RINGKASAN MATERI

SISTEM ENDOMEMBRAN

NAMA : NADIA RAHMI

NPM : 1806203010026
KELAS :B
PRODI : MAGISTER PENDIDIKAN BIOLOGI

PROGRAM PASCASARJANA
PRODI MAGISTER PENDIDIKAN BIOLOGI
UNIVERSITAS SYIAH KUALA
BANDA ACEH
2018

1
 MITOKONDRIA DAN KLOROPLAS

A. Pengertian Mitokondria

Mitokondria adalah organel tempat berlangsungnya fungsi respirasiselmakhluk hidup,

memproduksi energi dalam bentuk ATP dan fungsi selular lain, seperti metabolismeasam
lemak, biosintesispirimidin, homeostasiskalsium, transduksi sinyal selular dan penghasil
energi berupa adenosina trifosfat pada lintasankatabolisme.

Mitokondria pertama-tama ditemukan sekitar tahun 1850 oleh Kollicker. Kollicker

berkesimpulan bahwa granula yang ditemukannya adalah struktur bebas dan tidak langsung
berhubungan dengan struktur sitoplasma lainnya. Beliau mengenalkan dengan istilah
Mitokondrion (Yunani : Mito=Benang,Chondrion=Granula) untuk granula ini, karena
kenampakan granula ini menyerupai benang yang dilihat dengan mikroskop cahaya.

Semua mitokondria terdiri atas sistem dua lapis membran, ialah membran luar dan
membran dalam. Membrane dalam mengalami invaginasi masuk matriks mitokondria. Kedua
membrane tersebut membentuk kesatuan struktur membrane, meskipun masih ada yang
meragukan akan kesatuan ini. Permukaan dalam dari membrane dalam memiliki tonjolan kea
rah matriks organela, pada ujungnya berbentuk seperti knop dengan tangkap dibagian
bawahnya.

Ukuran dan bentuk mitokondria, seperti halnya jumlahnya di dalam sel, bervariasi
menurut jaringannya dan menurut keadaan fisiologi sel. Kebanyakan mitokondria berbentuk
jorong, dengan diameter antara 0,5 dan 1,0 µm dan panjang sampai 7 µm. biasanya, makin
sedikit jumlah mitokondria dalam suatu sel, mkin besar ukuran organela tersebut. Pada banyak
mikrograf electron, mitokondria kelihatan berbentuk halter atau raket. Bentuk semacam ini
mungkin menunjukan proses pembelahannya, jadi mitokondria mengadakan proliferasi.

B. Fungsi Mitokondria
A. Fungsi Mitokondria
1. Glikolisis
Respirasi seluler merupakan rangkaian peristiwa yangberlangsung melalui
pemecahan glukosa menjadi asam piruvat,perubahan asam piruvat menjadi asetil
KoA, daur krebs danrantai pernapasan. Walaupun glikolisis berlangsung di
dalamsitoplasma, namun sebagai rangkaian dari proses respirasiseluler, maka pada

2
uraian berikut ini juga akan dibahasmengenai glikolisis.Glikolisis adalah proses
penguraian molekul heksosayang memiliki enam atom karbon dan berlangsung
secaraenzimatis untuk menghasilkan dua molekul asam piruvat yangmemilki tiga
atom karbon. Glikolisis merupakan jalur utama darikatabolisme glukosa yang
berlangsung di dalam sitoplasma selhewan, sel tumbuhan dan sel mikroba
(Lehninger, 1994).Glukosa dapat diperoleh melalui pemecahan polisakaridaseperti
pati dan glikogen melalui kerja enzim fosforilase.Disakarida seperti sukrosa dan
maltosa dihidrolisis olehsakarose menghasilkan monosakarida.
Pemecahan glukosa menjadi dua molekul piruvatberlangsung melalui 11
tahapan reaksi. Glikolisis dapat dibagimenjadi dua fase yaitu (i) fase persiapan, dan
(ii) fase produksi energi dalam bentuk ATP. Fase persiapan terdiri atas limatahapan
reaksi. Heksosa lain seperti D-fruktosa, D-Galaktosa,dan D-mannosa dapat masuk
ke dalam fase persiapan glikolisissetelah mengalami fosfo-rilasi. Fase produksi
energi "berlangsung melalui lima tahapan reaksi berikutnya. Dalamperistiwa ini
dihasilkan 4 molekul ATP.Pada tahap awal glikolisis, glukosa diubah
menjadifruktosa 1,6 bifosfat dengan memanfaatkan dua molekul ATP.Fruktosa 1,6
bifosfat dipecah menjadi 2 molekul senyawa 3 Cyaitu dihidroksi aseton fosfat dan
gliseraldehida 3 fosfat yangkeduanya merupakan isomer gliseraldehida 3
fosfat.Selanjutnya mengalami reaksi dengan Pi kemudian diikutidengan reaksi
reduksi pembentukan NADP dari NAD danterbentuk asam 1,3 difosfogliserat.
Selanjutnya mengalami perubahan melalui pembentukansenyawa-senyawa
intermediate secara berturut-turut yaitu:Asam 3 fosfogliserat, asam 2 fosfogliserat,
fosfoenol piruvat dan asam piruvat. Pada perubahan asam 1,3
difosfogliseratmenjadi 3 fosfogliserat dan dari fosfoenol piruvat menajdi
asampiruvat dirangkaikan dengan pembentukan ATP dari ADP danPi yang
dilepaskan. Seluruh reaksi perubahan glukosasehingga terbentuk asam piruvat
melibatkan berbagai enzimsesuai substrat yang bereaksi. Seluruh rangkaian
respirasimenghasilkan 2 molekul ATP dan 2 NADPH.Selama berlangsungnya
glikolisis , terdapat tiga jenistransformasi kimia yang berbeda, yaitu:
a. Pemecahan kerangka karbon glukosa menghasilkanasam piruvat.
b. Fosforilasi ADP menjadi ATP oleh senyawa fosfatberenergi tinggi yang
dibentuk selama glikolisis.
c. Pemindahan atom hidrogen atau elektron.Menurut Sheeler dan Bianchii (1983),
ada empat ciriutama gliklisis, yaitu:

3
d. Gula pertama menglami dua kali fosforilasi. Padagula seperti glukosa, fruktosa
dan mannosamembutuhkan dua molekul ATP per molmonosakarida.
Sedangkan gula yang diturunkan dariglikogen atau pati, hanya membutuhkan
satu molATP permol glukosa equivalen. Jadi fosfat anorganikdibutuhkan
selama fosforilasi polisakarida.
e. Gula difosfat berkarbon enam dipecah oleh enzimaldolase menghasilkan
gliseraldehida-3-fosfat dandihidroksi aseton fosfat (DHAP) yang masing-
masingberatom karbon tiga. Selanjut-nya DHAP diubahmenjadi gliseraldehida-
3-fosfat.
f. Oksidasi dan fosforilasi subtrat yang utama dikatalisisoleh enzim
gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase. 2mol hidrogen dilepaskan per mol
subtrat dan reduksidua mol koenzim NAD
g. Pada reaksi yang samafosfat an organik digabungkan ke asam.
h. Tahap akhir glikolisis. Mlekul-molekul intermediatemengalami defosforilasi
yang diikuti denganpembentukan ATP

4
2. Dekarboksilasi Oksidatif

Dekarboksilasi Oksidatif atau disingkat dengan DO adalah proses Perubahan

Piruvatmenjadi Asetilkoezim – A. Proses ini berlangsung karboksilasi Oksidatif ini
di membran luar mitocondria sebagai fase antara sebelum Siklus Krebs (Pra Siklus
Krebs) sehingga DO sering dimasukkan langsung dalam Siklus krebs. Reaksi
oksidasi piruvat hasil glikolisis menjadi asetil koenzim-A, merupakan tahap reaksi
penghubung yang penting antara glikolisis dengan jalur metabolisme lingkar asam
trikarboksilat (daur Krebs). Reaksi yang diaktalisis oleh kompleks piruvat
dehidrogenase dalam matriks mitokondria melibatkan tiga macam enzim
(piruvat dehidrogenase, dihidrolipoil transasetilase, dan
dihidrolipoil dehidrogenase), lima macam koenzim (tiamin pirofosfat, asam
lipoat, koenzim-A, flavin adenin dinukleotida, dan nikotinamid
adeninedinukleotida) dan berlangsung dalam lima tahap reaksi.
Keseluruhan reaksi dekarboksilasi ini irreversibel, dengan ∆ G 0 = - 80 kkal
per mol. Reaksi ini merupakan jalan masuk utama karbohidrat kedalam daur
Krebs. Tahap reaksi pertama dikatalis oleh piruvat dehidrogenase yang
menggunakan tiamin pirofosfat sebagai koenzimnya. Dekarboksilasi piruvat
menghasilkan senyawa α-hidroksietil yang terkait pada gugus cincin tiazol dari
tiamin pirofosfat.
Pada tahap reaksi kedua α-hidroksietil didehidrogenase menjadi asetil yang
kemudian dipindahkan dari tiamin pirofosfat ke atom S dari koenzim yang
berikutnya, yaitu asam lipoat, yang terikat pada enzim dihidrolipoil transasetilase.

5
 Dalam hal ini gugus disulfida dari asam lipoat diubah menjadi bentuk
reduksinya, gugus sulfhidril. Pada tahap reaksi ketiga, gugus asetil dipindahkan
dengan perantara enzim dari gugus lipoil pada asam dihidrolipoat, kegugus tiol
(sulfhidril pada koenzim-A).
Kemudian asetil ko-A dibebaskan dari sistem enzim kompleks piruvat
dehidrogenase. Pada tahap reaksi keempat gugus tiol pada gugus lipoil yang terikat
pada dihidrolipoil transasetilase dioksidasi kembali menjadi bentuk disulfidanya
dengan enzim dihidrolipoil dehidrogenase yang berikatan dengan FAD (flavin
adenin dinukleotida).
Akhirnya (tahap reaksi kelima) FADH + (bentuk reduksi dari FAD) yang
tetap terikat pada enzim, dioksidasi kembali oleh NAD + (nikotinamid adenin
dinukleotida) manjadi FAD, sedangkan NAD + berubah menjadi NADH (bentuk
reduksi dari NAD +).
3. Siklus Kreb’s

Siklus krebs merupakan tahap kedua respirasi aerob. Nama siklus ini berasal
dari nama orang yang menemukan reaksi tahap kedua respirasi aerob ini, yaitu

6
 Hans Krebs. Siklus ini disebut juga siklus asam sitrat. Siklus krebs diawali dengan
adanya 2 molekul asam piruvat yang dibentuk pada glikolisis yang meninggalkan
sitoplasma masuk ke mitokondria.Sehingga, siklus krebs terjadi di dalam
mitokondria.
Tahapan siklus krebs adalah sebagai berikut:

a. Asam piruvat dari proses glikolisis, selanjutnya masuk ke siklus krebs setelah
bereaksi dengan NAD+ (Nikotinamida adenine dinukleotida) dan ko-enzim A
atau Ko-A, membentuk asetil Ko-A. Dalam peristiwa ini, CO2 dan NADH
dibebaskan. Perubahan kandungan C dari 3C (asam piruvat) menjadi 2C (asetil
ko-A).
b. Reaksi antara asetil Ko-A (2C) dengan asam oksalo asetat (4C) dan terbentuk
asam sitrat (6C). Dalam peristiwa ini, Ko-A dibebaskan kembali.
c. Asam sitrat (6C) dengan NAD+ membentuk asam alfa ketoglutarat (5C) dengan
membebaskan CO2.
d. Peristiwa berikut agak kompleks, yaitu pembentukan asam suksinat (4C) setelah
bereaksi dengan NAD+ dengan membebaskan NADH, CO2 dan menghasilkan
ATP setelah bereaksi dengan ADP dan asam fosfat anorganik.
e. Asam suksinat yang terbentuk, kemudian bereaksi dengan FAD (Flarine
Adenine Dinucleotida) dan membentuk asam malat (4C) dengan membebaskan
FADH2.
f. Asam malat (4C) kemudian bereaksi dengan NAD+ dan membentuk asam
oksaloasetat (4C) dengan membebaskan NADH, karena asam oksalo asetat akan
kembali dengan asetil ko-A seperti langkah ke 2 di atas.
Dapat disimpulkan bahwa siklus krebs merupakan tahap kedua dalam
respirasi aerob yang mempunyai tiga fungsi, yaitu menghasilkan NADH, FADH2,
ATP serta membentuk kembali oksaloasetat. Oksaloasetat ini berfungsi untuk
siklus krebs selanjutnya. Dalam siklus krebs, dihasilkan 6 NADH, 2 FADH2, dan
2 ATP.
4. Fosforilasi Oksidatif

7
5. Mekanisme Shuttle

8
 Ada perbedaan dalam hasil akhir pembentukan ATP pada proses respirasi. Proses
respirasi yang berlangsung pada mitokondria di hati, ginjal, dan mitokondria jantung
menghasilkan 38 ATP untuk satu molekul glukosa yang dipecah, karena tahap akhir
respirasi aerob yaitu rantai transpor elektron berlangsung melalui sistem ulang-alik malat
aspartat. Sistem ulang-alik lain adalah ulang-alik gliserol-phosphat. Sistem ini hanya
menghasilkan 36 ATP untuk tiap mol glukosa, dan berlangsung di otot rangka dan otak.
Apa bedanya?
Proses respirasi aerob menghasilkan senyawa antara berupa NADH. Glikolisis
menghasilkan NADH yang sering disebut NADH sitosol, karena proses tersebut
berlangsung pada sitosol. Dekarboksilasi oksidatif dan Daur Krebs menghasilkan NADH
matriks, karena proses tersebut berlangsung pada matriks mitokondria. Dalam rantai
transpor elektron, NADH akan dioksidasi ulang dan pada akhir reaksi akan menghasilkan
ATP dan H2O. Pada kenyataannya, membran mitokondria tidak permeabel terhadap
NADH sitosol. Dengan sederhana dikatakan: NADH sitosol tidak dapat masuk ke dalam
mitokondria untuk mengalami oksidasi ulang pada rantai transpor elektron.

9
 Suatu cara yang berlangsung dengan cerdik telah diketahui. NADH sitosol dapat
masuk ke dalam mitokondria secara tidak langsung melalui sistem ulang-alik malat-
aspartat. Prosesnya sebagai berikut: NADH sitosol melepaskan H+ dan ditangkap oleh
oksaloasetat sehingga berubah menjadi malat, yang kemudian masuk ke dalam
mitokondria dengan bantuan sistem transpor malat-a-ketoglutarat yang terdapat pada
membran mitokondria. Di dalam matriks mitokondria, malat akan melepaskan ion H+
yang akan diterima oleh NAD sehingga tereduksi menjadi NADH, dan selanjutnya NADH
akan dioksidasi ulang melalui rantai transpor elektron. Sementara itu malat yang telah
melepaskan ion H+ berubah kembali menjadi oksaloasetat. Karena membran mitokondria
tidak permeabel terhadap oksaloasetat, maka oksaloasetat dipecah menjadi a-ketoglutarat
dan aspartat melalui reaksi dengan glutamat. Aspartat keluar dari dalam matriks ke sitosol
melalui sistem transpor glutamat-aspartat yang juga terdapat pada membran mitokondria,
sedangkan a-ketoglutarat keluar dari matriks melalui sistem transpor malat-a-ketoglutarat.
Di sitosol aspartat akan bereaksi dengan a-ketoglutarat dan menghasilkan oksaloasetat dan
glutamat untuk mengulangi siklus yang sama.

C. Struktur Mitokondria
1. Mitokondria berisi Membran Luar, Membran Batin, dan Dua Kompartemen Internal.

Mitokondria umumnya serupa dalam ukuran dan bentuknya terhadap bakteri, meskipun
atribut ini dapat bervariasi tergantung pada jenis sel. Mereka menggunakan DNA dan RNA
mereka sendiri, dan sistem transkripsi dan transkripsi lengkap termasuk ribosom, yang
memungkinkan mereka untuk mensintesis beberapa protein mereka sendiri. Film-film selang
waktu sel-sel hidup mengungkapkan mitoehondria sebagai organel-organel yang bergerak
secara luar biasa, bentuk dan posisi yang terus berubah. Hadir dalam jumlah besar-1000 hingga
2000 dalam sel hati, misalnya-organel ini dapat membentuk rantai panjang dan bergerak dalam
assoeiasi dengan mikrotubulus sitoskeleton (dibahas dalam Chagter 17). Di sel lain, mereka
tetap di satu lokasi seluler untuk menargetkan ATP langsung ke situs konsumsi ATP yang
sangat tinggi. Dalam sel otot hemi, misalnya, mitokondria terletak dekat dengan alat

10
contiactile, sementara dalam sperma mereka dibungkus rapat sekitar raotile flagellum (Gambar
14-2).

Jumlah mitokondria hadir dalam berbagai jenis sel bervariasi secara dramatis, dan dapat
berubah dengan kebutuhan energi sel. Dalam sel otot rangka, misalnya, jumlah mitokondria
dapat meningkat lima hingga sepuluh kali lipat karena pertumbuhan dan pembelahan
mitokondria yang terjadi jika otot telah berulang kali dirangsang untuk berkontraksi. Setiap
mitokondria dibatasi oleh dua bran yang sangat terspesialisasi - satu melilit yang lain - yang
memainkan sebuah salib! bagian dalam kegiatannya. Membran mitokondria luar dan dalam
menciptakan dua kompartemen mitokondria: ruang internal besar yang disebut matriks dan
ruang iutermembran yang jauh lebih sempit (Gambar 14-3). Jika dimurnikan mitokondria
dengan lembut dan difraksinasi menjadi komponen terpisah dengan sentrifugasi diferensial
(lihat Panel 4-3, pp. 160-161), komposisi biokimia dari masing-masing dua membran dan ruang
yang tertutup oleh mereka dapat ditentukan. Masing-masing berisi koleksi protein unik.

Membran luar mengandung banyak molekul dari protein transpor yang disebut porin,
yang, seperti yang dijelaskan dalam Bab 11, membentuk saluran akustik lebar melalui bilayer
lipid. Akibatnya, membran luar seperti saringan yang dapat ditembus ke semua molekul dengan
5000 dalton yang lebih sedikit, termasuk protein kecil. Hal ini menjadikan ruang intermembran
setara dengan cytosol dengan memperhatikan molekul-molekul kecil yang dikandungnya.
Sebaliknya, membran bagian dalam. seperti membran lain di dalam sel, kedap terhadap lintasan
ion dan molečules paling kecil kecuali di mana jalur disediakan oleh protein transpor membran.
Matriks mitokondria karena itu hanya mengandung molekul yang dapat secara selektif
dilemparkan ke dalam matriks melintasi membran dalam, dan isinya adalah khusus khusus.

Membran mitokondria bagian dalam adalah tempat transpor elektron dan proion
memompa dan mengandung sintase ATP. Sebagian besar protein yang tertanam di membran
mitokondung bagian dalam merupakan komponen rantai transpor elektron yang diperlukan
untuk fosforilase oksidatif. Mermbrane ini memiliki komposisi lipid distincive dan juga
mengandung berbagai protein transportasi yang memungkinkan masuknya smalimol-
itochondriao tertentu, seperti piruvat dan asam lemak, ke dalam matriks.

11
 Gambar 14-2 Mitokondria terletak di dekat lokasi pemanfaatan ATP tinggi.

(A) Dalam sel otot jantung, mitokondria terletak dekat dengan aparat kontak, di mana
hidrolisis ATP menyediakan energi untuk pontraksi. (B) Dalam sperma, miéochondria terletak
di ekor, merupakan inti dari ATP untuk imovementnya.

Membran bagian dalam biasanya sangat berbelit-belit. membentuk serangkaian

infoldings, yang dikenal sebagai cristae, bahwa proyek ke dalam ruang matriks untuk sangat
meningkatkan luas permukaan membranosa bagian dalam (lihat Gambar 14-3). Lipatan ini
memberikan permukaan yang besar di mana synesis ATri dapat terjadi: dalam sel hati,
misalnya, membran mitokondria bagian dalam dari semua mitokondria merupakan sekitar
sepertiga dari total membran sel. Dan jumlah cristae tiga kali lebih besar dalam mitokondria
sel otot jantung dalam mitokondria sel hati, mungkin karena permintaan girat untuk ATP di
jantung.

12
 Gambar 14-3 Mitokondrion disusun menjadi empat kompartemen terpisah.

Dua dari kompartemen Ihese adalah membran dan dua adalah ruang internal. Masing-
masing kompartemen ini berisi seperangkat protein unik yang memungkinkannya untuk
melubangi kelenturannya yang berbeda. Dalam mitokondria hati, sebuah 670 dari total mi
tochonda protein yang terletak di mattix, 21% di dalam membran dalam, 6% di luar membrane
dan 6% dirunag antar membrane.

Matriks: Ruang internal yang besar ini berisi campuran ratusan enzim yang sangat
terkonsentrasi, termasuk yang diperlukan untuk oksidasi piruvat dan asam lemak dan untuk
siklus asam sitrat. Matriks ini juga mengandung beberapa salinan identik dari genom DNA
mitokondria, ribosom mitokondria khusus, tRNA, dan enzim yang diperlukan untuk ekspresi
gen mitokondria.

13
 Membran bagian dalam. Membran dalam ired) dilipat ke banyak cristae, yang sangat
meningkatkan total luas permukaannya. Ini mengandung protein dengan tiga jenis fungsi: (1)
mereka yang melakukan reaksi oksidasi rantai transpor elektron, (2) sintase ATP yang
membuat ATP dalam matriks, dan (3) protein transpor yang melaluinya. metabolit masuk dan
keluar dari matriks. Sebuah gradien elektrokimia dari H ', yang menggerakkan sintase ATP,
terbentuk di seluruh membran ini. dan solit harus kedap terhadap ion dan sebagian besar
molekul bermuatan kecil.

Inembran luar. Karena mengandung protein pembentuk saluran yang besar dan
berlineng darah, membran luar permeabel ke semua molekul 5000 dalton atau kurang. Protein
lain dalam membran ini termasuk enzim yang melibatkan sintesis lipid mitokondria dan enzim
yang mengubah substrat lipid menjadi bentuk yang kemudian dimetabolisme. di ruang matriks
Intermembrane. Ruang ini iwhite) mengandung beberapa enzim yang menggunakan ATP yang
keluar dari matriks untuk memfosforilasi nukleotida lainnya.

D. Proses chemiosmotik mengubah energy oksidasi menjadi ATP

Proses Chemiosmotik Mengubah Energi Oksidasi menjadi ATP Meskipun siklus asam
sitrat dianggap sebagai bagian dari aerobie njetabidism, ia tidak menggunakan oksigen
molekuler. Hanya dalam reaksi-reaksi bakterial inal yang terjadi pada membran mitokondria
bagian dalam, O2 langsung dikonsumsi. Hampir semua energi yang tersedia dari karbohidrat
birning, lemak, dan bahan makanan lain di tahap awal mereka

14
 Gambar 14 5 Mitokondria dapat menggunakan asam lemak piruvat untuk menghasilkan
energi.

Asam piruvat dan lemak memasuki mitochondrion (bawah), diubah menjadi asetil
CoAt dan kemudian dimetabolisme oleh siklus asid sitrat, yang mengurangi NAD ke NADH
(dan FAD ke FADH2, tidak ditampilkan), Dalam proses fosfor oksidasi, tinggi -energy
efectrons rom NADH (dan FADH2) kemudian melewati alons rantai transpor elektron dalam
membran innet ke oksigen (02). Transpor eleciron ini menghasilkan gradien proton melintasi
membran dalam, yang digunakan untuk menyelam produksi ATP oleh ATP sintase.

oksidasi pada awalnya disimpan dalam bentuk molekul pembawa yang diaktivasi yang
dihasilkan selama glikolisis dan siklik asam sitrat NADH dan EADH2. Molekul pembawa ini
menyumbangkan elektron berenergi tinggi ke rantai transpor-klektron di membran
mitokondria, dan dengan demikian teroksidasi menjadi NAD dan FAD Elektron dengan cepat
melewati rantai ke molekul oksigen (02) untuk membentuk air (H2O) Energi dilepaskan selama
perjalanan elertron sepanjang rantai elec tron-transpart dimanfaatkan untuk memompa proton
di seluruh mitokondrinf meimbrane (Gambar 14-6), dan gradien proton ini pada gilirannya
mendorong syothesis ATP untuk menyelesaikan mekanisme kemiosmolik. Proses ini
melibatkan konsumsi 02 dan sintesis ATP melalui penambahan gugus fosfat ke ADP dan
disebut fosforilasi oksidatif (Gambar 14-7).

Meskipun mekanisme lolos deteksi selama bertahun-tahun (lihat Bagaimana Wle Tahu,
hal. 460-461), sebagian besar organisme hidup menggunakan kopling kemiosmotik untuk
menghasilkan ATP Sumber elektron-elektronNADH bahwa pemompaan proton daya berbeda
secara luas: Seperti yang telah kita lihat . dalam respirasi aerobik yang menghasilkan ATP di
mitokondria dan bia ria aerobik, elektron diturunkan pada akhirnya trom oksidasi glukosa atau
asam lemak, dan oksigen molekuler (O :) bertindak sebagai akseptor elektron akhir,
menghasilkan air sebagai produk limbah (lihat Gambar 14-7). Dalam kemiripan kimia dalam
fotosintesis, elektron yang diperlukan berasal dari aksi cahaya pada klorofil pigmen hijau. Dan
tidak ada bakteri yang menggunakan zat anorganik seperti hidrogen, besi, dan sulfu sebagai
sumber elektron berenergi tinggi yang mereka butuhkan untuk membuat ATP yaitu sekarang
menguraikan jenis-jenis reaksi yang membuat phory-fion oksidatif mungkin

15
 Gambar 14-6

Gambar 14-7

Gambar 14-7 Mitochondria mengkatalisasi konversi besar energi. Dalam fosforilasi oksidatif,
energi yang dilepaskan oleh oksidasi NADH ke NAD + adalah proses konversi energi yang
diolah melalui membran etekron pada pemompaan N, dan aliran proton melalui ATP sintase)
ke fosforilasi ADP yang membutuhkan energi untuk membentuk ATP. . Elektron berenergi
tinggi hilang dari NADH bergerak di rantai elektron-transportasi di membran dan akhirnya
bergabung dengan oksigen mplecular dan H untuk membentuk air. Persamaan bersih untuk
proses elektron-transfir ini, di mana dua klektron berpindah dari NADH ke oksigen, adalah
NADH0H-NAD + HO (lihat Gambar 14 6).

16
Elektron Ditransfer Sepanjang Rantai Protein di Membran Mitachondria

Dalam Rantai transpor elektron yang membawa fosforilasi oksidatif hadir dalam
banyak salinan di membran mitokondria bagian dalam. Juga dikenal sebagai rantai pernapasan,
mengandung lebih dari 40 protein, dimana sekitar 15 secara langsung terlibat dalam transpor
elektron. Sebagian besar protein ini tertanam dalam bilayer lipid dan berfungsi hanya dalam
membran utuh, membuat mereka sulit untuk dipelajari. Namun, komponen rantai transpor
elektron, seperti protein membran lainnya, fied, dan kemudian dibentuk kembali dalam bentuk
operasional dalam membrano kecil dapat dilarutkan menggunakan detergenis nonionik (lihat
Gambar 11-27), puri-in vesikel. Penelitian semacam itu mengungkapkan bahwa sebagian besar
protein terlibat dalam.

Gambar 14-14 ATP sintase tertanam di membran mitokondria bagian dalam. (A) Enzim
ini terdiri dari bagian kepala, yang disebut Fi ATPase, dan pembawa H transmembran, yang
disebut Fo. F dan Fo keduanya dibentuk dari beberapa subunit, seperti yang ditunjukkan.
Tangkai yang berputar berputar dengan rotor yang dibentuk oleh cincin 10 hingga 14 c subunit
(merah) di dalam membran. Stator (hijau muda) dibentuk fron transmembran suatu subunit,
terkait dengan subunit lain yang membuat lengan memanjang. Lengan ini mengaitkan stasor
ke cincin tiga o dan tiga subunit B yang membentuk kepala F ATPase. (B) Struktur Ihree-
dimensi dari Fi ATPase, sebagaimana ditentukan oleh kristalografi X-ray. Bagian ini dari ATF
synthase menghidupkan namanya dari kemampuannya untuk melakukan kebalikan dari reaksi
syntesis ATP, yaitu, ydrolisis ATP ke ADP dan P, ketika melencengkan fronm pada transme
nhianc porion 18 lcourtess 6f

17
 Gambar 14-14

A. PENGERTIAN KLOROPLAS
Kloroplas berasal dari bahasa Yunani ( chloros = hijau dan plastis = bentuk). Di dalam
sel terdapat beberapa bagian diantaranya kloroplas. Foto kloroplas pertama kali diisolasi dari
mikroskop electron pada tahun 1947 oleh S.Granick dan K. Porter. Foto tersebut menunjukan
bahwa grana tampak seperti tumpukan piring. Pada tahun 1953, J.Finean membuat sayatan tipis
kloroplas dan mendapati secara ultrastruktural tampak tiga kompartemen yaitu pembungkus
luar, sistem membran lamella internal dan stroma. Bentuk grana yang bertumpuk-tumpuk
tesebut bertujuan untuk memperluas permukaannya. Kloroplas merupakan organel yang
mengandung klorofil, untuk digunakan pada saat fotosintesis. Kloroplas dapat memperbanyak
dengan membelah diri (replikasi).

18
 Gambar Kloroplas

B. STRUKTUR ORGANEL KLOROPLAS.

Gambar 1. Struktur Organel Kloroplas

Kloroplas merupakan organel sel bermembran yang hanya ditemukan pada sel tumbuhan.
Organel ini mengandung pigmen fotosintesis yang mampu melangsungkan proses fotosintesis,
sehingga tumbuhan digolongkan sebagai produsen karena kemampuannya menghasilkan
makanan sendiri. Kloroplas merupakan plastida yang mengandung klorofil. Pada sel
tumbuhan, kloroplas biasanya dijumpai dengan bentuk cakram dengan diameter 5µm dan tebal
2-4 µm.
Seperti halnya mitokondria, kloroplas dikelilingi oleh membran luar dan membran dalam.
Membran dalam menutupi daerah yang berisi cairan yang disebut stroma yang mengandung
enzim untuk reaksi terang pada proses fotosintesis. Stroma juga mengandung DNA dan
ribosom. Pelipatan membran dalam membentuk struktur seperti tumpukan piringan yang saling

19
berhubungan yang disebut tilakoid yang tersusun membentuk grana. Membran tilakoid yang
mengelilingi ruang interior tilakoid yang berisi cairan mengandung klorofil dan pigmen
fotosintesis lain serta rantai transport elektron. Reaksi terang dari fotosintesis terjadi di tilakoid.
Membran dalam kloroplas merupakan barier/ penghalang antara sitosol dan stroma
kloroplas. Membran dalam permeabel terhadap sukrosa, sorbitol, dan macam-macam anion.
Meskipun membran dalam impermeabel terhadap sejumlah persenyawaan, namun membran
dalam permeabel terhadap karbon dioksida dan asam monokarboksilat tertentu seperti asam
asetat,asam gliserat, dan asam glikolat, serta kurang permeabel terhadap asam amino.
Membran luar kloroplas menutupi ruang intermembran antara membran dalam dan
membran luar kloroplas. Walaupun kloroplas memiliki DNA, sebagian besar protein dalam
kloroplas dikode oleh gen nuklear, dihasilkan di sitoplasma dan selanjutnya dikirim ke
kloroplas. Membran luar permukaannya rata dan berfungsi mengatur keluar masuknya zat.
Antara membran luar dan membran dalam dipisahkan oleh ruang antar membran yang tebalnya
10 nm. Membran ini permeabel terhadap senyawa-senyawa dengan berat molekul rendah
seperti : nukleotida, fosfat inorganik, derivat yang mengandung fosfat, asam karboksilat,dan
sukrosa. Jadi ruang antar membran dapat dengan bebas menggunakan segala macam molekul
nutrien dari sitosol. Ruang antar membran, adalah ruangan yang memisahkan antara membran
luar dengan membran dalam, tebalnya kira-kira 10 nm.
Pengamatan dengan mikroskop cahaya, dengan pembesaran yang paling kuat, kloroplas
terlihat berbentuk butir. Pada tumbuhan tingkat tinggi umumnya plastida berbentuk cakram
(kira-kira 2 x 5 µm, kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan tunggal dalam
sitoplasma tetapi bentuk dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas cahaya. Pada
ganggang, bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bintang menyerupai jaring, seringkali
disertai pirenoid. Kloroplas matang pada beberapa ganggang, bryophyta dan lycopodium dapat
memperbanyak diri dengan pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui
pertumbuhan dan pembelahan proplastid di daerah meristem.
Bentuk kloroplas yang beraneka ragam ditemukan pada alga. Kloroplas bernbentuk pita
spiral ditemukan pada Spirogyra, sedangkan yang berbentuk jala ditemukan pada Cladophora,
sedangkan berbentuk pita ditemukan pada Zygnema.

C. FUNGSI DAN PERAN KLOROPLAS

Fungsi utama kloroplas yaitu merupakan tempat fotosintesis pada tumbuhan. Semua bagian
yang berwarna hijau pada tumbuhan, termasuk batang hijau dan buah yang belum matang,
memiliki kloroplas, tetapi daun merupakan tempat utama berlangsungnya fotosintesis pada

20
sebagian besar tumbuhan. Terdapat kira-kira setengah juta kloroplas tiap milimeter persegi
permukaan daun. Warna daun berasal dari klorofil, pigmen warna hijau yang terdapat didalam
kloroplas. Energi cahaya yang diserap klorofil ini lah yang menggerakkan sintesis molekul
makanan dalam kloroplas. Kloroplas ditemukan terutama dalam sel mesofil, yaitu jaringan
yang terdapat didalam bagian dalam daun. Karbondioksida masuk kedaun, dan oksigen keluar,
melalui pori mikroskopik yang disebut stomata (tunggal, stoma;bahasa yunani, berarti mulut).
Air yang diserap oleh akar dialirkan kedaun melalui berkas pembuluh. Daun juga
menggunakan berkas pembuluh untuk mengirimkan gula keakar dan bagian-bagian dari
tumbuhan yang tidak berfotosintesis.

D. PERBANDINGAN KLOROPLAS DAN MITOKONDRIA

Kloroplas membawa energinya melalui mekanisme kemiosmotik sebagaimana

mekanisme yang dilakukan oleh mitokondria. Meskipun kloroplas berukuran lebih besar,
namun prinsip kerjanya sama dengan mitokondria. Kloroplas memiliki membran luar yang
sangat permeabel, membran dalam di mana transpor protein terjadi relatif kurang permeabel,
serta ruang intermembran di antara keduanya. Kedua membran ini membentuk pembungkus
kloroplas. Membran dalam mengelilingi ruang yang disebut sebagai stroma. Stroma yang
mengandung enzim metabolik merupakan bagian yang analog dengan matriks mitokondria.
Sebagaimana mitokondria, kloroplas memiliki genomnya sendiri dan memiliki sistem genetik
sendiri. Pada stroma terdapat ribosom, RNA dan DNA kloroplas. DNA mitokondria dan
kloroplas berbentuk sirkuler yang bentuknya sangat mirip dengan DNA bakteri dan sangat
berbeda dengan DNA linier pada inti sel. DNA sirkuler terletak di bagian khusus pada matriks
mitokondria dan stroma pada kloroplas disebut nukleoid. Replikasi DNA mitokondria dan
kloroplas tidak tergantung pada DNA inti.

Perbedaan genom mitokondria juga memiliki perbedaan dengan genom kloroplas.

Genom mitokondria terdiri dari 200 kilo basepairs (200 kb) lebih besar dari DNA mitokondria
hewan. Genom kloroplas lebih kecil dari pada genom mitokondria yaitu hanya 145 kb. Jumlah
total DNA genom mitokondria dan kloroplas lebih kurang sepertiga dari genom inti (Gunning
dan Steer, 1996). DNA kloroplas dikode oleh DNA ribosom, RNA pemindah subunit besar
enzim yang memfiksasi CO2, ribulosa 1,5 biphosphat karboksilase/ oksidase (rubisco) dan
protein yang berperan dalam fotosintesis. Mayoritas protein kloroplas dikode oleh gen inti,
sintesis terjadi di sitosol dan ditranspor ke organel yang bersangkutan.

21
 Meskipun memiliki kesamaan, kloroplas juga memiliki perbedaan dengan mitokondria.
Membran dalam pada kloroplas tidak melipat menjadi krista dan tidak mengandung rantai
transpor elektron. Sebagai gantinya, kloroplas memiliki sistem penambat cahaya fotosintetik.
Perbedaan berikutnya dengan mitokondria adalah bahwa kloroplas memiliki kantung pipih
(tilakoid) yang tersusun dalam suatu set.

Gambar 3. Kloroplas; memperlihatkan kloroplas sebagai organel yang terdiri dari tiga
membran yang berbeda (membran luar, membran dalam dan membran tilakoid) yang
memisahkan tiga ruang terpisah (ruang intermembran, stroma, dan ruang tilakoid).
Membran tilakoid mengandung klorofil.

Tilakoid mengandung enzim ATP sintase. Lumen pada tiap tilakoid memiliki hubungan
dengan lumen tilakoid lainnya sehingga terbentuk suatu ruang yang disebut sebagai ruang
tilakoid (thylakoid space) yang dipisahkan oleh membran tilakoid dari ruang stroma. Struktur
seperti ini tidak terdapat pada mitokondria. Perbedaan struktur antara mitokondria dan
kloroplas terlihat pada Gambar 4. ATP sintase pada kloroplas, dikeluarkan dari membran
tilakoid ke dalam stroma.

22
 Gambar 4. Perbandingan Struktur Mitokondria dan Kloroplas; kloroplas pada
umumnya memiliki ukuran yang lebih besar daripada mitokondria, kloroplas juga
memiliki tilakoid. Berbeda dengan kloroplas, mitokondria memiliki membran yang
melekuk ke dalam (krista) yang memperluas permukaan membran dalam organel itu.

E. CARA KERJA FOTOSISTEM

Energi foton diabsorpsi oleh karotenoid dan klorofil a 683, lalu diteruskan ke P700.
Mekanisme pemindahan energi di antara molekul pigmen terjadi secara resonansi induktif,
dengan cara ini energi dapat dipindahkan dari karotenoid ke klorofil a 683 atau dari klorofil b
ke klorofil a 673. Dari klorofil a 683 ke karotenoid energi tidak dapat dipindahkan, karena
untuk menjadikan karotenoid tereksitasi diperlukan lebih banyak energi. Akhirnya energi
eksitasi mencapai pusat reaksi P700 yang menyerap panjang gelombang yang lebih panjang
(energi lebih rendah) dari pigmen-pigmen sekitarnya.
Fotosintesis dapat dibagi atas 2 fase :

a. Reaksi fotokimia; reaksi fotolisis, reaksi Hill; reaksi fotofosforilasi. Reaksi ini
berlangsung dalam gran Reaksi pada Fase I ini menghasilkan ATP dan NADPH2.
b. Reaksi termokimia; reaksi fiksasi CO2; reaksi reduksi CO2. Reaksi termokimia ini
membutuhkan ATP dan NADPH2 dari fase I. Reaksi ini terjadi di dalam stroma dan
dapat berlangsung tanpa ada cahaya (gelap).

23
 Gambar 8. Reaksi Fotosintesis pada Kloroplas; molekul air dioksidasi dan oksigen
dilepaskan pada reaksi transfer elektron fotosintetik, sementara itu CO2 difiksasi untuk
menghasilkan molekul gula dan molekul organik lainnya.

F. PROSES FOTOSINTESIS

 Fotofosforilasi siklik dan fotofosforilasi nonsiklik (reaksi fotokimia)

1. Fotofosforilasi nonsiklik
Fotosintesis pada tumbuhan dan Cyanobakteria menghasilkan ATP dan NADPH secara
langsung melalui dua tahap yang disebut fotofosforilasi nonsiklik. Dengan 2 fotosistem
(fotosistem 1 dan 2) yang digunakan untuk mengaktifkan elektron, elektron dapat ditransfer
dari air ke NADPH.
Fotosistem yang pertama dari kedua jenis fotosistem, disebut sebagai fotosistem 2.
Fotosistem 2 memiliki kemampuan untuk menarik elektron dari air. Oksigen dari 2 molekul air
diikat ke atom mangan dengan suatu enzim. Enzim ini memungkinkan elektron untuk
dipindahkan dari air, untuk memenuhi kekurangan elektron pada molekul klorofil sebagai efek
eksitasi elektron oleh energi cahaya. Ketika 4 elektron dipindahkan dari 2 molekul air, oksigen
dilepaskan. Fotosistem 2 mengkatalis reaksi:

2H2O + 4 foton  4H+ +4e- +O2

Quinon memberikan elektronnya kepada sistem pompa ion H+ yang disebut dengan
kompleks sitokrom b6-f (kompleks ini analog dengan kompleks sitokrom b-c1 pada
mitokondria). Sitokrom b6-f memompa ion H+ melewati membran tilakoid untuk masuk ke

24
dalam ruang tilakoid. Gradien elektrokimia yang dihasilkan dari proses pemompaan ini akan
memicu sintesis ATP oleh ATP sintase.

Gambar 9. Aliran Elektron Selama Proses Fotositesis pada Membran Tilakoid;

perpindahan pembawa elektron pada rantai transfer elektron adalah plastoquinon (yang
memiliki kesamaan dengan ubiquinon pada mitokondria), plastosianin, dan ferredoxin
(protein kecil yang mengandung pusat besi dan sulfur). Ion H + yang dilepaskan melalui
reaksi oksidasi air masuk ke membran tolakoid untuk digunakan dalam sintesis NADPH
di dalam stroma. Ion H+ juga digunakan untuk menciptakan perbedaan gradien H+ yang
akan memicu sintesis ATP.

Akseptor elektron terakhir dari rantai transfer elektron ini merupakan fotosistem kedua
(fotosistem 1), yang menerima sebuah elektron pada bagian yang kekurangan elektron sebagai
akibat eksitasi dari cahaya terhadap molekul klorofil pada pusat reaksi. Tiap elektron yang
masuk ke dalam fotosistem 1 menjadi elektron berenergi tinggi yang memungkinkannya
melewati feredoksin (pusat Fe dan S) dan kemudian mencapai NADP+ untuk membentuk
NADPH.

25
Gambar 10. Perubahan Potensial Redoks Selama Proses Fotosintesis; potensial redoks
tiap molekul ditunjukkan oleh posisinya sepanjang garis vertikal. Pada fotosistem 2,
reaksi eksitasi pada pusat reaksi memiliki potensial redoks yang cukup tinggi untuk
menarik elektron dari air. Selanjutnya fotosistem 1 mengalirkan elektron dari klorofil
tereksitasi melalui ikatan ferum-sulfur.

Dua tahapan pengaktifan elektron pada tiap fotosistem, elektron berasal dari molekul
air (yang secara normal elektron dalam air berikatan sangat kuat dengan potensial redoks +820
mV). Elektron ini dipindah ke NADPH dengan energi ikatan yang lebih lemah (potensial
redoks -320 mV). Satu kuantum energi dari cahaya tampak tidak cukup mengatifkan semua
elektron dari awal fotosistem 2 ke puncak fotosistem 1, yang membutuhkan perubahan energi
untuk memindahkan elektron secara efisien dari air ke NADP+. Penggunaan dua
fotosistem yang terpisah ini, membutuhkan energi cahaya matahri. Energi ini ada yang
digunakan untuk memompa ion H+ melewati membran tilakoid.
Aliran elektron dari H2O ke feredoksin melalui pembawa elektron memerlukan
keikutsertaan kedua sistem pigmen dan menghasilkan ATP. Artinya kelebihan energi elektron
hasil absorpsi foton digunakan untuk sinteisis ikatan fosfat berenergi tinggi. Sintesis ATP
terjadi antara sitokrom B6 dan sitokrom f. Elektron dari H2O dibawa satu arah ke feredoksin
dan akhirnya digunakan untuk mereduksi NADP. Elektron tidak didaurkan tapi digunakan oleh
reaksi fiksasi CO2.

26
 2. Fotofosforilasi siklik
Kloroplas dapat Mensintesis ATP melalui Fotofosforilasi Siklik tanpa Mensintesis NADPH
Pada fotofosforilasi nonsiklik elektron berenergi tinggi meninggalkan fotosistem 2
kemudian menghasilkan ATP serta melewati fotosistem 1 untuk menghasilkan NADPH.
Proses ini menghasilkan lebih dari 1 molekul ATP untuk tiap pasang elektron dari pemecahan
H2O yang digunakan untuk mensintesis NADPH. Tapi 1,5 molekul ATP yang dihasilkan dari
pemecahan NADPH digunakan untuk fiksasi karbon. Untuk menghasilkan ATP yang lebih
banyak, kloroplas dari beberapa spesies tumbuhan dapat mengubah fotosistem1 ke dalam
bentuk siklus yang menghasilkan ATP namun tidak menghasilkan NADPH. Proses ini disebut
dengan fotofosforilasi siklik. Pada siklus ini elektron berenergi tinggi dari fotosistem 1
ditansfer ke kompleks B6F pada sitokrom. Dari kompleks ini elektron dikembalikan ke
fotosistem 1 dalam bentuk energi yang lebih rendah. Siklus ini selain menghasillkan energi
berupa panas juga menghasilkan ion H+ yang dipompa sepanjang membran tilakoid oleh
kompleks B6F. Peristiwa ini akan meningkatkan gradien elektrokimia proton yang akan
mendorong aktifitas ATP sintase.
Dapat disimpulkan fotofosfrilasi siklik hanya melibatkan fotosistem 1, dan
menghasilkan ATP tanpa membentuk NADPH atau O2. Aliran elektron secara siklik dan
nonsiklik dapat diatur oleh sel untuk menentukan seberapa banyak energi cahaya yang
dikonversi menjadi NADPH dan ATP.
Aktivasi fotosistem I oleh cahaya dengan λ lebih besar 680 nm menyebabkan elektron
mengalir dari P700 ke feredoksin. Feredoksin tidak mampu meneruskan elektron tersebut ke
NADP akan menyerahkan elektron tersebut ke sitokrom B6, sitokrom B6 meneruskan ke
sitokrom f dan plastosianin dan P700. Sintesis ATP terjadi duakali yaitu antara feredoksin dan
sitokrom B6 serta antara sitokrom B6 dan sitokrom f.

b. Fiksasi CO2 (reaksi termokimia/ siklus Calvin)

Fiksasi Karbon Dikatalisis oleh Ribulosa Bifosfat Karboksilase

Reaksi sentral dari fiksasi karbon, di mana sebuah atom karbon inorganik dikonversi
menjadi karbon organik diilustrasikan pada Gambar 11.

27
Gambar 11. Reaksi Awal pada Fiksasi Karbon; pada reaksi ini, konversi CO2 menjadi
karbon organik dikatalis oleh enzim bipospat karboksilase yang tersebar di dalam
stroma . Produk dari reaksi ini adalah 3 pospogliserat yang merupakan produk antara
dalam proses glikolisis. Dua atom karbon yang berwarna biru digunakan untuk
menghasilkan pospogliserat pada saat di mana enzim yang sama juga menambahkan
oksigen sebagai pengganti CO2

CO2 dari atmosfer digabungkan dengan lima karbon penyusun ribulosa 1-5 bipospat,
ditambah dengan molekul air sehingga diperoleh dua molekul dengan 3 atom C (3
pospogliserat). Reaksi fiksasi karbon yang ditemukan pada tahun 1948 ini, dikatalis oleh enzim
yaitu ribulosa bipospat carboxilase. Karena aktivitas molekul enzim berjalan dengan sangat
lambat (hanya sekitar 3 molekul dari substrat per detik berbanding 1000 melokul per detik pada
enzim lainnya), maka dibutuhkan banyak molekul enzim untuk mengkatalis reaksi. Ribulosa
bipospat karboksilase seringkali menyusun lebih dari 50% dari total protein kloroplas dan
diperkirakan enzim ini merupakan protein dengan sebaran terbanyak di muka bumi.

Tiga Molekul ATP dan Dua Molekul NADPH Diperlukan untuk Tiap Molekul CO2 yang
Difiksasi

Jalur metabolik yang menghasilkan ribulosa 1-5 bipospat membutuhkan NADPH dan
ATP. Siklus fiksasi karbon ini (biasa dikenal Siklus Calvin) tergambar sebagai berikut. Siklus
calvin dimulai ketika 3 molekul CO2 difiksasi oleh ribulosa bipospat karboksilase untuk
menghasilkan 6 molekul 3-pospogliserat (yang terdiri dari 6 x 3 = 18 atom karbon di mana 3
di antaranya berasal dari CO2 dan 15 lainnya berasal dari 1,5-ribulisa bipospat). 18 atom karbon
ini akan dibawa kepada suatu siklus reaksi di mana 3 molekul 1,5-ribulosa bipospat
dikembalikan yang akan digunakan pada tahap awal fiksasi karbon (melibatkan 3 x 5 = 15 atom
karbon). Reaksi ini menyisakan 1 molekul gliseraldehid 3-pospat (dengan 3 atom karbon)

28
sebagai bahan baku pembentukan glukosa, asam lemak, dan asam amino melalui proses
fosforilasi.

Energi total berupa 3 molekul ATP dan 2 molekul NADPH digunakan untuk
mengkonversi tiap molekul CO2 menjadi karbohidrat. Reaksi ini dapat dituliskan
sebagai berikut:

3CO2 + 9ATP + 6NADPH + air  gliseraldehid 3-pospat + 8 Pi + 9 ADP + 6 NADP+

Kemudian, ATP (sebagai rangkaian pospat berenergi) dan NADPH dibutuhkan untuk
pembentukan molekul organik dari CO2 dan H2O.

Siklus Calvin berlangsung dalam stroma kloroplas dan dapat dibagi atas 3 bagian utama yaitu:
1. Karboksilase :
Karboksilasi adalah penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul APG.
2. Reduksi :
Reduksi adalah perubahan gugus karboksil dalam APG menjadi gugus aldehid dalam PGAL.
3. Regenerasi :
Regenerasi RuBP diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 yang berdifusi ke dalam daun melalui
stomata. Fase ini sangat kompleks karena melibatkan banyak gula. Dalam reaksi terakhir daur
Calvin, ATP ketiga yang diperlukan untuk setiap molekul CO2 yang difiksasi, digunakan untuk
mengubah Ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP; kemudian daur dimulai lagi.

29
Gambar 12. Siklus Fiksasi Karbon yang Menghasilkan molekul organik dari CO2 dan
H2O. Jumlah atom karbon pada tiap molekul ditunjukkan pada kotak putih.

Gliseraldehid 3-pospat yang dihasilkan di dalam kloroplas melalui siklus fiksasi karbon
merupakan molekul gula berkarbon 3 yang juga menjadi molekul perantara pada proses
glikolisis. Sebagian dari molekul ini dibawa ke sitosol di mana molekul-molekul tersebut akan
dikonversi menjadi fruktosa 6-pospat dan glukosa 1-pospat melalui reaksi-reaksi glikolisis.
Glukosa 1-pospat dikonversi menjadi gula nukleotida (tipe UDP-glukosa (baca: uridine
glukosa)), molekul ini digabungkan dengan fruktosa 6-pospat untuk membentuk sukrosa
pospat (yang merupakan prekursor perantara sukrosa). Sukrosa merupakan bentuk paling
umum dari glukosa yang ditransportasikan pada di antara sel-sel tumbuhan. Sebagaimana
glukosa yang diedarkan melalui darah pada hewan, sukrosa dibawa dari daun melalui jaringan
angkut.
30
Sebagian yang lain dari gliseraldehid 3-pospat yang terdapat pada kloroplas diubah menjadi
pati di dalam stroma. Reaksi pengubahan ini terjadi dengan mengubah gliseraldehid 3-pospat
menjadi glukosa 1-pospat, yang akan digunakan untuk menghasilkan glukosa nukleotida ADP
glukosa yang merupakan prekursor perantara. Pada malam hari pati dipecah untuk membantuk
memenuhi kebutuhan metabolisme tumbuhan. Pati menyediakan bagian penting bagi nutrisi
hewan yang memakan tumbuhan.

Fiksasi Karbon pada Beberapa Tumbuhan Dilakukan untuk Mendukung Pertumbuhan pada
Kondisi dengan Kadar CO2 yang Rendah

Walaupun ribulosa bipospat karboksilase dapat menambahkan CO2 kepada ribulosa

1,5-bipospat, namun molekul ini dapat menggunakan O2 sebagai substrat sebagaimana halnya
menjadikan CO2 sebagai substat. Dan pada kondisi dengan kadar CO2 rendah, ribulosa bipospat
karboksilase akan menambahkan O2 kepada ribulosa 1,5 bipospat. Peristiwa ini merupakan
langkah awal dari proses yang disebut sebagai fotorespirasi yang mengakibatkan penggunaan
O2 dan pelepasan CO2 tanpa menghasilkan molekul penyimpan energi. Pada kebanyakan
tumbuhan, sekitar 1-3 molekul CO2 yang difiksasi dilepaskan kembali pada proses fotorespirasi
ini.

Fotorespirasi dapat menjadi masalah bagi tumbuhan pada kondisi panas dan kering.
Kondisi ini menyebabkan tumbuhan menutup stomata untuk mengurangi pengurangan air yang
berlebihan. Pada akhirnya menyebabkan kadar CO2 di daun menurun drastis. Adaptasi khusus
pada daun beberapa jenis tanaman (seperti jagung, tebu) yang hidup di daerah kering. Pada
jenis tanaman ini, siklus fiksasi karbon hanya terjadi di kloroplas pada sel seludang pembuluh
yang mengandung enzim ribulosa bipospat karboksilase. Sel-sel ini dilindungi dari udara dan
diselubungi oleh sel-sel mesofil yang terspesialisasi yang menggunakan energi dari
kloroplasnya untuk memompa CO2 ke sel-sel seludang. Pnyediaan ribulosa bifosfat
karboksilase ini dengan onsentrasi CO2 yang tinggi akan mengurangi fotorespirasi.

Jalur C-4, Asam Dikarboksilat

Pompa CO2 dihasilkan oleh siklus reaksi yang dimulai di dalam sitosol sel mesofil.
Fiksasi CO2 dikatalis oleh enzim yang mengikat CO2 (sebagai bikarbonat) dan
menggabungkannya dengan 3 molekul karbon aktif untuk menghasilkan 4 molekul karbon. 4

31
molekul karbon ini berdifusi ke dalam sel seludang dimana molekul tersebut dipecah untuk
melepaskan CO2 dan molekul beratom 3C. Siklus pemompaan akan berakhir ketika molekul
beratom 3C dikembalikan ke sel mesofil dan diubah kembali dalam bentuk sebelumnya, karena
CO2 pada dasarnya ditambat dengan mengkonversinya kebentuk molekul beratom 4C,
tumbuhan yang melakukan pompa CO2 ini disebut tumbuhan C4. Tumbuhan lain yang disebut
dengan tumbuhan C3 dikarenakan oleh penambatan CO2nya dalam bentuk senyawa
phospogliserat yang beratom C3.

Gambar 13.Perbandingan Anatomi Daun Tumbuhan C3 dan Tumbuhan C4; Sel dengan
sitosol berwarna hijau menunjukkan kandungan kloroplas, pada sel-sel ini berlangsung
siklus fiksasi karbon secara normal. Pada tumbuhan C4, sel mesofil terspesialisasi untuk
terjadinya pompa CO2 (lebih dari pada terspesialisasi untuk fiksasi karbon), kondisi ini
memungkinkan terdapat rasio CO2 yang lebih tinggi daripada rasio O2 pada sel
seludang, di mana sel ini merupakan satu-satunya sel pada tumbuhan C4 yang menjadi
tempat terjadinya fiksasi karbon.

Sebagai beberapa proses transpor pompa CO2 ke dalam sel seludang pada tanaman C4
membutuhkan energi. Pada kondisi lingkungan panas dan kering, penggunaan energi ini bisa
lebih rendah daripada energi yang hilang melalui fotorespirasi tanaman C3. Jadi tanaman C4
memiliki keuntungan potensial. Karena tumbuhan C4 mampu melakukan fotosintesis dalam
kondisi berkadar CO2 rendah, mereka membutuhkan pembukaan stomata lebih sedikit dan bisa
meningkat 2 kali lebih banyak karbon daripada tumbuhan C3 setiap kehilangan air. Walaupun
sebagian besar tumbuhan tergolong C3, tumbuhan C4 seperti jagung dan tebu lebih efektif
dalam mengkonversi energi cahaya matahari menjadi biomassa.
Spesies yang menghasilkan senyawa berkarbon-4 (asam malat dan asam aspartat)
sebagai hasil pertama fiksasi CO2 disebut tumbuhan C-4. Reaksi yang mengubah CO2
32
(sebenarnya HCO3-) menjadi asam malat & asam aspartat adalah dengan berkombinasi dengan
asam fosfoenolpiruvat (PEP) membentuk asam oksaloasetat dan iP. Asam oksaloasetat
bukanlah merupakan hasil fotosintesis yang selalu terdeteksi. Enzim yang mengkatalisis reaksi
itu adalah PEP karboksilase, suatu enzim yang terdapat dalam sitosol pada semua sel
tumbuhan.
Reaksi selanjutnya adalah mengubah asam oksaloasetat menjadi asam malat dan asam
aspartat. Asam oksaloasetat dan NADPH2 dengan bantuan enzim malat dehidrogenase diubah
menjadi asam malat dan NADP. Malat dehidrogenase adalah suatu enzim kloroplas, yang
berarti asam oksaloasetat harus masuk ke dalam kloroplas untuk direduksi menjadi asam malat.
Pembentukan asam aspartat dari asam oksaloasetat berlangsung dalam sitosol dan memerlukan
satu asam amino lain seperti alanin sebagai sumber gugus amino. Tipe reaksinya adalah
transaminasi, karena melibatkan transfer gugus amino.
Pada spesies C-4 terdapat pembagian kerja antara dua sel fotosintesis yang berbeda
yaitu antara sel-sel mesofil dan sel-sel seludang parenkim/pembuluh. Sel-sel seludang
parenkim hampir selalu mengelilingi ikatan pembuluh daun dan memisahkannnya dari sel-sel
mesofil. Asam malat & asam aspartat dibentuk dalam sel-sel mesofil sedangkan APG, sukrosa
serta pati terutam dihasilkan dalam sel-sel seludang pembuluh. Rubisco hanya terdapat dalam
sel-sel seludang parenkim, demikian pula enzim-enzim daur Calvin yang lain, sehingga daur
Calvin hanya berlangsung dalam sel-sel seludang parenkim. Sebaliknya PEP karboksilase
terutama terdapat dalam sel-sel mesofil. Jadi spesies C-4 menggunakan kedua macam
mekanisme fiksasi CO2.
Alasan bahwa CO2 pertama-tama terdapat dalam bentuk asam malat & asam aspartat
adalah karena CO2 mula-mula masuk ke dalam sel-sel mesofil setelah melewato stomata, dan
aktivitas PEP karboksilase dalam sel-sel mesofil tinggi sedangkan Rubisco tidak terdapat.
Sebagian besar CO2 yang kini terdapat dalam gugus karboksil dari asam malat & asam aspartat
dengan cepat dipindahkan, mungkin melali plasmodesmata, ke dalam sel-sel seludang
parenkim. Di sini senyawa-senyawa tersebut mengalami dekarboksilasi dengan melepaskan
CO2 yang kemudian difiksasi oleh RuBP dengan bantuan Rubisco diubah menjadi APG. Jadi
sumber utama CO2 bagi sel-sel seludang parenkim adalah asam-asam C-4 yang dibentuk dalam
sel-sel mesofil. Sukrosa dan pati selanjutnya dibentuk dari APG dalam sel-sel seludang
parenkim menggunakan reaksi-reaksi daur Calvin dan reaksi-reaksi lain. Asam-asam
berkarbon tiga (asam piruvat dan alanin) yang dihasilkan dari dekarboksilasi asam-asam C-4
kemudian dikembalikan ke sel-sel mesofil untuk memulai lagi proses dekarboksilasi sehingga

33
daur terus berlangsung. Asam-asam C-4 yang dibentuk dalam sel-sel mesofil nampaknya hanya
merupakan pembawa (carrier) CO2 ke sel-sel seludang parenkim.
Pada spesies yang membentuk banyak aspartat dari pada malat, aspartat yang masuk ke
sel seludang parenkim diubah kembali menjadi oksaloasetat secara transaminasi. Kemudian
oksaloasetat direduksi menjadi malat oleh malat dehidrogenase yang bergantung NADH2.
Malat mengalami dekarboksilasi oksidatif oleh enzim malat yang menggunakan NAD sebagai
akseptor elektron. Hasilnya adalah piruvat, CO2 dan NADH2. Selanjutnya piruvat diubah
menjadi alanin oleh transminasi yang lain. Pada waktu alanin bergerak kembali ke sel-sel
mesofil, nitrogen yang terdapat didalamnya mengganti nitrogen yang hilang pada waktu
aspartat diangkut ke sel-sel seludang parenkim.
Spesies yang terutama membentuk malat memindahkan malat ke sel seludang parenkim
dan di sana akan mengalami dekarboksilasi oksidatif menjadi CO2 dan piruvat dengan bantuan
enzim malat bergantung NADP. NADPH2 yang dihasilkan digunakan dalam perubahan APG
menjadi PGAL. Sistem dekarboksilasi ke-3 berlangsung terutama pada pembentuk aspartat dan
melibatkan oksaloasetat yang dibentuk dalam seludang parenkim. Dalam sistem ini yang
dikatalisis oleh PEP karboksilase, oksaloastat bereaksi dengan ATP melepaskan CO2, PEP dan
ADP. CO2 difiksasi oleh Rubisco masuk ke dalam daur Calvin dan akhirnya diubah menjadi
karbohidrat.
Asam berkarbon-3 dikembalikan ke dalam mesofil untuk meregenerasikan PEP yang
diperlukan untuk kesinambungan fiksasi CO2. Prosesnya adalah sebagai berikut : Alanin
diubah menjadi piruvat oleh proses transaminasi, kemudian oleh enzim piruvat, fosfat dikinase
yang menggunakan ATP piruvat diubah menjadi PEP dan pirofosfat. Dalam daun piruvat,
fosfat dikinase ditemukan hanya dalam sel-sel mesofil tumbuhan C-4 dan tumbuhan CAM.
Energi yang diperlukan untuk melangsungkan jalur C-4 bersama-sama dengan jalur
Calvin, menunjukkan bahwa untuk tiap CO2 yang difiksasi, diperlukan 2 ATP selain 3 ATP
yang digunakan dalam daur Calvin. Dua ATP ini diperlukan untuk mengubah asam piruvat
menjadi PEP dan AMP menjadi ADP, sehingga sintesis PEP dapat dipertahankan untuk dapat
menfiksasi CO2.
Tambahan NADPH2 tidak diperlukan, karena untuk setiap NADPH2 yang digunakan
untuk mereduksi oksaloasetat dalam sel mesofil, satu NADPH2 juga diperoleh dari kerja enzim
malat dalam sel seludang parenkim. Walaupun nampak tidak efisien dalam penggunaan ATP
pada spesies C-4, tumbuhan ini hampir selalu menunjukkan laju fotosintesis yang lebih cepat
berdasarkan luas daun dari pada laju fotosintesis spesies C-3, jika kedua tumbuhan tersebut
didedahkan pada tingkat cahaya dan suhu tinggi. Jika suhu mencapai 25-35oC dan iradiasi

34
cahaya tinggi, tumbuhan C-4 kira-kira dua kali lebih efisien daripada tumbuhan C-3 dalam
merubah energi matahari menjadi materi kering. Efisiensi yang rendah pada sebagian besar
tumbuhan C-3 disebabkan terutama dari hilangnya sebagian CO2 yang difiksasi oleh peristiwa
fotorespirasi. Sedikit atau tidak ada CO2 hilang pada tumbuhan C-4.

35