NIM
: F05112049 (PGMIPAU)
Respirasi
Semua sel aktif terus menerus melakukan respirasi, sering menyerap O2 dan
melepaskan CO2 dalam volume yang sama. Respirasi umum glukosa, misalnya, dapat
ditulis sebagai berikut:
C2H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H20 + energi
Sebagian besar energi yang dilepaskan selama respirasi kira-kira 2870 kJ atau 686
kcal per mol glukosa berupa bahang. Bila suhu rendah, bahang ini dapat merangsang
metabolisme dan menguntungkan beberapa spesies tertentu, tapi biasanya bahang
tersebut dilepas ke atmosfer atau ke tanah, dan berpengaruh kecil terhadapa tumbuhan.
Yang lebih penting dari bahang adalah energi yang terhimpun dalam ATP, sebab
senyawa ini digunakan untuk berbagai proses esensial dalam kehidupan, misalnya
pertumbuhan dan penimbunan ion.
Respirasi merupakan rangkaian dari 50 atau lebih reaksi komponen, masing-masing
dikatalisis oleh enzim yang berbeda. Respirasi merupakan oksidasi (dengan produk
yang sama dengan pembakaran) yang berlangsung di medium air, dengan pH
mendekati netral, pada suhu sedang, dan tanpa asap! Pemecahan bertahap dan
berjenjang molekul besar merupakan cara untuk mengubah energi menjadi ATP.
13.1 Kuosien respirasi
Jika karbohidrat, misalnya, sikrosa, fruktan, atau pati merupakan substrat respirasi dan
jika mereka secara sempurna dioksidasi, maka volume O2 yang diambil persis
berimbang dengan CO2 yang dilepaskan. Nisbah CO2 terhadap O2 ini disebut kuosien
respirasi atau RQ, sering hampir mendekati satu. Sebagai contoh, RQ yang diperoleh
dari daun berbagai jenis tumbuhan rata-rata 1,05. Biji yang sedang berkecambah dari
tumbuhan serealia dan kacang-kacangan seperti kapri dan kacang, yang mengandung
pati sebagai cadangan makanan utama, juga menunjukkan nilai RQ sekitar 1,0. Tapi, biji
berbagai tumbuhan lain banyak mengandung lemak atau minyak yang kaya hidrogen
dan rendah kandungan oksigennya. Bila lemak dan minyak dioksidasi selama
perkecambahan, RQ sering hanya 0,7, sebab cukup banyak oksigen diperlukan untuk
mengubah hidrogen menjadi H2O dan mengubah karbon menjadi CO2. Perhatikan
oksidasi asam lemak yang lazim, yaitu asam oleat:
C18H34O2 + 25,5O2 -> 18CO2 + 17H2O
RQ reaksi ini adalah 18/25,5 = 0,71.
Dengan mengukur RQ berbagai bagian tumbuhan, dapat diperoleh informasi tentang
jenis senyawa yang sedang dioksidasi.
13.2 Pembentukan gula heksosa dari karbohidrat cadangan
Penyimpanan dan perombakan pati
Pati disimpan dalam bentuk butir yang tak larut dalam air, dan mengandung molekul
amilopektin bercabang dan amilosa tak bercabang. Pati yang terhimpun di dalam
kloroplas selama fotosintesis merupakan cadangan karbohidrat terbanyak di daun
sebagian besar tumbuhan. Molekul glukosa yang berasal dari pati yang dioksidasi
seluruhnya menjadi CO2 dan H2O. Molekul glukosa lainnya diubah menjadi molekul
sukrosa di dalam skutelum, dan kemudian diangkut ke akar dan batang yang sedang
tumbuh, dan di situ sebagian terespirasi seluruhnya dan sebagian lagi diubah menjadi
bahan dinding-sel, protein, dan bahan lainnya yang diperlukan untuk pertumbuhan
bibit.
Sebagian besar langkah dalam proses perombakan pati menjadi glukosa dikatalisis oleh
tiga macam enzim, walaupun ada enzim lainnya yang masih diperlukan untuk
melengkapi proses tersebut. Ketiga enzim yang pertama itu meiputi alfa amilase (amilase), beta amilase (-amilase), dan pati fosforilase. Dari ketiganya, hanya -amilase
yang dapat menyerang butir pati utuh, sehingga bila -amilase dan pati fosforilase
terlibat, diduga mereka bekerja pada produk pertama yang dilepas oleh -amilase (Stitt
dan Steup, 1985; Manners, 1985).
Aktivitas kedua amilase meliputi pengambilan H2O untuk setiap ikatan yang terpotong,
jadi mereka merupakan enzim hidrolase. Reaksi hidrolitik tidak dapat balik, sehingga
tidak ada sintesis pati oleh amilase, yang terdeteksi. Asas umum ialah molekul besar
biasanya disintesis oleh satu rangkaian reaksi (lintasan) dan dirombak oleh rangkaian
reaksi lainnya. Sebagai contoh, dijelaskan pada pasal 11.7 bagaimana sintesis
polisakarida memerlukan bentuk aktif gula seperti ADP-glukosa, UDP-glukosa, atau
kadangkala bahkan glukosa-1-fosfat.
Pati fosforilase merombak pati mulai dari ujung akhir nonreduksi. Perombakan ini tidak
terjadi dengan menggabungkan air ke dalam produk seperti yang dilakukan oleh
amilase, tapi dengan menggabungkan fosfat. Jadi, ini merupakan enzim fosforolitik,
bukannya hidrolitik, dan reaksi yang dikatalisis dapat-balik in vitro:
Pati + H2PO4
glukosa-1-fosfat
Kendati reaksi ini terbalikkan in vitro, peranan utama pati fosforilase hanyalah pada
perombakan pati. Salah satu alasannya adalah konsentrasi Pi di dalam plastid sering
100 kali lebih tinggi daripada glukosa-1-fosfat; pada keadaan ini, sintesis pati dapat
diabaikan. Akan lebih jelas kemudian bahwa pembentukan glukosa-1-fosfat tidak
memerlukan ATP untuk mengubah glukosa fosfat selama respirasi.
Secara ringkas, amilase menghidrolisis rantai amilosa tak-bercabang terutama menjadi
maltosa, sedangkan pati fosforilase mengubah rantai seperti itu menjadi glukosa-1fosfat. Kerja ketiga enzim itu pada amilopektin menyisakan dekstrin, ikatan cabang yang
harus dihidrolisis oleh enzim pemutus-cabang. Maltosa dihidrolisis menjadi glukosa
terutama oleh maltose.
Semua perombakan pati menjadi heksosa mungkin berlangsung di kloroplas atau
amiloplas, sedangkan respirasi heksosa sesungguhnya dimulai di sitosol. Heksosa
sangat jarang keluar dari kloroplas atau amiloplas. Jika demikian halnya, maka heksosa
yang berasal dari pati harus selalu diubah menjadi triosa fosfat (3-PGaldehid dan
dihidroksiaseton-P) di plastid, dan molekul ini harus dipindahkan oleh pembawa fosfat
ke dalam sitosol. Di sini, senyawa tersebut dapat diubah kembali menjadi heksosa fosfat
atau dapat masuk langsung ke respirasi (glikolisis).
15.3 Glikolisis
Sekelompok reaksi, yang secara bersama disebut glikolisis, mengubah glukosa,
glukosa-1-P, atau fruktosa (menjadi bebas oleh reaksi persiapan) menjadi asam piruvat
di sitosol. Glikolisis merupakan tahap pertama dari tiga fase respirasi yang sangat
berkaitan; diikuti oleh daur Krebs dang pengangkutan elektron yang terjadi di
mitokondria.
Gula yang lazim dirombak adalah heksosa, sehingga glikolisis berarti perombakan
heksosa menjadi asam piruvat. Pati juga memasok glukosa untuk glikolisis, dan di
amiloplas, glukosa ini sebenarnya mencapai sitoplasma (tempat glikolisis berlangsung)
sebagian besar dalam bentuk triosa fosfat, bukan sukrosa.
Proses keseluruhan (dimulai dengan glukosa) dapat dirangkum sebagai berikut:
Glukosa + 2 NAD+ + 2ADP2- + 2H2PO4-
Rute lain, baru ditemukan pada akhir 1970an dan awal 1980an, meibatkan fosforilasi
karbon 1 dari fruktosa-6-fosfat dan pirofosfat sebagai penyumbang fosfat. Enzim yang
terlibat disebut pirofosfat fosfofruktokinase (PPi-PFK). Bukti terakhir memperlihatkan
bahwa rute ATP-PFK berlangsung dalam respirasi pemeliharaan oleh sel yang tidak
tumbuh pesat, sel tak-berdiferensiasi, atau sel yang tidak beradaptasi terhadap
lingkungan yang berubah. Oleh karena itu, reaksi ini berlangsung terutama di sel yang
dewasa, atau hampir dewasa, dan sel yang muncul sewaktu-waktu pada lingkungan
yang boleh dikatakan tetap. Rute PPi PFK lebih cocok dan penting tidaknya
bergantung pada proses perkembangan dan kondisi lingkungan. Perubahan glukosa
atau fruktosa menjadi fruktosa-1,6-bifosfat memerlukan dua ATP jika rute ATP-PFK
yang digunakan dan hanya satu ATP jika rute PPi PFK yang digunakan.
13.4 Fermentasi
Walaupun glikolisis dapat berfungsi dengan baik tanpa O2, oksidasi lebih lanjut dari
piruvat dan NADH oleh mitokondria memerlukan oksigen. Karena itu, bila O2 terbatas,
NADH dan piruvat mulai tertimbun. Pada keadaan ini, tumbuhan menjalankan
fermentasi (respirasi anaerobik), membentuk etanol atau asam laktat (biasanya etanol).
Terjadinya fermentasi pada berbagai tumbuhan pada keadaan kekurangan oksigen.
13.5 Struktur mitokondria dan respirasi
Panjang mitokondria hanya beberapa mikrometer, tidak lebih panjang dari kebanyakan
bakteri, dan walaupun dapat dilihat dengan mikroskop cahaya, strukturnya yang kecil
hanya dapat dilihat dengan mikroskop elektron.
Mengingat dua piruvat dihasilkan dalam glikolisis dari tiap glukosa, maka reaksi
keseluruhan daur Krebs dapat ditulis sebagai berikut:
2 piruvat + 8NAD+ + 2 ubikuinon + 2ADP2- + 2H2PO4- + 4H2O
6CO2 + 2ATP3- +
Kita juga dapat memperkirakan efisiensi respirasi dalam hal berapa energi di glukosa
yang dapat ditangkap pada ikatan akhir fosfat ATP. Perubahan energi bebas Gibb baku
(Go) untuk oksidasi lengkap satu mol glukosa atau fruktosa pada pH 7 adalah -2870 kJ
(-686 kcal), jadi kita gunakan angka ini sebagai energi pereaksi dari respirasi. Di antara
produk, hanya energi pada fosfat akhir ATP yang merupakan energi tambahan yang
berguna. Go untuk hidrolisis fosfat akhir di dalam tiap mol ATP ialah sekitar -31,8 kJ (7,6 kcal), atau -1140 kJ pada 36 mol ATP. Jadi, efisiensinya ialah sekitar -1140/-2870
atau 40%. Sisanya yang 60% hilang dalam bentuk bahang.
13.9 Respirasi resisten-sianida
Respirasi aerobik sebagian besra organisme, termasuk beberapa tumbuhan, sangat
dihambat oleh ion negatif tertenu yang bergabung dengan besi di sitokrom oksidase.
Dua ion seperti itu, yakni sianida (CN-) dan azida (N3-), sangatlah efektif. Karbon
monoksida (CO) juga membentuk kompleks kuat dengan besi, menghambat
pengangkutan elektron dan meracuni respirasi. Tapi, pada berbagai jaringan tumbuhan,
keracunan sitokrom oksidase oleh penghambat seperti itu hanya berpengaruh kecil
terhadap respirasi. Respirasi yang dapat berlangsung terus pada keadaan ini dinamakn
respirasi resisten-sianida. Beberapa jamur, briofita, dan ganggang serta sedikit
bakteri dan hewan juga resisten terhadap sianida, azida, azida, dan CO2, tapi sebagian
besar hewan tidak resisten.
13.10 Lintasan pentosa fosfat
Beberapa senyawa PPP juga anggota daur Calvin, tempat gula fosfat disintesis di
kloroplas. Perbedaan utama antara daur Calvin dan PPP ialah pada PPP gula fosfat tidak
disintesis melainkan dirombak. Dalam hal ini, reaksi PPP serupa dengan reaksi pada
glikolisis. Di samping itu, glikolisis dan PPP juga mempunyai pereaksi tertentu yang
lazim, dan keduanya terjadi terutama di sitosol, sehingga kedua lintasan saling terjalin.
Satu perbedaan penting ialah di PPP penerima elektronnya selalu NADP+, sedangkan di
glikolisis penerima elektronnya ialah NAD+.
13.11 Produksi molekul melalui respirasi yang digunakan untuk proses
fotosintesis
Bila asam organik pada daur Krebs diambil dengan mengubahnya menjadi, mislanya,
asam aspartat, asam glutamat, klorofil, dan sitokrom, maka pembentukan kembali asam
oksaloasetat akan dihambat. Karena itu, pengeluaran asam organik dari daur akan
segera menyebabkan daur terhenti jika tidak ada mekanisme lain untuk mengganti
oksaloasetat. (Mekanisme penggantian atau pengisian seperti ini dinamakan
anaplerotik oleh biokimiawan). Pada semua tumbuhan, baik siang maupun malam, terdapat
penambatan CO2 (HCO3-) malat dehidrogenase. Reaksi ini penting bagi proses pertumbuhan,
sebab mereka mengganti asam organik yang diubah menjadi molekul lebih besar dan
memungkinkan daur Krebs terus berlangsung.
13.12 Pengendalian biokimia respirasi
Pengendalian metabolisme lainnya yang penting mungkin bergantung pada konsentrasi ATP,
ADP, dan Pi. Karena ATP merupakan satu-satunya produk penting pada respirasi lengkap,
tingkat ADP dan Pi tentunya membantu mengendalikan kecepatan pembentukan ATP.
Pembentukan ATP luar biasa cepat, walaupun konsentrasi ATP di sel hanya berukuran milimol
atau kurang. Respirasi diperlukan bagi pertumbuhan karena menyediakan ATP, tapi bersamaan
dengan itu pertumbuhan menggunakan ATP dan membentuk kembali ADP dan Pi yang
diperlukan respirasi untuk membentuk ATP lagi. Pertumbuhan dan respirasi saling bergantung,
bahkan sel yang tak tumbuh pun memerlukan ATP untuk mempertahankan diri dan
meminimumkan entropi di dalam sel.
13.13 Faktor yang mempengaruhi respirasi
Ketersediaan substrat
Respirasi bergantung pada tersedianya substrat; tumbuhan yang kelaparan, yang kandungan
pati, fruktan, atau gulanya rendah, melakukan respirasi pada laju yang rendah.
Jika kekurangan substrat makin parah, bahkan protein pun dapat direspirasikan. Serupa dengan
itu, asam amino alanin dioksidasi melalui asam piruvat. Pada saat daun berangsur kering dan
kuning, sebagian besar protein dan senyawa nitrogen lainnya di kloroplas dirombak. Selama
proses ini, ion amonium yang dilepas dari berbagai asam amino bergabung dalam glutamin dan
asparagin (sebagai gugus amida), dan hal ini mencegah keracunan amonium.
Ketersediaan oksigen
Pasokan O2 juga mempengaruhi respirasi, tapi peranannya sangat berbeda, bergantung pada
jenis tumbuhan dan bahkan bagian tumbuhan. Keragaman normal kandungan O2 udara terlalu
kecil untuk mempengaruhi respirasi sebagian besar daun dan batang. Lagi pula, laju penetrasi
O2 ke dalam daun, batang, dan akar biasanya cukup untuk mempertahankan tingkat
pengambilan normak O2 oleh mitokondria, terutama karena sitokrom oksidase mempunyai
afinitas yang tinggi terhadap oksigen sehingga akan tetap berfungsi walaupun konsentrasi O2 di
udara hanya sekitar 0,05%.
Suhu
Bagi sebagian besar tumbuhan dan spesies tumbuhan, Q10 respirasi biasanya 2,0 sampai 2,5
pada suhu antara 5 dan 250C. Bila suhu meningkat lebih jauh sampai 30 atau 350C, laju respirasi
tetap meningkat, tapi lebih lambat, jadi Q10 pada suhu yang tinggi ini ialah bahwa laju penetrasi
O2 ke dalam sel lewat kutikula atau periderma mulai menghambat respirasi saat rekais kimia
berlangsung dengan cepat. Difusi O2 dan CO2 juga dipercepat dengan peningkatan suhu, tapi Q10
untuk proses fisika ini hanya 1,1; jadi, suhu tidak mempercepat secara nyata difusi larutan lewat
air.
Jenis dan umur tumbuhan
Perubahan respirasi juga terjadi selama perkembangan buah yang sedang matang. Pada semua
buah, laju respirasi tinggi terjadi pada waktu buah masih muda, saat sel membelah dengan
cepat dan tumbuh. Laju tersebut secara bertahap menurun terus sampai buah dipetik. Tapi,
pada banyak spesies, misalnya, apel sebagai contoh yang baik, penurunan respirasi bertahap
berbalik menjadi peningkatan yang tajam, dikenal sebagai klimakterik. Klimakterik biasanya
terjadi bersamaan dengan saat buah matang penuh, dan penampakan ini diikuti oleh produksi
etilen dalam jumlah sedikit di sel yang memacu pematangan buah. Penyimpanan lebih lanjut
akan menyebabkan kelayuan dan penurunan respirasi.
2.
Sumber energi segera yang menggerakkan sintesis ATP melalui ATP sintase
pada fosforilasi oksidatif adalah
a. Oksidasi glukosa dan senyawa organik lain
b. Aliran elektron menuruni rantai transfor elektron
c. Afinitas oksigen terhadap elektron
d. Konsentrasi H+ dikedua sisi membran yang mempertahankan ATP
sintase
e. Transfor fosfor ke ADP
3.
Jalur metabolik mana yang sama-sama dijalani oleh fermaentasi dan respirasi
seluler terhadap molekul glukosa
a. Siklus asam sitrat
b. Rantai transfor elektron
c. Glikolisis
d. Sintesis asetil CoA dari piruvat
e. Reduksi piruvat menjadi laktat
4.
5.
b. Air
c. NAD+
d. Piruvat
e. ADP
6.
7.
8.
9.
secara aktif. Pada waktu yang diindikasikan oleh anak panah vertikal,
ditambahkan sejenis ATP sintase pada mitokondria. Gambarlah apa yang anda
duga akan terlihat pada sisa grafik
Perbedaan pH di
kedua sisi membran
Waktu
11. ATP sintase ditemukan dalam membran plasma prokariota dan dalam
mitokondria serta kloroplas. Apa yang tersirat oleh hal ini mengenai
kekerabatan evolusioner organel-organel eukariotik dengan prokariota ?
bagaimanakah sekuens atau urutan asam amino pada ATP sintase dari
sumber-sumber yang berbeda dapat mendukung atau menyangkal hipotesis
anda ?
Eukariotik berkembang sekitar 1,2 milyar tahun yang lalu. Hal yang sangat
membedakan eukariotik dengan prokariotik adalah adanya organel-organel yang
memiliki membran. Proses endosimbiosis menjelaskan pembentukan mitokondria,
kloroplas dan beberapa organel eukariotik lain. Teori ini dikemukakan oleh
Lynnmargulis. Endo berarti di dalam, dan simbiosis berarti hidup bersama.
Endosimbiosis terjadi ketika sel simbion hidup secara permanen di dalam sel inang
dan interaksi ini menguntungkan keduanya. Berdasarkan teori ini, eukariotik
berkembang setelah sel fotosintesis muncul dan oksigen melimpah di atmosfer.
Kloroplas dan mitokondria tampaknya merupakan evolusi sel prokariotik yang
melakukan endosimbiosis dengan sel prokariotik besar. Nenek moyang
mitokondria kemungkinan besar adalah sel prokariotik heterotrof yang mampu
menggunakan oksigen dan menghasilkan energi.
12. Pada tahun 1940an beberapa dokter meresepkan sejenis obat yang disebut
dinitrofenol
(DNP)
dalam
dosis
terendah
untuk
membantu
pasien
menurunkan berat badan. Metode yang tidak aman ini kemudian ditinggalkan
setelah beberapa pasien tewas. DNP memisahkan mesin kemiosmotik yang
tadinya tergabung dengan cara menjadikan lapisan ganda lipid pada membran
dalam mitokondria dapat ditembus oleh H+. Jelaskan bagaiman hal ini dapat
menyebabkan penurunan berat badan ?