Bab 10

Respirasi Seluler: Membuka Energi

Disimpan di Photoassimilates
Empat bab sebelumnya telah dikhususkan untuk

konservasi energi cahaya sebagai senyawa karbon,

atau fotoasimilat, dan faktor-faktor yang mengarahkan distribusi senyawa karbon tersebut ke tanaman
yang berbeda

organ dan jaringan. Gula dan fotoasimilat lainnya

mewakili dua akuisisi penting oleh pabrik. Mereka

mewakili, pertama, bentuk yang sangat mobile dari energi fotosintesis yang tersimpan, dan kedua,
sumber kerangka karbon.

Melalui respirasi, tumbuhan dapat mengambil kembali

energi dalam bentuk yang lebih berguna, dan dalam prosesnya

gula dimodifikasi untuk membentuk kerangka karbon yang

membentuk blok bangunan dasar dari struktur sel.

Bab ini dibagi menjadi tiga bagian utama.

Bagian pertama dikhususkan untuk biokimia dan fisiologi respirasi sel. Setelah presentasi singkat

ikhtisar pernapasan, topik berikut adalah

dibahas:

• jalur dan enzim yang terlibat dalam degradasi

sukrosa dan pati menjadi gula heksosa,

• konversi heksosa menjadi piruvat melalui jalur kolitik gli dan pentosa oksidatif alternatif

jalur fosfat,

• struktur dan organisasi mitochon drion, yang merupakan tempat respirasi oksidatif

metabolisme,

• jalur untuk oksidasi lengkap piruvat

menjadi CO2, yang dikenal sebagai siklus asam sitrat (CAC),

perjalanan elektron ke molekul oksigen melalui

rantai transpor elektron mitokondria, dan

konservasi energi sebagai potensi pereduksi dan

ATP,

• beberapa jalur alternatif untuk transpor elektron

yang unik untuk tanaman dan kemungkinan konsekuensi fisiologisnya, dan

• respirasi minyak dalam biji dengan terlebih dahulu mengkonversi

asam lemak menjadi gula heksosa melalui proses yang dikenal sebagai

glukoneogenesis.

Di bagian kedua bab ini, respirasi di

tanaman utuh dan jaringan dibahas, menunjukkan bagaimana faktor lingkungan seperti cahaya, suhu,
dan oksigen

ketersediaan mempengaruhi respirasi. Terakhir, peran

respirasi dalam akumulasi biomassa dan tanaman

produktivitas akan diperiksa secara singkat.

Prinsip-prinsip tertentu yang diperkenalkan sebelumnya (Bab 5)

berlaku sama baiknya untuk diskusi ini. Ini

termasuk bioenergi, reaksi oksidasi dan reduksi, gradien proton, dan sintesis adenosin

trifosfat (ATP). Anda mungkin merasa terbantu saat ini

untuk meninjau bagian yang sesuai dari Bab 5.

10.1 RESPIRASI SELULER

TERDIRI DARI SEDERHANA
JALAN YANG
FOTOASIMILAT ADALAH
TEROKSIDASI
Tumbuhan tingkat tinggi adalah organisme aerobik, yang berarti

mereka membutuhkan kehadiran molekul oksigen (O2)

untuk metabolisme normal. Mereka mendapatkan keduanya energi

dan karbon yang dibutuhkan untuk pemeliharaan dan pertumbuhan dengan

mengoksidasi fotoasimilat sesuai dengan berikut:

persamaan keseluruhan:

C6H12O6 + 6O2 + 6H2O → 6CO2 + 12H2O

G◦ = 2869 kJ mol−1 (10.1)

Perhatikan bahwa persamaan ini ditulis sebagai kebalikan dari

persamaan fotosintesis (Bab 7, Persamaan 7.1).

Persamaan fotosintesis ditulis sebagai reduksi karbon dioksida menjadi gula heksosa, dengan air sebagai

sumber elektron. persamaan respirasi,

di sisi lain, ditulis sebagai oksidasi heksosa

menjadi karbon dioksida, dengan air sebagai produk. Pernafasan

disertai dengan pelepasan sejumlah gratis

energi setara dengan yang dikonsumsi dalam sintesis

senyawa karbon yang sama melalui fotosintesis. Di Sini

kesamaan pada dasarnya berakhir. Meskipun kedua proses

keseluruhan berbagi reaktan dan produk yang sama dan

energinya serupa, kompleks enzim yang terlibat

dan jalur metabolisme yang diambil pada dasarnya berbeda, dan terjadi di lokasi yang berbeda di dalam
sel.

Selain itu, respirasi adalah proses yang dialami oleh semua makhluk hidup

sel dalam tumbuhan, sedangkan fotosintesis terbatas pada

sel-sel yang mengandung kloroplas.

Persamaan 10.1 ditulis sebagai oksidasi langsung dari

heksosa oleh oksigen molekuler, dengan pelepasan konsekuen

dari semua energi bebas sebagai panas. Sel tentu saja tidak

mengoksidasi gula dengan cara ini. Pelepasan sebesar itu

jumlah energi sekaligus benar-benar akan menghabiskan

sel. Sebaliknya, keseluruhan proses respirasi terjadi

dalam tiga tahap yang terpisah namun saling bergantung—disebut

glikolisis, siklus asam sitrat (CAC), dan rantai transpor elektron respirasi—terdiri dari beberapa
50 atau lebih reaksi individu secara total. pemindahan

elektron ke oksigen hanyalah langkah terakhir dalam panjang dan

proses yang kompleks. Dari perspektif energik,

fungsi dari proses yang kompleks seperti itu jelas: dengan memecah

oksidasi heksosa menjadi serangkaian langkah kecil dan terpisah, pelepasan energi bebas juga
dikendalikan

sehingga dapat dilestarikan dalam bentuk yang berguna secara metabolik.

Sama pentingnya dengan sel, seperti yang kita catat sebelumnya, adalah

fakta bahwa respirasi juga berfungsi untuk menghasilkan berbagai

kerangka karbon yang kemudian digunakan untuk membangun lainnya

molekul yang dibutuhkan oleh sel. Kami akan kembali ke ini

titik nanti di bab ini

Persamaan untuk respirasi (Persamaan 10.1) adalah

biasanya ditulis dengan heksosa (khususnya, glukosa)

sebagai substrat awal. Dalam praktiknya, berbagai substrat

dapat berfungsi sebagai substrat awal. Glukosa itu sendiri

berasal dari polimer penyimpanan seperti pati (a

polimer glukosa), fruktan (polimer fruktosa),

atau disakarida, sukrosa. Gula lain mungkin juga

dimetabolisme, serta lipid, asam organik, dan

pada tingkat lebih rendah, protein. Substrat sebenarnya adalah

bernafas akan tergantung pada spesies atau organ, tahap

perkembangan, atau keadaan fisiologis.

Jenis substrat yang direspirasi mungkin aktif

kesempatan ditunjukkan dengan mengukur relatif

jumlah O2 yang dikonsumsi dan CO2 berevolusi. Dari ini

pengukuran hasil bagi pernapasan (RQ) dapat

dihitung:

RQ mol CO2 berevolusi : mol O2 yang dikonsumsi

Nilai hasil bagi pernapasan adalah fungsi dari

keadaan oksidasi substrat yang dihirup. Perhatikan bahwa

ketika karbohidrat sedang direspirasi (Persamaan 10.1),

nilai teoritis RQ adalah 6CO2/6O2 = 1,0. Nilai eksperimental sebenarnya cenderung bervariasi pada
kisaran 0,97

ke 1.17. Karena lipid dan protein lebih tinggi

lebih rendah dari karbohidrat, lebih banyak oksigen diperlukan untuk

menyelesaikan oksidasi mereka dan nilai RQ mungkin sebagai

serendah 0,7. Di sisi lain, asam organik, seperti

sitrat atau malat, lebih banyak teroksidasi daripada karbohidrat, lebih sedikit oksigen yang dibutuhkan
untuk oksidasi lengkap,

dan nilai RQ ketika asam organik direspirasi

biasanya sekitar 1,3.

Sementara nilai RQ dapat memberikan beberapa informasi yang berguna, perhatian harus diberikan
ketika menafsirkannya.

Misalnya, sebaiknya lebih dari satu jenis substrat

direspirasikan pada satu waktu, RQ yang terukur adalah

nilai rata-rata. Haruskah fermentasi terjadi (lihat

bawah), sedikit atau tidak ada oksigen yang akan dikonsumsi dan

RQ tinggi yang tidak normal dapat terjadi. Atau haruskah CO2

atau O2 terperangkap dalam jaringan karena alasan apa pun, hasilnya akan

menjadi menyesatkan. Namun, quo pernapasan kurang dari 1 adalah tipikal tanaman di bawah
kelaparan

kondisi seperti lipid dan mungkin protein menggantikan karbohidrat sebagai substrat pernapasan
utama. Lain

contoh penggunaan RQ adalah pada perkecambahan biji. Selama

perkecambahan, biji yang menyimpan sejumlah besar lipid

awalnya akan menunjukkan nilai RQ kurang dari 1. Nilai akan

secara bertahap mendekati 1 saat bibit mengkonsumsi lipid

cadangan dan beralih ke karbohidrat sebagai prinsipal

substrat pernapasan.

Ketergantungan respirasi tanaman pada sintesis foto diilustrasikan pada Gambar 10.1. Pengurangan

CO2 dalam kloroplas menyebabkan produksi

karbon tetap dalam bentuk triosa fosfat (triosa-P),

yang diwakili oleh intermediet fosforylasi tiga karbon, dihidroksiaseton fosfat dan

gliseraldehida-3-fosfat (lihat Bab 8). Triose-p

adalah intermediet karbon yang menghubungkan reduksi karbon fotosintetik anabolik dengan oksidasi
respiratorik

katabolisme karbon. Triose-P dihasilkan baik secara langsung

dengan pengurangan CO2 atau dengan pemecahan pati

diekspor dari kloroplas ke sitosol, dimana

dioksidasi oleh jalur glikolitik menjadi piruvat.

Dengan adanya molekul oksigen, piruvat sepenuhnya teroksidasi melalui respirasi mitokondria untuk

CO2 dengan pembangkitan energi kimia dalam bentuk

ATP dan NADH yang digunakan untuk pertumbuhan, perkembangan, dan

pemeliharaan homeostasis. Hubungan metabolisme antara fotosintesis, glikolisis, dan respirasi

tidak hanya mewakili mekanisme di mana energi, dalam

bentuk karbon tetap, ditransfer antara tiga

kompartemen yang berbeda dalam satu sel tumbuhan, tetapi

juga mewakili ''jalur informasi'' yang menghubungkan

kloroplas dengan mitokondria. Ini bisa jadi

diilustrasikan oleh fakta bahwa penghambatan ATP pernapasan

sintesis menyebabkan pusat reaksi PSII menjadi banyak

lebih sensitif terhadap fotoinhibisi (Bab 13). Ini

kemampuan kloroplas untuk merespon peristiwa di

mitokondria adalah hasil dari putaran umpan balik metabolik

serupa dengan yang dibahas dalam Bab 8 dan 9. Jelas,

kloroplas ''tahu'' apa yang terjadi di mitochon drion! Penelitian baru mulai mengungkap pra

10.2 MOBILISASI pati

Ada dua jalur yang berbeda untuk kerusakan, yaitu

adalah, mobilisasi pati. Jalur hidrolitik menghasilkan produksi glukosa sedangkan

Jalur fosforolitik menghasilkan akumulasi

dari heksosa fosfat. Jalur-jalur ini sekarang akan dibahas secara lebih rinci secara terpisah.

10.2.1 HIDROLITIK
DEGRADASI pati
MENGHASILKAN GLUKOSA
Karena kebanyakan tumbuhan menyimpan karbohidratnya sebagai pati

atau sukrosa (Bab 9), pemecahan bohidrat mobil ini adalah titik yang tepat untuk memulai

jalur karbon pernapasan. Pati biasanya terdiri dari campuran dua polisakarida: amilosa dan

amilopektin. Amilosa, yang mungkin mewakili tidak

lebih dari sepertiga pati hadir di sebagian besartumbuhan tingkat tinggi, terdiri dari rantai lurus yang
sangat panjang

(1→4)-linked unit -D-glukosa. Amilopektin, pada

sisi lain, adalah molekul yang sangat bercabang di mana

rantai -D-glukosa yang relatif pendek (1→4) adalah

dihubungkan oleh (1→6) link (Gambar 10.2). Pati juga tidak disimpan dalam plastida sebagai butiran
yang tidak larut dalam air

atau biji-bijian. Pemecahan lengkap pati menjadi

residu glukosa komponen membutuhkan partisipasi

beberapa enzim hidrolitik.

10.2.2 -AMYLASE MENGHASILKAN

MALTOSA DAN LIMIT DEXTRINS

-Amilase secara acak acak -(1→4) glukosil

dalam amilosa dan amilopektin (Gambar 10.2).

-Amylase, bagaimanapun, tidak mudah menyerang terminal

-(1→4). Dalam kasus amilopektin, -amilase

tidak akan memutuskan -(1→6) glukosil, atau

-(1→4) di sekitar
titik-titik cabang. Akibatnya, sekitar 90 persen

gula yang rilis pada hidrolisis amilosa dan

amilopektin oleh -amilase terdiri dari disakarida

maltosa ((1→4)-α-D-glukosilglukosa). Keseimbangan

terdiri dari jumlah kecil glukosa dan, dalam

kasus amilopektin, batasi dekstrin. Batasi dekstrin

terdiri dari sejumlah kecil residu glukosa,

mungkin 4 hingga 10, dan berisi cabang asli

poin. -Amilase tidak terbatas pada tanaman tetapi

dapat secara luas di alam, termasuk bakteri

dan mamalia (termasuk air liur manusia). Memang, ini

enzim dapat diharapkan dalam jaringan apa pun yang dengan cepat

memetabolisme pati. Properti yang unik dan penting

-amilase adalah kemampuannya untuk menggunakan butiran pati sebagai

substrat. -Amilase memainkan peran penting dalam

tahap awal perkecambahan biji, di mana ia diatur

oleh hormon tumbuhan giberelin dan asam absisat

(Bab 19, 21).

10.2.3 -AMYLASE MENGHASILKAN

MALTOSA

-Amilase mendegradasi amilosa dengan menghidrolisis secara selektif

setiap kedua, dimulai dari ujung tak pereduksi dari

rantai. -Amilase dengan demikian menghasilkan maltosa secara eksklusif.

-amilase akan mendegradasi rantai pendek pada amilopektin

molekuler juga. Namun, karena enzim dapat

bekerja hanya dari yang tidak mereduksi dan tidak dapat ujung-ujungnya

titik cabang (1→6), -amilase hanya akan terdegradasi

pendek, rantai luar dan akan meninggalkan bagian dalam

molekul bercabang utuh (Gambar 10.2).

10.2.4 BATAS DEXTRINASE ADALAH A

PEMECAHAN ENZIM

Batasi dekstrinase bekerja pada batasi dekstrin dan cleaves

bercabang (1→6). Hal ini mendukung - dan

-amilase untuk terus mendegradasi pati menjadi mal tosa

10.2.5 -GLUCOSIDASE HYDROLYZES

MALTOSA

Langkah terakhir adalah hidrolisis maltosa menjadi dua

molekul glukosa oleh enzim -glukosidase. Semua

enzim di atas memediasi pemecahan hidrolitik

dari pati menjadi gula bebas; yaitu, molekul dibelah

dasarnya dengan penambahan air melintasi ikatan.

10.2.6 PHOSPHORILASE pati

MENGKATALISIS

FOSFOROLITIK

DEGRADASI pati

Ketika tingkat fosfat anorganik tinggi (lebih besar

dari 1 mM), pemecahan pati disertai dengan

akumulasi gula terfosforilasi. Ini berhubungan dengan

aksi enzim pati fosforilase, yang

mengkatalisis degradasi fosforolitik pati:

pati + nPi → n(glukosa 1 fosfat) (10.3)

Kami akan kembali ke titik ini nanti, tetapi karena akhirnya

produk adalah glukosa-1-fosfat daripada glukosa bebas,

aksi fosforilase menawarkan sedikit energik

keuntungan. Fosforilase tidak dapat beroperasi sendiri—itu adalah

tidak dapat mendegradasi butir pati dan, seperti -amilase,

aksinya terbatas pada rantai luar molekul amy lopektin. Fosforilase dengan demikian hanya dapat
bekerja
dalam hubungannya dengan -amilase, yang memulai degradasi butir tidak larut, dan enzim debranching

yang membuat rantai glukosa interior dapat diakses oleh

enzim fosforilase. Kepentingan relatif

fosforilase in vivo tidak diketahui, tetapi dalam eksperimen pidato laboratorium, fosforilase
menyumbang lebih sedikit

dari setengah degradasi pati kentang. NS

keseimbangan terdegradasi melalui - dan -amilase. Pati adalah

disimpan dan terdegradasi di dalam plastida (baik kloroplas

atau amiloplas—lihat Bab 5, Kotak 5.1), tetapi inisial

Tahapan respirasi seluler terjadi di sitosol. NS

produk degradasi pati karena itu harus membuat

jalan mereka melintasi amplop plastid untuk mendapatkan

akses ke mesin pernapasan. Ini dicapai oleh dua sistem transporter yang terletak di membran selubung
plastid (Gambar 10.3). Produk

pemecahan fosforolitik, glukosa-1-fosfat, adalah

komponen dari kumpulan fosfat heksosa dan selanjutnya diubah menjadi triosa-P di kloroplas.

Triose-P keluar dari plastid melalui Pi-triose phosphate

transporter yang dijelaskan sebelumnya dalam Bab 8. Glukosa bebas

dapat keluar dari plastid melalui transporter heksosa terpisah,

kompleks protein yang ada di dalam membran selubung bagian dalam kloroplas, yang secara khusus
memindahkan glukosa dari stroma ke sitosol. Untuk lebih jelasnya

pembahasan tinjauan transpor membran Bab 3.

Sintesis sukrosa telah dijelaskan pada Bab 9.

Dua enzim bertanggung jawab atas pemecahannya:

sukrosa sintase dan invertase. Invertase terjadi di

dua bentuk, alkaline invertase, dengan pH optimum

dekat 7,5, dan invertase asam, dengan pH optimum mendekati 5.

Sukrosa sintase dan alkaline invertase tampaknya

terlokalisasi di sitosol, sementara asam invertase ditemukan

berhubungan dengan dinding sel dan vakuola. Jelas itu

kontribusi relatif dari ketiga enzim ini akan

tergantung sampai batas tertentu pada lokasi seluler

sukrosa dimetabolisme. Asam invertase, misalnya,

akan menjadi penting untuk mobilisasi sukrosa di

tebu (Saccharum spontaneum), yang menyimpan kelebihan

karbohidrat terutama sebagai sukrosa dalam vakuola

sel induk

10.3 MOBILISASI FRUKTAN

ADALAH KONSTITUTIF

Fruktan adalah bentuk polimer yang larut dari biosin fruktosa yang berukuran dalam vakuola sebagai
karbohidrat penyimpanan utama.

spesies tanaman tertentu seperti rumput (lihat Bab 9).

Meskipun enzim yang terlibat pada biosintesis

fruktan diinduksi melalui peningkatan sitosolik

konsentrasi sukrosa, tampaknya enzim yang terlibat

dalam hidrolisis fruktan dinyatakan secara konstitutif

terlepas dari konsentrasi sukrosa. Jadi, jaring

akumulasi fruktan dalam vakuola adalah hasilnya

perbedaan, laju biosintesis yang diatur versus

laju hidrolisis yang tidak diatur. Enzim utama

yang terlibat dalam hidrolisis fruktan dalam vakuola adalah fruktan

eksohidrolase (FEH). Enzim ini merupakan eksohidrolase

yang menghidrolisis satu unit fruktosil terminal pada suatu waktu

dari polimer fruktan (Persamaan 10.4).

Glucosyl-1,2-fructosyl-1,2-fructosyl-(fructosyl)N →

glukosil-1,2-fruktosil-1,2-(fruktosil)N−1 + fruktosa

(10.4)

Hidrolisis polimer ini diselesaikan oleh

aksi vacuolar invertase (Persamaan 10.5) yang

memecah molekul akseptor sukrosa awal yang digunakan

untuk mensintesis fruktan (Bab 9) menjadi glukosa dan

fruktosa.

Sukrosa → glukosa + fruktosa (10,5)

Heksosa bebas kemudian diangkut dari vakuola

ke sitosol di mana mereka difosforilasi oleh sitosol heksokinase dan masuk ke sitosol heksosa fosfat

kolam (Gambar 10.4).

10.4 GLIKOLISIS KONVERSI

GULA MENJADI ASAM PIRUVIK

Tahap pertama metabolisme karbon pernapasan adalah

kelompok reaksi yang dilalui gula heksosa

oksidasi parsial menjadi asam piruvat tiga karbon

asam atau piruvat. Reaksi-reaksi ini, secara kolektif dikenal

sebagai glikolisis, dikatalisis oleh enzim yang terletak di

sitosol sel. Reaksi paralel terjadi secara independen di plastida, khususnya amiloplas dan beberapa

kloroplas. Jadi, tidak seperti sel hewan, glikolisis dalam

tanaman tidak terbatas pada sitosol. Reaksi dari

glikolisis, yang secara harfiah berarti lisis atau penguraian

gula, awalnya dikerjakan oleh Meyerhof dan

lainnya di Jerman selama bagian awal abad kedua puluh, untuk menjelaskan fermentasi dalam ragi

dan pemecahan glikogen dalam jaringan otot hewan.

Seperti banyak metabolisme pernapasan, glikolisis sekarang

diketahui terjadi secara universal pada semua organisme. Itu juga

diyakini mewakili bentuk paling primitif dari karbon

katabolisme karena dapat menyebabkan produk fermentasi

seperti alkohol dan asam laktat tanpa adanya oksigen molekuler. Meskipun hasil energi glikolisis

rendah, dapat digunakan untuk mendukung pertumbuhan anaerobik

organisme atau dalam beberapa organisme atau jaringan aerobik di bawah

kondisi anaerobik. Dalam kondisi aerobik normal,

Namun, piruvat yang dibentuk oleh glikolisis selanjutnya akan dimetabolisme oleh mitokondria untuk
diekstraksi

lebih banyak energi.

Glikolisis mudah dipertimbangkan dalam dua bagian.

Yang pertama adalah serangkaian reaksi di mana beberapa

bentuk glukosa dan fruktosa yang berasal dari penyimpanan

karbohidrat diubah menjadi triosa-fosfat perantara umum (triosa-P) melalui heksosa-fosfat

kolam (Gambar 10.4). Triose-P kemudian diubah menjadi piruvat, produk akhir glikolisis (Gambar 10.5).

10.4.1 HEXOSES HARUS

TERFOSFORAT

MASUKKAN GLIKOLISIS

Agar karbon dari penyimpanan karbohidrat ke

memasuki glikolisis, glukosa dan fruktosa yang berasal dari

hidrolisis pati, sukrosa, atau fruktan pertama-tama harus

diubah menjadi heksosa fosfat. Kolam heksosa fosfat sitosol terdiri dari glukosa-1-fosfat,

glukosa-6-fosfat, dan fruktosa-6-fosfat. Ini

zat antara terfosforilasi selanjutnya diubah menjadi fruktosa-1,6-bifosfat (FBP) (Gambar 10.4).

Perhatikan bahwa konversi glukosa dan fruktosa menjadi FBP

membutuhkan pengeluaran energi awal dalam bentuk

ATP. Dua molekul ATP dikonsumsi untuk masing-masing

molekul sukrosa yang memasuki glikolisis (reaksi 5

dan 6). Ini analog dengan priming pompa; glukosa adalah

molekul yang relatif stabil dan lasi fosfori awal, pertama menjadi glukosa-6-P dan kemudian menjadi
fruktosa-1,6-P,

adalah bentuk energi aktivasi (lihat Bab 8, Kotak 8.1).

Kedua molekul ATP ini akan diperoleh kembali selama

glikolisis.

Di sinilah pemecahan fosforolitik pati

dalam kloroplas menawarkan sedikit keuntungan energik

lebih dari degradasi hidrolitik. Karena produknya

glukosa-1-P, untuk setiap molekul heksosa yang masuk melalui

rute fosforolitik pengeluaran awal ATP

berkurang. Perhatikan kesamaan keseluruhan dalam jalur cara pemecahan pati menjadi triosa-P di

stroma dengan pemecahan sukrosa di sitosol

(Persamaan 10.6):

penyimpanan karbohidrat → kumpulan heksosa-P

→ FBP → triose-P (10.6)

10.4.2 TRIOSA FOSFAT ADALAH

TEROKSIDASI MENJADI PIRUVAT

Reaksi untuk konversi lebih lanjut dari triosa-P

untuk piruvat diringkas dalam Gambar 10.5. NS

triosa fosfat, dihidroksiaseton fosfat dan

gliseraldehida-3-fosfat, mudah diubah (reaksi 1), yang berarti bahwa semua karbon

dalam molekul heksosa asli pada akhirnya akan menjadi

diubah menjadi piruvat. Dengan kata lain, satu molekul

heksosa fosfat akan menghasilkan dua molekul piruvat.

Jadi, untuk menjelaskan molekul heksosa

awalnya memasuki jalur, semuanya dari ini

titik pada harus dikalikan dengan 2.

Fungsi utama glikolisis adalah konservasi energi, yang terjadi dalam dua cara. Yang pertama melalui

produksi potensi pereduksi berupa

NADH. Pada reaksi 2, dua molekul NADH (satu

untuk setiap triosa fosfat) diproduksi saat gliseralde hide dioksidasi menjadi 1,3-bisfosfogliserat. Sejak ini

oksidasi parsial tidak memerlukan oksigen molekuler dan

tidak menghasilkan pelepasan CO2 apa pun, glikolitik

oksidasi karbohidrat adalah proses anaerobik. NS

NADH yang dihasilkan dapat digunakan sebagai potensial pereduksi dengan

sel untuk sintesis molekul lain atau, jika oksigen

hadir, dapat dimetabolisme oleh mitokondria tanaman untuk

menghasilkan ATP (lihat Gambar 10.9).

Cara kedua bahwa energi dilestarikan adalah

melalui produksi ATP melalui reaksi 3 dan 6

(Gambar 10.5). Untuk setiap molekul heksosa yang masuk

menjadi glikolisis, empat ATP terbentuk (dua untuk masing-masing

triosa fosfat). Perhatikan bahwa pembentukan ATP pada titik ini

titik tidak melibatkan gradien proton dan tidak dapat

dijelaskan oleh hipotesis kemiosmotik Mitchell. Dia

malah terkait langsung dengan konversi substrat di

jalan. Bentuk produksi ATP ini disebut

fosforilasi tingkat substrat. Tergantung di mana karbohidrat penyimpanan awalnya terdegradasi

oleh jalur hidrolitik atau fosforolitik, ini

mewakili keuntungan bersih dari dua atau tiga ATP.

10.5 PENTOSA OKSIDATIF

JALUR PHOSPHATE ADALAH

RUTE ALTERNATIF

UNTUK METABOLISME GLUKOSA

Sebagian besar organisme, termasuk tumbuhan dan hewan,

mengandung rute alternatif untuk metabolisme glukosa

disebut jalur pentosa fosfat oksidatif

(Gambar 10.6). Meskipun jalur oksidatif ini terbatas pada sitosol pada hewan, jalur ini ada

baik di kloroplas (Bab 8) serta

sitosol pada tumbuhan. Oksidatif pentosa fosfat

jalur berbagi beberapa zat antara dengan glikolisis

dan terintegrasi erat dengannya. Langkah pertama dalam

Jalur oksidatif pentosa fosfat adalah oksidasi

glukosa-6-P menjadi 6-fosfoglukonat (Gambar 10.6). Ini

langkah awal, yang sensitif terhadap tingkat NADP+, adalah

rupanya langkah penentu laju untuk oksidatif

jalur pentosa fosfat. Ini adalah reaksi yang

menentukan keseimbangan antara glikolisis dan

jalur oksidatif pentosa fosfat. Kedua

langkah adalah oksidasi lain yang disertai dengan penghilangan

dari kelompok CO2 untuk membentuk ribulosa-5-P. elektron

akseptor dalam kedua reaksi adalah NADP+, bukan

NAD+. Reaksi selanjutnya dalam jalur menghasilkan

pembentukan gliseraldehida-3-P dan fruktosa-6-P,

keduanya kemudian dimetabolisme lebih lanjut melalui

glikolisis

Peran cara jalur pentosa fosfat oksidatif dan kontribusinya terhadap metabolisme karbon secara
keseluruhan

sulit untuk dinilai karena jalurnya tidak mudah

dipelajari pada tumbuhan hijau. Ini sebagian besar karena banyak dari

intermediet dan enzim dari siklus pernapasan ini

dimiliki oleh pentosa reduktif yang lebih dominan

jalur fosfat, atau siklus PCR, dalam kloroplas

(Bab 8). Dari studi metabolisme hewan, bagaimanapun, dapat disimpulkan bahwa pentosa oksidatif

Jalur fosfat memiliki dua fungsi penting. NS

pertama adalah membangkitkan potensial reduksi dalam bentuk

NADPH. NADP+ dibedakan dari NAD+ oleh

gugus fosforil tambahan. NADPH melayani terutama

sebagai donor elektron bila diperlukan untuk mengemudi secara normal

reaksi biosintetik reduktif, sedangkan NADH digunakan

terutama untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi fosfor oksidatif (lihat di bawah). Perbedaan ini
memungkinkan sel

untuk mempertahankan kumpulan NADPH dan NAD+ . yang terpisah

di kompartemen yang sama: NADPH/NADP+ . yang tinggi

rasio untuk mendukung biosintesis reduktif dan

Rasio NAD+/NADH untuk mendukung glikolisis. Oleh karena itu, jalur pentosa fosfat oksidatif dianggap

menjadi sarana untuk menghasilkan NADPH yang diperlukan untuk mengemudi

reaksi biosintesis di sitosol. Pada hewan, untuk

misalnya, jalur pentosa fosfat oksidatif adalah

sangat aktif dalam jaringan lemak di mana NADPH

diperlukan untuk sintesis asam lemak aktif. Kedua

Fungsi untuk jalur pentosa fosfat oksidatif adalah

produksi pentosa fosfat, yang berfungsi sebagai

prekursor untuk ribosa dan deoksiribosa yang dibutuhkan dalam

sintesis asam nukleat. Perantara lain dari

jalur pentosa fosfat oksidatif dengan potensi

signifikansi bagi tanaman adalah 4-karbon erythrose-4-P, a

prekursor untuk biosintesis asam amino aromatik,

lignin, dan flavonoid.

10.6 NASIB PIRUVAT

TERGANTUNG PADA

KETERSEDIAAN

OKSIGEN MOLEKULER

Nasib piruvat yang dihasilkan oleh glikolisis tergantung

terutama pada apakah oksigen hadir (Gambar 10.7).

Dalam kondisi aerobik normal, piruvat diangkut ke mitokondria, di mana ia selanjutnya

teroksidasi menjadi CO2 dan air, mentransfer elektronnya

akhirnya menjadi molekul oksigen. Kami akan membahas respirasi mitokondria lebih lanjut di bagian
berikut.

Meskipun tumbuhan tingkat tinggi bersifat aerob obligat dan

mampu mentolerir anoksia hanya untuk waktu yang singkat, jaringan atau

organ kadang-kadang mengalami kondisi anaerobik. Situasi khas adalah bahwa akar ketika tanah adalah

jenuh dengan air. Ketika tidak ada oksigen untuk melayani

sebagai akseptor elektron terminal, respirasi mitokondria akan terhenti dan metabolisme akan beralih
ke

fermentasi. Fermentasi juga mengubah piruvat

menjadi etanol melalui aksi enzim alkohol

dehydrogenase (ADH) atau menjadi laktat melalui lactate dehydrogenase (LDH). Di sebagian besar
tanaman, produk utama fermentasi adalah CO2 dan etanol (Gambar 10.7,

reaksi 1, 2). Beberapa laktat dapat terbentuk, terutama

pada tahap awal anoksia. Namun, laktat menurunkan pH sitosol, yang pada gilirannya mengaktifkan

piruvat dekarboksilase dan memulai produksi

etanol. Perhatikan bahwa salah satu dari reaksi fermentasi (Gambar 10.7, reaksi 2 dan 3) mengkonsumsi

NADH diproduksi sebelumnya dalam glikolisis oleh oksidasi gliseraldehida-3-P (Gambar 10.5, reaksi 2).

Meskipun ini berarti tidak ada keuntungan bersih dari pengurangan

potensi dalam fermentasi, daur ulang NADH ini adalah

masih penting bagi sel. Kumpulan NADH plus

NAD+ di dalam sel relatif kecil dan jika NADH

tidak didaur ulang, tidak akan ada pasokan NAD+ ke

mendukung oksidasi lanjutan gliseraldehida-3-P.

Jika ini masalahnya, glikolisis dan produksi

bahkan sejumlah kecil ATP yang diperlukan untuk mempertahankan

sel-sel dalam kondisi anaerobik kemudian akan menggiling

berhenti.

10.7 RESPIRASI OKSIDATIF

DILAKSANAKAN OLEH MEREKA

MITOKONDRION

10.7.1 DENGAN KEHADIRAN

OKSIGEN MOLEKULER,

PIRUVAT SEPENUHNYA

TEROKSIDASI MENJADI CO2 DAN AIR

OLEH SIKLUS ASAM SITRIK

Tahap kedua respirasi adalah oksidasi lengkap piruvat menjadi CO2 dan air melalui serangkaian

reaksi yang dikenal sebagai siklus asam sitrat (CAC)

(Gambar 10.8). Siklus asam sitrat juga dikenal sebagai

siklus asam trikarboksilat (TCA) atau siklus Krebs, dalam

kehormatan Hans Krebs, yang penelitiannya pada tahun 1930-an adalah

bertanggung jawab untuk menjelaskan proses metabolisme sentral ini. Krebs dianugerahi Hadiah Nobel
dalam bidang kedokteran di

1954 atas kontribusinya yang luar biasa.

Skema untuk siklus asam sitrat seperti yang ditunjukkan

pada Gambar 10.8 selalu dimulai dengan piruvat. Meskipun

piruvat secara teknis bukan bagian dari siklus, ia menyediakan hubungan utama antara glikolisis dan
selanjutnya

metabolisme karbon. Perhatikan bahwa piruvat diproduksi di

sitosol sedangkan enzim dari siklus asam sitrat

terletak di ruang matriks mitokondria

(Bab 5). Jadi agar piruvat dapat dimetabolisme oleh siklus asam sitrat, piruvat harus ditranslokasikan
terlebih dahulu.

melalui membran dalam. Ini tercapai

oleh pembawa antiport piruvat-OH−—yaitu, piruvat

diambil oleh mitokondria sebagai pengganti a .

ion hidroksil dibawa ke ruang antar membran.

Begitu berada di dalam matriks, piruvat dioksidasi dan

dekarboksilasi oleh kompleks multienzim besar piruvat dehidrogenase. Katalis piruvat dehidrogenase

serangkaian lima reaksi terkait, yang efek keseluruhannya

adalah untuk mengoksidasi satu molekul piruvat menjadi dua-karbon

kelompok asetat: pyruvate + NAD+ + CoA → acetyl-CoA + NADH + H+ + CO2 (10.7)

Gugus asetil dua karbon yang dihasilkan akhirnya terhubung

melalui ikatan tioester ke koenzim protein sulfur

A(CoA). Dalam prosesnya, NAD+ direduksi menjadi NADH.

CO2 yang dilepaskan mewakili yang pertama dari tiga karbon

atom dalam degradasi piruvat.

Siklus asam sitrat yang tepat dimulai dengan enzim

sitrat sintase, yang mengembunkan gugus asetil

dari asetil-KoA dengan oksaloasetat empat karbon menjadi

membentuk asam sitrat trikarboksilat enam karbon (karenanya

penunjukan siklus asam sitrat, CAC). Langkah selanjutnya adalah

isomerisasi sitrat menjadi isositrat (Gambar 10.8,

reaksi 3), diikuti oleh dua dekarboksilasi oksidatif berturut-turut (Gambar 10.8, reaksi 4, 5). Kedua CO2

molekul yang dilepaskan secara efektif menyelesaikan oksidasi

piruvat yang menambahkan dua molekul NADH

ke kolam reduktor dalam matriks mitokondria.

Keseimbangan siklus asam sitrat melayani dua:

fungsi. Pertama, energi tambahan dilestarikan pada tiga

lebih banyak lokasi. Satu molekul ATP terbentuk dari

ADP dan fosfat anorganik ketika suksinat terbentuk

dari suksinil-KoA (Gambar 10.8, reaksi 6). Karena

pembentukan ATP terkait langsung dengan konversi

substrat, ini adalah contoh lain dari level substrat

fosforilasi. Energi tambahan dihemat dengan

oksidasi suksinat menjadi fumarat (Gambar 10.8,

reaksi 7) dan oksidasi malat menjadi oksaloasetat

(reaksi 9). Kedua, siklus berfungsi untuk meregenerasi a

molekul oksaloasetat dan mempersiapkan siklus untuk

menerima molekul lain dari asetil-KoA. Regenerasi

oksaloasetat sangat penting untuk sifat katalitik dari

siklus yang memungkinkan satu molekul oksalasetat untuk

memediasi oksidasi sejumlah asetil yang tak terbatas

kelompok.

Singkatnya, siklus asam sitrat terdiri dari delapan

langkah-langkah yang dikatalisis oleh enzim, dimulai dengan kondensasi gugus asetil dua karbon dengan
gugus empat karbon

oksaloasetat untuk membentuk molekul sitrat enam karbon.

Gugus asetil kemudian didegradasi menjadi dua molekul

CO2. Siklus ini mencakup empat oksidasi, yang menghasilkan

NADH pada tiga langkah dan FADH2 pada satu langkah. Satu

molekul ATP dibentuk oleh fosforilasi tingkat substrat. Akhirnya, oksaloasetat diregenerasi, yang

memungkinkan siklus untuk melanjutkan.

Sebelum meninggalkan siklus asam sitrat sejenak,

berguna untuk menunjukkan bahwa siklus harus berputar dua kali ke

memetabolisme setara dengan satu gula heksosa.

10.7.2 ELEKTRON DIHAPUS DARI

SUBSTRAT DALAM CITRIC

SIKLUS ASAM LULUS KE

OKSIGEN MOLEKULER

MELALUI

ELEKTRON MITOKONDRIAL

RANTAI TRANSPORTASI

Kami mencatat sebelumnya bahwa salah satu fungsi utama dari

respirasi adalah untuk mengambil, dalam bentuk yang berguna, beberapa dari

energi awalnya disimpan dalam asimilat. tradisional kami

ukuran energi yang berguna dalam sebagian besar proses adalah jumlah

molekul ATP yang diperoleh atau dikonsumsi. Dengan cara ini tentu saja, hasil dari glikolisis dan sitrat

siklus asam cukup rendah. Setelah dua putaran penuh dari

siklus, satu molekul glukosa telah sepenuhnya teroksidasi menjadi enam molekul CO2, tetapi hanya
empat molekul

ATP telah diproduksi (jaring dua ATP dari

glikolisis ditambah satu untuk setiap putaran siklus). Pada ini

titik, sebagian besar energi yang terkait dengan glukosa

molekul telah dilestarikan dalam bentuk elektron

pasangan yang dihasilkan oleh oksidasi glikolitik dan sitrat

intermediet siklus asam. Untuk setiap molekul glukosa,

total 12 pasangan elektron yang dihasilkan; 10 sebagai NADH

( G◦ = 222 kJ mol−1) dan dua sebagai FADH2 ( G◦ =

180 kJ mol−1). Jadi, total energi yang telah

terperangkap sebagai daya pereduksi melalui aksi kolisis gly dan CAC adalah sekitar 2580 kJ mol−1 [(10 ×
222 kJ)

+(2 × 180 kJ)]. Selain itu, produksi bersih empat

ATP oleh fosforilasi substrat dalam glikolisis dan

CAC memerangkap total energi sekitar 125 kJ. Oleh karena itu,

oksidasi aerobik dari satu molekul glukosa menjebak total

sekitar 2705 kJ, yang mewakili efisiensi sekitar

94 persen (2709/2869 × 100%) mengingat bahwa G◦

untuk oksidasi glukosa adalah sekitar -2869 kJ mol-1.

Pada bagian ini kita akan membahas tahap ketiga respirasi seluler—transfer elektron dari NADH

dan FADH2 menjadi oksigen dan disertai konversi energi redoks menjadi ATP. Perpindahan electron

dari NADH dan FADH2 ke oksigen melibatkan urutan

pembawa elektron yang diatur dalam transpor elektron

rantai. Studi fraksinasi membran telah menunjukkan bahwa

enzim dan pembawa elektron yang membentuk rantai transpor elektron diatur secara dominan menjadi

empat kompleks multimolekul besar (kompleks I-IV)

dan dua pembawa seluler yang terletak di membran drial mitochon bagian dalam (Gambar 10.9). Dalam
pengertian ini, ada

sejumlah besar kesamaan antara membran dalam mitokondria dan membran tilakoid

kloroplas (bandingkan Gambar 10.9 dengan Gambar

7.6). Ini tidak terduga, karena fungsi utama dari setiap membran adalah transformasi energi dan

banyak komponen yang sama atau serupa terlibat.

Jalur elektron dari NADH ke oksigen dapat

diringkas sebagai berikut. Elektron dari NADH masuk

rantai transpor elektron melalui Kompleks I, dikenal

sebagai NADH-ubiquinone oksidoreduktase. Sebagai tambahan

beberapa protein, kompleks ini juga mengandung

molekul terikat flavin mononukleotida (FMN)

dan beberapa pusat besi-sulfur nonheme. Kompleks

Saya menyampaikan elektron dari NADH ke ubiquinone.

Ubiquinone adalah benzoquinone—struktur dan fungsinya mirip dengan plastoquinone yang ditemukan
di

membran tilakoid kloroplas (lihat Bab 5).

Seperti plastoquinone, ubiquinone sangat larut dalam lemak dan berdifusi bebas di bidang membran.

Itu tidak terkait secara permanen dengan Kompleks I, tapi

membentuk kumpulan akseptor elektron bergerak yang membawa elektron antara Kompleks I dan
Kompleks III.

Ubiquinol (bentuk ubiquinone yang sepenuhnya tereduksi) adalah

dioksidasi oleh Kompleks III, atau sitokrom c reduksi. Kompleks III mengandung sitokrom b dan c1 dan

pusat besi-sulfur. Kompleks III pada gilirannya mereduksi a

molekul sitokrom c. Sitokrom c adalah periferal

protein, terletak di sisi membran menghadap ke

ruang antar-membran. Seperti plastosianin dalam kloroplas,

sitokrom c adalah pembawa seluler dan membawa elektron

antara Kompleks III dan kompleks terminal di

rantai, Kompleks IV. Juga dikenal sebagai sitokrom c oksi dase, Kompleks IV mengandung sitokrom a dan
a3 dan

tembaga. Elektron dilewatkan pertama kali dari sitokrom c

ke sitokrom a, lalu ke sitokrom a3, dan akhirnya ke

oksigen molekuler.

Semua enzim oksidatif dari siklus asam sitrat,

dengan satu pengecualian, terletak di matriks. NS

satu pengecualian adalah suksinat dehidrogenase (Gambar 10.8,

reaksi 7). Enzim ini merupakan kompleks protein integral (Kompleks II) yang terikat erat pada bagian
dalam

membran mitokondria (Gambar 10.9). Sebenarnya, suksinat

dehidrogenase adalah enzim penanda pilihan untuk inner

membran saat melakukan fraksinasi mitokondria.

Kompleks II, yang dikenal sebagai succinate-ubiquinone oxidore ductase, mengandung flavin adenine di-
nucleotide (FAD),

beberapa protein besi nonheme, dan pusat besi-sulfur. Seperti Kompleks I, transfer dehidrogenase
suksinat

elektron dari suksinat ke molekul ubiquinone

dari kolam membran. Dari sana elektron lewat

melalui Kompleks III dan IV ke molekul oksigen.

Penting untuk dicatat bahwa Gambar 10.9 menyajikan

statis, representasi dasarnya linier dari aliran elektron

dalam mitokondria. In vivo, organisasinya jauh lebih banyak

dinamis. Dalam Bab 7 kami menunjukkan bahwa elektron

kompleks transpor membran fotosintesis

didistribusikan secara independen, bukan terorganisir dalam

satu kompleks supermolekul. Argumen serupa berlaku

di sini. Beberapa kompleks tidak ditemukan dalam stok ikiometri yang sama dan bebas berdifusi secara
bebas di dalam

bidang membran dalam. Kompleks besar

terhubung secara fungsional melalui kumpulan ubiquinone

dan sitokrom c, yang berfungsi sebagai pembawa seluler dan

menyampaikan elektron dari satu kompleks ke kompleks lainnya sebagian besar

berdasarkan tumbukan acak.

10.8 ENERGI DIHEMAT DALAM

BENTUK ATP DALAM

SESUAI DENGAN

KEMIOSMOSIS
Ketika elektron dilewatkan dari NADH (atau FADH2) ke

oksigen melalui rantai transpor elektron, ada

penurunan substansial dalam energi bebas. Energi bebas sebenarnya

perubahannya secara kuantitatif sama, tetapi berlawanan tanda,

jumlah yang dikonsumsi ketika elektron dipindahkan dari

air menjadi NADPH dalam fotosintesis (Bab 7). Ini

energi dilestarikan pertama dalam bentuk gradien proton

dan akhirnya sebagai ATP. Energi untuk sintesis ATP dijelaskan oleh hipotesis kemiosmotik Mitchell,

dijelaskan sebelumnya di Bab 5. Di sini fokusnya adalah pada

spesifik, detail mekanistik biokimia dari proton

gradien dan sintesis ATP yang berlaku untuk mitokondria.

Studi rasio P/O (atom fosfor

diesterifikasi sebagai ATP relatif terhadap atom oksigen

berkurang) dan berbagai inhibitor telah menetapkan bahwa

Ada tiga transisi dalam transpor elektron:

rantai yang terkait dengan sintesis ATP. Taruh

cara lain, ketika NADH internal atau matriks adalah

teroksidasi, rasio P/O kira-kira 3. Menurut

Hipotesis Mitchell, maka, transisi ini mewakili

lokasi, umumnya digambarkan sebagai pompa proton, di mana

kontribusi dibuat untuk gradien proton melintasi

membran dalam mitokondria. Ketiga lokasi tersebut,

terkait dengan Kompleks I, III, dan IV, masing-masing,

diidentifikasi pada Gambar 10.9. Proton yang dihasilkan

gradien kemudian mendorong sintesis ATP melalui F0-F1-ATP

kompleks sintase yang terletak di membran yang sama

(Lihat di bawah). Karena sintesis ATP mitokondria adalah

terkait erat dengan konsumsi oksigen, itu disebut sebagai

fosforilasi oksidatif.
Selama transpor elektron mitokondria,

proton diekstrusi dari matriks ke dalam ruang bran intermem. Ekstrusi proton terkait dengan Kompleks

I (situs 1) dapat dijelaskan dengan pengaturan vektor

kompleks melintasi membran. Ketika sepasang

elektron disumbangkan ke kompleks oleh NADH, sepasang

proton diambil dari matriks. Ketika

elektron kemudian diteruskan ke ubiquinone,

proton dilepaskan ke ruang antar membran.

Ekstrusi proton terkait dengan Kompleks III (situs 2) adalah

mungkin karena pengoperasian ''Q-siklus,'' dijelaskan

dalam Bab 7 (lihat Bab 7, Gambar 7.10). Kontribusi sitokrom c oksidase (situs 3) ke proton

gradien telah menjadi bahan diskusi untuk

bertahun-tahun. Percobaan dengan enzim terisolasi

dimasukkan ke dalam vesikel lipid menunjukkan bahwa sitokrom c

oksidase mampu mentransfer proton melintasi membran membran. Hasil ini sulit untuk dijelaskan,
karena

sitokrom hanya menukar elektron, bukan proton, ketika

tereduksi dan teroksidasi. Namun, pasangan H+/elektron

rasio untuk situs 3 adalah sekitar 2, yang dapat dengan mudah dijelaskan

oleh dua proton yang dikonsumsi dari matriks ketika

oksigen direduksi menjadi air. Ini serupa pada prinsipnya

untuk produksi proton di ruang intratilakoid,

karena air teroksidasi di awal elektron fotosintesis

transportasi (lihat Bab 7, Gambar 7.6). Percobaan stoikiom proton '' ekstrusi '' (istilah ini diterapkan
apakah

atau tidak proton secara fisik dibawa melintasi

membran) telah dipelajari secara ekstensif. Sepertinya

sekitar sembilan proton diekstrusi untuk setiap pasangan

elektron yang dibawa dari NADH . internal (atau matriks)

untuk oksigen.

Hubungan antara gradien proton dan ATP

sintesis dalam mitokondria mewujudkan prinsip yang sama yang dijelaskan sebelumnya untuk sintesis
ATP di

kloroplas: (1) membran bagian dalam hampir tidak permeabel terhadap proton; (2) gaya gerak proton
(pmf)

didirikan melintasi membran dengan kombinasi

potensi membran dan ketidakseimbangan proton; dan

(3) Sintesis ATP didorong oleh kembalinya proton

ke matriks melalui protein membran integral

kompleks yang dikenal sebagai ATP synthase, coupling

faktor, atau F0-F1-ATPase. Menurut persamaan 10.8,

pmf terdiri dari dua komponen utama: bahan kimia

komponen, yaitu pH, yang mencerminkan perbedaan

konsentrasi H+, dan komponen listrik ( ), Karena kapasitas sitosol untuk menyangga perubahan

dalam pH di ruang antarmembran, pH berkontribusi

minimal untuk keseluruhan pmf di mitokondria. Jadi, dalam

berbeda dengan kloroplas, perbedaan listrik

muatan ( ) melintasi membran dalam adalah yang utama

faktor yang berkontribusi terhadap gaya gerak proton yang dihasilkan

oleh mitokondria.

ATP sintase mitokondria secara struktural dan

secara fungsional mirip dengan enzim kloroplas. Ini terdiri dari bagian pembentuk saluran hidrofobik
(F0) yang

mencakup membran ditambah multimerik, menghadap matriks

protein perifer (F1) yang menggabungkan translokasi proton dengan sintesis ATP. Seperti halnya
kloroplas,

rasio H+/ATP kira-kira 3. Karena sembilan

proton diekstrusi untuk setiap pasangan elektron yang bergerak melalui seluruh rantai, ini berarti bahwa
total
dari tiga molekul ATP dapat dibentuk dari masing-masing

NADH diproduksi dalam matriks. Untuk elektron yang masuk

rantai dari NADH ekstramitokondria, suksinat, atau

melalui dehidrogenase yang tidak sensitif terhadap rotenon (lihat di bawah),

ketiganya melewati situs 1, maksimal dua ATP

bisa dibentuk

yang mencerminkan perbedaan muatan antara matriks

dan ruang antar membrane

Berbeda dengan kloroplas, sebagian besar sintesis ATP dalam mitokondria digunakan di tempat lain di

sel. Ini mengharuskan ATP siap diangkut

keluar dari organel. Juga, pasokan ADP dan

fosfat anorganik diperlukan untuk mempertahankan

kecepatan maksimum transpor elektron dan sintesis ATP. Ini dilakukan oleh dua translocator terpisah

protein yang terletak di membran dalam. Sebuah adenin

pengangkut nukleotida yang terletak di membran dalam (Gambar 10.10) menukar ATP dan ADP pada

dasar satu-untuk-satu. Translocator fosfat anorganik

menukar Pi dengan ion hidroksil.

10.9 TANAMAN MENGANDUNG BEBERAPA

ELEKTRON ALTERNATIF

JALUR TRANSPORTASI

Rantai transpor elektron yang dijelaskan di atas dibagikan

pada dasarnya dalam bentuk yang sama oleh hampir semua organisme:

tumbuhan, hewan, dan mikroorganisme. Tanaman mitochon dria mengandung, di samping itu,
beberapa enzim redoks lainnya,

setidaknya dua di antaranya unik untuk tumbuhan (Gambar 10.11).

Enzim-enzim ini telah ditemukan sebagian besar berdasarkan

ketidakpekaan mereka terhadap inhibitor klasik elektron tertentu

mengangkut.

10.9.1 MITOKONDRIA TANAMAN

MENGANDUNG EKSTERNAL

DEHYDROGENASE

Tidak seperti mitokondria hewan, mitokondria tumbuhan mengandung dehidrogenase “eksternal” yang
menghadap ruang antar membran dan mampu mengoksidasi sitosolik.

NADH dan NADPH masing-masing (Gambar 10.11). Sebagai

akibatnya, elektron dari oksidasi

NADH atau NADPH sitosol disumbangkan langsung ke

kolam ubiquinone. Karena enzim dehidroge nase eksternal tidak menjangkau membran, mereka tidak
akan

mentranslokasi proton seperti Kompleks I. Akibatnya,

hanya dua ATP yang dapat dibentuk dari transfer masing-masing

pasangan elektron ke oksigen.

10.9.2 TANAMAN MEMILIKI A

ROTENON-INSSENSITIF

NADH DEHYDROGENASE

Pengurangan ubiquinone oleh Kompleks I sensitif

dihambat oleh rotenon dan amytal. Tumbuhan, bagaimanapun,

tampaknya memiliki NADH dehidrogenase lain yaitu

sensitif terhadap kedua inhibitor transpor elektron ini.

Disebut dehidrogenase tidak sensitif terhadap rotenon, ini

enzim hanya akan mengoksidasi internal, atau matriks, NADH

(Gambar 10.11). Oleh karena itu enzim harus ditempatkan

pada permukaan bagian dalam membran, menghadap matriks.

Seperti enzim NADH dan NADPH dehidro genase eksternal, elektron memasuki rantai melalui

dehidrogenase yang tidak sensitif terhadap rotenon hanya dapat menghasilkan

dua ATP per pasangan elektron.

Dengan demikian, membran bagian dalam mitochon dria tanaman mengandung empat dehidrogenase
NAD(P)H yang berbeda.

menunjukkan rasio P/O yang berbeda: (1) NADH . internal

dehidrogenase; (2) NADH dehydrogenase yang tidak sensitif terhadap rotenon; (3) dehidrogenase NADH
eksternal; dan

(4) dehidrogenase NADPH eksternal.

10.9.3 PAMERAN TANAMAN

TAHAN SIANIDA

PERNAFASAN

Sitokrom c oksidase (Kompleks IV) dihambat oleh

sianida (CN−), karbon monoksida (CO), dan azida (N−

3).

Pada banyak hewan, ketiga inhibitor ini sepenuhnya

menghambat ambilan O2 pernapasan. Sebaliknya, kebanyakan tanaman

atau jaringan tanaman menunjukkan resistensi yang cukup besar terhadap ini

inhibitor. Dalam jaringan seperti akar dan daun bayam

(Spinacea oleraceae) atau kacang polong (Pisum sativum), misalnya,

Respirasi tahan sianida dapat menjelaskan sebanyak mungkin

sebagai 40 persen dari total respirasi. Namun, respirasi tahan sianida sensitif terhadap penghambatan
oleh turunan asam hidroksiamat seperti asam salisilat.

(PALSU). Pernapasan yang peka terhadap SHAM dan tahan sianida ini dikaitkan dengan apa yang disebut
oksidase alternatif

(Gambar 10.12). Jalur ini biasa disebut

sebagai jalur pernapasan alternatif, atau, sederhananya, jalur alternatif. Meskipun keberadaan

dari jalur pernapasan alternatif yang tahan sianida

telah diterima secara luas selama lebih dari satu dekade,

sifat enzim oksidase itu sendiri terbukti sulit diurai. Enzim itu sulit dipelajari

dengan teknik biokimia konvensional; proteinnya

tampaknya relatif tidak stabil dan kehilangan aktivitasnya dengan cepat setelah diisolasi dari membran.
Namun, melalui pendekatan biologi molekuler, g

gencoding protein oksidase telah dikloning, pertama dari

Sauromatum guttatum, voodoo lily, dan sejak dari

tembakau, kedelai, dan tanaman lainnya. Hal ini telah menyebabkan kemajuan yang signifikan dalam
pemahaman kita tentang peraturan

dari enzim.

Oksidase alternatif terdiri dari dua

subunit (suatu homodimer) yang membentang di membran drial mitokondria bagian dalam, dengan
situs aktif menghadap ke matriks

sisi membran. Ini berfungsi sebagai ubiquinone

O2 oksidoreduktase; yaitu, ia menerima elektron dari

kolam ubiquinone dan mentransfernya langsung ke

oksigen. Ini adalah karakteristik penting dari alternative oxidase karena ini berarti bahwa elektron
diproses

oleh enzim ini melewati setidaknya dua situs untuk proton

ekstrusi. Akibatnya, energi yang akan sebaliknya

dilestarikan karena ATP, dalam kasus oksidase alternatif, diubah menjadi panas. Bergantung kepada

apakah elektron awalnya disumbangkan ke Kompleks

I, NADH-dehidrogenase yang tidak sensitif terhadap rotenon, atau

suksinat dehidrogenase, elektron melewati

oksidase alternatif akan berkontribusi pada sintesis

satu ATP atau tidak sama sekali (Gambar 10.12).

Peran fisiologis jalur pernapasan alternatif masih belum pasti. Salah satu peran yang mungkin adalah
thermoge nesis, sebuah hipotesis yang sebagian besar didasarkan pada peristiwa di flora

perkembangan pada anggota tertentu dari keluarga Araceae.

Sesaat sebelum penyerbukan pada spesies seperti skunk cab bage (Symplocarpus foetidus), jaringan
spadix

(struktur yang menampung aliran jantan dan betina) mengalami lonjakan konsumsi oksigen, yang
disebut

krisis pernapasan. Krisis pernapasan dikaitkan

hampir seluruhnya meningkatkan jalur pernapasan alternatif dan dapat meningkatkan suhu spadix

sebanyak 10◦

C di atas lingkungan. Temperatur tinggi menguapkan amina bau tertentu (karenanya, sigung

kubis) yang menarik serangga penyerbuk. Termogenesis

tidak, bagaimanapun, tampaknya menjadi fungsi dari

jalur alternatif pada akar dan daun. Dalam satu studi

ramuan Arktik, misalnya, jalur alternative

menyumbang hingga 75 persen dari total respirasi tetapi, dalam

bagian karena panas cepat hilang, menyumbang

tidak lebih dari 0,02◦

C. kenaikan suhu daun.

Hipotesis kedua untuk menjelaskan jalan alternatif disebut sebagai hipotesis luapan energi.

Hipotesis ini didasarkan pada dua pengamatan umum.

Pertama, di sebagian besar jaringan jalur alternatif tidak beroperasi sampai jalur sitokrom normal
menjadi

jenuh. Kedua, laju jalur alternatif dapat

ditingkatkan dengan meningkatkan suplai karbohidrat

ke sel. Pada bayam (Spinacea oleraceae), misalnya,

jalur alternatif digunakan hanya setelah fotosintesis

telah beroperasi selama beberapa jam dan telah dibangun

pasokan karbohidrat. Dengan kata lain, alternatif

jalur umumnya terlibat ketika ada kelebihan

pasokan karbohidrat, melebihi dan di atas apa yang dibutuhkan

untuk metabolisme atau diproses untuk penyimpanan. Fungsinya

jalur alternatif, menurut hipotesis ini,

akan membakar akumulasi kelebihan sementara

karbon yang mungkin mengganggu sumber-sink

hubungan dan menghambat translokasi.

Selain itu, induksi oksidase alternatif

merupakan mekanisme untuk mencegah overreduksi

rantai transpor elektron pernapasan, yang akan

mengurangi kemungkinan pembentukan superoksida dan

stres oksidatif dalam kondisi di mana konsumsi ATP telah diperlambat baik oleh suhu rendah atau
stres lainnya.

10.10 TOKO BENIH BANYAK

KARBON SEBAGAI MINYAK ITU

DIUBAH MENJADI GULA

Meskipun lipid merupakan konstituen utama dari membran,

dan disimpan oleh banyak jaringan, mereka tidak sering

digunakan sebagai sumber karbon pernapasan. Pengecualian utama untuk aturan ini ditemukan pada
biji yang berkecambah, banyak

yang menyimpan sejumlah besar lipid, terutama

trigliserida, sebagai karbon cadangan (Tabel 10.1). Penyimpanan

lipid disimpan sebagai tetesan minyak (juga disebut badan minyak, oleosom, atau sferosom), yang
biasanya

ditemukan dalam sel penyimpanan kotiledon atau endosperma.

Karena lemak dan minyak tidak larut dalam air, tumbuhan

tidak dapat mentranslokasi lemak dan minyak melalui floem

dengan aliran tekanan dari jaringan penyimpanan benih ke akar dan pucuk elon gating di mana energi
dan karbon berada

diperlukan untuk mendukung pertumbuhan. Asam lemak harus terlebih dahulu

diubah menjadi bentuk yang lebih mudah ditranslokasikan oleh

floem berair. Biasanya ini adalah sukrosa (atau kadang-kadang stachyose), yang mudah ditranslokasi dari

sel penyimpanan yang berisi tetesan minyak ke embrio

dimana sukrosa dimetabolisme. Konversi lengkap trigliserida menjadi sukrosa adalah proses yang
kompleks,

melibatkan interaksi badan minyak, glioksisom,

mitokondria, dan sitosol (Gambar 10.13).

Kita dapat meringkas konversi trigliserida

menjadi sukrosa sebagai berikut. Langkah pertama adalah hidrolisis

trigliserida menjadi asam lemak bebas dan gliserol. Ini

dicapai melalui aksi enzim lipase,

yang mungkin bekerja pada permukaan tetesan minyak. NS

asam lemak kemudian memasuki glioksisom, sebuah organel

strukturnya mirip dengan peroksisom yang ditemukan di daun

tetapi dengan banyak enzim yang berbeda. Dalam glioksisom,

asam lemak mengalami -oksidasi; asam lemak

rantai dibelah pada setiap detik karbon, menghasilkan

pembentukan asetil-KoA.

Beberapa asetil-KoA bergabung dengan oksaloak etat (berasal dari mitokondria) untuk membentuk laju
cit (6 karbon) dalam apa yang dikenal sebagai glioksilat.

siklus. Sitrat kemudian diubah menjadi isositrat,

yang kemudian terurai menjadi satu molekul suksinat (4 karbon) dan satu molekul glioksilat

(2 karbon). Suksinat kembali ke mitochon drion di mana ia memasuki siklus asam sitrat, beregenerasi

oksaloasetat, yang diperlukan untuk menjaga siklus akhir glioksi berputar. Glyoxylate bergabung dengan
yang lain

asetil-KoA untuk menghasilkan malat. Malat kemudian masuk

sitosol di mana ia pertama kali dioksidasi menjadi oksaloasetat dan

dekarboksilasi menjadi fosfoenolpiruvat (PEP). NS

siklus glioksilat dengan demikian melibatkan enzim dari oksisom gli dan mitokondria. Dua enzim dari

Siklus unik untuk tanaman: isositrat liase, yang mengubah isositrat menjadi suksinat plus glioksilat, dan
malat

sintase, yang memadatkan gugus asetil dengan glioksilat untuk membentuk malat. Malat kemudian
ditranslokasikan

dari glioksisom ke sitosol di mana ia dengan cepat

dioksidasi menjadi oksaloasetat oleh enzim malat dehydrogenase. Efek keseluruhan dari siklus glioksilat

adalah untuk mengkatalisis pembentukan oksaloasetat dari dua

molekul asetil-KoA.

Dalam sitosol, oksaloasetat yang berasal dari

siklus glioksilat didekarboksilasi melalui enzim

fosfoenolpiruvat karboksikinase (PEPCK) menjadi

membentuk fosfoenolpiruvat (PEP). Melalui urutan

reaksi yang pada dasarnya merupakan kebalikan dari glikolisis,

PEP diubah menjadi glukosa. Konversi PEP

menjadi glukosa dengan pembalikan glikolisis dikenal sebagai glu coneogenesis. Glukoneogenesis
menggunakan enzim

glikolisis, dengan perbedaan yang signifikan. Reaksi glikolitik fosfofruktokinase dan heksokinase

(Gambar 10.4) secara efektif tidak dapat diubah—kebebasannya

perubahan energi sangat tidak menguntungkan ke arah

dari sintesis glukosa. Selama glukoneogenesis,

reaksi digantikan oleh reaksi yang menghasilkan glukosa

sintesis lebih menguntungkan secara termodinamika. NS

konversi fruktosa-1,6-bifosfat menjadi fruktosa-6-P

dikatalisis oleh sitosol fruktosa-1,6-bisphosphatase

dan konversi glukosa-6-P menjadi glukosa adalah

dikatalisis oleh glukosa-6-fosfatase. Perbedaan ini

signifikan karena memungkinkan kedua arah untuk

menguntungkan secara termodinamika, namun mandiri

diatur. Satu arah dapat diaktifkan saat

lainnya terhambat, sehingga menghindari apa yang mungkin sebaliknya

berakhir sebagai siklus yang sia-sia. Gliserol yang dihasilkan dari

aksi lipase dalam tetesan minyak juga memasuki sitosol,

di mana ia pertama kali difosforilasi dengan ATP untuk membentuk

-gliserolfosfat dan kemudian dioksidasi menjadi dihidroksi aseton fosfat (DHAP). DHAP juga bisa

diubah menjadi sukrosa melalui pembalikan glikolisis. Beberapa

energi yang tersimpan dalam trigliserida disimpan dalam

sukrosa dibentuk oleh glukoneogenesis, tetapi -oksidasi

asam lemak dalam glioksisom juga menghasilkan

jumlah NADH. Glioksisom tidak dapat

mengoksidasi ulang NADH secara langsung, tetapi dapat digunakan untuk mereduksi

oksaloasetat menjadi malat (Gambar 10.13). Malat kemudian

bergerak ke mitokondria di mana ia dioksidasi kembali oleh

malat dehidrogenase. Malate dengan demikian berfungsi sebagai antar-jemput,

membawa ekuivalen pereduksi antara glioksisom

dan mitokondria. Reoksidasi malat di dalam

mitokondria menghasilkan NADH, yang kemudian dapat masuk

rantai transpor elektron dan mendorong sintesis ATP.

10.11 MENYEDIAKAN RESPIRASI

KERANGKA KARBON UNTUK

BIOSINTESIS

Sebelum meninggalkan pokok bahasan tentang respirasi seluler,

Penting untuk dicatat bahwa produksi potensi pereduksi dan ATP bukanlah satu-satunya tujuan
pernapasan

jalur. Selain energi, sintesis nukleat

asam, protein, selulosa, dan semua molekul seluler lainnya

membutuhkan kerangka karbon juga. Seperti disebutkan di awal bab ini, respirasi juga berfungsi untuk
mengubah

kerangka karbon senyawa penyimpanan untuk membentuk

blok bangunan dasar struktur sel ini. Beberapa dari

blok bangunan yang lebih penting yang dapat dibentuk

dari intermediet dalam glikolisis dan siklus asam sitrat

direpresentasikan pada Gambar 10.14.

Penarikan siklus glikolitik dan asam sitrat

intermediet untuk sintesis molekul lain

berarti, tentu saja, tidak semua substrat pernapasan

akan teroksidasi sempurna menjadi CO2 dan air. Aliran

karbon melalui respirasi tidak diragukan lagi mewakili a

keseimbangan antara kebutuhan metabolisme sel untuk

ATP untuk mendorong berbagai fungsi yang memakan energi pada

satu sisi dan tuntutan untuk ekuivalen pereduksi

dan kerangka karbon yang dibutuhkan untuk membangun struktur sel pada
yang lain.

Penting juga untuk dicatat bahwa selama periode

sintesis aktif, pengalihan karbon dari asam sitrat

siklus untuk reaksi sintetik akan menyebabkan

penurunan kadar oksaloasetat. Sintetis ini

reaksi tidak hanya membutuhkan karbon, tetapi energi dalam

bentuk reduksi potensial dan ATP juga. Tanpa

beberapa cara untuk mengkompensasi hilangnya oksaloaketat ini, siklus akan melambat atau, dalam
kasus ekstrim,

berhenti total dan produksi energi akan

terganggu. Kemungkinan ini terhalang oleh tindakan

dari dua enzim sitosol: fosfoenolpiruvat (PEP)

karboksilase (lihat Bab 15) dan malat dehidrogenase.

Semua tumbuhan, bukan hanya tumbuhan yang memiliki aktivitas fotosintesis C4

(lihat Bab 15), memiliki beberapa tingkat karboksilase PEP

aktivitas yang mengubah fosfoenolpiruvat (PEP) menjadi

oksaloasetat:

PEP + HCO

3 → oksaloasetat (10,9)

Dalam hal ini PEP berasal dari glikolisis.

Meskipun ada beberapa bukti bahwa oksaloasetat

dapat ditranslokasikan langsung ke mitokondria,

lebih mungkin oksaloasetat dengan cepat direduksi menjadi

malat oleh aksi sitosolik malat dehidrogenase:

oksaloasetat + NADH → malat + NAD+ (10.10)

Malat kemudian akan masuk ke mitokondria, melalui

translocator malat (atau dikarboksilat), di mana ia direoksidasi menjadi oksaloasetat oleh aksi
mitokondria

malat dehidrogenase:
malat + NAD+ → oksaloasetat + NADH (10.11)

Pengisian kembali oksaloasetat dengan cara ini merupakan

contoh mekanisme ''pengisian'' atau anaplerotik

jalan. Jadi karbon dari glikolisis dikirim ke

siklus asam sitrat melalui dua aliran yang terpisah tetapi sama pentingnya: (1) menjadi sitrat melalui
piruvat dan asetil-KoA

dan (2) dari PEP melalui oksaloasetat dan malat untuk mengkompensasi karbon yang “hilang” untuk
sintesis. Anaplerotik

reaksi seperti yang terakhir membantu untuk memastikan bahwa pengalihan karbon untuk sintesis tidak
mempengaruhi secara negatif

keseimbangan karbon keseluruhan antara pembangkit energi

reaksi katabolik dan reaksi anabolik biosintetik.

Selain enzim normal asam sitrat

siklus, mitokondria tanaman cenderung memiliki tingkat yang signifikan

enzim NAD+ -malic, yang mengkatalisis

dekarboksilasi malat:

malat+NAD+ → piruvat+CO2+NADH (10.12)

Piruvat dapat dimetabolisme lebih lanjut oleh piruvat

dehidrogenase menjadi asetil-KoA dan dari sana masuk ke

siklus asam sitrat. Jadi kumpulan malat mitokondria

dapat mengisi zat antara asam sitrat melalui

oksaloasetat atau piruvat.

Selain melayani peran anaplerotik, penyerapan

dan oksidasi malat oleh mitokondria melalui malic

enzim atau malat dehidrogenase juga menyediakan jalur alternatif untuk metabolisme malat. Alternatif
ini

jalur mungkin sangat signifikan pada tanaman seperti:

seperti famili Crassulaceae (lihat Bab 15)

dan lainnya yang menyimpan kadar malat yang signifikan dalam

vakuola. Akhirnya, perlu dicatat bahwa pengalihan

piruvat melalui oksaloasetat dan malat melewati

piruvat kinase langkah dalam glikolisis (Gambar 10.5, reaksi

6) dan dengan demikian mengurangi hasil ATP sebanyak satu. Pengurangan ini, bagaimanapun,
diimbangi dengan keuntungan yang dicapai dengan pengurangan

malat di sitosol dan reoksidasi selanjutnya di mitokondria. Urutan reaksi ini

secara efektif mengangkut NADH ekstramitokondria (dihasilkan selama glikolisis) ke dalam mitokondria,
di mana:

dapat digunakan untuk menghasilkan tiga molekul ATP.

Ini adalah perolehan satu ATP atas dua ATP yang dihasilkan melalui rute NADH-reduktase yang
dijelaskan sebelumnya

untuk NADH ekstramitokondria.

10.12 TINGKAT PERNAPASAN BERVARIASI

DENGAN PENGEMBANGAN DAN

NEGARA METABOLIS

Studi tentang respirasi pada tingkat organ individu

atau seluruh tanaman menjadi jauh lebih sulit daripada itu

adalah untuk mempelajari sel-sel individu. Respirasi seluruh tanaman biasanya dipelajari dengan
mengukur penyerapan

oksigen atau evolusi CO2, tetapi laju respirasi

diperoleh dengan cara ini sangat bervariasi. Keseimbangan O2

dan pertukaran CO2 tergantung pada substrat yang

respirasi dan keseimbangan fermentasi, asam sitrat

siklus, dan aktivitas jalur alternatif di titik mana pun

pada waktunya. Selain itu, tingkat respirasi berbeda antara

organ, berubah seiring bertambahnya usia dan kondisi perkembangan, dan

sangat dipengaruhi oleh suhu, oksigen, garam,

dan faktor lingkungan lainnya. Namun demikian, studi

respirasi pada tingkat organ dan tumbuhan merupakan bidang

studi aktif. Memahami respirasi pada tingkat ini

memiliki implikasi penting bagi ahli fisiologi tumbuhan

tertarik pada pertumbuhan dan perkembangan, untuk ahli ekologi fisiologis yang tertarik pada produksi
biomassa tanaman,

dan ilmuwan pertanian karena dampaknya terhadap

produktivitas dan hasil.

Sebagai aturan umum, laju pernapasan adalah refleksi

dari kebutuhan metabolik. Tanaman, organ, atau jaringan yang lebih muda bernafas lebih cepat
daripada tanaman, organ, atau organ yang lebih tua

jaringan (Gambar 10.15). Laju pernapasan yang cepat

selama tahap awal pertumbuhan mungkin terkait dengan

persyaratan sintetis untuk membelah dan memperbesar sel dengan cepat. Saat tanaman atau organ
menua dan mendekat

kematangan, pertumbuhan, dan kebutuhan metabolik yang terkait

menolak. Banyak organ, terutama daun dan beberapa buah,

mengalami peningkatan sementara dalam respirasi, yang disebut klimakterik, yang menandai permulaan
penuaan dan

perubahan degeneratif yang mendahului kematian. Biasanya

kenaikan klimakterik dalam konsumsi O2 disertai dengan

penurunan fosforilasi oksidatif, menunjukkan bahwa

Produksi ATP tidak lagi terikat erat dengan transpor elektron. Laju respirasi batang berkayu

dan cabang, dinyatakan berdasarkan berat atau massa, juga

menurun saat mereka tumbuh. Ini karena sebagai diameter

meningkat, proporsi relatif kayu yang tidak bernafas

jaringan juga meningkat.

Karbon yang hilang pada tumbuhan karena respirasi dapat

mewakili proporsi yang signifikan dari yang tersedia

karbon. Laju respirasi aktual untuk rentang jaringan tanaman

ekstrim antara hampir tidak terdeteksi (0,005 mol

CO2 gW−1

d h−1) dalam biji dorman hingga 1000 mol

CO2 gW−1
d h−1 atau lebih di spadix kubis sigung

selama krisis pernapasan. Biasanya, tarif untuk

jaringan vegetatif berkisar dari 10 hingga 200 (mol CO2

gW−1

d h−1 (Tabel 10.2). Ini mungkin mewakili sebagian kecil dari karbon yang diasimilasi oleh

fotosintesis selama 24 jam. (Ingat itu

fotosintesis hanya terjadi pada siang hari, tetapi

respirasi, terutama pada akar dan jaringan sejenis, adalah

berlangsung 24 jam sehari.) Rata-rata, 30 hingga 60

persen fotoasimilat harian hilang sebagai pernapasan

CO2. Pada spesies hutan hujan tropis, mungkin karena

mempercepat aktivitas enzim pada suhu yang lebih tinggi,

kerugian ini bisa melebihi 70 persen. Dari total harian

10.13 TARIF RESPIRASI

MENANGGAPI

LINGKUNGAN

KONDISI

10.13.1 CAHAYA

Efek cahaya pada respirasi mitokondria memiliki

menjadi bahan perdebatan yang cukup besar selama beberapa waktu.

Secara tradisional, penyelidik fotosintesis dan tanaman

para ahli fisiologi secara diam-diam berasumsi bahwa respirasi berlanjut dalam cahaya dengan
kecepatan yang sebanding dengan yang terjadi di dalam cahaya

kegelapan. Laju fotosintesis yang sebenarnya adalah

diambil sama dengan laju semu (diukur sebagai CO2

penyerapan) ditambah laju respirasi (CO2 berkembang) di

gelap. Namun, upaya untuk mempelajari respirasi dalam warna hijau

daun telah menyebabkan kesimpulan alternatif dan bertentangan.

Ini berkisar dari penghambatan lengkap mitokondria

kegiatan, untuk operasi parsial dari siklus asam sitrat, atau

terhadap rangsangan pernapasan oleh cahaya. Masalahnya terletak

dalam kesulitan mengukur pernapasan selama suatu periode

ketika pertukaran gas didominasi oleh yang luar biasa

fluks CO2 dan O2 karena fotosintesis, daur ulang

CO2 di dalam daun, dan pertukaran metabolit

oleh kloroplas dan mitokondria.

Efek cahaya pada respirasi selama berikutnya

periode gelap telah ditunjukkan. Misalnya, gelap

laju pernapasan pada daun yang disesuaikan dengan sinar matahari penuh (sun leaf)

umumnya lebih tinggi daripada daun yang sama

spesies yang beradaptasi dengan naungan (daun naungan) (Tabel 10.2). Sebagai

baik, tingkat ini secara konsisten lebih tinggi pada daun dewasa dari

spesies yang tidak toleran naungan dibandingkan dengan spesies yang toleran naungan.

Memang, penurunan laju pernapasan tampaknya cukup

respon yang konsisten terhadap radiasi rendah. Ini mungkin terkait dengan tingkat pertumbuhan yang
lebih rendah yang juga diamati di

tumbuhan peneduh, tetapi tidak diketahui penyebabnya

dan yang merupakan efek. Diproyeksikan bahwa pernapasan rendah

dan tingkat pertumbuhan dapat memberikan keuntungan kelangsungan hidup di bawah

kondisi naungan yang dalam. Dasar untuk pengaturan ringan laju pernapasan tidak diketahui, meskipun
beberapa telah

menyarankan bahwa tingkat pernapasan yang rendah dalam kondisi

radiasi rendah mungkin mencerminkan ketersediaan substrat. Untuk

Misalnya, laju respirasi 1 hingga 2 jam setelah a

periode fotosintesis aktif lebih tinggi daripada setelah a

periode gelap yang panjang.

Eksperimen lain, bagaimanapun, telah menunjukkan bahwa kegelapan

tingkat pernapasan tidak berkorelasi dengan pasokan CO2

selama periode cahaya sebelumnya. Hal ini tampaknya menunjukkan efek yang lebih langsung pada
respirasi. piruvat

kompleks dehidrogenase (PDH) dari mitokondria

dapat eksis baik dalam bentuk aktif, nonfosforilasi

atau bentuk terfosforilasi yang tidak aktif (Gambar 10.16). Dia

telah ditunjukkan bahwa fotorespirasi yang dihasilkan

NH+

4 (Bab 8) merangsang fosforilasi

kompleks piruvat dehidrogenase mitokondria,

sehingga menghambat laju respirasi dalam cahaya

dengan menurunkan laju pembentukan asetil-KoA

untuk KAK. Regulasi cahaya respirasi tetap

kontroversial dalam fisiologi tumbuhan.

10.13.2 SUHU

Salah satu ukuran kuantitatif yang paling umum digunakan untuk menggambarkan pengaruh suhu pada
a

proses adalah koefisien suhu, atau Q10, diberikan

dengan ekspresi:

Pada suhu antara 5◦

C dan sekitar 25◦

C atau 30◦

C,

respirasi meningkat secara eksponensial dengan suhu dan

Nilai Q10 kira-kira 2,0 di banyak tetapi tidak semua pabrik

(lihat Bab 14). Dalam kisaran suhu ini, kecepatan dua kali lipat untuk setiap 10◦

Kenaikan suhu C adalah tipikal

dari reaksi enzim. Pada suhu di atas 30◦

C, itu
Q10 di sebagian besar tanaman mulai berkurang karena kemampuan ketersediaan substrat menjadi
terbatas. Secara khusus, kelarutan

O2 menurun dengan meningkatnya suhu dan difusi

tingkat (dengan Q10 mendekati 1) tidak cukup meningkat untuk mengimbanginya. Saat suhu mendekati
50◦

sampai 60◦

C, denaturasi termal enzim pernapasan

dan kerusakan membran membuat respirasi terhenti.

Beberapa peneliti telah mengamati perbedaan dalam

laju respirasi pada spesies tropis, sedang, dan kutub pada suhu yang berbeda. Misalnya,

laju respirasi daun tanaman tropis pada 30◦

hampir sama dengan spesies Arktik pada 10◦

C.

Koefisien suhu (Q10) untuk respirasi adalah

sama dalam kedua kasus dan tidak ada bukti

perbedaan intrinsik dalam biokimia respirasi.

Sangat mungkin bahwa perbedaan mencerminkan perbedaan dalam

suhu optimal untuk pertumbuhan spesies kutub dan tropis—optimal ditentukan oleh faktor selain

respirasi — dan permintaan metabolik konsekuen untuk

ATP. Sebuah diskusi rinci tentang efek suhu

stres dan aklimatisasi pada respirasi akan difokuskan pada

Bab 13 dan 14.

10.13.3 KETERSEDIAAN OKSIGEN

Sebagai akseptor elektron terminal, ketersediaan oksigen

jelas merupakan faktor penting dalam menentukan laju jatah pernapasan. Kandungan oksigen di
atmosfer adalah

relatif stabil pada sekitar 21 persen O2. Konsentrasi kesetimbangan oksigen dalam air jenuh udara,
termasuk sitosol, adalah sekitar 250 M. Namun, sitokrom c oksidase memiliki afinitas yang sangat tinggi
untuk

oksigen dengan Km (lihat Bab 8, Kotak 8.1) kurang dari

1 M. Dalam keadaan normal, oksigen jarang

faktor pembatas.

Namun, ada beberapa situasi di mana oksigen

ketersediaan dapat menjadi faktor yang signifikan. Satu ada di

jaringan besar dengan rasio permukaan-ke-volume rendah, seperti:

sebagai umbi kentang dan jaringan penyimpanan serupa, di mana

difusi oksigen mungkin cukup lambat untuk membatasi

pernafasan. Namun, ini mungkin bukan masalah serius.

Volume yang signifikan—sebanyak 40 persen—akar

dan jaringan serupa dapat ditempati oleh udara antar sel

ruang yang membantu distribusi cepat O2 yang diserap

dari tanah atau, dalam beberapa kasus, dari bagian udara

dari tanaman. Tumbuhan paling mungkin mengalami oksigen

defisit selama periode banjir, ketika udara dalam jumlah besar

ruang pori tanah dipindahkan oleh air, sehingga

mengurangi suplai oksigen ke akar. Untuk serupa

Pasalnya, tanaman yang ditanam di budidaya hidroponik harus

diangin-anginkan untuk menjaga kadar oksigen yang memadai di sekitarnya

dari akar (Bab 3).

RINGKASAN

Respirasi sel terdiri dari serangkaian jalur yang saling bergantung dimana karbohidrat dan

molekul dioksidasi untuk tujuan mengambil

energi yang tersimpan dalam fotosintesis dan untuk memperoleh

kerangka karbon yang berfungsi sebagai prekursor untuk

molekul yang digunakan dalam pertumbuhan dan pemeliharaan

sel. Tumbuhan menyimpan kelebihan fotosintat baik sebagai

pati, polimer glukosa linier atau bercabang panjang,

dalam stroma kloroplas atau sebagai fruktan, polimer dari

fruktosa, dalam vakuola. Penyimpanan karbohidrat seperti:

karena pati dan fruktan didegradasi secara enzimatik menjadi

glukosa atau fruktosa, yang kemudian masuk ke sitosol

kolam heksosa fosfat sebagai glukosa-1-fosfat,

glukosa-6-fosfat, atau fruktosa-6-fosfat. Heksosa

fosfat keluar dari kolam heksosa-P dengan konversi ke

fruktosa-1,6-bifosfat (FBP). FBP selanjutnya

dikonversi ke triose-P, yang merupakan titik awal untuk

glikolisis, serangkaian reaksi yang pada akhirnya menghasilkan

piruvat. Dalam prosesnya, sejumlah kecil ATP dan

mengurangi potensi yang dihasilkan. Perantara

dalam glikolisis adalah gula tiga karbon, banyak di antaranya

merupakan prekursor trigliserida dan asam amino. Pra kursor dengan empat dan lima karbon diproduksi
oleh

rute alternatif untuk metabolisme glukosa yang disebut

jalur oksidatif pentosa fosfat. Oksidatif

Jalur pentosa fosfat juga menghasilkan NADPH

(berlawanan dengan NADH), yang memberikan reduksi

potensial bila diperlukan untuk reaksi biosintetik dalam

tanaman.

Nasib piruvat tergantung pada ketersediaan

oksigen. Dalam lingkungan anaerobik, piruvat adalah

direduksi (biasanya menjadi etanol), sedangkan dengan adanya

piruvat oksigen pertama dioksidasi menjadi asetil-KoA dan

karbon dioksida. Gugus asetat kemudian dilanjutkan

teroksidasi menjadi karbon dioksida dan air melalui siklus asam sitrat (CAC). Enzim CAC terletak

terutama dalam matriks mitokondria.

Secara keseluruhan, delapan langkah yang dikatalisis enzim menurunkan

gugus asetat menjadi karbon dioksida dan air. Siklusnya

mencakup empat oksidasi yang menghasilkan NADH pada tiga

langkah dan FADH2 di lain. Satu molekul ATP

dihasilkan dalam fosforilasi tingkat substrat dan

asetat asli

CAC dan rantai transpor elektron hampir

identik pada semua organisme. Tumbuhan, bagaimanapun, memiliki

oksidase alternatif yang mencegat elektron di awal

rantai, sehingga melewati dua dari tiga pemompaan proton

situs. Saat menggunakan rute ini, setidaknya dua pertiga lebih sedikit

ATP terbentuk dan sebagian besar energi elektron

diubah menjadi panas. Oksidase alternatif, setidaknya dalam

beberapa tanaman, telah dikaitkan dengan thermogenesis,

khususnya di anggota tertentu dari Araceae di mana

suhu yang lebih tinggi menguapkan amina yang muncul

untuk menarik serangga penyerbuk. Oksidase alternatif

juga dapat berfungsi untuk ''membakar'' kelebihan karbohidrat sebagai

serta melindungi terhadap stres oksidatif dengan mencegah

pengurangan transpor elektron pernapasan yang berlebihan

rantai.

Banyak biji menyimpan karbon sebagai lemak dan minyak, yang

harus terlebih dahulu diubah menjadi gula agar dapat dihirup.

Setelah asam lemak dipecah menjadi asetil-KoA

unit, serangkaian reaksi kompleks yang melibatkan enzim

mitokondria, glioksisom, dan sitosol

mengubah unit asetat menjadi fosfoenolpiruvat. NS

piruvat kemudian diubah menjadi glukosa oleh glukoneogen esis, suatu proses yang pada dasarnya
merupakan kebalikan dari glikolisis.
Tingkat pernapasan seluruh tanaman dan organ

sangat bervariasi dengan usia, keadaan metabolisme, dan kondisi mental lingkungan.