See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/342355635

Studi Pertumbuhan dan Aktivitas Enzim Antioksidan pada Kultur In Vitro

Tomat Akibat Cekaman Salinitas

Article · June 2020

DOI: 10.21776/ub.jpt.2020.005.1.8

CITATIONS READS

0 218

2 authors, including:

Deffi Armita
Brawijaya University
4 PUBLICATIONS   3 CITATIONS   

SEE PROFILE

All content following this page was uploaded by Deffi Armita on 17 November 2020.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

 64
Plantropica: Journal of Agricultural Science 2020. 5(1): 64-73

Studi Pertumbuhan dan Aktivitas Enzim Antioksidan pada Kultur In Vitro Tomat
Akibat Cekaman Salinitas
Study of Plant Growth and Antioxidant Response to Salinity Stress in Tomato
Cultured In Vitro
Deffi Armita*) dan Nur Alfiyana Wardhani Alawiyatun

Jurusan Budidaya Pertanian, Fakultas Pertanian, Universitas Brawijaya

Jl. Veteran, Malang 65145 Jawa Timur, Indonesia

Korespondensi : deffiarmita@gmail.com

Diterima 25 November 2019 / Disetujui 21 Januari 2020

ABSTRAK
Tanaman yang tumbuh pada lingkungan yang tidak sesuai akan memberikan respon berupa
perubahan proses metabolisme yang bervariasi diantara spesies dan varietas. Tanaman tomat tahan
salinitas merupakan langkah alternative untuk pemanfaatan tanah salin pada beberapa area di Indonesia.
Penelitian ini bertujuan untuk menyeleksi varietas tomat tahan salinitas yang banyak dibudidayakan secara
komersial. Empat varietas tomat (Servo, Warani, Karina, Optima) ditumbuhkan dengan metode kultur
jaringan pada media MS yang disuplai dengan 0, 20, 40, 60 dan 80 mM NaCl. Hasil menunjukkan bahwa
varietas Servo yang paling toleran terhadap salinitas, dengan persentase perkecambahan yang paling
tinggi hingga 20 hari setelah tanam. Varietas Servo kemudian ditumbuhkan lagi pada media yang sama
selama 21 hari. Hasil analisis lanjutan menunjukkan bahwa pertumbuhan bibit tomat varietas Servo
dipengaruhi oleh cekaman salinitas pada level 40 dan 80 mM dengan indikator penurunan panjang tunas
dan panjang akar serta bobot total disertai dengan kenaikan aktifitas enzim catalase sebagai enzim
antioksidan.
Kata kunci : cekaman salinitas, tomat, in vitro

ABSTRACT
Plants that growing under inappropriate environment will respond in the form of changes in metabolic
processes which varies between species and varieties. Salinity-resistant tomatoes are an alternative step
to utilize saline soil in several areas in Indonesia. This study aims to select salinity-resistant tomato variety
that are widely cultivated commercially. Four tomato varieties (Servo, Warrant, Karina, Optima) were grown
by tissue culture methods on MS media which were supplied with 0, 20, 40, 60 and 80 mM NaCl. The
results showed that Servo variety was the most tolerant to salinity, with the highest percentage of
germination up to 20 days after planting. Servo variety was further sub-cultured on the same media for 21
days. The results of the follow-up analysis showed that the growth of Servo tomato seedlings was
influenced by salinity stress at levels 40 and 80 mM, by showing decreasing of shoot length and root length
and total weight followed by an increase in catalase enzyme activity as an antioxidant enzyme.
Keywords : salinity stress, tomato, in vitro

Deffi Armita & Nur Alfiyana Wardhani Alawiyatun, Studi Pertumbuhan dan …
PENDAHULUAN
Tanah salin merupakan masalah serius
dalam bidang pertanian yang mempengaruhi
produktivitas tanaman. Hal ini berkaitan
dengan fakta bahwa salinitas mempengaruhi
banyak aspek dalam fisiologi tanaman,
pertumbuhan dan perkembangan. Diantara
banyak jenis garam yang mempengaruhi
salinitas tanah, NaCl merupakan senyawa
yang paling banyak dan paling kuat berkaitan
dengan kemampuannya untuk bersaing
dengan unsur hara esensial dan
menyebabkan terjadinya defisiensi unsur hara
dan gejala keracunan tertentu pada tanaman
(Neto et al., 2006).
Kebanyakan kultivar tomat bersifat
moderat sensitif terhadap salinitas pada
semua tahapan perkembangan tanaman,
termasuk perkecambahan, pertumbuhan
vegetatif, dan reproduksi yang menyebabkan
penurunan hasil ekonomis tomat pada
cekaman salinitas. Kadar garam yang dapat
ditoleransi oleh tomat berkisar antara 1,3
dS/m sampai 6 dS/m. Oleh karena itu, tomat
akan mudah mengalami kerusakan sel saat
hidup pada media dengan salinitas tinggi.
Meskipun demikian, tomat dapat bertahan
hidup dengan mengurangi hasil ekonomisnya
(Cuartero dan Fernandez, 1999). Beberapa
studi menunjukkan bahwa irigasi dengan
konsentrasi garam moderat dapat
meningkatkan mutu buah tomat. Peningkatan
ini terutama disebabkan oleh meningkatnya
konsentrasi bahan kering dan padatan terlarut
total. Peningkatan padatan terlarut total terjadi
melalui osmoregulasi atau pengaturan
potensial osmotik sel terhadap cekaman
salinitas. Selain itu, salinitas juga dilaporkan
dapat meningkatkan kandungan antioksidan
dalam buah (Gautier et al., 2010). Kajian
mutakhir tentang tomat menunjukkan adanya
keterlibatan enzim yang bersifat antioksidatif
dalam mekanisme toleransi terhadap
cekaman salinitas yang disebabkan oleh NaCl
(Mittova et al., 2000).
65
Respon tanaman terhadap cekaman
salinitas bervariasi antar species dan varietas.
Hasil penelitian Srinieng et al. (2015)
menunjukkan bahwa cekaman salinitas dapat
menghambat perkecambahan dan
pertumbuhan enam kultivar tomat pada
berbagai level. Hasil penelitian juga
menunjukkan bahwa secara berurutan
konsentrasi NaCl rendah, medium dan tinggi
dapat meningkatkan, menurunkan dan
meningkatkan kembali aktivitas enzim
antioksidan. Pengaruh lain dari salinitas
menunjukkan bahwa konsentrasi 50mM dan
75mM NaCl mampu meningkatkan padatan
terlarut total sebesar 3,92% dan 4,03%,
sedangkan control hanya mampu
meningkatkan padatan terlarut total sebesar
2,29% (Lu et al., 2010).
Disisi lain, tanaman yang berada pada
kondisi salinitas tinggi akan memproduksi
Reactive Oxygen Species (ROS) seperti
superoxide (O2-), hydrogen peroxide (H2O2)
dan hydroxyl radicals (OH-). Peningkatan
jumlah ROS akan menyebabkan terjadinya
oksidasi pada komposisi lipid pada membran
sel, denaturasi protein dan kerusakan asam
nukleat (Mittler, 2002). Secara alami,
beberapa tanaman dapat mengembangkan
beberapa mekanisme perlindungan yang bisa
secara efektif mengeliminasi atau mengurangi
produksi ROS pada beberapa taraf cekaman.
Sebagai upaya untuk mengurangi dampak
kerusakan sel akibat cekaman oksidatif maka
tanaman membentuk enzim antioksidan yang
dapat mengkatalisis reaksi untuk mengurangi
tingkat detoksifikasi ROS secara langsung
maupun tidak langsung di dalam sel tanaman
(Pritchard et al., 2000). Enzim antioksidan
yang dibentuk oleh tanaman diantaranya
adalah Glutation Peroksidase (GPX),
Glutation Reduktase (GR), Superoxida
Dismutase (SOD), Ascorbat Peroksidase
(APOD), Katalase, Peroxidase,
Dehydroascorbate Reduktase (DAR) dan
Monodehydroascorbate Reductase (MDAR)

Deffi Armita & Nur Alfiyana Wardhani Alawiyatun, Studi Pertumbuhan dan …
(Pritchard et al., 2000). Sistem antioksidan di
dalam sel tanaman menyediakan
perlindungan melawan pengaruh racun dari
ROS. Komponen penting dari sistem
perlindungan itu adalah pertahanan secara
enzimatis, seperti SOD dan katalase yang
dapat menghindari O2- dan H2O2 selain
metabolit seperti askorbat, glutation dan
tokoperol yang berfungsi untuk mengatur
tingkat keaktifan oksigen pada jaringan
tanaman (Bosch dan Alegre, 2002).
Salah satu mekanisme perlindungan
terhadap radikal bebas adalah pembentukan
enzim antioksidan diantaranya enzim catalase
yang mengeliminasi H2O2 dengan
merubahnya menjadi molekul air. Peningkatan
taraf cekaman pada tanaman biasanya akan
diikuti peningkatan enzim antioksidan
sehingga analisis toleransi suatu tanaman
terhadap cekaman dapat dilihat dari jumlah
produksi enzim tersebut.
Penelitian tentang pengaruh salinitas
terhadap pertumbuhan tomat telah banyak
dilakukan, namun informasi tentang
mekanisme pertahanan terhadap cekaman
salinitas secara fisiologis masih terbatas. Oleh
karena itu, kajian mengenai aktivitas enzim
antioksidan pada tomat akibat cekaman
salinitas menarik untuk dikaji. Melalui
penelitian ini, juga akan didapatkan informasi
mengenai varietas tomat yang memiliki
kemampuan toleran terhadap cekaman
salinitas melalui seleksi kultur in vitro.
BAHAN DAN METODE
Penelitian dilaksanakan di Laboratorium
Kultur Jaringan Fakultas Pertanian Universitas
Brawijaya pada bulan Juni hingga November
2019. Penelitian terbagi menjadi dua tahapan
yaitu uji perkecambahan untuk seleksi
varietas dan uji lanjutan untuk analisis
aktivitas antioksidan.
Uji perkecambahan disusun dalam
Rancangan Acak Lengkap yang disusun
secara faktorial. Faktor pertama adalah kadar
NaCl dalam media, yaitu: N0 = 0 mM; N1 = 20
66
mM; N2 = 40 mM; N3 = 60 mM; N4 = 80 mM.
Faktor kedua yaitu varietas tomat yang terdiri
dari: V1 = Servo; V2 = Warani; V3 = Karina;
V4 = Optima. Masing-masing kombinasi
perlakuan diulang sebanyak 3 kali sehingga
didapatkan total sebanyak 60 kombinasi.
Untuk uji lanjutan analisis aktivitas
antioksidan menggunakan Rancangan Acak
Lengkap dengan perlakuan perbedaan kadar
salinitas media seperti pada uji
perkecambahan menggunakan satu varietas
terpilih.
Penentuan Kecepatan Perkecambahan Biji
Biji dari empat varietas tomat disterilisasi
menggunakan 95% ethanol dan 15% larutan
chlorox masing-masing selama 10 menit
dilanjutkan dengan pencucian menggunakan
air aquades. Kemudian biji ditanam pada
media MS (pH 5,7) yang ditambahkan dengan
NaCl 0-80mM pada lingkungan aseptic 25oC
dengan penyinaran 16 jam/hari selama 20
hari. Jumlah biji yang tumbuh diamati pada 5,
10, 15 dan 20 hst dan dihitung persentasenya.
Varietas yang menunjukkan persentase
perkecambahan paling tinggi akan diseleksi
dan digunakan untuk uji lanjutan dalam
pengukuran aktivitas enzim antioksidan.
Penentuan Aktivitas Enzim Antioksidan
Biji yang berkecambah dari varietas
terseleksi selanjutnya ditumbuhkan di media
yang sama sesuai perlakuan selama 21 hari.
Pengamatan pertumbuhan meliputi panjang
batang, panjang akar, bobot batang dan juga
bobot akar diamati pada 7, 14 dan 21 hari
setelah inkubasi. Sedangkan untuk
pengamatan fisiologis dilakukan pengukuran
enzim SOD, CAT dan kadar klorofil.
Analisis Enzim Catalase (CAT)
Penentuan aktivitas enzim katalase
didasarkan pada metode Beers dan Sizer
(1952), dalam hal ini prinsip pengukuran
adalah pengukuran penguraian H2O2. Untuk
ekstraksi enzim, sebanyak 0.5 g sampel segar
dihaluskan menggunakan 5 ml extraction

Deffi Armita & Nur Alfiyana Wardhani Alawiyatun, Studi Pertumbuhan dan …
buffer terdiri dari 50mM phosphate buffered
potassium (PBP, pH 7.0), 0,4% polyvinylpoly
pyrrolidone (PVP) dan mortar lalu ditempatkan
pada es. Sebanyak 1,5 ml campuran reaksi
terdiri dari 950µl air destilasi, 500µl 5,29mM
H2O2 dan 50µl ekstraksi enzim disiapkan.
Aktivitas enzim CAT dilakukan dengan
mengukur absorbansi campuran reaksi pada
240nm. Satu unit enzim didefinisikan sebagai
jumlah enzim yang dibutuhkan untuk
menghidrolisis 1 mmol substrat per menit
pada 25oC.
Analisis Klorofil
Pengukuran Kandungan klorofil pada
daun tomat dilakukan dengan menggunakan
spektofotometer (Harborne, 1987). Sampel
daun tanaman tomat dihaluskan dan
ditimbang beratnya hingga mencapai 1 g.
Hasil ekstraksi daun dicampur dengan aseton
80% hingga mencapai 10 ml, kemudian
larutan dihomogenkan sampai klorofil terlarut.
Ekstrak tersebut disaring dan filtrat yang
didapat ditempatkan dalam cuvet untuk
selanjutnya diukur kandungan klorofil total
menggunakan spektofotometer pada panjang
gelombang 646 nm, dan 663 nm. Setelah
didapat nilai absorbansi, kandungan klorofil
dengan menggunakan Konsentrasi klorofil
dapat dihitung dengan rumus sebagai berikut:
Klorofil total (mg/100ml) = (17,3 x D646)+
(7,18 x D663)
A646 = Absorbansi pada panjang gelombang
646 nm
A663 = Absorbansi pada panjang gelombang
663 nm
Analisis Data
Data dianalisis dengan menggunakan
uji varian (ANOVA) dengan tingkat uji F 5%
dan apabila terdapat pengaruh nyata, maka
dilanjutkan dengan uji DMRT pada tingkat F 5
%.
67
HASIL DAN PEMBAHASAN
Analisis Perkecambahan Empat Varietas
Tomat
Biji dari empat varietas tomat diuji daya
perkecambahannya dalam media dengan
beberapa tingkat salinitas dan hasil
ditampilkan pada Gambar 1. Pada grafik dapat
dilihat bahwa biji dari Varietas Servo yang
paling awal berkecambah (5 hari setelah
tanam). Laju perkecambahan pada varieatas
Servo kemudian meningkat secara cepat pada
10 hst dengan persentase perkecambahan
mencapai 80-90% pada semua level salinitas
dan mencapai rata-rata persentase 100%
pada 20 hst. Perkecambahan biji varietas
Warani muncul mulai pada umur 10 hst dan
persentase perkecambahan meningkat
secara bertahap pada umur 15 dan 20 hst
dengan persentase perkecambahan tertinggi
pada media dengan tingkat salinitas 40 mM.
Pola perkecambahan yang sama didapatkan
pada varietas Optima, namun pada level
salinitas 80 ppm, dengan persentase
perkecambahan yang hanya mencapai 60%
pada 20 hst. Sedangkan persentase
perkecambahan varietas Optima paling tinggi
didapatkan pada kontrol (0 mM) dan salinitas
20 mM. Varietas Karina memiliki laju
perkecambahan yang lebih lambat
dibandingkan ketiga varietas tomat yang lain
karena biji baru mulai berkecambah setelah
10 hst. Namun pada tingkat salinitas 80 mM,
varietas Karina dapat berkecambah hingga
80% pada 20 hst.
Berdasarkan hasil uji perkecambahan,
maka dapat disimpulkan bahwa varietas
Servo merupakan varietas tomat yang tahan
salinitas dan digunakan untuk uji lanjutan.
Secara umum, salinitas dapat memperlambat
laju perkecambahan karena garam
konsentrasi tinggi menurunkan osmotik
normal dan berpotensi menyebabkan
berkurangnya penyerapan air dan nutrisi yang
dibutuhkan untuk perkecambahan. Selain itu,
garam atau ion juga bisa menjadi racun bagi
 68

Deffi Armita & Nur Alfiyana Wardhani Alawiyatun, Studi Pertumbuhan dan …

embrio dan memengaruhi perkecambahan konsentrasi garam dari medium yang

biji. Hasil percobaan sesuai dengan penelitian digunakan atau dengan kata lain, tingkat
Rahman et al. (2008) dan Srinieng et al. keterlambatan terkait langsung dengan jumlah
(2015) yaitu tingkat keterlambatan air yang tersedia dan diserap oleh biji.
perkecambahan terkait langsung dengan

Warani
100

% Perkecambahan
0
50 20
40
0 60
5 10 15 20
80
Waktu (Hari)

Karina Optima
100 100
% Perkecambahan

% Perkecambahan

0 0
50 20 50 20
40 40
0 0
60 60
5 10 15 20 5 10 15 20
80 Waktu (Hari) 80
Waktu (Hari)

Gambar 1. Laju perkecambahan empat varietas tomat pada salinitas 0, 20, 40, 60, 80 ppm saat
5, 10, 15 dan 20 hst

Disamping konsentrasi garam,

Analisis Pertumbuhan Bibit Tomat
kemampuan toleransi salinitas suatu tanaman
Varietas tomat dengan kemampuan toleran
dapat bervariasi sesuai dengan jenis garam
terhadap salinitas seharusnya tidak hanya
yang ada dan potensi osmotik medium
memiliki tingkat perkecambahan biji yang baik
(Kayani & Rahman, 1988). Dengan demikian,
di salinitas tinggi, tetapi pertumbuhan bibitnya
studi lebih lanjut diperlukan untuk mencapai
harus bisa bertahan dalam kondisi seperti itu
informasi inklusif dari varietas toleransi garam.
juga.
 69

Deffi Armita & Nur Alfiyana Wardhani Alawiyatun, Studi Pertumbuhan dan …

Gambar 2. Pengaruh cekaman salinitas pada panjang tunas (a) dan panjang akar (b)
perkecambahan varietas Servo pada 7, 14 dan 21 hst

Gambar 3. Pengaruh cekaman salinitas pada bobot total kecambah varietas Servo pada 7, 14
dan 21 hst

Pada Gambar 2 dapat dilihat bahwa dan 80 mM dibandingkan dengan kontrol.

cekaman salinitas berpengaruh pada panjang
tunas saat umur 21 hst. Tunas pada
perlakuan 80mM NaCl secara nyata lebih
pendek dibandingkan dengan kontrol, namun
tidak berbeda nyata dengan panjang tunas
pada perlakuan 40mM NaCl. Pertumbuhan
akar juga dipengaruhi oleh cekaman salinitas
pada umur kecambah 7 dan 14 hst (Gambar
2). Pada umur 7 hst, panjang akar pada
tingkat salinitas 60 mM dan 80 mM secara
nyata lebih pendek dibandingkan kontrol (0
mM), namun pada 14 hst panjang akar pada
14 hst secara nyata lebih pendek
dibandingkan pada salinitas 20 mM. Pada
umur 21 hst, cekaman salinitas juga
berpengaruh pada bobot total bibit. Pada
Gambar 3 dapat dilihat bahwa bobot bibit
secara signifikan turun pada level NaCl 40
Tunas dan akar yang lebih pendek adalah
respon umum dari salinitas yang juga
menyebabkan penurunan bobot total bibit.
Pertumbuhan menurun secara signifikan
dengan peningkatan level NaCl disebabkan
oleh stress osmotik, toksisitas ion dan
ketidakseimbangan nutrisi (Bernstein, 1964).
Pertumbuhan kecambah varietas Servo
terdapat pada Gambar 4.
Analisis Kandungan Klorofil
Kandungan klorofil pada daun tomat
dianalisis sebagai indikator perubahan
fisiologis tanaman terhadap cekaman
salinitas. Data analisis klorofil menunjukkan
bahwa secara signifikan, penurunan
kandungan klorofil paling banyak terjadi pada
perlakuan NaCl 40 mM (Gambar 6).
 70

Deffi Armita & Nur Alfiyana Wardhani Alawiyatun, Studi Pertumbuhan dan …

Servo 7hst 14 hst 21 hst

(a)

(b)

(c)

(d)

(e)

Gambar 4. Karakteristik pertumbuhan perkecambahan tomat varietas Servo pada

konsentrasi NaCl: (a) 0 mM, (b) 20 mM, (c) 40 mM, (d) 60 mM, (e) 80 mM saat umur 7, 14 dan
21 hst
 71

Deffi Armita & Nur Alfiyana Wardhani Alawiyatun, Studi Pertumbuhan dan …

(a) (b) (c) (d) (e)

Gambar 5. Karakteristik daun pada perkecambahan varietas Servo pada media MS dengan
berbagai konsentrasi NaCl pada umur 21 hst. Konsentrasi NaCl: (a) 0 mM, (b) 20 mM, (c) 40
mM, (d) 60 mM, (e) 80 mM

Gambar 6. Pengaruh cekaman salinitas pada kandungan klorofil daun varietas Servo pada 7,
14 dan 21 hst

Gambar 7. Pengaruh cekaman salinitas terhadap aktivitas enzim Catalase pada daun varietas
Servo pada 7, 14 dan 21 hst

Deffi Armita & Nur Alfiyana Wardhani Alawiyatun, Studi Pertumbuhan dan …
Penurunan kandungan klorofil ini disebabkan
oleh penghambatan penyerapan nutrisi
karena faktor salinitas. Selanjutnya
perubahan warna pada daun terlihat pada
umur 21 hst (Gambar 5). Pada gambar 5
defisiensi nitrogen nampak pada semua
perlakuan pemberian NaCl dengan gejala
daun kekuningan (klorosis). Bahkan menurut
Cha-Um dan Kirdmanee (2009), salinitas
menurunkan konsentrasi total klorofil dua
varietas jagung. Berkurangnya konsentrasi
klorofil mungkin disebabkan oleh efek
penghambatan akumulasi ion (Ali, 2004).
Aktivitas Enzim Antioksidan
Catalase merupakan enzim yang
terlibat pada degradasi hidrogen peroksida
menjadi air dan oksigen dan merupakan
enzim antioksidan yang paling efektif dalam
pencegahan kerusakan oksidatif. Hasil
analisis aktifitas enzim catalase pada daun
tomat akibat cekaman salinitas pada Gambar
7 menunjukkan tren kenaikan aktifitas enzim
seiring dengan peningkatan kadar salinitas.
Peningkatan aktivitas catalase dengan pola
yang sama juga ditemukan pada penelitian
Srinieng et al. (2015), yaitu meningkat hingga
pada cekaman salinitas 100 mM. Perubahan
aktifitas enzim catalase bergantung pada
spesies, tahap perkembangan dan
metabolisme tanaman, sesuai dengan durasi
dan intensitas (Chaparzadeh et al., 2004).
KESIMPULAN
1. Cekaman salinitas (NaCl) dapat
menghambat perkecambahan biji dan
pertumbuhan bibit pada empat varietas
tomat tetapi pada level yang berbeda.
2. Varietas Servo menunjukkan
pertumbuhan yang baik pada cekaman
salinitas 20 dan 60 mM, ditunjukkan
dengan respon aktivitas enzim
antioksidan yang tinggi.
3. Servo terbukti sebagai varietas yang
tahan terhadap cekaman salinitas dan
72
dapat dijadikan varietas rekomendasi
untuk pengembangan tanaman tomat di
daerah salin.
UCAPAN TERIMAKASIH
Ucapan terimakasih kepada Fakultas
Pertanian Universitas Brawijaya yang telah
memberikan pendanaan penelitian melalui
dana PNBP.
DAFTAR PUSTAKA
Ali, Y., Z. Aslam, M. Y. Ashraf, and G. R.
Tahir. 2004. Effect of salinity on
chlorophyll concentration, leaf area,
yield and yields components of rice
genotypes grown under saline
environment. Environmen.Sci. Technol.
1(3): 221-226
Beers, R.F. and I.W. Sizer. 1952. A
spectrophotometric method for
measuring the breakdown of hydrogen
peroxide by catalase. J. Biol. Chem
195: 133-140
Bernstein, L. 1964. Effects of salinity on
mineral composition and growth of
plants. Plant Anal. Fert. Probl. olloq., 4:
25-45.
Bosch M and L. Alegre. 2002. The function of
tocopherols and tocotrienols in plants.
Crit. Rev. In Plant Sci. 21(1): 31-57
Chaparzadeh, N., M.L. Amico, R.K. Nejad, R.
Izzo and F.N. Izzo. 2004. Antioxidative
responses of Calendula officinalis
under salinity conditions. Plant Physiol.
Biochem. 42 (9): 695-701.
Gautier H., F.L Lauri, C. Masscot, R.
Murshed, I. Marty, D. Grassely, C.
Keller, H. Sallanon and M. Genard.
2010. Impact of ripening and salinity on
tomato fruit ascorbate content and
enzymatic activities related to
ascorbate recycling. Functional Plant
Sci. and Biotech.4 (1): 66-75
 73

Deffi Armita & Nur Alfiyana Wardhani Alawiyatun, Studi Pertumbuhan dan …

Mittler R. 2002. Oxidative stress, antioxidants

and stress tolerance. Trends Plant Sci.
7 (9): 405-410.
Mittova V, M. Volokita, M Guy and M Tal.
2000. Activities of SOD and ascorbate-
glutathione cycle enzymes in
subcellular compartments in leaves and
roots of the cultivated tomato and its
wild salt-tolerant relative Lycopersicon
pennellii. Physiol. Plant. 110 (1): 42-51
Kayani, S.A. and M. Rahman. 1988. Salt
tolerance in Corn (Zea mays L.) at the
germination stage. Pak. J. Bot., 19: 9-
15.
Lu, S., T. Li and J.Jiang. 2010. Effects of
salinity on sucrose metabolism during
tomato fruit development. African J. of
Biotech. 9(6): 842-849.
Neto, A.D.A, J. T. Prisco, J.E. Filho, C.E.B de
Abreu and E.G. Filho. 2006. Effect of
salt stress on antioxidative enzymes
and lipid peroxidation in leaves and
roots of salt-tolerant and salt-sensitive
maize genotypes. Environ. Exper. Bot.
56(1): 87-94.
Pritchard, S.G, Z. Ju, E.V. Santen, J. Qiu,
D.B. Weaver, S.A. Prior and H. Roger.
2000. The influence of elevated CO2 on
the activities of antioxidative enzymes
in two soybean genotypes. Aust. J.
Plant Physio.l 27(11): 1061-1068.
Rahman, M.U., U.A. Soomro, M. Zahoor-ul-
Haq and S. Gul. 2008. Effects of NaCl
salinity on wheat (Triticum aestivum L.)
cultivars. World J. Agri. Sci. 4 (3): 398-
403.
Srinieng, K., T. Saisavoey and A.
Karnchanatat. 2015. Effect of salinity
stress on antioxidative enzyme
activities in tomato cultured in vitro.
Pak. J. Bot. 47(1): 1-10.

View publication stats