KONTRIBUSI ASAM SALISILAT UNTUK KETAHANAN CEKAMAN SALINITAS

PADA TANAMAN

Wan Arfiani Barus, Asritanarni Munar, Irna Sofia dan Efrida Lubis

Program Studi Agroteknologi, Fakultas Pertanian, Universitas Muhammadyah Sumatera Utara

Jl. Kapten Mukhtar Basri No. 3, Medan 20238

Email : wanarfianibarus@umsu.ac.id

ABSTRAK

Cekaman salinitas berdampak terhadap pertumbuhan tanaman baik secara morfologi,

fisiologis dan biokimia. Tingginya kadar garam dalam media tanam/tanah, mengakibatkan
tanaman akan mengalami stress ion dan stress oksidatif. Adanya penimbunan garam di
daerah perakaran menyebabkan berkurangnya kemampuan tanaman dalam menyerap air.
Selain itu, penyerapan unsur penyusun garam dalam jumlah yang berlebih akan menyebabkan
keracunan bagi tanaman. Pemanfaatan eksogen pelindung seperti hormon tanaman asam
giberelat, asam jasmonat, brassinosterioids, asam salisilat dan lain-lain bekerja secara efektif
dalam mengurangi kerusakan akibat cekaman garam pada tanaman. Asam salisilat mampu
meningkatkan pertumbuhan tanaman dan hasilnya sama baik dengan toleransi stres terhadap
cekaman salinitas. Asam salisilat berpengaruh melindungi pengembangan program antistres
dan percepatan proses normalisasi pertumbuhan setelah menghilangkan faktor stres.
Beberapa studi menunjukkan bahwa aplikasi asam salisilat (0,5 mM) dapat menekan
pembentukan reactive oxygen species pada jaringan fotosintesis selama terjadinya cekaman.

Kata Kunci : Asam Salisilat, Cekaman Salinitas, Stres Oksidatif

ABSTRACT

Salinity stress has an impact on plant growth both morphologically, physiologically and
biochemically. The high level of salt in the planting medium/soil causes plants to experience
ionic stress and oxidative stress. The accumulation of salt in the root area reduces the ability
of plants to absorb water. In addition, the absorption of the constituent elements of salt in
excess amounts will cause poisoning for plants. Utilization of protective exogens such as
plant hormones gibberellic acid, jasmonic acid, brassinosterioids, salicylic acid and others
work effectively in reducing damage due to salt stress in plants. Salicylic acid was able to
increase plant growth and the results were as good as stress tolerance to salinity stress.
Salicylic acid has the effect of protecting the development of antistress programs and
accelerating the normalization process of growth after eliminating stress factors. Several
studies have shown that the application of salicylic acid (0.5 mM) can suppress the formation
of reactive oxygen species in photosynthetic tissues during stress.

Keywords: Salicylic Acid, Salinity Stress, Oxidative Stress

9
PENDAHULUAN

Dalam beberapa tahun terakhir, ada banyak minat pada pengembangan varietas tanaman
toleran garam. Untuk ini tujuan, perbaikan genetik toleransi salinitas di genotipe/kultivar saat
ini telah diusulkan sebagai strategi paling efektif untuk mengatasi masalah salinitas (Marino
dkk, 2009; Sankar dkk, 2011). Meskipun sejumlah teknik telah dikembangkan (Ashraf,
2009), tidak satu pun dari pendekatan ini ditemukan sebagai sepenuhnya efektif di bawah
kondisi stres garam. Ini karena untuk masalah tertentu seperti respons tanaman terhadap
garam stres berbeda pada tingkat sel, tingkat jaringan atau di seluruh tingkat tanaman,
mekanisme garam yang kompleks toleransi, keterlibatan faktor lingkungan dalam selain stres
garam, dan kurangnya seleksi yang efisien kriteria (Bunga, 2004; Ashraf et al, 2008 dan
Barus et.al, 2019). Oleh karena itu, perlu dikembangkan metode dan strategi untuk
memperbaiki kerusakan pengaruh cekaman garam pada tanaman.
Asam salisilat (SA) adalah pertumbuhan endogen regulator (Sakhabutdinova et al,
2003) dan milik sekelompok senyawa fenol. SA berpartisipasi dalam regulasi proses
fisiologis (Hayat et al,2010) dan juga memberikan perlindungan terhadap biotik dan cekaman
abiotik seperti salinitas (Kaya et al, 2009). SA juga memiliki peran dalam perkecambahan di
bawah tekanan kondisi, meskipun peran yang pasti dan mekanisme fisiologis yang mendasari
belum sepenuhnya dijelaskan (Borsani et al, 2001; Rajjou et al, 2006; Alonso-Ramirez dkk,
2009; Asadi dkk, 2013). Meskipun efek perbaikan SA untuk garam toleransi telah dipelajari
di banyak tanaman seperti:kacang (Azooz, 2009), tomat (Javaheri et al, 2012) dan jagung
(Gunes et al, 2007; Bagheri, 2014), tidak ada mempelajari efek SA dari perkecambahan
hingga hasil dan mekanisme fisiologis lengkapnya dalam tanaman padi.
Jini dan Joseph (2016) juga melaporkan bahwa penerapan SA meningkatkan
pertumbuhan dan hasil di bawah kondisi stres garam dan untuk menyelidiki mekanisme
fisiologis SA untuk toleransi garam. Asam salisilat memainkan peran penting dalam regulasi
tanaman pertumbuhan dan perkembangan, pembungaan, hasil buah, perkecambahan biji
(Klessing dan Malamy, 1994). Penyerapan dan transportasi ion (Harper dan Balke, 1981),
laju fotosintesis, konduktansi stomata dan transpirasi (Khan, Prithivira dan Smith, 2003) juga
dapat dipengaruhi oleh aplikasi SA. Peran SA dalam mekanisme pertahanan di bawah
tekanan biotik dan abiotik menunjukkan bahwa itu juga mengurangi stres garam pada
tanaman (Senarata, Touchell, Bumm dan Dixon, 2000 ; Al-Hakimi dan Hamadan, 2001) dan
juga SA melipatgandakan generasi ROS di bawah tekanan (Borsani, Valpuesta dan Botella,
2001). Dampak fisiologis langsung SA adalah perubahan aktivitas enzim antioksidan in vivo.
10
Aplikasi eksogen SA meningkatkan aktivitas enzim antioksidan dan meningkatkan toleransi
tanaman terhadap cekaman abiotik (He YL, Creelman, Eshita, Sesler, Mullet dan Davis,
2000).
HASIL TEMUAN DAN PEMBAHASAN
Gandum (Triticum aestivum)
Gandum adalah makanan yang stabil di seluruh dunia. Produksinya sangat dipengaruhi oleh
salinitas. Peningkatan toleransi terhadap stres salinitas diamati pada bibit gandum yang
dibesarkan dari biji-bijian yang direndam dalam SA (Hamada and Al-Hakim, 2001). Aplikasi
eksogen SA meningkatkan kandungan prolin dalam bibit gandum di bawah tekanan salinitas,
sehingga mengurangi efek merusak dari salinitas. Selanjutnya, perlakuan tersebut juga
menurunkan tingkat spesies oksigen aktif sehingga aktivitas super oksida dismutase (SOD)
dan peroksidase (POX) juga diturunkan pada akar tanaman muda bibit gandum (Shakinova
et.al., 2003). Temuan ini menunjukkan bahwa kegiatan enzim antioksidan ini secara langsung
atau tidak langsung diatur oleh SA, sehingga memberikan perlindungan terhadap stres
salinitas (Shakinova et.al., 2003). Perlakuan SA menyebabkan akumulasi ABA dan IAA pada
bibit T. aestivum di bawah salinitas. Namun, pengobatan SA tidak mempengaruhi kandungan
sitokinin. Dengan demikian, tindakan SA protektif mencakup pengembangan program anti
stres dan percepatan normalisasi proses pertumbuhan setelah penghapusan faktor stres.
Jagung (Zea mays L.)
Jagung telah menjadi makanan pokok di banyak bagian dunia, dengan total produksi melebihi
gandum atau beras. Jagung dianggap sebagai tanaman yang cukup peka terhadap garam. Efek
mitigasi SA terhadap cekaman abiotik diselidiki melalui aplikasi SA dengan semprotan daun
jagung (Khodary, 2004). Banyak studi yang didukung bahwa SA menginduksi peningkatan
resistensi jagung terhadap salinitas dan cekaman osmotik, masing-masing (Tuna et.al., 2007).
Tufail dkk. (2013) melaporkan bahwa perlakuan SA menginduksi perubahan fisiologis dan
biokimia pada dua genotipe jagung (Sahiwal-2002 dan EV-20) dengan adanya dan tidak
adanya garam. Asam salisilat pada 0, 0,25 dan 0,50 mM serta NaCl 120 mM dan larutan
nutrisi Hogland diaplikasikan sebagai media perakaran untuk tanaman berumur 25 hari.
Aplikasi SA mengurangi Na+ tetapi meningkatkan konsentrasi K+ dan Ca2+, biomassa
pucuk di bawah tekanan garam. Aplikasi eksogen dari berbagai konsentrasi SA meningkatkan
laju fotosintesis, laju transpirasi, konduktansi stomata, konsentrasi CO2 sub-stomata,
kandungan klorofil b dan karotenoid di kedua genotipe jagung di bawah tekanan garam diatur
oleh nutrisi mineral.
11
Zea mays yang dberikan SA menunjukkan peningkatan pertumbuhan, penurunan peroksidasi
lipid dan permeabilitas membran, yang meningkat oleh stres garam (Gune et.al., 2007). Studi
telah menggunakan efek SA pada beberapa karakteristik fisiologis dan biokimia dari bibit
jagung di bawah tekanan garam yang diturunkan (Gautam and Singh, 2009 ; Agami, 2013 ;
Purcarea et.al., 2010).
Bunga Matahari (Helianthus annuus L.)
Aplikasi daun SA yang diinduksi meningkatkan pertumbuhan dan laju fotosintesis bunga
matahari dalam kondisi stres garam, terutama pada tingkat SA 200mg/L (Noreen and Ashraf,
2008). Dua jenis bunga matahari benih ditanam di bawah rumah kaca dan konsentrasi SA
yang berbeda (100, 200, 300 mg/L) diaplikasikan sebagai semprotan daun pada keadaan
vegetatif. Perlakuan SA meningkatkan laju pertumbuhan (shoot berat kering) dan kapasitas
antioksidan tanaman bunga matahari dalam garam kondisi stres (SOD, CAT, POX), tetapi ini
terutama diatur oleh aktivitas peroksidase (Noreen et.al., 2009).
Stroberi (Fragaria ananassa)
Strawberry dianggap sebagai spesies yang sensitif terhadap salinitas (Saied et.al., 2005) dan
telah terbukti mengurangi jumlah daun, luas daun, berat kering pucuk dan jumlah mahkota
serta hasil yang rendah di bawah tekanan garam (Pirlak, 2004). Cekaman garam
mempengaruhi pertumbuhan, kandungan klorofil dan serapan mineral tanaman stroberi.
Tanaman stroberi yang diberi perlakuan SA sering kali memiliki bobot segar pucuk, bobot
kering pucuk, bobot segar akar dan bobot kering akar yang lebih besar serta kandungan
klorofil yang lebih tinggi di bawah cekaman garam (Karlidag et.al., 2009).
Jelai (Hordeum volgaris)
Jelai adalah tanaman penting yang dibudidayakan di Arab Saudi. Salah satu cara untuk
meningkatkan pertumbuhan dan produktivitas tanaman tanaman di bawah defisit air dan
salinitas tanah adalah hormonal dan perlakuan pemupukan yang mampu bertahan pada
kondisi lingkungan yang kurang baik. Untuk menahan atau menghindari kondisi stres,
tanaman telah mengembangkan mekanisme kompleks untuk melawan toksisitas NaCl dan
potensi air yang rendah di tanah yang disebabkan oleh salinitas (Munns and Tester, 2008).
Peran SA dalam mengatur respons stres garam dan air dari jelai, dan menyarankan bahwa SA
bertindak sebagai penambah pertumbuhan yang potensial untuk meningkatkan pertumbuhan
tanaman, kandungan pigmen fotosintesis dan mengurangi serapan Na+. SA memicu
pengurangan stres oksidatif dalam tanaman mengalami stres defisit garam dan air. yang larut
karbohidrat memainkan peran penting dalam penyesuaian osmotik pada tanaman stres. SA
12
dapat membantu mengurangi efek merugikan dari garam dan kekeringan dan dapat
meningkatkan pertumbuhan jelai, meningkatkan aktivitas antioksidan dan kandungan K+
pada tanaman yang mengalami stres dan dengan demikian melindungi membran terhadap
stres oksidatif. Efek perlindungan ini menyebabkan penurunan rasio Na+/K+ dalam daun
barley, yang merupakan penentu penting di bawah defisit garam dan air stres. Hasil ini
menunjukkan bahwa jelai dapat dibudidayakan di tanah salin dan kekeringan sedang karena
kapasitasnya untuk penyesuaian osmotik (Fayez and Bazaid, 2014). El Tayeb (2005)
menemukan bahwa aplikasi SA pada jelai menginduksi respons pra-adaptif terhadap cekaman
garam, meningkatkan sintesis Chl a, Chl b dan Car, dan mempertahankan integritas
membran, yang mengarah pada peningkatan pertumbuhan tanaman. Tanaman yang diberi
perlakuan SA menunjukkan lebih sedikit Ca 2+ dan lebih banyak akumulasi K+, dan gula larut
dalam akar dalam kondisi salin.
Anyelir (Dianthus superbus)
Dianthus superbus L. (Caryophyllaceae) merah muda besar biasanya menunjukkan sifat-sifat
toleran garam dalam kondisi alami. Untuk lebih memperjelas tingkat toleransi garam D.
superbus dan mekanisme pengaturan SA eksogen pada pertumbuhan D. superbus di bawah
tekanan garam yang berbeda, kami melakukan percobaan pot untuk memeriksa biomassa,
parameter fotosintesis, struktur stomata, ultrastruktur kloroplas, konsentrasi spesies oksigen
reaktif (ROS), dan aktivitas antioksidan tunas muda D. superbus di bawah kondisi 0,3, 0,6,
dan 0,9% NaCl, dengan dan tanpa SA 0,5 mM. D. superbus menunjukkan penurunan laju
pertumbuhan, penurunan laju fotosintesis bersih (Pn), peningkatan konduktivitas listrik relatif
(REC) dan kandungan malondialdehid (MDA), dan stomata dan kloroplas yang kurang
berkembang di bawah tekanan garam 0,6 dan 0,9%. Namun, SA eksogen efektif
meningkatkan pertumbuhan, fotosintesis, aktivitas enzim antioksidan, dan perkembangan
stoma dan kloroplas D. superbus. Namun, ketika tanaman ditanam di bawah cekaman garam
yang parah (kondisi NaCl 0,9%), tidak ada perbedaan yang signifikan dalam pertumbuhan
tanaman dan respons fisiologis antara tanaman yang diberi SA dan yang tidak diberi SA.
Oleh karena itu, penelitian kami menunjukkan bahwa SA eksogen dapat secara efektif
melawan efek buruk dari stres garam sedang pada pertumbuhan dan perkembangan D.
superbus.
Kacang hijau (Vigna radiata L.)
Pada tanaman kacang hijau, SA mengurangi penurunan fotosintesis yang disebabkan oleh
garam dan meminimalkan kandungan Na+, Cl−, dan H2O2 daun (Nazar et al, 2011). Ini
13
 disertai dengan peningkatan asimilasi N dan S melalui penginduksian aktivitas NR dan ATP.
Khan dkk. (2010) menemukan bahwa penyemprotan daun SA (0,1, 0,5, 1,0 mM) di bawah 50
mM NaCl menekankan kacang hijau menurunkan Na+, Cl-, H2O2, dan zat reaktif asam
tiobarbiturat (TBARS), dan kebocoran elektrolit. Perlakuan SA menunjukkan peningkatan
kandungan N, P, K, dan Ca, aktivitas enzim antioksidan, kandungan glutathione, fotosintesis,
dan hasil di bawah kontrol dan kondisi salin. Aplikasi 0,5mM SA mengurangi efek negatif
NaCl pada penurunan kandungan Na+, Cl–, H2O2, dan TBARS daun, dan kebocoran
elektrolit, dan peningkatan kandungan N, P, K, dan Ca daun, dan aktivitas enzim antioksidan
dan glutathione. Perlakuan ini menghasilkan pengurangan efek negatif stres garam pada
pertumbuhan, fotosintesis, dan hasil sementara 1,0mM SA terbukti menghambat atau tidak
ada manfaat tambahan. Penyemprotan SA di daun (0,5mM) pada kondisi stres garam
menginduksi akumulasi glisinbetain melalui peningkatan metionin dan menekan
pembentukan etilen di bawah tekanan garam dan meningkatkan sistem antioksidan yang
menghasilkan pengurangan efek buruk stres garam pada fotosintesis dan pertumbuhan. Efek
SA ini didukung oleh temuan bahwa: penerapan SA-analogue, 2, 6, dichloro-isonicotinic acid
(INA) dan inhibitor biosintesis etilen, amino ethoxyvinylglycine (AVG) menghasilkan efek
serupa pada Metionin, glisinbetain, produksi etilen, fotosintesis dan pertumbuhan di bawah
tekanan garam (Khan et.al, 2014).
Padi Gogo (Oryza sativa)
Pendekatan yang dilakukan adalah dengan membandingkan perkecambahan dan
pertumbuhan selanjutnya dari benih padi gogo varietas Situ Bagendit yang diberi perlakuan
asam salisilat dengan yang tidak diberi perlakuan asam salisilat. Parameter pertumbuhan yang
dikaji dalam penelitian tersebut adalah panjang tunas, berat segar kecambah, berat kering
kecambah, rasio tunas akar, kandungan air relatif, kandungan klorofil a, b, dan total.
Skema perediksi pengaruh asam salisilat tehadap perkecambahan dan pertumbuhan selanjutnya
dari kecambah dapat dilihat dari Gambar 1 dibawah ini :

Klorofil Memperbaiki
Fotosintesa

Asam Karotenoid
Meningkatka
Salisilat
n Meningkatkan
Protein
Pertumbuhan
n
Enzim Peroksidase

14
 Menurunkan
Respirasi

Gambar 1. Skema Prediksi Pengaruh Asam Salisilat terhadap Perkecambahan dan Pertumbuhan
Selanjutnya

Barus et. al (2019) juga melaporkan bahwa Perlakuan asam salisilat berpengaruh terhadap
karakter pertumbuhan dan fisiologis tanaman padi gogo. Selanjutnya terdapat perbedaan
respon dari tiga varietas yang diuji terhadap cekaman salinitas dan varietas Inpago 9
menunjukkan kemampuan adaptasi terbaik di tanah salin dibandingkan dengan dua varietas
padi gogo lainnya yaitu Inpago 10 dan Situbagendit.
KESIMPULAN
Berdasarkan hasil review dari beberapa studi literartu, diperoleh simpulan bahwa asam
salisilat memainkan peran fisiologis yang beragam pada tanaman dan berpotensi mengurangi
efek buruk yang dihasilkan oleh cekaman garam. Aplikasi eksogen SA meningkatkan
pertumbuhan dan produktivitas tanaman di bawah cekaman garam. Konsentrasi SA yang
lebih rendah meningkatkan fotosintesis, pertumbuhan dan berbagai karakteristik fisiologis
dan biokimia tanaman stres garam. Namun, pada konsentrasi tinggi, SA itu sendiri dapat
menyebabkan tingkat stres yang tinggi pada tanaman. Aplikasi SA melindungi dan
meningkatkan aktivitas sistem enzim antioksidan dan enzim metabolisme nitrat di bawah
lingkungan stres. Di masa depan, aplikasi eksogen asam salisilat dapat bertindak sebagai alat
yang ampuh dalam meningkatkan pertumbuhan, produktivitas dan juga melindungi tanaman
dari abiotik stres. Aplikasi hormon tanaman ini di masa depan sangat menjanjikan sebagai
solusi untuk memberikan toleransi pada tanaman terhadap cekaman salinitas.

DAFTAR PUSTAKA

Marino R, Ponnaiah M, Krajewski P, Frova C, Gianfranceschi L, Pè M E, Sari-Gorla M.

2009. Addressing drought tolerance in maize by transcriptional profiling and mapping.
Mol Genet Genom, 281(2): 163–179.

Sankar P D, Saleh M A A M, Selvaraj C I. 2011. Rice breeding for salt tolerance. Res
Biotechnol, 2(2): 1–10.

Ashraf M. 2009. Biotechnological approach of improving plant salt tolerance using

antioxidants as markers. Biotechnol Adv, 27(1): 84–93.

15
Ashraf M, Athar H R, Harris P J C, Kwon T R. 2008. Some prospective strategies for
Improving crop salt tolerance. Adv Agron, 97: 45–110.

Barus, Wan Arfiani, Dafni Mawar Tarigan and Rizki Fahillah Lubis. 2019. The Growth and
Biochemical Characteristics of Some Upland Rice Varieties In Conditions of Salinity
Stress. International Journal of Scientific & Technology Research. Volume 8, Issue 11.

Sakhabutdinova A R, Fatkhutdinova D R, Bezrukova M V, Shakirova F M. 2003. Salicylic

acid prevents the damaging action of stress factors on wheat plants. Bulg J Plant
Physiol, 29: 314–319.

Hayat Q, Hayat S, Irfan M, Ahmad A. 2010. Effect of exogenous salicylic acid under
changing environment: A review. Environ Exp Bot, 68(1): 14–25.

Kaya C, Tuna A, Yokaş I. 2009. Salinity and Water Stress. Netherlands: Springer: 45–50.

Borsani O, Valpuesta V, Botella M A. 2001. Evidence for a role of salicylic acid in the
oxidative damage generated by NaCl and osmotic stress in Arabidopsis seedlings. Plant
Physiol, 126(3): 1024–1030

Rajjou L, Belghazi M, Huguet R, Robin C, Moreau A, Job C, Job D. 2006. Proteomic

investigation of the effect of salicylic acid on Arabidopsis seed germination and
establishment of early defense mechanisms. Plant Physiol, 141(3): 910–923.

Alonso-Ramirez A, Rodriguez D, Reyes D, Jimenez J A, Nicolas G, Lopez-Climent M,

Gomez-Cadenas A, Nicolas C. 2009. Evidence for a role of gibberellins in salicylic
acid-modulated early plant responses to abiotic stress in Arabidopsis seeds. Plant
Physiol, 150(3): 1335–1344.

Asadi M, Heidari M A, Kazemi M, Filinejad A R. 2013. Salicylic acid induced changes in

some physiological parameters in chickpea (Cicer arietinum L.) under salt stress. J
Agric Technol, 9(2): 311–316.

Azooz M M. 2009. Salt stress mitigation by seed priming with salicylic acid in two faba bean
genotypes differing in salt tolerance. Int J Agric Biol, 11(4): 343–350.

Javaheri M, Mashayekhi K, Dadkhah A, Tavallaee F Z. 2012. Effects of salicylic acid on

yield and quality characters of tomato fruit (Lycopersicum esculentum Mill.). Int J
Agric Crop Sci, 4(16): 1184–1187.

Gunes A, Inal A, Alpaslan M, Eraslan F, Bagci E G, Cicek N. 2007. Salicylic acid induced
changes on some physiological parameters symptomatic for oxidative stress and
mineral nutrition in maize (Zea mays L.) grown under salinity. J Plant Physiol, 164(6):
728–736.

16
Bagheri M Z. 2014. The effect of maize priming on germination characteristics, catalase and
peroxidase enzyme activity, and total protein content under salt stress. Int J Biosci,
4(2): 104–112.

D. JINI, et al. 2016. Physiological Mechanism of SA for Alleviation of Salt Stress in Rice.
Rice Science, Vol. 24, No. 2.

Klessig DF, Malamy J. The salicylic acid signal in plants. Plant Mol Biol. 1994; 26: 1439-
1458.

Harper JR, Balke NE. Characterization of the inhibition of K+ absorption in oats roots by
salicylic acid. Plant Physiol. 1981; 68: 1349-1353.

Khan W, Prithiviraj B, Smith DL. Photosynthetic responses of corn and soybean to foliar
application of salicylates. J Plant Physiol. 2003; 160: 485-492.

Senaratna T, Touchell D, Bumm E, Dixon K. Acetylsalicylic (Aspirin) and salicylic acid

induce multiple stress tolerance in bean and tomato plants. Plant Growth Regul. 2000;
30: 157-161.

Al-Hakimi AMA, Hamada AM. Counteraction of salinity stress on wheat plants by grain
soaking in ascorbic acid, thiamin or sodium salicylate. Biol Plant. 2001; 44: 253-261.

He YL, Liu YL, Chen Q, Bian AH. Thermo tolerance related to antioxidation induced by
salicylic acid and heat hardening in tall fescue seedlings. J. Plant Physiol Mol Biol.
2002; 28: 89-95.

Hamada AM, Al-Hakimi AMA. Salicylic acid versus salinity-drought induced stress on
wheat seedling. Rostl Vyr. 2001; 47: 444-450.

Shakirova FM, AR Sakhabutdinova, MV Bezrukova, RA Fathudinova, DR Fathudinova.

Changes in hormonal status of wheat seedling induced by salicylic acid and salinity.
Plant Sci. 2003; 164: 317-322.

Sakhabutdinova AR, Fathudinova DR, Bezrukova MV, Shakirova FM. Salicylic acid
prevents the damaging action of stress factors on wheat plants. Blug J. Plant Physiol.
2003; 1: 314-319.

Khodary SEA. Effect of salicylic acid on growth, photosynthesis and carbohydrate

metabolism in salt stressed maize plants. Int J Agric Biol. 2004; 6: 5-8

Tuna AL, Kaya C, Dikilttas M, Yokas I. Comparative effects of various salicylic acid
derivatives on key growth parameters and some enzyme activities in salinity stressed
maize (Zea mays L.) plants. Pak J Bot. 2007; 39: 787-798.

Tufail A, Arfan M, Gurmani A, Khan A, Bano A. Salicylic acid induced salinity tolerance in
maize (Zea mays). Pak. J Bot. 2013; 45: 75-82.

17
Gunes A, Inal A, Alpaslam M. Salicylic acid induced changes on some physiological
parameters symptomatic for oxidative stress and mineral nutrition in maize (Zea mays
L.) grown under salinity. J Plant Phsiol. 2007; 164: 728-736.

Gautam S, Singh PK. Salicylic acid induced salinity tolerance in corn growth under NaCl
stress. Acta Physiol Plant. 2009; 31: 1185-1190.

Agami RA. Alleviating the adverse effects of NaCl stress in maize seedlings by pretreating
seeds with salicylic acid and 24-epibrassinolide. South Afri J of Bot. 2013; 88: 171-
177.

Purcarea C, Cachita- Casma D. Studies regarding the effects of salicylic acid on maize (Zea
mays L.) seedling under salt stress. Stud. Univ. Vasile Goldi Seria Stiintele Vietii.
2010; 20: 63-68.

Noreen S, Ashraf M. Alleviation of adverse effects of salt stress on

sunflower (Helianthus annuus L.) by exogenous application of salicylic acid: growth
and photosynthesis. Pak J Bot. 2008; 40: 1657-1663.5

Noreen S, Ashraf MH, Jamil A. Exogenous application of salicylic acid

enhances antioxidative capacity in salt stressed sunflower (Helianthus annuus L.)
plants. Pak J Bot. 2009; 41: 473-479.

Saied AS, Keutgen AJ, Noga G. The influence of NaCl salinity on growth,
yield and fruit quality if strawberry CVS: Elsanta and Korona. Sci Horticulture. 2005;
103: 289-303.

Pirlak L Esitken A. Salinity effects on growth, proline and ion accumulation in strawberry
plants. Plant Soil Sci. 2004; 54: 189-192.

Karlidag H, Yildirim E, Metin T. Salicylic acid ameliorates the adverse effect of stress on
strawberry. Sci Agric. 2009; 66: 180-187.

Munns R, Tester M. Mechanisms of salinity tolerance. Annu. Rev. Plant Biol. 2008; 59: 651-
681.

Fayez KA, Bazaid SA. Improving drought and salinity tolerance in barley by application of
salicylic acid and potassium nitrate. J of Saudi Society of Agri Sci. 2014; 13: 45-55.

El Tayeb MA. Response of barley grains to the interactive effect of salinity and salicylic acid.
Plant Growth Regul. 2005; 45: 215-224.

Nazar R, Iqbal N, Syeed S, Khan NA. Salicylic acid alleviates decreases in photosynthesis
under salt stress by enhancing nitrogen and sulfur assimilation and antioxidant
metabolism differentially in two mungbean cultivars. J Plant Physiol. 2011; 168: 807-
815.

18
Khan NA, Syeed S, Masood A, Nazar R, Iqbal N. Application of salicylic acid increases
contents of nutrients and antioxidative metabolism in mungbean and alleviates adverse
effects of salinity stress. Intl J Plant Biol. 2010; 1: 1-8.

Khan MIR, Asgher M, Khan NA. Alleviation of salt-induced photosynthesis and growth
inhibition by salicylic acid involves glycinebetaine and ethylene in mungbean (Vigna
radiata L.). Plant Physiol and Biochem. 2014; 80: 67-74.

19