T h e B o t a n i c G a r d e n s B u l l e t i n

No. Akreditasi 728/AU2/P2MI-LIPI/04/2016

p-ISSN: 0125-961X | e-ISSN: 2460-1519 | Vol. 22 No. 1 | Januari 2019

A
PERKECAMBAHAN BIJI DAN TIPE-TIPE FUNGSIONAL SEMAI PADA JENIS-JENIS SUKU
ANNONACEAE
Seed Germination and Seedling Functional Types Some Species of Annonaceae
Tri Handayani

IRADIASI AKUT DENGAN SINAR GAMMA PADA PROTOKORM ANGGREK

Dendrobium macrophyllum A. Richard DAN Dendrobium undulatum M. A. Clem
& D. L. Jones

Buletin Kebun Raya | The Botanic Gardens Bulletin | Vol. 22 (1) Januari 2019
B
Acute Gamma Rays Irradiation in Protocorm of Dendrobium macrophyllum A.
Richard and Dendrobium undulatum M. A. Clem & D. L. Jones
Elizabeth Handini

PEMANFAATAN NUNU PISANG (Ficus magnoliifolia Blume) OLEH MASYARAKAT

SUKU MOMA DI SULAWESI TENGAH
Utilization of Nunu Pisang (Ficus magnoliifolia Blume) by Moma Tribe Communities
in Central Sulawesi
Harriany Siappa C

KAJIAN HABITAT DAN POPULASI PASAK BUMI (Eurycoma longifolia Jack) DI BLOK
BARAT KAWASAN HUTAN KONSERVASI PT SABHANTARA RAWI SENTOSA, KUTAI
TIMUR, KALIMANTAN TIMUR
Habitat and Population Studies of Eurycoma longifolia Jack at the Western Block of
the Conservation Forest of PT Sabhantara Rawi Sentosa, Kutai Timur, East
Kalimantan
Julisasi Tri Hadiah, Yuzammi, dan Danang Wahyu Purnomo
D
EVALUATING THE UTILITY OF EXTERNAL TRANSCRIBED SPACER (ETS) AND INTERNAL
TRANSCRIBED SPACER SEQUENCES (ITS) FOR PHYLOGENETIC ANALYSES OF Litsea
Lam. (Lauraceae) AND RELATED GENERA
Evaluasi Penggunaan Sekuen External Transcribed Spacer (ETS) dan Internal
Transcribed Spacer (ITS) Untuk Analisis Filogenetik Litsea Lam. (Lauraceae) dan
Kerabatnya
Izu Andry Fijridiyanto dan Noriaki Murakami
A. Pteris ensiformis
ANATOMI PARADERMAL DAUN ENAM JENIS TUMBUHAN PAKU MARGA Pteris
B. Pteris fauriei
Diterbitkan oleh Leaf Paradermal Anatomy of Six Species of Pteris
Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya–LIPI C. Pteris heteromorpha
Ratih Eka Fitri Astuti, Hadisunarso, dan Titien Ngatinem Praptosuwiryo
Jln. Ir. H. Juanda 13, Bogor 16003, Indonesia D. Pteris longipinnula
http://krbogor.lipi.go.id
BULETIN KEBUN RAYA 22 (1): Januari 2019
THE BOTANIC GARDENS BULLETIN 22 (1): January 2019

p-ISSN: 0125-961X
e-ISSN: 2460-1519

Penerbit / Publisher
Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya
Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia
Center for Plant Conservation and Botanic Gardens
Indonesian Institute of Sciences

Ketua Editor/Editor in Chief:

Dr. Joko Ridho Witono

Anggota Dewan Editor/Editorial Boards:

Dr. Julisasi Tri Hadiah
Dra. Yuzammi, M.Sc.
Dr. Titien Ngatinem Praptosuwiryo
Dra. Sri Hartini
Dra. Inggit Puji Astuti M.Si.

Editor Penasehat / Advisory Editor:

Prof. Dr. Didik Widyatmoko, M.Sc.

Reviewer pada Edisi ini / Reviewers for this Edition:

Dr. Bayu Adjie (Balai Konservasi Tumbuhan Kebun Raya 'Eka Karya Bali')
Prof. Dr. Dedy Darnaedi (Pusat Penelitian Biologi-LIPI)
Dr. Dian Latifah (Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya-LIPI)
Dr. Irawati (Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya-LIPI)
Dr. Iyan Robiansyah (Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya-LIPI)
Dr. Joko R. Witono (Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya-LIPI)
Dr. Ir. Kartika Ning Tyas M.Si (Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya-LIPI)
Dr. Kusuma Dewi Sri Yulita (Pusat Penelitian Biologi-LIPI)
Ir. Mustaid Siregar M.Si. (Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya-LIPI)
Dr. Rugayah (Pusat Penelitian Biologi-LIPI)
Dr. Wawan Sujarwo (Balai Konservasi Tumbuhan Kebun Raya 'Eka Karya Bali'-LIPI)
Prof. Dr. Ir. Yohanes Purwanto (Pusat Penelitian Biologi-LIPI)

Sekretariat dan Sirkulasi / Secretariat and Distributor:

Amar Maulana, S.Kom.

Pusat Konservasi Tumbuhan dan Kebun Raya–LIPI

Center for Plant Conservation and Botanic Gardens–LIPI
Jl. Ir. H. Juanda 13, Bogor 16003, Indonesia
http://jurnal2.krbogor.lipi.go.id/index.php/buletin
Email: buletin.pktkr.lipi@gmail.com
Buletin Kebun Raya jurnal2.krbogor.lipi.go.id
p-ISSN: 0125-961X e-ISSN: 2460-1519

BULETIN KEBUN RAYA

Volume 22, No. 1, Januari 2019

DAFTAR ISI

PERKECAMBAHAN BIJI DAN TIPE-TIPE FUNGSIONAL SEMAI PADA JENIS-JENIS SUKU

ANNONACEAE
Seed germination and seedling functional types some species of Annonaceae
Tri Handayani............................................................................................................... 1−12

IRADIASI AKUT DENGAN SINAR GAMMA PADA PROTOKORM ANGGREK Dendrobium

macrophyllum A. Richard DAN Dendrobium undulatum M. A. Clem & D. L. Jones
Acute Gamma Rays Irradiation in Protocorm of Dendrobium macrophyllum A.
Richard and Dendrobium undulatum M. A. Clem & D. L. Jones
Elizabeth Handini ......................................................................................................... 13−20

PEMANFAATAN NUNU PISANG (Ficus magnoliifolia Blume) OLEH MASYARAKAT

SUKU MOMA DI SULAWESI TENGAH
Utilization of Nunu Pisang (Ficus magnoliifolia Blume) Toy Moma Tribe Communities
in Central Sulawesi
Harriany Siappa ........................................................................................................... 21−30

KAJIAN HABITAT DAN POPULASI PASAK BUMI (Eurycoma longifolia Jack) di BLOK
BARAT KAWASAN HUTAN KONSERVASI PT SABHANTARA RAWI SENTOSA, KUTAI
TIMUR, KALIMANTAN TIMUR
Habitat and population studies of Eurycoma longifolia Jack at the western block of
the conservation forest of PT Sabhantara Rawi Sentosa, Kutai Timur, East
Kalimantan
Julisasi Tri Hadiah, Yuzammi, dan Danang Wahyu Purnom ...................................... 31−46

EVALUATING THE UTILITY OF EXTERNAL TRANSCRIBED SPACER (ETS) AND INTERNAL

TRANSCRIBED SPACER SEQUENCES (ITS) FOR PHYLOGENETIC ANALYSES OF Litsea
Lam. (Lauraceae) AND RELATED GENERA
Evaluasi penggunaan sekuen External Transcribed Spacer (ETS) dan Internal
Transcribed Spacer (ITS) untuk analisis filogenetik Litsea Lam. (Lauraceae) dan
kerabatnya
Izu Andry Fijridiyanto dan Noriaki Murakami ............................................................ 47-68
ANATOMI PARADERMAL DAUN ENAM JENIS TUMBUHAN PAKU MARGA Pteris
Leaf paradermal anatomy of six species of Pteris
Ratih Eka Fitri Astuti, Hadisunarso, dan Titien Ngatinem Praptosuwiryo ............... 69−84
jurnal.krbogor.lipi.go.id Buletin Kebun Raya Vol.22 No. 1, Januari 2019 [1–12]
e-ISSN: 2460-1519 | p-ISSN: 0125-961X
Scientific Article

PERKECAMBAHAN BIJI DAN TIPE-TIPE FUNGSIONAL SEMAI

PADA JENIS-JENIS SUKU ANNONACEAE

Seed germination and seedling functional types some species of Annonaceae

Tri Handayani
Pusat Konservasi Tumbuhan Kebun Raya–LIPI,
Jl. Ir. H. Juanda 13, Bogor 16003
Email: irtri@yahoo.co.id

Diterima/Received: 28 Juni 2018 Disetujui/Accepted: 3 Oktober 2018

Abstract
Annonaceae produces small to large seeds. The size of seeds is closely related to the amount of food reserves
that directly affect germination process. Cotyledons of the Annonaceae vary according to its exposure, position,
or texture/function. This research aimed to determine the seed germination characters of 21 species of
Annonaceae in Bogor Botanic Gardens. Twenty five to thirty seeds of each species were planted in a sand
medium. First germination, germination rate and seedling functional types were observed and recorded. The
result confirmed that Annonaceae seeds required varied time to germinate, i.e. fast, slow and delay germination.
There were seven species included in the fast germination, 11 species slow germination and three species
delayed germination. The earliest seed germination occurred at 24 days after sowing (DAS) (Cananga odorata),
whereas the longest occurred at 212 DAS (Platymitra macrocarpa). The number of species with cryptocotylar
cotyledon type was more than those of phanerocotylar cotyledons type (14 species and seven species,
respectively). The epigeal cotyledons type found in 17 species that is higher than hypogeal cotyledon type (four
species). Species with cotyledon reserve type were more than foliar cotyledons type (14 species and seven
species, respectively). The proportion of seedling types PEF (phanerocotylar-epigeal-foliaceous), CER (crypto-
cotylar-epigeal-reservoir) and CHR (crypto-cotylar-hypogeal-reservoir) were 33.33%, 47.62%, 19.05%
respectively.

Keywods: Annonaceae, cryptocotylar, epigeal, hypogeal, phanerocotylar

Abstrak
Suku Annonaceae menghasilkan biji berukuran kecil sampai besar. Ukuran biji berkaitan erat dengan banyak
sedikitnya cadangan makanan yang secara langsung dapat mempengaruhi proses perkecambahan. Kotiledon
suku Annonaceae bervariasi menurut pembukaan, posisi, atau teksturnya. Penelitian ini bertujuan untuk
mengetahui karakter perkecambahan dari 21 jenis anggota suku Annonaceae koleksi Kebun Raya Bogor (KRB).
Sebanyak 25 sampai 30 biji untuk setiap jenis disemai dalam media pasir. Penelitian difokuskan pada penentuan
waktu awal berkecambah, kecepatan berkecambah, serta tipe-tipe kotiledon berdasarkan pembukaan, posisi
dan tekstur/fungsi kotiledon. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa perkecambahan biji Annonaceae
berlangsung cepat sampai tertunda. Terdapat tujuh jenis yang bijinya cepat berkecambah, 11 jenis bijinya lambat
berkecambah dan tiga jenis bijinya tertunda berkecambah. Biji Cananga odorata paling cepat berkecambah pada
24 hari setelah tanam (hst), sedangkan biji Platymitra macrocarpa paling lama berkecambah (212 hst). Jumlah
semai dengan tipe kotiledon kriptokotil (14 jenis) lebih banyak dibandingkan dengan kotiledon fanerokotil (tujuh
jenis). Semai dengan kotiledon epigeal ditemukan pada 17 jenis, lebih banyak daripada kotiledon hipogeal yang

|1
T. Handayani, Perkecambahan Biji Dan Tipe-Tipe Fungsional Semai Pada Jenis-Jenis Suku Annonaceae
hanya ditemukan pada empat jenis. Jenis dengan tipe kotiledon untuk cadangan makanan (14 jenis) jumlahnya
lebih banyak daripada kotiledon yang berfungsi untuk fotosintesis (tujuh jenis). Sebanyak 33,33% semai bertipe
PEF, 47,62% semai tipe CER dan 19,05% semai tipe CHR.
Kata kunci: Annonaceae, epigeal, fanerokotil, hipogeal, kriptokotil
PENDAHULUAN
Anggota suku Annonaceae menghasilkan biji
berukuran kecil sampai besar (Svoma, 1997).
Ukuran biji berkaitan erat dengan banyak sedikitnya
cadangan makanan dalam biji yang akan
dialokasikan untuk pertumbuhan awal semai (Souza
& Fagundes, 2014). Selama proses perkecambahan
sangat bergantung pada cadangan makanan dalam
biji, baik berupa kotiledon atau endosperma. Oleh
sebab itu, ukuran biji secara langsung dapat
mempengaruhi proses perkecambahan dan
pertumbuhan semai. Biji besar umumnya
menyediakan cadangan makanan cukup banyak
untuk pertumbuhan semai (Garcia-Cebrian et al.,
2003; Missanjo et al., 2013) dan cenderung
menghasilkan semai yang lebih kuat bila
dibandingkan biji kecil. Sebaliknya, biji kecil
mungkin berkecambah dengan baik tetapi karena
cadangan makanan sedikit maka semainya kecil dan
lemah, akibatnya pertumbuhan awalnya menjadi
lambat (Zareian et al., 2013). Ketersediaan
cadangan makanan yang cukup banyak dalam biji
besar akan meningkatkan perkembangan awal pada
tanaman yang sedang tumbuh serta meningkatkan
peluang untuk bertahan hidup (Socolowski et al.,
2011; Mirani et al., 2012; Missanjo et al., 2013).
Selain itu, biji besar akan mendukung kelangsungan
hidup semai terhadap tekanan lingkungan
tumbuhnya (Lahoreau et al., 2006), misalnya biji
yang tumbuh di bawah naungan, terjadi kekeringan
pada awal tumbuh, kompetisi dengan semai atau
tanaman lain yang ada di lokasi tumbuh (Moles &
Westoby, 2006).
Kotiledon dalam biji memainkan peranan
penting pada tahap awal pembentukan semai
tumbuhan tingkat tinggi (Zheng et al., 2011). Pada
saat berkecambah, kotiledon akan muncul di atas
permukaan tanah (epigeal) atau tetap berada di
dalam tanah (hipogeal). Biji yang berukuran besar
cenderung memiliki kotiledon hipogeal yang
berfungsi sebagai cadangan makanan, sedangkan
biji yang lebih kecil cenderung memiliki kotiledon
2 |
epigeal (Garwood, 1996; Ibarra-Manrıquez et al.,
2001; Zanne et al., 2005; Baraloto & Forget., 2007).
Sebagai cadangan makanan, kotiledon memiliki
nilai gizi yang tinggi (Kitajima, 2003), lebih banyak
ditemukan pada semai hipogeal daripada epigeal
(de Vogel, 1980; Garwood, 1995; Zanne et al, 2005).
Zheng et al. (2011) melaporkan bahwa pada semai
bertipe epigeal, kotiledon terdorong oleh hipokotil
ke atas permukaan tanah. Setelah muncul di atas
permukaan tanah, kotiledon segera membentuk
stomata, klororofil dan kemudian berkembang
menyerupai bentuk daun aslinya (Ibarra-Manriquez
et al., 2001).
Morfologi, tekstur atau fungsi kotiledon
telah lama digunakan untuk pengklasifikasian
tumbuhan fase semai (de Vogel, 1980). Cara
pengklasifikasian yang banyak digunakan adalah
yang dibuat oleh Garwood (1996), dengan
menggunakan dan menggabungkan tiga karakter
pada kotiledon semai. Penggunaan gabungan
karakter kotiledon ini dalam penelitian morfologi
semai pohon juga digunakan oleh Ibarra-Manrıquez
et al. (2001) dan Zanne et al. (2005) yang
mengelompokan tipe semai berdasarkan
penggabungan karakter tersebut, yaitu:
1) Berdasarkan pembukaan kotiledon: fanero-
kotilar (phanerocotylar) dan kriptokotilar
(cryptocotylar). Fanerokotilar yaitu jika pada saat
biji berkecambah kotiledonnya terbuka atau
terlepas dari kulit biji. Kriptokotilar yaitu jika pada
saat biji berkecambah kotiledonnya tersembunyi
atau tertutup oleh kulit biji.
2) Berdasarkan posisi kotiledon: epigeal dan
hipogeal. Tipe epigeal yaitu jika biji yang
berkecambah kotiledonnya terangkat ke atas
permukaan tanah. Tipe hipogeal yaitu jika biji yang
berkecambah kotiledonnya tetap berada di dalam
tanah atau pada permukaan tanah.
3) Berdasarkan tekstur atau fungsi kotiledon:
foliaceous dan reservoir. Tipe semai foliaceous yaitu
jika kotiledon semai tipis, bentuk menyerupai daun
asli dan fungsi utama kotiledon untuk fotosintesis.

Tipe semai reservoir yaitu jika kotiledon semai
berdaging dan berfungsi untuk cadangan makanan.
Berdasarkan gabungan tiga karakter
tersebut akan terbentuk lima kombinasi tipe
morfofungsional tumbuhan di alam, yaitu: PEF
(phanerocotylar-epigeal-foliaceous), PER (phane
rocotylar-epigeal-reservoir), PHR (phane rocotylar-
hypogeal-reservoir), CER (crypto cotylar-epigeal-
reservoir) dan CHR (cryptocotylar-hypogeal-
reservoir). Kejadian dan proporsi masing-masing
tipe fungsional jenis di suatu ekosistem hasilnya
berbeda-beda. Andrews & Salim (2009) melaporkan
bahwa tipe fanerokotil merupakan karakter umum
yang ditemukan pada suku Annonaceae, sedangkan
tipe kriptokotil jarang ditemukan pada suku
tersebut. Mereka menambahkan bahwa tipe
kriptokotil lebih banyak ditemukan pada jenis
dengan biji besar. Menurut Franceschini (2004),
tipe perkecambahan kriptokotil epigeal pada suku
Annonaceae jarang ditemukan. Dari 90 jenis di
hutan Venezuela yang diamati, hanya tiga jenis yang
menunjukkan perkecambahan kriptokotil epigeal
yaitu: Guatteria saffordiana Pittier, Rollinia fendleri
R.E.Fr. dan Xylopia aromatica (Lam.) Mart.
Penelitian Ibarra-Manriquez et al. (2001) di hutan
lembab Meksiko menemukan 20 jenis suku
Annonaceae, namun hanya lima jenis yang
perkecambahannya bertipe kriptokotil epigeal.
Tipe fungsional semai mencerminkan
strategi adaptif yang digunakan jenis tumbuhan
dalam menghadapi kondisi lingkungan (Garwood,
1996; Baraloto & Forget, 2007) terutama pada awal
pembentukan semai (Kitajima, 1996). Tipe
fungsional semai berkaitan erat dengan sifat-sifat
tumbuhan lainnya seperti ukuran biji (Baroloto &
Forget, 2007), dan penyebaran benih (Ibarra-
Manriquez et al., 2001), kebutuhan cahaya
(Baroloto & Forget, 2007), dan ketersediaan air
(Ibarra-Manriquez et al., 2001). Dalam merespon
kebutuhan cahaya, biji kecil tumbuh lebih cepat di
lingkungan cahaya tinggi, sedangkan biji besar akan
berhubungan erat dengan lingkungan yang
bercahaya terbatas (Baroloto & Forget, 2007).
Pengetahuan tentang perkecambahan dan tipe
fungsional semai penting untuk diketahui karena
berkaitan erat dengan bidang ilmu lainnya,
misalnya: ekofisiologi, morfologi, sivikultur,
taksonomi, konservasi, identifikasi, atau teknologi
Buletin Kebun Raya Vol.22 No. 1, Januari 2019 [1–12]
benih (Garwood, 1995; Schmidt, 2000; Vieira et al.,
2010). Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui
perkecambahan biji serta tipe-tipe fungsional semai
pada 21 jenis anggota suku Annonaceae koleksi
Kebun Raya Bogor.
BAHAN DAN CARA KERJA
Penelitian dilakukan di rumah kaca
pembibitan Kebun Raya Bogor. Bahan penelitian
berupa biji yang diperoleh dari 21 jenis anggota
suku Annonaceae koleksi Kebun Raya Bogor. Buah-
buah yang telah masak dipanen, kemudian diambil
bijinya. Daging buah yang masih menempel pada
biji dibersihkan di bawah air yang mengalir sampai
bersih. Setelah bersih, biji dikering-anginkan selama
±10 jam. Untuk menentukan ukuran biji suatu jenis
termasuk kecil, sedang atau besar dilakukan
pengukuran terhadap 10 biji dari jenis yang sama
secara acak, kemudian dirata-rata. Hasil rata-rata
tersebut digunakan untuk menentukan kelompok
ukuran biji. Biji dikelompokkan dalam tiga ukuran
berdasarkan panjangnya (Missanjo et al., 2013;
Menezes et al., 2018), yaitu: biji kecil (<1 cm), biji
sedang (1 ̶ 2 cm) dan biji besar (>2 cm), kemudian
dikecambahkan dalam media pasir. Jumlah biji yang
disemai masing-masing jenis sebanyak 25 ̶ 30 biji
tiap petak diulang tiga kali. Kecuali pada
Enicosanthum paradoxum, Goniothalamus ridleyi,
dan Orophea anceps, jumlah biji yang disemai
masing-masing hanya 10 biji, karena ketersediaan
biji yang terbatas. Penyiraman dilakukan setiap hari
untuk menjaga kelembaban.
Penelitian ini menggunakan metode
observatif dan dianalisis secara deskriptif. Data
disusun dan dianalisis dengan menggunakan MS
excel spreadsheet. Parameter yang diamati
meliputi: waktu awal berkecambah, kecepatan
berkecambah, pembukaan/munculnya kotiledon,
posisi kotiledon, fungsi kotiledon, tipe semai dan
fenologi semai. Pencatatan waktu awal
berkecambah dihitung pada hari pertama kali
terdapat biji yang berkecambah. Biji dinyatakan
berkecambah jika kecambah telah muncul di atas
media tumbuh sepanjang 0,2−0,5 cm (Martinez-
Maldonado et al., 2013). Kecepatan berkecambah
didasarkan pada waktu awal perkecambahan.
Kecepatan berkecambah dikategorikan dalam
cepat, lambat dan tertunda (Garwood, 1995). Biji
|3
T. Handayani, Perkecambahan Biji Dan Tipe-Tipe Fungsional Semai Pada Jenis-Jenis Suku Annonaceae

yang berkecambah dalam waktu 2−4 minggu
dikategorikan cepat, 4−16 minggu dikategorikan
lambat, dan biji yang berkecambah >16 minggu
dikategorikan tertunda. Pengamatan tipe semai
mengikuti Garwood (1996) dan Zanne et al. (2005)
dengan menggunakan tiga kode, yaitu: 1
menunjukkan eksposur/kemunculan kotiledon
(fanerokotil vs kriptokotil). Kode 2 menunjukkan
posisi kotiledon (epigeal vs hipogeal). Kode 3
menunjukkan tekstur/fungsi kotiledon (foliaceous
vs reservoir).
HASIL DAN PEMBAHASAN
Perkecambahan biji
Pada pengamatan terhadap 21 jenis anggota
suku Annonaceae koleksi Kebun Raya Bogor
ditemukan variasi dalam ukuran biji, waktu awal
berkecambah biji, kecepatan berkecambah, serta
tipe fungsional semainya (Tabel 1). Biji suku
Annonaceae berukuran kecil, sedang, sampai besar.
Perkecambahan biji berlangsung cepat
sampai tertunda. Secara umum jumlah biji yang
lambat berkecambah lebih banyak dibandingkan
yang cepat atau tertunda berkecambah. Terdapat
tujuh jenis (33,33%) yang bijinya cepat
berkecambah dan 11 jenis (52,38%) yang bijinya
lambat berkecambah. Hanya tiga jenis (14,29%)
yang bijinya tertunda berkecambah. Biji Cananga
odorata paling cepat berkecambah (24 HST),
sedangkan biji Platymitra macrocarpa paling lama
berkecambah (212 HST).

Tabel 1. Ukuran biji, awal berkecambah, kecepatan berkecambah, dan kelompok fungsional semai pada 21
jenis anggota suku Annonaceae koleksi Kebun Raya Bogor
Rata-
Awal Tipe
rata Kecepatan
Ukuran berke fungsio
ukuran berke
Nama Jenis biji cambah nal
biji cambah
(HST) semai
(cm)
Alphonsea javanica Scheff. sedang 1,75 25 cepat CER
Annona montana Macfad sedang 1,65 25 cepat CER
Annona reticulata L. sedang 1,60 31 lambat PEF
Cananga odorata (Lam.) Hook.f.e Thomson kecil 0,85 24 cepat PEF
Cyathocalyx sumatranus Scheff. besar 3,00 28 cepat PEF
Desmos dasymaschalus (Blume) Safford. kecil 0,9 25 cepat CER
Enicosanthum paradoxum Becc. besar 2,15 34 lambat CHR
Goniothalamus ridleyi King. sedang 2,25 178 tertunda CER
Meiogyne virgate (Blume) Miq. besar 2,70 50 lambat PEF
Mezzettia parviflora Becc. besar 3,00 40 lambat PEF
Mitrephora polypirena (Blume) Miq. sedang 1,60 35 lambat PEF
Orophea anceps Pierre kecil 0,85 118 tertunda CER
Orophea creaghii (Ridl) Leonar & P.J.A. Kessler kecil 1,00 72 lambat CER
Orophea hexandra Blume kecil 1,27 76 lambat CER
Orophea megalophylla Kessler sedang 1,70 78 lambat CHR
Platymitra macrocarpa Boerl. besar 3,33 212 tertunda PEF
Polyalthia glauca (Hassk.) Boerl. sedang 1,25 32 lambat CER
Polyalthia lateriflora (Blume) King. besar 2,75 27 cepat CHR
Polyalthia littoralis (Blume) Boerl. kecil 0,85 49 lambat CER
Polyalthia rumphii (Blume ex Hensch.) Merr. besar 2,05 27 cepat CHR
Polyalthia suberosa (Roxb.) Thwaites. kecil 0,75 62 lambat CER
Keterangan: HST= hari setelah tanam; PEF-phanerocotylar-epigeal-foliaceous; CER-cryptocotylar-epigeal-reservoir; CHR-
cryptocotylar-hypogeal-reservoir.

4 |
 Buletin Kebun Raya Vol.22 No. 1, Januari 2019 [1–12]

Perbedaan ukuran biji pada jenis-jenis yang penelitian ini, kecepatan perkecambahan jenis-jenis
diamati disebabkan oleh berbagai faktor, antara pada suku Annonaceae ternyata tidak bergantung
lain: jenis tanaman dan perawakan pohon induk. Biji pada ukuran bijinya (Gambar 1). Jenis-jenis dengan
berukuran kecil hampir semuanya dihasilkan oleh biji berukuran kecil dan sedang yang lambat
pohon induk dengan perawakan perdu, kecuali berkecambah berjumlah lebih banyak dibandingkan
Cananga odorata yang perawakannya pohon besar dengan yang cepat berkecambah. Dari tujuh jenis
tetapi biji-biji yang dihasilkan berukuran kecil. yang berbiji kecil, hanya dua jenis (28,57%) saja
Semua biji berukuran besar dihasilkan oleh yang bijinya cepat berkecambah. Biji berukuran
tanaman dengan perawakan berupa pohon besar, besar yang cepat dan lambat berkecambah ternyata
misalnya Cyathocalyx sumatranus dan Platymitra berjumlah sama. Dari tujuh jenis yang berbiji besar
macrocarpa, masing-masing berukuran rata-rata masing-masing ada tiga jenis (42,86%) yang bijinya
3,00 cm dan 3,33 cm. Menurut Svoma (1998) dan cepat atau lambat berkecambah. Menurut Braga et
Souza & Fagundes (2014), perbedaan ukuran biji al. (2010) dan Corsato et al. (2012) perkecambahan
disebabkan oleh jenis tanaman induk, banyak biji Annonaceae seringkali lambat dan tidak merata.
sedikitnya cadangan makanan dan struktur kulit biji. Faktor yang berpengaruh antara lain: memiliki kulit
biji yang keras, adanya dormansi, dan
Ukuran biji berkaitan erat dengan kecepatan
impermeabilitas biji atau embrio yang tertunda
perkecambahan. Biji tumbuhan secara umum, yang
kemasakannya (Svoma, 1997; Corchuelo & Villamil,
berukuran kecil cenderung lebih cepat
1998; Braga et al., 2010; Corsato et al., 2012; Oumar
berkecambah dibandingkan biji berukuran besar.
et al., 2012). Perkecambahan biji yang lambat atau
Hal ini terjadi karena cadangan makanan yang
tertunda pada Annonaceae lebih banyak
sedikit pada biji kecil akan mendorong untuk cepat
disebabkan karena kulit biji yang keras, dan tekstur
berkecambah supaya segera dapat berfotosintesis.
endosperma atau embrio yang tertunda
Biji besar lambat berkecambah karena memiliki
kemasakannya (Svoma, 1997). Pada biji Polyalthia
cadangan makanan yang cukup untuk bertahan
suberosa tekstur endospermanya yang keras
hidup (Ibarra-Manriquez et al., 2001). Biji kecil
menyerupai kaca (glass-like), sehingga sulit
cepat berkecambah disebabkan karena proses
ditembus air atau udara (Xue et al., 2012). Jenis-
imbibisi berjalan lebih cepat, sebaliknya biji
jenis lain yang tekstur endospermanya glass-like
berukuran besar proses imbisi berjalan lambat,
adalah Polyalthia littoralis, Meiogyne virgata, dan
sehingga biji akan lambat atau tertunda
Mezzettia parviflora.
berkecambah (Sadeghi et al., 2011). Berdasarkan

60
50
40
Persentase jenis (%)

30
20
10
0
Cepat

Lambat

Cepat

Lambat

Cepat

Lambat
Tertunda

Tertunda

Tertunda

Kecil Sedang Besar

Ukuran biji

Gambar 1. Proporsi jenis-jenis tumbuhan anggota suku Annonaceae dengan berbagai kecepatan
perkecambahan dan ukuran

|5
T. Handayani, Perkecambahan Biji Dan Tipe-Tipe Fungsional Semai Pada Jenis-Jenis Suku Annonaceae
Tipe-tipe fungsional kotiledon
Pada waktu biji berkecambah, posisi
kotiledon ada yang terangkat di atas media tanam
atau tetap tinggal di dalam media tanam. Tujuh
belas jenis kotiledonnya terangkat ke atas media
tanam, sedangkan empat jenis kotiledonnya tetap
tinggal di dalam media tanam (Gambar 2). Semua
jenis yang bijinya berukuran kecil ternyata epigeal.
Biji yang berukuran sedang, enam jenis epigeal dan
satu jenis hipogeal (Orophea megalophylla). Biji
yang berukuran besar, empat jenis epigeal dan tiga
jenis hipogeal. Semai dengan kotiledon epigeal
dalam penelitian ini lebih banyak ditemukan
daripada kotiledon hipogeal. Hal ini selaras dengan
pendapat Schmidt (2000) bahwa semua
Gymnospermae dan sebagian besar Angiospermae
memiliki perkecambahan epigeal. Karakter epigeal
dan hipogeal berkaitan erat dengan cadangan
makanan yang ada dalam biji. Biji kecil seringkali
memiliki cadangan makanan yang terbatas (Zareian
et al., 2013) sehingga lebih cepat muncul di
permukaan media semai (Baroloto & Forget, 2007).
Biji yang berukuran besar memiliki cadangan
makanan yang lebih banyak (Ibarra-Manrı´quez et
al., 2001; Zanne et al., 2005) sehingga dapat
mensuplai kebutuhan semai meskipun lama di
dalam tanah. Menurut Baroloto & Forget (2007), biji
besar cenderung memiliki kotiledon hipogeal yang
berfungsi sebagai cadangan makanan, sedangkan
biji kecil cenderung memiliki kotiledon epigeal.
Mereka juga menyatakan bahwa morfologi
kotiledon pada semai jenis pohon mungkin
disesuaikan dengan lingkungan tertentu. Namun,
mekanisme yang bertanggung jawab untuk pola
morfologi kotiledon dan sejauh mana mereka diatur
oleh ukuran biji belum diketahui dengan baik.
Dalam percobaan ini tidak semua biji besar bertipe
hipogeal akan tetapi ada yang epigeal, misalnya
Meiogyne virgata, Mezzettia parviflora dan
Platymitra macrocarpa. Penyebab terjadinya
6 |
penyimpangan ini belum diketahui dengan pasti.
Jika dilihat dari keberadaan penyebaran semai
jenis-jenis tersebut, maka adanya penyimpangan ini
diduga dipengaruhi oleh adanya tekanan
lingkungan tempat tumbuhnya berupa naungan
dari pohon induk. Ketiga jenis tersebut berupa
pohon besar dengan tajuk yang luas. Biji-biji yang
dihasilkan rata-rata jatuh di bawah pohon induknya.
Ketika biji berkecambah, semainya akan tumbuh di
bawah naungan pohon induknya. Dalam kondisi
keterbatasan cahaya, maka biji akan cepat
berkecambah dan mengangkat kotiledon ke atas
permukaan supaya segera dapat berfotosintesis.
Dengan ukuran biji yang besar maka semainya
mempunyai cadangan makanan yang cukup untuk
menjaga kelangsungan hidupnya sampai
pertumbuhan daun dan akarnya sempurna.
Semai yang kotiledonnya masih tertutup
oleh kulit biji pada waktu biji berkecambah
(kriptokotil) lebih banyak dibandingkan dengan
kotiledon yang terlepas dari kulit biji (fanerokotil).
Hampir semua biji berukuran kecil dan sedang
menghasilkan kotiledon kriptokotil. Sebaliknya, biji
besar menghasilkan kotiledon fanerokotil. Hal ini
selaras dengan pendapat Clifford (1991) dalam
Wright et al. (2000) yang melaporkan bahwa pada
taksa “primitif” proporsi jenis bertipe kriptokotil
umumnya lebih besar daripada dalam taksa “maju”.
Tipe fanerokotil merupakan karakter umum
yang ditemukan pada suku Annonaceae (Andrews &
Salim, 2009), sedangkan tipe kriptokotil (Andrews &
Salim, 2009) dan kriptokotil epigeal (Franceschini,
2004) jarang ditemukan pada Annonaceae dan
sebagian besar dihasilkan oleh jenis dengan biji
berukuran besar. Menurut Ibarra-Manriquez et al.
(2001) di hutan lembab Meksiko dari 20 jenis
Annonaceae hanya lima jenis (25%) yang
menunjukkan perkecambahan kriptokotil epigeal.
 Buletin Kebun Raya Vol.22 No. 1, Januari 2019 [1–12]

90
80
70
Persentase jenis (%) 60
50
40
30
20
10
0
PEF CER CHR PEF CER CHR PEF CER
Kecil Sedang Besar

Ukuran biji

Gambar 2. Proporsi jenis berdasarkan ukuran biji dan tipe fungsional kotiledon.
Keterangan: PEF=phanerocotylar-epigeal-foliaceous; CER= cryptocotylar-epigeal-reservoir; CHR=cryptocotylar-
hypogeal-reservoir

Hasil penelitian ini berbeda dengan laporan lingkungannya tidak seragam. Tipe fungional semai
Andrews & Salim (2009), Franceschini (2004), dan mencerminkan strategi adaptif yang digunakan
Ibarra-Manriquez et al. (2001). Tipe kriptokotil jenis tumbuhan dalam menghadapi kondisi
epigeal dalam penelitian ini lebih banyak ditemukan lingkungannya (Garwood 1996; Baraloto & Forget
daripada tipe fanerokotil yaitu 10 jenis atau 2007), sehingga jenis yang muncul dalam kondisi
sebanyak 47,62% (gambar 3). Tipe kriptokotil tidak lingkungan hutan merupakan jenis yang mampu
hanya ditemukan pada perkecambahan biji besar beradaptasi dengan lingkungan tersebut. Jenis-jenis
tetapi lebih banyak pada perkecambahan biji kecil. tumbuhan dari suku Annonaceae di Kebun Raya
Hal ini diduga karena adanya perbedaan kondisi Bogor merupakan jenis-jenis yang sengaja ditanam
lingkungan dan jenis-jenis yang diteliti di tempat dan bukan tumbuh liar, sehingga hampir semua
penelitian dengan penelitian lainnya. Kondisi jenis yang menghasilkan buah, bijinya akan
lingkungan di Kebun Raya Bogor hampir seragam berkecambah, baik yang fanerokotil epigeal,
sedangkan penelitian lain di hutan yang kondisi kriptokotil epigeal maupun kriptokotil hipogeal.

60
Persentase Jumlah jenis (%)

50

40

30

20

10

0
PEF CER CHR
Tipe fungsional kotiledon

Gambar 3. Proporsi jenis berdasarkan tipe fungsional kotiledon.

Keterangan: PEF=phanerocotylar-epigeal-foliaceous; CER= cryptocotylar-epigeal-reservoir; CHR=cryptocotylar-
hypogeal-reservoir

|7
T. Handayani, Perkecambahan Biji Dan Tipe-Tipe Fungsional Semai Pada Jenis-Jenis Suku Annonaceae

Kotiledon dapat berfungsi untuk fotosintesis
atau cadangan makanan. Hasil pengamatan
menunjukkan bahwa 7 jenis (33,33%) memiliki
kotiledon yang berfungsi untuk fotosintesis dan 14
jenis (66,67%) kotiledonnya untuk cadangan
makanan (Gambar 4). Sebagai cadangan makanan,
kotiledon menyediakan sebagian besar asimilat
yang dibutuhkan untuk pertumbuhan semai sampai
daun sejati pertama menghasilkan asimilat (Zheng
et al., 2011). Kotiledon cadangan makanan juga
akan menyediakan sumber makanan untuk
menunjang energi semai selama waktu stress dan
beradaptasi dengan lingkungan yang kurang
cahaya. Menurut Kitajima (2003), kotiledon
merupakan makanan yang bergizi dan berenergi
tinggi, baik untuk cadangan makanan maupun
fotosintesis. Meskipun terdapat persediaan
makanan, kotiledon foliaceous mulai menggunakan
cahaya sebagai sumber energi lebih awal daripada
kotiledon cadangan makanan.

80
70
Persentase jumlah jenis (%)

60
50
40
30
20
10
0
Fotosintesis Cadangan makanan
Fungsi kotiledon

Gambar 4. Proporsi jenis berdasarkan fungsi kotiledon

Morfologi kotiledon mencirikan bagaimana berwarna hijau karena mengandung klorofil

cadangan makanan dipergunakan selama (Gambar 5). Kotiledon tipe ini tidak cepat luruh,
pertumbuhan dan perkembangan awal semai mampu bertahan sampai 7−8 daun muncul.
(Zanne et al., 2005). Kotiledon foliaceous (berfungsi Misalnya kotiledon pada Cananga odorata luruh
untuk fotosintesis) umumnya tipis, memiliki urat- setelah muncul daun ke-6 sampai ke-7 (Gambar 6).
urat kotiledon yang menyerupai daun aslinya dan

Gambar 5. Kotiledon tipis pada semai C. odorata.

Tanda panah menunjukkan kotiledon
foliaceous. Gambar 6. Semai C. odorata berdaun > 6
kotiledon sudah luruh.

Kotiledon cadangan makanan umumnya seringkali tetap terbungkus oleh kulit biji dan cepat
tebal, berwarna putih, kemerahan atau kekuningan, luruh. Sebagai contoh kotiledon Dasymaschalon

8 |

blumei, Orophea hexandra, Polyalthia littoralis dan
polyalthia suberosa (Gambar 7 dan 8). Kotiledon
pada jenis-jenis kriptokotil ada yang langsung luruh
pada saat munculnya calon daun (plumula), tetapi
ada yang tetap menempel pada semai sampai kurun
waktu tertentu. Jenis-jenis kriptokotil yang
Gambar 7. Semai Polyalthia littoralis. Tanda
panah menunjukkan kotiledon
yang tidak luruh
KESIMPULAN
Berdasarkan hasil penelitian terhadap 21
jenis tumbuhan anggota suku Annonaceae
diketahui bahwa waktu perkecambahan biji tiap
jenis bervariasi dari cepat sampai tertunda. Pada
suku Annonaceae, tipe kotiledon kriptokotil
dijumpai lebih banyak jika dibandingkan dengan
tipe fanerokotil; tipe epigeal lebih banyak daripada
tipe hipogealnya; dan tipe kotiledon cadangan
makanan lebih banyak daripada kotiledon
foliaceous. Berdasarkan sistem klasifikasi dengan
penggabungan tiga karakter pada kotiledon semai
Annonaceae yang diamati tergolong dalam tiga tipe
semai, yaitu PEF (33,33%), CER (47,62 %) dan CHR
(19,05 %).
DAFTAR PUSTAKA
Andrews, K. & N. Salim. 2009. Cryptocotylar
semihypogeal germination and seedling
morphology of Polyalthia longifolia (Sonn.)
Thw. (Annonaceae). IInternational Journal
of Plant Science 4(2): 343–345.rnational
Buletin Kebun Raya Vol.22 No. 1, Januari 2019 [1–12]
kotiledonnya langsung luruh umumnya terjadi pada
biji epigeal. Jenis-jenis kriptokotil yang kotiledonnya
tetap menempel pada semai biasanya terdapat
pada biji yang tetap berada di dalam tanah pada
saat berkecambah.
Gambar 8. Semai Dasymaschalon blumei.
Tanda panah menunjukkan kotiledon
yang luruh
Baraloto, C. & P.M. Forget. 2007. Seed size, seedling
morphology, and response to deep shade
and damage in Neotropical Rain Forest
Trees. American Journal of Botany 94 (6):
901–911.
Braga, J.F., G. Ferrira, S.Z. de Pinho, L.F. Braga &
M.P. Sousa. 2010. Germination of Atemoya
seeds subjected to treatments with plant
growth regulators. International Journal
Science Nature 1(2): 120–126.
Corchuelo, G. & H. Villamil. 1998. Main physiological
factors affecting the germination of
Annona muricata L. Seeds. HortScience
33(3):464.
Corsato, J.M., G. Ferreira & C.J. Barbedo. 2012.
Desiccation tolerance in seeds of Annona
emarginata (Schldtl.) H. Rainer and action
of plant growth regulators on germination.
Brazilian ournal of Plant Physiology 24(4):
253–260.
de Vogel. de E. E 1980. Seedlings of dicotyledons.
structure, development, types.
Descriptions of 150 woody Malesian taxa.
|9
T. Handayani, Perkecambahan Biji Dan Tipe-Tipe Fungsional Semai Pada Jenis-Jenis Suku Annonaceae

Centre for Agricultural Publishing and species in Caatinga? Acta Botanica

Documentation, Wageningen. The Brasilica 32(1): 20–27.
Netherlands.
Mirani, O.I., Z.M. Harah & B.J. Sidik. 2012.
Franceschini, M.C. 2004. An unusual case of epigeal Germination and seedling development of
cryptocotylar germination in Rollinia Trapa bispinosa Roxb. Pakistan Journal of
salicifolia (Annonaceae). Botanical Journal Biological Science 15(13): 653–657.
of the Linnean Society 146: 53–56.
Missanjo, E., C. Maya, D. Kapira, H. Banda & G.
Lahoreau, G., S. Barot, J. Gignoux, W.A. Hoffmann, Kamanga-Thole. 2013. Effect of seed size
S.A. Setterfield & P.R. Williams. 2006. and pretreatment methods on
Positive effect of seed size on seedling germination of Albizia lebbeck.
survival in pre-prone savannas of Australia, http://dx.doi.org-/10.1155/2013/969026
Brazil and West Africa. Journal of Tropical Diakses 31 Oktober 2014.
Ecology 22:719–722.
Moles, A.T. & M. Westoby. 2006. Seed size and
García-Cebrián, F., J. Esteso-Martínez & E. Gil- plant strategy across the whole life cycle.
Pelegrín. 2003. Influence of cotyledon OIKOS 113: 91–105.
removal on rarly seedling growth in
Mundhra, A. & N.D. Paria. 2009. Epigeal
Quercus robur L. Annals of Forest Science
cryptocotyly in Mahuca indica J.F. Gmel.
60: 69–73.
(Sapotaceae). International Journal of
Garwood, N.C. 1995. Studies in Annonaceae. XX. Botany 592: 200–202.
Morphology and ecology of seedlings,
Oumar, B.A., S.A.G.N.A. Maurice & S.Y.O. Mame.
fruits and seeds of selected Panamanian
2012. Germination capacity of
species. Botanische Jahrbuercher Fuer
Annonaceae seeds (Annona muricata L., A.
Systematik Pflanzengeschichte Und
squamosa L. and A. senegalensis Pers.)
Pflanzengeographie 117: 1–152.
cultivated under axenic conditions.
Garwood, N. C. 1996. Functional morphology of International Journal of Science and
tropical tree seedlings. In: M.D. Swaine Advanced Technology 2(6): 21–34.
[ed.], The ecology of tropical forest tree
Sadeghi, H., F. Khazaei, S. Sheidaei & L. Yari. 2011.
seedlings, 59–129. UNESCO, Paris, France.
Effect of seed size on seed germination
Ibarra-Manriquez, G., M.M. Ramos & K. Oyama. behavior of safflower (Carthamus
2001. Seedling functional types in a tinctorius L.). ARPN Journal of Agricultural
lowland rainforest in Mexico. American and Biological Science 6 (4): 5–8.
Journal of Botany 88 (10): 1801–1812.
Schmidt, L. H. 2000. Guide to handling of tropical
Kitajima, K. 2003. Impact of cotyledon and leaf and tubtropical forest seed. Danida Forest
removal on seedling survival in three tree Seed Centre.
species with contrasting cotyledon
Socolowski, S., S.M. Cicero & D.C.M. Vieira. 2011.
functions. BlOTROPlCA 35(3): 429–434.
Seed weight of Xylopia aromatica
Martinez-Maldonado, F.E., D. Miranda-Lasprilla & S. (Annonaceae): quality evaluation from X-
Magnitskiy. 2013. Sugar apple (Annona ray and seedling emergence. Scientia
squamosa L., Annonaceae) seed Agricola 68(6): 643–646.
germination: morphological and
Souza, M.L. & M. Fagundes. 2014. Seed size as key
anatomical changes. Agronomía
factor in germination and seedling
Colombiana 31(2): 176–183.
development of Copaifera langsdorffii
Menezes, T.G.C., M.J.N. Rodal, A.L.A. de Lima, L. R. (Fabaceae). American Journal of Plant
Lima, M.A.D.S.C. Pinto & A.L. de Melo. Sciences 5: 2566–2573.
2018. Do seedling functional groups reflect
ecological strategies of woody plant

10 |
 Buletin Kebun Raya Vol.22 No. 1, Januari 2019 [1–12]

Svoma, E. 1997. Seed development and function in

Artabotrys hexapetalus (Annonaceae).
Plant Systematic and Evolution 207 (3-4):
205–223.
Svoma, E. 1998. Seed morphology and anatomy in
some Annonaceae. Plant Systematic and
Evolution 209: 177–204.

Vieira, D.C.M.A., F.B. Socolowski & M.A. Takaki.

2010. Seed germination and seedling
emergence of the invasive exotic species,
Clausena excavate. Brazilian Journal of
Biology 7 (4): 1015–1020.

Wright, I.J., H.T. Clifford, R. Kidson, M.L. Reed, B.I.

Rice & M. Westoby. 2000. A survey of seed
and seedling characters in 1744 Australian
dicotyledon species: cross-species trait
correlations and correlated trait-shifts
within evolutionary lineages. Biological
Journal of Linnean Society 69: 521–547.

Xue, B., Y.C.F. Su, D.C Thomas & R.M.K. Saunders.

2012. Pruning the polyphyletic genus
Polyalthia (Annonaceae) and resurrecting
the genus Monoon. TAXON 61 (5): 1021–
1039
Zanne, A.E. C.A Chapman & K. Kitajima. 2005.
Evolutionary and ecological correlates of
early seedling morphology in East African
trees and shrubs. American Journal of
Botany 92(6): 972–978.
Zareian, A., A. Hamidi, H. Sadeghi & M.R. Jazaeri.
2013. Effect of seed size on some
sermination characteristics, seedling
emergence percentage and yield of three
wheat (Triticum aestivum L.) cultivars in
laboratory and field. Middle-East Journal
of Scientific Research 13 (8): 1126–1131.

Zheng W., P. Wang. H. X. Zhang & D. Zhou. 2011.

Photosynthetic characteristics of the
cotyledon and first true leaf of Castor
(Ricinus communis L.). Australian Journal
of Crop Science 5(6):702 –708.

| 11
T. Handayani, Perkecambahan Biji Dan Tipe-Tipe Fungsional Semai Pada Jenis-Jenis Suku Annonaceae

12 |