Dekarboksilasi oksidatif adalah reaksi yang mengubah asam piruvat yang beratom 3 C
menjadi senyawa baru yang beratom C dua buah, yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A).
Reaksi dekarboksilasi oksidatif ini (disingkat DO) sering juga disebut sebagai tahap
persiapan untuk masuk ke siklus Krebs. Reaksi DO ini mengambil tempat di intermembran
mitokondria.
Setelah melalui reaksi glikolisis, jika terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam
piruvat akan menjalani tahapan reaksi selanjutnya, yaitu siklus Krebs yang bertempat di
matriks mitokondria. Jika tidak terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat
akan menjalani reaksi fermentasi. Akan tetapi, asam piruvat yang mandapat molekul oksigen
yang cukup dan akan meneruskan tahapan reaksi tidak dapat begitu saja masuk ke dalam
siklus Krebs, karena asam piruvat memiliki atom C terlalu banyak, yaitu 3 buah. Persyaratan
molekul yang dapat menjalani siklus Krebs adalah molekul tersebut harus mempunyai dua
atom C (2 C). Karena itu, asam piruvat akan menjalani reaksi dekarboksilasi oksidatif.
Pertama-tama, molekul asam cuka yang dihasilkan reaksi glikolisis akan melepaskan satu
gugus karboksilnya yang sudah teroksidasi sempurna dan mengandung sedikit energi, yaitu
dalam bentuk molekul CO2. Setelah itu, 2 atom karbon yang tersisa dari piruvat akan
dioksidasi menjadi asetat (bentuk ionisasi asam asetat). Selanjutnya, asetat akan mendapat
transfer elektron dari NAD+ yang tereduksi menjadi NADH. Kemudian, koenzim A (suatu
senyawa yang mengandung sulfur yang berasal dari vitamin B) diikat oleh asetat dengan
ikatan yang tidak stabil dan membentuk gugus asetil yang sangat reaktif, yaitu asetil
koenzim-A, yang siap memberikan asetatnya ke dalam siklus Krebs untuk proses oksidasi
lebih lanjut.
Selama reaksi transisi ini, satu molekul glukosa yang telah menjadi 2 molekul asam piruvat
lewat reaksi glikolisis menghasilkan 2 molekul NADH.
A. Definisi Dekarboksilasi
Dekarboksilasi oksidatif adalah reaksi yang mengubah asam piruvat yang beratom 3 C menjadi
senyawa baru yang beratom C dua buah, yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). Reaksi dekarboksilasi
oksidatif ini (disingkat DO) sering juga disebut sebagai tahap persiapan untuk masuk ke siklus Krebs.
Reaksi DO berlangsung di intermembran mitokondria.
B. Mekanisme Dekarboksilasi
Proses Dekarboksilasi yang berlangsung di membran luar mitocondria merupakan fase antara
sebelum Siklus Krebs (Pra Siklus Krebs) sehingga DO sering dimasukkan langsung dalam Siklus
krebs.
Reaksi oksidasi piruvat hasil glikolisis menjadi asetil koenzim-A, merupakan tahap reaksi
penghubung yang penting antara glikolisis dengan jalur metabolisme lingkar asam trikarboksilat (daur
Krebs).
Reaksi yang dikatalisis oleh kompleks piruvat dehidrogenase dalam matriks mitokondria
melibatkan tiga macam enzim yaitu piruvat dehidrogenase, dihidrolipoil transasetilase, dan
dihidrolipoil dehidrogenase dan lima macam koenzim yaitu tiaminpirofosfat, asam lipoat, koenzim-A,
flavin adenin dinukleotida, dan nikotinamid adenin dinukleotida yang berlangsung dalam lima tahap
reaksi.
Pada tahap reaksi kedua α-hidroksietil dehidrogenase menjadi asetil yang kemudian dipindahkan
dari tiamin pirofosfat ke atom S dari koenzim yang berikutnya, yaitu asam lipoat, yang terikat pada
enzim dihidrolipoil transasetilase. Dalam hal ini gugus disulfida dari asam lipoat diubah menjadi
bentuk reduksinya, gugus sulfhidril.
Pada tahap reaksi ketiga, gugus asetil dipindahkan dengan perantara enzim dari gugus lipoil pada
asam dihidrolipoat, kegugus tiol (sulfhidril pada koenzim-A). Kemudian asetil ko-A dibebaskan dari
sistem enzim kompleks piruvat dehidrogenase.
Pada tahap reaksi keempat gugus tiol pada gugus lipoil yang terikat pada dihidrolipoil
transasetilase dioksidasi kembali menjadi bentuk disulfidanya dengan enzim dihidrolipoil
dehidrogenase yang berikatan dengan FAD (flavin adenin dinukleotida).
Akhirnya tahap reaksi kelima, FADH+ (bentuk reduksi dari FAD) yang tetap terikat pada enzim,
dioksidasi kembali oleh NAD+ (nikotinamid adenin dinukleotida) menjadi FAD, sedangkan
NAD+ berubah menjadi NADH (bentuk reduksi dari NAD+) akan digunakan dalam siklus krebs.
Karbohidrat, asam lemak dan hampir semua asam amino akhirnya dioksidasi menjadi CO 2dan
H2O melalui siklus asam sitrat. Namun demikian sebelumnya, kerangka karbonnya harus dipecahkan
sehingga molekul ini menghasilkan gugus asetil (asetil KOA). Pada reaksi ini, piruvat
mengalami dekarboksilasi oksidatif, yaitu suatu proses dehidrogenasi yang melibatkan pemindahan
gugus karboksil sebagai molekul CO 2 dan gugus asetil sebagai asetil-KOA. Kedua atom hidrogen
yang dilepaskan dari piruvat muncul sebagai NADH dan H +. NADH yang terbentuk ini lalu
memberikan elektronnya kepada rantai transpor elektron, yang selanjutnya membawa elektron ini ke
molekul oksigen.
Keterangan :
E1 : piruvat dehidrogenase
TPP : tiamin pirofosfat
TPP-CHOH-CH3 : Hidroksietiltiamin pirofosfat
E2 : dihidrolipoil transasetilase
E3 : dihidrolipoil deghidrogenase
Salah satu contoh dari dekarboksilasi asam amino yaitu pada histidin yang akan menghasilkan
senyawa amina yang menggunakan enzim histidin dekarboksilase. Contoh
reaksi dekarboksilasiadalah sebagai berikut :
histidin dekarboksilase
Histidin Histamin + CO2
A. Enzim Yang Berperan dalam Proses Dekarboksilasi
Dekarboksilasi oksidatif adalah tahap kedua dimana 2 molekul asam piruvat yang dihasilkan dari
1 molekul glukosa dirubah menjadi senyawa berkarbon 2 yaitu asetil CoA (asetil koenzim A) dengan
melepaskan 2CO2 dan 2NADH. Dekarboksilasi oksidatif terjadi di dalam membran luar mitokondria.
Enzim yang berperan adalah CoA
(sebagai koenzim) dan piruvat dehirogenase yang berfungsi mereduksi piruvat sehingga melepaskan
CO2 dan NADH serta berikatan dengan piruvat tereduksi (asetil) untuk dibawa ke mitokondria.
Enzim dihidrolipoil dehidrogenase akan mengoksidasi gugus tiol dan gugus lipoil menjadi bentuk
disulfida. Sedangkan enzim dihidrolipoil transasetilase akan mengubah gugus disulfida dari asam
lipoat menjadi bentuk reduksinya, gugus sulfhidril
tahapan pembentukan CO2 melalui reaksi oksidasi reduksi (redoks) dengan O 2 sebagai penerima
elektronnya. Dekarboksilasi oksidatif ini terjadi di dalam mitokondria sebelum masuk ke tahapan
siklus Krebs. Oleh karena itu, tahapan ini disebut sebagai tahapan sambungan (junction) antara
glikolisis dengan siklus krebs.
Pada tahapan ini, asam piruvat (3 atom C) hasil glikolisis dari silosol diubah menjadi asetil koenzim A
(2 atom C) di dalam mitokondria. Pada tahap 1, molekul piruvat (3 atom C) melepaskan elektron
(oksidasi) membentuk CO2 (piruvat dipecah menjadi CO2 dan molekul berkarbon 2), Pada tahap 2,
NAD+ direduksi (menerima elektron) menjadi NADH + H + . Pada tahap 3, molekul berkarbon 2
dioksidasi dan mengikat Ko-A (koenzimA) sehingga terbentuk asetil Ko-A. Hasil akhir tahapan ini
adalah asetil koenzim A, CO2, dan 2NADH.
kesimpulan
Dekarboksilasi oksidatif adalah reaksi yang mengubah asam piruvat yang beratom 3 C menjadi
senyawa baru yang beratom C dua buah, yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). Pada tahap 1, molekul
piruvat (3 atom C) melepaskan elektron (oksidasi) membentuk CO 2 (piruvat dipecah menjadi CO2 dan
molekul berkarbon 2), Pada tahap 2, NAD+ direduksi (menerima elektron) menjadi NADH + H+ . Pada
tahap 3, molekul berkarbon 2 dioksidasi dan mengikat Ko-A (koenzimA) sehingga terbentuk asetil Ko-
A.
Reaksi yang dikatalisis oleh kompleks piruvat dehidrogenase dalam matriks
mitokondriamelibatkan tiga macam enzim yaitu piruvat dehidrogenase, dihidrolipoil transasetilase,
dan dihidrolipoil dehidrogenase. Hasil akhir tahapan ini adalah asetil koenzim A, CO2, dan 2NADH.
Transfer elektron atau transpor elektron merupakan proses produksi ATP (energi) dari
NADH dan FADH2 yang dihasilkan dalam glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, dan siklus krebs.
Transfer elektron terjadi di membran dalam mitokondria, yang dibantu oleh kelompok-
kelompok protein yang terdapat pada membran tersebut. Proses ini disebut juga dengan
fosforilasi oksidatif dan ditemukan pada tahun 1948 oleh Eugene Kennedy dan Albert
Lehninger.
Energi yang diperlukan untuk aktivitas setiap sel tubuh tersimpan dalam bentuk ATP yang
dihasilkan melalui respirasi aerob maupun respirasi anaerob. Respirasi aerob merupakan
proses pemecahan glukosa menghasilkan energi dengan adanya oksigen yang akan
menghasilkan sisa air dan karbondioksida. Sedangkan repirasi anaerob merupakan
pemecahan glukosa menghasilkan energi tanpa adanya oksigen dengan hasil akhir berupa
asam laktat (pada hewan, tumbuhan, dan mikroorganisme) dan alkohol (pada jamur bersel
satu / yeast).
Energi yang dihasilkan dari respirasi aerob lebih banyak (36 / 38 ATP) dibandingkan energi
yang dihasilkan melalui respirasi anaerob (2 ATP). Oleh karena itu, tubuh selalu
mengutamakan terjadinya respirasi aerob dibandingkan anaerob. Respirasi aerob terjadi
melalui empat tahapan yaitu glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, siklus krebs, dan transfer
elektron.
Transfer elektron merupakan tahapan terakhir dari respirasi aerob yang nantinya akan
menghasilkan ATP dan H2O sebagai hasil akhirnya. Dalam transfer elektron, oksigen
berperan sebagai penerima elektron terakhir yang nantinya akan membentuk H 2O yang
akan dikeluarkan dari sel.
Disebut dengan transfer elektron karena dalam prosesnya terjadi transfer elektron dari satu
protein ke protein yang lain. Elektron yang ditransfer berasal dari NADH dan FADH 2 yang
telah terbentuk sebelumnya. Elektron akan ditransfer dari tingkat energi tinggi menuju
tingkat energi yang lebih rendah sehingga akan melepaskan energi yang akan digunakan
untuk membentuk ATP.
Pada membran dalam mitokondria terdapat komplek protein I, komplek protein II,
ubiquinon (Q), komplek protein III, sitokrom c (cyt c), dan komplek protein IV. Elektron akan
ditransfer ke masing-masing protein tersebut untuk membentuk ATP. Sedangkan molekul
O2 akan berperan sebagai penerima elekron terakhir yang nantinya akan berubah menjadi
H2O. ATP akan dihasilkan oleh enzim ATP sintase melalui proses yang disebut kemiosmosis.
Tahapan transfer elektron adalah sebagai berikut.
NADH akan melepaskan elektronnya (e-) kepada komplek protein I. Peristiwa ini
membebaskan energi yang memicu dipompanya H+ dari matriks mitokondria menuju ruang
antar membran. NADH yang telah kehilangan elektron akan berubah menjadi NAD +.
Elektron akan diteruskan kepada ubiquinon.
Kemudian elektron diteruskan pada komplek protein III. Hal ini akan memicu dipompanya
H+ keluar menuju ruang antar membran.
Elektron akan diteruskan kepada sitokrom c.
Elektron akan diteruskan kepada komplek protein IV. Hal ini juga akan memicu
dipompanya H+ keluar menuju ruang antar membran.
Elektron kemudian akan diterima oleh molekul oksigen, yang kemudian berikatan dengan 2
ion H+ membentuk H2O.
Bila dihitung, transfer elektron dari bermacam-macam protein tadi memicu dipompanya 3
H+ keluar menuju ruang antar membran. H+ atau proton tersebut akan kembali menuju
matriks mitokondria melalui enzim yang disebut ATP sintase.
Lewatnya H+ pada ATP sintase akan memicu enzim tersebut membentuk ATP secara
bersamaan. Karena terdapat 3 H+ yang masuk kembali ke dalam matriks, maka terbentuklah
3 molekul ATP.
Proses pembentukan ATP oleh enzim ATP sintase tersebut dinamakan dengan kemiosmosis.
Penjelasan di atas adalah proses transfer elektron yang berasal dari molekul NADH.
Bagaimana dengan elektron yang berasal dari FADH2 ?
FADH2 akan mentransfer elektronnya bukan kepada komplek protein I, namun pada
komplek protein II. Transfer pada komplak protein II tidak memicu dipompanya H + keluar
menuju ruang antar membran. Setelah dari komplek protein II, elektron akan ditangkap
oleh ubiquinon dan proses selanjutnya sama dengan transfer elektron dari NADH. Jadi pada
transfer elektron yang berasal dari FADH2 , hanya terjadi 2 kali pemompaan H+ keluar
menuju ruang antar mebran. Oleh sebab itu dalam proses kemiosmosis hanya terbentuk 2
molekul ATP saja.
Disinilah akhir dari respirasi aerob molekul glukosa. Respirasi ini akan menghasilkan energi
sebanyak 36 / 38 ATP dengan hasil akhir berupa CO2 dan H2O yang akan dikeluarkan dari
tubuh sebagai zat sisa respirasi. Satu molekul glukosa dengan 6 atom C, ketika mengalami
respirasi aerob akan melepaskan 6 molekul CO2. Karbondioksida tersebut dibebaskan pada
tahap dekarboksilasi oksidatif dan siklus krebs.
Pertama-tama, NADH dan FADH2 mengalami oksidasi, dan elektron
berenergi tinggi yang berasal dari reaksi oksidasi ini ditransfer ke koenzim
Q.
Energi yang dihasilkan ketika NADH dan FADH2 melepaskan
elektronnya cukup besar untuk menyatukan ADP dan fosfat anorganik
menjadi ATP.
Kemudian koenzim Q dioksidasi oleh sitokrom b. Selain melepaskan
elektron, koenzim Q juga melepaskan 2 ion H+.
Setelah itu sitokrom b dioksidasi oleh sitokrom c.
Energi yang dihasilkan dari proses oksidasi sitokrom b oleh sitokrom
c juga menghasilkan cukup energi untuk menyatukan ADP dan fosfat
anorganik menjadi ATP.
Kemudian sitokrom c mereduksi sitokrom a, dan ini merupakan
akhir dari rantai transpor elektron.
Sitokrom a ini kemudian akan dioksidasi oleh sebuah atom oksigen,
yang merupakan zat yang paling elektronegatif dalam rantai tersebut,
dan merupakan akseptor terakhir elektron.
Setelah menerima elektron dari sitokrom a, oksigen ini kemudian
bergabung dengan ion H+ yang dihasilkan dari oksidasi koenzim Q oleh
sitokrom b membentuk air (H2O).
Oksidasi yang terakhir ini lagi-lagi menghasilkan energi yang cukup
besar untuk dapat menyatukan ADP dan gugus fosfat organik menjadi
ATP.
Jadi, secara keseluruhan ada tiga tempat pada transpor elektron
yang menghasilkan ATP.
Sejak reaksi glikolisis sampai siklus Krebs, telah dihasilkan
NADH sebanyak 10 dan FADH2 2 molekul.
Dalam transpor elektron ini, kesepuluh molekul NADH dan kedua
molekul FADH2 tersebut mengalami oksidasi sesuai reaksi berikut.
Setiap oksidasi
NADH menghasilkan kira-kira 3 ATP
Dan kira-kira 2 ATP untuk setiap oksidasi FADH2.
Jadi, dalam transpor elektron dihasilkan kira-kira 34 ATP.
Ditambah dari hasil Glikolisis (2ATP) dan siklus Krebs (2 ATP), maka
secara keseluruhan reaksi respirasi seluler menghasilkan total 38 ATP
Jadi dari satu molekul glukosa menghasilkan total 38 ATP.
Akan tetapi, karena dibutuhkan 2 ATP untuk melakukan transpor
aktif, maka hasil bersih dari setiap respirasi seluler adalah 36 ATP. (lihat
gambar)
BERIKUT AKAN SAYA BERIKAN FILM ANIMASI SIKLUS KREBS : PROSES SEBLUMNYA YANG MENGAWALI
SYSTEM TRANSPORT ELEKTRON / FOEFORILASI OKSIDATIF
DAFTAR PUSTAKA