Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

com

Arsip Virologi (2021) 166:2911–2926 https://

doi.org/10.1007/s00705-021-05183-y

BERITA DIVISI VIROLOGI

KeluargaGenomoviridae: Pembaruan taksonomi 2021

Arvind Varsani1,2· Mart Krupovic3

Diterbitkan online: 31 Juli 2021

© Penulis, di bawah lisensi eksklusif untuk Springer-Verlag GmbH Austria, bagian dari Springer Nature 2021

Abstrak
KeluargaGenomoviridae(divisiCressdnaviricota, kelasRepensiviricetes, memesanGeplafuvirales) termasuk virus dengan
genom DNA untai tunggal melingkar yang mengkode dua protein, protein kapsid dan protein inisiasi replikasi lingkaran
bergulir. Genom sebagian besar anggota dalam famili ini telah diurutkan langsung dari sampel lingkungan atau hewan dan
tumbuhan yang beragam, tetapi dua genomovirus telah diidentifikasi menginfeksi jamur. Sejak pembaruan taksonomi
terakhir dariGenomoviridae, sejumlah anggota baru dari keluarga ini telah diurutkan. Di sini, kami melaporkan pembaruan
taksonomi terbaru, termasuk pembuatan satu genus baru,Gemytripvirus, dan klasifikasi ~420 genomovirus baru menjadi
164 spesies baru. Kami juga mengumumkan adopsi sistem binomial "Genus + julukan bentuk bebas" untuk penamaan
semua 236 spesies yang diakui secara resmi dalam keluargaGenomoviridae. Taksonomi yang diperbarui yang disajikan
dalam artikel ini telah diterima oleh Komite Internasional untuk Taksonomi Virus (ICTV).

KeluargaGenomoviridaetermasuk virus dengan genom DNA
untai tunggal (ss) melingkar kecil (~1,8–2,4 kb) yang
mengkodekan protein inisiasi replikasi lingkaran bergulir (Rep)
dan protein kapsid (CP) dalam orientasi ambisense [35].
Sedangkan CP genomoviral tidak dapat dikenali mirip pada
tingkat urutan dengan CP dari virus lain yang dikenal, Rep
homolog dengan virus ssDNA eukariotik lainnya dan paling
mirip dengan virus tanaman dari keluarga.Geminiviridae,
berbagi beberapa motif urutan yang unik dan membentuk
kelompok saudara dalam analisis filogenetik [21-23]. Dengan
demikian, keluargaGenomoviridaedan Geminiviridaetermasuk
dalam pesananGeplafuvirales [36]. Semua virus ssDNA
eukariotik yang mengkode Reps terkait ini, secara informal
disebut sebagai virus DNA CRESS [57,
Redaktur Penanganan: Sead Sabanadzovic.
* Arvind Varsani
arvind.varsani@asu.edu
* Mart Krupovic
mart.krupovic@pasteur.fr
1
Pusat Biodesign untuk Mikrobiomik Dasar dan
Terapan, Pusat Evolusi dan Kedokteran, Fakultas Ilmu
Hayati, Arizona State University, Tempe, Arizona, AS
2
Unit Penelitian Biologi Struktural, Departemen Ilmu
Biomedis Integratif, Universitas Cape Town, Cape Town,
Afrika Selatan
3
Unit Virologi Arkeal, Institut Pasteur, Paris, Prancis
82], baru-baru ini secara resmi disatukan dalam filum
Cressdnaviricota[36,72].
Anggota pendiriGenomoviridae[35], Sclerotinia sclerotiorum
hypovirulence-associated DNA virus 1 (SsHADV-1), menginfeksi
jamur fitopatogenikSclerotinia sclerotiorum[79] tetapi juga
dapat bereplikasi dalam vektor transmisinya, serangga mikofag
Lycoriella ingenua[43]. Namun, sebagian besar genomovirus
telah ditemukan oleh metagenomik dalam sampel yang
beragam (lihat Tabel Tambahan S1), dan sejauh mana
jangkauan inang mereka tetap tidak diketahui. Pada tahun
2017, kerangka taksonomi berbasis urutan didirikan untuk
klasifikasi genomovirus [70]. Secara khusus, 78% identitas
berpasangan lebar genom dipilih sebagai ambang batas
demarkasi spesies, sedangkan filogeni urutan Rep digunakan
untuk menentukan genera. Pada saat itu, keluarga terdiri dari
121 anggota, yang diklasifikasikan berdasarkan urutan genom
menjadi 73 spesies yang dibagi menjadi sembilan genus:
Gemycircularvirus(43 spesies dan 73 anggota), Gemyduguivirus
(1 spesies dan 1 anggota),Gemygorvirus (5 spesies dan 9
anggota),Gemykibivirus(16 spesies dan 29 anggota),
Gemykolovirus(2 spesies dan 3 anggota), Gemykrogvirus(3
spesies dan 3 anggota),Gemykroznavirus(1 spesies dan 1
anggota),Gemytondvirus(1 spesies dan 1 anggota), dan
Gemyvongvirus(1 spesies dan 1 anggota).
Pada periode sejak pembentukan keluarga
Genomoviridae[35] dan laporan pertama tentang klasifikasi
genomovirus yang kemudian dikenal (n = 122) [70], ~420
urutan genom lengkap baru dari genomovirus memiliki

Jil.:(0123456789)
2912
telah disimpan di database GenBank pada Mei 2020,
termasuk isolat virus dan virus yang ditemukan oleh
metagenomics [2,3,6-9,11-16,18,24,26-34,37-42, 44-46,48,50
-56,58,59,61,62,64-69,71,73-81,83]. Lebih lanjut, Komite
Internasional untuk Taksonomi Virus (ICTV) baru-baru ini
mengadopsi nomenklatur spesies binomial bentuk bebas,
di mana nama spesies virus harus terdiri dari dua kata,
yang pertama adalah nama genus dan yang kedua adalah
julukan spesies bentuk bebas. , yang dapat terdiri dari huruf
latin dan/atau angka arab [60]. Semua spesies yang ada
yang saat ini tidak sesuai dengan format binomial ini harus
diganti namanya sebelum 2023. Di sini, kami melaporkan
klasifikasi genomovirus baru serta perubahan taksonomi
lainnya dalam famili Genomoviridae, yang disetujui oleh
ICTV setelah pemungutan suara ratifikasi tahunan pada
Maret 2021.
Perubahan penting pertama yang diterapkan di
Genomoviridaetaksonomi adalah adopsi nomenklatur spesies
binomial untuk semua 73 spesies yang ada. Korespondensi
antara nama spesies binomial lama dan baru ditunjukkan pada
Tabel1. Kami mencatat bahwa nama-nama virus yang termasuk
dalam spesies yang sesuai tidak terpengaruh. Misalnya, nama
virus Sclerotinia sclerotiorum hypovirulence terkait DNA virus 1
tetap tidak berubah meskipun nama spesiesSclerotinia
gemycircularvirus 1 telah diubah menjadiSclero virus
gemycircular1.
Perkembangan taksonomi kedua melibatkan klasifikasi ~420
genomovirus baru. Kami menggunakan kriteria filogeni
berbasis asam amino Rep (Gbr. 2).1) untuk menetapkan
genomovirus ke genera, seperti yang digariskan oleh Varsani
dan Krupovic [70]. Sebaliknya, Fusarium graminearum
gemytripvirus 1 (FgGMTV1) yang baru-baru ini diisolasi,
menginfeksiFusarium graminearum, jamur patogen tanaman
dengan distribusi di seluruh dunia yang menyebabkan penyakit
busuk kepala Fusarium (FHB) pada gandum dan jelai [39],
membentuk cabang terpisah dalam filogeni Rep (Gbr.1).
Khususnya, tidak seperti anggota lain dariGenomoviridae,yang
monopartit, FgGMTV1 berisi tiga segmen genom, masing-
masing mengkode satu protein [39]: DNA-A mengkodekan
protein Rep; DNA-B mengkodekan CP seperti genomovirus; dan
DNA-C mengkodekan protein yang fungsinya tidak diketahui.
DNA-A dan DNA-B saling bergantung untuk replikasinya,
sedangkan DNA-C bergantung pada DNA-A dan DNA-B untuk
13
A. Varsani dan M. Krupovic
replikasi dan tampaknya meningkatkan patogenesis dan
transmisi virus melalui konidia serta akumulasi DNA virus
pada jamur yang terinfeksi.39]. Analisis filogenetik
menunjukkan bahwa genom multipartit FgGMTV1 telah
berevolusi dari genom monopartit genomovirus leluhur.
Jadi, berdasarkan filogeni Rep dan organisasi genom
multipartitnya, FgGMTV1 telah diklasifikasikan sebagai
anggota spesies baru,Gemytripvirus fugra1, dalam genus
baru,Gemytripvirus(ge seperti mini-ku koinfeksi perjalanan
virus artite) [39].
Menggunakan kriteria demarkasi spesies yang ditetapkan
sebelumnya [70], yaitu, identitas berpasangan genom-lebar
78%, 35 virus dapat ditetapkan ke delapan spesies yang
diketahui, sedangkan 389 virus sisanya diklasifikasikan ke 164
spesies baru (Tabel1). Spesies baru diberi nama menggunakan
sistem binomial bentuk bebas. Kumpulan data genomovirus
yang sangat berkembang telah memperkuat validitas kriteria
demarkasi spesies yang telah ditetapkan sebelumnya.
Memang, perbandingan berpasangan dari urutan perwakilan
dari masing-masing spesies (kecuali untukGemytripvirus fugra1
, yang anggotanya memiliki genom tripartit) menunjukkan
bahwa mereka memiliki kurang dari 78% identitas berpasangan
lebar genom (Gbr. 4a).2dan3). Ringkasan urutan genom
genomovirus yang termasuk dalam genus tertentu dan
sumbernya dirangkum dalam Gambar4, dan rincian tambahan
disediakan di Tabel Tambahan S1. Dengan demikian, ambang
batas ini akan terus digunakan untuk klasifikasi taksonomi lebih
lanjut dari genomovirus baru.
Akhirnya, kami mencatat bahwa setelah penilaian taksonomi
yang dijelaskan di sini, sejumlah genomovirus baru (n = 201;
GenBank, unduh 15 Mei 2021) telah ditemukan [4, 5,10,25,63]. Dari
jumlah tersebut, 42 dapat ditetapkan untuk spesies yang ada saat
ini, dan 161, setelah diklasifikasikan, kemungkinan besar mewakili
spesies dan genera baru dalam famili.Genomoviridae. Namun, kami
ingin mencegah penamaan virus yang baru ditemukan
menggunakan nama takson resmi. Misalnya, virus ssDNA
menginfeksi jamur fitopatogenBotrytis cinereatelah diisolasi baru-
baru ini dan diberi nama Botrytis cinerea genomovirus 1 (BcGV1) [
17]. Meskipun BcGV1 menampilkan organisasi genom yang mirip
dengan genomovirus dan mengkodekan Rep terkait, CP yang
dikodekan oleh virus ini tidak terkait dengan genomovirus. Dengan
demikian, penempatan BcGV1 dalam keluargaGenomoviridae
dipertanyakan.
KeluargaGenomoviridae: Pembaruan taksonomi 2021 2913

Tabel 1 Perubahan nomenklatur dan taksonomi dalam keluargaGenomoviridae

Marga Nama spesies baru Nama spesies sebelumnya Contoh virus Aksesi no.

Gemycircularvirus Gemycircularvirus abati1 - Genomoviridae sp. MK032723

Gemycircularvirus alces1 - Kotoran alces alces terkait MG641204
genomovirus MP84
Gemycircularvirus alces2 - Kotoran alces alces terkait MG641207
genomovirus MP157
Gemycircularvirus ansal1 - Genomoviridae sp. MN928911
Gemycircularvirus aspar1 - Genomvirus terkait tanaman 21 MH939436
Gemycircularvirus austro1 - Blackfly genomovirus 2 MK433234
Gemycircularvirus austro2 - Genomvirus lalat hitam 7 MK433239
Gemycircularvirus austro3 - Genomvirus lalat hitam 4 MK433236
Gemycircularvirus austro4 - Genomvirus lalat hitam 9 MK433241
Gemycircularvirus austro5 - Genomvirus lalat hitam 5 MK433237
Gemycircularvirus austro6 - Genomovirus lalat hitam 10 MK433242
Gemycircularvirus bemta1 - Genomvirus terkait Bemisia KY230614
Ribut
Gemycircularvirus blabi1 Blackbird terkait gemycircular- Gemycircularvirus terkait feses KF371643
virus 1 1a
Gemycircularvirus bovas1 Gemycircularvi- terkait sapi Feses terkait gemycircularvirus KT862253
rus 1 22
Gemycircularvirus bromas1 Bromus terkait gemycircular- DNA sirkular terkait bromus KM510192
virus 1 virus 3
Gemycircularvirus canlup1 - Gemycircu-terkait kotoran lupin KY214442
virus 2
Gemycircularvirus cassa1 Singkong terkait gemycircular- DNA cicular terkait singkong JQ412056
virus 1 virus
Gemycircularvirus chicas1 Ayam terkait gemycircular- Feses terkait gemycircularvirus KT862243
virus 1 20
Gemycircularvirus chicas2 Ayam terkait gemycircular- Feses terkait gemycircularvirus KT862242
virus 2 17
Gemycircularvirus chickad1 Chickadee terkait gemycircular- Poecile atricapillus GI saluran-asosiasi KT309029
virus 1 memakan gemycircularvirus

Gemycircularvirus citas1 - Citrus Tunisia genomovirus 2 MN708485

Gemycircularvirus cybusi1 - Spider terkait virus melingkar 1 MH545503
Gemycircularvirus denbre1 - Genomovi- yang berhubungan dengan kumbang kulit kayu MG571096
rus 1
Gemycircularvirus denbre2 - Genomovi- yang berhubungan dengan kumbang kulit kayu MG571098
rus 2
Gemycircularvirus denbre3 - Genomovi- yang berhubungan dengan kumbang kulit kayu MG571099
rus 3
Gemycircularvirus denbre4 - Genomovi- yang berhubungan dengan kumbang kulit kayu MG571100
rus 4
Gemycircularvirus denpo1 - Genomovi- yang berhubungan dengan kumbang kulit kayu MG571101
rus 5
Gemycircularvirus derva1 - Genomovirus terkait tick 1 MF173065
Gemycircularvirus dichism1 - Genomovirus terkait tanaman 19 MH939446
Gemycircularvirus draga1 Dragonfly terkait gemycircular- Virus melingkar terkait capung JX185429
virus 1 2
Gemycircularvirus echiam1 - Genomvirus terkait thrips 1 KY308268
- Gemycircularvirus equas1 Gemycircularvi- terkait kuda Feses terkait gemycircularvirus KT862248
rus 1 18
Erati virus gemycircular1 - Laba-laba rumah raksasa terkait sirkuit MH545509
virus lar 1
Gemycircularvirus euhet1 - Euphorbia heterophylla terkait MH047858
gemycircularvirus

13
2914 A. Varsani dan M. Krupovic

Tabel 1(lanjutan)

Marga Nama spesies baru Nama spesies sebelumnya Contoh virus Aksesi no.

Gemycircularvirus furse1 Segel bulu terkait gemycircular- Gemycircularvi- terkait feses KF371638
virus 1 rus 4
Gemycircularvirus geras1 Gerygone terkait gemycircular- Gemycircularvi- terkait feses KF371636
virus 1 rus 6
Gemycircularvirus geras2 Gerygone terkait gemycircular- Gemycircularvi- terkait feses KF371637
virus 2 rus 5
Gemycircularvirus geras3 Gerygone terkait gemycircular- Gemycircularvi- terkait feses KF371639
virus 3 rus 3
Gemycircularvirus giapa1 - panda raksasa terkait gemycircu- MF327560
virus virus

Gemycircularvirus giapa2 - panda raksasa terkait gemycircu- MF327565

virus virus

Gemycircularvirus giapa3 - panda raksasa terkait gemycircu- MF327568

virus virus

Gemycircularvirus giapa4 - panda raksasa terkait gemycircu- MF327561

virus virus

Gemycircularvirus giapa5 - panda raksasa terkait gemycircu- MF327567

virus virus

Gemycircularvirus giapa6 - panda raksasa terkait gemycircu- MF327569

virus virus

Gemycircularvirus giapa7 - panda raksasa terkait gemycircu- MF327558

virus virus

Gemycircularvirus giapa8 - panda raksasa terkait gemycircu- MF327570

virus virus

Gemycircularvirus gopha1 - Genomovirus kura-kura 17 MK570217

Gemycircularvirus gopha2 - Genomoviridae kura-kura MK570210
Gemycircularvirus gopha3 - 10 Genomoviridae sp. MK032737
Gemycircularvirus hadtis1 - Genomoviridae sp. MK032733
Gemycircularvirus haeme1 - Genomovirus terkait Finch 5 MK249235
Gemycircularvirus haeme2 - Genomovirus terkait Finch 6 MK249242
Gemycircularvirus hydro1 - Genomovirus kapibara 1 MK483072
Gemycircularvirus hypas1 Hypericum terkait gemycircu- Hypericum japonicum terkait KF413620
virus 1 virus DNA sirkular
Gemycircularvirus ixode1 - Genomovirus terkait kutu 3 MF173067
Gemycircularvirus lamas1 Lama terkait gemycircularvirus Feses terkait gemycircularvirus KT862245
1 21
Gemycircularvirus lebec1 - Genomvirus terkait tanaman 20 MH939431
Gemycircularvirus legle1 - Genomvirus terkait tanaman 15 MH939377
Gemycircularvirus lepa2 - Kotoran Lynx canadensis terkait MG641191
genomovirus CL1 46
Gemycircularvirus lepam1 - Kotoran alces alces terkait MG641205
genomovirus MP111
Gemycircularvirus lepam2 - Kotoran alces alces terkait MG641202
genomovirus MP43
Gemycircularvirus lepam3 - Feses Lepus americanus terkait MG641211
genomovirus SHP9
Gemycircularvirus lynca1 - Kotoran Lynx canadensis terkait MG641192
genomovirus CL1 48
Gemycircularvirus lynca2 - Kotoran Lynx canadensis terkait MG641194
genomovirus CL1 71
Gemycircularvirus lynca3 - Kotoran Lynx canadensis terkait MG641201
genomovirus CL5 48
Gemycircularvirus lynca4 - Kotoran Lynx canadensis terkait MG641197
genomovirus CL1 148

13
KeluargaGenomoviridae: Pembaruan taksonomi 2021 2915

Tabel 1(lanjutan)

Marga Nama spesies baru Nama spesies sebelumnya Contoh virus Aksesi no.

Malas virus gemycircular1 Mallard terkait gemycircular- Gemycircularvi- terkait feses KF371635
virus 1 rus 7
Gemycircularvirus minio1 Miniopterus terkait gemycircu- Circovirus kelelawar KJ641719
virus 1
Gemycircularvirus miniti1 - Genomoviridae sp. MK032736
Gemycircularvirus miniti2 - Genomoviridae sp. MK032701
Gemycircularvirus miniti3 - Genomoviridae sp. MK032712
Gemycircularvirus miniti4 - Genomoviridae sp. MK032709
Gemycircularvirus minti6 - Genomoviridae sp. MH617534
Gemycircularvirus mocha1 - Momordica charantia terkait MH047857
gemycircularvirus
Gemycircularvirus monas1 luwak terkait gemycircular- Gemycirc terkait kotoran luwak KP263547
virus 1 virus cular
Gemycircularvirus mosqi1 Nyamuk terkait gemycircular- Virus VEM Nyamuk SDBVL G HQ335086
virus 1
Gemycircularvirus mouti1 - Genomoviridae sp. MK032728
Gemycircularvirus mouti10 - Genomoviridae sp. MK032705
Gemycircularvirus mouti11 - Genomoviridae sp. MK032718
Gemycircularvirus mouti12 - Genomoviridae sp. MK032702
Gemycircularvirus mouti2 - Genomoviridae sp. MK032755
Gemycircularvirus mouti3 - Genomoviridae sp. MK032715
Gemycircularvirus mouti4 - Genomoviridae sp. MK032719
Gemycircularvirus mouti5 - Genomoviridae sp. MK032753
Gemycircularvirus mouti6 - Genomoviridae sp. MK032735
Gemycircularvirus mouti7 - Genomoviridae sp. MK032738
Gemycircularvirus mouti8 - Genomoviridae sp. MK032752
Gemycircularvirus mouti9 - Genomoviridae sp. MK032714
mouti virus Gemycircular Odonata terkait gemycircular- Odonata terkait gemycircular- KM598385
virus 1 virus-1
Gemycircularvirus odona2 Odonata terkait gemycircular- Odonata terkait gemycircular- KM598387
virus 2 virus-2
Gemycircularvirus oltre1 - Gemycircularvirus terkait zaitun MH444690
1
Gemycircularvirus opunt1 - Genomovirus terkait tanaman 25 MK947372
Gemycircularvirus oxcor1 - Oxalis corniculata genomoviridae MN823668
Gemycircularvirus pleca1 - Gemycircularvirus sp. KY302866
Gemycircularvirus poass1 Poaceae terkait gemycircular- Gemycircular- terkait Poaceae KT253577
virus 1 virus 1
Babi virus gemycircular1 Porcine terkait gemycircular- Feses terkait gemycircularvirus KT862250
virus 1 19
Gemycircularvirus porci2 Porcine terkait gemycircular- Gemycircularvi- terkait feses KF371640
virus 2 rus 2
Gemycircularvirus ptero1 Pteropus terkait gemycircular- Kotoran rubah terbang Pasifik terkait KT732804
virus 1 gemycircularvirus-10
Gemycircularvirus ptero10 Pteropus terkait gemycircular- Kotoran rubah terbang Pasifik terkait KT732794
virus 10 gemycircularvirus-3
Gemycircularvirus ptero2 Pteropus terkait gemycircular- Kotoran rubah terbang Pasifik terkait KT732792
virus 2 gemycircularvirus-2
Gemycircularvirus ptero3 Pteropus terkait gemycircular- Kotoran rubah terbang Pasifik terkait KT732797
virus 3 gemycircularvirus-5
Gemycircularvirus ptero4 Pteropus terkait gemycircular- Kotoran rubah terbang Pasifik terkait KT732814
virus 4 gemycircularvirus-13

13
2916 A. Varsani dan M. Krupovic

Tabel 1(lanjutan)

Marga Nama spesies baru Nama spesies sebelumnya Contoh virus Aksesi no.

Gemycircularvirus ptero5 Pteropus terkait gemycircular- Kotoran rubah terbang Pasifik terkait KT732801
virus 5 gemycircularvirus-8
Gemycircularvirus ptero6 Pteropus terkait gemycircular- Kotoran rubah terbang Pasifik terkait KT732803
virus 6 gemycircularvirus-9
Gemycircularvirus ptero7 Pteropus terkait gemycircular- Kotoran rubah terbang Pasifik terkait KT732807
virus 7 gemycircularvirus-11
Gemycircularvirus ptero8 Pteropus terkait gemycircular- Kotoran rubah terbang Pasifik terkait KT732806
virus 8 gemycircularvirus-14
Gemycircularvirus ptero9 Pteropus terkait gemycircular- Kotoran rubah terbang Pasifik terkait KT732795
virus 9 gemycircularvirus-4
Gemycircularvirus raski1 - Genomoviridae sp. MK032754
Gemycircularvirus ratas1 Gemycircularvirus terkait tikus 1 Gemycircularvirus gemy-ch-rat1 KR912221
Gemycircularvirus rebac1 - Bangku tikus berpunggung merah utara- MK738141
terkait gemycircularvirus 110
Gemycircularvirus recro1 - Gemycircularvirus sp. KY312557
Gemycircularvirus sarpe1 - Genomvirus terkait tanaman 17 MH939397
Gemycircularvirus sclero1 Sclerotinia gemycircularvirus 1 Sclerotinia sclerotiorum hipovirus GQ365709
virus DNA terkait lence
Gemycircularvirus sewopo1 Gemycircularvirus yang berasal dari limbah Gemycircular- terkait limbah KJ547638
virus-8
Gemycircularvirus sewopo2 Gemycircularvirus yang berasal dari limbah 2 Gemycircularvi- terkait limbah KJ547641
rus-11
Gemycircularvirus sewopo3 Gemycircularvirus yang berasal dari limbah 3 Gemycircular- terkait limbah KJ547636
virus-6
Gemycircularvirus sewopo4 Gemycircularvirus yang berasal dari limbah 4 Gemycircularvi- terkait limbah KJ547640
rus-7b
Gemycircularvirus sewopo5 Gemycircularvirus yang berasal dari limbah 5 Gemycircular- terkait limbah KJ547639
virus-9
Gemycircularvirus sheas1 Gemycircularvirus terkait domba Feses terkait gemycircularvirus KT862249
1 16
Gemycircularvirus sido1 - Sirkus terkait laba-laba kubah Sierra MH545510
virus lar 1
Gemycircularvirus solas1 - Genomvirus terkait tanaman 11 MH939384
Gemycircularvirus soybe1 Kedelai terkait gemycircular- Gemycircu- terkait daun kedelai KT598248
virus 1 virus 1
Gemycircularvirus termi1 - Virus sirkular terkait rayap 2 MG917675
Gemycircularvirus trilo1 - Genomovirus terkait tanaman 22 MH939442
Gemycircularvirus turti1 - Genomoviridae sp. MK012473
Gemycircularvirus willde1 - Genomvirus terkait tanaman 13 MH939427
Gemyduguivirus Gemyduguivirus arteca1 - Artemisia carvifolia genomoviridae MN823676
Gemyduguivirus austo1 - Blackfly genomovirus 8 MK433240
Gemyduguivirus bemta1 - Genomvirus terkait Bemisia KY230613
TambahkanDF

Gemyduguivirus draga1 capung terkait gemyduguivi- Virus melingkar terkait capung JX185428
rus 1 3
Gemyduguivirus hydro1 - Capybara genomovirus 3 MK483075
Gemyduguivirus hydro2 - Capybara genomovirus 8 MK483080
Gemyduguivirus hydro3 - Capybara genomovirus 5 MK483077
Gemyduguivirus macra1 - Genomovirus terkait tanaman 4 MH939370
Gemyduguivirus merre1 - Genomovirus terkait tanaman 5 MH939417
Gemyduguivirus minti1 - Genomoviridae sp. MK032731
Gemyduguivirus minti2 - Genomoviridae sp. MK032726
Gemyduguivirus recro1 - Gemycircularvirus sp. KY312558

13
KeluargaGenomoviridae: Pembaruan taksonomi 2021 2917

Tabel 1(lanjutan)

Marga Nama spesies baru Nama spesies sebelumnya Contoh virus Aksesi no.

Gemygorvirus Gemygorvirus cania1 Gemygorvirus terkait anjing 1 Feses terkait gemycircularvirus KT862254
15
Gemygorvirus hydro1 - Capybara genomovirus 6 MK483078
Gemygorvirus malas1 Gemygorvirus terkait Mallard 1 Feses terkait gemycircularvirus KT862238
14
Peluang Gemygorvirus1 - Genomvirus terkait tanaman 26 MK947373
Gemygorvirus poaspe1 - Genomvirus terkait tanaman 1 MH939361
Gemygorvirus ptero1 gemygorvirus terkait pteropus 1 Kotoran rubah terbang Pasifik terkait KT732790
gemycircularvirus-1
Gemygorvirus sewopo1 Gemygorvirus yang berasal dari kotoran 1 Gemycircular- terkait limbah KJ547635
virus-5
Gemygorvirus stara1 Jalak terkait gemygorvirus 1 Gemycircularvirus terkait feses KF371632
10
Gemykibivirus Gemykibivirus abati1 - Genomoviridae sp. MK032696
Gemykibivirus abati2 - Genomoviridae sp. MK032759
Hewan Gemykibivirus1 - Gemycircu- terkait kotoran babi KY214433
virus virus

Gemykibivirus badas1 Gemykibivirus terkait badger 1 Gemycircu- terkait kotoran luak KP263543
virus virus

Gemykibivirus bemta1 - Genomvirus terkait Bemisia KY230625

NfO
Gemykibivirus blabi1 Gemykibivirus terkait burung hitam Gemycircularvi- terkait feses KF371633
1 rus 9
Gemykibivirus blaro1 robin hitam terkait gemykibivi- Gemycircularvi- terkait feses KF371634
rus 1 rus 8
Gemykibivirus bovas1 Gemykibivirus terkait sapi 1 HCBI8.215 virus LK931483
Gemykibivirus canfam1 - Gemycircu- terkait kotoran anjing KY214441
virus virus

Gemykibivirus cowchi1 - Gemycircu-terkait darah sapi MF669480

virus virus

Gemykibivirus cybusi1 - Lingkaran terkait laba-laba Cybaeus MH545507

virus 2
Gemykibivirus cynas1 - Genomvirus terkait tanaman 3 MH939438
Gemykibivirus draga1 Gemykibivirus terkait capung Virus melingkar terkait capung JX185430
1 1
Gemykibivirus echi1 - Genovirus terkait-thrips 3 KY308269
Gemykibivirus galga1 - Genomovirus ayam mg7_73 MN379612
Gemykibivirus galga2 - Genomovirus ayam mg8_401 MN379615
Gemykibivirus galga3 - Genomovirus ayam mg4_1218 MN379608
Gemykibivirus giapa1 - panda raksasa terkait gemycircu- MF327571
virus virus

Gemykibivirus hadtis1 - Genomoviridae sp. MK032708

Gemykibivirus haeme1 - Genomovirus terkait Finch 3 MK249305
Gemykibivirus haeme2 - Genomovirus terkait Gopherus 1 MF373638
Gemykibivirus haeme3 - Genomovirus terkait Finch 2 MK249239
Gemykibivirus haeme4 - Genomovirus terkait Finch 4 MK249240
Gemykibivirus haeme5 - Genomovirus terkait Finch 1 MK249294
Gemykibivirus hipla1 - Gemycircularvirus kelelawar MK050014
Gemykibivirus humas1 Gemykibivirus terkait manusia 1 MSSI2.225 virus LK931485
Gemykibivirus humas2 Gemykibivirus terkait manusia 2 Gemycircularvirus SL1 KP133075
Gemykibivirus humas3 Gemykibivirus terkait manusia 3 Gemycircularvirus C1c KP987887
Gemykibivirus humas4 Gemykibivirus terkait manusia 4 Gemycircularvirus manusia GeTz1 KT363839
Gemykibivirus humas5 Gemykibivirus terkait manusia 5 Gemycircularvirus HV-GcV2 KU343137

13
2918 A. Varsani dan M. Krupovic

Tabel 1(lanjutan)

Marga Nama spesies baru Nama spesies sebelumnya Contoh virus Aksesi no.

Gemykibivirus hidro1 - Capybara genomovirus 4 MK483076

Gemykibivirus hydro2 - Capybara genomovirus 2 MK483073
Gemykibivirus hydro3 - Capybara genomovirus 12 MK483084
Gemykibivirus minti1 - Genomoviridae sp. MK032742
Gemykibivirus monas1 Gemykibivirus terkait luwak Gemycirc terkait kotoran luwak KP263545
1 virus cular b
Virus Gemykibi1 - Genomoviridae sp. MK032703
Gemykibivirus mouti2 - Genomoviridae sp. MK032748
Gemykibivirus pitis1 - Genomoviridae sp. MK032749
Gemykibivirus pitis2 - Genomoviridae sp. MK032721
Gemykibivirus planta1 - Genomvirus terkait tanaman 2 MH939363
Gemykibivirus planta2 - Genomovirus terkait tanaman 29 MK947376
Gemykibivirus ptero1 Gemykibivirus terkait pteropus 1 Kotoran rubah terbang Pasifik terkait KT732813
gemycircularvirus-12
Gemykibivirus raski1 - Genomoviridae sp. MK032704
Gemykibivirus rhina1 Rhinolophus terkait gemykibi- Circovirus kelelawar KJ641737
virus 1
Gemykibivirus rhina2 Rhinolophus terkait gemykibi- Circovirus kelelawar KJ641726
virus 2
Gemykibivirus sewopo1 Gemykibivirus yang berasal dari limbah Gemycircular- terkait limbah KJ547643
virus-3
Gemykibivirus sewopo2 Gemykibivirus yang berasal dari limbah 2 Gemycircular- terkait limbah KJ547642
virus-2
Gemykibivirus turti1 - Genomoviridae sp. MK012443
Limbah Gemykibivirus1 - Genomoviridae sp. MT309857
Gemykibivirus womot1 - Genomoviridae sp. MK032756
Gemykolovirus Gemykolovirus abati1 - Genomoviridae sp. MK032717
Gemykolovirus citas1 - Genomovirus jeruk Tunisia MN708482
Gemykolovirus derva1 - 1b Genovirus terkait kutu 2 MF173066
Gemykolovirus easlu1 - Surat edaran terkait belalang MH545499
virus 1
Gemykolovirus echia1 - Genomovirus terkait thrips 4 KY308270
Gemykolovirus gopha1 - Genomovirus kura-kura 9 MK570209
Gemykolovirus gopha2 - Genomovirus kura-kura 13 MK570213
Gemykolovirus hadtis1 - Genomoviridae sp. MK032747
Gemykolovirus heris1 - Genomvirus terkait tanaman 7 MH939374
Gemykolovirus lepam1 - Kotoran alces alces terkait MG641203
genomovirus MP68
Gemykolovirus poaspe1 - Genomvirus terkait tanaman 9 MH939382
Gemykolovirus prupe1 - Amygdalus persica genomoviridae MN823669
Gemykolovirus ptero1 Pteropus terkait gemykolovirus 1 Kotoran rubah terbang Pasifik terkait KT732798
gemycircularvirus-6
Gemykolovirus ptero2 Pteropus terkait gemykolovirus 2 Kotoran rubah terbang Pasifik terkait KT732800
gemycircularvirus-7
Gemykolovirus segpa1 - Lingkaran terkait laba-laba Tubeweb MH545501
virus 1
Gemykolovirus troti1 - Genomoviridae sp. MK032739
Gemykrogvirus Gemykrogvirus abati1 - Genomoviridae sp. MK032716
Gemykrogvirus apime1 - Apis mellifera genomovirus 2 MH973741
Gemykrogvirus bovas1 Gemykrogvirus terkait sapi 1 HCBI9.212 virus LK931484
Gemykrogvirus carib1 Gemykrogvirus terkait karibu 1 Gemycirc terkait feses karibu KJ938717
virus cular

13
KeluargaGenomoviridae: Pembaruan taksonomi 2021 2919

Tabel 1(lanjutan)

Marga Nama spesies baru Nama spesies sebelumnya Contoh virus Aksesi no.

Gemykrogvirus galga1 - Genomvirus ayam mg4_1247 MN379609

Gemykrogvirus galga2 - Gemycir- terkait feses ayam KY056250
virus cular
Gemykrogvirus galga3 - Genomovirus ayam mg4_1173 MN379605
Gemykrogvirus galga4 - Genomovirus ayam mg7_78 MN379614
Gemykrogvirus galga5 - Genovirus ayam mg4_1165 MN379604
Gemykrogvirus giapa1 - panda raksasa terkait gemycircu- MF327559
virus virus

Gemykrogvirus hadtis1 - Genomoviridae sp. MK032724

Gemykrogvirus humas1 - Gemycircularvirus sp. MT649486
Gemykrogvirus sewopo1 Gemykrogvirus yang berasal dari kotoran 1 Gemycircular- terkait limbah KJ547634
virus-4
Gemykronzavirus Hewan gemykronzavirus1 - Genomoviridae sp. MK032727
Gemykronzavirus haeme1 - Genomovirus terkait Finch 8 MK249245
Gemykronzavirus hydro1 - Genomovirus kapibara 10 MK483082
Gemykronzavirus poaspe1 - Genomvirus terkait tanaman 24 MH939435
Gemykronzavirus rabas1 Gemykroznavirus terkait kelinci Gemycircularvirus terkait feses KF371631
1 11
Gemykronzavirus solas1 - Genomvirus terkait tanaman 23 MH939385
Gemykronzavirus zizan1 - Zizania latifolia genomoviridae MN823671
Gemytondvirus Gemytondvirus ostri1 Gemytondvirus terkait burung unta 1 Gemycircularvirus terkait feses KF371630
12
Gemytripvirus Gemytripvirus fugra1 - Fusarium graminearum gemytrip- MK430076,
virus 1 MK430077,
MK430078
Gemyvongvirus Gemyvongvirus humas1 Gemyvongvirus terkait manusia 1 Gemycirc terkait plasma manusia KP974693
virus cular
Gemyvongvirus Gemyvongvirus minit1 - Genomoviridae sp. MK032710
Gemyvongvirus minit2 - Genomoviridae sp. MK032740

13
2920 A. Varsani dan M. Krupovic

Geminiviridae
100
Virus tidak terklasifikasi (MK032746)
Gemytondvirus
77 Gemykronzavirus
100

Gemykolovirus
92 100

Gemyvongvirus
100
100 94 Gemytripvirus
100 Gemykrogvirus
100
0,5
93
Gemyduguivirus
86

Gemygorvirus
93 100

94 Gemycircularvirus
100
94
Gemykibivirus
58

Gambar 1Pohon filogenetik kemungkinan maksimum dari urutan asam
amino Rep dari 545 genomovirus bersama dengan subset geminivirus dan
virus yang tidak diklasifikasikan (MK032746) yang terkait jauh. Pohon itu
berakar dengan urutan geminivirus (hijau) dan MK032746, yang paling dekat
hubungannya dengan anggota keluarga yang diklasifikasikanGenomoviridae.
Clades yang sesuai dengan genus genomovirus yang berbeda berwarna biru.
Penyelarasan urutan Rep adalah con-
dibangun dengan MAFFT [20] dan dipangkas dengan TrimAL [1]
menggunakan opsi gappyout. Penyelarasan akhir mengandung 435 situs
asam amino dan digunakan untuk membangun pohon filogenetik
kemungkinan maksimum menggunakan IQ-Tree [47]. Model yang paling pas
ditentukan oleh ModelFinder [19] dan adalah LG+F+R9. Angka pada node
mewakili nilai dukungan bootstrap (%).

13
KeluargaGenomoviridae: Pembaruan taksonomi 2021 2921

KJ641726

100
KF371630
MK032756
MN379608

Identitas berpasangan (%)

MK032696

95
MK032759
MN379612
LK931483
KP987887

91
KP263545
KY214433
MN379615
KP263543
MK032742

86
MK947376
MH939361
KY230625
MK483076

82
JX185430
MK483073
MH939363
KY308269
KY214441

77
MF327571
MK249240
MK483084
MK012443

73
MK032721
KF371634
KJ547643
MK249239

68
MF373638
MK249305
KU343137
MK032749
MK249294

63
KJ641737
MK050014
KP133075
MK032703

59
MK032708
MK032748
MF669480
LK931485
KT732813

54
KJ547642
MK483078
MK947373
KF371632
KT862238
KT732790
KJ547635
KT862254
MK433240
KF371633
KT363839
MK032723
MG641202
MG641211
MG571096
MG571098
MG571099
MG571100
MG641191
MG641205
MG641207
MH939436
MH939442
MK433237
MF327558
MK032738
MF327569
KT309029
KT732804
MH617534
MK032705
KY312557
MK032709
MK032701
MK032714
MF327570
MK738141
MK032718
MK433242
KF371635
MK032752
MH939431
HQ335086
MN823676
MH939370
KY230613
MK483077
MK483075
MK483080
MK032731
JX185428
MK032726
MH939417
KY312558
MG641203
MN823669
MN708482
MK032717
MK032717
MK570209
MK032747
MH545499
MH939374
MH545501
MK570213
KJ641719
KT732800
KT732798
MH939382
MF173066
KY308268
KY308270
MK433236
MF327567
KT253577
KT862248
KT862250
MK032712
KT732794
MH939427
MK483072
MN928911
KT732795
KF371643
KF371639
KF371640
KF371638
MF327568
MK032753
KT598248
MK032735
MF327561
MG917675
MK433241
KY302866
MK032739
KF371637
MK032719
MF327565
KT862242
KY214442
MK032702
MG641204
JX185429
MF327560
MG641201
KM598385
MH444690
MH047858
MN708485
KY230614
MN823668
KT732797
MH047857
KF413620
MH939397
MK032755
JQ412056
KT862253
MH939377
MH545503
KT732792
MK433234
MK433239
KT862243
MK249235
MK032754
KJ547641
KT862245
MH545509
KM510192
MH939446
MK570217
KJ547640
KJ547638
KJ547639
MK032733
GQ365709
KJ547636
MK012473
MG641192
KT732814
MG571101
MK032715
KP263547
KF371636
KT862249
MF173067
MF173065
MH545510
MK249242
KT732807
KT732806
MK032736
MH939384
MK570210
MK032737
MK947372
KR912221
MG641197
MG641194
KT732801
KT732803
KM598387
MH545507
MK032704
MH939438
MK032728
MT309857
MH973741
MN379605
MN379614
MN379604
MN379609
MT649486
KJ938717
MK032724
LK931484
KJ547634
MF327559
KY056250
MK032716
MK032710
MK032740
KP974693
MK483082
MN823671
MK032727
KF371631
MH939385
MH939435
MK249245
JX185430

JX185428

JX185429
MN379608

MN379612

MN379615

MN823676

MN823669

MN708482

MN928911

MN708485

MN823668

MN379605

MN379614

MN379604

MN379609

MN823671
MH939361

MH939363

MH939436

MH939442

MH617534

MH939431

MH939370

MH939417

MH545499

MH939374

MH545501

MH939382

MH939427

MH444690

MH047858

MH047857

MH939397

MH939377

MH545503

MH545509

MH939446

MH545510

MH939384

MH545507

MH939438

MH973741

MH939385

MH939435
MG641202

MG641211

MG571096

MG571098

MG571099

MG571100

MG641191

MG641205

MG641207

MG641203

MG917675

MG641204

MG641201

MG641192

MG571101

MG641197

MG641194
MK032756

MK032696

MK032759

MK032742

MK947376

MK483076

MK483073

MK249240

MK483084

MK012443

MK032721

MK249239

MK249305

MK032749

MK249294

MK050014

MK032703

MK032708

MK032748

MK483078

MK947373

MK433240

MK032723

MK433237

MK032738

MK032705

MK032709

MK032701

MK032714

MK738141

MK032718

MK433242

MK032752

HQ335086

MK483077

MK483075

MK483080

MK032731

MK032726

MK032717

MK032717

MK570209

MK032747

MK570213

MK433236

MK032712

MK483072

MK032753

MK032735

MK433241

MK032739

MK032719

MK032702

KM598385

MK032755

MK433234

MK433239

MK249235

MK032754

KM510192

MK570217

MK032733

MK012473

MK032715

MK249242

MK032736

MK570210

MK032737

MK947372

KM598387

MK032704

MK032728

MK032724

MK032716

MK032710

MK032740

MK483082

MK032727

MK249245
GQ365709

MT309857

MT649486
MF327571

MF373638

MF669480

MF327558

MF327569

MF327570

MF173066

MF327567

MF327568

MF327561

MF327565

MF327560

MF173067

MF173065

MF327559
KU343137

KR912221
KP987887

KP263545

KP263543

KP133075

KP263547

KP974693
KY214433

KY230625

KY308269

KY214441

KY308270
KT732813

KT862238

KT732790

KT862254

KT363839

KT309029

KT732804

KY312557

KY230613

KY312558

KY308268
KT732800

KT732798

KT253577

KY214442

KY230614
KT862248

KT862250

KT732794

KT732795

KT598248

KY302866

KT862242

KT732797

KT862253

KT732792

KT862243

KT862245

KT732814

KT862249

KT732807

KT732806

KT732801

KT732803

KY056250
KF371630

LK931483

KF371634

LK931485

KF371632

KF371633

KF371635

KF371643

KF371639

KF371640

KF371638

KF371637

KF413620

KF371636

LK931484

KF371631
JQ412056
KJ641726

KJ547643

KJ641737

KJ547642

KJ547635

KJ641719

KJ547641

KJ547640

KJ547638

KJ547639

KJ547636

KJ938717

KJ547634

Gambar 2.Matriks identitas berpasangan dari urutan genom anggota gemytripvirus 1, memiliki genom multikomponen. Analisis dilakukan dengan
perwakilan dari setiap spesies genomovirus (n = 236) kecuali menggunakan SDT v1.2 [49].
Gemytripvirus fugra1, yang perwakilannya, Fusarium graminearum

13
2922 A. Varsani dan M. Krupovic

0,25
Proporsi identitas berpasangan

0,20

0,15 Demarkasi spesies

0,10

0,05

0.00
50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99100

Persentase identitas berpasangan

Gambar 3Plot distribusi berpasangan dari 236 urutan perwakilan genomovirus (kecuali Fusarium graminearum gemytripvirus 1 [spesies Gemytripvirus fugra1],
yang memiliki genom multikomponen), menunjukkan bahwa tidak ada sekuens dari spesies berbeda yang memiliki identitas >78%.

13
KeluargaGenomoviridae: Pembaruan taksonomi 2021 2923

Gambar 4Ringkasan jumlah

Leotiomycetes
Actinopterygii
genomovirids yang ditetapkan untuk

Lingkungan
setiap genus dan sumber

gastropoda
Arachnida
dari mana genom

Embriofit

Mamalia
diperoleh

serangga

reptil
Aves

Total
Gemycircularvirus 8 10 49 35 13 2 28 3 94 9 251
Gemyduguivirus 2 1 12 3 4 22
Gemygorvirus 3 8 1 6 18
Gemykibivirus 3 1 54 17 6 2 10 46 15 154
Gemykolovirus 2 2 46 1 2 5 2 60
Gemykrogvirus 1 12 1 1 1 5 1 22
Gemykronzavirus 3 7 3 13
Gemytondvirus 1 1
Gemytripvirus 1 1
Gemyvongvirus 2 1 3

Total 18 13 123 125 21 6 44 4 164 27 545

Informasi tambahanVersi online berisi materi tambahan yang beberapa virus dalam sampel orofaringeal dari kelelawar ekor
tersedia dihttps://doi.org/10.1007/s00705-021-05183-y. bebas Brasil (Tadarida brasiliensis) menggunakan metagenomics
virus. Arch Virol 166:207–212
Ucapan Terima KasihMK didukung oleh l'Agence Nationale de la 6. Conceicao-Neto N, Zeller M, Heylen E, Lefrere H, Mesquita JR,
Recherche (hibah ANR-20-CE20-0009-02) dan proyek Ville de Paris Matthijnssens J (2015) Analisis virom tinja dari tiga karnivora
(Emergence(s) MEMREMA). mengungkapkan nodavirus baru dan beberapa virus gemycircular.
Virol J 12:79
7. Conceicao-Neto N, Godinho R, Alvares F, Yinda CK, Deboutte
Deklarasi W, Zeller M, Laenen L, Heylen E, Roque S, Petrucci-Fonseca
F, Santos N, Van Ranst M, Mesquita JR, Matthijnssens J (2017) Viral
Konflik kepentinganPara penulis menyatakan tidak ada konflik kepentingan. usus metagenomics sympatric liar dan domestik canids, dan
pemantauan virus: wawasan dari populasi serigala yang terancam
punah. Ecol Evol 7:4135–4146
8. Dayaram A, Opong A, Jaschke A, Hadfield J, Baschiera M,
Referensi Dobson RC, Offei SK, Shepherd DN, Martin DP, Varsani A
(2012) Karakterisasi molekuler dari singkong baru terkait
virus ssDNA sirkular. Res Virus 166:130–135
1. Capella-Gutierrez S, Silla-Martinez JM, Gabaldon T (2009) trimAl: alat
9. Dayaram A, Potter KA, Pailes R, Marinov M, Rosenstein DD,
untuk pemangkasan penyelarasan otomatis dalam analisis
Varsani A (2015) Identifikasi beragam virus DNA untai tunggal
filogenetik skala besar. Bioinformatika 25: 1972–1973
melingkar pada capung dan lalat damsel dewasa (Insecta:
2. Chabi-Jesus C, Najar A, Fontenele RS, Kumari SG, Ramos-Gonzalez PL,
Odonata) dari Arizona dan Oklahoma, AS. Infect Genet Evol
Freitas-Astua J, Kraberger S, Varsani A (2020) Virus yang mewakili
30:278–287
dua spesies genomovirus baru yang diidentifikasi pada jeruk dari
10. de Nazare Almeida Dos Reis L, Fonseca MEN, Ribeiro SG, Naito
Tunisia. Arch Virol 165:1225–1229
FYB, Boiteux LS, Pereira-Carvalho RC (2020) Metagenomics
3. Chiumenti M, Greco C, Antelmi I, Sion V, Altamura G, Nigro
virus DNA untai tunggal neotropis dalam kultivar tomat
F, Saldarelli P (2019) Karakterisasi molekuler dari virus gemycircular
dengan dan tanpa gen Ty-1. Virus 12:819
baru yang terkait dengan pohon zaitun di Italia. Res Virus 263:
11. de Rezende RR, Mar TB, Paez LMC, Silva Xavier AD, Xavier CAD,
169-172
Navas-Castillo J, Zerbini FM, Alfenas-Zerbini P (2018) Urutan
4. Cibulski S, Alves de Lima D, Fernandes Dos Santos H, Teixeira TF,
genom lengkap dari dua virus gemycircular yang terkait
Tochetto C, Mayer FQ, Roehe PM (2021) Sepiring virus: viral
dengan tanaman yang tidak dibudidayakan di Brasil. Arch Virol
metagenomics ayam supermarket, babi dan sapi dari Brasil.
163:3163–3166
Virologi 552: 1–9
12. Du Z, Tang Y, Zhang S, She X, Lan G, Varsani A, He Z (2014)
5. Cibulski SP, de Sales Lima FE, Teixeira TF, Varela APM,
Identifikasi dan karakterisasi molekuler untai tunggal
Scheffer CM, Mayer FQ, Witt AA, Roehe PM (2021) Deteksi

13
2924
virus DNA sirkular dengan kemiripan dengan Sclerotinia
sclerotiorum hypovirulence-associated DNA virus 1. Arch Virol
159:1527–1531
13. Fontenele RS, Lacorte C, Lamas NS, Schmidlin K, Varsani A,
Ribeiro SG (2019) Virus DNA untai tunggal yang terkait dengan
sampel feses kapibara di Brasil. Virus 11:710
14. Fontenele RS, Roumagnac P, Richet C, Kraberger S, Stainton D,
Aleamotu'a M, Filloux D, Bernardo P, Harkins GW, McCarthy
J, Charles LS, Lamas NS, Abreu EFM, Abreu RA, Batista GB, Lacerda
ALM, Salywon A, Wojciechowski MF, Majure LC, Martin DP, Ribeiro
SG, Lefeuvre P, Varsani A (2020) Beragam genomovirus yang
mewakili dua puluh sembilan spesies diidentifikasi berasosiasi
dengan tumbuhan. Arch Virol 165:2891–2901
15. Halary S, Duraisamy R, Fancello L, Monteil-Bouchard S, Jardot
P, Biagini P, Gouriet F, Raoult D, Desnues C (2016) Novel virus
sirkular DNA untai tunggal dalam cairan perikardial pasien
dengan perikarditis berulang. Emerg Infect Dis 22:1839–1841
16. Hanna ZR, Runckel C, Fuchs J, DeRisi JL, Mindell DP, Van
Hemert C, Handel CM, Dumbacher JP (2015) Isolasi
rangkaian genom virus sirkular lengkap dari chickadee
bertopi hitam Alaska (atricapillus Poecile) sampel saluran
pencernaan. Pengumuman Genom 3:e01081-15
17. Hao F, Wu M, Li G (2021) Karakterisasi genomovirus baru
dalam jamur fitopatogenikBotrytis cinerea. Virologi
553:111–116
18. Jia J, Fu Y, Jiang D, Mu F, Cheng J, Lin Y, Li B, Marzano SL, Xie J
(2021) Dinamika antar tahun, keragaman dan evolusi virome di
Sclerotinia sclerotiorum dari satu ladang tanaman. Virus Evol
7:veab032
19. Kalyaanamoorthy S, Minh BQ, Wong TKF, von Haeseler A, Jermiin LS
(2017) ModelFinder: pemilihan model cepat untuk perkiraan
filogenetik yang akurat. Metode Nat 14:587–589
20. Katoh K, Rozewicki J, Yamada KD (2019) Layanan online MAFFT:
penyelarasan beberapa urutan, pilihan urutan interaktif, dan
visualisasi. Bioinform Singkat 20:1160–1166
21. Kazlauskas D, Dayaram A, Kraberger S, Goldstien S, Varsani
A, Krupovic M (2017) Sejarah evolusi bacilladnaviruses
ssDNA menampilkan akuisisi horizontal gen kapsid dari
ssRNA nodaviruses. Virologi 504:114-121
22. Kazlauskas D, Varsani A, Krupovic M (2018) Chimerisme meresap
dalam protein terkait replikasi dari virus DNA untai tunggal
yang tidak dikultur. Virus 10:187
23. Kazlauskas D, Varsani A, Koonin EV, Krupovic M (2019)
Beberapa asal-usul virus DNA untai tunggal prokariotik
dan eukariotik dari plasmid bakteri dan archaeal. Nat
Comm 10:3425
24. Kemenesi G, Kurucz K, Zana B, Lipatan F, Urban P, Vlaschenko
A, Kravchenko K, Budinski I, Szodoray-Paradi F, Bucs S, Jere C, Csosz
I, Szodoray-Paradi A, Estok P, Gorfol T, Boldogh S, Jakab F (2018)
Beragam replikasi terkait protein yang mengkode virus DNA
sirkular dalam sampel guano kelelawar Eropa Tengah-Timur. Arch
Virol 163:671–678
25. Khalifeh A, Blumstein DT, Fontenele RS, Schmidlin K, Richet
C, Kraberger S, Varsani A (2021) Beragam cressdnaviruses dan
anellovirus diidentifikasi dalam sampel tinja marmut perut
kuning. Virologi 554:89–96
26. Kraberger S, Stainton D, Dayaram A, Zawar-Reza P, Gomez C,
Harding JS, Varsani A (2013) Penemuan Sclerotinia sclerotiorum
hypovirulence-associated virus-1 di sedimen sungai perkotaan
Sungai Heathcote dan Styx di Kota Christchurch, Selandia Baru.
Pengumuman Genom 1:e00559-13
27. Kraberger S, Arguello-Astorga GR, Greenfield LG, Galilee C, Law
D, Martin DP, Varsani A (2015) Karakterisasi beragam virus
DNA pengkodean protein terkait replikasi melingkar yang
dipulihkan dari kolam oksidasi pengolahan limbah.
Menginfeksi Genet Evol 31:73–86
13
A. Varsani dan M. Krupovic
28. Kraberger S, Farkas K, Bernardo P, Booker C, Arguello-
Astorga GR, Mesleard F, Martin DP, Roumagnac P, Varsani
A (2015) Identifikasi virus DNA sirkular terkait Bromus dan
Trifolium. Arch Virol 160:1303–1311
29. Kraberger S, Polston JE, Capobianco HM, Alcala-Briseno RI,
Fontenele RS, Varsani A (2017) Genomo virus pulih dari
Echinothrips americanussampel di Florida, AS.
Pengumuman Genom 5:e00445-17
30. Kraberger S, Hofstetter RW, Potter KA, Farkas K, Varsani A (2018)
Genomovirus yang terkait dengan kumbang gunung dan pinus
barat. Res Virus 256:17–20
31. Kraberger S, Visnovsky GA, van Toor RF, MF Pria, Waits
K, Fontenele RS, Varsani A (2018) Urutan genom dari dua virus DNA
untai tunggal yang diidentifikasi dalam destructor Varroa.
Pengumuman Genom 6:e00107-18
32. Kraberger S, Waits K, Ivan J, Newkirk E, VandeWoude S, Varsani A
(2018) Identifikasi virus DNA untai tunggal melingkar dalam sampel
feses lynx Kanada (Lynx canadensis), rusa besar (Alces alces) dan
kelinci sepatu salju ( Lepus americanus) yang menghuni
Pegunungan Colorado San Juan. Infeksi Genet Evol 64:1–8
33. Kraberger S, Cook CN, Schmidlin K, Fontenele RS, Bautista J, Smith B,
Varsani A (2019) Beragam virus DNA untai tunggal yang terkait
dengan lebah madu (Apis mellifera). Infect Genet Evol 71:179–188
34. Kraberger S, Schmidlin K, Fontenele RS, Walters M, Varsani
A (2019) Mengungkap virom DNA untai tunggal lalat hitam
Selandia Baru. Virus 11:532
35. Krupovic M, Ghabrial SA, Jiang D, Varsani A (2016)
Genomoviridae: keluarga baru virus DNA untai tunggal yang
tersebar luas. Arch Virol 161:2633–2643
36. Krupovic M, Varsani A, Kazlauskas D, Breitbart M, Delwart E,
Rosario K, Yutin N, Wolf YI, Harrach B, Zerbini FM, Dolja VV,
Kuhn JH, Koonin EV (2020)Cressdnaviricota: filum virus yang
menyatukan tujuh keluarga virus penyandi-rep dengan genom
DNA sirkular beruntai tunggal. J Virol 94:e00582-20
37. Lamas NS, Fontenele RS, Melo FL, Costa AF, Varsani A, Ribeiro SG
(2016) Urutan genom lengkap dari genomovirus yang terkait
dengan daun tanaman kacang umum di Brasil. Pengumuman
Genom 4:e01247-16
38. Lamberto I, Gunst K, Muller H, Zur Hausen H, de Villiers EM
(2014) Urutan virus DNA mirip mikovirus dari serum sapi dan
otak manusia serta sampel serum dari pasien multiple
sclerosis. Pengumuman Genom 2:e00848-14
39. Li P, Wang S, Zhang L, Qiu D, Zhou X, Guo L (2020) Mycovirus
ssDNA tripartit dari jamur patogen tanaman menular sebagai
DNA kloning dan virion murni. Sci Adv 6:eaay9634
40. Li W, Gu Y, Shen Q, Yang S, Wang X, Wan Y, Zhang W (2015) Virus
gemycircular baru dari tikus percobaan. Gen Virus 51:302–305
41. Lima DA, Cibulski SP, Finkler F, Teixeira TF, Varela APM, Cerva
C, Loiko MR, Scheffer CM, Dos Santos HF, Mayer FQ, Roehe PM
(2017) Virom feses ayam sehat mengungkapkan keragaman
besar komunitas virus eukariota, termasuk virus ssDNA
sirkular baru. J Gen Virol 98:690–703
42. Lima DA, Cibulski SP, Tochetto C, Varela APM, Finkler F, Teixeira
TF, Loiko MR, Cerva C, Junqueira DM, Mayer FQ, Roehe PM
(2019) Virom usus ayam pedaging yang terkena sindrom
malabsorpsi dan tidak terpengaruh melalui senapan
metagenomik. Res Virus 261:9–20
43. Liu S, Xie J, Cheng J, Li B, Chen T, Fu Y, Li G, Wang M, Jin
H, Wan H, Jiang D (2016) Virus DNA jamur menginfeksi serangga
mikofagus dan memanfaatkannya sebagai vektor penularan. Proc
Natl Acad Sci USA 113:12803–12808
44. Pria MF, Kami V, Kraberger S, Varsani A (2015) Urutan genom
dari virus gemycircular terkait Poaceae dari pulau tonga di
Samudra Pasifik. Pengumuman Genom 3:e01144-15
KeluargaGenomoviridae: Pembaruan taksonomi 2021
45. Male MF, Kraberger S, Stainton D, Kami V, Varsani A (2016)
Cycloviruses, gemycircularviruses, dan replikasi baru lainnya yang
terkait protein pengkodean virus melingkar di rubah terbang
Pasifik (Pteropus tonganus) kotoran. Infect Genet Evol 39:279–292
46. Marzano SL, Domier LL (2016) Mikovirus baru ditemukan
dari survei metatranskriptomik fitobioma filosfer kedelai.
Res Virus 213:332–342
47. Minh BQ, Schmidt HA, Chernomor O, Schrempf D, Woodhams
MD, von Haeseler A, Lanfear R (2020) IQ-TREE 2: model baru
dan metode efisien untuk inferensi filogenetik di era genomik.
Mol Biol Evol 37:1530–1534
48. Mu F, Xie J, Cheng S, You MP, Barbetti MJ, Jia J, Wang Q,
Cheng J, Fu Y, Chen T, Jiang D (2017) Karakterisasi Virome
dari koleksiS. sclerotiorumdari Australia. Mikrobiol Depan
8:2540
49. Muhire BM, Varsani A, Martin DP (2014) SDT: alat klasifikasi virus
berdasarkan penyelarasan urutan berpasangan dan perhitungan
identitas. PLoS ONE 9:e108277
50. Nakasu EYT, Melo FL, Michereff-Filho M, Nagata T, Ribeiro BM,
Ribeiro SG, Lacorte C, Inoue-Nagata AK (2017) Penemuan dua
virus ssDNA melingkar kecil yang terkait dengan kutu kebul
Bemisia tabaci. Arch Virol 162:2835–2838
51. Ng TF, Willner DL, Lim YW, Schmieder R, Chau B, Nilsson C,
Anthony S, Ruan Y, Rohwer F, Breitbart M (2011) Survei luas
keragaman virus DNA diperoleh melalui metagenomik virus
nyamuk. PLoS ONE 6:e20579
52. Ng TF, Chen LF, Zhou Y, Shapiro B, Stiller M, Heintzman PD,
Varsani A, Kondov NO, Wong W, Deng X, Andrews TD,
Moorman BJ, Meulendyk T, MacKay G, Gilbertson RL, Delwart E
( 2014) Pelestarian genom virus pada kotoran karibu berusia
700 tahun dari lapisan es subarktik. Proc Natl Acad Sci USA
111:16842–16847
53. Orton JP, Morales M, Fontenele RS, Schmidlin K, Kraberger S, Leavitt
DJ, Webster TH, Wilson MA, Kusumi K, Dolby GA, Varsani A (2020)
Penemuan virus dalam sampel tinja kura-kura gurun: novel
melingkar beruntai tunggal virus DNA. Virus 12:143
54. Pearson VM, Caudle SB, Rokyta DR (2016) Rekombinasi virus
mengaburkan garis taksonomi: pemeriksaan virus DNA untai
tunggal di pabrik pengolahan air limbah. RekanJ 4:e2585
55. Phan TG, Mori D, Deng X, Rajindrajith S, Ranawaka U, Fan Ng TF, Bucardo-
Rivera F, Orlandi P, Ahmed K, Delwart E (2015) Genom virus DNA untai
tunggal melingkar kecil dalam kasus ensefalitis manusia yang tidak
dapat dijelaskan , diare, dan pada limbah yang tidak diolah. Virologi
482:98-104
56. Rosario K, Dayaram A, Marinov M, Ware J, Kraberger S, Stainton
D, Breitbart M, Varsani A (2012) Beragam virus ssDNA
melingkar ditemukan pada capung (Odonata: Epiprocta). J Gen
Virol 93:2668–2681
57. Rosario K, Duffy S, Breitbart M (2012) Panduan lapangan untuk virus
DNA untai tunggal sirkular eukariotik: wawasan yang diperoleh dari
metagenomik. Arch Virol 157:1851–1871
58. Rosario K, Mettel KA, Benner BE, Johnson R, Scott C, Yusseff-
Vanegas SZ, Baker CCM, Cassill DL, Storer C, Varsani A,
Breitbart M (2018) Penemuan virus di ketiga garis keturunan
utama artropoda darat menyoroti keragaman virus DNA untai
tunggal yang terkait dengan invertebrata. RekanJ 6:e5761
59. Schmidlin K, Sepp T, Khalifeh A, Smith K, Fontenele RS, McGraw KJ,
Varsani A (2019) Beragam genomovirus yang mewakili delapan
spesies baru dan satu yang diketahui diidentifikasi dalam kotoran
dan sarang kutilang rumah (Meksiko berdarah). Arch Virol
164:2345–2350
60. Siddell SG, Walker PJ, Lefkowitz EJ, Mushegian AR, Dutilh BE,
Harrach B, Harrison RL, Junglen S, Knowles NJ, Kropinski AM,
Krupovic M, Kuhn JH, Nibert ML, Rubino L, Sabanadzovic S,
Simmonds P, Varsani A, Zerbini FM, Davison AJ (2020)
2925
Nomenklatur binomial untuk spesies virus: konsultasi. Arch
Virol 165:519–525
61. Sikorski A, Massaro M, Kraberger S, Young LM, Smalley D,
Martin DP, Varsani A (2013) Virus DNA mirip miko
ditemukan dalam kotoran berbagai hewan. Res Virus
177:09–216
62. Siqueira JD, Curty G, Xutao D, Hofer CB, Machado ES, Seuanez
HN, Soares MA, Delwart E, Soares EA (2019) Analisis gabungan
dari virome dan bakteriom wanita koinfeksi HIV/HPV
mengungkapkan proxy untuk defisiensi imun . Virus 11:422
63. Smith K, Fielding R, Schiavone K, Hall KR, Reid VS, Boyea D, Smith EL,
Schmidlin K, Fontenele RS, Kraberger S, Varsani A (2021) Virus DNA
melingkar diidentifikasi dalam paus pilot bersirip pendek dan
jaringan orca sampel. Virologi 559:156-164
64. Somayaji V, DeNardo D, Wilson Sayres MA, Blake M, Waits K, Fontenele RS,
Kraberger S, Varsani A (2018) Urutan genom dari virus DNA untai
tunggal yang diidentifikasi dalam kotoran monster Gila. Pengumuman
Sumber Daya Mikrobiol 7:e00925-e1018
65. Steel O, Kraberger S, Sikorski A, Young LM, Catchpole RJ, Stevens
AJ, Ladley JJ, Coray DS, Stainton D, Dayaram A, Julian L, van
Bysterveldt K, Varsani A (2016) Pengkodean protein terkait
replikasi melingkar Virus DNA diidentifikasi dalam kotoran
berbagai hewan di Selandia Baru. Infect Genet Evol 43:151-164
66. Thi Kha TuN, Thi Thu Hong N, Thi Han Ny N, My Phuc T, Thi
Thanh Tam P, Doorn HRV, Dang Trung Nghia H, Thao Huong D,
An Han D, Thi Thu Ha L, Deng X, Thwaites G, Delwart E, Virtala
AK, Vapalahti O, Baker S, Van Tan L (2020) Virus penyakit
pernapasan akut pada individu yang berisiko infeksi zoonosis.
Virus 12:960
67. Tisza MJ, Pastrana DV, Welch NL, Stewart B, Peretti A, Starrett GJ,
Pang YS, Krishnamurthy SR, Pesavento PA, McDermott DH,
Murphy PM, Whited JL, Miller B, Brenchley J, Rosshart SP,
Rehermann B, Doorbar J, Ta'ala BA, Pletnikova O, Troncoso JC,
Resnick SM, Bolduc B, Sullivan MB, Varsani A, Segall AM, Buck
CB (2020) Penemuan beberapa ribu virus DNA sirkular yang sangat
beragam. Elife 9:e51971
68. Uch R, Fournier PE, Robert C, Blanc-Tailleur C, Galicher V, Barre
R, Jordier F, de Micco P, Raoult D, Biagini P (2015) Divergen
gemycircularvirus dalam darah HIV-positif, Prancis. Emerg Infect
Dis 21:2096–2098
69. van den Merek JM, van Leeuwen M, Schapendonk CM, Simon JH,
Haagmans BL, Osterhaus AD, Smits SL (2012) Analisis
metagenomic dari flora virus pine marten dan kotoran luak
Eropa. J Virol 86:2360–2365
70. Varsani A, Krupovic M (2017) Kerangka taksonomi berbasis
urutan untuk klasifikasi virus DNA untai tunggal yang tidak
berbudaya dari keluargaGenomoviridae. Virus Evol 3:vew037
71. Waits K, Edwards MJ, Cobb IN, Fontenele RS, Varsani A (2018)
Identifikasi anellovirus dan genomoviruses di kutu ixodid. Gen
Virus 54:155–159
72. Walker PJ, Siddell SG, Lefkowitz EJ, Mushegian AR, Adriaenssens
EM, Dempsey DM, Dutilh BE, Harrach B, Harrison RL,
Hendrickson RC, Junglen S, Knowles NJ, Kropinski AM, Krupovic
M, Kuhn JH, Nibert M, Orton RJ, Rubino L, Sabanadzovic S,
Simmonds P, Smith DB, Varsani A, Zerbini FM, Davison
AJ (2020) Perubahan taksonomi virus dan Statuta yang
diratifikasi oleh Komite Internasional untuk Taksonomi Virus
(2020). Arch Virol 165:2737–2748
73. Wang H, Li S, Mahmood A, Yang S, Wang X, Shen Q, Shan T, Deng X,
Li J, Hua X, Cui L, Delwart E, Zhang W (2018) Virom plasma sapi dari
kawasan hutan mengungkapkan beragam genom virus ssDNA
melingkar kecil. Virol J 15:11
74. Wang J, Li Y, He X, Ma J, Hong W, Hu F, Zhao L, Li Q, Zhang
J, Zhang C, Zhang F (2019) Genykibivirus di saluran pernapasan bagian bawah
wanita tua dengan sindrom gangguan pernapasan akut yang tidak dapat
dijelaskan. Clin Menginfeksi Dis 69:861–864
13
2926
75. Wang Y, Yang S, Liu D, Zhou C, Li W, Lin Y, Wang X, Shen Q,
Wang H, Li C, Zong M, Ding Y, Song Q, Deng X, Qi D, Zhang W,
Delwart E (2019) Virome tinja bangau mahkota merah. Arch
Virol 164:3–16
76. Weber MN, Cibulski SP, Olegario JC, da Silva MS, Puhl DE,
Mosena ACS, Alves C, Paim WP, Baumbach LF, Mayer FQ,
Fernandes ARF, Azevedo SS, Canal CW (2018) Karakterisasi
virom serum anjing dari Brasil Timur Laut. Virologi 525:
192–199
77. Wu Z, Yang L, Ren X, He G, Zhang J, Yang J, Qian Z, Dong J, Sun L, Zhu
Y, Du J, Yang F, Zhang S, Jin Q (2016) Menguraikan virome kelelawar
katalog untuk lebih memahami keragaman ekologi virus kelelawar
dan asal usul penyakit menular yang muncul dari kelelawar. ISME J
10:609–620
78. Yang F, Yang X, Wu K (2020) Virus DNA untai tunggal
pengkodean melingkar baru terdeteksi di Agrotis ipsilon
(Lepidoptera: Noctuidae) di Cina. Arch Virol 165:771–774
79. Yu X, Li B, Fu Y, Jiang D, Ghabrial SA, Li G, Peng Y, Xie J, Cheng J,
Huang J, Yi X (2010) Sebuah mikovirus DNA terkait geminivirus yang
memberikan hipovirulensi pada patogen tanaman jamur.
Proc Natl Acad Sci USA 107:8387–8392
13
A. Varsani dan M. Krupovic
80. Zhang W, Li L, Deng X, Blumel J, Nubling CM, Hunfeld A, Baylis SA,
Delwart E (2016) Asam nukleat virus dalam kolam plasma manusia.
Transfusi 56:2248–2255
81. Zhang W, Yang S, Shan T, Hou R, Liu Z, Li W, Guo L, Wang
Y, Chen P, Wang X, Feng F, Wang H, Chen C, Shen Q, Zhou C, Hua X,
Cui L, Deng X, Zhang Z, Qi D, Delwart E (2017) Perbandingan virome
pada penyakit liar dan panda raksasa penangkaran yang sehat.
Mikrobioma 5:90
82. Zhao L, Rosario K, Breitbart M, Duffy S (2019) Virus eukariotik
melingkar Rep-encoding single-stranded DNA (CRESS DNA): virus di
mana-mana dengan genom kecil dan kisaran inang yang beragam.
Adv Virus Res 103:71–133
83. Zhou C, Zhang S, Gong Q, Hao A (2015) Virus gemycircular baru dalam
kasus ensefalitis anak yang tidak dapat dijelaskan. Virol J 12:197
Catatan PenerbitSpringer Nature tetap netral sehubungan dengan
klaim yurisdiksi dalam peta yang diterbitkan dan afiliasi institusional.