Bab 7

Struktur dan Fungsi Membran

Power Point Bahan Ajar

Biologi
Edisi Kedelapan
Neil Campbell dan Jane Reece PENERBIT ERLANGGA
Gambaran Umum: Hidup di Tepian

• Membran plasma adalah perbatasan yang

memisahkan sel hidup dari lingkungan
sekelilingnya
• Membran plasma menunjukkan permeabilitas
selektif, memungkinkan beberapa zat untuk
menembus membran tersebut secara lebih
mudah dibandingkan zat-zat yang lain
Peraga 7.1 Bagaimana protein membran sel membantu meregulasi lalu-lintas zat kimia?

Citra di atas menunjukkan struktur elegan dari protein

membran plasma sel eukariot yang memainkan peran krusial
dalam pensinyalan sel saraf.
Konsep 7.1: Membran selular adalah mosaik fluid
dari lipid dan protein
• Fosfolipid adalah lipid yang paling melimpah di
sebagian besar membran plasma
• Fosfolipid adalah molekul amfipatik, yang
berarti memiliki wilayah hidrofilik dan hidrofobik
• Model mosaik fluid menyatakan bahwa
membran merupakan struktur bersifat fluid
dengan ‘mosaik’ berupa berbagai protein yang
tertanam di dalamnya
Model Membran: Penelitian Ilmiah

• Membran telah dianalisis secara kimia dan

diketahui bahwa membran tersusun dari
protein dan lipid
• Para ilmuwan yang mempelajari membran
plasma menalar bahwa membran plasma
pastilah berupa lapisan ganda fosfolipid
Peraga 7.2 Lapisan ganda fosfolipid (irisan melintang)

Kepala AIR
hidrofilik

Ekor
hidrofobik

AIR
• Pada tahun 1935, Hugh Davson dan James Danielli
mengajukan model roti lapis (sandwich), suatu model di
mana lapisan ganda fosfolipid terletak di antara dua
lapisan protein globular
• Penelitian selanjutnya menemukan permasalahan dengan
model ini, terutama penempatan protein membran, yang
memiliki wilayah hidrofilik dan hidrofobik
• Pada tahun 1972, J. Singer dan G. Nicolson mengajukan
hipotesis bahwa membran adalah suatu mosaik protein
yang tertanam di dalam lapisan ganda fosfolipid, dengan
wilayah hidrofilik terpapar air
Peraga 7.3 Model mosaik fluid untuk membran

Lapisan
ganda
fosfolipid

Sisi hidrofobik Sisi hidrofilik

protein protein
• Metode freeze-fracture tentang membran
plasma mendukung model mosaik fluid
• Freeze-fracture adalah teknik persiapan sel
terspesialisasi yang membelah membran di
sepanjang bagian tengah lapisan ganda
fosfolipid
Peraga 7.4 Freeze-fracture

TEKNIK HASIL
Lapisan
ekstraselular

Protein Bagian dalam lapisan

Pisau ekstraselular (sisi luar sel)

Membran plasma Lapisan

sitoplasmik Bagian dalam lapisan
sitoplasmik (sisi sitoplasma)
Fluiditas Membran

• Fosfolipid dalam membran plasma dapat

bergerak di dalam lapisan ganda
• Sebagian besar lipid dan beberapa protein
dapat bergeser kesana-kemari secara lateral
• Jarang suatu molekul melompat melintasi
membran
Peraga 7.5 Fluiditas membran

Pergerakan lateral Melompat

(~107 kali per detik) (~ sekali per bulan)

(a) Pergerakan fosfolipid

Fluid Kental

Efek hidrokarbon Ekor hidrokarbon

takjenuh dengan lekukan jenuh
(b) Fluiditas membran

Kolesterol

(c) Kolesterol dalam membran sel hewan

• Ketika suhu menurun, membran-membran
berubah dari keadaan fluid menjadi keadaan solid
• Suhu saat membran memadat bergantung pada
tipe lipid penyusunnya
• Membran yang kaya akan asam lemak takjenuh
lebih fluid dibandingkan pada asam lemak jenuh
• Membran harus fluid agar bisa bekerja dengan
benar; membran biasanya sefluid minyak salad
• Kolesterol steroid memiliki efek yang berbeda
terhadap fluiditas membran pada suhu yang
berbeda
• Pada suhu yang relatif lebih tinggi (seperti 37°
C), kolesterol menghambat pergerakan
fosfolipid
• Pada suhu rendah, kolesterol menjaga fluiditas
dengan mencegah pengemasan rapat
fosfolipid
Ragam dan Fungsi Protein Membran

• Membran merupakan kolase dari berbagai

protein yang tertanam dalam matriks fluid
berupa lapisan ganda lipid
• Protein menentukan sebagian besar fungsi
spesifik membran
 Peraga 7.7 Struktur terperinci membran plasma sel hewan, dalam gambar irisan
Fig. 7-7

Serat-serat matriks
ekstraselular (MES)

Gliko- Karbohidrat
protein
Glikolipid
SISI
EKSTRASELULAR
MEMBRAN

Kolesterol

Mikrofilamen Protein
sitoskeleton periferal
Protein
integral
SISI SITOPLASMIK
MEMBRAN
• Protein periferal atau protein tepi terikat ke
permukaan membran
• Protein integral menembus inti hidrofobik
• Protein integral yang membentang ke kedua
sisi membran disebut protein transmembran
• Wilayah hidrofobik protein integral terdiri atas
satu atau lebih rangkaian asam-asam amino
nonpolar, biasanya mengumpar menjadi heliks
alfa
Peraga 7.8 Struktur protein transmembran

SISI
N-terminus EKSTRASELULAR

C-terminus
SISI
Helix α SITOPLASMIK
• Enam fungsi utama protein membran:
– Transpor
– Aktivitas enzimatik
– Transduksi sinyal
– Pengenalan sel-dengan-sel
– Penghubung antarsel
– Pelekatan ke sitoskeleton dan matriks
ekstraselular (MES)
Peraga 7.9 Beberapa fungsi protein membran

Molekul persinyalan

Enzim Reseptor

ATP
Transduksi sinyal
(a) Transpor (b) Aktivitas (c) Transduksi sinyal
enzimatik

Gliko-
protein

(d) Pengenalan (e) Penghubung (f) Pelekatan ke

sel-dengan-sel antarsel sitoskeleton dan
matriks ekstraselular
(MES)
Peran Karbohidrat Membran dalam Pengenalan
Sel-dengan-Sel

• Sel mengenali sel lain dengan cara berikatan

dengan molekul permukaan, seringkali
karbohidrat, pada membran plasma
• Karbohidrat membran berikatan kovalen
dengan lipid (membentuk glikolipid) atau lebih
umum dengan protein (membentuk
glikoprotein)
• Karbohidrat pada sisi ekstraselular membran
plasma bervariasi antarspesies, antarindividu,
dan bahkan antartipe sel pada satu individu
Sintesis dan Orientasi Sisi Membran

• Membran memiliki sisi dalam dan sisi luar yang

beda
• Susunan asimetris protein, lipid, dan
karbohidrat yang berkait dalam membran
plasma ditentukan ketika membran dibangun
oleh RE dan aparatus golgi
Peraga 7.10 Sintesis komponen membran dan orientasinya pada membran yang dihasilkan

RE
1

Glikoprotein
transmembran

Protein
sekresi

Glikolipid

Aparatus 2
golgi

Vesikel

3
Membran plasma:
Sisi sitoplasmik
4
Sisi ekstraselular
Glikoprotein
Protein yang transmembran
disekresikan

Glikolipid membran
Konsep 7.2: Struktur membran menghasilkan
permeabilitas selektif
• Sel harus menukar materi-materi dengan
lingkungannya, suatu proses yang dikontrol
oleh membran plasma
• Membran plasma bersifat permeabel selektif,
mengatur lalu-lintas molekul sel
Permeabilitas Lapisan Ganda Lipid

• Molekul hidrofobik (nonpolar), seperti

hidrokarbon, dapat larut dalam lapisan ganda
lipid dan melewati membran dengan cepat
• Molekul polar, seperti gula, tidak dapat
melewati membran dengan mudah
Protein Transpor

• Protein transpor memungkinkan lewatnya

zat-zat hidrofilik melewati membran
• Beberapa protein transpor, yang disebut
protein saluran (channel protein), memiliki
saluran hidrofilik yang dapat digunakan oleh
molekul atau ion tertentu sebagai terowongan
• Protein saluran yang disebut akuaporin
memudahkan lalu-lalang air
• Protein transpor lain, yang disebut protein
pembawa (carrier protein), memegang molekul
yang dilewatkannya dan berubah bentuk untuk
mengirim molekul tersebut melintasi membran
• Protein transpor bersifat spesifik bagi zat yang
dipindahkan
Konsep 7.3: Transpor pasif adalah difusi zat
melintasi membran tanpa mengeluarkan energi

• Difusi adalah kecenderungan molekul untuk

menyebar secara merata menuju ruang yang
tersedia
• Meskipun setiap molekul bergerak secara acak,
namun difusi populasi suatu molekul dapat
menunjukkan perpindahan netto ke satu arah
• Pada keseimbangan dinamik, molekul yang sama
banyak akan melintasi membran dalam dua arah
Peraga 7.11 Difusi zat terlarut melintasi membran

Molekul pewarna Membran (irisan melintang)

AIR

Difusi netto Difusi netto Kesetimbangan

(a) Difusi satu zat terlarut

Difusi netto Difusi netto Kesetimbangan

Difusi netto Difusi netto Kesetimbangan

(b) Difusi dua zat terlarut

• Zat-zat akan berdifusi menuruni gradien
konsentrasi, perbedaan konsentrasi suatu zat
dari satu area ke area lain
• Tidak ada kerja yang harus dilakukan untuk
memindahkan zat menuruni gradien konsentrasi
• Difusi zat melintasi membran biologis disebut
transpor pasif karena sel tidak harus
mengeluarkan energi agar hal ini terjadi.
Efek Osmosis terhadap Keseimbangan Air

• Osmosis adalah difusi air melintasi membran

permeabel selektif
• Air berdifusi melintasi membran dari wilayah
dengan konsentrasi zat terlarut lebih rendah ke
wilayah dengan konsentrasi zat terlarut lebih
tinggi
Peraga 7.12 Osmosis
Konsentrasi zat Konsentrasi gula
terlarut (gula) yang Konsentrasi gula
lebih rendah yang lebih tinggi yang sama

H2O

Membran
permeabel
selektif

Osmosis
Keseimbangan Air pada Sel Tak Berdinding

• Tonisitas adalah kemampuan larutan untuk menyebabkan

sel memperoleh atau kehilangan air
• Larutan isotonik: Konsentrasi zat terlarut dalam larutan
sama dengan konsentrasi zat terlarut di dalam sel; tidak
ada pergerakan netto air melintasi membran plasma
• Larutan hipertonik: Konsentrasi zat terlarut dalam larutan
lebih tinggi dibandingkan konsentrasi zat terlarut di dalam
sel; sel kehilangan air
• Larutan hipotonik: Konsentrasi zat terlarut dalam larutan
lebih rendah dibandingkan konsentrasi zat terlarut di dalam
sel; sel memperoleh air
 Peraga 7.13 Keseimbangan air pada sel hidup

Larutan hipotonik Larutan isotonik Larutan hipertonik

H 2O H 2O H 2O H 2O

(a) Sel
hewan

Lisis Normal Mengerut

H 2O H 2O H 2O H 2O

(b) Sel
tumbuhan

Turgid (normal) Lembek Plasmolisis

• Lingkungan hipertonik atau hipotonik menciptakan
masalah osmotik untuk organisme
• Osmoregulasi, kontrol keseimbangan air,
merupakan adaptasi yang penting untuk
kehidupan dalam lingkungan hipertonik atau
hipotonik
• Protista Paramecium, yang hipertonik terhadap
lingkungan air kolam, memiliki vakuola kontraktil
yang bertindak sebagai pompa
Peraga 7.14 Vakuola kontraktil Paramecium: adaptasi evolusioner untuk osmoregulasi
50 µm
Vakuola yang sedang terisi

(a) Vakuola kontraktil terisi cairan yang masuk dari sistem

kanal yang memancar ke seluruh sitoplasma.
Vakuola yang berkontraksi

(b) Ketika penuh, vakuola dan kanal-kanal berkontraksi,

mengeluarkan cairan dari dalam sel.
Keseimbangan Air pada Sel Berdinding

• Dinding sel membantu mempertahankan

keseimbangan air
• Sel tumbuhan dalam larutan hipotonik
menggembung sampai dinding melawan
pengambilan air lebih lanjut; saat itu sel
bersifat turgid (amat kaku)
• Jika sel tumbuhan dan sekelilingnya bersifat
isotonik, tidak ada pergerakan netto air ke
dalam sel; sel menjadi lembek (flaccid), dan
tumbuhan menjadi layu
• Dalam lingkungan hipertonik, sel tumbuhan
kehilangan air; akhirnya, membran terlepas
dari dinding, suatu efek mematikan yang
disebut plasmolisis
Difusi Terfasilitasi: Transpor Pasif yang Dibantu
Protein
• Dalam difusi terfasilitasi, protein transpor
mempercepat pergerakan pasif molekul melintasi
membran plasma
• Protein saluran menyediakan koridor yang
memungkinkan molekul atau ion spesifik melintasi
membran
• Protein saluran meliputi
– Akuaporin, untuk memfasilitasi difusi air
– Saluran ion (ion channel), di antaranya berfungsi
sebagai saluran bergerbang (gated channel) yang
membuka atau menutup sebagai respons terhadap
rangsangan
Peraga 7.15 Dua tipe protein transpor yang melaksanakan difusi terfasilitasi

CAIRAN
EKSTRASELULAR

Protein saluran Zat terlarut

SITOPLASMA

(a) Protein saluran

Protein pembawa Zat terlarut

(b) Protein pembawa

• Protein pembawa mengalami sedikit
perubahan bentuk yang mentranslokasikan
situs pengikatan-zat terlarut melintasi membran
• Beberapa penyakit disebabkan oleh malfungsi
dalam sistem transpor spesifik, contohnya
sistinuria (penyakit ginjal)
Konsep 7.4: Transpor aktif menggunakan energi
untuk menggerakkan zat terlarut melawan
gradiennya

• Difusi terfasilitasi dianggap sebagai transpor

pasif karena zat terlarut bergerak menuruni
gradien konsentrasinya
• Namun, beberapa protein transpor dapat
menggerakkan zat terlarut melawan gradien
konsentrasinya
Kebutuhan Energi dalam Transpor Aktif

• Transpor aktif menggerakkan zat-zat

melawan gradien konsentrasinya
• Transpor aktif membutuhkan energi, biasanya
dalam bentuk ATP
• Transpor aktif dilakukan oleh protein spesifik
yang tertanam dalam membran
• Transpor aktif memungkinkan sel
mempertahankan gradien konsentrasinya yang
berbeda dari konsentrasi di sekelilingnya
• Pompa natrium-kalium (sodium-potassium
pump) adalah salah satu sistem transpor aktif
Peraga 7.16 (1) Pompa natrium-kalium: contoh spesifik transpor aktif

CAIRAN [Na+] tinggi

EKSTRASELULAR [K+] rendah

Na+

Na+

[Na+] rendah
Na+
SITOPLASMA [K+] tinggi

1 Na+ pada sitoplasma berikatan

dengan pompa natrium-kalium
Peraga 7.16 (2) Pompa natrium-kalium: contoh spesifik transpor aktif

Na+

Na+

Na+

ATP
P
ADP
2 Pengikatan Na+ merangsang
fosforilasi oleh ATP
Peraga 7.16 (3) Pompa natrium-kalium: contoh spesifik transpor aktif

Na+
Na+

Na+

3 Fosforilasi menyebabkan
protein berubah bentuk. Na+
terlepas keluar.
Peraga 7.16 (4) Pompa natrium-kalium: contoh spesifik transpor aktif

K+

K+

P
P
4 K+ berikatan ke sisi
ekstraselular dan memicu
pelepasan gugus fosfat.
Peraga 7.16 (5) Pompa natrium-kalium: contoh spesifik transpor aktif

K+

K+

5 Hilangnya fosfat
mengembalikan bentuk
awal protein.
Peraga 7.16 (6) Pompa natrium-kalium: contoh spesifik transpor aktif

K+

K+

6 K+ dilepaskan dan
siklus berulang.
Peraga 7.16 (1-6) Pompa natrium-kalium: contoh spesifik transpor aktif

CAIRAN
[Na+] tinggi Na+
EKSTRASELULAR Na +
[K+] rendah

Na+ Na+ Na+

Na+ Na+

Na+

[Na+] rendah ATP

Na+ P
[K+] tinggi P
SITOPLASMA ADP
1 2 3

+
K

+
K
+
+ K
+
K
K

+
P
K P
6 5 4
Peraga 7.17 Tinjauan ulang: transpor pasif dan aktif

Ttranspor pasif Transpor aktif

ATP
Difusi Difusi terfasilitasi
 Bagaimana Pompa Ion Mempertahankan
Potensial Membran
• Potensial membran adalah perbedaan voltase
di kedua sisi membran
• Voltase dihasilkan akibat perbedaan distribusi
ion positif dan negatif
• Dua gaya kombinasi, secara kolektif disebut
gradien elektrokimiawi , menggerakkan difusi
ion melintasi membran:
– Gaya kimiawi (gradien konsentrasi ion)
– Gaya listrik (efek potensial membran terhadap
pergerakan ion)
• Pompa elektrogenik adalah protein transpor
yang membangkitkan voltase di kedua sisi
membran
• Pompa natrium-kalium merupakan pompa
elektrogenik utama pada sel hewan
• Pompa elektrogenik utama pada tumbuhan,
fungi, dan bakteria adalah pompa proton
Peraga 7.18 Pompa elektrogenik

– CAIRAN
+
EKSTRASELULAR
ATP – + H+

H+
Pompa proton
H+

– + H+
H+
– +
SITOPLASMA
H+
– +
Kotranspor: Transpor Serentak oleh Protein
Membran
• Kotranspor terjadi ketika transpor aktif zat
terlarut secara tidak langsung menggerakkan
transpor zat terlarut lain
• Tumbuhan umumnya menggunakan gradien
ion hidrogen yang dibangkitkan oleh pompa
proton untuk menggerakkan transpor aktif
nutrien ke dalam sel
Peraga 7.19 Kotranspor: transpor aktif yang didorong oleh gradien konsentrasi

– +
ATP H+
H+
– +
Pompa proton H+
H+

– +
H+ – H+
+
H+ Difusi H+
Kotransporter
sukrosa-H+
H+

Sukrosa – +

– + Sukrosa
Konsep 7.5: Transpor massal melintasi membran
plasma terjadi melalui eksositosis dan endositosis

• Molekul kecil dan air memasuki atau

meninggalkan sel melalui lapisan ganda lipid
atau oleh protein transpor
• Molekul besar, seperti polisakarida dan protein,
melintasi membran secara massal melalui
vesikel
• Transpor massal membutuhkan energi
Eksositosis

• Pada eksositosis, vesikel transpor bermigrasi

ke membran plasma, lalu saling menyatu, dan
vesikel melepaskan kandungannya
• Banyak sel sekresi menggunakan eksositosis
untuk mengekspor produk
Endositosis

• Pada endositosis, sel mengambil makromolekul dengan

cara membentuk vesikel dari membran plasma
• Endositosis adalah kebalikan dari eksositosis, dan
melibatkan protein-protein berbeda
• Ada tiga tipe endositosis:
– Fagositosis (‘pemakanan selular/cellular eating’)
– Pinositosis (‘peminuman selular/cellular drinking’)
– Endositosis diperantarai-reseptor (receptor-mediated
endocytosis)
• Dalam fagositosis, sel menelan partikel dalam
suatu vakuola
• Vakuola kemudian berfusi dengan lisosom
untuk mencerna partikel
Peraga 7.20 Endositosis dalam sel hewan
FAGOSITOSIS
CAIRAN SITOPLASMA 1 µm
EKSTRASELULAR
Pseudopodium
Pseudopodia
amoeba

“Makanan”
atau partikel Bakteri
lain
Vakuola
makanan Vakuola makanan
Amoeba menelan bakteri melalui
fagositosis (TEM)

PINOSITOSIS

0,5 µm
Membran
plasma Pembentukan vesikel
pinositosis (anak
panah) dalam sel yang
melapisi pembuluh
darah kecil (TEM)

Vesikel

ENDOSITOSIS DIPERANTARAI-RESEPTOR
Protein selaput
Reseptor Vesikel
berselaput

Ceruk
berselaput
Ligan

Ceruk berselaput dan

Protein vesikel berselaput
selaput terbentuk selama
endositosis
diperantarai-reseptor
(TEM)

Membran
plasma
0,25 µm
• Dalam pinositosis, molekul-molekul diambil
ketika cairan ekstraselular ‘diteguk’ ke dalam
vesikel-vesikel kecil
• Dalam endositosis diperantarai-reseptor
(receptor-mediated endocytosis), pengikatan
ligan ke reseptor memicu pembentukan vesikel
• Ligan adalah molekul apa pun yang berikatan
secara spesifik dengan situs reseptor molekul
lain
RANGKUMAN KONSEP KUNCI

Transpor pasif: Difusi terfasilitasi

Protein Protein
saluran pembawa

Dalam difusi terfasilitasi, protein transpor mempercepat pergerakan air atau

zat terlarut melintasi membran menuruni gradien konsentrasinya.
RANGKUMAN KONSEP KUNCI

Transpor aktif

Protein membran spesifik

menggunakan energi,
biasanya dalam bentuk ATP,
untuk melakukan kerja
transpor aktif
ATP