengapa dia
mengalami efek ini?
Jawaban atas Pertanyaan Gambar
15.1 Persarafan ganda berarti organ tubuh menerima persarafan saraf dari neuron simpatis
dan parasimpatis pada ANS.
15.2 Kebanyakan akson preganglionik parasimpatis lebih panjang daripada kebanyakan
akson preganglionik simpatis karena sebagian besar ganglia parasimpatis berada di dinding
organ visceral, namun sebagian besar ganglia simpatis berada dekat dengan sumsum tulang
belakang di batang simpatis.
15.3 Ganglia terminal berhubungan dengan divisi parasimpatis; batang simpatis dan ganglia
prevertebral berhubungan dengan divisi simpatis.
15.4 Ganglia trunkus simpatis mengandung neuron postganglionik simpatis yang terletak
pada barisan vertikal di kedua sisi kolom vertebra.
Jawaban Soal Gambar 547
3. Nyonya Young sedang menderita diare yang membuatnya harus tinggal di rumah. Dia
ingin pergi ke pesta ulang tahun kakaknya tetapi takut hadir karena diare yang dideritanya.
Jenis obat apa yang berkaitan dengan fungsi sistem saraf otonom yang dapat diminumnya
untuk membantu meringankan diarenya?
15.5 Pleksus otonom terbesar adalah pleksus celiac (surya).
15.6 Saraf splanknikus panggul bercabang dari saraf tulang belakang sakral kedua hingga
keempat.
15.7 Sebagian besar (tetapi tidak semua) neuron postganglionik simpatis bersifat adrenergik.
Reseptor muskarinik terdapat di membran plasma semua efektor (otot polos, otot jantung,
dan kelenjar) yang dipersarafi oleh neuron postganglionik parasimpatis dan di kelenjar
keringat yang dipersarafi oleh neuron postganglionik simpatik kolinergik.
Machine Translated by Google

BAB 16

Sensorik, Motorik, dan

Sistem Integratif
Sistem Sensorik, Motorik, dan Integratif
serta Homeostasis
Jalur sensorik dan motorik tubuh menyediakan jalur masukan ke otak dan sumsum tulang belakang
serta keluaran ke organ sasaran untuk memberikan respons seperti kontraksi otot.

Dalam empat bab sebelumnya kita telah menjelaskan organisasi
sistem saraf. Dalam bab ini, kita mengeksplorasi level dan komponen
sensasi. Kami juga memeriksa jalur yang menyampaikan impuls saraf
sensorik somatik dari tubuh ke otak dan jalur yang membawa impuls
dari otak ke otot rangka untuk menghasilkan gerakan. Saat impuls
sensorik mencapai SSP, impuls tersebut menjadi bagian dari sejumlah
besar masukan sensorik. Namun, tidak setiap impuls saraf yang
dikirim ke SSP menimbulkan respons. Sebaliknya, setiap informasi
yang masuk digabungkan dengan informasi lain yang masuk dan
disimpan sebelumnya dalam proses yang disebut integrasi.
Integrasi terjadi di banyak tempat di sepanjang jalur di SSP, seperti
sumsum tulang belakang, batang otak, otak kecil, inti basal, dan
korteks serebral. Anda juga akan mempelajari bagaimana respons
motorik yang mengatur kontraksi otot dimodifikasi pada beberapa tingkatan ini.
Sebagai penutup bab ini, kami memperkenalkan tiga fungsi integratif
otak yang kompleks: (1) terjaga dan tidur, (2) belajar dan mengingat,
dan (3) bahasa.
T Pernahkah Anda bertanya-tanya bagaimana obat seperti aspirin
dan ibuprofen dapat meredakan nyeri?

548
Machine Translated by Google
16.1 Sensasi 549

Dalam bab ini kita membahas indera somatik dan nyeri visceral.
16.1 Sensasi Indera-indera khusus merupakan fokus dari Bab 17. Indera-indera visceral telah
dibahas dalam Bab 15 dan akan dijelaskan lebih jauh hubungannya dengan organ-
organ individual pada bab-bab selanjutnya.
TUJUAN

• Definisikan sensasi, dan diskusikan komponen-komponen sensasi. Proses Sensasi

• Jelaskan berbagai cara untuk mengklasifikasikan reseptor sensorik.
Proses sensasi dimulai pada reseptor sensorik, yang dapat berupa sel khusus
atau dendrit neuron sensorik. Reseptor sensorik tertentu memberikan respons

Dalam definisi yang paling luas, sensasi adalah kesadaran sadar atau bawah yang kuat terhadap satu jenis rangsangan tertentu, suatu perubahan dalam

sadar terhadap perubahan lingkungan eksternal atau internal. Sifat sensasi dan lingkungan yang dapat mengaktifkan reseptor sensorik tertentu. Reseptor sensorik

jenis reaksi yang ditimbulkan berbeda-beda sesuai dengan tujuan akhir impuls hanya bereaksi lemah atau tidak bereaksi sama sekali terhadap rangsangan lain.

saraf (potensial aksi) yang menyampaikan informasi sensorik ke SSP. Impuls Karakteristik reseptor sensorik ini dikenal sebagai selektivitas.

sensorik yang mencapai sumsum tulang belakang dapat berfungsi sebagai Agar suatu sensasi muncul, empat peristiwa berikut biasanya terjadi:

masukan untuk refleks tulang belakang, seperti refleks regangan yang telah Anda
1. Stimulasi reseptor sensorik. Stimulus yang tepat harus terjadi dalam bidang
pelajari di Bab 13.
reseptif reseptor sensorik, yaitu wilayah tubuh tempat rangsangan mengaktifkan
Impuls sensorik yang mencapai batang otak bagian bawah menimbulkan refleks
reseptor dan menghasilkan
yang lebih kompleks, seperti perubahan detak jantung atau laju pernapasan.
sebuah tanggapan.
Ketika impuls sensorik mencapai korteks serebral, kita menjadi sadar akan
2. Transduksi stimulus. Reseptor sensorik mengubah energi dalam stimulus
rangsangan sensorik tersebut dan dapat secara tepat menemukan dan
menjadi potensial bertingkat, suatu proses yang dikenal sebagai transduksi.
mengidentifikasi sensasi tertentu seperti sentuhan, nyeri, pendengaran, atau rasa.
Ingatlah bahwa potensi bertingkat bervariasi dalam amplitudo (ukuran),
Seperti yang Anda pelajari di Bab 14, persepsi adalah penafsiran sensasi secara
tergantung pada kekuatan stimulus yang menyebabkannya, dan tidak
sadar dan terutama merupakan fungsi korteks serebral. Kita tidak memiliki persepsi
disebarkan. (Lihat Bagian 12.3 untuk meninjau perbedaan antara potensial
terhadap beberapa informasi sensorik karena informasi tersebut tidak pernah
aksi dan potensial bertingkat.) Setiap jenis reseptor sensorik menunjukkan
mencapai korteks serebral. Misalnya, reseptor sensorik tertentu secara konstan
selektivitas: Ia hanya dapat mentransduksi (mengubah) satu jenis stimulus.
memantau tekanan darah di pembuluh darah. Karena impuls saraf yang
Misalnya, molekul bau di udara menstimulasi reseptor penciuman (penciuman)
menyampaikan informasi tekanan darah merambat ke pusat kardiovaskular di
di hidung, yang mentransduksi energi kimia molekul menjadi energi listrik
medula oblongata dan bukan ke korteks serebral, maka tekanan darah tidak
dalam bentuk potensial bertingkat.
dirasakan secara sadar.

3. Pembangkitan impuls saraf. Ketika potensi bertingkat dalam neuron sensorik

Modalitas Sensorik mencapai ambang batas, hal ini memicu satu atau lebih impuls saraf, yang
kemudian merambat menuju SSP. Neuron sensorik yang menghantarkan
Setiap jenis sensasi yang unik—seperti sentuhan, nyeri, penglihatan, atau impuls dari PNS ke SSP disebut neuron tingkat pertama (lihat Bagian 16.3).
pendengaran—disebut modalitas sensorik (mÿ-DAL-i-tÿ). Neuron sensorik
tertentu membawa informasi hanya untuk satu modalitas sensorik. Neuron yang
4. Integrasi masukan sensorik. Wilayah tertentu di SSP menerima dan
menyampaikan impuls sentuhan ke area somatosensori korteks serebral tidak
mengintegrasikan (memproses) impuls saraf sensorik.
mengirimkan impuls nyeri. Demikian pula impuls saraf dari mata dianggap sebagai
Sensasi atau persepsi sadar terintegrasi di korteks serebral. Anda seolah-olah
penglihatan, dan impuls dari telinga dianggap sebagai suara.
melihat dengan mata, mendengar dengan telinga, dan merasakan sakit pada
bagian tubuh yang terluka karena impuls sensorik dari setiap bagian tubuh tiba
Modalitas sensorik yang berbeda dapat dikelompokkan menjadi dua kelas:
di wilayah tertentu di korteks serebral, yang menafsirkan sensasi itu datang.
indra umum dan indera khusus.
dari reseptor sensorik yang distimulasi.

1. Indra umum mengacu pada indera somatik dan indra visceral. Indra somatik
(somat- = tubuh) meliputi sensasi taktil (sentuhan, tekanan, getaran, gatal,
dan geli), sensasi termal (hangat dan dingin), sensasi nyeri, dan sensasi
proprioseptif. Sensasi proprioseptif memungkinkan persepsi posisi statis (tidak
Reseptor Sensorik
bergerak) anggota badan dan bagian tubuh (indera posisi sendi dan otot) dan
Jenis Reseptor Sensorik Beberapa karakteristik struktural dan fungsional
gerakan anggota badan dan kepala.
reseptor sensorik dapat digunakan untuk mengelompokkannya ke dalam kelas
yang berbeda. Ini termasuk (1) struktur mikroskopis, (2) lokasi reseptor dan asal
Indra visceral memberikan informasi tentang kondisi di dalam organ dalam,
rangsangan yang mengaktifkannya, dan (3) jenis stimulus yang terdeteksi.
misalnya tekanan, regangan, bahan kimia, mual, lapar, dan suhu.

2. Indra khusus meliputi modalitas indra penciuman, pengecapan, penglihatan, STRUKTUR MIKROSKOPIK Pada tingkat mikroskopis, reseptor sensorik dapat
pendengaran, dan keseimbangan atau keseimbangan. berupa salah satu dari berikut ini: (1) ujung saraf bebas tingkat pertama
Machine Translated by Google
550 BAB 16 Sistem Sensorik, Motorik, dan Integratif

neuron sensorik, (2) ujung saraf yang terenkapsulasi dari neuron sensorik
tingkat pertama, atau (3) sel terpisah yang bersinaps dengan neuron
sensorik tingkat pertama. Ujung saraf bebas berupa dendrit yang
telanjang (tidak berkapsul); mereka tidak memiliki spesialisasi struktural
yang dapat dilihat di bawah mikroskop cahaya (Gambar 16.1a). Reseptor
rasa sakit, suhu, geli, gatal, dan beberapa sensasi sentuhan adalah ujung sarafneuron).
Reseptor untuk sensasi somatik dan visceral lainnya, seperti tekanan,
getaran, dan beberapa sensasi sentuhan, merupakan ujung saraf yang
terbungkus. Dendritnya terbungkus dalam kapsul jaringan ikat yang
memiliki struktur mikroskopis yang khas—misalnya, sel-sel pipih (Gambar
16.1b). Berbagai jenis kapsul meningkatkan sensitivitas atau spesifisitas
reseptor. Reseptor sensorik untuk beberapa indera khusus adalah sel
terpisah dan terspesialisasi yang bersinaps dengan neuron sensorik. Ini
termasuk sel rambut untuk pendengaran dan keseimbangan
di telinga bagian dalam, reseptor pengecap di kuncup pengecap (Gambar
16.1c) dan fotoreseptor di retina mata untuk penglihatan. Reseptor
penciuman untuk indera penciuman bukanlah sel yang terpisah; sebaliknya,
mereka terletak di silia penciuman, yang merupakan struktur seperti
rambut yang menonjol dari dendrit sel reseptor penciuman (sejenis
bebas. Anda akan belajar lebih banyak tentang reseptor indera khusus di Bab 17.
Reseptor sensorik merespons stimulus dengan menghasilkan potensi
bertingkat yang dikenal sebagai potensi reseptor (Gambar 16.1a–c).
Pada reseptor sensorik yang merupakan ujung saraf bebas atau ujung
saraf yang berkapsul, jika potensial reseptor cukup besar untuk mencapai
ambang batas, maka akan memicu satu atau lebih impuls saraf di akson
neuron sensorik (Gambar 16.1a, b). Impuls saraf kemudian merambat
sepanjang akson ke dalam SSP. Pada reseptor sensorik yang merupakan
sel terpisah, potensi reseptor memicu pelepasan neurotransmitter melalui eksositosis

GAMBAR 16.1 Jenis reseptor sensorik dan hubungannya dengan neuron sensorik tingkat pertama. (a) Ujung
saraf bebas: dalam hal ini, reseptor peka terhadap dingin. Ujung-ujung ini adalah dendrit telanjang dari neuron tingkat
pertama tanpa spesialisasi struktural yang jelas. (b) Ujung saraf yang berkapsul: dalam hal ini, reseptor yang peka
terhadap getaran. Ujung saraf yang berkapsul adalah dendrit neuron tingkat pertama. (c) Sel reseptor terpisah—di
sini, reseptor pengecapan (rasa)—dan bersinaps dengan neuron tingkat pertama.

Reseptor sensorik merespons rangsangan dengan menghasilkan potensi reseptor.

(a) Sensorik tingkat pertama

neuron dengan ujung saraf
bebas
Ujung saraf bebas
(dendrit) Akson

Stimulus dingin

Pemicu
Menyebarkan
Reseptor Saraf ke dalam SSP
potensi impuls
(b) Neuron sensorik tingkat
pertama
dengan ujung saraf
yang berkapsul Akson

Getaran
rangsangan

Terbungkus
Dendrit ujung saraf

(c) Reseptor sensorik

bersinaps dengan neuron
sensorik tingkat pertama
Gustatory (rasa)
reseptor Vesikel sinaptik
Akson
Neurotransmitter

Gula
molekul
Dendrit

Pelepasan
Pemicu Pemicu
neurotransmiter Menyebarkan
ke dalam SSP
dari sensorik
Reseptor reseptor Saraf
potensi impuls

Q Indera manakah yang dilayani oleh reseptor yang merupakan sel terpisah?
Machine Translated by Google
16.1 Sensasi 551

vesikel sinaptik (Gambar 16.1c). Molekul neurotransmitter yang dibebaskan
dari vesikel sinaptik menyebar melintasi celah sinaptik dan menghasilkan
potensial postsinaptik (PSP), sejenis potensial bertingkat, di neuron sensorik.
Jika ambang batas tercapai, PSP akan memicu satu atau lebih impuls saraf,
yang merambat sepanjang akson ke dalam SSP.
Amplitudo potensial reseptor bervariasi sesuai dengan intensitas
stimulus, dengan stimulus yang kuat menghasilkan potensial yang besar dan
stimulus yang lemah menghasilkan potensial yang kecil. Demikian pula,
Anda mungkin sudah menebaknya, hal ini menyebabkan frekuensi impuls
saraf di neuron sensorik menurun. Karena adaptasi, persepsi terhadap suatu
sensasi dapat memudar atau hilang meskipun rangsangan tetap ada.
Contohnya, saat pertama kali Anda mandi air panas, airnya mungkin terasa
sangat panas, namun tak lama kemudian sensasi tersebut akan berkurang
menjadi kehangatan yang nyaman meskipun rangsangan (suhu air yang
tinggi) tidak berubah.
Reseptor bervariasi dalam seberapa cepat mereka beradaptasi. Reseptor yang beradaptasi

potensi reseptor yang besar memicu impuls saraf pada frekuensi tinggi di dengan cepat beradaptasi dengan sangat cepat. Mereka dikhususkan untuk menandakan perubahan

neuron tingkat pertama, berbeda dengan potensi reseptor kecil, yang memicu dalam suatu rangsangan. Reseptor yang terkait dengan getaran, sentuhan, dan penciuman
impuls saraf pada frekuensi yang lebih rendah. beradaptasi dengan cepat. Sebaliknya , reseptor yang beradaptasi perlahan beradaptasi

LOKASI RESEPTOR DAN ASAL AKTIVASI Stimulus

Cara lain untuk mengelompokkan reseptor sensorik adalah berdasarkan
lokasi reseptor dan asal rangsangan yang mengaktifkannya. TABEL 16.1 Klasifikasi Reseptor Sensorik
• Eksteroseptor (EKS-ter-ÿ-sepÿ-tors) terletak pada atau dekat permukaan DASAR DARI KETERANGAN
luar tubuh; mereka sensitif terhadap rangsangan yang berasal dari luar KLASIFIKASI

tubuh dan memberikan informasi tentang eksternal STRUKTUR MIKROSKOPIS

lingkungan. Sensasi pendengaran, penglihatan, penciuman, rasa, sentuhan,
Ujung saraf bebas Dendrit telanjang berhubungan dengan nyeri, panas,
tekanan, getaran, suhu, dan nyeri disampaikan oleh eksteroseptor.
(tidak dienkapsulasi) geli, gatal, dan beberapa sensasi sentuhan.

Ujung saraf yang Dendrit dibungkus dalam kapsul jaringan ikat

• Interoceptors (IN-ter-ÿ-sepÿ-tors) atau visceroceptors terletak di pembuluh berkapsul untuk tekanan, getaran, dan beberapa sensasi
darah, organ visceral, otot, dan sistem saraf dan memantau kondisi sentuhan.
lingkungan internal. Impuls saraf yang dihasilkan oleh interoseptor biasanya Pisahkan sel Sel reseptor bersinaps dengan neuron
tidak dirasakan secara sadar; Namun terkadang, aktivasi interoseptor oleh sensorik tingkat pertama; Terletak di retina
rangsangan kuat dapat dirasakan sebagai nyeri atau tekanan. mata (fotoreseptor), telinga bagian dalam (sel
rambut), dan pengecap lidah (sel reseptor pengecapan).

• Proprioseptor (PRÿ-prÿ-ÿ-sepÿ-tors) terletak di otot, ten-don, persendian, LOKASI RESEPTOR DAN AKTIVASI Stimuli

dan telinga bagian dalam. Mereka memberikan informasi tentang posisi Eksteroseptor Terletak di atau dekat permukaan tubuh; peka
tubuh, panjang dan ketegangan otot, serta posisi dan pergerakan sendi terhadap rangsangan yang berasal dari luar tubuh;
Anda. memberikan informasi tentang lingkungan luar;
menyampaikan sensasi visual, bau, rasa, sentuhan,
JENIS STIMULUS YANG TERDETEKSI Cara ketiga untuk mengelompokkan tekanan, getaran, panas, dan nyeri.
reseptor sensorik adalah menurut jenis stimulus yang dideteksinya. Interoreseptor Terletak di pembuluh darah, organ visceral, dan
Kebanyakan rangsangan berbentuk energi mekanik, seperti gelombang sistem saraf; memberikan informasi tentang
suara atau perubahan tekanan; energi elektromagnetik, seperti cahaya atau lingkungan internal; Impuls biasanya tidak
dirasakan secara sadar tetapi kadang-kadang
panas; atau energi kimia, seperti dalam molekul glukosa.
dirasakan sebagai rasa sakit atau tekanan.
• Mekanoreseptor sensitif terhadap rangsangan mekanis seperti deformasi,
Proprioseptor Terletak di otot, tendon, sendi, dan telinga
peregangan, atau pembengkokan sel. Mechanoreceptors memberikan
bagian dalam; memberikan informasi tentang
sensasi sentuhan, tekanan, getaran, proprioception, dan pendengaran dan posisi tubuh, panjang dan ketegangan otot, posisi
keseimbangan. Mereka juga memantau peregangan pembuluh darah dan dan gerak sendi, serta keseimbangan
organ dalam. (balance).

• Termoreseptor mendeteksi perubahan suhu. JENIS STIMULUS YANG TERDETEKSI

• Nociceptors (nÿÿ-sÿ-SEP-tors; noci- = berbahaya) merespons rangsangan Mekanoreseptor Mendeteksi rangsangan mekanis; memberikan
nyeri akibat kerusakan fisik atau kimia pada jaringan. sensasi sentuhan, tekanan, getaran, proprioception,
dan pendengaran serta keseimbangan; juga
• Fotoreseptor mendeteksi cahaya yang mengenai retina mata. memantau peregangan pembuluh darah dan organ dalam.
• Kemoreseptor mendeteksi bahan kimia di mulut (rasa), hidung Termoreseptor Mendeteksi perubahan suhu.
(bau), dan cairan tubuh.
Nosiseptor Merespon rangsangan nyeri akibat kerusakan
• Osmoreseptor mendeteksi tekanan osmotik cairan tubuh. fisik atau kimia pada jaringan.

Tabel 16.1 merangkum klasifikasi reseptor sensorik. Fotoreseptor Mendeteksi cahaya yang mengenai retina mata.

Kemoreseptor Mendeteksi bahan kimia di mulut (rasa),

Adaptasi pada Reseptor Sensorik Karakteristik sebagian besar reseptor hidung (bau), dan cairan tubuh.
sensorik adalah adaptasi, dimana potensial reseptor berkurang amplitudonya
Osmoreseptor Merasakan tekanan osmotik cairan tubuh.
selama stimulus konstan dan dipertahankan. Sebagai
Machine Translated by Google
552 BAB 16 Sistem Sensorik, Motorik, dan Integratif
perlahan dan terus memicu impuls saraf selama stimulus masih ada. Reseptor
yang beradaptasi secara perlahan memantau rangsangan yang terkait dengan
rasa sakit, posisi tubuh, dan komposisi kimia darah.
Pos pemeriksaan
1. Apa bedanya sensasi dengan persepsi?
2. Apa yang dimaksud dengan modalitas sensorik?
3. Apa yang dimaksud dengan potensial reseptor?
4. Apa perbedaan adaptasi cepat dan lambat
mengadaptasi reseptor?
16.2 Sensasi Somatik
TUJUAN
• Jelaskan lokasi dan fungsi reseptor sensorik somatik
untuk sensasi taktil, termal, dan nyeri.
• Identifikasi reseptor proprioception dan jelaskan reseptornya
fungsi.
Sensasi somatik timbul dari rangsangan reseptor sensorik yang tertanam di
kulit atau lapisan subkutan; di selaput lendir mulut, vagina, dan anus; dan pada
otot rangka, tendon, dan sendi.
Reseptor sensorik untuk sensasi somatik didistribusikan secara tidak merata—
beberapa bagian permukaan tubuh dipenuhi reseptor, dan bagian lain hanya
mengandung sedikit reseptor. Area dengan kepadatan reseptor sensorik somatik
tertinggi adalah ujung lidah, bibir, dan ujung jari.
Sensasi somatik yang timbul akibat rangsangan pada permukaan kulit adalah
sensasi kulit (kÿ-Tÿ-nÿ-us; cutane- = kulit). Ada empat modalitas sensasi
somatik: taktil, termal, nyeri, dan proprioseptif.
Sensasi Taktil
Sensasi sentuhan (TAK-tÿl; tact- = sentuhan) meliputi sentuhan, tekanan,
getaran, gatal, dan geli. Meskipun kita merasakan perbedaan di antara sensasi-
sensasi ini, sensasi-sensasi tersebut muncul melalui aktivasi beberapa jenis
reseptor yang sama. Beberapa jenis mekanoreseptor berkapsul yang melekat
pada serabut mielin A berdiameter besar memediasi sensasi sentuhan, tekanan,
dan getaran. Sensasi sentuhan lainnya, seperti sensasi gatal dan geli, dideteksi
oleh ujung saraf bebas yang menempel pada serabut C berdiameter kecil dan
tidak bermielin. Ingatlah bahwa akson yang berdiameter lebih besar dan bermielin
menyebarkan impuls saraf lebih cepat daripada akson yang berdiameter lebih
kecil dan tidak bermielin. Reseptor taktil di kulit atau lapisan subkutan meliputi sel-
sel sentuhan, pleksus akar rambut, mekanoreseptor kulit tipe I, reseptor mekanore
kulit tipe II, sel-sel lamelar, dan ujung saraf bebas (Gambar 16.2).
Sentuhan Sensasi sentuhan umumnya dihasilkan dari rangsangan reseptor
sentuhan pada kulit atau lapisan subkutan. Ada dua jenis dengan cepat
mengadaptasi reseptor sentuhan. Sel-sel sentuhan, atau sel-sel Meissner (MÿS-
ner), adalah reseptor sentuhan yang terletak di papila dermal kulit tidak berambut.
Setiap sel darah merupakan massa dendrit berbentuk telur yang dibungkus oleh
kapsul jaringan ikat. Karena sel-sel sentuhan merupakan reseptor yang beradaptasi
dengan cepat, sel-sel tersebut menghasilkan impuls saraf terutama pada
permulaan sentuhan. Mereka banyak terdapat di ujung jari, tangan, kelopak mata,
ujung lidah, bibir, puting susu, telapak kaki, klitoris, dan ujung penis. Pleksus akar
rambut dengan cepat mengadaptasi reseptor sentuhan yang ditemukan di kulit
berbulu; mereka terdiri dari ujung saraf bebas yang melilit folikel rambut. Pleksus
akar rambut mendeteksi gerakan pada permukaan kulit yang mengganggu rambut.
Misalnya serangga yang mendarat di rambut menyebabkan pergerakan batang
rambut yang merangsang ujung saraf bebas.
Ada juga dua jenis reseptor sentuhan yang beradaptasi secara perlahan.
Mekanoreseptor kulit tipe I, juga dikenal sebagai taktil (Merkel)
cakram, merupakan ujung saraf bebas pipih berbentuk piring yang bersentuhan
dengan sel epitel taktil (sel Merkel) pada stratum basale (lihat Gambar 5.2d).
Jumlahnya banyak di ujung jari, tangan, bibir, dan alat kelamin bagian luar.
Reseptor ini merespons sentuhan terus menerus, seperti memegang suatu benda
di tangan Anda untuk jangka waktu yang lama. Mekanoreseptor kulit tipe II,
atau sel Ruffini, adalah reseptor berkapsul memanjang yang terletak di dermis,
lapisan subkutan, dan jaringan tubuh lainnya. Mereka sangat sensitif terhadap
peregangan kulit, seperti ketika tukang pijat meregangkan kulit Anda saat dipijat.
Tekanan Tekanan , sensasi berkelanjutan yang dirasakan pada area yang lebih
luas dibandingkan sentuhan, terjadi seiring dengan deformasi yang lebih dalam
pada kulit dan lapisan subkutan. Reseptor yang berkontribusi terhadap sensasi
tekanan adalah mekanoreseptor tipe I dan tipe II. Reseptor ini mampu merespons
stimulus tekanan yang stabil karena mereka beradaptasi secara perlahan.
Getaran Sensasi getaran dihasilkan dari sinyal sensorik berulang yang cepat dari
reseptor sentuhan. Reseptor sensasi getaran adalah sel-sel pipih dan sel-sel
sentuhan. Sel darah pipih, atau sel darah pacinian (pa-SIN-ÿ-an), terdiri dari ujung
saraf yang dikelilingi oleh kapsul jaringan ikat berlapis-lapis yang menyerupai
irisan bawang. Seperti sel-sel sentuhan, sel-sel pipih beradaptasi dengan cepat.
Mereka ditemukan di dermis, lapisan subkutan, dan jaringan tubuh lainnya. Sel
darah yang dilapis merespons getaran frekuensi tinggi, seperti getaran yang Anda
rasakan saat menggunakan bor listrik atau peralatan listrik lainnya. Sel-sel
sentuhan juga mendeteksi getaran, namun merespons getaran frekuensi rendah.
Contohnya adalah getaran yang Anda rasakan saat tangan Anda bergerak
melintasi benda bertekstur seperti keranjang atau pintu berpanel.
Gatal Sensasi gatal terjadi akibat rangsangan ujung saraf bebas oleh bahan
kimia tertentu, seperti bradikinin (kinin, suatu vasodilator kuat), histamin, atau
antigen dalam air liur nyamuk yang disuntikkan melalui gigitan, sering kali
disebabkan oleh respons inflamasi lokal. Menggaruk biasanya meredakan rasa
gatal dengan mengaktifkan jalur yang menghalangi transmisi sinyal gatal melalui
sumsum tulang belakang.
Ujung saraf bebas gelitik diduga memediasi sensasi gelitik . Sensasi menarik
ini biasanya muncul hanya saat orang lain menyentuh Anda, bukan saat Anda
menyentuh diri sendiri. Solusi untuk ini
Machine Translated by Google
16.2 Sensasi Somatik 553

GAMBAR 16.2 Struktur dan lokasi reseptor sensorik pada kulit dan lapisan subkutan.

Sensasi somatik berupa sentuhan, tekanan, getaran, kehangatan, dingin, dan nyeri timbul dari reseptor sensorik di kulit, lapisan
subkutan, dan membran mukosa.

Ujung saraf bebas

merasakan nyeri, gatal, geli,
dingin, atau hangat.

Kulit tipe I
Kulit ari mekanoreseptor
(cakram taktil) indra
sentuhan terus menerus
dan tekanan.
Sel sentuhan
(sel darah Meissner)
indra permulaan sentuhan dan

Dermis getaran frekuensi rendah.

Kulit tipe II
mekanoreseptor
(sel darah Ruffini)
merasakan kulit meregang
dan tekanan.
Pleksus akar rambut
merasakan gerakan pada kulit
permukaan yang mengganggu rambut.

Lamel (pacinian)
sel darah merasakan
getaran frekuensi tinggi.

Lapisan subkutan

Q Sensasi apa yang dapat timbul ketika ujung saraf bebas distimulasi?

Teka-teki tampaknya terletak pada impuls yang mengalir ke dan dari otak kecil
saat Anda menggerakkan jari dan menyentuh diri sendiri, yang tidak terjadi saat
orang lain menggelitik Anda.
Koneksi Klinis
Sensasi Anggota Badan Phantom
Pasien yang anggota tubuhnya diamputasi mungkin masih merasakan sensasi seperti gatal,
tertekan, kesemutan, atau nyeri seolah-olah anggota tubuhnya masih ada. Fenomena ini disebut
sensasi anggota tubuh hantu. Meskipun dahan tersebut telah diangkat, ujung akson sensorik
yang terputus masih terdapat pada sisa tunggul tersebut. Jika ujung yang terputus ini diaktifkan,
korteks serebral menafsirkan sensasi tersebut sebagai berasal dari reseptor sensorik di anggota
tubuh yang tidak ada (hantu). Penjelasan lain mengenai sensasi tungkai hantu adalah bahwa
area korteks serebral yang sebelumnya menerima masukan sensorik dari anggota tubuh yang
hilang mengalami reorganisasi fungsional ekstensif yang memungkinkannya merespons
rangsangan dari bagian tubuh lain. Renovasi area kortikal ini diperkirakan menimbulkan persepsi
sensorik yang salah dari anggota tubuh yang hilang.
Sensasi Termal
Termoreseptor adalah ujung saraf bebas yang mempunyai bidang reseptif dengan
diameter sekitar 1 mm pada permukaan kulit. Dua sensasi termal yang berbeda—
dingin dan hangat—dideteksi oleh reseptor yang berbeda. Reseptor dingin
terletak di stratum basale epidermis dan melekat pada serabut A bermielin
berdiameter sedang, meskipun ada juga yang terhubung ke serabut C tidak
bermyelin berdiameter kecil.
Suhu antara 10° dan 35°C (50–95°F) mengaktifkan reseptor dingin. Reseptor
hangat, yang jumlahnya tidak sebanyak reseptor dingin, terletak di dermis dan
melekat pada serat C berdiameter kecil dan tidak bermielin; mereka diaktifkan oleh
suhu antara 30° dan 45°C (86–113°F). Reseptor dingin dan hangat keduanya
beradaptasi dengan cepat pada permulaan suatu stimulus, namun mereka terus
menghasilkan impuls dengan frekuensi yang lebih rendah sepanjang stimulus yang
berkepanjangan. Suhu di bawah 10°C dan di atas 45°C terutama merangsang
reseptor rasa sakit, bukan termoreseptor, yang menghasilkan sensasi nyeri, yang
kita diskusikan
Berikutnya.

Nyeri anggota badan yang tidak nyata bisa sangat menyusahkan bagi orang yang diamputasi.
Banyak yang melaporkan bahwa rasa sakitnya sangat parah atau sangat hebat, dan sering kali
Sensasi Sakit
tidak memberikan respons terhadap terapi obat pereda nyeri tradisional. Dalam kasus seperti
itu, pengobatan alternatif mungkin termasuk stimulasi saraf listrik, akupunktur, dan biofeedback. Rasa sakit sangat diperlukan untuk kelangsungan hidup. Ini memiliki fungsi
perlindungan dengan memberi sinyal adanya kondisi berbahaya dan merusak jaringan. Dari
Machine Translated by Google
554 BAB 16 Sistem Sensorik, Motorik, dan Integratif
Dari sudut pandang medis, deskripsi subjektif dan indikasi lokasi nyeri dapat
membantu menentukan penyebab penyakit.
Nociceptors, reseptor rasa sakit, adalah ujung saraf bebas yang ditemukan
di setiap jaringan tubuh kecuali otak (Gambar 16.2). Rangsangan termal,
mekanik, atau kimia yang intens dapat mengaktifkan nosiseptor. Iritasi atau
cedera jaringan melepaskan bahan kimia seperti prostaglandin, kinin, dan ion
kalium (K+) yang merangsang nosiseptor. Nyeri dapat menetap bahkan setelah
stimulus yang menimbulkan nyeri dihilangkan karena bahan kimia yang
memperantarai nyeri tetap ada, dan karena nosiseptor hanya menunjukkan
sedikit adaptasi. Kondisi yang menimbulkan rasa sakit termasuk distensi
(peregangan) struktur yang berlebihan, kontraksi otot yang berkepanjangan,
kejang otot, atau iskemia (aliran darah ke organ tidak memadai).
Jenis Nyeri Ada dua jenis nyeri: cepat dan lambat. Persepsi nyeri yang cepat
terjadi dengan sangat cepat, biasanya dalam waktu 0,1 detik setelah stimulus
diberikan, karena impuls saraf merambat sepanjang serabut A yang bermielin
dan berdiameter sedang. Jenis nyeri ini juga dikenal sebagai nyeri akut, tajam,
atau menusuk. Rasa sakit yang dirasakan akibat tusukan jarum atau tusukan
pisau pada kulit merupakan rasa sakit yang cepat. Rasa sakit yang cepat tidak
terasa di jaringan tubuh yang lebih dalam. Sebaliknya, persepsi nyeri lambat
dimulai satu detik atau lebih setelah stimulus diterapkan. Kemudian secara
bertahap intensitasnya meningkat selama beberapa detik atau menit. Impuls
untuk nyeri lambat dihantarkan sepanjang serabut C yang berdiameter kecil dan
tidak bermyelin. Jenis nyeri ini, yang mungkin menyiksa, juga disebut nyeri
kronis, seperti terbakar, pegal, atau berdenyut. Nyeri yang lambat dapat terjadi
baik di kulit maupun di jaringan yang lebih dalam atau organ dalam. Contohnya
adalah rasa sakit yang berhubungan dengan sakit gigi. Perbedaan timbulnya
kedua jenis nyeri ini dapat Anda rasakan paling baik ketika Anda melukai bagian tubuhmedial
GAMBAR 16.3 Distribusi nyeri alih. Bagian yang berwarna menunjukkan area kulit yang terkena nyeri visceral
dirujuk.
Nosiseptor terdapat di hampir setiap jaringan tubuh.
Jantung
Hati dan kantong empedu
Kantong empedu
Usus halus
Indung telur
Ginjal
Saluran kencing
(a) Pandangan anterior
Q Organ visceral manakah yang memiliki area terluas untuk nyeri alih?
karena jarak konduksinya jauh. Saat jari kaki Anda terjepit, misalnya, pertama-
tama Anda merasakan sensasi nyeri yang tajam dan cepat, lalu merasakan
sensasi nyeri yang perlahan dan lebih lambat.
Nyeri yang timbul akibat rangsangan reseptor di kulit disebut nyeri
somatik superfisial; stimulasi reseptor pada otot rangka, sendi, tendon, dan
fasia menyebabkan nyeri somatik yang dalam. Nyeri viseral diakibatkan oleh
rangsangan pada nosiseptor pada organ viseral. Jika rangsangan bersifat
menyebar (melibatkan area yang luas), nyeri viseral bisa menjadi parah.
Stimulasi penggunaan nosiseptor visceral yang berbeda mungkin disebabkan
oleh distensi atau iskemia organ dalam. Misalnya, batu ginjal atau batu empedu
dapat menyebabkan nyeri hebat karena menyumbat dan melebarkan ureter atau saluran empedu.
Lokalisasi Nyeri Nyeri cepat sangat tepat terlokalisasi pada area yang
distimulasi. Misalnya, jika seseorang menusuk Anda dengan peniti, Anda tahu
persis bagian tubuh mana yang dirangsang. Nyeri somatik lambat juga
terlokalisasi dengan baik tetapi penggunaannya lebih berbeda (melibatkan area
yang luas); biasanya tampaknya berasal dari area kulit yang lebih luas. Dalam
beberapa kasus nyeri visceral yang lambat, area yang terkena adalah tempat
nyeri dirasakan. Jika selaput pleura di sekitar paru-paru meradang, misalnya,
Anda mengalami nyeri dada.
Namun, dalam banyak kasus nyeri visceral, nyeri dirasakan di dalam atau
di dalam kulit yang menutupi organ yang distimulasi, atau di area permukaan
yang jauh dari organ yang distimulasi. Fenomena ini disebut nyeri alih.
Gambar 16.3 menunjukkan daerah kulit yang menjadi sasaran nyeri visceral.
Secara umum, organ visceral yang terkena dan area dimana nyeri disalurkan
dilayani oleh segmen sumsum tulang belakang yang sama. Misalnya, serabut
sensorik dari jantung, kulit superfisial jantung, dan kulit di sepanjang aspek
yang jauh dari
lengan kiriotak.
memasuki segmen sumsum tulang belakang.
Paru-paru dan
diafragma
Hati dan kantong empedu
Jantung Perut
Pankreas Hati dan kantong empedu
Perut
Indung telur
Ginjal
saluran kencing
kandung kemih
(b) Tampak belakang
Machine Translated by Google
T1 hingga T5. Oleh karena itu, nyeri akibat serangan jantung biasanya dirasakan
pada kulit di atas jantung dan sepanjang aspek medial lengan kiri.
Sensasi nyeri terkadang muncul di luar proporsi kerusakan ringan, menetap
secara kronis akibat cedera, atau bahkan muncul tanpa alasan yang jelas. Dalam
kasus seperti ini, diperlukan analgesia (an-al-Jÿ-zÿ-a; an- = tanpa-keluar; -algesia
= nyeri) atau pereda nyeri. Obat analgesik seperti aspirin dan ibuprofen (misalnya
Advil® atau Motrin®) menghambat pembentukan prostaglandin, yang merangsang
nosiseptor. Anestesi lokal, seperti Novocain®, memberikan pereda nyeri jangka
pendek dengan menghalangi konduksi impuls saraf di sepanjang akson neuron
nyeri tingkat pertama.
Morfin dan obat opiat lainnya (obat yang berasal dari atau mengandung opium)
mengubah kualitas persepsi nyeri di otak; rasa sakit masih terasa tetapi tidak lagi
dianggap berbahaya. Banyak klinik nyeri menggunakan obat antikonvulsan dan
antidepresan untuk mengobati mereka yang menderita nyeri kronis.
Koneksi Klinis
Akupunktur
Akupunktur adalah jenis terapi yang berasal dari Tiongkok lebih dari 2000 tahun
yang lalu. Hal ini didasarkan pada gagasan bahwa energi vital yang disebut qi
(diucapkan chee) mengalir melalui tubuh melalui jalur yang disebut meridian.
Praktisi akupunktur percaya bahwa penyakit terjadi ketika aliran qi sepanjang
satu atau lebih meridian terhambat atau tidak seimbang. Akupunktur dilakukan
dengan memasukkan jarum halus ke dalam kulit di lokasi tertentu untuk
membuka blokir dan menyeimbangkan kembali aliran qi. Tujuan utama
penggunaan akupunktur adalah untuk meredakan nyeri. Menurut salah satu
teori, akupunktur meredakan nyeri dengan mengaktifkan neuron sensorik yang
pada akhirnya memicu pelepasan neurotransmiter yang berfungsi sebagai
analgesik seperti endorfin, enkephalin, dan dinorfin (lihat Bagian 12.5
Neurotransmitter). Sebaliknya, banyak praktisi Barat memandang titik akupunktur
sebagai tempat untuk merangsang saraf, otot, dan jaringan ikat. Penelitian telah
menunjukkan bahwa akupunktur adalah prosedur yang aman selama dilakukan
oleh profesional terlatih yang menggunakan jarum steril pada setiap lokasi
penerapannya. Oleh karena itu, banyak anggota komunitas medis menganggap
akupunktur sebagai alternatif yang layak dibandingkan metode tradisional untuk menghilangkan rasa sakit.
Sensasi Proprioseptif
Sensasi proprioseptif (proprius = diri sendiri) disebut juga proprioception (prÿ-prÿ-
ÿ-SEP-shun). Sensasi proprioseptif memungkinkan kita mengenali bahwa bagian
tubuh kita adalah milik kita (diri).
Mereka juga memungkinkan kita mengetahui di mana letak kepala dan anggota
tubuh kita dan bagaimana mereka bergerak meskipun kita tidak melihatnya, sehingga
kita dapat berjalan, mengetik, atau berpakaian tanpa menggunakan mata.
Kinesthesia (kinÿ-es-THÿ-zÿ-a; kin- = gerak; -esthesia = persepsi) adalah persepsi
terhadap gerakan tubuh. Sensasi proprioseptif timbul pada reseptor yang disebut
proprioseptor. Proprioseptor yang tertanam di otot (terutama otot postural) dan
tendon memberi tahu kita sejauh mana otot berkontraksi, besarnya ketegangan
pada tendon, dan posisi sendi. Sel-sel rambut di telinga bagian dalam memonitor
orientasi kepala relatif terhadap tanah dan posisi kepala selama gerakan. Cara
mereka memberikan informasi untuk menjaga keseimbangan dan keseimbangan
akan dijelaskan dalam Bab 17. Karena sebagian besar proprioseptor beradaptasi
dengan lambat dan hanya sedikit, otak terus menerus beradaptasi.
16.2 Sensasi Somatik 555
menerima impuls saraf yang berkaitan dengan posisi bagian tubuh yang berbeda
dan melakukan penyesuaian untuk memastikan koordinasi.
Proprioseptor juga memungkinkan diskriminasi berat, kemampuan untuk
menilai berat suatu benda. Jenis informasi ini membantu Anda menentukan upaya
otot yang diperlukan untuk melakukan suatu tugas. Misalnya, saat Anda mengambil
tas belanja, Anda segera menyadari apakah tas tersebut berisi buku atau bulu, dan
Anda kemudian mengerahkan upaya yang diperlukan untuk mengangkatnya.
Di sini kita membahas tiga jenis proprioseptor: gelendong otot,
organ tendon, dan reseptor kinestetik sendi.
Spindel Otot Spindel otot adalah proprioseptor yang memantau perubahan panjang
otot rangka dan berpartisipasi dalam refleks regangan (ditunjukkan pada Gambar
13.14). Dengan menyesuaikan seberapa kuat respons gelendong otot terhadap
peregangan otot rangka, otak menentukan tingkat tonus otot secara keseluruhan,
yaitu tingkat kontraksi kecil yang terjadi saat otot dalam keadaan istirahat.
Setiap gelendong otot terdiri dari beberapa ujung saraf sensorik yang
beradaptasi perlahan yang membungkus 3 hingga 10 serat otot khusus, yang
disebut serat intrafusal (inÿ-tra-Fÿ-sal = di dalam gelendong). Kapsul jaringan ikat
membungkus ujung saraf sensorik dan serat intrafusal dan mengikat gelendong ke
endomisium dan perimisium (Gambar 16.4). Gelendong otot tersebar di antara
sebagian besar serat otot rangka dan sejajar dengannya. Pada otot yang
menghasilkan gerakan yang terkontrol dengan baik, seperti pada jari atau mata saat
Anda membaca musik dan memainkan alat musik, terdapat banyak gelendong otot.
Otot yang terlibat dalam gerakan yang lebih kasar namun lebih kuat, seperti otot
paha depan femoris dan otot hamstring pada paha, memiliki spindel otot yang lebih
sedikit. Satu-satunya otot rangka yang tidak memiliki gelendong adalah otot kecil di
telinga tengah.
Fungsi utama gelendong otot adalah untuk mengukur panjang otot—seberapa
banyak otot yang diregangkan. Peregangan tiba-tiba atau berkepanjangan pada
area sentral serabut otot intrafusal merangsang ujung saraf sensorik. Impuls saraf
yang dihasilkan merambat ke SSP. Informasi dari gelendong otot tiba dengan cepat
di area sensorik somatik di korteks serebral, yang memungkinkan persepsi secara
sadar mengenai posisi dan gerakan anggota tubuh. Pada saat yang sama, impuls
dari gelendong otot diteruskan ke otak kecil, tempat masukan tersebut digunakan
untuk mengoordinasikan kontraksi otot.
Selain ujung saraf sensoriknya di dekat bagian tengah serabut in-trafusal,
gelendong otot mengandung neuron motorik yang disebut neuron motorik gamma.
Neuron motorik ini berakhir di dekat kedua ujung serabut intrafusal dan mengatur
ketegangan pada gelendong otot sesuai dengan variasi panjang otot. Misalnya,
ketika otot bisep memendek sebagai respons terhadap pengangkatan beban, neuron
motorik gamma merangsang ujung serat intrafusal untuk berkontraksi sedikit. Hal
ini menjaga serat intrafusal tetap kencang meskipun serat otot kontraktil yang
mengelilingi spindel mengurangi ketegangan spindel. Hal ini menjaga sensitivitas
gelendong otot terhadap peregangan otot. Ketika frekuensi impuls di neuron motorik
gamma meningkat, gelendong otot menjadi lebih sensitif terhadap peregangan
bagian tengahnya.
Gelendong otot yang mengelilinginya terdapat serabut otot rangka biasa,
disebut serabut otot ekstrafusal (ekstrafusal = di luar gelendong), yang disuplai
oleh serabut A berdiameter besar yang disebut neuron motorik alfa.
Machine Translated by Google
556 BAB 16 Sistem Sensorik, Motorik, dan Integratif

GAMBAR 16.4 Dua jenis proprioseptor: gelendong otot dan organ tendon. Pada gelendong otot,
yang memantau perubahan panjang otot rangka, ujung saraf sensorik membungkus bagian tengah
serat otot intrafusal. Pada organ tendon, yang memantau kekuatan kontraksi otot, ujung saraf sensorik
diaktifkan dengan meningkatkan ketegangan pada tendon. Jika Anda memeriksa Gambar 13.14 Anda
dapat melihat hubungan gelendong otot dengan sumsum tulang belakang sebagai komponen refleks
regangan. Pada Gambar 13.15, Anda dapat melihat hubungan organ tendon dengan sumsum tulang
belakang sebagai komponen refleks tendon.

Proprioseptor memberikan informasi tentang posisi dan pergerakan tubuh.

Ke SSP
Dari SSP

Neuron motorik gamma ke

serat otot intrafusal
Otot
poros Neuron sensorik

Urat daging Neuron motorik alfa ke

organ serat otot ekstrafusal

Kapsul spindel otot

(jaringan ikat)

Akson sensorik

Ujung
saraf
Serabut
sensorik
Luar biasa otot intrafusal
Tendon fasikula serabut otot
Indrawi (serat kolagen)
saraf terhubung dengan serat otot
akhiran
Kapsul organ tendon
(jaringan ikat)

Q Bagaimana spindel otot diaktifkan?

Badan sel neuron motorik gamma dan alfa terletak di tanduk abu-abu otot di kedua ujungnya saling mendekat. Kekuatan ini adalah ketegangan
anterior sumsum tulang belakang (atau di batang otak untuk otot-otot di otot.) Setiap organ tendon terdiri dari kapsul tipis jaringan ikat yang
kepala). Selama refleks regangan, impuls pada akson sensorik membungkus beberapa fasikula tendon (kumpulan serat kolagen)
gelendong otot merambat ke sumsum tulang belakang dan batang otak (Gambar 16.4). Menembus kapsul adalah satu atau lebih ujung saraf
dan mengaktifkan neuron motorik alfa yang terhubung ke serat otot sensorik yang terjalin di antara dan di sekitar serat kolagen tendon.
ekstrafusal pada otot yang sama. Dengan cara ini, aktivasi gelendong Ketika ketegangan diterapkan pada otot, organ tendon menghasilkan
ototnya menyebabkan kontraksi otot rangka, sehingga mengurangi peregangan.
impuls saraf yang merambat ke SSP, memberikan informasi tentang
perubahan ketegangan otot. Refleks tendon yang dihasilkan menurunkan
Organ Tendon Organ tendon secara perlahan mengadaptasi reseptor ketegangan otot dengan menyebabkan relaksasi otot.
yang terletak di persimpangan tendon dan otot. Dengan memulai refleks
tendon (lihat Gambar 13.15), organ tendon melindungi tendon dan otot Reseptor Kinestetik Sendi Beberapa jenis reseptor kinestetik sendi
terkaitnya dari kerusakan akibat ketegangan yang berlebihan. (Ketika (kinÿ-es-THET-ik) terdapat di dalam dan di sekitar kapsul artikular sendi
otot berkontraksi, ia memberikan gaya yang menarik titik perlekatan sinovial. Ujung saraf bebas dan tipe II
Machine Translated by Google

16.3 Jalur Sensorik Somatik 557

TABEL 16.2 Ringkasan Reseptor Sensasi Somatik

JENIS RESEPTOR STRUKTUR DAN LOKASI RESEPTOR SENSASI TINGKAT ADAPTASI

RESEPTOR TAKTILE

Sel-sel sentuhan Kapsul mengelilingi massa dendrit di papila dermal pada kulit tak Permulaan sentuhan dan Cepat.
(sel darah Meissner) berambut. getaran frekuensi rendah.

Pleksus akar rambut Ujung saraf bebas melilit folikel rambut di kulit. Gerakan pada permukaan kulit Cepat.
yang mengganggu rambut.

Mekanoreseptor Ujung saraf bebas berbentuk piring melakukan kontak dengan Sentuhan dan tekanan terus menerus. Lambat.

kulit tipe I (cakram sel epitel taktil di epidermis.

taktil)

Kulit tipe II Kapsul memanjang mengelilingi dendrit jauh di dalam dermis dan di Peregangan dan tekanan kulit. Lambat.

mekanoreseptor ligamen dan tendon.

(sel darah Ruffini)

Sel darah pipih (pacinian). Kapsul berbentuk oval dan berlapis mengelilingi dendrit; terdapat Getaran frekuensi tinggi. Cepat.
di dermis dan lapisan subkutan, jaringan submukosa, sendi, periosteum,
dan beberapa organ dalam.

Reseptor gatal dan geli Ujung saraf bebas di kulit dan selaput lendir. Gatal dan menggelitik. Lambat dan
cepat.
TERMORESEPTOR

Reseptor hangat Ujung saraf bebas pada kulit dan selaput lendir mulut, vagina, Kehangatan atau dingin. Awalnya cepat,
dan reseptor dingin dan anus. lalu lambat.

RESEPTOR NYERI

Nosiseptor Ujung saraf bebas di setiap jaringan tubuh kecuali otak. Nyeri. Lambat.

PROPRIOSEPTOR

Spindel otot Ujung saraf sensorik membungkus area tengah serat otot Panjang otot. Lambat.

intrafusal yang terbungkus di sebagian besar otot rangka.

Organ tendon Kapsul membungkus serat kolagen dan ujung saraf sensorik di Ketegangan otot. Lambat.

persimpangan tendon dan otot.

Kinestetik sendi Sel-sel pipih, mekanoreseptor kulit tipe II, organ tendon, dan ujung saraf Posisi dan gerakan sendi. Cepat.
reseptor bebas.

mekanoreseptor kulit di kapsul sendi merespons tekanan. Sel-sel

pipih kecil di jaringan ikat di luar kapsul artikular merespons 16.3 Jalur Sensorik Somatik
percepatan dan perlambatan sendi selama pergerakan. Ligamen
sendi mengandung reseptor yang mirip dengan organ tendon
yang mengatur penghambatan refleks otot-otot di sekitarnya TUJUAN
ketika tekanan berlebihan diberikan pada sendi.
Tabel 16.2 merangkum jenis reseptor sensorik somatik • Jelaskan komponen umum jalur sensorik.
dan sensasi yang mereka sampaikan. • Jelaskan komponen saraf dan fungsi jalur lemniskus kolumna
posterior-medial, jalur anterolateral, trigeminotalamik, dan
Pos pemeriksaan spinocerebellar.

5. Reseptor sensorik somatik manakah yang dienkapsulasi?

• Menjelaskan dasar pemetaan area somatosensori primer.

6. Mengapa beberapa reseptor beradaptasi dengan lambat dan yang lainnya beradaptasi dengan cepat?

7. Reseptor sensorik somatik manakah yang memediasi sensasi sentuhan? Jalur sensorik somatik (somatosensori) menyampaikan
8. Apa perbedaan nyeri cepat dengan nyeri lambat? informasi dari reseptor sensorik somatik ke area somatosensori
9. Apa yang dimaksud dengan nyeri alih, dan apa kegunaannya dalam diagnosis
primer (girus postcentral) di lobus parietal korteks serebral dan
gangguan dalam? ke otak kecil. Jalur sensorik somatik ke korteks serebral terdiri
dari ribuan set tiga neuron: neuron tingkat pertama, neuron tingkat
10. Aspek fungsi otot apa yang dipantau oleh otot
kedua, dan neuron tingkat ketiga. Integrasi (pemrosesan)
gelendong dan organ tendon?
informasi terjadi di setiap sinapsis sepanjang jalur.
Machine Translated by Google
558 BAB 16 Sistem Sensorik, Motorik, dan Integratif

1. Neuron tingkat pertama (primer) adalah neuron sensorik yang GAMBAR 16.5 Jalur lemniskus kolumna-medial posterior.
menghantarkan impuls dari reseptor sensorik somatik ke batang otak
atau sumsum tulang belakang. Semua neuron lain dalam jalur sensorik
Jalur lemniskus kolumna posterior-medial menyampaikan impuls saraf
somatik adalah interneuron, yang terletak sepenuhnya di dalam sistem
untuk sentuhan, tekanan, getaran, dan propriosepsi sadar dari
saraf pusat (SSP). Dari wajah, rongga hidung, rongga mulut, gigi, dan ekstremitas, batang tubuh, leher, dan kepala posterior ke korteks serebral.
mata, impuls sensorik somatik merambat sepanjang saraf kranial.
ke dalam batang otak. Dari leher, batang tubuh, anggota badan, dan aspek
SISI KANAN SISI KIRI
posterior kepala, impuls sensorik somatik merambat sepanjang saraf tulang DARI TUBUH DARI TUBUH
belakang ke dalam sumsum tulang belakang.
Somatosensori primer
2. Neuron tingkat kedua (sekunder) menghantarkan impuls dari batang area korteks serebral

otak atau sumsum tulang belakang ke talamus. Akson dari neuron tingkat
kedua mengalami dekusasi (menyilang ke sisi yang berlawanan) ketika Urutan
ketiga
mereka berjalan melalui batang otak atau sumsum tulang belakang
neuron
sebelum naik ke talamus. Talamus
(perut
3. Neuron tingkat ketiga (tersier) menghantarkan impuls dari thal-amus ke
belakang
area somatosensori primer pada sisi yang sama. Saat impuls mencapai inti)
area somatosensori primer, persepsi sensasi terjadi. Karena akson neu-
orde kedua
Ketika melewati batang otak atau sumsum tulang belakang, informasi
sensorik somatik di satu sisi tubuh dirasakan oleh area somatosensori
primer di sisi otak yang berlawanan. Lemniskus medial

Otak tengah Pesanan

Wilayah dalam SSP tempat neuron bersinaps dengan neuron lain yang kedua
merupakan bagian dari jalur sensorik atau motorik tertentu dikenal sebagai Gracile neuron
inti
stasiun relai karena sinyal saraf diteruskan dari satu wilayah SSP ke wilayah
Cuneate
lain. Misalnya, neuron dari banyak jalur sensorik bersinaps dengan neuron di inti
thalamus; oleh karena itu thalamus berfungsi sebagai stasiun pemancar
utama. Selain thalamus, banyak daerah lain di SSP, termasuk sumsum Pesanan pertama
neuron Sumsum belakang Belakang
tulang belakang dan batang otak, yang dapat berfungsi sebagai stasiun relay. kolom:
Akar posterior
Gracile
simpul saraf fasciculus
Impuls sensorik somatik naik ke korteks serebral melalui tiga jalur
umum: (1) jalur lemniskus kolumna posterior-medial, (2) jalur anterolateral Cuneate
Reseptor
fasciculus
(spinothalamic), dan (3) jalur trigeminothalamic. Impuls sensorik somatik sentuhan, tekanan,
getaran, dan Saraf tulang belakang
mencapai otak kecil melalui saluran spinocerebellar. proprioception di
Serviks
ekstremitas atas,
sumsum tulang belakang
batang tubuh bagian
atas, leher, dan
kepala posterior
Kolom Posterior – Lemniskus Medial Reseptor untuk sentuhan,
tekanan, getaran, dan
Jalur menuju Korteks Serebral proprioception di
ekstremitas bawah
Sumsum tulang belakang lumbal dan batang tubuh bagian bawah
Impuls saraf untuk sentuhan, tekanan, getaran, dan propriosepsi dari
ekstremitas, batang tubuh, leher, dan kepala posterior naik ke korteks Jalur lemniskus kolumna posterior-medial

serebral sepanjang jalur lemniskus kolumna posterior-medial.

(lem-NIS-kus = pita) (Gambar 16.5). Nama jalur ini berasal dari nama dua Q Apa dua saluran utama yang membentuk posterior
kolom?
saluran materi putih yang menyampaikan impuls: kolom posterior sumsum
tulang belakang dan lem-niskus medial batang otak.

Neuron tingkat pertama di jalur lemniskus kolumna posterior-medial
memanjang dari reseptor sensorik di ekstremitas, batang tubuh, leher, dan
kepala posterior ke sumsum tulang belakang dan naik ke medula oblon-gata
di sisi tubuh yang sama. Badan sel neuron tingkat pertama ini berada di
ganglia akar posterior (dorsal) saraf tulang belakang. Di sumsum tulang
belakang, aksonnya membentuk kolom posterior (dorsal) ,
yang terdiri dari dua saluran, fasciculus gracile (GRAS-ÿl fa-SIK-ÿ-lus) dan
fasciculus cuneate (Kÿ-nÿ-ÿt). Akson neuron orde pertama bersinaps
dengan dendrit neuron orde kedua, yang badan selnya terletak di nukleus
gracile atau nukleus cuneate di medula. Impuls saraf untuk sentuhan,
tekanan, getaran, dan proprioception sadar dari ekstremitas atas, batang
tubuh bagian atas, leher, dan posterior
Machine Translated by Google

16.3 Jalur Sensorik Somatik 559

kepala merambat sepanjang akson di fasikulus cuneata dan tiba di ke area somatosensori primer di sisi yang sama dari korteks serebral
nukleus kuneata. Impuls saraf untuk sentuhan, tekanan, getaran, dan dengan thalamus.
propriosepsi sadar dari ekstremitas bawah dan batang tubuh bagian
bawah merambat sepanjang akson di fasciculus gracile dan tiba di
nukleus gracile.
Akson neuron tingkat kedua menyilang ke sisi berlawanan
Memetakan Somatosensori Primer
medula dan memasuki lemniskus medial, suatu saluran proyeksi Daerah
tipis seperti pita yang membentang dari medula ke nukleus ventral
Area tertentu di korteks serebral menerima masukan sensorik somatik
posterior talamus. Di talamus, terminal akson neuron tingkat kedua
dari bagian tubuh tertentu. Area lain di korteks serebral memberikan
bersinaps dengan neuron tingkat ketiga, yang memproyeksikan
keluaran dalam bentuk instruksi pergerakan bagian tubuh tertentu.
aksonnya ke area somatosensori primer di korteks serebral.
Peta sensorik somatik dan peta motorik somatik menghubungkan
bagian-bagian tubuh dengan area kortikal tersebut.

Jalur Anterolateral (Spinothalamic) ke GAMBAR 16.6 Jalur anterolateral (spinotalamikus).

Korteks Serebral
Jalur anterolateral menyampaikan impuls saraf untuk rasa sakit, dingin, hangat,
Impuls saraf untuk nyeri, suhu, gatal, dan gelitik dari ekstremitas, gatal, dan menggelitik dari anggota badan, batang tubuh, leher, dan kepala
batang tubuh, leher, dan kepala posterior naik ke korteks serebral posterior ke korteks serebral.
sepanjang jalur anterolateral (spinothalamic) (spÿ-nÿ-tha-LAM-ik).
Neuron tingkat pertama pada jalur anterolateral menghubungkan SISI KANAN SISI KIRI
reseptor pada ekstremitas, batang tubuh, leher, atau kepala posterior DARI TUBUH DARI TUBUH

dengan sumsum tulang belakang (Gambar 16.6). Badan sel neuron

Utama
tingkat pertama berada di ganglion akar posterior. Terminal akson somatosensori
area otak
neuron tingkat pertama bersinaps dengan neuron tingkat kedua, yang
korteks
badan selnya terletak di tanduk abu-abu posterior sumsum tulang
belakang. Akson neuron tingkat kedua bersilangan ke sisi berlawanan Urutan
Talamus ketiga
dari sumsum tulang belakang. Kemudian mereka berjalan ke atas ke (perut saraf
batang otak sebagai saluran spinotalamikus. Akson neuron orde kedua berakhir
belakang di ventral
inti)
nukleus posterior talamus, tempat mereka bersinaps dengan neuron
tingkat ketiga. Akson neuron tingkat ketiga menonjol ke area
somatosensori primer di sisi korteks serebral yang sama dengan
talamus.
Spinotalamikus
sistem

Jalur Trigeminothalamic ke Otak tengah

Korteks Serebral Pesanan

kedua
saraf
Impuls saraf untuk sebagian besar sensasi somatik (taktil, termal,
dan nyeri) dari wajah, rongga hidung, rongga mulut, dan gigi naik ke Belakang
korteks serebral sepanjang jalur trigeminothalamic (trÿ-jemÿ-i-nÿ- tanduk abu-abu

tha-LAM-ik ). Neuron tingkat pertama dari jalur trigeminotalamik Sumsum belakang

Pesanan pertama
memanjang dari reseptor sensorik somatik di wajah, rongga hidung, samping
saraf
rongga mulut, dan gigi ke pons melalui saraf trigeminal (V) (Gambar spinotalamikus
Akar posterior sistem
16.7). Badan sel neuron tingkat pertama ini berada di ganglion
simpul saraf
trigeminal. Terminal akson dari beberapa neuron tingkat pertama
Saraf tulang belakang
bersinaps dengan neuron tingkat kedua di pons. Akson neuron tingkat
Depan
pertama lainnya turun ke medula untuk bersinaps dengan neuron Reseptor rasa sakit,
spinotalamikus
tingkat kedua. Akson neuron tingkat kedua menyilang ke sisi dingin, hangat, menggelitik, Sumsum tulang belakang
sistem
dan gatal
berlawanan dari pons dan medula dan kemudian naik sebagai traktus
trigeminotalamikus ke nukleus ventral posterior talamus. Di Jalur anterolateral (spinotalamikus).

thalamus, terminal akson dari neuron tingkat kedua bersinaps dengan Q Jenis defisit sensorik apa yang dapat disebabkan
neuron tingkat ketiga, yang memproyeksikan aksonnya. oleh kerusakan pada saluran spinotalamikus kanan?
Machine Translated by Google
560 BAB 16 Sistem Sensorik, Motorik, dan Integratif

Lokalisasi sensasi somatik yang tepat terjadi ketika impuls saraf tiba di
area somatosensori primer (area 1, 2, dan 3 pada Gambar 14.15), yang
menempati girus postcentralis lobus parietal korteks serebral. Setiap wilayah di
area ini menerima masukan sensorik dari bagian tubuh yang berbeda. Gambar
16.8a memetakan tujuan sinyal sensorik somatik dari berbagai bagian sisi kiri
tubuh di area somatosensori di belahan otak kanan. Belahan otak kiri memiliki
primer serupa
GAMBAR 16.7 Jalur trigeminothalamic.
Jalur trigeminothalamic menyampaikan impuls saraf untuk sebagian
besar sensasi somatik (taktil, termal, dan nyeri) dari wajah, rongga
hidung, rongga mulut, dan gigi ke korteks serebral.
area somatosensori yang menerima masukan sensorik dari sisi kanan tubuh.
Perhatikan bahwa beberapa bagian tubuh—terutama bibir, wajah, lidah,
dan tangan—memberikan masukan ke wilayah yang luas di area somatosensori.
Bagian tubuh lainnya, seperti batang tubuh dan tungkai bawah, menonjol ke
daerah kortikal yang jauh lebih kecil. Ukuran relatif daerah-daerah di daerah
somatosensori sebanding dengan jumlah reseptor sensorik khusus di bagian
tubuh yang bersangkutan. Misalnya, terdapat banyak reseptor sensorik di kulit
bibir, tetapi sedikit di kulit batang. Peta sensorik somatik tubuh yang terdistorsi
ini dikenal sebagai homunculus sensorik (hÿ-MONK-ÿ-lus = manusia kecil).
Ukuran daerah kortikal yang mewakili suatu bagian tubuh dapat melebar atau
menyusut, bergantung pada kuantitas impuls sensorik yang diterima dari bagian
tubuh tersebut. Misalnya, orang yang belajar membaca Braille pada akhirnya
memiliki wilayah kortikal yang lebih besar di area somatosensori untuk mewakili
ujung jari.

SISI KIRI
SISI KANAN
DARI TUBUH DARI TUBUH
Jalur Sensorik Somatik menuju
Otak kecil
Utama
somatosensori Dua saluran di sumsum tulang belakang— saluran spinocerebellar anterior
area otak
korteks
(spÿ-nÿ-ser-e-BEL-ar) dan saluran spinocerebellar posterior—adalah rute
utama yang diambil impuls proprioseptif untuk mencapai otak kecil. Meskipun
Urutan
ketiga
tidak dirasakan secara sadar, impuls sensorik yang disampaikan ke otak kecil
Talamus
saraf melalui dua jalur ini sangat penting untuk postur, keseimbangan, dan koordinasi
(perut
belakang gerakan terampil.
inti) Tabel 16.3 merangkum saluran dan jalur sensorik somatik utama.

Pesanan
kedua
saraf
Koneksi Klinis

Sipilis
Otak tengah Sifilis adalah penyakit menular seksual yang disebabkan oleh bakteri
Pesanan pertama Trigeminotalamik
saraf sistem Treponema pallidum. Karena merupakan infeksi bakteri, maka dapat
diobati dengan antibiotik. Namun, jika infeksinya tidak diobati, sifilis tahap
ketiga biasanya menyebabkan gejala neurologis yang melemahkan. Hasil
yang umum adalah degenerasi progresif pada bagian posterior sumsum
tulang belakang, termasuk kolom posterior, saluran spinocerebellar
posterior, dan akar posterior. Sensasi somatik hilang, dan gaya berjalan
seseorang menjadi tidak terkoordinasi dan tersentak-sentak karena impuls
proprioseptif gagal mencapai otak kecil.
pons
Reseptor untuk Ganglion trigeminal
sentuhan, tekanan,
Saraf trigeminal (V).
getaran,
sakit, dingin, Pos pemeriksaan
kehangatan, gatal,
dan menggelitik
11. Apa perbedaan fungsional antara posterior
wajah, hidung Pesanan
kedua jalur lemniskus kolom-medial, jalur anterolateral, dan jalur
rongga, lisan
rongga, dan gigi saraf trigeminothalamic?
12. Bagian tubuh manakah yang mempunyai keterwakilan terbesar dalam
Sumsum belakang area somatosensori primer?
13. Jenis informasi sensorik apa yang dibawa dalam
Q Saraf kranial manakah yang menyampaikan impuls saluran spinocerebellar?
untuk sebagian besar sensasi somatik dari sisi kiri wajah ke pons?
Machine Translated by Google
16.3 Jalur Sensorik Somatik 561

GAMBAR 16.8 Peta sensorik dan motorik somatik somatik di korteks serebral, belahan kanan. (a) Area
somatosensori primer (girus postcentral) dan (b) area motorik primer (girus precentral) pada belahan otak kanan.
Belahan kiri memiliki representasi serupa. (Setelah Penfield dan Rasmussen.)

Setiap titik pada permukaan tubuh dipetakan ke wilayah tertentu di area somatosensori primer dan area
motorik primer.

Bidang depan tembus Bidang depan tembus

girus postsentralis girus presentralis

Panggul
Panggul
Belalai
BelalaiLeher
Kepala Tangan Bahu
SikuPergelangan Lutut
Lengan

Siku
uhaB Kaki tangan
Lengan
bawah

Cincin
Pergelangan tangan

Tangan
Kecil
Kaki
Jari kaki

Alat kelamin
Tengah
Cincin
Kecil Pergelangan kaki

Jari kaki

Tengah
Indeks Indeks
Ibu jari Leher
Alis Ibu jari
Mata
Hidung
Menghadapi
Kelopak
Menghadapi
Bibir atas mata dan

Bibir
bola mata

Bibir bawah
N
Hai
Bibir
NT
Saya
A Rahang

z
Gigi, gusi, dan rahang N A Lidah

aS

atS
ay_ i
uakya
Lidah

u
C
THai ay Hai
A Saya Menelan
C S A V
Saya
aku
Tekak MAST
Saya

Intra-
perut

(a) Bagian depan area somatosensori primer di (b) Bagian depan area motorik primer di sebelah kanan
belahan otak kanan belahan otak

T Bagaimana perbandingan representasi somatosensori dan motorik pada

tangan, dan apa arti perbedaan ini?

TABEL 16.3 Saluran dan Jalur Sensori Somatik Utama

SALURAN DAN LOKASI FUNGSI JALUR
Kolom belakang:
Jalur lemniskus kolumna posterior-medial: Fasikulus cuneate menghantarkan impuls saraf untuk
Fasikulus Gracile
sentuhan, tekanan, getaran, dan propriosepsi sadar dari ekstremitas atas, batang tubuh bagian atas,
Fasikulus runcing
leher, dan kepala posterior, dan fasikulus gracile menyampaikan impuls saraf untuk sentuhan, tekanan,
getaran, dan kesadaran. proprioception dari ekstremitas bawah dan batang tubuh bagian bawah.
Akson neuron tingkat pertama dari satu sisi tubuh membentuk kolom posterior di sisi yang sama dan
berakhir di medula, tempat mereka bersinaps dengan dendrit dan badan sel neuron tingkat kedua. Akson
neuron orde kedua bersisihan, memasuki lemniskus medial pada sisi berlawanan, dan meluas ke
talamus. Neuron tingkat ketiga mengirimkan impuls saraf dari talamus ke area somatosensori primer di sisi
yang berlawanan dengan tempat rangsangan.

Sumsum tulang belakang

Tabel 16.3 Berlanjut

Machine Translated by Google
562 BAB 16 Sistem Sensorik, Motorik, dan Integratif

TABEL 16.3 Saluran dan Jalur Sensorik Somatik Utama (Lanjutan)

SALURAN DAN LOKASI FUNGSI JALUR

Saluran spinotalamikus lateral
Jalur anterolateral: Menyampaikan impuls saraf untuk nyeri, dingin, hangat, gatal, dan menggelitik dari anggota
badan, batang tubuh, leher, dan kepala posterior. Akson neuron tingkat pertama dari satu sisi tubuh
bersinaps dengan dendrit dan badan sel neuron tingkat kedua di tanduk abu-abu posterior pada sisi tubuh yang
sama. Akson-akson neuron orde kedua berdekusasi, memasuki traktus spinotalamikus pada sisi yang berlawanan,
dan meluas ke talamus. Neuron tingkat ketiga mengirimkan impuls saraf dari talamus ke area somatosensori
primer di sisi yang berlawanan dengan tempat rangsangan.

Sumsum tulang belakang

Traktus spinotalamikus anterior

Saluran trigeminotalamikus
Jalur trigeminothalamic: Menyampaikan impuls saraf untuk sentuhan, tekanan, getaran, nyeri, dingin,
hangat, gatal, dan menggelitik dari wajah, rongga hidung, rongga mulut, dan gigi. Akson neuron tingkat pertama
dari satu sisi kepala bersinaps dengan dendrit dan badan sel neuron tingkat kedua di pons dan medula pada sisi
kepala yang sama. Akson-akson neuron orde kedua berdekusasi, memasuki traktus trigeminotalamikus pada
sisi yang berlawanan, dan meluas ke talamus. Neuron tingkat ketiga mengirimkan impuls saraf dari talamus ke area
somatosensori primer di sisi yang berlawanan dengan tempat rangsangan.

pons

Saluran spinocerebellar posterior

Jalur spinocerebellar anterior dan posterior: Menyampaikan impuls saraf dari proprioseptor di batang tubuh dan
ekstremitas bawah pada satu sisi tubuh ke sisi otak kecil yang sama. Input proprioseptif menginformasikan
otak kecil tentang gerakan sebenarnya, memungkinkannya mengoordinasikan, menghaluskan, dan
menyempurnakan gerakan terampil serta menjaga postur dan keseimbangan.

Sumsum tulang belakang

Saluran spinocerebellar anterior

saraf untuk mempersarafi otot rangka tungkai dan batang tubuh. Hanya LMN yang
16.4 Pengendalian Gerakan Tubuh memberikan keluaran dari SSP ke serat otot rangka. Oleh karena itu, jalur ini juga
disebut jalur umum terakhir.
Neuron dalam empat sirkuit saraf yang berbeda namun sangat interaktif
TUJUAN
berpartisipasi dalam pengendalian gerakan dengan memberikan masukan ke neuron
motorik bawah (Gambar 16.9):
• Identifikasi lokasi dan fungsi berbagai jenis neuron yang mengatur neuron motorik
bawah. 1 Neuron sirkuit lokal. Input tiba di neuron motorik bawah dari interneuron terdekat
• Menjelaskan bagaimana konteks serebral, batang otak, inti basal, dan yang disebut neuron sirkuit lokal. Neuron-neuron ini terletak dekat dengan
otak kecil berkontribusi terhadap pergerakan tubuh. badan sel neuron motorik bawah
di batang otak dan sumsum tulang belakang. Neuron sirkuit lokal menerima
• Bandingkan lokasi dan fungsi langsung dan tidak langsung
masukan dari reseptor sensorik somatik, seperti nosiseptor dan gelendong
jalur motorik.
otot, serta dari pusat yang lebih tinggi di otak. Mereka membantu
mengoordinasikan aktivitas ritme pada kelompok otot tertentu, seperti fleksi

Sirkuit saraf di otak dan sumsum tulang belakang mengatur semua gerakan sukarela. dan ekstensi anggota tubuh bagian bawah secara bergantian saat berjalan.

Pada akhirnya, semua sinyal rangsang dan penghambat yang mengontrol gerakan
berkumpul di neuron motorik yang keluar dari batang otak dan sumsum tulang
belakang untuk mempersarafi otot rangka di tubuh.
Neuron ini dikenal sebagai neuron motorik bawah (LMN) karena badan selnya
berada di bagian bawah SSP (batang otak dan sumsum tulang belakang). Dari
batang otak, akson LMN meluas melalui saraf kranial untuk menginervasi otot rangka
wajah dan kepala. Dari sumsum tulang belakang, akson LMN meluas ke tulang
belakang
2 Neuron motorik atas. Baik neuron sirkuit lokal maupun neuron motorik bawah
menerima masukan dari neuron motorik atas (UMN),*
*Neuron motorik atas sebenarnya adalah interneuron dan bukan neuron motorik
sebenarnya: dinamakan demikian karena selnya berasal dari bagian atas SSP dan
mengatur aktivitas neuron motorik bawah. Hanya neuron motorik bawah yang
merupakan neuron motorik sejati karena menyampaikan potensial aksi dari SSP ke otot
rangka di perifer.
Machine Translated by Google
GAMBAR 16.9 Sirkuit saraf yang mengatur neuron motorik bawah. Neuron
motorik bawah menerima masukan langsung dari 1 neuron sirkuit lokal (ungu
panah) dan 2 neuron motorik atas di korteks serebral dan batang otak
( panah hijau). Sirkuit saraf yang melibatkan 3 neuron inti basal dan 4
neuron serebelar mengatur aktivitas neuron motorik atas ( panah merah).
Karena neuron motorik bawah memberikan semua keluaran ke otot
rangka, maka jalur ini disebut jalur umum terakhir.
Sensorik, motorik, dan 2 motorik atas
korteks asosiasi neuron
dari otak
korteks
3 Inti basal
neuron Talamus
4 Neuron serebelar
Pusat motor di
batang otak
2 motorik atas
neuron dari
batang otak
1 Neuron sirkuit lokal
di batang otak dan
sumsum tulang belakang
motorik lebih rendah
neuron (akhir
jalur umum)
Otot rangka
Q Apa perbedaan fungsi neuron motorik atas dari
korteks serebral dan dari batang otak?
neuron yang memiliki badan sel di pusat pemrosesan motorik di bagian
atas SSP. Kebanyakan neuron motorik atas bersinaps dengan neuron
sirkuit lokal, yang selanjutnya bersinaps dengan neuron motorik bawah.
Beberapa neuron motorik atas bersinaps langsung dengan neuron
motorik bawah. Neuron motorik atas dari korteks serebral sangat penting
untuk perencanaan dan pelaksanaan gerakan sukarela tubuh. Neuron
motorik atas lainnya berasal dari pusat motorik batang otak: nukleus
vestibular, formasio retikuler, kolikulus superior, dan nukleus merah.
Neuron motorik atas dari batang otak membantu mengatur postur,
keseimbangan, tonus otot, dan gerakan refleksif kepala dan batang tubuh.
3 Neuron inti basal. Neuron inti basal membantu gerakan
dengan memberikan input ke neuron motorik atas. Sirkuit saraf
menghubungkan inti basal dengan area motorik otak
korteks (melalui thalamus) dan batang otak. Sirkuit ini membantu memulai
dan menghentikan gerakan, menekan gerakan yang tidak diinginkan, dan
membentuk tingkat tonus otot yang normal.
16.4 Pengendalian Gerakan Tubuh 563
4 Neuron serebelum. Neuron serebelar juga membantu pergerakan dengan
mengendalikan aktivitas neuron motorik atas. Sirkuit saraf menghubungkan
otak kecil dengan area motorik korteks serebral
(melalui thalamus) dan batang otak. Fungsi utama otak kecil adalah
memantau perbedaan antara gerakan yang diinginkan
dan gerakan yang sebenarnya dilakukan. Kemudian, ia mengeluarkan
perintah ke neuron motorik atas untuk mengurangi kesalahan gerakan.
Otak kecil dengan demikian mengoordinasikan gerakan tubuh dan
membantu menjaga postur dan keseimbangan normal.
Koneksi Klinis
Kelumpuhan
Kerusakan atau penyakit pada neuron motorik bawah menyebabkan
kelumpuhan lembek (FLAS-id atau FLAK-sid) pada otot di sisi tubuh yang
sama. Tidak ada aksi volunter maupun refleks dari serabut otot yang
dipersarafi, tonus otot menurun atau hilang, dan otot tetap lemas atau
lembek. Cedera atau penyakit pada neuron motorik atas di korteks serebral
menghilangkan pengaruh penghambatan yang dimiliki beberapa neuron ini
terhadap neuron motorik bawah, yang menyebabkan kelumpuhan spastik
pada otot-otot di sisi tubuh yang berlawanan. Pada kondisi ini tonus otot
meningkat, refleks berlebihan, dan refleks patologis seperti tanda Babinski
muncul (lihat Hubungan Klinis: Refleks dan Diagnosis pada Bagian 13.3).
Kontrol Gerakan oleh Otak
Korteks
Pengendalian gerakan tubuh melibatkan jalur motorik yang dimulai di area
motorik korteks serebral. Dua area tersebut adalah area premotor (area 6 di
lobus frontal ditunjukkan pada Gambar 14.15) dan area motorik primer (area
4 di girus presentralis lobus frontal juga ditunjukkan pada Gambar 14.15).
Area Premotorik Peranan area premotor dalam gerak tubuh adalah sebagai
berikut. Ide atau keinginan untuk menggerakkan suatu bagian tubuh dihasilkan
di satu atau lebih area asosiasi kortikal, seperti korteks prefrontal, area
asosiasi somatosensori, area asosiasi pendengaran, atau area asosiasi visual
(lihat Gambar 14.15). Informasi ini dikirim ke inti basal, yang memproses
informasi tersebut dan mengirimkannya ke thalamus dan kemudian ke area
premotor, di mana rencana motorik dikembangkan. Rencana ini mengidentifikasi
otot mana yang harus berkontraksi, berapa banyak otot yang perlu berkontraksi,
dan dalam urutan apa. Dari area premotor, rencana diteruskan ke area motor
primer untuk dieksekusi. Area premotor juga menyimpan informasi tentang
aktivitas motorik yang dipelajari. Dengan mengaktifkan neuron yang sesuai di
area motorik primer, area premotor menyebabkan kelompok otot tertentu
berkontraksi dalam urutan tertentu.
Area Motorik Primer Area motorik primer adalah wilayah kontrol utama untuk
pelaksanaan gerakan sukarela. Stimulasi listrik pada titik mana pun di area
motorik primer menyebabkan kontraksi otot-otot tertentu di sisi tubuh yang
berlawanan. Area motorik primer mengontrol otot dengan membentuk jalur
menurun yang meluas ke sumsum tulang belakang dan batang otak (dijelaskan
segera). Seperti halnya representasi sensorik somatik pada somatosensori
primer
Machine Translated by Google
564 BAB 16 Sistem Sensorik, Motorik, dan Integratif
Di area tersebut, terdapat “peta” tubuh di area motorik utama: Setiap titik di dalam
area tersebut mengontrol serat otot di bagian tubuh yang berbeda. Otot-otot yang
berbeda terwakili secara tidak merata di area motorik primer (lihat Gambar 16.8b).
Area kortikal lebih banyak dikhususkan untuk otot-otot yang terlibat dalam gerakan
terampil, kompleks, atau halus. Otot pada ibu jari, jari tangan, bibir, lidah, dan pita
suara mempunyai representasi yang besar; bagasi memiliki representasi yang jauh
lebih kecil. Peta otot tubuh yang terdistorsi ini disebut motor homunculus.
Jalur Motorik Langsung Akson neuron motorik atas memanjang dari otak ke neuron
motorik bawah melalui dua jenis jalur—langsung dan tidak langsung. Jalur motorik
langsung memberikan masukan ke neuron motorik bawah melalui akson yang
memanjang langsung dari korteks serebral. Jalur motorik tidak langsung memberikan
masukan ke neuron motorik bawah dari pusat motorik di batang otak. Jalur langsung
dan tidak langsung mengatur pembentukan potensial aksi di neuron motorik bawah,
yaitu neuron yang merangsang kontraksi otot rangka.
Potensi aksi untuk gerakan sukarela menyebar dari korteks serebral ke neuron
motorik bawah melalui jalur motorik langsung.
Juga dikenal sebagai jalur piramidal, jalur motorik langsung terdiri dari akson yang
turun dari sel piramidal di area motorik primer dan area premotor. Sel piramidal
adalah neuron motorik atas yang memiliki badan sel berbentuk piramida (lihat
Gambar 12.5b). Mereka adalah sel keluaran utama dari korteks serebral. Jalur
motorik langsung terdiri dari jalur kortikospinal dan jalur kortikobulbar.
JALUR KORTIKOSPINAL Jalur kortikospinal (korÿ-ti-kÿ-SPÿ-nal) menghantarkan
impuls untuk mengendalikan otot-otot tungkai dan batang tubuh. Akson neuron
motorik atas di korteks serebral membentuk saluran kortikospinal, yang turun
melalui kapsul internal otak besar dan tangkai serebral otak tengah. Di medula
oblongata, kumpulan akson saluran kortikospinal membentuk tonjolan ventral yang
dikenal sebagai piramida. Sekitar 90% akson kortikospinal berdekusasi (menyilang)
ke sisi kontralateral (berlawanan) di medula oblongata dan kemudian turun ke
sumsum tulang belakang tempat mereka bersinaps dengan neuron sirkuit lokal atau
neuron motorik bawah. 10% yang tetap berada di sisi ipsilateral (yang sama) pada
akhirnya berhenti di tingkat sumsum tulang belakang di mana mereka bersinaps
dengan neuron sirkuit lokal atau neuron motorik bawah. Jadi, korteks serebral kanan
mengontrol sebagian besar otot di sisi kiri tubuh, dan korteks serebral kiri mengontrol
sebagian besar otot di sisi kanan tubuh. Ada dua jenis saluran kortikospinal: saluran
kortikospinal lateral dan saluran kortikospinal anterior.
1. Saluran kortikospinal lateral. Akson kortikospinal yang bercabang di medula
membentuk saluran kortikospinal lateral di kolom putih lateral sumsum tulang
belakang (Gambar 16.10a). Akson ini bersinaps dengan neuron sirkuit lokal atau
neuron motorik bawah di tanduk abu-abu anterior sumsum tulang belakang. Akson
dari neuron motorik bawah ini keluar dari sumsum tulang belakang di akar anterior
saraf tulang belakang dan berakhir di otot rangka yang mengontrol pergerakan
bagian distal ekstremitas. Otot distal bertanggung jawab atas gerakan tangan dan
kaki yang tepat, lincah, dan sangat terampil. Contohnya adalah gerakan-gerakan
yang diperlukan untuk mengancingkan baju atau bermain piano.
2. Saluran kortikospinal anterior. Akson kortikospinal yang tidak membelah di
medula membentuk saluran kortikospinal anterior di kolom putih anterior
sumsum tulang belakang (Gambar 16.10b). Di setiap
Pada tingkat sumsum tulang belakang, beberapa akson ini bercabang melalui
komisura putih anterior. Kemudian, mereka bersinaps dengan neuron sirkuit lokal
atau neuron motorik bawah di tanduk abu-abu anterior. Akson dari neuron motorik
bawah ini keluar dari sumsum tulang belakang di akar anterior saraf tulang belakang.
Mereka berakhir di otot rangka yang mengontrol gerakan batang tubuh dan bagian
proksimal anggota badan.
JALUR KORTIKOBULBAR Jalur kortikobulbar (korÿ-ti-kÿ-BUL-bar) menghantarkan
impuls untuk mengontrol otot rangka di kepala. Akson neuron motorik atas dari
korteks serebral membentuk saluran kortikobulbar, yang turun bersama saluran
kortikospinal melalui kapsul internal otak besar dan tangkai serebral otak tengah
(Gambar 16.11). Beberapa akson dari saluran kortikobulbar mengalami decussate;
yang lain tidak. Akson berakhir di inti motorik dari sembilan pasang saraf kranial di
batang otak: okulomotor (III), troklear (IV), trigeminal (V), abducens (VI), facial (VII),
glossopharyngeal (IX), vagus (X), aksesori (XI), dan hipoglosus (XII). Neuron motorik
bawah pada saraf kranial menyampaikan impuls yang mengontrol gerakan mata,
lidah, dan leher secara tepat dan sadar, ditambah mengunyah, ekspresi wajah,
berbicara, dan menelan.
Pengendalian Gerakan oleh Batang Otak
Batang otak adalah wilayah lain yang penting untuk kontrol motorik. Ini berisi empat
pusat motorik utama yang membantu mengatur gerakan tubuh—
(1) inti vestibular di medula dan pons; (2) formasi retikuler yang terletak di seluruh
batang otak; (3) atasan
Koneksi Klinis
Sklerosis Lateral Amyotrofik
Amyotrophic lateral sclerosis (ALS) (ÿÿ-mÿ-ÿ-TRÿF-ik; a- = tanpa; -myo- = otot;
-trophic = nutrisi) merupakan penyakit degeneratif progresif yang menyerang area
motorik korteks serebral, akson neuron motorik atas di kolom putih lateral (saluran
kortikospinal dan rubrospinal), dan badan sel neuron motorik bawah. Ini
menyebabkan kelemahan dan atrofi otot yang progresif. ALS sering dimulai di
bagian sumsum tulang belakang yang melayani tangan dan lengan namun dengan
cepat menyebar hingga melibatkan seluruh tubuh dan wajah, tanpa mempengaruhi
kecerdasan atau sensasi. Kematian biasanya terjadi dalam 2 hingga 5 tahun. ALS
umumnya dikenal sebagai penyakit Lou Gehrig, diambil dari nama pemain bisbol
New York Yankees yang meninggal karenanya pada usia 37 tahun pada tahun 1941.
Mutasi yang diwariskan mencakup sekitar 15% dari seluruh kasus ALS
(familial ALS). Kasus ALS yang tidak diwariskan (sporadis) tampaknya mempunyai
beberapa faktor yang berimplikasi. Menurut salah satu teori, ada penumpukan
neurotransmitter glutamat di celah sinaptik yang dilepaskan oleh neuron motorik
karena mutasi protein yang biasanya menonaktifkan dan mendaur ulang
neurotransmitter. Kelebihan glutamat menyebabkan neuron motorik tidak berfungsi
dan akhirnya mati. Obat riluzole, yang digunakan untuk mengobati ALS,
mengurangi kerusakan neuron motorik dengan mengurangi pelepasan glutamat.
Faktor lain mungkin termasuk kerusakan neuron motorik akibat radikal bebas,
respons autoimun, infeksi virus, defisiensi faktor pertumbuhan saraf, apoptosis
(kematian sel terprogram), racun lingkungan, dan trauma.
Selain riluzole, ALS diobati dengan obat yang meredakan gejala seperti
kelelahan, nyeri otot dan kekejangan, air liur berlebihan, dan sulit tidur. Satu-
satunya pengobatan lain adalah perawatan suportif yang diberikan oleh ahli terapi
fisik, pekerjaan, dan bicara; ahli gizi; pekerja sosial; dan perawat perawatan di
rumah dan rumah sakit.
Machine Translated by Google

16.4 Pengendalian Gerakan Tubuh 565

GAMBAR 16.10 Jalur motorik langsung: jalur kortikospinal.

Jalur kortikospinal menghantarkan impuls saraf untuk mengontrol otot-otot tungkai dan batang tubuh.

Area motorik primer korteks serebral Area motorik primer korteks serebral

SISI KANAN SISI KIRI SISI KANAN SISI KIRI

DARI TUBUH DARI TUBUH DARI TUBUH DARI TUBUH

Kapsul Kapsul
bagian dalam bagian dalam

Otak tengah Otak tengah

Peduncle Peduncle

motorik otak motorik otak

atas atas
saraf saraf

pons pons

Sumsum belakang Sumsum belakang

Piramida Dekusasi Piramida

(menyilang)
di medula

Saluran
Sumsum tulang belakang Sumsum tulang belakang
kortikospinal
lateral

Kortikospinal anterior
sistem

motorik motorik
Saraf tulang belakang lebih rendah Saraf tulang belakang lebih rendah
saraf saraf

Untuk otot Untuk otot

rangka di rangka di

bagian distal batang tubuh

Sumsum tulang belakang Sumsum tulang belakang
tungkai dan bagian
proksimal anggota badan

(a) Jalur kortikospinal lateral (b) Jalur kortikospinal anterior

Q Saluran manakah yang menyalurkan impuls saraf yang mengakibatkan kontraksi otot di bagian distal tungkai?

colliculus di otak tengah, dan (4) nukleus merah, juga terdapat di jalur dal, yang mencakup semua saluran motorik somatik selain saluran
otak tengah (Gambar 16.12). kortikospinal dan kortikobulbar. Akson neuron motorik atas turun dari
pusat motorik batang otak ke dalam lima saluran utama sumsum tulang
Jalur Motorik Tidak Langsung Pusat motorik batang otak belakang dan berakhir di neuron sirkuit lokal atau neuron motorik
bawah.
memunculkan jalur motorik tidak langsung, juga dikenal sebagai ekstrapirami- Saluran-saluran ini adalah rubrospinal (ROO-brÿ-spÿ-nal), tektospinal
Machine Translated by Google
566 BAB 16 Sistem Sensorik, Motorik, dan Integratif

GAMBAR 16.11 Jalur motorik langsung: jalur kortikobulbar. Untuk GAMBAR 16.12 Jalur motorik tidak langsung. Untuk mempermudah, nukleus
mempermudah, hanya dua saraf kranial yang diilustrasikan. vestibular hanya ditampilkan di pons, formasio retikuler hanya ditampilkan di medula,
dan hanya satu saluran retikulospinal yang ditampilkan di sumsum tulang belakang.
Jalur kortikobulbar menghantarkan impuls saraf untuk mengontrol otot rangka di
kepala.
Secara umum jalur motorik tidak langsung menghantarkan potensial aksi
sehingga menimbulkan gerakan tak sadar yang mengatur postur, keseimbangan,
Area motorik primer korteks serebral
tonus otot, dan gerakan refleksif kepala dan badan.
SISI KANAN SISI KIRI
DARI TUBUH DARI TUBUH
Kolikulus superior

Intern Inti merah

kapsul
Otak tengah

Atas
motor
saraf Inti vestibular

Kortikobulbar
pons
sistem
Neuron motorik atas

Formasi retikuler

Sumsum belakang

Peduncle otak
Neuron motorik atas
Otak tengah
Saraf wajah (VII).
Saluran retikulospinal Saluran rubrospinal
motorik lebih rendah
Sumsum tulang belakang
saraf
Saluran vestibulospinal Saluran tektospinal

Untuk kerangka
otot dari Saraf tulang belakang Neuron motorik bawah
pons wajah
ekspresi
Saraf hipoglosus (XII). Untuk otot Untuk otot
motorik lebih rendah
rangka Sumsum tulang belakang
rangka
saraf

Q Apa perbedaan saluran rubrospinal dengan saluran lainnya

Untuk kerangka
jalur motorik tidak langsung?
otot dari
Sumsum belakang
lidah
di batang otak mengaktifkan neuron motorik bawah, yang pada gilirannya
Q Akson saluran kortikobulbar berakhir di inti
menyebabkan otot-otot postural yang sesuai berkontraksi untuk menjaga tubuh
motorik saraf kranial yang mana?
tetap berorientasi pada ruang.
Inti vestibular memainkan peran penting dalam pengaturan postur.
(TEK-tÿ-spÿ-nal), vestibulospinal (ves-TIB-ÿ-lÿ-spÿ-nal), lateral reticu-lospinal
Mereka menerima masukan saraf dari saraf vestibulocochlear (VIII) mengenai
(re-TIK-ÿ-lÿ-spÿ-nal), dan saluran retikulospinal medial ( Gambar 16.12 ).
keadaan keseimbangan (keseimbangan) tubuh (terutama kepala) dan masukan
Secara umum, jalur motorik tidak langsung menyampaikan potensi aksi dari
saraf dari otak kecil. Menanggapi masukan ini, inti vestibular menghasilkan
batang otak untuk menimbulkan gerakan tak sadar yang mengatur postur,
potensial aksi di sepanjang akson saluran vestibulospinal, yang
keseimbangan, tonus otot, dan gerakan refleksif kepala dan badan.
menyampaikan sinyal ke otot rangka batang tubuh dan bagian proksimal
Pengecualiannya adalah saluran rubrospinal, yang memainkan peran
ekstremitas (Gambar 16.12).
tambahan pada saluran kortikospinal lateral dalam pengaturan gerakan
Saluran vestibulospinal menyebabkan kontraksi otot-otot ini untuk
volunter ekstremitas atas.
mempertahankan postur sebagai respons terhadap perubahan keseimbangan.
Inti Vestibular Banyak otot postural pada batang tubuh dan tungkai secara
refleks dikendalikan oleh neuron motorik atas di batang otak. Refleks postural Formasi Reticular Formasi reticular juga membantu mengontrol postur.
menjaga tubuh dalam posisi tegak dan seimbang. Masukan refleks postural Selain itu, dapat mengubah tonus otot. Formasi retikuler menerima masukan
berasal dari tiga sumber: (1) mata, yang memberikan informasi visual tentang dari beberapa sumber, termasuk mata, telinga, otak kecil, dan inti basal.
posisi tubuh dalam ruang; (2) alat vestibular telinga bagian dalam, yang Sebagai respons terhadap masukan ini, inti diskrit dalam formasi retikuler
memberikan informasi tentang posisi kepala, dan (3) proprioseptor pada otot menghasilkan potensial aksi di sepanjang saluran retikulospinal medial dan
dan persendian, yang memberikan informasi tentang posisi anggota badan. saluran retikulospinal lateral, keduanya menyampaikan sinyal ke otot rangka
Menanggapi masukan sensorik ini, neuron motorik atas batang tubuh dan ekstremitas proksimal (Gambar 16.12). Meskipun jalurnya
serupa, medialnya
Machine Translated by Google
saluran retikulospinal menggairahkan otot rangka batang tubuh dan otot
ekstensor ekstremitas proksimal, sedangkan saluran retikulospinal
lateral menghambat otot rangka batang tubuh dan otot ekstensor
ekstremitas proksimal. Saluran retikulospinal medial dan lateral bekerja
sama untuk mempertahankan postur dan mengatur tonus otot selama
gerakan berkelanjutan. Misalnya, saat Anda menggunakan otot bisep
bra-chii di lengan untuk mengangkat beban berat saat berolahraga di
gym, otot-otot lain di batang tubuh dan anggota badan harus berkontraksi
(atau rileks) untuk mempertahankan postur tubuh Anda. Otot-otot yang
perlu berkontraksi akan diaktivasi oleh traktus retikulospinal medial,
sedangkan otot-otot yang perlu berelaksasi akan dihambat oleh traktus retikulospinal lateral.
Kolikulus Superior Kolikulus superior menerima masukan visual dari
mata dan masukan pendengaran dari telinga (melalui hubungan dengan
kolikulus inferior). Ketika masukan ini terjadi secara tiba-tiba dan tidak
terduga, kolikulus superior menghasilkan potensial aksi di sepanjang
saluran tektospinal, yang menyampaikan sinyal saraf yang mengaktifkan
otot rangka di kepala dan badan (Gambar 16.12). Hal ini memungkinkan
tubuh untuk berbalik ke arah rangsangan visual yang tiba-tiba (seperti
serangga yang melintas di lantai) atau rangsangan pendengaran yang
tiba-tiba (seperti sambaran petir). Respons ini berfungsi untuk melindungi
Anda dari rangsangan yang berpotensi berbahaya.
Colliculus superior juga merupakan pusat integrasi sacades
(sa-kÿdzÿ), gerakan mata yang kecil dan cepat yang terjadi saat
seseorang melihat berbagai titik di bidang visual. Meskipun Anda
biasanya tidak menyadarinya, mata Anda terus-menerus membuat sacades
TABEL 16.4 Saluran dan Jalur Motorik Somatik Utama
SALURAN DAN LOKASI
JALUR LANGSUNG (PIRAMIDAL).
Saluran kortikospinal lateral
Saluran kortikospinal anterior
Sumsum tulang belakang
otak
gagang bunga
Saluran kortikobulbar
Otak tengah batang otak
16.4 Pengendalian Gerakan Tubuh 567
Anda membaca kalimat-kalimat di halaman buku ini atau saat Anda
melihat bagian-bagian berbeda dari sebuah gambar atau patung. Selain
neuron motorik atas yang membentuk saluran tektospinal, kolikulus
superior juga mengandung neuron motorik atas yang bersinaps dengan
neuron sirkuit lokal di pusat pandangan dalam formasi retikuler otak
tengah dan pons. Neuron sirkuit lokal di pusat tatapan pada gilirannya
bersinaps dengan neuron motorik bawah di inti tiga saraf kranial yang
mengatur otot mata ekstrinsik: okulomotor (III), troklear (IV), dan
abducens (VI). Kontraksi kombinasi yang berbeda dari otot-otot mata ini
menyebabkan sakade horizontal dan/atau vertikal.
Nukleus Merah Nukleus merah menerima masukan dari korteks serebral
dan otak kecil. Menanggapi masukan ini, nukleus merah menghasilkan
potensial aksi di sepanjang akson saluran rubrospinal, yang
menyampaikan sinyal saraf yang mengaktifkan otot rangka yang
menyebabkan gerakan volunter yang halus, tepat, dan sukarela pada
bagian distal ekstremitas atas (Gambar 16.12). Perhatikan bahwa otot
rangka di bagian distal ekstremitas bawah tidak diaktifkan oleh saluran
rubrospinal. Ingatlah bahwa saluran kortikospinal lateral dari korteks
serebral juga menyebabkan gerakan yang halus dan tepat pada bagian distal ekstr
Dibandingkan dengan saluran kortikospinal lateral, saluran rubrospinal
hanya memainkan peran kecil dalam mengontraksikan otot-otot bagian
distal ekstremitas atas. Namun, saluran rubrospinal menjadi signifikan
secara fungsional jika saluran kortikospinal lateral rusak.
Tabel 16.4 merangkum jalur dan jalur motorik somatik utama.
FUNGSI JALUR
Jalur kortikospinal lateral: Menyampaikan impuls saraf dari korteks motorik ke otot rangka pada sisi tubuh
yang berlawanan untuk gerakan volunter yang tepat pada bagian distal anggota badan.
Akson neuron motorik atas (UMN) turun dari girus presentralis korteks ke medula.
Di sini 90% decussate (menyeberang ke sisi berlawanan) dan kemudian masuk ke sisi kontralateral sumsum tulang
belakang untuk membentuk saluran ini. Pada tingkat terminasinya, UMN berakhir di tanduk abu-abu anterior pada
sisi yang sama. Mereka memberikan masukan ke neuron motorik bawah, yang mempersarafi otot rangka.
Jalur kortikospinal anterior: Menyampaikan impuls saraf dari korteks motorik ke otot rangka di sisi tubuh
yang berlawanan untuk pergerakan batang tubuh dan bagian proksimal ekstremitas. Akson UMN turun dari korteks
ke medula. Di sini 10% yang tidak melakukan decussate masukkan
sumsum tulang belakang dan membentuk saluran ini. Pada tingkat terminasinya, UMN berdekusasi dan
berakhir di tanduk abu-abu anterior di sisi tubuh yang berlawanan. Mereka memberikan masukan ke neuron
motorik bawah, yang mempersarafi otot rangka.
Jalur kortikobulbar: Menyampaikan impuls saraf dari korteks motorik ke otot rangka kepala dan leher untuk
mengoordinasikan gerakan sukarela yang tepat. Akson UMN turun dari korteks ke batang otak, di mana
beberapa akson mengalami decussate dan yang lainnya tidak. Mereka memberikan masukan ke neuron motorik
bawah di nukleus okulomotor (III), troklear (IV), trigeminal (V), abducens (VI), facial (VII), glossopharyngeal (IX),
vagus (X), aksesori (XI) , dan saraf hipoglosus (XII), yang mengontrol gerakan sukarela pada mata, lidah, dan leher;
mengunyah; raut wajah; dan ucapan.
Tabel 16.4 Lanjutan
Machine Translated by Google
568 BAB 16 Sistem Sensorik, Motorik, dan Integratif

TABEL 16.4 Saluran dan Jalur Motorik Somatik Utama (Lanjutan)

SALURAN DAN LOKASI FUNGSI JALUR

JALUR TIDAK LANGSUNG (EKSTRAPYRAMIDAL). Jalur rubrospinal: Menyampaikan impuls saraf dari nukleus merah (yang menerima masukan dari korteks
serebral dan otak kecil) ke otot rangka kontralateral yang mengatur gerakan volunter bagian distal ekstremitas
Rubrospinal atas.
sistem Saluran tektospinal
Jalur tektospinal: Menyampaikan impuls saraf dari kolikulus superior ke otot rangka kontralateral yang
secara refleks menggerakkan kepala, mata, dan badan sebagai respons terhadap rangsangan visual atau
pendengaran.

Jalur vestibulospinal: Menyampaikan impuls saraf dari nukleus vestibular (yang menerima masukan tentang
gerakan kepala dari telinga bagian dalam) ke otot rangka ipsilateral pada batang tubuh dan bagian proksimal
ekstremitas untuk menjaga postur dan keseimbangan sebagai respons terhadap gerakan kepala.
samping
retikulospinal Jalur retikulospinal lateral dan medial: Menyampaikan impuls saraf dari formasi retikuler ke otot
tengah sistem
rangka ipsilateral pada batang tubuh dan bagian proksimal ekstremitas untuk mempertahankan postur dan
retikulospinal mengatur tonus otot sebagai respons terhadap gerakan tubuh yang sedang berlangsung.
Vestibulospinal
sistem
sistem

Sumsum tulang belakang

Inti Basal dan Kontrol Motorik Koneksi Klinis

Seperti disebutkan sebelumnya, inti basal dan otak kecil mempengaruhi

pergerakan melalui efeknya pada neuron motorik atas. Fungsi inti basal
antara lain sebagai berikut:
• Inisiasi gerakan. Inti basal memainkan peran utama dalam memulai
gerakan. Neuron inti basal menerima masukan dari area sensorik,
asosiasi, dan motorik korteks serebral. Keluaran dari inti basal dikirim
melalui thalamus ke area premotor, yang selanjutnya berkomunikasi
dengan neuron motorik atas di area motorik primer. Neuron motorik atas
kemudian mengaktifkan saluran kortikospinal dan kortikobulbar untuk
mendorong pergerakan. Oleh karena itu, sirkuit ini—dari korteks ke inti
basal, ke thalamus, ke korteks—
bertanggung jawab untuk inisiasi gerakan.
Gangguan pada Inti Basal
Gangguan pada inti basal dapat mempengaruhi pergerakan tubuh, kognisi, dan perilaku.
Gemetar yang tidak terkendali (tremor) dan kekakuan otot (kekakuan) merupakan tanda
khas penyakit Parkinson (PD) (lihat Gangguan: Ketidakseimbangan Homeostatis di
akhir bab ini). Pada kelainan ini, neuron pelepas dopamin yang memanjang dari
substansia nigra hingga putamen dan nukleus kaudatus mengalami degenerasi.
Penyakit Huntington (HD) adalah kelainan bawaan di mana nukleus kaudatus dan
putamen mengalami degenerasi, dengan hilangnya neuron yang biasanya melepaskan
GABA atau asetilkolin. Tanda utama HD adalah chorea (Kÿ-rÿ-a = tarian), yaitu gerakan
cepat dan tersentak-sentak yang terjadi tanpa disengaja dan tanpa tujuan. Kemunduran
mental yang progresif juga terjadi. Gejala HD sering kali baru muncul pada usia 30 atau

• Penindasan terhadap gerakan-gerakan yang tidak diinginkan. Inti 40 tahun. Kematian terjadi 10 hingga 20 tahun setelah gejala pertama kali muncul.

basal menekan gerakan yang tidak diinginkan dengan menghambat

neuron talamus secara tonik yang mempengaruhi aktivitas neuron
motorik atas di korteks motorik. Ketika gerakan tertentu diinginkan,
penghambatan neuron talamus oleh inti basal dihilangkan, yang
memungkinkan neuron talamus mengaktifkan neuron motorik atas yang
sesuai di korteks motorik.
• Regulasi tonus otot. Inti basal mempengaruhi tonus otot.
Neuron inti basal mengirimkan potensial aksi ke dalam formasi retikuler
yang mengurangi tonus otot melalui retikuler medial dan lateral.
saluran lospinal. Kerusakan atau kehancuran beberapa koneksi inti
basal menyebabkan peningkatan tonus otot secara umum.
Sindrom Tourette adalah kelainan yang ditandai dengan gerakan tubuh yang tidak
disengaja (motor tics) dan penggunaan suara atau kata-kata yang tidak pantas atau tidak
perlu (vokal tics). Meskipun penyebabnya tidak diketahui, penelitian menunjukkan bahwa
kelainan ini melibatkan disfungsi sirkuit saraf kognitif antara inti basal dan korteks prefrontal.
Beberapa gangguan kejiwaan, seperti skizofrenia dan gangguan obsesif-
gangguan kompulsif, diperkirakan melibatkan disfungsi sirkuit saraf perilaku antara inti
basal dan sistem limbik. Pada skizofrenia, aktivitas dopamin yang berlebihan di otak
menyebabkan seseorang mengalami delusi, distorsi realitas, paranoia, dan halusinasi.
Orang yang mengidap gangguan obsesif-kompulsif (OCD) mengalami pikiran berulang

· Regulasi proses nonmotorik. Inti basal mempengaruhi beberapa (obsesi) yang menyebabkan perilaku berulang (kompulsif) yang mereka rasa wajib untuk
dilakukan. Misalnya, penderita OCD mungkin memiliki pemikiran berulang-ulang tentang
aspek nonmotorik fungsi kortikal, termasuk fungsi sensorik, limbik,
seseorang yang membobol rumah; Pikiran-pikiran ini mungkin mendorong orang tersebut
kognitif, dan linguistik. Misalnya, inti basal membantu memulai dan
untuk memeriksa pintu rumah berulang kali (selama beberapa menit atau jam) untuk
menghentikan beberapa proses kognitif, seperti perhatian, memori, dan
memastikan bahwa pintu tersebut terkunci.
perencanaan. Selain itu, inti basal dapat bertindak dengan sistem limbik
untuk mengatur perilaku emosional.
Machine Translated by Google

16.5 Fungsi Integratif Otak Besar 569

alat vestibular (penginderaan keseimbangan) di telinga bagian dalam dan dari

Modulasi Gerakan oleh
Otak kecil
Selain menjaga postur dan keseimbangan yang tepat, otak kecil juga aktif dalam
belajar dan melakukan gerakan-gerakan yang cepat, terkoordinasi, dan sangat terampil
seperti memukul bola golf, berbicara, dan berenang. Fungsi otak kecil melibatkan
empat aktivitas (Gambar 16.13):
1 Memantau niat untuk bergerak. Otak kecil menerima impuls dari korteks motorik
dan inti basal melalui inti pontin di pons mengenai gerakan apa yang direncanakan
(panah merah).
2 Memantau pergerakan aktual. Otak kecil menerima masukan dari proprioseptor
pada persendian dan otot yang mengungkapkan apa yang sebenarnya terjadi.
Impuls saraf ini berjalan di saluran spinocerebellar anterior dan posterior. Impuls
saraf dari
mata juga masuk ke otak kecil.
3 Membandingkan sinyal perintah dengan informasi sensorik. Otak kecil
membandingkan niat untuk melakukan gerakan dengan gerakan sebenarnya
yang dilakukan.
4 Mengirimkan umpan balik korektif. Jika terdapat perbedaan antara gerakan yang
diinginkan dan gerakan sebenarnya, otak kecil mengirimkan umpan balik ke
neuron motorik atas. Informasi ini berjalan melalui thalamus ke UMN di korteks
serebral namun langsung menuju UMN di pusat motorik batang otak (panah
hijau). Saat terjadi gerakan, otak kecil secara terus menerus memberikan koreksi
kesalahan pada neuron motorik atas, yang mengurangi kesalahan dan
menghaluskan gerakan. Dalam jangka waktu yang lebih lama, hal ini juga
berkontribusi pada pembelajaran keterampilan motorik baru.
Aktivitas keterampilan seperti tenis atau bola voli memberikan contoh yang baik
tentang kontribusi otak kecil terhadap gerakan. Untuk melakukan servis yang baik atau
memblokir spike, Anda harus membawa raket atau lengan Anda ke depan cukup jauh
untuk menghasilkan kontak yang kuat. Bagaimana caranya berhenti pada titik yang

GAMBAR 16.13 Input dan output dari otak kecil. tepat? Bahkan sebelum Anda memukul bola, otak kecil telah mengirimkan impuls saraf
ke korteks serebral dan inti basal untuk memberi tahu mereka di mana ayunan Anda
Otak kecil mengoordinasikan dan menghaluskan kontraksi otot rangka selama harus berhenti. Menanggapi impuls dari otak kecil, korteks dan inti basal mengirimkan
gerakan terampil dan membantu menjaga postur dan keseimbangan. impuls motorik ke otot-otot tubuh lawan untuk menghentikan ayunan.

Area motorik
Pos pemeriksaan
korteks serebral
sagital
pesawat 14. Telusuri jalur impuls motorik dari neuron motorik atas melalui
jalur umum terakhir.

15. Bagian tubuh manakah yang mempunyai keterwakilan terbesar dalam

korteks motorik? Yang mana yang paling kecil?

Perbaikan
16. Jelaskan mengapa dua jalur motorik somatik utama disebut “langsung”
masukan
dan “tidak langsung.”

17. Jelaskan peran korteks serebral, inti basal, batang otak,

dan otak kecil dalam pergerakan tubuh.
Talamus

Korteks Pusat motorik

otak kecil di batang otak
16.5 Fungsi Integratif
4 Otak Besar
1
pons
3
Inti pontin
TUJUAN
2

motorik langsung • Bandingkan fungsi otak integratif antara terjaga dan tidur, koma, pembelajaran dan
jalur memori, serta bahasa.

Motorik tidak langsung • Jelaskan empat tahap terjadinya tidur.

Sinyal sensorik dari jalur
proprioseptor pada otot • Jelaskan faktor-faktor yang berkontribusi terhadap memori.
dan sendi, alat vestibular,
dan mata Sinyal untuk lebih rendah
neuron motorik
Sekarang kita beralih ke fungsi otak besar yang menarik, meskipun belum sepenuhnya
dipahami: integrasi, pemrosesan informasi sensorik dengan menganalisis dan
Bagian sagital melalui otak dan sumsum tulang belakang
menyimpannya serta membuat keputusan untuk berbagai respons. Fungsi integratif

Q Saluran mana yang membawa informasi dari proprioseptor meliputi aktivitas otak seperti tidur dan terjaga, pembelajaran dan memori, serta bahasa.

sendi dan otot ke otak kecil?

Machine Translated by Google
570 BAB 16 Sistem Sensorik, Motorik, dan Integratif
Terjaga dan Tidur
Manusia tidur dan terbangun dalam siklus 24 jam yang disebut ritme sirkadian (ser-Kÿ-
dÿ-an; circa- = sekitar; -dia = sehari) yang dibentuk oleh inti suprachiasmatic hipotalamus
(lihat Gambar- kamu 14.10). Seseorang yang terjaga berada dalam keadaan siap dan
mampu bereaksi secara sadar terhadap berbagai rangsangan. Rekaman EEG menunjukkan
bahwa korteks serebral sangat aktif saat terjaga; lebih sedikit impuls yang muncul selama
sebagian besar tahap tidur.
Peran Sistem Pengaktifan Reticular dalam Kebangkitan Bagaimana sistem saraf Anda
melakukan transisi antara dua keadaan ini? Karena rangsangan pada beberapa bagiannya
meningkatkan aktivitas korteks serebral, sebagian dari formasi reticular dikenal sebagai
reticular activating system (RAS) (lihat Gambar 14.7c). Ketika area ini aktif, banyak
impuls saraf ditransmisikan ke area luas di korteks serebral, baik secara langsung maupun
melalui thalamus.
Efeknya adalah peningkatan aktivitas kortikal secara umum.
Gairah, atau terbangun dari tidur, juga melibatkan peningkatan aktivitas di RAS.
Agar gairah dapat terjadi, RAS harus dirangsang. Banyak rangsangan sensorik yang dapat
mengaktifkan RAS: rangsangan nyeri yang dideteksi oleh nosiseptor, sentuhan dan
tekanan pada kulit, gerakan anggota tubuh, cahaya terang, atau dengungan jam alarm.
Setelah RAS diaktifkan, korteks serebral juga diaktifkan, dan gairah pun terjadi. Hasilnya
adalah keadaan terjaga yang disebut kesadaran (KON-shus-nes). Perhatikan pada
Gambar 14.7c bahwa meskipun RAS menerima masukan dari reseptor sensorik somatik,
mata, dan telinga, tidak ada masukan dari reseptor penciuman; bahkan bau yang
menyengat pun mungkin gagal menimbulkan gairah. Orang yang meninggal dalam
kebakaran rumah biasanya meninggal karena menghirup asap tanpa terbangun. Oleh
karena itu, semua area tidur harus memiliki detektor asap di dekatnya yang akan
membunyikan alarm keras. Bantal getar atau lampu berkedip juga dapat memberikan
manfaat yang sama bagi mereka yang mengalami gangguan pendengaran.
Tidur Tidur adalah keadaan kesadaran yang berubah atau ketidaksadaran sebagian yang
dapat membuat seseorang terbangun. Meski penting, fungsi sebenarnya dari tidur masih
belum jelas. Kurang tidur mengganggu perhatian, pembelajaran, dan kinerja. Tidur normal
terdiri dari dua komponen: tidur non-rapid eye Movement (NREM) dan tidur Rapid Eye
Movement (REM).
Tidur NREM terdiri dari empat tahap yang bergabung secara bertahap:
1. Tahap 1 merupakan tahap peralihan antara terjaga dan tidur yang biasanya berlangsung
selama 1–7 menit. Orang tersebut rileks dengan mata tertutup dan pikirannya cepat
berlalu. Orang yang terbangun pada tahap ini sering kali mengatakan bahwa mereka
belum tidur.
2. Tahap 2 atau tidur ringan merupakan tahap pertama dari tidur yang sebenarnya. Di
dalamnya, seseorang mudah terbangun. Fragmen mimpi mungkin dialami, dan mata
mungkin perlahan berputar ke kiri dan ke kanan.
3. Tahap 3 adalah masa tidur cukup nyenyak. Suhu tubuh dan tekanan darah menurun,
dan orang tersebut sedikit lebih sulit untuk dibangunkan. Tahap ini terjadi sekitar 20
menit setelah tertidur.
4. Tahap 4 adalah tingkat tidur terdalam. Meskipun metabolisme otak menurun secara
signifikan dan suhu tubuh sedikit turun pada saat ini, sebagian besar refleks masih
utuh, dan tonus otot hanya sedikit menurun. Pada tahap ini, sangat sulit untuk
membangunkan seseorang.
Beberapa perubahan fisiologis terjadi selama tidur NREM. Terjadi penurunan denyut
jantung, laju pernapasan, dan tekanan darah.
Tonus otot juga menurun, keluar hanya sedikit. Akibatnya, terdapat tonus otot dalam
jumlah sedang selama tidur NREM, yang memungkinkan orang yang sedang tidur
mengubah posisi tubuh saat berada di tempat tidur. Bermimpi terkadang terjadi selama
tidur NREM namun hanya sesekali. Anda akan segera mengetahui bahwa sebagian besar
mimpi terjadi selama tidur REM. Ketika mimpi terjadi selama tidur NREM, mimpi tersebut
biasanya kurang jelas, kurang emosional, dan lebih logis dibandingkan mimpi REM.
Selama tidur REM, mata bergerak maju mundur dengan cepat di bawah kelopak
mata tertutup. Tidur REM juga dikenal sebagai tidur paradoks karena pembacaan EEG
yang dilakukan pada waktu ini menunjukkan gelombang frekuensi tinggi dengan amplitudo
kecil, serupa dengan gelombang orang yang terjaga.
Anehnya, aktivitas saraf tinggi selama tidur REM—aliran darah otak dan penggunaan
oksigen sebenarnya lebih tinggi selama tidur REM dibandingkan selama aktivitas mental
atau fisik yang intens saat terjaga! Meskipun aktivitas saraf dalam jumlah besar, lebih sulit
untuk membangunkan seseorang selama tidur REM dibandingkan pada tahap tidur
NREM mana pun.
Tidur REM dikaitkan dengan beberapa perubahan fisiologis. Misalnya, detak
jantung, laju pernapasan, dan tekanan darah meningkat selama tidur REM. Selain itu,
sebagian besar neuron motorik somatik terhambat selama tidur REM, yang menyebabkan
penurunan tonus otot secara signifikan dan bahkan melumpuhkan otot rangka.
Pengecualian utama terhadap penghambatan ini adalah neuron motorik somatik yang
mengatur pernapasan dan gerakan mata. Tidur REM juga merupakan periode dimana
sebagian besar mimpi terjadi.
Studi pencitraan otak pada orang-orang yang menjalani tidur REM mengungkapkan bahwa
terdapat peningkatan aktivitas di area asosiasi visual (yang terlibat dalam pengenalan
gambar visual) dan sistem limbik (yang memainkan peran utama dalam pembangkitan
emosi) dan penurunan aktivitas di area tersebut. korteks prefrontal (yang berkaitan dengan
penalaran). Studi-studi ini membantu menjelaskan mengapa mimpi selama tidur REM
sering kali penuh dengan gambaran yang jelas, respons emosional, dan situasi yang
mungkin tidak logis atau bahkan aneh. Ereksi penis dan pembesaran klitoris juga dapat
terjadi selama tidur REM, meskipun isi mimpinya tidak bersifat seksual.
Munculnya ereksi penis selama tidur REM pada pria dengan disfungsi ereksi
(ketidakmampuan untuk mencapai ereksi saat terjaga) menunjukkan bahwa masalahnya
lebih disebabkan oleh faktor psikologis, bukan fisik.
Interval tidur NREM dan REM bergantian sepanjang malam.
Awalnya, seseorang tertidur dengan melalui tahapan tidur NREM secara berurutan (dari
tahap 1 hingga tahap 4) dalam waktu sekitar 45 menit. Kemudian orang tersebut melewati
tahapan tidur NREM dengan urutan terbalik (dari tahap 4 ke tahap 1) dalam waktu yang
kurang lebih sama sebelum memasuki periode tidur REM. Setelah itu, orang tersebut
kembali turun melalui tahapan tidur NREM, dan kemudian naik kembali melalui tahapan
tidur NREM untuk memasuki periode tidur REM lainnya. Selama periode tidur 8 jam pada
umumnya, ada empat atau lima siklus NREM-ke-REM. Episode pertama tidur REM
berlangsung 10-20 menit. Periode REM, yang terjadi kira-kira setiap 90 menit, secara
bertahap memanjang, dan periode terakhir berlangsung sekitar 50 menit. Pada orang
dewasa, total tidur REM berlangsung selama 90–120 menit selama periode tidur 8 jam.
Seiring bertambahnya usia, rata-rata total waktu yang dihabiskan seseorang untuk tidur
menurun, dan persentase tidur REM pun menurun. Sebanyak 50% dari tidur bayi
merupakan tidur REM, dibandingkan dengan 35% pada anak usia 2 tahun dan 25% pada
orang dewasa.
Meski kita belum memahami fungsi tidur REM, namun tingginya persentase tidur REM
pada bayi dan anak diduga penting untuk pematangan otak.
Bagian otak yang berbeda memediasi tidur NREM dan REM.
Tidur NREM diinduksi oleh pusat tidur NREM di hipotalamus dan basal otak depan,
sedangkan tidur REM dipicu oleh REM.
Machine Translated by Google
pusat tidur di pons dan otak tengah. Beberapa bukti menunjukkan adanya bahan kimia
pemicu tidur di otak. Salah satu pemicu tidur yang jelas adalah adenosin, yang
terakumulasi selama periode penggunaan ATP (adenosin trifosfat) yang tinggi oleh
sistem saraf. Adenosin menghambat neuron RAS yang berpartisipasi dalam gairah.
Adenosin berikatan dengan reseptor spesifik, yang disebut reseptor A1, dan menghambat
neuron kolinergik (pelepas asetilkolin) tertentu pada RAS yang ikut serta dalam gairah.
Dengan demikian, aktivitas RAS selama tidur menjadi rendah karena efek penghambatan
adenosin.
Kafein (dalam kopi) dan teofilin (dalam teh)—zat yang dikenal karena kemampuannya
menjaga kewaspadaan—mengikat dan memblokir reseptor A1, mencegah pengikatan
adenosin dan mendorong tidur.
Tidur sangat penting untuk fungsi normal tubuh. Penelitian telah menunjukkan
bahwa kurang tidur mengganggu perhatian, ingatan, kinerja, dan kekebalan; Jika kurang
tidur berlangsung cukup lama, dapat menyebabkan perubahan suasana hati, halusinasi,
dan bahkan kematian. Meski penting, fungsi sebenarnya dari tidur masih belum jelas.
Terdapat banyak perdebatan dalam komunitas ilmiah mengenai pentingnya tidur, namun
beberapa usulan fungsi tidur diterima secara luas: (1) pemulihan, memberikan waktu
bagi tubuh untuk memperbaiki dirinya sendiri; (2) konsolidasi ingatan; (3) peningkatan
fungsi sistem kekebalan tubuh; dan (4) pematangan otak.
Koma Ingatlah bahwa tidur adalah keadaan tidak sadar dimana seseorang dapat
dibangunkan oleh rangsangan. Sebaliknya, koma adalah keadaan tidak sadarkan diri di
mana seseorang mempunyai sedikit atau tidak ada respon terhadap rangsangan.
Penyebab koma antara lain cedera kepala, kerusakan sistem pengaktif retikuler (RAS),
infeksi otak, keracunan alkohol, dan overdosis obat. Jika kerusakan otaknya ringan atau
reversibel, seseorang mungkin akan sadar dari koma dan pulih sepenuhnya; jika
kerusakan otak parah dan tidak dapat diperbaiki, pemulihan tidak mungkin terjadi.
Setelah beberapa minggu koma, beberapa pasien memasuki keadaan vegetatif
persisten di mana pasien dapat tidur normal–
siklus bangun tetapi tidak memiliki kesadaran terhadap lingkungan sekitar.
Individu dalam keadaan ini tidak dapat berbicara atau merespons perintah. Mereka
mungkin tersenyum, tertawa, atau menangis, tetapi tidak memahami arti dari tindakan
tersebut.
Penting untuk diketahui bahwa orang yang berada dalam keadaan koma atau
kondisi vegetatif persisten tidak mengalami kematian otak karena EEG mereka masih
menunjukkan aktivitas bentuk gelombang. Salah satu kriteria yang digunakan untuk
memastikan telah terjadi kematian otak adalah tidak adanya gelombang otak (EEG datar).
Koneksi Klinis
Gangguan tidur
Gangguan tidur mempengaruhi lebih dari 70 juta orang Amerika setiap tahunnya.
Gangguan tidur yang umum termasuk insomnia, sleep apnea, dan narkolepsi.
Seseorang dengan insomnia (in-SOM-nÿ-a) mengalami kesulitan untuk tertidur atau tetap tertidur.
Kemungkinan penyebab insomnia termasuk stres, asupan kafein berlebihan,
gangguan ritme sirkadian (misalnya, bekerja pada shift malam alih-alih siang hari di
tempat kerja), dan depresi. Sleep apnea (AP-nÿ-a) adalah kelainan di mana seseorang
berulang kali berhenti bernapas selama 10 detik atau lebih saat tidur. Paling sering,
hal ini terjadi karena hilangnya tonus otot pada otot faring sehingga menyebabkan
kolapsnya saluran napas. Narkolepsi (NAR-kÿ-lep-sÿ) adalah suatu kondisi di mana
tidur REM tidak dapat dihambat selama periode terjaga. Akibatnya, periode tidur yang
tidak disengaja yang berlangsung sekitar 15 menit terjadi sepanjang hari. Penelitian
terbaru mengungkapkan bahwa manusia
16.5 Fungsi Integratif Otak Besar 571
penderita narkolepsi memiliki kekurangan neuropeptida orexin, yang juga dikenal
sebagai hipokretin. Orexin dilepaskan dari neuron tertentu di hipo-talamus dan
berperan dalam meningkatkan kewaspadaan.
Pembelajaran dan Memori
Tanpa ingatan, kita akan mengulangi kesalahan dan tidak bisa belajar.
Demikian pula, kita tidak akan mampu mengulangi kesuksesan atau pencapaian kita,
kecuali secara kebetulan. Meskipun pembelajaran dan ingatan telah dipelajari secara
ekstensif, kita masih belum mempunyai penjelasan yang memuaskan mengenai
bagaimana kita mengingat informasi atau bagaimana kita mengingat peristiwa.
Namun, kita mengetahui sesuatu tentang bagaimana informasi diperoleh dan disimpan,
dan jelas bahwa terdapat berbagai kategori memori.
Belajar adalah kemampuan untuk memperoleh informasi atau keterampilan baru
melalui instruksi atau pengalaman. Ada dua kategori utama pembelajaran pembelajaran
asosiatif dan pembelajaran nonasosiatif. Pembelajaran asosiatif terjadi ketika ada
hubungan antara dua rangsangan.
Ahli fisiologi Rusia Ivan Pavlov memberikan contoh klasik pembelajaran asosiatif ketika
dia mengamati bahwa membunyikan bel merangsang refleks air liur pada anjing. Saat
pertama kali memulai eksperimen ini, Pavlov membunyikan bel dan kemudian
menyediakan makanan untuk anjing-anjingnya. Kehadiran makanan tersebut
menyebabkan anjing mengeluarkan air liur. Setelah mengulangi aktivitas ini beberapa
kali, Pavlov mengamati bahwa anjing-anjing tersebut masih mengeluarkan air liur
meskipun dia tidak memberi mereka makanan apa pun, yang menunjukkan bahwa anjing-
anjing tersebut belajar mengasosiasikan makanan dengan bunyi bel. Pembelajaran
nonasosiatif terjadi ketika paparan berulang terhadap stimulus tunggal menyebabkan
perubahan perilaku. Ada dua jenis pembelajaran nonasosiatif; pembiasaan dan
sensitisasi. Dalam pembiasaan, paparan berulang terhadap stimulus yang tidak relevan
menyebabkan penurunan respons perilaku. Misalnya, saat pertama kali mendengar suara
keras, mungkin Anda akan terlonjak.
Namun, jika suara keras ini terjadi berulang kali, Anda mungkin akan berhenti
memperhatikannya. Pembiasaan menunjukkan bahwa seekor hewan telah belajar
mengabaikan stimulus yang tidak penting. Dalam sensitisasi, paparan berulang
terhadap stimulus berbahaya menyebabkan peningkatan
respons perilaku. Misalnya, jika anggota tubuh dirusak berulang kali oleh rangsangan
yang menyakitkan, refleks fleksor (penarikan) pada anggota tubuh yang terkena menjadi
lebih kuat. Sensitisasi menunjukkan bahwa hewan telah belajar merespons stimulus
berbahaya dengan lebih cepat.
Memori adalah proses dimana informasi yang diperoleh melalui pembelajaran
disimpan dan diambil. Ada dua jenis memori utama: memori deklaratif dan memori
prosedural. Memori deklaratif (eksplisit) adalah memori pengalaman yang dapat
diungkapkan secara verbal (dideklarasikan) seperti fakta, peristiwa, objek, nama, dan
tempat. Jenis memori ini memerlukan ingatan secara sadar dan disimpan di area asosiasi
korteks serebral. Misalnya, ingatan visual disimpan di area asosiasi visual, dan ingatan
pendengaran disimpan di area asosiasi pendengaran. Memori prosedural (implisit)
adalah memori keterampilan motorik, prosedur, dan aturan. Contohnya termasuk
mengendarai sepeda, melakukan servis bola tenis, dan menampilkan langkah-langkah
tarian favorit Anda. Jenis memori ini tidak memerlukan ingatan secara sadar, dan
disimpan di inti basal, otak kecil, dan area premotor.
Memori, baik deklaratif atau prosedural, terjadi secara bertahap selama periode
waktu tertentu. Memori jangka pendek adalah kemampuan sementara untuk mengingat
kembali beberapa informasi selama beberapa detik hingga menit. Salah satu contohnya
adalah ketika Anda mencari nomor telepon yang tidak dikenal, melintasi ruangan menuju
telepon tersebut, dan kemudian menghubungi nomor baru tersebut. Jika nomornya tidak ada
Machine Translated by Google
572 BAB 16 Sistem Sensorik, Motorik, dan Integratif
arti khusus, biasanya dilupakan dalam beberapa detik. Informasi dalam memori jangka
pendek nantinya dapat diubah menjadi jenis memori yang lebih permanen, yang disebut
memori jangka panjang, yang berlangsung dari hari ke tahun. Misalnya, jika Anda cukup
sering menggunakan nomor telepon baru tersebut, nomor tersebut akan menjadi bagian
dari memori jangka panjang. Meskipun otak menerima banyak rangsangan, biasanya
Anda hanya memperhatikan beberapa rangsangan dalam satu waktu. Diperkirakan hanya
1% dari seluruh informasi yang masuk ke kesadaran Anda disimpan sebagai memori
jangka panjang. Perhatikan bahwa memori tidak merekam setiap detail seolah-olah itu
adalah perekam DVR. Bahkan ketika detailnya hilang, Anda sering kali dapat menjelaskan
ide atau konsep menggunakan kata-kata dan cara Anda sendiri dalam memandang sesuatu.
Beberapa bukti mendukung gagasan bahwa memori jangka pendek lebih bergantung
pada peristiwa listrik dan kimia di otak dibandingkan perubahan struktural di sinapsis.
Beberapa kondisi yang menghambat aktivitas listrik otak, seperti anestesi, koma, dan terapi
elektro-konvulsif (ECT), mengganggu ingatan jangka pendek tanpa mengubah ingatan
jangka panjang yang sudah ada sebelumnya. Penelitian juga menunjukkan bahwa memori
jangka pendek mungkin melibatkan peningkatan sementara aktivitas sinapsis yang sudah
ada sebelumnya, terutama yang merupakan komponen sirkuit bergema. Ingatlah bahwa,
dalam sirkuit bergema, satu neuron menstimulasi neuron kedua, yang menstimulasi neuron
ketiga, dan seterusnya. Cabang-cabang dari neuron selanjutnya bersinaps dengan neuron
sebelumnya. Susunan ini mengirimkan potensial aksi kembali melalui rangkaian berulang
kali (lihat Gambar 12.28c).
Proses dimana memori jangka pendek diubah menjadi memori jangka panjang
disebut konsolidasi memori. Hipokampus-pus memainkan peran utama dalam konsolidasi
ingatan deklaratif. Ini berfungsi sebagai fasilitas penyimpanan sementara untuk ingatan
deklaratif jangka panjang yang baru dan kemudian mentransfer ingatan ini ke area yang
sesuai di korteks serebral untuk penyimpanan permanen. Faktor kunci yang berkontribusi
terhadap konsolidasi memori adalah pengulangan. Oleh karena itu, Anda akan mengingat
lebih banyak informasi jika Anda meninjau setiap hari untuk ujian fisiologi yang akan datang
daripada harus belajar keras untuk ujian malam sebelumnya!
Agar sebuah pengalaman menjadi bagian dari memori jangka panjang, pengalaman
tersebut harus menghasilkan perubahan struktural dan fungsional yang persisten yang
mewakili pengalaman di otak. Kemampuan untuk melakukan perubahan yang terkait
dengan pembelajaran ini disebut plastisitas. Ini melibatkan perubahan pada neuron
individu serta perubahan kekuatan koneksi sinaptik antar neuron. Misalnya, mikrograf
elektron dari neuron yang mengalami aktivitas intens dan berkepanjangan menunjukkan
peningkatan jumlah terminal prasinaptik dan pembesaran bola ujung sinaptik pada neuron
prasinaps, serta peningkatan jumlah cabang dendritik pada neuron pascasinaps. . Selain
itu, neuron menumbuhkan bola ujung sinaptik baru dengan meningkatnya ukuran, mungkin
karena meningkatnya penggunaan. Perubahan sebaliknya terjadi ketika neuron tidak aktif.
Misalnya, area visual pada korteks serebral hewan yang kehilangan penglihatannya menjadi
lebih tipis.
Sebuah fenomena yang disebut potensiasi jangka panjang (LTP) (pÿ-tenÿ-shÿ-ÿ-
shun) diyakini mendasari beberapa aspek memori; transmisi di beberapa sinapsis dalam
hipokampus ditingkatkan (dipotensiasi) selama berjam-jam atau berminggu-minggu setelah
periode singkat stimulasi frekuensi tinggi.
Neurotransmitter yang dilepaskan adalah glutamat, yang bekerja pada reseptor glutamat
NMDA* di neuron pascasinaps. Dalam beberapa kasus, induksi LTP bergantung pada
pelepasan oksida nitrat (NO) dari
*Dinamakan berdasarkan bahan kimia N-metil-D-aspartat, yang digunakan untuk
mendeteksi jenis reseptor glutamat ini.
neuron postsinaptik setelah diaktifkan oleh glutamat. NO pada gilirannya menyebar ke
neuron prasinaps dan menyebabkan LTP.
Koneksi Klinis
Amnesia
Amnesia (am-Nÿ-zÿ-a = kelupaan) mengacu pada kurangnya atau hilangnya ingatan.
Ini adalah ketidakmampuan total atau sebagian untuk mengingat pengalaman masa lalu. Pada
amnesia anterograde, terjadi kehilangan ingatan atas peristiwa yang terjadi setelah trauma atau
penyakit yang menyebabkan kondisi tersebut. Dengan kata lain, ini adalah ketidakmampuan
untuk membentuk ingatan baru. Pada amnesia retrograde, terjadi kehilangan ingatan atas
peristiwa yang terjadi sebelum trauma atau penyakit yang menyebabkan kondisi tersebut.
Dengan kata lain, ini adalah ketidakmampuan untuk mengingat peristiwa masa lalu.
Bahasa
Hewan yang beragam seperti semut, burung, paus, dan manusia telah mengembangkan
cara untuk berkomunikasi dengan anggota spesies mereka sendiri.
Manusia menggunakan bahasa untuk berkomunikasi satu sama lain. Bahasa
adalah sistem bunyi vokal dan simbol yang menyampaikan informasi.
Umumnya diucapkan dan/atau ditulis.
Korteks serebral mempunyai dua area bahasa —area Wernicke dan area Broca,
yang biasanya hanya terdapat di belahan otak kiri (lihat Gambar 14.15). Area Wernicke,
area asosiasi yang terdapat di lobus temporal, menafsirkan makna kata-kata tertulis atau
lisan. Ini pada dasarnya menerjemahkan kata-kata menjadi pikiran. Area Wernicke
menerima masukan dari area visual primer (untuk kata-kata tertulis) dan dari area
pendengaran primer (untuk kata-kata lisan). Area Broca, area motorik yang terletak di lobus
frontal, aktif saat Anda menerjemahkan pikiran menjadi ucapan. Untuk mencapai fungsi ini,
area Broca menerima masukan dari area Wernicke dan kemudian menghasilkan pola
motorik untuk aktivasi otot yang diperlukan untuk kata-kata yang ingin Anda ucapkan. Pola
motorik ditransmisikan dari area Broca ke area motorik primer, yang selanjutnya
mengaktifkan otot-otot bicara yang sesuai. Kontraksi otot-otot bicara memungkinkan Anda
mengutarakan pikiran.
Untuk lebih memahami fungsi area bahasa, pertimbangkan jalur saraf yang digunakan
saat Anda melihat atau mendengar kata tertentu, lalu ucapkan kata tersebut:
1 Informasi tentang kata tersebut disampaikan ke daerah Wernicke. Jika kata tersebut
ditulis, area Wernicke menerima masukan tentang kata tersebut dari area visual primer.
Jika kata tersebut diucapkan, area Wernicke menerima masukan tentang kata tersebut
dari pendengaran primer
daerah.
2. Setelah area Wernicke menerima informasi ini, ia menerjemahkannya
kata-kata tertulis atau lisan ke dalam pemikiran yang sesuai.
3 Bagi seseorang yang mengucapkan kata ini, area Wernicke mengirimkan informasi-
tion tentang kata ke daerah Broca.
4. Daerah Broca menerima masukan ini dan kemudian mengembangkan pola motorik
untuk aktivasi otot-otot yang diperlukan untuk mengucapkan kata tersebut.
5. Pola motorik diteruskan dari area Broca ke area motorik primer, yang selanjutnya
mengaktifkan otot-otot bicara yang sesuai. Kontraksi otot-otot bicara memungkinkan
kata diucapkan.
Machine Translated by Google
Koneksi Klinis
Afasia
Banyak dari apa yang kita ketahui tentang bidang bahasa berasal dari penelitian terhadap
pasien dengan gangguan bahasa atau bicara akibat kerusakan otak. Cedera pada area
bahasa di korteks serebral menyebabkan afasia (a-Fÿ-zÿ-a), ketidakmampuan untuk
menggunakan atau memahami kata-kata. Kerusakan pada area Broca menyebabkan
afasia ekspresif, yaitu ketidakmampuan mengartikulasikan atau membentuk kata dengan
benar. Orang dengan afasia jenis ini tahu apa yang ingin mereka katakan tetapi mengalami
kesulitan dalam berbicara. Kerusakan pada area Wernicke menyebabkan afasia reseptif,
yang ditandai dengan kesalahan pemahaman terhadap kata-kata lisan atau tulisan.
Seseorang yang mengalami afasia jenis ini mungkin dengan lancar mengeluarkan rangkaian
kata yang tidak memiliki arti (“salad kata”). Misalnya, seseorang dengan afasia reseptif
mungkin berkata, “Saya sedang jogging pensil di sungai sambil makan malam.” Defisit
yang mendasarinya mungkin berupa ketulian kata (ketidakmampuan memahami kata-kata
yang diucapkan), kebutaan kata (ketidakmampuan memahami kata-kata tertulis), atau keduanya.
Gangguan: Ketidakseimbangan Homeostatis
Penyakit Parkinson
Penyakit Parkinson (PD) adalah kelainan progresif pada SSP yang biasanya
menyerang korbannya pada usia sekitar 60 tahun. Neuron yang terbentang dari
substansia nigra hingga putamen dan nukleus kaudatus, tempat neuron tersebut
melepaskan neurotransmitter dopamin (DA), mengalami degenerasi pada PD .
Inti kaudatus dari inti basal mengandung neuron yang membebaskan
neurotransmitter asetilkolin (ACh). Meskipun tingkat ACh tidak berubah seiring
dengan penurunan tingkat DA, ketidakseimbangan aktivitas neurotransmitter—
terlalu sedikit DA dan terlalu banyak ACh—diperkirakan menyebabkan sebagian
besar gejala. Penyebab PD tidak diketahui, namun bahan kimia beracun seperti
pestisida, herbisida, dan karbon monoksida diduga merupakan penyebab
penyakit ini. Hanya 5% pasien PD yang memiliki riwayat penyakit dalam keluarga.
Pada pasien PD, kontraksi otot rangka yang tidak disengaja sering kali
mengganggu gerakan sukarela. Misalnya, otot-otot ekstremitas atas dapat
berkontraksi dan mengendur secara bergantian, sehingga menyebabkan tangan
gemetar. Gemetar ini, yang disebut tremor, adalah gejala PD yang paling umum.
Selain itu, tonus otot dapat meningkat pesat, menyebabkan kekakuan pada
bagian tubuh yang terlibat. Kekakuan otot-otot wajah membuat wajah tampak
seperti topeng. Ekspresi tersebut ditandai dengan tatapan mata terbelalak, tidak
berkedip, dan mulut sedikit terbuka disertai air liur yang tidak terkendali.
Kinerja motorik juga terganggu oleh bradikinesia (brady-=
lambat), lambatnya gerakan. Kegiatan seperti mencukur, memotong makanan,
dan mengancingkan baju memakan waktu lebih lama dan menjadi semakin sulit
seiring dengan perkembangan penyakit. Gerakan otot juga menunjukkan
hipokinesia (hipo-=bawah), penurunan rentang gerak. Untuk
Terminologi Medis
Cerebral palsy (CP) Suatu kelainan motorik yang mengakibatkan hilangnya
kendali dan koordinasi otot; disebabkan oleh kerusakan area motorik otak
selama kehidupan janin, kelahiran, atau masa bayi. Radiasi selama masa
janin, kekurangan oksigen selama kelahiran, dan hidrosefalus selama masa
bayi juga dapat menyebabkan palsi serebral.
Gangguan: Ketidakseimbangan Homeostatis 573
Pos pemeriksaan
18. Jelaskan hubungan tidur dan terjaga dengan sistem pengaktifan
reticular (RAS).
19. Apa saja empat tahap tidur gerakan mata non-rapid (NREM)? Bagaimana
tidur NREM dibedakan dari tidur rapid eye motion (REM)?
20. Definisikan memori. Apa tiga jenis memori? Apa itu konsolidasi memori?
21. Apa yang dimaksud dengan potensiasi jangka panjang?
22. Apa itu bahasa?
Misalnya, kata-kata ditulis lebih kecil, bentuk huruf buruk, dan akhirnya tulisan
tangan menjadi tidak terbaca. Seringkali, berjalan menjadi terganggu; langkah
menjadi lebih pendek dan terseok-seok, dan ayunan lengan berkurang. Bahkan
ucapan pun mungkin terpengaruh.
Pengobatan PD diarahkan pada peningkatan kadar DA dan penurunan
kadar ACh. Meskipun penderita PD tidak memproduksi cukup dopamin,
mengonsumsinya secara oral tidak ada gunanya karena DA tidak dapat melewati
sawar darah-otak. Meskipun sebagian gejalanya berkurang dengan obat yang
dikembangkan pada tahun 1960an yang disebut levodopa (L-dopa), yang
merupakan pendahulu DA, obat tersebut tidak memperlambat perkembangan
penyakit. Ketika semakin banyak sel-sel otak yang terkena dampak mati, obat
tersebut menjadi tidak berguna. Obat lain, yang disebut selegiline (Deprenyl®),
digunakan untuk menghambat monoamine oxy-dase, suatu enzim yang
menurunkan dopamin. Obat ini memperlambat perkembangan PD dan dapat
digunakan bersamaan dengan levodopa. Obat antikolinergik seperti benztropin
dan trihexyphenidyl juga dapat digunakan untuk memblokir efek ACh pada beberapa sinaps
Ini membantu mengembalikan keseimbangan antara ACh dan DA. Obat
antikolinergik efektif mengurangi gejala tremor, kekakuan, dan air liur.
Selama lebih dari satu dekade, para ahli bedah telah berupaya untuk
membalikkan dampak penyakit Parkinson dengan mentransplantasikan jaringan
saraf janin yang kaya dopamin ke dalam inti basal (biasanya putamen) pasien
dengan PD parah. Hanya sedikit pasien pasca bedah yang menunjukkan
perbaikan, seperti berkurangnya kekakuan dan peningkatan kecepatan gerak.
Teknik pembedahan lain yang memberikan perbaikan pada beberapa pasien
adalah pallidotomi, yang menghancurkan bagian globus pallidus yang
menyebabkan tremor dan menyebabkan kekakuan otot. Selain itu, beberapa
pasien dirawat dengan prosedur pembedahan yang disebut stimulasi otak dalam
(DBS), yang melibatkan penanaman elektroda ke dalam nukleus subtalamus.
Arus listrik yang dilepaskan oleh elektroda yang ditanamkan mengurangi banyak
gejala PD.
Ambang batas nyeri Intensitas terkecil dari stimulus nyeri yang dialami
seseorang. Semua individu mempunyai ambang nyeri yang sama.
Toleransi nyeri Intensitas rangsangan nyeri terbesar yang dapat ditoleransi
oleh seseorang. Toleransi individu terhadap rasa sakit berbeda-beda.
Machine Translated by Google
574 BAB 16 Sistem Sensorik, Motorik, dan Integratif
Sinestesia (sin-es-THÿ-zÿ-a; syn- = bersama; -aisthesis = sensasi)
Suatu kondisi dimana sensasi dari dua atau lebih modalitas menyertai satu sama
lain. Dalam beberapa kasus, stimulus untuk satu sensasi dianggap sebagai a
Tinjauan Bab
Tinjauan
16.1 Sensasi
1. Sensasi adalah kesadaran sadar atau bawah sadar terhadap perubahan lingkungan
eksternal atau internal. Persepsi adalah kesadaran dan interpretasi sensasi dan terutama
merupakan fungsi korteks serebral.
2. Sifat suatu sensasi dan jenis reaksi yang ditimbulkan berbeda-beda sesuai dengan
tujuan impuls sensorik di SSP.
3. Setiap jenis sensasi yang berbeda merupakan modalitas sensorik; biasanya, neuron
sensorik tertentu hanya melayani satu modalitas.
4. Indra umum meliputi indera somatik (sentuhan, tekanan, getaran, kehangatan, dingin,
nyeri, gatal, geli, dan propriosepsi) dan indera viseral; indra khusus meliputi modalitas
penciuman, pengecapan, penglihatan, pendengaran, dan keseimbangan.
5. Agar suatu sensasi muncul, empat peristiwa biasanya terjadi: stimulasi, transduksi,
pembangkitan impuls, dan integrasi.
6. Reseptor sederhana, terdiri dari ujung saraf bebas dan ujung saraf yang berkapsul,
berhubungan dengan indera umum; reseptor kompleks berhubungan dengan indera
khusus.
7. Reseptor sensorik merespon rangsangan dengan menghasilkan potensi reseptor.
8. Tabel 16.1 merangkum klasifikasi reseptor sensorik.
9. Adaptasi adalah penurunan kepekaan terhadap rangsangan yang berlangsung lama.
Reseptor beradaptasi dengan cepat atau beradaptasi secara lambat.
16.2 Sensasi Somatik
1. Sensasi somatik meliputi sensasi taktil (sentuhan, tekanan, getaran, gatal, dan geli),
sensasi termal (hangat dan dingin), nyeri, dan propriosepsi.
2. Reseptor sensasi sentuhan, panas, dan nyeri terletak di kulit, lapisan subkutan, dan
selaput lendir mulut, vagina, dan anus.
3. Reseptor sentuhan adalah (a) sel-sel sentuhan atau sel-sel Meissner dan pleksus akar
rambut, yang beradaptasi dengan cepat, dan (b) mekanoreseptor kulit tipe I atau cakram
taktil yang beradaptasi secara perlahan. Mekanoreseptor kulit tipe II atau sel Ruff ini,
yang beradaptasi secara perlahan, sensitif terhadap peregangan.
4. Reseptor tekanan meliputi mekanoreseptor kulit tipe I dan tipe II.
5. Reseptor getaran adalah sel-sel sentuhan dan sel-sel pipih.
6. Reseptor gatal, reseptor menggelitik, dan termoreseptor merupakan ujung saraf
bebas. Reseptor dingin terletak di stratum basal epidermis; reseptor hangat terletak di
dermis.
7. Reseptor nyeri (nosiseptor) merupakan ujung saraf bebas yang terdapat di hampir
setiap jaringan tubuh.
8. Impuls saraf untuk nyeri cepat merambat sepanjang serabut A bermielin berdiameter
sedang; yang untuk nyeri lambat dihantarkan sepanjang serabut C yang berdiameter kecil dan
tidak bermielin.
9. Reseptor sensasi proprioseptif (posisi dan pergerakan bagian tubuh) terletak di otot,
tendon, persendian, dan telinga bagian dalam. Proprioseptor
stimulus untuk yang lain; misalnya suara menghasilkan sensasi warna.
Dalam kasus lain, stimulus dari satu bagian tubuh dirasakan datang dari bagian lain.
termasuk gelendong otot, organ tendon, reseptor kinestetik sendi, dan sel-sel rambut di
telinga bagian dalam.
10. Tabel 16.2 merangkum reseptor sensorik somatik dan sensasi yang disampaikannya.
16.3 Jalur Sensorik Somatik
1. Jalur sensorik somatik dari reseptor ke korteks serebral melibatkan neuron tingkat
pertama, tingkat kedua, dan tingkat ketiga.
2. Jaminan akson (cabang) neuron sensorik somatik secara bersamaan membawa sinyal
ke otak kecil dan formasi retikuler batang otak.
3. Impuls saraf untuk sentuhan, tekanan, getaran, dan propriosepsi sadar pada tungkai,
batang tubuh, leher, dan kepala posterior naik ke korteks serebral sepanjang jalur
lemniskus kolumna medial posterior.
4. Impuls saraf untuk nyeri, suhu, gatal, dan geli dari ekstremitas, batang tubuh, leher,
dan kepala posterior naik ke korteks serebral sepanjang jalur anterolateral (spinotalamikus).
5. Impuls saraf untuk sebagian besar sensasi somatik (taktil, termal, nyeri, dan
proprioseptif) dari wajah, rongga hidung, rongga mulut, dan gigi naik ke korteks serebral
sepanjang jalur trigeminothalamic.
6. Daerah tertentu di area somatosensori primer (girus postcentral) korteks serebral
menerima masukan sensorik somatik dari berbagai bagian tubuh.
7. Jalur saraf ke otak kecil adalah saluran spinocerebellar anterior dan posterior, yang
mengirimkan impuls untuk persepsi bawah sadar dari batang tubuh dan ekstremitas
bawah.
8. Tabel 16.3 merangkum jalur sensorik somatik utama.
16.4 Pengendalian Gerakan Tubuh
1. Semua sinyal rangsang dan penghambatan yang mengontrol gerakan berkumpul di
neuron motorik, juga dikenal sebagai neuron motorik bawah (LMN) atau jalur umum
terakhir.
2. Neuron dalam empat sirkuit saraf berpartisipasi dalam pengendalian gerakan dengan
memberikan masukan ke neuron motorik bawah: neuron sirkuit lokal, neuron motorik
atas, neuron inti basal, dan neuron serebelar.
3. Area motorik primer (girus presentralis) korteks merupakan wilayah kendali utama
untuk melaksanakan gerakan volunter.
4. Akson neuron motorik atas (UMN) memanjang dari otak ke neuron motorik bawah
melalui jalur motorik langsung dan tidak langsung.
5. Jalur langsung (piramidal) meliputi jalur kortikospinal dan jalur kortikobulbar. Jalur
kortikospinal menyampaikan impuls saraf dari korteks motorik ke otot rangka di tungkai
dan batang tubuh.
Jalur kortikobulbar menyampaikan impuls saraf dari korteks motorik ke otot rangka di
kepala.
6. Jalur tidak langsung (ekstrapiramidal) berangkat dari beberapa pusat motorik batang
otak ke sumsum tulang belakang. Jalur tidak langsung meliputi saluran rubrospinal,
tektospinal, vestibulospinal, dan retikulospinal medial dan lateral.
7. Tabel 16.4 merangkum jalur motorik somatik utama.
Machine Translated by Google
8. Neuron inti basal membantu pergerakan dengan memberikan masukan ke neuron motorik
atas. Mereka membantu memulai dan menekan gerakan.
9. Inti vestibular di medula dan pons berperan penting dalam mengatur postur; formasi retikuler
membantu mengontrol postur dan tonus otot; kolikulus superior memungkinkan tubuh
merespons rangsangan visual yang tiba-tiba dan memungkinkan gerakan mata yang cepat;
dan nukleus merah memungkinkan gerakan volunter yang halus, tepat, dan sukarela pada
bagian distal ekstremitas atas.
10. Otak kecil aktif dalam belajar dan melakukan gerakan-gerakan yang cepat, terkoordinasi,
dan sangat terampil. Ini juga berkontribusi untuk menjaga keseimbangan dan postur.
16.5 Fungsi Integratif Otak Besar
1. Tidur dan terjaga merupakan fungsi integratif yang dikendalikan oleh nukleus suprachiasmatic
dan sistem pengaktif reticular (RAS).
Pertanyaan Berpikir Kritis
1. Saat Joni pertama kali menaiki perahu layar, dia mencium udara laut yang tajam dan
merasakan gerakan air di bawah kakinya. Setelah beberapa menit, dia tidak lagi mencium
baunya, tapi sayangnya dia menyadari gerakan memutar tersebut selama berjam-jam. Jenis
reseptor apa yang terlibat dalam penciuman dan deteksi gerakan? Mengapa sensasi
penciumannya memudar tetapi sensasi bergulirnya tetap ada?
2. Monique memasukkan tangan kirinya ke dalam bak mandi air panas yang dipanaskan hingga
sekitar 43°C (110°F) untuk memutuskan apakah dia ingin masuk. Telusuri jalur yang terlibat di dalamnya
Jawaban atas Pertanyaan Gambar
16.1 Indra khusus penglihatan, pengecapan, pendengaran, dan keseimbangan dilayani oleh
sel-sel sensorik yang terpisah.
16.2 Nyeri, sensasi panas, geli, dan gatal timbul akibat aktivasi ujung saraf bebas yang berbeda.
16.3 Ginjal mempunyai area terluas untuk nyeri alih.
16.4 Spindel otot diaktifkan ketika area tengah serat intrafusal diregangkan.
16.5 Kolom posterior terdiri dari fasciculus cuneate dan fasciculus gracile.
16.6 Kerusakan pada saluran spinotalamikus kanan dapat mengakibatkan hilangnya sensasi
nyeri, panas, gatal, dan geli pada tubuh bagian kiri.
16.7 Saraf trigeminal (V) kiri menghantarkan impuls saraf untuk sebagian besar sensasi
somatik dari sisi kiri wajah ke pons.
16.8 Tangan memiliki representasi yang lebih besar pada area motorik dibandingkan pada
area somatosensori, yang berarti presisi yang lebih besar dalam pengendalian gerakan tangan
dibandingkan kemampuan halus dalam sensasinya.
Jawaban Soal Gambar 575
2. Tidur gerakan mata tidak cepat (NREM) terdiri dari empat tahap.
3. Kebanyakan mimpi terjadi saat tidur REM (rapid eye motion).
4. Koma adalah keadaan tidak sadarkan diri dimana seseorang hanya mempunyai sedikit atau tidak ada sama sekali
respons terhadap rangsangan.
5. Belajar adalah kemampuan untuk memperoleh informasi atau keterampilan baru melalui
instruksi atau pengalaman.
6. Memori adalah proses dimana informasi yang diperoleh melalui pembelajaran disimpan dan
diambil kembali.
7. Bahasa adalah suatu sistem bunyi vokal dan lambang-lambang yang menyampaikan
informasi.
mentransmisikan sensasi panas dari tangan kirinya ke area somatosensori di korteks serebral.
3. Marvin sulit tidur. Tadi malam ibunya menemukannya sambil berjalan dalam tidur dan
dengan lembut membawanya kembali ke tempat tidurnya. Ketika Marvin dibangunkan oleh
jam alarmnya keesokan harinya, dia tidak ingat pernah berjalan dalam tidur dan, bahkan,
menceritakan kepada ibunya tentang mimpi nyata yang dia alami. Tahapan tidur spesifik apa
yang dialami Marvin pada malam hari? Mekanisme neurologis apa yang membangunkan
Marvin di pagi hari?
16.9 UMN korteks serebral sangat penting untuk pelaksanaan gerakan sukarela tubuh. UMN
batang otak mengatur tonus otot, mengontrol otot postural, dan membantu menjaga
keseimbangan dan orientasi kepala dan tubuh.
16.10 Traktus kortikospinal lateral menghantarkan impuls yang mengakibatkan kontraksi otot-
otot di bagian distal tungkai.
16.11 Akson saluran kortikobulbar berakhir di inti motorik saraf kranial berikut: okulomotor (III),
troklear (IV), trigeminal (V), abducens (VI), facial (VII), glossopharyngeal (IX), vagus ( X),
aksesori (XI), dan hipoglosus (XII).
16.12 Saluran rubrospinal membantu mendorong kontraksi volunter pada ekstremitas atas,
sedangkan jalur motorik tidak langsung lainnya menyebabkan kontraksi otot-otot tubuh yang
tidak disengaja.
16.13 Traktus spinocerebellar anterior dan posterior membawa informasi dari proprioseptor
pada sendi dan otot ke otak kecil.