MAKALAH BIOPROSES

PENSINYALAN SEL PADA MIKROORGANISME

OLEH :

MASNUL HIDAYAT

WANDANIL PUTRA

PROGRAM PASCASARJANA

UNIVERSITAS ANDALAS
 PENSINYALAN SEL PADA MIKROORGANISME

I. JALUR PENSINYALAN MOLEKUL KECIL PADA MIKROBA

Bakteri menggunakan molekul kecil yang beragam untuk pensinyalan ekstra dan
intraseluler. Bakteri memindai campuran molekul kecil untuk mengakses informasi tentang
status fisiologis lingkungan intraseluler dan ekstraselulernya, dan berdasarkan informasi ini
bakteri dapat bereaksi cepat terhadap perubahan. Bakteri harus mengintegrasikan pensinyalan
informasi ekstra dan intraseluler untuk memberikan respon yang tepat untuk perubahan di
lingkungan mereka. Ada dua contoh jalur sinyal molekul kecil bakteri yang mendasar, yaitu
'ekstraseluler quorum-sensing signaling' dan 'intraseluler siklik dinukleotida signaling'.

1. Quorum Sensing

Kuorum-sensing adalah proses bakteri memproduksi dan melepaskan molekul sinyal

kimia (autoinducers) yang membuat eksternal konsentrasi meningkat sebagai fungsi dari
meningkatnya kepadatan sel-populasi konsentrasi. Bakteri mendeteksi akumulasi ambang
konsentrasi stimulasi minimal autoinducers ini dan mengubah ekspresi gen, serta perilaku,
respon terhadap itu. Menggunakan sistem sinyal-respon ini, bakteri mensinkronisasi perilaku
tertentu pada skala populasi, dengan demikian menyebabkan bakteri berfungsi sebagai
organisme multiseluler. Dengan demikian, jenis sinyal, reseptor, mekanisme transduksi sinyal,
dan output target masing-masing sistem quorum-sensing mencerminkan sesuatu yang unik
dilakukan oleh spesies bakteri tertentu.
Salah satu jalur utama pensinyalan ekstraseluler-molekul kecil adalah dalam komunikasi
sel-sel (quorum sensing). Proses ini yang melibatkan produksi, merilis, dan mendeteksi macam
dan kumpulan molekul pensinyalan (autoinducers). Mekanisme bagi bakteri untuk memantau
satu keberadaan dari bakteri lain dan untuk memodulasi ekspresi gen dalam menanggapi
perubahan dalam kepadatan kelompoknya. Contoh yang paling sederhana, akumulasi konsentrasi
ambang autoinducer yang berkorelasi dengan meningkatnya kepadatan kelompok molekul dari
bakteri, memulai transduksi sinyal yang memuncak dalam perubahan populasi luas dalam
ekspresi gen. Tanggapan sinkronisasi populasi bakteri untuk autoinducers menghasilkan bentuk
multiselularitas bakteri. Oleh karena itu, banyak proses yang menggunakan mekanisme quorum
sensing (misalnya, bioluminescence, pembentukan biofilm, ekspresi faktor virulensi, produksi
antibiotik, sporulasi, dan kompetensi untuk penyerapan DNA) yang memerlukan tindakan
bersama dari berbagai sel untuk menjadi produktif.
2. Bakteri Gram-negatif dan Positif
Dua jenis molekul kecil autoinducers yang dominan, asil homoserine lakton (AHLs) dan
oligopeptida yang dimodifikasi, yang digunakan oleh Gram-negatif dan Gram-positif bakteri,
masing-masing (Gambar. 1). AHLs disintesis dari S-adenosyl metionin (SAM) dan khususnya
lemak pembawa asil protein oleh Luxi-jenis AHL Sintase. Autoinducers AHL semua berbagi inti
homoserine lakton bagian, namun berbedarantai samping asil dimasukkan ke dalam molekul
sinyal oleh berbagai enzim Luxi-jenis (Gambar. 1). Banyak AHLs menyeberangi membran bebas
dan terdeteksi dalam sitoplasma oleh LuxR-jenis protein. Setelah ligan mengikat, LuxR-AHL
kompleks mengikat promoter DNA elemen dan mengaktifkan transkripsi kuorum gen
penginderaan dikendalikan. Spesifisitas dari interaksi LuxR-AHL yang diberikan oleh asil saku
mengikat protein LuxR, yang justru mengakomodasi rantai asil sinyal AHL serumpun nya. Gram
positif autoinducers oligopeptide bakteri Kisaran 5-17 asam amino di panjang (Gambar. 1) dan
sering pascatranslasi dimodifikasi dengan penggabungan lakton dan cincin thiolactone,
lanthionines, dan isoprenylkelompok. autoinducers oligopeptide terdeteksi oleh membran-terikat
dua komponen signaling protein, dan transduksi sinyal terjadi oleh fosforilasi cascade. Seperti
AHLs, berbeda autoinducers oligopeptide sering mengandung variasi halus, yang memberi sinyal
spesifisitas karena sifat diskriminatif reseptor serumpun mereka. Beberapa bakteri melepaskan
dan mendeteksi beberapa AHLs atau beberapa oligopeptida yang mengontrol set yang berbeda
dari sasaran gen.

Kategori-kategori ini sinyal tidak komprehensif karena beberapa molekul kecil lainnya
kuorum-sensing autoinducers baru-baru ini telah ditemukan. Di antaranya, dua penemuan
(PQS dan AI-2) yang sangat menarik. Pertama, 2-heptyl-3-hidroksi-4-kuinolon (PQS, untuk
Pseudomonas sinyal kuinolon) (Gambar. 1), diproduksi oleh oportunistik patogen
Pseudomonas aeruginosa, penjajah dari paru-paru orang dengan cystic fibrosis (CF). Infeksi
ini, di mana bakteri dianggap ada dalam biofilm, dapat bertahan selama dekade, yang bandel
terhadap pengobatan antibiotik, dan merupakan penyebab utama kematian pada pasien CF.
Bersama dengan dua autoinducers AHL dipelajari dengan baik, fungsi PQS sebagai kuorum-
sensing sinyal untuk mengontrol baterai gen yang diperlukan untuk virulensi ekspresi faktor
dan pembentukan biofilm. PQS cukup hidrofobik, menutupi mekanisme yang jelas untuk itu
untuk bertindak sebagai sinyal ekstraseluler; Namun, sebuah baru yang menarik Studi
menunjukkan bahwa transportasi vesikular khusus Mekanisme menyampaikan sinyal PQS
antara sel P. Aeruginosa. PQS sinyal dan kuinolon lainnya / Quinoline dikemas dalam vesikel
membran endogen diproduksi bahwa lalu lintas molekul antara bakteri sel. Vesikel yang
diusulkan menjadi penting untuk transfer informasi yang efisien antara P. sel aeruginosa yang
ada dalam biofilm di CF dahak.
Konsisten dengan mekanisme ini, mutan yang tidak menghasilkan vesikula tidak
menunjukkan quorum komunikasi penginderaan-dimediasi. P. aeruginosa menghasilkan 55
kuinolon / Quinoline, dan meskipun langkah-langkah awal dalam mereka biosintesis identik,
langkah-langkah terminal yang unik untuk setiap entitas. Misalnya, dalam kasus ini dari PQS,
produk dari pqsH mengkatalisis final langkah biosintesis. pembentukan vesikel membran
tidak terjadi dalam mutan P. aeruginosa pqsH meskipun lainnya 54 kuinolon / Quinoline
masih diproduksi. Penambahan eksogen PQS mengembalikan pembentukan vesikel ke mutan
pqsH, dan mengejutkan, juga untuk mutan pqsA yang rusak dalam produksi semua kuinolon /
Quinoline. Bersama percobaan ini menunjukkan bahwa PQS adalah kuinolon penting baik
untuk signaling dan untuk pembentukan vesikel.
Vesikel membran P. aeruginosa menyatu dengan sel penerima, dan kargo mereka
disampaikan secara internal, sehingga tampaknya vesikel membran melindungi kuinolon /
Quinoline dari degradasi lingkungan dan juga dapat memfasilitasi pengiriman massa molekul
tersebut untuk sel tetangga. Selain itu, banyak dari kuinolon P. aeruginosa / Quinoline
memiliki antibiotik aktivitas terhadap Gram-positif sel, sehingga ketika vesikel dikirim ke
spesies bakteri bersaing, mode ini perdagangan dan pengiriman internal isi bisa mendongkrak
khasiat antibakteri kuinolon / Quinoline. Autoinducer kedua yang kita sorot adalah AI-2. Hal
ini dihasilkan dan dideteksi oleh berbagai bakteri dan diusulkan untuk memungkinkan
komunikasi antarspesies. AI-2 Sintase, disebut LuxS, semua menghasilkan molekul 4,5-
dihidroksi-2,3-Pentanedione (DPD), yang mengalami berbagai penyusunan ulang spontan.
spesies yang berbeda dari bakteri mengakui jelas diatur ulang DPD gugus (Gambar.2), yang
memungkinkan bakteri untuk menanggapi AI-2 berasal dari DPD mereka sendiri dan juga
dengan yang dihasilkan oleh spesies bakteri lainnya. Beberapa bakteri, termasuk Escherichia
coli dan Salmonella enterica serovar Typhimurium, memproduksi dan mengkonsumsi AI-2 .
 Pemeriksaan ekspresi gen dalam campuran spesies bakteri yang berbeda menunjukkan
bahwa ketika E. coli menghasilkan AI-2, spesies bakteri terdekat memulai perilaku kuorum
sensing- dikontrol dalam menanggapi kumulatif nomor handphone. Sebaliknya, konsumsi AI-
2 oleh E. coli menyebabkan tetangga spesies meremehkan kepadatan penduduk, dan
karenanya mereka gagal untuk memulai atau tidak mengakhiri kuorum penginderaan. Pro dan
anti-AI-2-dimediasi interaksi bisa terjadi dalam relung alami, dan lebih jauh lagi, eukariota
dapat keuntungan dari ini manipulasi sinyal oleh berkembang tertentu asosiasi dengan spesies
bakteri yang menggunakan atau mengganggu komunikasi AI-2-dimediasi. asosiasi tersebut
mungkin penting untuk pemeliharaan normal mikroflora usus manusia dan penyakit bakteri.
Bakteri Gram Negatif
Pertama dijelaskan sistem quorum-sensing pada bioluminescen (emisi cahaya dari
makhluk hidup karena reaksi kimia) bakteri laut Vibrio fischeri, dan itu dianggap sebagai
paradigma untuk quorum sensing pada bakteri gram negatif. V. fischeri berkolonisasi organ
cahaya dari cumi-cumi Hawaii Euprymna scolopes. Dalam organ ini, densitas sel yang tinggi
pada bakteri menginduksi ekspresi gen yang diperlukan untuk bioluminescence. Cumi-cumi
menggunakan cahaya yang disediakan oleh bakteri untuk counterillumination (menutupi
bayangan dan menghindari predasi). Bakteri menguntungkan karena organ cahaya kaya akan
nutrisi dan memungkinkan proliferasi dalam jumlah tidak bisa diraih dalam air laut. Dua protein,
LuxI dan LuxR, mengontrol ekspresi luciferase operon (luxICDABE) diperlukan untuk produksi
cahaya (Gambar 1). LuxI adalah synthase autoinducer, yang menghasilkan lakton asil-
homoserine (AHL) autoinducer 3OC6-homoserine lakton (Gambar 2).
LuxR adalah sitoplasma reseptor autoinducer / mengikat DNA aktivator transkripsi.
Selanjutnya, AHL bebas berdifusi masuk dan keluar dari sel dan peningkatan konsentrasi dengan
meningkatnya kepadatan sel. Ketika sinyal mencapai puncak, ambang batas konsentrasi, itu
terikat oleh LuxR dan kompleks ini mengaktifkan transkripsi enzim luciferase operon encoding.
Yang penting, kompleks Proses komunikasi sel-sel pada bakteri autoinducers: molekul kecil
yang dikeluarkan oleh bakteri yang digunakan untuk mengukur kepadatan banyaknya AHL:
asil-homoserine lakton SAM: S-adenosylmethionine sinyal. Hal ini menciptakan umpan balik
positif yang menyebabkan seluruh bakeri untuk beralih ke "mode quorum-sensing" dan
menghasilkan cahaya pada cumi-cumi tersebut.
Gambar 1 Quorum sensing di Vibrio fischeri; a LuxIR sinyal sirkuit. segitiga merah
menunjukkan autoinducer yang dihasilkan oleh LuxI. OM, membran luar; IM,
membran dalam.

Gambar 2. Perwakilan autoinducers bakteri

Bakteri gram positif
Bakteri gram positif berkomunikasi menggunakan oligopeptida dimodifikasi sebagai
sinyal. Jenis membran-terikat kinase sensor histidin sebagai reseptor. Pensinyalan dimediasi oleh
proses fosforilasi yang merupakan pengaruh aktivitas dari protein regulator transkripsi DNA-
binding, disebut regulator respon. Mirip dengan mekanisme yang bakteri gram negatif
menggunakan LuxIR sistem quorum-sensing, setiap bakteri gram positif menggunakan sinyal
yang berbeda dari yang digunakan oleh bakteri lain dan reseptor sejenis yang sangat peka
terhadap struktur molekul sinyal. Dengan demikian, seperti dalam sistem LuxIR, sirkuit peptida
quorum-sensing dipahami untuk memberikan komunikasi antarspesies. sinyal peptida tidak
diffusible melintasi membran, maka sinyal yang dilepas, dimediasi oleh eksportir oligopeptide
berdedikasi. Banyak bakteri gram positif berkomunikasi dengan beberapa peptida dalam
kombinasi dengan jenis lain dari sinyal quorum-sensing. Sebuah contoh menarik dari peptida
quorum sensing ada di Staphylococcus aureus, yang biasanya komensal manusia jinak tetapi
menjadi patogen yang mematikan setelah penetrasi ke dalam jaringan inang. S. aureus
menggunakan strategi biphasic untuk menyebabkan penyakit: Pada densitas sel yang rendah,
bakteri mengungkapkan faktor protein yang mempromosikan lampiran dan kolonisasi,
sedangkan pada densitas sel yang tinggi, bakteri menekan sifat-sifat ini dan memulai sekresi
racun dan protease yang mungkin diperlukan untuk penyebaran. Program ekspresi gen diatur
oleh sistem quorum-sensing Agr (Gambar 3). Sistem ini terdiri dari sebuah peptida autoinducing
Staphylococcus aureus (AIP) (Gambar 2b) dikodekan oleh Agr.

Gambar 3. Menggunakan dua komponen sistem pengaturan respon, Staphylococcus aureus

mendeteksi dan merespon suatu peptida ekstraseluler. lingkaran merah kecil
menunjukkan AIP (autoinducing peptide of Staphylococcus aureus). P2 dan P3
menunjuk promotor untuk agrBDCA dan RNAIII, masing-masing.

AgrB Ekspor protein dan modifikasi cincin thiolactone untuk S. aureus AIPs. Pengikatan
AIP untuk AgrC menyebabkan fosforilasi AgrA. Phospho-AgrA menginduksi ekspresi dari RNA
(RNAIII), yang mngekspresi celladhesion yang merupakan faktor sementara menginduksi
 ekspresi faktor disekresikan. Diaktifkan AgrA juga menginduksi ekspresi dari agrBDCA.
Hal ini menyebabkan peningkatan kadar AIP, yang menjamin bahwa seluruh bakteri beralih dari
massa jenis sel rendah ke yang tinggi. strain S. aureus diklasifikasikan atas dasar urutan
thiolactone mereka mengandung AIP. Saat ini, empat AIPs berbeda. Anehnya, setiap AIP khusus
mengaktifkan AgrC reseptor sejenis tetapi menghambat aktivasi jenis dengan kompetitif
mengikat reseptor non-kognitif. Dengan demikian, masing-masing AIP menghambat aktivasi
virulensi tiga kelompok lain dari S. aureus sementara tidak mempengaruhi pertumbuhan
kelompok lain. Konvergensi dari pasangan sinyal-reseptor terjadi pada bakteri ini dapat menjadi
salah satu mekanisme molekuler yang mendasari evolusi spesies bakteri baru.

II. SIMBIOTIK MIKROORGANISME DENGAN TUMBUHAN

2. MIKROORGANISME SIMBIOTIK
Mikroorganisme simbiotik adalah mikroorganisme yang menghuni suatu ekosistem dan
mempertunjukkan bermacam-macam tipe asosiasi dan interaksi diantara spesies.
Mikroorganisme simbiotik berperan dalam berbagai proses, salah satunya berperan dalam proses
fiksasi (penambatan) nitrogen pada saat terjadinya daur nitrogen pada tumbuhan.
Mikroorganisme simbiotik yang berperan dalam fiksasi yaitu mikroorganisme yang hidup pada
akar tanaman kacang-kacangan.

Jenis Genus Mikroorganisme Lokasi N2 terfiksasi

Tanaman kg N ha-1

Leguminosae Pisum Rhizobium dan Bintil akar 10-350

Ulmaceae dan Glycine Bradyrhizobium Bintil akar -
Betulaceae Medicago Rhizobium Bintil akar 15-300
Casuarinaceae dll Frankia Bintil akar -
Eleagnaceae Parasponia (actinomycete) - -
Rosaceae Alnus (actinomycete) - -
Pteridophytes Casuarina (actinomycete) Heterosysts 40-120
Eleagnus Anabaena Dalam
Rubus lubang
Azolla Telinga daun
Asirip
belakang
http://unisri.ac.id/faperta/wp-content/uploads/2009/01/7-bioteknologi-dan-keharaan-tanaman.pdf
2.1 FIKSASI NITROGEN
Sebagian nitrogen dalam tanah berasal dari nitrogen bebas dari udara dan sebagian kecil berasal
dari bahan organik. Nitrogen bebas dari udara dapat masuk kedalam tanah melalui berbagai cara,
yaitu (1) penambatan oleh jasad renik, baik yang simbiotik maupun non simbiotik; (2) melalui
air hujan; dan (3) melalui pupuk yang diberikan kedalam tanah. Kemampuan fiksasi nitrogen
secara biologis terbatas pada jasad prokariotik, yaitu bakteri dan blue-green- algae. Berdasarkan
pengetahuan yang dicapai saat ini, beberapa species dalam 11 famili bakteri dan beberapa
species dari 8 famili Eyanophyceae dapat melakukan proses fiksasi N2 (Warner, 1980 dalam
Marschner, 1986). Menurut sumber energi dan kemampuan fiksasi sistem fiksasinya dalam
tanah, jenis-jenis organisme tersebut dibagi dalam 3 golongan, yaitu: simbiotik, asosiatif dan
hidup bebas.
Pemanfaatan bakteri fiksasi N2, baik yang diaplikasikan melalui tanah maupun
disemprotkan pada tanaman, mampu meningkatkan efisiensi pemupukan N. Dalam upaya
mencapai tujuan pertanian ramah lingkungan dan berkelanjutan, penggunaan bakteri fikasi N2
berpotensi mengurangi kebutuhan pupuk N sintetis, meningkatkan produksi dan pendapatan
usahatani dengan masukan yang lebih murah. Tanaman kacang – kacangan, bakteri dan bintil
akar tersebut membentuk suatu sistem penambatan nitrogen simbiotik. Pada proses ini baik
bakteri maupun tanaman mendapat keuntungan dari hubungan tersebut. Bakteri menjadikan
nitrogen tersedia untuk tanaman dan sebagai imbalannya bakteri memperoleh zat nutrien yang
dibutuhkannya dari jaringan tanaman.
Pengaruh leghemoglobin dalam fiksasi N sebagai berikut:
1) Bakteroid mengandung dua terminal sistem oksidasi. Pertama, dengan afinitas O2 yang
tinggi, sensitif oleh penghambatan CO2 dan N-phenylimidazole, bekerja dibawah 1
mikromole O2 tetapi mempunyai aktivitas yang rendah pada atau diatas 10 mikromole
O2.
Sistem kedua, tidak sensitif terhadap kedua penghambat tersebut, mempunyai aktivitas
rendah dibawah l mikromole O2 tetapi tinggi pada atau diatas 10 mikromole O2.
2) Produksi ATP dalam bakteroid paling besar selama deoksigenasi oksihemoglobin yang
ditambahkan, misalnya pada 10-8 - 10-7 mikromole bebas O2. Akibatnya aktivitas
nitrogenase paling tinggi dalam kisaran konsentrasi rendah bebas oksigen. Sistem
oksidasi yang afinitasnya tinggi merupakan produser ATP yang lebih efisien dibanding
 sistem kedua, sistem aktivitas O2 yang rendah.
3) Pada konsentrasi bebas O2 yang diperlukan untuk produksi ATP yang maksimum, difusi
O2 kedalam bakteroid membatasi kecepatan respirasi.
4) Dalam oksihemoglobin, aliran O2 dalam kisaran konsentrasi yang rendah ini meningkat
dengan proses difusi, respirasi meningkat dan produksi ATP berjalan efisien
5) Dalam leghemoglobin yang teroksidasi sebagian ini, konsentrasi O2 bebas diatur dalam
kisaran tertentu. Fluktuasi dalam kebutuhan O2, meningkat dari variasi dalam suplei hasil
fotosintesis misalnya atau fluktuasi suplei O2 yang disebabkan oleh lingkungan,
cenderung merubah oksigenasi leghemoglobin, fluktuasi konsentrasi oksigen bebas akan
tetap rendah
Perkembangan penggunaan inokulum terus maju oleh karena alasan-alasan sebagai berikut :
(1) efektivitas fiksasi N2 dan spesifitas inang
(2) kemampuan kompetitif dalam pembentukan bintil dan ketahanannya dalam tanah
(3) sifat-sifat khusus, misalnya toleransi terhadap pH rendah dan untuk situasi khusus lainnya
(4) sifat-sifat yang berhubungan dengan pembiakan dan persiapan inokulasi.
Kegagalan memperoleh respon yang baik terhadap inokulasi disebabkan oleh :
(1) adanya antagonis yang menghambat rhizobium dalam rhizosfer,
(2) adanya strain yang tak efektif dialam yang tak dapat diganti tempatnya oleh strain baru yang
efektif,
(3) pengaruh yang tak menguntungkan dalam tanah, misalnya alkalinitas, kemasaman dan faktor-
faktor yang berkaitan dengan struktur tanah, penggunaan pestisida dan nitrat yang tinggi dalam
tanah.
Rekomendasi untuk penggunaan inokulum yang lebih baik adalah sebagai berikut:
(1) Memamerkan kelebihan inokulasi
(2) Peningkatan dalam fasilitas transportasi dan penyimpanan
(3) Menggunakan inokulasi tanah, dengan tanah asal bakteri
(4) Menggunakan inokulum multistrain untuk memperkecil kegagalan karena pengaruh
faktor lingkungan
(5) Menggunakan starter nitrogen
(6) Memperkaya perlakuan benih dengan zat perekat
2.1.1 FIKSASI NITROGEN SIMBIOTIK
Fiksasi nitrogen merupakan suatu proses yang didalamnya melibatkan bakteri nitrogen. Bakteri
nitrogen adalah bakteri yang mampu mengikat nitrogen bebas dari udara dan mengubahnya
menjadi suatu senyawa yang dapat diserap oleh tumbuhan. Karena kemampuannya mengikat
nitrogen di udara, bakteri-bakteri tersebut berpengaruh terhadap nilai ekonomi tanah pertanian.
Kelompok bakteri ini ada yang hidup bebas maupun simbiosis. Bakteri nitrogen yang hidup
bebas yaitu Azotobacter chroococcum, Clostridium pasteurianum, dan Rhodospirillum rubrum.
Bakteri nitrogen yang hidup bersimbiosis dengan tanaman polong-polongan yaitu Rhizobium
leguminosarum, yang hidup dalam akar membentuk nodul atau bintil-bintil akar. Tumbuhan
yang bersimbiosis dengan Rhizobium banyak digunakan sebagai pupuk hijau seperti Crotalaria,
Tephrosia, dan Indigofera. Akar tanaman polong-polongan tersebut menyediakan karbohidrat
dan senyawa lain bagi bakteri melalui kemampuannya mengikat nitrogen bagi akar. Jika bakteri
dipisahkan dari inangnya (akar), maka tidak dapat mengikat nitrogen sama sekali atau hanya
dapat mengikat nitrogen sedikit sekali. Bintil-bintil akar melepaskan senyawa nitrogen organik
ke dalam tanah tempat tanaman polong hidup. Dengan demikian terjadi penambahan nitrogen
yang dapat menambah kesuburan tanah.
Kaitan antara rhizobium dan lingkungannya dapat dikelompokkan ke dalam 2 kelompok,
yaitu organisme dalam habitat tanah dan tempat bakteri dalam bintil. Salah satu masalah dalam
mempelajari ekologi jasad simbiotik nitrogen ialah keterbatasan pengatahuan tentang metode.
Prosedur yang umumnya digunakan ialah dengan menanam tanaman dan mengamati
pengaruhnya terhadap peningkatan hasil dan pembentukan bintil, tetapi teknik ini belum cukup
kalau digunakan untuk mempelajari ekologinya. Teknik lain untuk mempelajari ekologi ialah
dengan menggunakan peralatan yang banyak untuk menghitung nodulasi. Tetapi teknik ini
kurang sensitif digunakan dalam jumlah populasi yang rendah dan biasanya tidak dapat
dilakukan di daerah-daerah tropik negara-negara yang sedang berkembang karena keterbatasan
peralatan.
Salah satu aspek simbiosis antara Rhizobium dan tanaman inang ialah dalam pembentukan
leghemoglobin. Dilaporkan oleh banyak peneliti bahwa mestinya tanaman memegang peranan
yang penting dalam, pembentukan leghemoglobin ini. Gen-gen yang mengkode pembentukan
leghemoglobin telah diisolasi dan diidentifikasi dari berbagai spesies tanaman legum. Senyawa
yang larut yang berasar dari bakteri akan mempereepat pembentukan hormon, seperti auksiin dan
sitokinin dalam akar tanaman guna meningkatkan perkembangan meristem. Fiksasi nitrogen
simbiotik salah satu contohnya dilakukan oleh bakteri Rhizobium yang bersimbiosis dengan
tanaman kacang – kacangan. Spesies dari bakteri ini adalah bakteri Rhizobium leguminosarum.
Bakteri ini serupa batang, heterotrof, tidak memerlukan senyawa N organik. Biasanya bergerak
dalam dengan 1 saampai 6 flagel. Kerap kali membentuk kutil-kutil pada akar tanaman. Koloni
besar dan berlendir, bersifat gram negatif, simbion.

III. INDUKSI KETAHANAN TUMBUHAN

A. Landasan Teori Ketahanan Terinduksi
Tanaman akan mempertahankan diri terhadap serangan patogen. Pertahanan tanaman dapat
dilakukan secara fisik dan kimia. Ketahanan tanaman terinduksi adalah fenomena dimana terjadi
peningkatan ketahanan tanaman terhadap infeksi oleh patogen setelah terjadi rangsangan
Ketahanan ini merupakan perlindungan tanaman bukan untuk mengeliminasi patogen tetapi lebih
pada aktivitas dari mekanisme pertahanan tanaman. Ketahanan terinduksi dikategorikan sebagai
perlindungan secara biologi pada tanaman dimana tanaman adalah target metode ini bukan
patogennya. Induksi resistensi atau imunisasi atau resistensi buatan adalah suatu proses stimulasi
resistensi tanaman inang tanpa introduksi gen-gen baru. Induksi resistensi menyebabkan kondisi
fisiologis yang mengatur sistem ketahanan menjadi aktif dan atau menstimulasi mekanisme
resistensi alami yang dimiliki oleh inang. Ada dua bentuk ketahanan terinduksi yang umum yaitu
Sytemic Acquired Resistance (Sar) dan Induced Systemic Resistance (ISR). Ketahanan tanaman
terinduksi dapat dipicu dengan penambahan bahan-bahan kimia tertentu, mikroorganisme non
patogen, patogen avirulen, ras patogen inkompatibel, dan patogen virulen yang infeksinya gagal
karena kondisi lingkungan tidak mendukung. Ketahanan tanaman terinduksi karena penambahan
senyawa kimia atau menginokulasikan patogen nekrotik sering diistilahkan dengan induksi SAR.
Induksi SAR dicirikan dengan terbentuknya akumulasi asam salisilat (salicylic acid, SA) dan
protein PR (pathogenesis-related proteins, PR). Sedangkan ketahanan terinduksi karena agen
biotik non-patogenik sering dikenal dengan ISR, seperti oleh rizobakteria.
1. SAR
Ketahanan perolehan sistemik (SAR) mengacu pada jalur signal transduksi yang diaktivasi oleh
pembentukan lesio nekrotik lokal, juga sebagai hipersensitivitas Reaksi (HR) dalam reaksi
inkompatibel atau sebagai gejala penyakit dalam reaksi kompatibel. Terdapat sedikitnya dua
komponen utama yang berperan dalam mekanisme SAR, yaitu gen penanda molekuler SAR dan
salicylic acid. Telah diketahui bahwa penanda tersebut kemudian disebut sebagai gen SAR. Hasil
analisa terhadap protein yang kemudian disebut sebagai protein SAR diklasifikasikan sebagai PR
protein Gen yang mengekpresikan SAR dihubungkan secara kolektif dengan gen SAR dan
termasuk beta 1,3 glukanase, PR-1 protein, kitinase dan osmotin-like protein. SAR juga
dikarekterisasi oleh hubungan akumulasi kordinasi mRNA yang mengkode satu set gen SAR.
Ekpresi dari gen ini terdiri dari 14 family gen yang berhubungan dengan banyak gen yang
mengkode PR protein yang juga termasuk kriteria yang dapat dihubungkan SAR dengan
berbagai respon ketahanan. Keberadaan peningkatan salicylic acid yang berhasil dideteksi pada
bagian daun sistemik dan floem tanaman menunjukan bahwa komponen kimia tersebut berperan
sebagai system signal SAR. Salicylic acid adalah komponen yang dibutuhkan dalam jalur signal
transduksi untuk induksi SAR, suatu bentuk peningkatan ketahanan tanaman melawan patogen
berspektrum luas. Penggerak untuk sintesis SA dan induksi SAR adalah pengenalan dari invasi
mikroorganisme oleh gen penghasil resistensi. Seringkali pengenalan ini disertai oleh respon
hipersensitif, suatu bentuk kematian sel inang secara cepat pada bagian sekitar titik masuk
patogen. Adapun alur transduksi signal menurut Delaney (1997) diaktivasi oleh adanya patogen
yang direspon oleh inang melaui gen R yang berinteraksi dengan gen avr pathogen.

2. ISR
ISR secara penotip sama dengan SAR. Beberapa peneliti telah melaporkan beberapa faktor yang
dapat menicu ISR seperti senyawa kimia (siderofor, antibiotik dan ion Fe) yang dihasilkan
rizobakteria dan komponen sel bakteri (dinding sel mikroba, flagella, filli, membran
lipopolisakarida (LPS) dapat sebagai elicitor dalam menginduksi ketahanan secara sistemik.
Komponen sel, seperti membran lipopoliskarida (LPS) dan flagella dapat mengaktifkan respon
ketahanan tanaman. Selubung sel dari sebahagian besar bakteri gram negatif mempunyai
membran luar yang mempakan suatu struktur komplek yang terdiri dari phosfolipid,
lipopolysaccharida dan beberapa macam protein. Komponen-komponen yang terdapat pada
permukaan sel bakteri berperan dalam interaksi antara inang dan mikroba. signal untuk ISR
sangat kompleks. Rhizobakteria mengaktifkan lintasan signal transduksi yang berbeda dengan
lintasan signal transduksi pada SAR, yaitu melibatkan hormone Asam Jasmonik (Jasmonik acid,
JA) dan etilen tanaman.

B. APLIKASI SAR DAN ISR

Aplikasi SA eksogen pada tanaman dapat meningkatkan ketahanan terhadap pathogen viral dan
menginduksi bentuk PR protein yang beberapa diantaranya memiliki fungsi ketahanan. Beberapa
penelitian menunjukkan akumulasi SA pada daun yang terinfeksi pathogen memiliki korelasi
terhadap gen SAR dan ketahanan (Vernooij et al. 1994). Beberapa penelitian telah dilakukan
untuk menstimulir terjadinya SAR dengan menggunakan senyawa kimia sintetik yaitu salicylic
acid (SA), 2,6 dichloroisonicotinic acid (INA), benzo (1,2,3) thiadiazole-7-carbothionic acid S-
methyl ester (BTH), 3-allyloxy-1,2-benzisothiazole-1,1-dioxide (probenazole; PBZ), N-
cyanomethyl-2-chloroisonicotinami de (NCI), dan 3-chloro-1-methyl-1H-pyrazole-5-carboxylic
acid (CMPA). Penelitian terakhir telah diidentifikasi senyawa untuk pengendalian virus yaitu
acibenzolar-S-methyl. Senyawa ini digunakan untuk mengendalikan Tomato spotted wilt virus
(TSWV). Penelitian oleh Csinos et al. (2000) untuk mengendalikan TSWV dilakukan dilapangan
dan di greenhouse dengan empat lokasi. Hasil penelitian ini menunjukan bahwa acibenzolar-S-
Methyl dapat mengurangi infeksi TSWV namun belum menunjukkan pengurangan oleh serangan
cendawan P. parasitica var. nicotianae. Selain itu digunakan agen biokontrol bakteriophage
untuk mengendalikan penyakit bacterial spot pada buah tomat. Produk komersial bakteriophage
ini adalah actigard dan agriphage Percobaan dilakukan dengan pemberian 50 ml/l actigard 3 kali
aplikasi dan di kombinasi dengan agriphage dapat menghambat perkembangan bakteri
Xanthomonas campestris pv vesicatoria.
 Aplikasi ISR juga telah dilakukan untuk pengandalian nematoda. Pengaruh senyawa
kimia dalam menginduksi ketahanan terhadap infeksi nematoda telah dilakukan oleh Oka et al.
(1999) dia meneliti pengaruh senyawa kimia DL-p-Amino-n-Butyric Acid dalam menginduksi
ketahanan secara lokal dan sistemik terhadap nematoda puru akar M. javanica pada tomat.
Percobaan yang dilakukan adalah pengaruh beberapa senyawa kimia pada tanaman dan infeksi
nematoda. Percobaan ini mengunakan bibit tomat varietas Faculta 68 yang peka terhadap
nematoda puru akar, dan senyawa kimia (20 mM DL-d-amino-n-butyric acid (AABA), 20 mM
DL-p-amino-n-butyric acid (BABA), 20 mM v-amino-n-butyric acid (GABA), 2.5 mM jasmonic
acid (JA), 10 mM salisilic acid (SA) dan 2.5 mM methyl jasmonate (MeJA) yang diberikan
dengan cara menyemprotkannya pada daun (1 ml/tanaman) dan penyiraman pada akar (10
ml/tanaman). Hasil penelitian menunjukkan dari semua inducer kimia yang digunakan, hanya
BABA yang dapat rnengurangi indek gall 7 hari setelah inokulasi dan mempunyai potensi yang
tinggi mengurangi jumlah telur nematode. BABA dapat mengurangi penetrasi nematoda M.
javanica ke dalam akar dan juga memperpanjang siklus hidup serta gall yang terbentuk lebih
kecil. Untuk agens biotik pengunaan B. sphaehcus B43 dan A. radiobacter G12 dan
Pseudomonas sp dan Bacillus sp dapat menginduksi ketahanan tanaman kentang dan T. reppens
terhadap infeksi G. pallida dan H. trifolii. Untuk mendeteksi keberadaan SAR pada tanaman
dilakukan dengan teknik: - Tobbaco pathogen infection assays - HPLC, MS dan NMR analysis
untuk mengukur SA, aktivitas enzim PAL, aktivitas peroksidase - Analisis RNA
C. MEKANISME DAN TIPE KETAHANAN TANAMAN
Ketahanan padi terhadap hama tergantung stadia dan populasi hama yang menyerangnya.
Demikian juga dengan populasi yang sama ketahanan padi saat pesemaian, anakan maksimum,
premordia, berbunga, pengisian bulir, dan pematangan sangat berbeda. Ketahanan padi terhadap
hama yang diterakan dalam deskripsi varietas adalah ketahan relatif dan bukan absolut. Ketahan
yang dimaksud adalah ketahanan relatif (tidak permanen) bila populasi hama atau jumlah hama
berada pada ambang kerusakan maupun ambang ekonomi. Ketahanan dapat bervariasi antara dua
kutub ekstrim imun dan sangat rentan. Tanaman imun tidak akan menjadi tanaman inang bagi
pemakan tumbuhan (herbivora) dan biasanya berada di laur kisaran tanaman inang untuk
serangga. Sehubungan dengan tanaman tahan mungkin diklasifikasikan sebagai ketahanan
genetik yang sifat ketahanannya dikendalikan terutama oleh faktor genetik dan ketahanan
lingkungan yang sifat ketahanannya dikendalikan terutama oleh lingkungan.
A. Ketahanan Genetik

Faktor yang menentukan ketahanan tanaman inang terhadap serangga termasuk adanya
pembatas dari stuktur tanaman, allelokimia, dan nutrisi yang tidak seimbang. Kualitas ketahanan
adalah sifat yang diwariskan yang bekerja cenderung memberikan ketidak cocokan tanaman
untuk digunakan serangga. Mekanisme ketahanan disebabkan adanya non preferensi, antibiosis,
dan tolerance (Painter, 1951). Kogan dan Ortman (1978) mengajukan usulan perbaikan bahwa
istilah non preferensi diganti dengan antixenosis, karena adanya reaksi serangga dan bukan sifat
dari tanaman.

1. Antixenosis

Antixenosis adalah bekerjanya mekanisme ketahanan oleh tanaman untuk menjerakan

atau mereduksi kolonisasi oleh serangga. Umumnya serangga berorientasi sendiri terhadap
tanaman untuk makanan, tempat meletakkan telur, dan atau tempat berlindung. Akan tetapi
disebabkan sifat tertentu, tanaman tidak dapat digunakan karena ada sifat penjeraan bagi
serangga. Dalam situasi tertentu, walaupun serangga datang dan mengadakan kontak dengan
tanaman, sifat antixenosis tanaman tidak memberikan kesempatan kepada serangga untuk
berkoloni. Tanaman yang memperlihatkan ketahanan dengan sifat antixenosis mampu
mengurangi jumlah awal kolonisasi pada satu musim, demikian juga ukuran populasi dapat
direduksi pada tiap-tiap generasi dibanding tanaman yang rentan.

2. Antibiosis

Antibiosis adalah mekanisme ketahanan yang bekerja setelah serangga berkolonisasi dan
telah mulai menggukan tanaman untuk kehidupannya. Bila satu serangga makan pada tanaman
yang mumpunyai antibiotik maka tanaman tersebut dapat mempengaruhi serangga dalam hal
pertumbuhan, perkembangan, reproduksi, dan kelangsungan hidup. Pengaruh antibiotik dapat
menghasilkan pengurangan berat serangga, mengurangi proses metabolisme, meningkatkan
kegelisahan (restlessness), benyaknya larva atau serangga pradewasa yang mati. Secara tidak
langsung, antibiosis dapat meningkatkan penyingkapan (exposure) serangga untuk lebih mudah
ditemukan oleh musuh alami. Tanaman yang memperlihatkan antibiosis dapat mereduksi laju
peningkatan populasi dengan mengurangi laju reproduksi dan kelangsungan hidup serangga
(Panda dan Khush, 1995).
3. Toleran

Toleran adalah sifat genetik dari tanaman yang dapat melindungi diri dari serangan
populasi serangga, sehingga tidak ada kehilangan hasil secara ekonomi atau hasil yang dicapai
memberikan kualitas yang dapat diperdagangkan. Toleransi sering keliru dengan ketahanan
rendah atau ketahan sedang (moderate). Mekanisme toleran berbeda dari antixenosis dan
antibiosis. Varietas toleran tidak berpengaruh terhadap laju peningkatan populasi hama target,
tetapi dapat meningkatkan ambang ekonomi yaitu bila ambang ekonomi suatu varietas tanaman
ditentukan sebagai A ekor serangga per rumpun, maka ambang ekonomi pada varietas toleran
adalah (A + x) ekor serangga per rumpun. Toleran adalah mekanisme adaptasi untuk
kelangsungan hidup tanaman dan sedikit banyak bebas dari pengaruh serangga.

B. Ketahanan Ekologi (Ecological resistance)

Ketahanan ekologi telah dikatagorikan sebagai ketahanan semu (pseudoresistance) dan

ketahanan induksi (induced resistance). Ketahanan semu bukan berasal dari sifat genetik yang
dibawa pada tanaman, tetapi dari beberapa perubahan sementara (temporary shifts) dalam
kondisi lingkungan yang cocok bagi varietas rentan. Varietas tanaman yang memperlihatkan
ketahanan semu dipandang penting dalam sistem pengendalian hama terpadu. Adapun ketahanan
induksi terjadi saat tanggap tanaman terhadap kerusakan oleh pathogen, herbivora, stres
lingkungan, atau akibat perlakuan

C. Ketahanan semu (Pseudoresistance)

Perubahan dalam pola pertumbuhan tanaman yang dihasilkan dalam ketidak sinkronan
antara serangga dan fenologi tanaman adalah suatu modal untuk mendapatkan ketahanan semu.
Beberapa varietas tanaman menghindar (host evasion) dari serangan hama dengan cepat
melewati fase pertumbuhan rentan. Tanaman yang matang lebih awal telah digunakan dalam
pertanian sebagai strategi pengelolaan tanaman terpadu yang effektif, namun demikian tanaman
semacam ini akan terserang hebat bila hamanya berkembang biak lebih awal.

D. Ketahanan induksi (Induced resistance)

Ketahan induksi sangat menakjubkan baik secara kualitatif maupun secara kuantitatif dari
pertahanan tanaman terhadap invasi hama. Ketahanan induksi dapat dihasilkan akibat perubahan
lingkungan yang memungkinkan menjadi keuntungan sementara dari tanaman. Hal ini terbukti
bila menanam varietas padi rentan wereng coklat di musim kemarau jarang sekali terserang
wereng coklat, disebabkan perkembangan wereng coklat di musim kemarau sangat rendah, sulit
mencapai ambang ekonomi walaupun pada varietas rentan (Baehaki, 1994). Perkembangan
wereng coklat pada varietas tahan IR64 sangat rendah baik di musim hujan maupun di musim
kemarau. Demikian juga dengan irigasi berselang atau gursat (intermitten irrigation) akan
membuat hama wereng coklat kurang berkembang pada sistem pengairan tersebut (Baehaki et
al., 1997). Ketahanan induksi dapat terjadi saat penggunaan pupuk, herbisida, insektisida,
pengatur tumbuh, dan nutrisi mineral atau variasi dari suhu dan panjang hari, atau serangan
patogen atau hama dapat merubah seluruh unsur kimia dalam jaringan tanaman

E. Tipe Ketahanan Varietas

Pada pembahasan ketahan varietas berdasar genetika, maka ketahanan tersebut dapat dibagi dua
yaitu tahan vertikal (vertical resistance) dan tahan horizontal (horizontal resistance).

1. Ketahanan Vertikal

Bila satu varietas lebih tahan terhadap beberapa ras penyakit daripada yang lainnya, maka
ketahanan itu disebut vertikal atau tegak lurus (perpendicular). Ketahanan vertikal mengurangi
inokulum awal yang effektif dari epidemik awal, sehingga akan menunda serangan penyakit.
Namun demikian penampilan varietas akan memberikan kecepatan laju infeksi seperti pada
varietas rentan bila sudah terjadi infeksi awal (Crill, 1977). Di bidang hama yang dinamakan
varietas tahan vertikal yaitu bila ada satu deretan varietas berbeda akan menunjukkan reaksi yang
berbeda bila diinfestasi oleh biotipe hama yang berbeda. Dengan perkataan lain bila sederetan
varietas diinfestasi oleh biotipe yang sama, maka beberapa varietas akan bereaksi tahan dan yang
lainnya bereaksi rentan. Ketahan vertikal umumnya berada pada tingkat ketahanan tinggi dan
dikendalikan oleh gen mayor atau oligogen yang sedikit stabil.

2. Ketahanan horizontal

Bila tanaman inang sama efektifnya terhadap semua ras penyakit maka disebut ketahanan
horizoltal atau lateral. Daya kerja tanaman tahan horizontal akan menurunkan epidemik setelah
terjadinya serangan. Dalam bidang hama yang dinamakan tahan horizontal digambarkan sebagai
situasi dimana sederetan varietas berbeda tidak menunjukkan perbedaan interaksi bila diinfestasi
oleh biotipe serangga yang berbeda. Varietas tahan horizontal dikendalikan oleh beberapa gen
polygenik atau gen minor, masing-masing dengan sumbangan yang kecil terhadap ketahanan.
Ketahanan horizontal adalah moderat, tidak menimbulkan tekanan yang tinggi terhadap
serangga, sehingga penggunaan varietas tahan horizontal lebih stabil atau lestari (Panda dan
Khush, 1995).

IV. BAKTERI PATOGEN

Patogen (Bahasa Yunani: παθογένεια, "penyebab penderitaan") adalah agen biologis yang
menyebabkan penyakit pada inangnya. Sebutan lain dari patogen adalah mikroorganisme parasit.
Umumnya istilah ini diberikan untuk agen yang mengacaukan fisiologi normal hewan atau
tumbuhan multiselular. Bakteri dianggap sebagai patogen karena dapat menyebabkan penyakit
pada tanaman, serangga, hewan, serta manusia. Kemampuan bakteri menimbulkan penyakit
disebut patogenisitas. Patogenisitas ini dinyatakan dalam virulensi. Virulensi bakteri adalah
tingkat patogenisitas yang ditunjukkan oleh bakteri tertentu. Ada beberapa faktor yang
menentukan tingkat virulensi bakteri diantaranya yaitu kode genetik, jalur biokimia, atau bentuk
struktural. Lalu apa saja yang membuat bakteri menjadi pathogen? , Berikut adalah faktor-faktor
yang membuat bakteri bersifat patogenik:

1. Fimbriae

Fimbriae disebut juga pili adalah struktur yang menyerupai rambut yang terdapat pada
permukaan tubuh bakteri. Fimbriae membantu bakteri melekatkan diri pada tempat-tempat
tertentu dalam tubuh sehingga mencegah bakteri hanyut oleh cairan tubuh. Fimbriae biasanya
terdapat pada sebagian besar enterobacteria, seperti E. coli. Bakteri jenis ini umumnya
menyebabkan infeksi saluran kemih. Jadi, rambut-rambut pili akan mencegah bakteri hanyut dari
kandung kemih oleh urin.

2. Flagela

Flagela adalah struktur panjang yang menyerupai ekor yang membantu bakteri untuk berenang
atau bergerak. Flagela ini membantu bakteri berpindah tempat menuju tempat yang terinfeksi
dan bertahan hidup. Oleh karena itu, flagela membantu meningkatkan patogenisitas bakteri.
3. Racun/Toksin

Bakteri menghasilkan senyawa beracun yang menyebabkan efek merugikan pada tubuh.
Senyawa ini tidak lain adalah toksin yang antara lain memicu muntah dan diare. Toksin ini
sangat berbahaya dan bisa menyebabkan nyeri hebat, demam tinggi, serta mengakibatkan
kelumpuhan. Sebagian besar bakteri sebenarnya tidak berbahaya jika mereka gagal
mengeluarkan toksin. Salah satu contoh bakteri yang menghasilkan toksin adalah bakteri yang
menyebabkan keracunan makanan.

4. Invasif

Beberapa bakteri memiliki kemampuan menyerang sel-sel tubuh sehingga menyebabkan

patogenisitas. Bakteri membuat sel-sel tubuh menjadi rusak dan hancur saat memakan isi sel.
Sebagai contoh, Salmonella typhimurium memiliki kemampuan menghancurkan sel-sel usus
sehingga menyebabkan diare berat. Salah satu penyakit kronis yang disebabkan sifat invasif dari
bakteri adalah tuberkulosis (TB). Mycobacterium tuberculosis menyerang sel paru-paru dan
kemudian menghancurkan sel-sel tersebut. Namun, harus diketahui bahwa tidak semua bakteri
bisa menimbulkan penyakit pada manusia. Meskipun secara alami bakteri adalah patogen,
namun pertahanan alami tubuh akan mencegah bakteri menimbulkan efek negatif pada tubuh.
Hanya bakteri yang cukup pintar bersembunyi, menghindari, atau melawan reaksi kekebalan
tubuh yang bisa menyebabkan penyakit. Bakteri patogen dapat menyebar melalui populasi
manusia dalam berbagai cara. Udara, air, dan tanah semua adalah vektor yang umum, dan orang
mungkin juga meneruskan bakteri secara langsung satu sama lain melalui kontak fisik. Beberapa
bakteri yang sangat mahir menjajah lokasi seperti pegangan-pegangan pintu dan peralatan medis,
yang memungkinkan mereka untuk bergerak dari orang ke orang dengan mudah, sementara yang
lain jauh lebih virulen, dan akan mati jika mereka berada jauh dari host manusia terlalu lama.
Tuberkulosis merupakan salah satu penyakit pembunuh terkemuka di dunia, sehingga bakteri
patogen ini memiliki kepentingan tertentu.
Bakteri patogen juga bertanggung jawab untuk masalah usus seperti diare kronis, dan
mereka dapat menyebabkan infeksi di banyak bagian tubuh. Beberapa mematikan, seperti bakteri
Legionella, sementara yang lain relatif jinak, terutama jika pengobatan dapat dilakukan dengan
cepat. Salah satu masalah terbesar di negara berkembang adalah proliferasi infeksi bakteri yang
dapat diobati yang berjalan tak terkendali melalui populasi karena kurangnya akses ke obat-
obatan dan perawatan medis. Pengobatan infeksi yang disebabkan bakteri patogen melibatkan
penggunaan antibiotik, obat yang telah diformulasikan khusus untuk membunuh bakteri.
Beberapa bakteri telah mengembangkan resistensi antibiotik, yang berarti bahwa mereka
mungkin tidak menanggapi banyak antibiotik yang umum. Hal ini akan memaksa perusahaan
obat untuk melakukan penelitian antibiotik yang baru sehingga mereka dapat tetap di depan
bakteri yang bermutasi. Ilmu mikrobiologi kedokteran mempelajari mikroorganisme sebagai
penyebab penyakit infeksi, cara mendiagnosis, pengobatan, pencegahan dan pengendalian
infeksi.
Semua mikroorganisme adalah sel kecuali virus. Teori tentang sel menyebutkan bahwa
makhluk hidup dapat berupa organisme sel tunggal atau organisme yang tersusun atas berbagai
sel (multisel). Sel merupakan unit kompleks dari suatu sistem kehidupan. Semua makhluk hidup
yang ada berasal dari replikasi atau transformasi dari sel yang ada sebelumnya. Sel adalah
struktur yang dibatasi suatu membran, bermetabolisme secara aktif dan mengandung materi
hereditas. Teori bahwa mikroorganisme dapat menyebabkan penyakit atau Germ theory of
disease yang digagas oleh Louis Pasteur merupakan alasan yang sangat kuat mengapa semua
dokter dan tenaga kesehatan harus mengetahui ilmu mikrobiologi. Anton van Leeuwenhoek
(1670-an) adalah first microbiologist yang pertama kali mengamati mikroorganisme
menggunakan mikroskop sederhana. Louis Pasteur (1860-an) berhasil membuktikan adanya
mikroorganisme penyebab kontaminasi dengan percobaan anti-spontaneous generation. Pasteur
memegang peran utama dalam penemuan dan pengembangan vaksin seperti vaksin rabies. Selain
itu, ia juga menemukan metode fermentasi dan aseptic technique untuk menghindari kontaminasi
mikroba pada saat operasi. Metode pencegahan Sel prokariot berbeda dengan sel eukariot dalam
hal tidak ada pembagian ruang (inti dan sitoplasma) – tidak memiliki membran inti, mitokondria,
retikulum endoplasma, Golgi, fagosom dan lisosom. Prokariot memiliki kromosom tunggal
sirkuler yang terikat pada tempat khusus di membran yang disebut mesosom. Ribosom prokariot
70S (subunit 30S dan 50S/Svedberg) sedangkan ribosom eukariot 80S (60S dan 40S). Ribosom
30S memiliki 16S RNA sedangkan ribosom 50S memiliki 23S dan 5S RNA. Membran bakteri
umumnya tidak memiliki sterol (seperti kolesterol).
 Gambar: Skema Sel Prokariot

Prokariot adalah organisme unisel yang relatif simpel bila dibanding sel eukariot. Seluruh
fungsi seluler dikemas dalam satu unit dengan lima komponen esensial yaitu: genom (DNA),
ribosom, membran sel, dinding sel dan lapisan permukaan (surface layer). Semua reaksi
enzimatik atau aktivitas metabolism apapun dan keragaman spesies berhubungan dengan
makromolekul penyusun kelima komponen tsb seperti DNA, RNA, fosfolipid, protein dan
polisakarida.

Gambar 24-5 Perbedaan genetik antara bakteri patogen dan nonpathogenic.

Nonpathogenic

E. coli memiliki kromosom melingkar tunggal. E. coli sangat erat kaitannya dengan dua
jenis patogen makanan - Shigella flexneri, yang menyebabkan disentri, dan Salmonella enterica,
penyebab umum keracunan makanan. Jika ketiga organisme ini dinamai hari ini berdasarkan
teknik molekuler, mereka akan diklasifikasikan dalam genus yang sama, jika tidak pada spesies
yang sama. Kromosom dari S. flexneri berbeda dengan E. coli hanya pada beberapa lokus;
Sebagian besar gen yang dibutuhkan untuk patogenesis (gen virulensi) dilakukan pada plasmid
virulensi ekstrasromosom. Kromosom S. enterica membawa dua sisipan besar (pulau
patogenisitas) yang tidak ditemukan pada kromosom E. coli; Sisipan ini masing-masing
mengandung banyak gen virulensi.
 Gambar 24-6 Organisasi genetik Vibrio cholerae.
Sebuah mikrograf elektron Vibrio cholerae (V. cholerae) ditunjukkan pada
Gambar 24-3B. (A) Bakteri tidak biasa memiliki dua kromosom melingkar dan bukan satu.
Setiap kromosom memiliki asal replikasi sendiri (oriC1 dan oriC2). Tiga lokus pada strain
patogen V. cholerae tidak ada dalam keadaan nonpathogenic. Strain dan tampaknya telah
diperoleh relatif baru-baru ini. CTXf pada kromosom 1 adalah bakteriofag terpadu. Genom yang
mengusung gen encoding toksin kolera. Pulau patogenitas VPI pada kromosom 1 mencakup gen.
Faktor pengkodean yang diperlukan untuk kolonisasi usus. Pulau integron pada kromosom 2
memfasilitasi penyisipan yang baru. Fragmen DNA yang diperoleh di hilir promotor transkripsi
yang kuat dan dengan demikian mendorong sekuensing tersebut. Akuisisi gen baru Meskipun
pulau integron ini belum terbukti diperlukan untuk virulensi pada V. Cholerae. Pulau-pulau
integron yang sama di banyak patogen lainnya mengandung gen virulensi, serta gen yang terlibat
dalam resistensi antibiotik. (B) Peta lokus CTXf. Gen yang mengkodekan dua subunit toksin
kolera adalah CtxA dan CtxB. Gen lainnya di intinya, di daerah (Ace dan Zot) juga terlibat
dalam virulensi. Kedua rangkaian mengambang mengulang RS2 dan RS1 terlibat dalam
penyisipan genom bakteriofag ke dalam kromosom 1. (C) Model berbasis komparatif-genomik
untuk evolusi. Strain patogen V. cholerae. Strain progenitor di alam liar memperoleh jalur
biosintetik yang diperlukan untuk membuat O1 antigen jenis rantai karbohidrat pada membran
lipopolisakarida bagian luar (lihat Gambar 24-4C dan 24-47), dan mungkin juga mengakuisisi
satu atau dua pulau patogenisitas Vibrio (VPI1 dan VPI2). Penggabungan CTXf. Bakteriofag
menciptakan strain patogenik Klasik yang bertanggung jawab atas enam epidemi kolera di
seluruh dunia. Antara 1817 dan 1923. Kadang di abad ke-20, strain O1 di lingkungan mengambil
CTXf. Bakteriofag lagi, bersama dengan bakteri bakteriofag yang terkait dan dua pulau
patogenisitas baru (VSP1 dan VSP2), menciptakan ketegangan El Tor yang muncul sebagai
pandemi ketujuh di seluruh dunia pada tahun 1961. Sebelum tahun 1991, sebuah ketegangan El
Tor dijemput. Sebuah kaset DNA baru yang memungkinkannya menghasilkan antigen tipe O139
dari rantai karbohidrat daripada O1. Hal ini mengubah nya. Interaksi dengan sistem kekebalan
tubuh manusia, tanpa mengurangi virulensinya, dan memicu dimulainya pandemi kedelapan
Bakteri ini juga mengambil pulau patogenisitas baru (SXT) dan kehilangan sebagian besar pulau
VPI2.

Gambar 24-7 Toksin Anthrax masuk ke sel inang

Gambar A merupakan Subunit B dari toksin membentuk pori-pori untuk mengangkut

subunit A yang aktif secara enzimatik ke dalam sitoplasma sel inang. Subunit B mengikat protein
reseptor pada permukaan sel inang dan dibelah secara autokatalitik, melepaskan fragmen kecil
yang mudah larut dan fragmen besar yang tetap terkait dengan reseptor. Tujuh salinan fragmen
besar dan reseptor terkaitnya digabungkan pada permukaan sel untuk membentuk cincin
heptamerik. Subunit toksin A kemudian mengikat cincin heptamerik dan endositik bersama
cincinnya. Sebagai pH turun di endosome, cincin mengalami perubahan konformasi dramatis
yang menghasilkan pori-pori di endosomal. Membran, dan subunit A dikirim ke sitosol sel inang
melalui pori-pori. Untuk gambar B struktur kristal sinar X dari ring heptamerik subunit B, dilihat
dari atas dan dari samping.
V. KEMOTAKSIS BAKTERI

Bakteri motil memiliki suatu sistem sensor yang berkembang baik dan menyebabkannya
dapat berhasil berkompetisi dalam lingkungan alaminya. Sistem tersebut dapat mendetekasi
perubahan konsentrasi senyawa kimia tertentu dan untuk berpindah tempat mendekati
(kemotaksis positif) atau menjauhi (kemotaksis negatif) dari substansi, tergantung pada keadaan.
Bakteri ditarik kepada beberapa senyawa kimia yang berbeda, sebaian besar yang tersedia
sebagai nutrien. Di sini tidak ada hubungan antara metabolisme suatu senyawa kimia dan
kemampuannya untuk menarik bakteri. Meskipun sebagian besar bahan yang tidak diinginkan
menyebabkan kemotaksis negatif, bersifat racun, toxisitas tidak penting untuk suatu respon
negatif. Respon Kemotaktik. Metode yang baik dapat digunakan untuk mengikuti gerakan
bakteri dengan teknik mikroskopik dan fotomikrografik.
Dalam keadaan tidak ada stimulus bakteri berenang pada suatu garis lurus untuk beberapa
detik dan selanjutnya secara tiba-tiba, terlihat berguling-guling berbalik arah untuk beberapa saat
sebelum berenang ke suatu arah yang baru. Bakteri melakukan respon terhadap stimuli senyawa
kimia dengan perubahan pola normal berenang. Bakteri tidak sering bergulung-guling ketika
menghadapi peningkatan konsentrasi atraktan (senyawa kimia yang menarik), dan akan lebih
sering berguling-guling pada saat konsentrasi menurun. Tanggapan dari perubahan konsentrasi
tersebut adalah sementara; dalam hal ini bakteri memiliki beberapa macam memori sehingga
dapat membandingkan lingkungan yang sudah dilewati dengan lingkungan yang ada dan untuk
menginterpretasi sinyal tersebut. Aparatus/ Badan sensori Kemoreseptor. Komponen sistem
sensori yang mengenali senyawa kimia dan mengukur perubahan konsentrasi adalah suatu
kemoreseptor yang menempati membran plasma atau daerah periplasma. Reseptor merupakan
molekul protein yang secara spesifik ditandai untuk menerima sinyal hanya dari molekul atau
kondisi fisik yang dibutuhkan badan sensor untuk dapat merasakannya. Pada E. coli, terdapat
sekitar 20 reseptor attraktant dan 10 reseptor repellent (senyawa yang tidak diinginkan).
Sebagian besar reseptor, spesifik untuk satu atau dua senyawa kimia pada afinitas tinggi, tetapi
biasnya memperlihatkan suatu rentang batas substansi yang akan direaksikan, beberapa cukup
dengan senyawa kimia yang berafinitas rendah.
Lingkungan keseluruhan yang dirasakan oleh bakteri, ialah suatu produk spesifisitas
setiap reseptor individual dikalikan dengan kumpulan reseptor yang ada pada permukaan.
Sejumlah reseptor, seperti untuk aspartat dan serin, adalah konstitutiv, Untuk gula secara khusus
diinduksi oleh pertumbuhan pada suatu substrat tertentu. Reseptor tersebut terdapat dalam
konsentrasi yang besar, sekitar 10.000 molekul respetor galaktosa, ribosa dan maltosa periplasma
per sel ketika sangat terinduksi dan terdapat sekitar 5000 molekul reseptor aspartat dan serin per
sel. Untuk gula, sperti maltosa, ribosa dan galaktosa, kemoreseptor merupakan suatu protein
terlarut berukuran kecil yang menempati daerah periplasma. Protein tersebut merupakan protein
pengikat yang serupa, yang aktif dalam pengambilan/uptake gula, meskipun uptake tidak penting
untuk taksis. Kemorespetor lain merupakan protein membrane integral, seperti pada transpor
asam amino dan gula ke dalam sel melalui system fosfortransferase. Jadi transpor dan
kemotaksis berhubungan sangat erat. Protein Transducer. Empat protein transducer, atau
‘methyl-accepting chemotaxis protein (MCPs)’, memainkan peran utama dalam pemrosesan
sinyal transmembran, berperan sebagai komparator dalam sistem sensori dan menyampaikan
informasi kepada badan flagel tentang perubahan konsentrasi kemoefektor. Protein membrane
integral tersebut merupakan hasil dari gen tsr (MCP I), tar (MCP II), trg (MCP III), dan tap
(MCP IV), dan masing-masing gen tersebut spesifik untuk memerantarai sinyal yang berbeda
dari serangkaian stimuli yang berbeda. Protein transducer menerima sinyal dari kemoreseptor,
yang diduga menginduksi suatu perubahan konformasi pada protein transducer. Sebagai
akibatnya, metilasi postransisional dari suatu residu glutamil oleh metiltransferase dan donor
metil tersebut, terdapat Sadenosilmetionin. Derajat metilasi menggambarkan lingkungan sel dan
peningkatan reaksi sampai pada tahap stabil yang merupakan suatu penempatan fungsi reseptor.
Adaptasi terhadap stimuli adalah lengkap, tingkah laku prestimuli dilanjutkan ketika stabilnya
reaksi metilasi dan aktivitas metiltransferase protein diseimbangkan oleh aktivitas suatu
metilesterase protein. Jadi, hal tersebut merupakan proses metilasi dan dimetilasi yang terjadi
secara konstan.
Pengendalian proses tersebut merupakan mekanisme yang memungkinkan respon dan
adaptasi. Informasi dari empat protein transducer berkumpul pada switch motor flagel,
menghasilkan suatu efek segera pada rotasi flagel. Switch terdiri dari suatu kompleks tiga protein
(FlaA 11,2, FlaQ, dan FlaN) yang menentukan arah rotasi motor, searah atau berlawanan jarum
jam, dan juga ikut serta dalam konversi energi proton menjadi kerja mekanik rotasi. Kompleks
switch tersebut kemungkinan ditempelkan kepada dasar dari badan dasar flagel. Pada suatu sel
yang berenang bebas, semua flagel bersama-sama membentuk suatu berkas filamen berotasi
secara selaras yang menyetir sel melalui medium. Selama berenang perlahan, semua flagel
berotasi berlawanan arah jarum jam. Suatu pembalikan dari rotasi, satu atau lebih filamen
mengacaukan berkas dan diikuti pergulingan. Respon kemotaktik dari pengaturan frekuensi
pergulingan jadi meningkat sebagai hasil pengaturan pemutaran flagel. Penambahan atraktan
menyebabkan penekanan pergulingan sebagai akibat rotasi flagel bakteri yang berlawanan jarum
jam, sedangkan penambahan repellent menyebabkan peningkatan pergulingan, sebagai akibat
rotasi searah jarum jam.

DAFTAR PUSTAKA

Albarts, B., et.al. Moleculer Biology of The Cell 4th Edisi. Garland Science. UK
Camilli A. dan Bassler B. L. 2006. Bacterial Small-Molecule Signaling Pathways. USA. Jurnal
Science Vol 311 24 February 2006
Sugiyarto L. Faktor Nod sebagai Sinyal Nodulasi untuk Fiksasi N2 pada Tanaman Legum.
Jurdik Biologi FMIPA UNY
Waters C. M. dan Bassler B. L. 2005. Cell-to-Cell Communication in Bacteria. New Jersey :
Department of Molecular Biology, Princeton University, Princeton.