A Feraga 10"1 Bagaimanakah cahaya matahari, yang terlihat
di sini sebagai spektrum warna-warni pelangi, dapat
ffiWwffi
10.1 Fotosintesis mengubah energi cahaya menjadi
energi kimia dalam makanan
-1O.2 Reaksi terang mengubah energi surya menjadi
energi kimia dalam ATP dan NADPH
10.3 Siklus Calvin menggunakan ATP dan NADPH
untuk mengubah CO, menjadi gula
10.4 Mekanisme alternatif untuk fiksasi karbon
telah berevolusi di daerah beriklim panas dan
kering
r"-fffiswqlrwru
I Proses yang Memberi Makan
Biosfer
ehidupan di Bumi adalah kehidupan bertenaga
surya. I(loropias tumbuhan menangkap energi
cahaya yang telah menempuh 150 juta kilometer
dari matahari dan mengubahnya menjadi energi kimia
yang disimpan dalam gula dan molekul-mo1eku1 organik
iain. Proses pengubahan ini disebut fotosintesis
Qthotosynthesls). Mari kita mulai dengan menempatkan
fotosintesis dalam konteks ekologisnya.
Fotosintesis memberi makan hampir seluruh dunia
kehidupan, secara larigsung maupun tidak. Organisme
memperoleh senyawa-senyawa organik yang digunakannya
untuk mendapat energi dan rangka karbon melalui satu
dari dua mode utama: nutrisi autotrofik atau nutrisi
heterotrofi k. Aatotr of (autotr op h) adalah'p emberi- makan
sendiri' (auto berarti'sendiril sedangkan trophos berarti
'memberi makan'); autotrof mempertahankan hidupnya
sendiri tanpa memakan apa pun yang berasal dari makhluk
hidup lain. Autotrof membuat molekul organiknya dari
CO, dan bahan mentah anorganlk lain dari lingkungan.
Organisme autotrofik adalah sumber pamungkas senyawa-
senyawa organik untuk semua organlsme non-autotrofik,
sehingga dengan alasan inilah autotrof disebut sebagai
prodwsen biosfer oleh ahli biologi.
2OO UNIT DUA Sel
memberikan tenaga bagi sintesis zat-zat organik?
Hampir semua tumbuhan merupakan autotrof;
tumbuhan memerlukan nutrien hanya berupa air dan
mineral dari tanah serta karbon dioksida dari udara.
Secara spesifik, tumbuhan merupakan ;t'otoautotrof,
organisme yang menggunakan cahaya sebagai sumber
energi untuk menyintesis zat-zat organik (Feraga 10.1i.
Fotosintesis juga terjadi pada a1ga, protista lainnya, dan
beberapa prokariota (Peraga 10.2). Pada bab ini, kita akan
membahas keiompok-kelompok lain secara sekilas, namun
penekanan kita adalah pada tumbuhan. Variasi-variasi
nutrisi autotrofik yang ter.iadi pada prokariota dan alga
akan dibahas lebih rinci pada Bab 27 dan 28.
Heterotrof (heterotropy'l) memperoleh materi
organiknya melalui mode nutrisi utama kedua. I(arena tidak
mampu membuat makanannya sendiri, heterotrof hidup
dari senyawa-senyawa yang dihasilkan oleh organisme lain
(hetero berarti 'yang lain'). Heterotrof adalah konswmen di
biosfer. Bentuk paling jelas dari 'pemberian makan oleh
makhluk lain'ini terjadi ketika hewan memakan tumbuhan
atau hewan lain. Namun nutrisi heterotrofik mungkin
lebih samar. Beberapa heterotrof mengonsumsi sisa-sisa
organisme mati dengan cara menguraikan dan memakan
sampah organik seperti bangkai, feses, dan guguran daun;
organisme-organisme ini dikenal sebagai dekomposer atau
pengurai. Sebagian besar fungi dan banyak tipe prokariota
memperoleh nutriennya dengan cara ini. Hampir semua
heterotrof, termasuk manusia, sepenuhnya bergantung
secara langsung maupun tidak langsung kepada autotrof
untuk memperoleh makanan-dan untuk memperoleh
oksigen, produk sampingan fotosintesis.
Pada bab ini, Anda akan mempelajari bagaimana
fotosintesis bekerja. Setelah pembahasan mengenai prinsip-
prinsip umum fotosintesis, kita akan mengkaji kedua tahap
fotosintesis: reaksi terang, saat energi surya ditangkap dan
ditransformasi menjadi energi kimia; dan siklus Calvin, saat
energi kimia digunakan untuk membuat molekul organik
dalam makanan. Terakhir, kita akan mengkaji beberapa
aspek fotosintetis dari perspektif evolusi.
W r'::i:i.:;.' i,1.;: Fotoautotrof . Organ isme-
orqanisme ini menggunakan energr cahaya untuk
menggerakkan sintesis molekul organrk dari karbon
dioksida dan (pada sebagian besar kasus) a r.
Autotrof tidak hanya memberi makan diri sendiri,
namun luga seluruh dunia kehidupan. (a) Di darat,
tumbuhan merupakan produsen makanan yang
mendominasi. Dalam lingkungan akuatik, organrsme
fotosinteiik mencakup (b) alga multiselular, misalnya
kelp ini; (c) beberapa protista uniselular, misalnya
Euglena; (d) prokariota yang disebut sianobakten;
dan (e) prokariota fotosintetik la n, misalnya bakter
suifur ungu ini, yang menghasilkan sulfur (butiran-
butiran bulat) (c, d, e. LM).
(a) Tumbuhan
(b) Alga multiselular
ffisffi.g
$ rCItos;ntesis memgubah er"nergi
cahaya r-neniadi energfi klrnia
dalam makanax'e
I(emampuan organisme yang luar biasa untuk menangkap
energi cahaya dan menggunakannya untuk menggerakkan
sintesis senyawa-senyawa organik berasal dari organisasi
struktural dalam sei: Enzim-enzim fotosintetik dan
molekul-molekul lain dikelompokkan bersama dalam
membran biologis, memungkinkan terlaksananya
serangkaian reaksi kimia yang dibutuhkan dengan efisien.
Proses fotosintesis kemungkinan besar bermuia dalam
sekelompok bakteri yang memiliki wilayah-wilayah
membran plasma yang melipat ke dalam dan mengandung
kumpulan moiekul semacam itu. Pada bakteri fotosintetik
yang masih ada, membran fotosintetik yang melipat ke
dalam berfungsi mirip dengan membran internal kloroplas,
organel eukariotik yang Anda pelajari pada Bab
Faktanya, kloroplas pertama diduga merupakan prokariota
fotosintetik yang hidup di dalam sel eukariot. (Anda akan
(d) Sianobakteri
40 pm
mempelajari lebih lanjut mengenai hipotesis ini pada Bab
25.) I(oroplas terdapat dalam berbagai organisme yang
berfotosintesis (lihat Peraga 10.2), namun di sini kita akan
berfokus pada tumbuhan.
Kfiaanerg*Bas: Tempat Fmtqesimtesfis pada
Tasffifuffi**an
Seluruh bagian hijau tumbuhan, termasuk batang hijau
dan buah yang belum matang, memiliki kloroplas,
namun daun merupakan tempat utama fotosintesis
pada sebagian besar tumbuhan i'[:'i.-rr';1Gr, ii] -:']. Ada
sekitar setengah juta kloropias per milimeter persegi
permukaan daun. 'Warna daun berasal dari klorofil
(chlorophyll), pigmen hijau yang terletak di dalam
kloroplas. Energi cahaya yang diabsorpsi (diserap) oleh
klorofil menggerakkan sintesis molekul organik dalam
kloroplas. I(loroplas terutama ditemukan dalam se1
mesofil (mesophyll), jaringan di interior daun. I(arbon
dioksida memasuki daun, dan oksigen keluar, melalui
6. pori-pori mikroskopik yang disebut stomata (tunggal
storna; dari kata Yunani yang berarti 'muh-rt'). Air yang
diserap oleh akar diangkut ke daun melalui pembuluh.
BAB SEPULUH Fotosintesis 2Ol
Daun juga menggunakan pembuluh
untuk mengekspor gula ke akar dan lrisan melintang daun
bagian-bagian nonfotosintetlk lainnya
dari tumbuhan.
Sel mesofil biasanya memiliki
sekitar 30 sampai 40 kloroplas, yang ffi Mesofil
masing-masing berukuran sekitar
2-4 trt"m l<ali 4-7 pm. Selaput yang
terdiri dari dua membran menyelubungi
stroma, cairan kental di dalam kloroplas. Suatu
sistem rumit yang terdiri dari kantong-kantong
bermembran yang saling terhubung yang disebut tilakoid
(thylakoid), memisahkan stroma dari kompartemen lain,
yaitu interior tilakoid, atav ruang tilakoid. Di beberapa
tempat, kantong-kantong tilakoid tertumpuk membentuk
grana (tunggaI, granum). I(lorofil berada di dalam
Sel mesofil
membran tilakoid. (Membran fotosintetik yang melipat
ke dalam pada prokariota juga disebut membran tilakoid;
lihat Peraga 27.7b). Sekarang setelah kita melihat tempat
fotosintesis pada tumbuhan, kita siap untuk mempelajari
proses fotosintesis secara lebih mendalam.

Kloroplas
Menyusuri Perjalanan Atom dalam
Fotosintesis: Penelitian I lmiah
Selama berabad-abad ilmuwan telah berusaha untuk
memahami proses pembuatan makanan oleh tumbuhan.
.W.alaupun 5pm
beberapa langkah masih belum dimengerti
sepenuhnya, persamaan fotosintetik keseluruhan telah
diketahui sejak tahun 1800-an: )ika ada cahaya, bagian-
bagian hijau dari tumbuhan menghasilkan senyawa-
senyawa organik dan oksigen dari karbon dloksida dan
air. Dengan menggunakan rumus-rumus molekul, kita
dapat merangkum serangkaian reaksi kimia yang kompleks
dalam fotosintesis dengan persamaan kimia ini: Membran luar

6 COz + 12 HrO + Energi cahaya -+

CuHrrOu +6Or+6HrO
Di sini kita menggunakan glukosa
(CuHr2O6) untuk
menyederhanakan hubungan antara fotosintesis dan
respirasi, namun produk langsung fotosintesis sebenarnya
berupa gula berkarbon-tiga yang dapat digunakan
untuk membuat glukosa. Air muncul di kedua sisi
persamaan karena 12 molekul air dikonsumsi, sedangkan
6 molekul baru terbentuk pada saat fotosintesis. I(ita
dapat menyederhanakan persamaan tersebut dengan
mengindikasikan hanya konsumsi netto air:

6 CO2 + 6 HrO + Energi cahaya --> CuHrrOu + 6 O,

Dengan menulis persamaan seperti ini, kita dapat melihat
bahwa perubahan kimia keseluruhan selama fotosintesis
merupakan kebalikan dari perubahan kimia keseluruhan
yang terjadi dalam respirasi selular. I(edua proses metabolik
ini terjadi pada sel tumbuhan. Akan tetapi, seperti yang
akan Anda pelajari, kloroplas tidak menyintesis gula hanya
dengan membalikkan langkah-langkah respirasi.
1pm
A Feraga 10.3 Perbesaran dari lokasi fotosintesis pada
tumbuhan. Daun merupakan organ utama fotosintesis pada
tumbuhan. Gambar ini menunjukkan kepada Anda bagian dalam
daun, sel, dan terakhir kloroplas, organel tempat fotosintesis
terjadi (tenqah, LM; bawah, TEM).

2O2 UNIT DUA Sel

 Sekarang mari kita bagi persamaan fotosintetik dengan
6 untuk memperoleh bentuk yang paling sederhana:
COr+HrO+[CHrO] +O,
Di sini, tanda kurung mengindikasikan bahwa CH2O
bukanlah gula sungguhan melainkan representasi dari
rumus umum karbohidrat. Dengan kata lain, kita mem-
bayangkan sintesis suatu molekul glukosa, satu karbon
demi satu karbon. Secara teoretis pengulangan enam kali
akan menghasilkan suatu molekul glukosa. Sekarang mari
kita gunakan rumus yang telah disederhanakan ini untuk
melihat bagaimana para peneliti melacak unsur-unsur C,
H, dan O dari reaktan fotosintesis sampai ke produk.
Penguraian Air
Salah satu petunjuk pertama dari mekanisme fotosintesis
berasal dari penemuan bahwa O, yang dilepaskan oleh
tumbuhan berasai dari HrO, bukan dari COr. I(oroplas
memecah air menjadi hidrogen dan oksigen. Sebelum
penemuan ini, hipotesis yang mendominasi adalah
bahwa fotosintesis memecah karbon dioksida (CO, ->
C + Or) dan kemudian menambahkan air ke karbon (C
+ HrO -t [CH2O]). Hipotesis ini memprediksi bahwa
O, yang dilepaskan selama fotosintesis berasal dari CO'
Pada tahun 1930-an gagasan ini mendapat tantangan
dari C. B. van Niel, dari Stanford University. Van Niel
menyelidiki fotosintesis pada bakteri yang membuat
karbohidratnya dari CO, namun tidak melepaskan Or.
Van Niel menyimpulkan bahwa, setidaknya pada bakteri
ini, CO, tidak dipecah menjadi karbon dan oksigen. Salah
satu kelompok bakteri menggunakan hidrogen sulfida
(HrS), bukan air, untuk fotosintesis, membentuk globula
sulfur berwarna kuning sebagai zat buangan (globula ini
terlihat pada Peraga 10.2e). Inilah persamaan kimia untuk
fotosintesis pada bakteri sulfur tersebut:
COr+ 2HrS --+ [CH2O] + HrO + 2 S memanfaatkan energi tersebut untuk menyintesis ATP
Van Niel menalar bahwa bakteri tersebut memecah HrS
dan menggunakan atom hidrogen untuk membuat gula. Ia
kemudian menggeneralisasi gagasan itu, dan mengajukan
bahwa semua organisme fotosintetik membutuhkan sumber
hidrogen, namun sumber itu bervariasi:
-+ [CHrO] + HrO + 2 S
Bakteri sulfur: CO, + 2 HrS
Tumbuhan: CO, + 2 H2O -+ [CHrO] + HrO + O,
Umum: COr+2H2X + [CH,O] +HrO +2X
Dengan demikian, van Niel menghipotesiskan bahwa
tumbuhan memecah HrO sebagai sumber elektron dari
atom-atom hidrogen dan melepaskan O, sebagai produk
sampingan.
Hampir 20 tahun kemudian, para ilmuwan
mengonfirmasi hipotesis van Niel dengan menggunakan
oksigen-18 (18O), sejenis isotop berat, sebagai perunut
untuk mengikuti nasib atom-atom oksigen seiama
fotosintesis. Beberapa percobaan menunjukkan bahwa
O, dari tumbuhan berlabel 18O hanyajika air merupakan
Reaktan: 6. ,l 17!,Q
-tr'
--/
'/
\\
, .!)2{ -t ,,/ :'\j:":
,\,1
. i' r
*#r"
. i'., /
*s r,:4,
frod*hi: 4..nl-i1?r-ir, . '. U i"J2ii t,..i, 6 i1-
A Peraga 10.rtr Melacak atom melalui fotosintesis. Atom-atom
CO, ditunjukkan dengan warna lingga, sedangkan atom-atom H2O
ditunjukkan dengan warna biru.
sumber perunut (percobaan 1). )ika 18O diintroduksi ke
tumbuhan dalam bentuk CO, Iabel itu tidak muncul dalam
O, yang dilepaskan (percobaan 2). Dalam rangkuman
berikut, warna merah menandai atom oksigen yang
berlabel (18o):
Percobaan 1: CO, + 2 HrO -+ ICHrO] + HrO + O,
Percobaan 2: CO, + 2 HrO -+ [CHrO] + HrO + O,
Hasil signifikan dari penataan-ulang atom selama
fotosintesis adalah ekstraksi hidrogen dari air dan
penggabungan hidrogen tersebut ke dalam gula. Zat
buangan fotosintesis, yaitu O, dilepaskan ke atmosfer.
Feraga '10.4 menunjukkan nasib semua atom dalam
fotosintesis.
Fofosinfesrs sebagai Proses Redoks
Mari kita bandingkan sekilas fotosintesis dengan respirasi
selular. I(edua proses tersebut melibatkan reaksi redoks.
Selama respirasi selular, energi dilepaskan dari gula ketika
elektron yang berasosiasi dengan hidrogen ditranspor
oleh molekul pembawa ke oksigen, membentuk air
sebagai produk sampingan. Elektron kehilangan energi
potensial saat 'jatuh' menuruni rantai transpor eiektron
menuju oksigen yang elektronegatif, dan mitokondria
(lihat Peraga 9.16). Fotosintesis membaiik arah aliran
elektron. Air dipecah, dan elektron ditransfer bersama-
sama ion hidrogen dari air ke karbon dioksida, yang
mereduksinya menjadi gula. I(arena elektron mengalami
peningkatan energi potensial saat bergerak dari air ke
gula, proses ini membutuhkan energi, atau dengan kata
Iain bersifat endergonik. Dorongan energi ini disediakan
oleh cahaya matahari.
Dua Tahap Fotosintesis: Pendahaluan
Persamaan fotosintesis merupakan rangkuman sederhana
dari proses yang sangat kompleks. Sebenarnya, fotosintesis
bukanlah satu proses tunggal, meiainkan dua proses, yang
masing-masing terdiri dari banyak langkah. I(edua tahap
fotosintesis dikenal sebagai reaksi terang (Iight reaction,
bagian foto dari fotosintesis) dan siklus Calvin (Calvin
cycle, bagian sintesis) (Peraga '10.5).
Reaksi terang merupakan tahap-tahap fotosintesis yang
mengubah energi surya menjadi energi kimia. Air dipecah,
BAB SEPULUH Fotosintesis
@ l+i.,r:;r,: ,!.j.:r Gambaran umum fotosintesis:
kerjasama reaksi terang dan siklus Calvin.
Dalam k oroplas, membran tilakoid merupakan
tempat terjadinya reaksi terang, sedangkan
siklus Calvin terladi dalam stroma. Reaksi terang
menggunakan energi surya untuk membuat ATP
(menyuplai energi k mia) dan NADPH (menyuplar
tenaga pereduksi) yang diteruskan ke siklus Calvin
Siklus Calvin menggabungkan CO, ke dalam
molekul-molekul organik, yang diubah menjadi
gula. (lngatlah kembaii bahwa sebagian besar
gula sederhana memiliki rumus yang merupakan
kelipatan CHrO )

Versi yang lebih keci dari diagram ini akan

muncul kembalr da am beberapa peraga
setelah ini sebagai pengingat apakah peristiwa
yang sedang dideskrips kan terjadr da am
reaksi ge ap atau dalam sikius Calvin.

B'[o,Flix Kunlunsi Study Area

di www.masteringbio.com untuk
memperoleh Animasi 3-D BioFllx
mengenai Fotosintesis.

menyediakan sumber elektron dan proton (ion hidrogen,
H''') serta melepaskan O, sebagai produk sampingar.r.
Cahaya yang diserap oleh klorofil menggerakkan transfer
elektron dan ion hidrogen dari air menuju penerima
yang disebut NADP* (nikotinamida adenin dinukleotida
fosfat), tempat penyimpanan partikel-partikel itu untuk
sementara. Penerima elektron NADP* adalah kerabat dekat
NAD*, yang berfungsi sebagai pembawa elektron dalam
respirasi selular; kedua molekul tersebut hanya berbeda
dalam hal keberadaan satu gugus fosfat ekstra dalam
molekul NADP*. Reaksi terang menggunal<an tenaga surya
untuk mereduksi NADP' menjadi NADPH dengan cara
menambahl<an sepasang elektron bersama-sama dengan
H*. Reaksi terang juga menghasilkan ATP, menggunakan
kemiosmosis untul( memberikan tenaga bagi penambahan
gugus fosfat ke ADP, proses yang disebut fotofosforilasi
Qthotophosphorylation). Dengan demikian, energi cahaya
awalnya diubah menjadi energi kimia dalam bentuk
dua senyawa: NADPH, sumber elektron sebagai 'tenaga
pereduksi' yang dapat diteruskan ke molekul penerima
elektron, dan mereduksi molekul tersebut; dan ATP,
sumber energi serbabisa dalam sel. Perhatikan bahwa
reaksi terang tidak menghasilkan gula; pembentukan gula
terjadi pada tahap kedua fotosintesis, yaitu siklus Calvin.
Siklus Calvin dinamakan menurut Melvin Calvin yang
bersama-sama para koleganya mulai mengungkapkan
langkah-langkah siklus tersebut pada akhir tahun 1940-
an. Siklus Calvin diawali dengan penggabungan CO, dari
udara ke dalam molekul organik yang sudah ada dalam
kloroplas. Penggabungan karbon ke dalam senyawa organik
pada awal siklus ini disebut fiksasi karbon (carbon
fixation). Siklus Calvin kemudian mereduksi karbon
yang terfiksasi menjadi karbohidrat melalui penambahan
elektron. Tenaga pereduksi disediakan oleh NADPH,
yang menerima muatan elektronnya dalam reaksi terang.
Untuk mengubah CO, menjadi karbohidrat, siklus Calvin
juga membutuhkan energi kimia dalam bentuk ATP, yang
juga dibentuk oleh reaksi terang. Dengan demikian, siklus
Calvin-lah yang membuat gu1a, namun siklus tersebut
hanya dapat melakukannya dengan bantuan NADPH dan
ATP yang dihasilkan oleh reaksi terang. Langkah-langkah
metabolik pada siklus Calvin terkadang disebut sebagai
reaksi ge1ap, atau reaksi tak-bergantung-cahaya, sebab tidak
ada satu pun dari langkah itu yang membutuhkan cahaya
secara langsurzg. Bagaimana purr juga, siklus Calvin pada
sebagian besar tumbuhan terjadi pada siang hari, karena
hanya pada waktu itulah reaksi terang dapat menyediakan
NADPH dan ATP yang dibutuhkan oleh siklus Calvin.
Pada dasarnya, kloroplas menggunakan energi cahaya
untuk membuat gula dengan cara mengoordinasi kedua
tairap fotosintesis tersebut.
Sepertl yang diindikasikan oleh Peraga 10.5, tilakoid
kloroplas merupakan tempat berlangsungnya reaksi terang,
sedangkan siklus Calvin terjadi dalam stroma. Dalam
tilakoid, molekul NADP* mengambil elektron, sedangkan
ADP mengambil fosfat. NADPH dan ATP kemudian
dilepaskan ke stroma, tempat kedua molekul tersebut
memainkan peran krusial dalam siklus Calvin. I(edua tahap
fotosintesis dalam peraga tersebut diperlakukan sebagal
modul metabolik yang mengambil bahan penyusun dan
menghasilkan produk. Langkah kita berikutnya untuk
memahami fotosintesis adalah dengan mempelajari lebih
dekat bagaimana kedua tahap itu bekerja, diawali dari
reaksi terang.

2O4 UNIT DUA SeI

ffiffiffiffir0.r
l. Bagaimanakah molekul-molekul reaktan pada
fotosintesis mencapal kloroplas dalam daun?
2. Bagaimanakah penggunaan isotop oksigen membantu
mengungl<apkanl<an ki mia fotosin[esis?
3. ffiffi Sil<lus Calvin jelas membuLuhkan
produk-produk reaksi terang, ATP dan NADPH.
Anggaplah seorang teman sekelas berpendapat bahwa
kebalikannya tidak benar-bahwa reaksi terang tidak
bergantung pada siklus Calvin dan, dengan cahaya
yang terus-menerus, bisa terus menghasilkan ATP dan
NADPH. Apakah Anda setuju atau tidak? ]elaskan.
Untuk mengetahui jawaban yang dranjurkan, lihat
Apendiks A
ryffi'E$"2 -*,!
tr Reaksi terang mengubah energi
surya menjadi energi kimia
dalam ATP dan NADPH
I(oroplas adalah pabrik kimiawi yang memperoleh tenaga
dari matahari. Tilakoid dalam kloroplas mentransformasi
energi cahaya menjadi energi kimia dalam ATP dan
NADPH. Untuk memahami pengubahan ini dengan lebih
baik, kita harus mengetahui beberapa sifat penting cahaya.
Sifat Cahaya Matahari
Cahaya merupakan sebentuk energi yang dikenal
sebagai energi elektromagnetik, disebut juga radiasi
elektromagnetik. Energi elektromagnetik merambat dalam
gelombang ritmik yang analog dengan gelombang yang
terbentuk jika kita menjatuhkan kerikil ke kolam. Akan
tetapi, gelombang elektromagnetik merupakan gangguan
pada medan elektrik (medan listrik) dan medan magnetik,
bukan gangguan pada medlum material seperti air.
/arak antarpuncak gelombang elektromagnetik disebut
panjang gelombang (wavelength). Panjang gelombang
berkisar kurang dari satu nanometer (untuk sinar gamma)
sampai lebih dari satu kilometer (untuk gelombang
radio). I(eseluruhan, kisaran radiasi lni dikenal sebagai
spektrum elektromagn etik (electromagnetic spectrum,
Peraga 10.6). Segmen spektrum yang paling penting bagi
kehidupan adalah pita sempit antara panjang gelombang
sekitar 380 nm sampai 750 nm. Radiasi ini dikenal sebagai
cahaya tampak (visible light), karena dapat dideteksi
sebagai beraneka ragam warna oleh mata manusia.
Model cahaya sebagai gelombang menjelaskan banyak
sifat cahaya, namun dalam beberapa ha1 cahaya berperilaku
seolah-olah terdiri atas partikel-partikel diskret yang
disebut foton Qthoton). Foton bukanlah objek yang bisa
diindra, namun bertindak seperti objek karena masing-
masing memiliki kuantitas energi yang tetap. Jumlah energi
tersebut berbanding terbalik dengan panjang gelombang
cahaya: semakin pendek panjang-gelombang, semakin
Cahaya tampak
I
A Pe!'aga 10.6 Spektrum elektromagnetik. Cahaya putlh
adalah campuran semua panjang-gelombang cahaya tampak.
Prisma dapat memisahkan warna-warna komponen cahaya
putih dengan cara membengkokkan cahaya yang memiliki
panjang gelombang berbeda-beda pada sudut yanq berbeda-
beda. (Tetes air di atmosfer dapat bertindak sebagai prisma,
sehingga membentuk pelangi; lihat Peraga 10.1.) Cahaya tampak
menggerakkan fotosrntesis.
besar pula energi setiap foton dari cahaya tersebut. Dengan
demikian, foton cahaya violet memuat energi hampir dua
kali lipat lebih banyak daripada foton cahaya merah.
Walaupun matahari memancarkan seluruh spektrum
energi elektromagnetik, atmosfer bertindak sepertl jendela
penyeleksi, yang melewatkan cahaya tampak namun
menghalangi sebaglan besar radiasi yang lain. Bagian
spektrum yang kita lihat-cahaya tampak-juga merupakan
radiasi yang menggerakkan fotosintesis.
Pigrnen Fotosintetik: Reseptor Calraya
I(etika cahaya bertemu materi, cahaya mungkin
dipantulkan, diteruskan, atau diserap. Zatyang menyerap
cahaya-tampak dikenal sebagai pigmen. Pigmen-pigmen
yang berbeda menyerap cahaya dengan panjang
gelombang yang berbeda-beda pu1a, dan panjang
gelombang yang diserap pun menghilang. Jika pigmen
disoroti dengan cahaya putlh, warna yang kita lihat adalah
warna yang paling banyak dipantulkan atau diteruskan
oleh pigmen tersebut. (Jika suatu pigmen menyerap
semua panjang gelombang, pigmen itu akan tampak
hitam.) I(ita melihat daun yang berwarna hijau karena
klorofil menyerap cahaya violet,biru dan merah sambil
meneruskan dan memantulkan cahaya hijau {Peraga
10.7). I(emampuan pigmen menyerap berbagai panjang-
gelombang cahaya bisa diukur dengan instrumen yang
disebut spektrofotom eter (spectrophotometer). Mesin
ini mengarahkan berkas-berkas cahaya dengan panjang
gelombang yang berbeda-beda melalui suatu Iarutan
pigmen dan mengukur fraksi cahaya yang diteruskan pada
setiap panjang gelombang. Grafik yang mengeplotkan
penyerapan cahaya oleh suatu pigmen versus panjang
gelombang disebut spektrum penyerapan atau spektrum
absorpsi (absorption spectrum, Peraga 10.8).
BAB SEPULUH Fotosintesis

s
Cahaya yang ri
diteruskan ili
A Pilrag* 10.7 Mengapa daun berwarna hijau: interaksi
cahaya dengan kloroplas. Molekul-molekul klorofil pada
kloroplas menyerap cahaya violet-biru dan merah (warna-
warna yang paling efektif menggerakkan fotosintesis) dan
memantulkan atau meneruskan cahaya hijau. lnilah mengapa
daun tampak hilau.
Spektrum absorpsi pigmen kloroplas memberikan
petunjuk tentang keefektifan relatif berbagai panjang
gelombang untuk menggerakkan fotosintesis, karena
cahaya dapat melakukan kerja dalam kloroplas hanya
jika diserap. Fe;'ega -i *.lla menunjukkan spei(trum
absorpsi dari tiga tipe pigmen dalam kloroplas: klorofil
a (chlorophyll a), yang berpartisipasi langsung dalam
reaksi terang; pigmen aksesori yang disebut klorofil b;
dan sekelompok pigmen aksesori yang disebut karotenoid.
Spektrum klorofil a menyiratkan bahwa cahaya violet-biru
dan merah bekerja paling baik untuk fotosintesis, karena
keduanya diserap, sedangkan hijau merupakan cahaya
yang paling tidak efektif. Hal ini dikonf,rmasi melalui
spektrum kerja atau spektrum aksi (action spectrum)
untuk fotoslntesis {Fer*ga i0.9b}, yang menampilkan
keefektifan relatif dari panjang-panjang gelombang radiasi
yang berbeda-beda dalam menggerakkan proses tersebut.
Spektrum aksi disiapkan dengan cara menyoroti kloroplas
menggunakan cahaya dari berbagai warna dan kemudian
mengeplotkan panjang gelombang terhadap beberapa
ukuran laju fotosintetik, misalnya konsumsi CO, atau
pelepasan Or. Spektrum aksi untuk fotosintesis pertama
kaii didemonstrasikan oleh seorang ahli botani Jerman
pada tahun 1883. Sebeium peralatan untuk mengukur
kadar O, ditemukan, Theodor W Engelmann melakukan
suatu percobaan yang cerdasa dengan menggunakan bakteri
untuk mengukur laju fotosintesis pada alga berfilamen
(Feraga 10.9c). Hasil percobaan Engelmann sangat mirip
dengan spektrum aksi modern yang ditunjukkan pada
Peraga 10.9b.
Dengan membandingkan Peraga 10.9a dan 10.9b,
perhatikan bahwa spektrum aksi untuk fotosintesis tidak
benar-benar persis dengan spektrum absorpsi klorofil
a. Spektrum absorpsi klorofil a saja terlalu rendah
206 UNIT DUA SCI
Menentukan Spektrum Absorpsi
PENERAPAN Spektrum absorpsi adalah representasi visual
dari seberapa baik suatu pigmen tertentu menyerap panjang-
gelombang cahaya tampak yang berbeda-beda. Spektrum
absorpsi dari berbagai pigmen kloroplas membantu ilmuwan
memahami peran masing-masing pigmen dalam tumbuhan.
TEKNII( Spektrofotometer mengukur jumlah relatif cahaya
yang memiliki panjang gelombang berbeda-beda yang diserap
dan diteruskan oleh larutar pigmen.
ffi Cahaya putih dipisah-pisahkan menjadi berbagai warna
(panjang gelombang) oleh prisma.
w8 Satu per satu, warna-warna cahaya yang berbeda
diteruskan melalui sampel (dalam contoh ini, klorofil).
Di sini ditunlukkan cahaya hijau dan cahaya biru.
&6 Cahaya yang diteruskan menumbuk tabung fotolistrik,
yang mengubah energi cahaya menjadi energi listrik.
# Arus listrik diukur dengan galvanometer. AIat ini
mengindikasikan fraksi cahaya yang diteruskan melalui
sampel, dan dari situ kita dapat menentukan jumlah
cahaya yang diserap.
Cahaya Prjsma Larutan Tabung
putlh
?%
ce ah berg6rak cahaYa hiiau
Nrla transm s yang trngg
(penyerapan rendah)
untuk meneruskan
panjanq ge ombang
mengindikasikan bahwa
klorofll sangat sedik t
yang dikehendak mengabsorpsi cahaya h jau
II
I]-L4N-fu-j I\ia' uon.r s \drq re_dah
cahayabiru,j::[lii";i::T:"_"
il?:Tlffi:3.'i:$:;:,,,
FlAStt Lihat Peraga 10.9a untuk memperoleh spektrum
absorpsi dari tiga tipe pigmen kloroplas.
memperhitungkan keefektifan panjang gelombang ter-
tentu dalam menggerakkan fotosintesis. Ini sebagian
karena pigmen aksesori dengan spektrum absorpsi yang
berbeda juga penting bagi fotosintesis dalam kioroplas dan
memperluas spektrum warna yang dapat digunakan untuk
fotosintesis. Peraga 10.10 menunjukkan klorofil a yang
dibandingkan dengan salah satu pigmen aksesori, klorofil
b (chlorophyl/ b). Sedikit perbedaan struktur antara kedua
jenis klorofil tersebut sudah cukup untuk menyebabkan
kedua pigmen menyerap panjang gelombang yang agak
berbeda pada bagian merah dan biru dari spektrum (lihat
Peraga 10.9a). Akibatnya klorofil a berwarna. biru hijau,
sedangkan klorofil & berwarna hijau zaitun.
Pigmen-pigmen aksesori yang lain mencakup
karotenoid (carotenoid), hidrokarbon dengan berbagai
 warna kuning dan jingga karena pigmen tersebut
menyerap cahaya violet dan biru-hijau (lihat Peraga 10.9a).
i(arotenoid dapat memperluas spektrum warna yang dapat
Panjang-gelombang cahaya mana yang mennggerakkan fotosintesis. Akan tetapi, fungsi yang lebih
paling efektif menggerakkan fotosintesis? penting dari sejumlah kecil karotenoid tampaknya adalah
PERCOBAAN ,
Spektrum absorpsi dan spektrum aksi, fotoproteksi: Senyawa-senyawa ini menyerap dan membuang
bersama dengan percobaan klasik Theodor W. Engelmann, energi cahaya berlebihan yang dapat merusak klorofil atau
mengungkapkan panjang-gelombang cahaya mana yang berinteraksi dengan oksigen, membentuk molekul oksidatif
penting untuk fotosintesis.
reaktif yang berbahaya bagi sel. Yang menarik, karotenoid
HASIL mirip dengan karotenoid fotoprotektif pada kloroplas juga
memiliki peran fotoprotektif pada mata manusia. I(arotenoid
sOo
dan molekul terkait, yang sering ditemukan dalam
-AO produk makanan kesehatan, dihargai sebagai 'fitokimia'
-o (phytochemical, dari kata Yunani phyton, tumbuhan),
uc
Q! senyawa dengan sifat-sifat antioksidan. Tumbuhan dapat
;o menyintesis semua antioksidan yang dibutuhkannya, namun
SE
o.? manusia dan hewan lain harus mendapatkan sebagian
antioksidan dari makanannya.
Panjang-gelombang cahaya (nm)
(a) Spektrum absorpsi. Ketiga kurva menunjukkan panjang- Eksitasi Klorofil oleh Cahaya
gelombang cahaya yang pa|ng bagus diabsorpsi oleh ketiga
tipe pigmen kloroplas. Apa yang sebenarnya terjadi ketika klorofil dan pigmen-
pigmen lain menyerap cahaya? W'arna-warna yang
]N bersesuaian dengan panjang gelombang yang diserap lenyap
t-

90
60
ao

cli3,: dalam klorofil a

cE
J iC$s-, dalam klorofil b

(b) Spektrum aksi. Grafik inr mengeplotkan laju fotosintests versus

panjang gelombang. Spektrum aksi yang dihasilkan menyerupai
spektrum absorpsi untuk k orofil a namun tidak persis benar
(lihat bagian a). Hal ini sebagian karena absorpsi cahaya oleh Cincin porfirin:
prgmen-pigmen aksesori seperti klorofil b dan karotenoid. 'kepala'penyerap-
cahaya pada molekul;
perhatikan atom
magnesium di tengah

CH:
I
600 I
o
(c) Percobaan Engelmann. Pada tahun 1883, Theodor W. Engelmann I
I
CH;
o
menyoroti alga berfilamen dengan cahaya yang telah diarahkan
I
menembus prisma, sehingga memaparkan segmen berbeda dari CHz
alga kepada panjang'gelombang yang berbeda-beda. Engelmann
menggunakan bakteri aerobik, yang berkumpul di dekat sumber
oksigen, untuk menentukan segmen alga mana yang melepaskan
paling banyak O, dan berfotosintesis paling tinggi. Bakteri ber-
'|(
kumpul dalam jumiah yang besar dekat dengan bagian alga yang ) Ekor hidrokarbon:
disinari dengan cahaya violet-biru dan merah.
(
\- berinteraksi dengan
wilayah hidro{obik protein
di dalam membran
., , Cahaya dalam bagian violet-biru dan
ttgFtf,vfi'$,tg$ ) tilakoid kloroplas; atom H
merah pada spektrum merupakan cahaya yang paling efektif
menggerakkan fotosintesis.
tr
( tidak ditunjukkan

'.gU.{tt8-EFi::lr T. W. Engelmann, Bacterium photometricum. Ein 1

Betrag zur vergleichenden Physiologie des Licht- un
farbensinnes, Archiv. fur Physiologie. 30:95-1 24 (1883).
A Peraga 10.10 Struktur molekul klorofil dalam kloroplas
ffi lika Engelmann menempatkan filter tumbuhan. Klorofil a dan klorofll b berbeda hanya dalam satu
berwarna merah di antara prisma dan alga, akan seperti gugus fungsional yang terikat ke struktur organik yang disebut
apakah perbedaan hasil yang diperoleh?
cincin porfirin,

BAB SEPULUH Fotoslntesis 2O7


Kondisi ter,eksltasi
C
o potensia . iika molekul yang disinari berada dalam
0 kondisi terisolasi, elektron yang tereksitasi akan segera
0 latuh kembali ke orbital kondisr-dasar, dan kelebihan
'Ol
0 energinya akan dilepaskan sebagai panas dan
C
U fluoresensi (cahaya). (b) Larutan klorofil yang dieksitasi
(a) eksitasi molekul klorofil terisolasi (b) Fluoresensi
dari spektrum yang terdiri dari cahaya yang diteruskan
dan dipantulkan, namun energi tidak dapat hilang. I(etika
molekul menyerap foton cahaya, satu elektron molel(ul
terangkat ke suatu orbital, tempat elektron tersebut
memiliki energi potensial yang lebih banyak. I(etika
elektron tersebut berada pada orbital normalnya, molekul
pigmen disebut berada pada kondisi dasar @round state).
Penyerapan foton mendorong elektron ke orbital yang
berenergi lebih tinggi, dan molekul pigmen pun disebut
berada dalam kondisi tereksitasi. Foton yang diserap
hanyalah yang energinya tepat setara dengan selisih energi
antara kondisi dasar dan kondisi tereksitasi, dan selisih
energi ini bervariasi antara satu jenis molekul dengan jenis
molekul lain. Dengan demikian, suatu senyawa tertentu
hanya menyerap foton yang bersesuaian dengan panjang
gelombang spesifik, dan itulah alasan mengapa setiap
pigmen memiliki spektrum absorpsi yang khas.
Setelah penyerapan foton mengangkat elektron dari
kondisi dasar ke kondisi tereksitasi, elektron tidak bisa
berlama-lama di orbital tersebut. i(ondisi tereksitasi,
seperti juga semua kondisi berenergi tinggi, tidaklah
stabii. Umumnya, ketika molekul pigmen terisolasi
menyerap cahaya, elektron-eiektronnya yang tereksitasi
kembali jatuh ke orbital kondisi-dasar dalam satu per
miliar detik, melepaskan keiebihan energinya sebagai
panas. Pengubahan ehergi cahaya menjadi panas inilah
yang menyebabkan bagian atas mobil sedemikian panas
di hari yang terik. (Mobil berwarna putih adalah yang
paiing sejuk karena catnya memantulkan semua panjang-
gelombang cahaya tampak, walaupun mungkin menyerap
ultraviolet dan radiasi tak-kasat mata yang lain.) Dalam
kondisi terisoiasi, beberapa pigmen, termasuk klorofil,
memancarkan cahaya dan panas setelah menyerap
foton. I(etika elektron yang tereksitasi kembali jatuh ke
kondisi dasar, foton terlepas. Pendaran susulan ini disebut
fluoresensi. )ika larutan klorofil yang diisolasi dari kloroplas
disinari, larutan ini akan berfluoresensi di bagian merah-
jingga dari spektrum dan akan melepaskan panas (Peraga
10.1 1).
208 UNIT DUA Sel
{ Peraga 10.11 Eksitasi klorofil terisolasi
oleh cahaya. (a) Penyerapan foton menyebabkan
transisi molekul klorofil dari kondisi dasar ke kondisi
tereksitasi. Foton mendorong elektron ke suatu orbital
tempat elektron tersebut memiliki lebih banyak energi
dengan sinar ultraviolet berfluoresensi dengan
pendaran merah-jingga.
ilfffiffiffi lika daun yang mengandung
klorofil dalam konsentrasi serupa dengan larutan
tersebut dipaparkan ke sinar ultraviolet yanq sama,
tidak akan terlihat adanya fluoresensi. lelaskan
perbedaan dalam pemancaran fluoresensi antara
larutan klorofil dan daun.
Fotosistem: Kompleks Pusat-Reaksi yang
Berasosiasi dengan Kompleks Pemanen-
Cahaya
Molekul klorofil yang tereksitasi oleh penyerapan energi
cahaya memberikan hasil yang sangat berbeda dalam
kloroplas utuh jika dibandingkan dengan klorofil yang
diisolasi (lihat Peraga 10.11). Dalam lingkungan aslinya di
membran tilakoid, molekul klorofil terorganisasi bersama
dengan berbagai molekul organik kecll dan protein lainnya
menjadi fotosistem.
Fotosistem Qthotosysten) tersusun atas suatu
kompleks protein yang disebut kompleks pusat-reaksi
(reaction- center complex) yang dikelilingi oleh beberapa
kompleks pemanen-cahaya (Peraga 10.12). I(ompleks
pusat-reaksi mencakup pasangan khusus molekui klorofil
a, S etiap kompleks p emanen- cahay a (l ight - h a.r v e st in g
complex) terdiri dari berbagai molekul pigmen (yang
mungkin mencakup klorofil a,klorofil E, dan karotenoid)
yang terikat ke protein. Jumiah dan variasi molekul
pigmen memungkinkan fotosistem memanen cahaya
pada permukaan yang lebih luas dan bagian spektrum
yang lebih besar daripada yang bisa dilakukan oleh satu
moiekul pigmen tunggal. I(ompleks pemanen,cahaya ini
bertindak sebagai antena bagi kompleks pusat-reaksi.
I(etika molekul pigmen menyerap foton, energi ditransfer
dari satu molekul pigmen ke molekul pigmen lain dalam
kompleks pemanen-cahaya, mirip seperti'gelombang'
penonton (Mexican wave) dalam pertandingan sepakbola,
hingga energi tersebut mencapai kompleks pusat-reaksi.
I(ompleks pusat-reaksi mengandung suatu molekul yang
mampu menerima eiektron dan menjadi tereduksi;
molekul ini disebut penerima elektron primer Qtrimary
electron acceptor). Pasangan molekul klorofil a dalam
kompleks pusat-reaksi bersifat khusus karena lingkungan
molekularnya-lokasinya dan molekul-molekul lain yang
berasosiasi dengan pasangan tersebut-memungkinkan
pasangan itu menggunakan energi dari cahaya, tidak hanya

Fotosistem sTROMA
A Peraga 10.12 Bagaimana fotosistem memanen cahaya'
Ketika foton menumbuk molekul pigmen dalam kompleks
pemanen-cahaya, energi diteruskan dart molekul ke molekul
hingga mencapai kompleks pusat-reaksi. Di kompleks ini, elektron
tereksitasi dari pasangan khusus molekul klorofil a ditransfer ke
penerima elektron primer.
untuk mendorong satu elektronnya ke tingkat energi yang
iebih tinggi, namun juga meneruskan elektrou ke molekul
yang berbeda-penerima elektron primer.
Transfer elektron bertenaga-surya dari pasangan
klorofil a di pusat-reaksi ke penerima elektron primer
merupakan langkah pertama dalam reaksi terang. Setelah
tereksitasi ke tingkat energi yang lebih tinggl, elektron
klorofil segera ditangkap oleh penerima elektron primer;
ini merupakan reaksi redoks. I(lorofil yang terisolasi
berfluoresensi karena tidak ada penerima elektron,
sehingga elektron dari klorofil yang terfotoeksitasi jatuh
kembali ke kondisi dasar. Dalam kloroplas, energi potensial
yang direpresentasikan oleh elektron yang tereksitasi
tidaklah hilang. Dengan demikian, setiap fotosistem-
kompleks pusat-reaksi yang dikelilingi oleh kompleks-
kompleks pemanen-cahaya-berfungsi dalam kloroplas
sebagai suatu unit. Fotosistem mengubah energi cahaya
menjadi energi kimia, yang pada akhirnya akan digunakan
untuk sintesis gula.
Membran tilakoid ditempati oleh dua tipe fotosistem
yang bekerja sama dalam reaksi terang fotosintesis' Nama
kedua fotosistem itu adalah fotosistem II (PS II) dan
fotosistem I (PS I). (Fotosistem I diberi nama demikian
karena ditemukan terlebih dahulu, namun fotosintesis
Il berfungsi pertama kali dalam reaksi terang.) Masing-
masing fotosistem memilikl kompleks pusat-reaksi yang
khas-sejenis tertentu penerima elektron primer yang
bersebelahan dengan pasangan khusus molekul klorofil
a yang berasosiasi dengan protein spesifik. Pusat-reaksi
klorofil a pada fotosistem II dikenal sebagai P680
karena pigmen ini paling bagus menyerap cahaya yang
memiliki panjang gelombang 680 nm (di bagian merah
dari spektrum). I(lorofi1 a pada kompleks pusat-reaksi
fotosistem I disebut P700 karena paling efektif menyerap
cahaya yang niemlliki panjang gelombang 700 nm (di
bagian merah paling-kanan dari spektrum). I(edua pigmen
ini, P680 dan P700, merupakan molekul klorofil a yang
nyaris identik. Akan tetapi, asosiasi pigmen-pigmen
tersebut dengan protein yang berbeda dalam membran
tilakoid memengaruhi distribusi elektron pada kedua
pigmen dan menyebabkan sedikit perbedaan dalam hal
sifat penyerapan-cahayanya. Sekarang mari kita lihat
bagaimana kedua fotosistem bekerja bersama-sama daiam
menggunakan energi cahaya untuk rnenghasilkan ATP dan
NADPH, kedua produk utama reaksi terang.
Aliran Elektron l-inear
Cahaya menggerakkan sintesis ATP dan NADPH dengan
cara memberi energi pada kedua fotosistem yang tertanam
dalam membran tilakoid kloroplas. I(unci transformasi
energi ini adalah aliran elektron melalui fotosistem dan
komponen-komponen molekular lain yang tertanam dalam
membran tilakoid. Ini disebut aliran elektron linear
(linear electron flow), ya.g terjadi selama reaksi terang
fotosintesis, seperti yang ditunjukkan oieh Peraga 10.13.
Nomor dalam deskripsi teks terkait dengan langkah-
langkah bernomor dalam peraga tersebut.
$ Foton cahaya menumbuk molekul pigmen dalam
kompleks pemanen-cahaya, mendorong satu elektronnya
ke tingkat energi yang iebih tlnggi. I(etika elektron ini
jatuh kembali ke kondisi dasarnya, suatu elektron
pada molekul pigmen di dekatnya secara bersamaan
terangkat ke kondisi tereksitasi. Proses ini berlanjut,
dengan energi yang direlay ke molekul-molekul pigmen
lain hingga mencapai pasangan molekul klorofil a P680
pada kompleks pusat-reaksi PS Il. Energi mengeksitasi
suatu elektron dalam pasangan klorofil ini ke tingkat
energi yang lebih tinggi.
Q Elektron tersebut ditransfer dari P680 yang tereksitasi
ke penerima elektron primer. I(ta dapat menyebut
bentuk P680 yang dihasilkan, yang kehilangan satu
elektron, sebagai P680*.
O Suatu enzim mengkatalisis pemecahan satu molekul
air menjadi dua elektron, dua ion hidrogen, dan satu
atom oksigen. Elektron disuplai satu per satu ke
pasangan P680*, masing-masing menggantikan satu
elektron yang ditransfer ke penerima elektron primer.
(P680* adalah agen pengoksidasi biologis terkuat yang
diketahui;'lubang' elektronnya harus diisi. Ini sangat
memfasilitasi transfer elektron dari molekul air yang
terurai.) Atom oksigen segera berkombinasi dengan
BAB SEPULUH Fotosintesis

atom oksigen yang dihasilkan dari pemecahan molekul
air lain, menghasilkan Or.
@ Masing-masing elektron yang terfotoeksitasi diteruskan
dari penerima elektron primer di PS II ke PS I melalui
rantai transpor elektron, yang komponen-komponennya
mirip dengan komponen pada rantai transpor elektron
yang berfungsi dalam respirasi selular. Rantai transpor
elektron antara PS II dan PS I tersusun dari pembawa
elektron bernama plastokuinon Qtlastoquinonr, Pq),
suatu kompleks sitokrom, dan suatu protein yang
disebut plastosianin Qtlastocyanin, Pc).
f| 'I(ejatuhan' eksergonik elektron-elektron ini menuju
tingkat energi yarig leblh rendah menyediakan energi
untuk sintesis ATP. I(etika elektron melewati kompieks
sitokrom, pemompaan proton menciptakan gradien
proton yang kemudian digunakan dalam kemiosmosis.
@ Sementara itu, energi cahaya ditransfer melalui
pigmen-pigmen kompleks pemanen-cahaya menuju
kompleks pusat-reaksi PS I, mengeksitasi satu elektron
pada pasangan molekui klorofil a P700 di tempat itu.
Elektron yang terfotoeksitasi ini kemudian ditransfer ke
penerima elektron primer PS I, menciptakan'lubang'
elektron di P700-yang kini kita sebut P700+. Dengan
kata lain, P700* sekarang dapat bertindak sebagai
penerima elektron, menerima elektron yang mencapai
dasar rantai transpor elektron dari PS II.
21O UNIT DUA SeI
Y Peraga 10.13 Bagaimana aliran elektron linear selama
reaksi terang menghasilkan ATP dan NADPH. Anak panah
emas menelusuri aliran elektron yang digerakkan-cahaya dari air
ke NADPH
Fotosistern I
(P5 l)
@ Elektron yang terfotoeksitasi diteruskan dalam
serangkaian reaksi redoks dari penerima eiektron
primer di PS I menuruni rantai transpor elektron kedua
melalui protein feredoksin ("ferrecloxin, Fd). (Rantai
ini tidak menciptakan gradien proton sehingga tidak
menghasilkan ATP.)
@ Enzim NADP* reduktase mengkatalisis transfer
elektron dari Fd ke NADP*. Dua elektron dibutuhkan
untuk mereduksi NADPT menjadi NADPH. Molekul ini
berada pada tingkat energi yang lebih tinggi daripada
air, dan elektron-elektronnya lebih mudah tersedia
untuk reaksi-reaksi siklus Calvin daripada untuk air.
Serumit apa pun skema yang ditunjukkan pada
Peraga 10.13, jangan melupakan fungsinya. Reaksi terang
menggunakan tenaga surya untuk menghasilkan ATP
(yang menyediakan energi kimia) dan NADPH (yang
menyediakan tenaga pereduksi) bagi reaksi penyintesis
karbohidrat dalam siklus Calvin. Perubahan energi ketika
elektron mengalir melalui reaksi terang ditunjukkan dalam
analogi mekanis pada Peraga '10.14.
Aliran Elektron Siklik
Pada kasus tertentu, elektron yang terfotoeksitasi dapat
mengambil jalur alternatif yang disebut aliran elektron
siklik (cylic electronfl,ow), yang menggunakan fotosistem I

l
I (tumbuhan Cn; Iihat I(onsep 10.4).
v Tanpa memperhatikan apakah sintesis ATP digerakkan
C:
o:l
o:ii
A Peraga 10.'14 Analogi mekanis untuk reaksi terang.
namun tidak menggunakan fotosistem II. Anda bisa melihat
pada Peraga 10.15 bahwa aliran siklik merupakan sirkuit
pendek: Elektron bersiklus kembali dari feredoksin (Fd)
menuju kompleks sitokrom, dan dari tempat itu berlanjut
ke klorofil P700 pada kompleks pusat-reaksi PS I. Tidak
ada NADPH yang dihasilkan dan tidak ada oksigen yang
dilepaskan. Akan tetapi aliran siklik menghasilkan ATP.
Beberapa kelompok bakteri fotosintetlk yang kini ada
diketahui memiliki fotosistem I namun tidak memiliki
fotosistem II; pada spesies-spesies ini, yang mencakup
bakteri sulfur ungu (lihat Peraga 10.2e), aliran elektron
sikiik merupakan satu-satunya cara menghasilkan ATP
dalam fotosintesis. Ahli biologi evolusi percaya kelompok-
keiompok bakteri ini merupakan keturunan dari bakteri
yang pertama kali mengevolusikan fotosintesis, dalam
bentuk yang mirip dengan aliran elektron siklik.
Aliran elektron siklik juga bisa terjadi dalam spesies
fotosintetik yang memiliki kedua fotosistem; spesies ini
termasuk beberapa prokariota, misalnya sianobakteri
yang ditunjukkan pada Peraga 10.2d, maupun spesies
fotosintetik eukariotik yang telah diuji sejauh ini. Walaupun
L Peraga 10.15 Aliran elektron siklik.
Elektron yang terfotoeksitasi dari PS I
terkadang bergerak mundur dari feredoksin
(Fd) ke klorofil melalui kompleks sitokrom
dan plastosianin (Pc). Pengalihan elektron ini
melengkapi suplai ATP (melalui kemiosmosis)
namun trdak menghasilkan NADPH.
'Bayangan' aliran elektron linear disertakan
dalam diagram untuk pembandingan dengan
rute siklik. Kedua molekul feredoksin yang
ditunjukkan dalam diagram ini sebenarnya
sama saja-pembawa elektron terakhir dalam
rantai transpor elektron di PS l.
mungkin menjadi bagian dari 'sisa-sisa evolusii aliran
elektron siklik jelas memainkan setidaknya satu peran yang
menguntungkan bagi organisme-organisme ini. Tumbuhan
mutan yang tidak bisa melaksanakan aliran elektron siklik
mampu tumbuh dengan baik dalam kondisl remang-
remang, namun tidak tumbuh dengan baik dalam cahaya
terang. Ini merupakan bukti bagi gagasan bahwa aliran
elektron siklik mungkin bersifat fotoprotektif, melindungi
sei dari kerusakan yang disebabkan oleh cahaya. Anda
akan mempelajari lebih lanjut tentang aliran elektron siklik
sehubungan dengan adaptasi tertentu dari fotosintesis
oleh aliran elektron linear atau aliran elektron siklik,
mekanisme sebenarnya pada dasarnya sama. Sebelum
kita meneruskan dengan pembahasan tentang siklus
Calvin, mari kita ulas kembali kemiosmosis, proses yang
menggunakan membran untuk menggandengkan reaksi
redoks dengan produksi ATP.
Pernbandingan Kemiosmosis di
Kloroplas dan Mitokondria
I(oroplas dan mitokondria menghasilkan ATP melalui
mekanisme dasar yang sama: kemiosmosis. Rantai transpor
elektron yang dirakit di dalam membran memompa proton
melintasi membran ketika elektron diteruskan melewati
serangkaian pembawa yang semakin elektronegatif. Dengan
cara ini, rantai transpor elektron mentransformasi energi
redoks menjadi gaya gerak-proton, energi potensial yang
tersimpan dalam bentuk gradien H* di kedua sisi membran.
Di dalam membran yang sama, tertanam kompleks
ATP sintase yang menggandengkan difusi ion hidrogen
menuruni gradiennya dengan fosforilasi ADP. Beberapa
pembawa elektron, termasuk protein pengandung-besi yang
disebut sitokrom, sangat mirip pada kloroplas maupun
mitokondria. I(ompleks ATP sintase pada kedua organel
juga sangat mirip. Namun ada perbedaan mencolok antara
fosforilasi oksidatif pada mitokondria dan fotofosforilasi
pada kloroplas. Pada mitokondria, elektron berenergi,
tinggi yang jatuh menuruni rantai transpor diekstraksi dari
BAB SEPULUH Fotosintesis zLl

Keterangan
ffi [H+] Lebih tinggi
lH+l Lebih rendah
Mitokondria Kloroplas
STRUKTUR
KLOROPLAS
Ruang Rua ng
antarmembran tila koid
Membran Membran
dalam tilakoid
Matriks G:
AEP+e :l: :
lq
H+
A Peraga 10.16 Pembandingan kemiosmosis di mitokondria
dan kloroplas. Pada kedua jenis organel, rantai transpor
elektron memompa proton [H*] menyeberangi membran dari
wilayah berkonsenti-asi H+ rendah (abu-abu muda daiam diagram
inl) ke wilayah berkosentrasi H+ tinggi (abu-abu gelap) Proton
kemudian herdifLrsi kembalr meiintasi membran melalur ATP
sintase, sehingga menggerakkan sintesis ATP
molekul organik (yang kemudian menjadl teroksidasi),
sedangkan pada kloroplas, sumber elektronnya adalah
air. ICoroplas tidak membutuhkan molekul dari makanan
untuk membuat ATP; fotosistem kloroplas menangkap
energi cahaya dan menggunakannya untuk menggerakkan
elektron darl air ke puncak rantai transpor. Dengan kata
1ain, mitokondria menggunakan kemiosmosis untuk
mentransfer energi kimia dari molekul mal(anan ke ATB
sedangkan kloroplas mentransformasi energi cahaya
men.iadi energi ldmia dalam ATP.
Walaupun organisasi spasial kemiosmosis agak berbeda
antara kloroplas dan mitokondria, kemiripan antara
keduanya mudah dilihat (Peraga 10.16). Membran-dalam
mitokondria memompa proton dari matriks mitokondria
keluar ke ruang antarmembran, yang kemudian berperan
sebagai reservoir ion hidrogen. Membran tilakoid kloroplas
memompa proton dari stroma ke dalam ruang tilakoid
(interior tilakoid), yang berfungsi sebagai reservoir H*.
Jika Anda membayangkan krista mitokondria terlepas
dari membran-dalam, ini bisa membantu Anda melihat
bagaimana ruang tilakoid kloroplas dapat dibandingkan
dengan ruang antarmembran mitokondria, sedangkan
matriks mitokondria analog dengan stroma kloroplas.
Pada mitokondria, proton berdifusi menuruni gradien
konsentrasinya dari ruang antarmembran melalui ATP
sintase menuju matriks, menggerakkan sintesis ATP. Pada
2f2 UNIT DUA Sel
kloroplas, ATP disintesis ketika ion-ion hidrogen berdifusi
dari ruang tilakoid kembali ke stroma melalui kompleks
ATP sintase, yang memiliki knop katalitik di sisi membran
yang menghadap stroma. Dengan demikian, ATP terbentuk
dalam stroma, tempat ATP digunakan untuk membantu
menggerakkan sintesis gula selama siklus Calvin (Peraga
1 0.1 7).
Gradien proton (H*), atau gradien pH, di kedua sisi
membran tilakoid sangatlah penting. I(etika kloroplas
pada percobaan disinari, pH dalam ruang tilakoid turun
sampai sekitar 5 (konsentrasi H* meningkat), dan pH
dalam stroma meningkat sampai sekitar 8 (konsentrasi H*
menurun). Gradien sebesar tiga unit pH ini sama artinya
dengan perbedaan konsentrasi H* seribu kali lipat. )ika
dalam laboratorium lampu dipadamkan, gradien pH ini
akan lenyap, namun segera terbentuk kembali jika lampu
dinyalakan. Percobaan semacam ini memberikan bukti
kuat yang mendukung model kemiosmotik.
Berdasarkan penelitian di beberapa laboratorium,
Peraga 10.17 menunjukkan model terkini untuk organisasi
'mesin' reaksi-terang di dalam membran tilakoid. Setiap
molekul dan kompleks molekular pada peraga tersebut
terdapat dalam jumlah banyak di setiap tilakoid. Perhatikan
bahwa NADPH, seperti ATB dihasilkan di sisi membran
yang menghadap ke stroma, tempat reaksi-reaksi siklus
Calvin berlangsung.
Marilah kita merangkum reaksi-reaksi terang. Aliran
elektron mendorong elektron dari air, saat elektron
berada pada kondisi yang berenergi potenslal rendah,
hingga mencapai NADPH, saat elektron disimpan dalam
kondisi yang berenergi potensial tinggi. Arus elektron yang
digerakkan-cahaya ini juga menghasilkan ATP. Dengan
demikian, periengkapan di membran tilakoid mengubah
energi cahaya menjadi energi kimia yang disimpan
dalam ATP dan NADPH. (Oksigen merupakan produk
sampingan.) Sekarang mari kita lihat bagaimana siklus
Calvin menggunakan produk-produk reaksi terang untuk
menyintesis gula dari COr.
ffiffi'l(},a
l. 'Warna cahaya apa yang paling tidal< efel<ttf untu\<
menggerakkan fotosintesis? Jelaskan.
2. Iika dibandingkan dengan larutan klorofil yang diisolasi,
mengapa kloroplas utuh melepaskan lebih sedikit panas
dan fluoresensi saat disorot cahaya?
3. Pada reaksi terang, apa yang menyumbangkan elektron
awal? Di manakah elel<tron-elel<tron itu akhirnya berada?
+. ';,L::.-frSr-ffiW]ffi Pada suatu percobaan, kloroplas
yang diisolasi ditempatkan daiam larutan dengan
komponen-komponen yang sesuai sehingga dapat
melakukan sintesis ATP. Perkirakan apa yang akan
terjadi pada laju sintesis jika kita menambahkan suatu
senyawa ke larutan yang membuat membran menjadi
permeabel sepenuhnya bagi ion hidrogen.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat I
Apendiks A.
 STROMA.::.::::::
(konsentrasi 11+ rendah) Kornpleks
Fotosistem:l
sitokrom
Cahaya

NADI+ + H+

Membran
tilakoid ,
, ]ATP
STROIVA sintase
ADP
(konsentrasi H* rendah) I
+ I

A Peraga 10.17 Reaksi terang dan
kemiosmosis: organisasi membran
tilakoid. Diagram ini menunjukkan
model terkini untuk organisasi membran
tilakoid. Anak panah emas menelusuri
aliran elektron linear yang garis besarnya
ditampilkan pada Peraga 10.13. Ketika
elektron lewat dari satu molekul pembawa
ke molekul pembawa yang lain dalam
reaksi redoks, ion hidrogen yang diambil
dari stroma dideposit dalam ruang tilakoid,
@)
menyimpan energi sebagai gaya gerak-
proton (gradien H+). Setidaknya tiga
langkah dalam reaksi terang berkontribusi
dalam gradren proton: {} Air dipecah
oleh fotosistem ll di sisi membran yang
menghadap ruang tilakoid; $ ketika
plastokuinon (Pq), molekul pembawa
yang bisa berpindah, mentransfer elektron
ke kompleks sitokrom, empat proton
dipindahkan melintasi membran ke dalam
ruang tilakoid; dan @ ion hidrogen
*H+
disingkirkan dari stroma saat diambil oleh
NADP*. Perhatikan, seperti pada Peraga
10.16, bagaimana ion hidrogen dipompa
dari stroma ke dalam ruang tilakoid. Difusi
H* dari ruang tilakoid kembali ke stroma
(bersama dengan gradien konsentrasi H+)
memberikan tenaga bagi ATP sintase.
Reaksi yang digerakkan-cahaya ini
menyimpan energi kimia dalam NADPH
dan ATP, yang mengulang-alikkan energr
ke siklus Calvin penghasil-karbohidrat.

siklus Calvin dalam bentuk CO, dan meninggalkan siklus

F*10.3
! Siklus Calvin menggunakan ATP
dan NADPH untuk mengubah CO,
menjadi gula
Siklus Calvin mirip dengan siklus asam sitrat karena
materi awal dihasilkan kembali (diregenerasi) setelah
ada molekul yang memasuki dan meninggalkan siklus.
Akan tetapi, sementara siklus asam sitrat bersifat
katabolik, mengoksidasi glukosa dan menggunakan energi
untuk menyintesis ATP, siklus Calvin bersifat anabolik,
membangun karbohidrat dari molekul-molekul yang
lebih kecil dan mengonsumsi energi. I(arbon memasuki
dalam bentuk gula. Siklus menggunakan ATP sebagai
sumber energi dan mengonsumsi NADPH sebagai tenaga
pereduksi bagi penambahan elektron berenergi tinggi
untuk membuat gula.
Seperti yang telah disebutkan, karbohidrat yang
dihasilkan langsung dari siklus Calvin sebenarnya bukanlah
glukosa, melainkan gula berkarbon-tiga; nama gula
ini adaiah gliseraldehida-3-fosfat (gly ceraldehy de- 3-
phosphate, G3P). Untuk sintesis netto satu molekul G3P,
siklus Calvin harus berlangsung tiga kali, memfiksasi tiga
molekul COr. (Ingatlah kembali bahwa yang dimaksud
fiksasi karbon adalah penggabungan awai CO, ke dalam
materi organik.) I(etika kita menelusuri iangkah-langkah
siklus tersebut, ingatlah bahwa kita mengikuti tiga molekul

BAB SEPULUH Fotosintesis 213

 Masukan
3@ (Masuk satu per satu)
coz

Fase 1: Fiksasi karbon

3
..l
Intermediat \
berumur-pendek ) l
r@ aW
Ribulosa bisfosfat 3-Fosfogliserat
(RuBP)

Siklus Calvin
o@M
1,3-Bisfosfogliserat

6 lNApPHl

6 NADP+
6@1

sW
G3P
offiw
G I iseraldehida-3-f osfat
(G3P)
A Peraga 10.18 Siklus Calvin. Diagram int menelusuri atom-atom
karbon (bola abu-abu) melalui siklus Calvin. Ket ga fase siklus
tersebut bersesuaian dengan fase-fase yang dibahas dalam teks.
Untuk tiap tiga molekul CO, yang memasuki siklus, keluaran netto
adalah satu molekul gliseraldehida-3-fosfat (G3P), sejenis gula
berkarbon-tiqa. Reaksi terang men.laga kelangsungan siklus Calvin
dengan meregenerasi ATP dan NADPH.
Glukosa dan
S.*iffiilffiffiffiffi Gambar kembail siklus ini menggunakan angka Senyawa
sebagai pengganti bola abu-abu untuk mengindrkastkan jumlah Keluaran organik lain
karbon, yang dikalikan pada setiap langkah untuk memastikan
bahwa Anda menyertakan semua karbon. Dalam bentuk apa atom-
atom karbon tersebut memasuki dan menrnggalkan srklus Calvin?

CO, melalui reaksi-reaksi itu. Feraga '!0.X8 membagi
siklus Calvin menjadi tiga fase: fiksasi karbon, reduksi,
dan pembentukan kembali (regenerasi) penerima COr.
Fase I: Fiksasi kdrbon. Slklus Calvin menggabungkan
setiap molekul CO, satu per satu, dengan cara
melekatkannya ke gula berkarbon-lima yang bernama
ribulosa bisfosfat (disingkat RuBP). Enzim yang
mengkatalisis langkah pertama ini adalah RUBP
karboksilase, atau rubisko (rubisco). (Ini adalah
protein yang paling melimpah dalam kioropias, dan
juga dikatakan sebagai protein yang paling melimpah
di Bumi.) Produk reaksi ini adalah intermediat
berkarbon-enam yang sedemikian tidak stabil sehingga
segera pecah menjadi dua membentuk dua molekul
3-fosfogliserat (untuk setiap CO, yang difiksasi.)
Fase II:
Reduksi. Setiap molekul 3-fosfogliserat
menerima satu gugus fosfat tambahan dari ATP,
menjadi 1,3-bisfosfogliserat. i(emudian, sepasang
elektron yang disumbangkan dari NADPH mereduksi
1,3-bisfosfogliserat, yang juga kehilangan satu
gugus fosfat, menjadi G3P. Secara spesifik, elektron
dari NADPH mereduksi gugus karboksil pada
1,3-bisfosfogiiserat menjadi gugus aldehida G3P,
yang menyimpan lebih banyak energi potensial. G3P
merupakan gula-gu1a berkarbon-tiga yang sama
yang terbentuk dalam glikolisis melalui pemecahan
glukosa (lihat Peraga 9.9). Perhatikan pada Peraga 10.18
bahwa untuk setiap tiga mole\<ul CO, yang memasuki
siklus, terbentuk enam molekul G3P. Namun hanya
satu molekul dari gula berkarbon-tiga ini yang dapat
dihitung sebagai perolehan netto karbohidrat. Siklus
dimulai dengan karbohidrat senilai 15 karbon, dalam
bentuk tiga molekul gula RuBP berkarbon-lima.
Sekarang ada karbohidrat senilai 18 karbon dalam
bentuk enam molekul G3P. Satu molekul keluar dari

2I4 UNIT DUA SCI

 siklus dan digunakan oleh sel tumbuhan, namun
lima molekul yang lain harus disiklus ulang untuk
menghasilkan tiga molekul RuBP.
Fase 3: Regenerasi penerima CO, (RuBP). Dalam
serangkaian reaksi kompleks, rangka karbon lima
molekul G3P disusun-ulang oleh langkah-langkah
terakhir siklus Calvin menjadi tiga molekul RuBP.
Untuk meiakukan hal ini, siklus harus menggunakan
tiga molekui ATP lagi. RuBP kini siap menerima CO,
kembali, dan siklus pun berlanjut.
Untuk sintesis netto satu molekul G3P, siklus Calvin
mengonsumsi total sembilan molekul ATP dan ena.m
molekul NADPI{. Reaksi terang meregenerasi ATP dan
NADPH. G3P yang keluar dari siklus Calvin menjadi
materi awal bagi jalur-jalur metabolik yang menyintesis
senyawa-senyawa organik lain, termasuk glukosa dan
berbagai karbohidrat lain. Reaksi terang saja atau
siklus Calvin saja tidak bisa membuat gula dari COr.
Fotosintesis merupakan sifat emergen kloroplas utuh,
yang mengintegrasikan kedua tahap fotosintesis.
ffi1CI"S
1. Untuk menyintesis satu molekul glukosa, sil<lus Calvin
menggunakan molekul CO2, _ molekul
ATBdan molekul NADPH.
2. )elaskan mengapa sejumlah besar molekul ATP
dan NADPH yang digunakan selama siklus Calvin
konsisten dengan glukosa yang bernilai tinggi sebagai
sumber energi.
3. ffiffi Jelaskan mengapa racun yang
menghambat suatu enzim pada siklus Calvin juga akan
menghambat real<si terang.
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
Apendiks A @
$
---_J
wffi"ffi{s"#
E"
! Mekanisme alternatif untuk
fiksasi karbon telalr berevolusi d;
daerah beriklim panas dan kering
Sejak pertama kali tumbuhan berpindah ke daratan sekitar
475 juta tahun silam, tumbuhan telah beradaptasi terhadap
masalah-masalah kehidupan darat, terutama masalah
dehidrasi. I(ita akan mempelajari adaptasi anatomis
yang membantu tumbuhan mempertahankan air pada
Bab 29 dan 36. Di sini kita memusatkan perhatian pada
adaptasi metaboiik. Pemecahan masalah tersebut seringkali
melibatkan barter. Salah satu contoh yang penting adalah
kompromi antara fotosintesis dan pencegahan kehilangan
air secara berlebihan dari tumbuhan. CO, yang dibutuhkan
untuk fotosintesis memasuki daun melalui stomata, pori-
pori pada permukaan daun (lihat Peraga 10.3). Akan tetapi,
stomata juga merupakan jalan utama transpirasi, yaitu
kehilangan air melalui penguapan dari daun. Pada hari
yang panas dan kering, sebagian besar tumbuhan menutup
stomatanya, sebagai respons untuk mempertahankan air.
Respons ini juga menurunkan hasil fotosintesis karena
membatasi akses ke COr. Bahkan dengan stomata yang
tertutup sebagian, konsentrasi CO, mulai menurun di
rongga-rongga udara dalam daun, dan konsentrasi O,
yang dilepaskan dari reaksi terang mulai meningkat.
i(ondisi-kondisi dalam daun ini mengarah pada proses
yang tampaknya sia-sia, yang disebut fotoresplrasi.
F*{*respirasi: ffi*lEk Hv*E*.Esi?
Pada sebagian besar tumbuhan, fiksasi awai karbon terjadi
melaiui rubisko, enzim siklus Calvin yang menambahkan
CO, ke ribulosa bisfosfat. Tumbuhan semacam itu disebut
tumbuhan Cu(Crplant) karena produk organik pertama
dari fiksasi karbon merupakan senyawa berkarbon-tiga,
3-fosfogliserat (lihat Peraga 10.18). Padi, gandum, dan
kedelai merupakan tumbuhan C, yang penting dalam
pertanian. I(etika stomata tumbuhan-tumbuhan itu
tertutup sebagian pada hari yang kering dan panas,
tumbuhan C, menghasilkan lebih sedikit gula karena
penurunan kadar CO, dalam daun menghambat siklus
Calvin. Selain itu, rubisl<o dapat mengikat O, sebagai
ganti COr. I(etika CO, semakin jarang terdapat dalam
rongga-rongga udara daun, rubisko menambahkan O, ke
siklus Calvin, bukan COr. Produk terurai, dan senyawa
berkarbon-dua meninggalkan kloroplas. Peroksisom dan
mitokondrla menyusun-u1ang dan menguraikan senyawa
ini, melepaskan COr. Proses ini disebut fotorespirasi
(photorespiration), karena terjadi saat ada cahaya
(foto) dan mengonsumsi O, sambil menghasilkan CO,
(respirasi). Akan tetapi, tidak seperti respirasi selular
normal, fotorespirasi tidak menghasilkan ATP; faktanya,
fotorespirasi justru mengonsumsi ATP. Tidak seperti
fotosintesis, fotorespirasi tidak menghasikan gu1a.
Faktanya, fotorespirasi bahkan menwrwnkan keluaran
fotosintesis karena mengambil materi organik dari siklus
Calvin dan melepaskan CO, yang seharusnya difiksasi.
Bagaimana kita dapat menjelaskan keberadaan
proses metabolik yang tampaknya kontraproduktif bagi
tumbuhan? Menurut salah satu hipotesis, fotorespirasi
merupakan bawaan evolusi-relik metabolil< dari masa
terdahulu ketika atmosfer mengandung lebih sedikit O,
dan lebih banyak CO, daripada saat ini. Dalam atmosfer
ourba yang mendominasi saat rubisl<o pertama kali
berevolusi, ketidakmampuan situs aktif enzim menolak
O, bukan masalah besar. Hipotesis ini mengajukan bahwa
rubisko modern mempertahankan sebagian afinitas
kebetulannya terhadap O, yang kini sedemikian tinggi
konsentrasinya. di atmosfer sehingga sejumlah fotorespirasi
menjadi tak terhindarkan.
Sekarang kita tahu bahwa, setidaknya pada beberapa
kasus, fotorespirasi memainkan peran pelindung pada
tumbuhan. Turnbuhan yang memiliki kelainan dalam
hal kemampuannya melakukan fotorespirasi (akibat
BAB SEPULUH Fotosintesis 215

(Y :,
Urat daun rjaringan
perbuluh) ffi''f. .,
-<.-.
tt . ,
Anatomi daun C4 .:',',f
i"l'
.
i,,::,:.:.-.,,.-,:1.,
Stomata
* r,- : ::: Anatomi daun Co dan jalur Co. Struktur
dan fungsi biokimiawi daun tumbuhan C, merupakan adaptasi
evolusioner terhadap klim panas dan kering. Adaptasi ini
mempertahankan konsentrasi CO, dalam seludang berkas-
pembuluh yang mendukung fotosintesis melebihi fotorespirasi.
gen yang cacat) lebih rawan terhadap kerusakan yang
dipicu oleh cahaya berlebihan. Para peneliti menganggap
inisebagai bukti jeias bahwa fotorespirasi bertindak
menetralkan produk-produk reaksi terang yang merusak,
dan menumpuk ketika konsentrasi CO, yang rendah
membatasi kelanjutan siklus Calvln. Masih belum
diketahui apakah ada keuntungan lain dari fotorespirasi.
Pada banyak tipe tumbuhan-termasuk berbagai jenis
tanaman pangan-fotorespirasi menghabiskan hingga 50%
karbon yang difiksasi oleh siklus Calvin. Sebagai heterotrof
yang bergantung pada fiksasi karbon dalam kloroplas
untuk memperoleh makanan, wajar jika klta menganggap
fotorespirasi sia-sia. Memang, jika fotorespirasi dapat
diturunkan pada spesies-spesies tumbuhan tertentu tanpa
memengaruhi produktivitas fotosintesis, hasil panen dan
suplai makanan mungkin meningkat.
Pada beberapa spesies tumbuhan, mode-mode
alternatif bagi fiksasi karbon yang meminimalkan
fotorespirasi dan mengoptimalkan siklus Calvin telah
berevolusi-di iklim panas dan kering sekali pun. Dua
adaptasi fotosintetik yang paling pentlng ini adalah
fotosintesis C, dan CAM.
'E-ac$ryc9:whaffi
i+
Tumbuhan C4 (C4 plant) dinamakan demikian
memulai siklus Caivin dengan mode alternatif fiksasi-
karbon yang membentuk senyawa berkarbon-empat
sebagai produk pertamanya. Beberapa ribu spesies dalam
setidaknya 19 famili tumbuhan menggunakan jalur Cr.
Beberapa tumbuhan Cn yang penting bagi pertanian adalah
tebu dan jagung, anggota famili rumput-rumputan.
Anatomi daun yang unik berkorelasi dengan mekanisme
fotosintesis C, (,.r. :,1;:. "1: i f, bandingkan dengan Peraga
10.3). Pada tumbuhan C' ada dua tipe sel fotosintetik yang
216 UNIT DUA Sel
Sel mesofil
PEpkrrboksi e,:
E9
:,.
Malat (4C)
'
;k ,.
s"i,"r,u.fffiry-
*co,
berkas.
pembuluh
.
berbeda: sel seludang berkas-pembuluh dan sel mesof,l.
Sel seludang berkas-pembuluh (bundle-sheath cell)
tersusun menjadi seludang-seludang yang dikemas rapat
di sekitar urat daun. Di antara seludang berkas-pembuluh
dan permukaan daun terdapat sel mesofil (mesophyll
cell) yang tersusun lebih longgar. Siklus Calvin hanya
berlangsung di kloroplas se1 seludang berkas-pembuluh.
Akan tetapi, siklus tersebut didahului oleh penggabungan
CO, ke dalam senyawa organik di dalam sel mesofil (lihat
langkah-langkah bernomor pada Peraga 10.19). @ Langkah
pertama ini dilakukan oleh sejenis enzim yang hanya
terdapat dalam sel mesofil, disebut PEP karboksilase
(PEP carborylase). Enzim ini menambahkan CO, ke
fosfoenolpiruvat (PEP), membentuk produk berkarbon-
empat, oksaioasetat. PEP karboksilase memiliki afinitas
yang jauh lebih tinggi terhadap CO, daripada rubisko
dan tidak memiliki afinitas terhadap Or. Oleh karena
itu, PEP karboksilase dapat memfiksasi karbon secara
efisien ketika rubisko tidak bisa-yaitu saat hari panas
dan kering, dan stomata tertutup sebagian, menyebabkan
konsentrasi CO2 di daun turun dan konsentrasi O, naik.
t;;i]r Setelah tumbuhan Cn memfiksasi karbon dari CO,
sel mesofil mengekspor produk berkarbon-empat yang
dihasilkannya (malat, pada contoh yang ditunjukkan
karena di Peraga i0.19) ke sel seludang berkas-pembuluh
melalui plasmodesma (lihat Peraga 6.31). b Dalam sel
seludang berkas-pembuiuh, senyawa berkarbon-empat
ini melepaskan CO' yang diasimiiasi-kemball ke dalam
materi organik oleh rubisko dan siklus Calvin. Reaksi
yang sama meregenerasi piruvat, yang ditranspor ke sel
mesofil. Di sana, ATP digunakan untuk mengubah piruvat
menjadi PEP, sehingga siklus reaksi pun dapat berlanjut.
ATP dapat dianggap sebagai'harga' untuk meningkatkan
konsentrasi CO, dalam sel seludang berkas-pembuluh.
ts ["€i;.*a ii;.:fl Pembandingan
fotosintesis Co dan CAM.
Kedua adaptasi dicirikan oleh $p
penggabungan awal CO, ke dalam
asam organik, yang diikuti oleh
ffi transfer CO, ke siklus Calvin.
Jalur-jalur Co dan CAM adalah dua
solusi evolusi terhadap masalah
mempenahankan fotosi.rtesis
dengan stomata yang tertutup
sebagian atau sepenuhnya pada
hari yang panas dan kering..

:=:::l I
Nanas

c, CAM

Sel mesofil Cozdigabungkan

W
Asam organik ke dalam asam
organik berkarbon-
empat (fiksasi
karbon)
Sel seludang
berkas-
pembuluh
ffi Asam organik
melepaskan CO,
ke siklus Calvin

Gula

(a) Pemisahan langkah-langkah (b) Pemisahan langkah-langkah

secara spasial. Pada tumbuhan secara temporal. Pada tumbuhan
Ca, fiksasi karbon dan siklus CAM, fiksasi karbon dan siklus
Calvin terjadi dalam tipe sel Calvin terjadi dala,'n sel yang sama
yang berbeda. pada saat yang berbeda.

Untuk menghasilkan ATP ekstra ini, sel seludang berkas-
pembuluh melaksanakan aliran elektron siklik, proses
yang telah dibahas sebelumnya pada bab ini (lihat Peraga
10.15). Faktanya, sel ini mengandung PS I namun tidak
PS II, sehingga aliran elektron siklik merupakan satu-
satunya mode fotosintetik pembuatan ATP.
Dengan demikian, sel mesofil tumbuhan C, memompa
CO, ke dalam seludang berkas-pembuluh, menjaga
konsentrasi CO, dalam sel seludang berkas-pembuluh
cukup tinggi bagi rubisko untuk mengikat karbon
dioksida, bukan oksigen. Rangkaian siklik dari reaksi-
reaksi yang melibatkan PEP karboksilase dan regenerasi
PEP dapat dianggap sebagai pompa konsentrasi CO, yang
memperoleh tenaga dari ATP. Dengan cara ini, fotosintesis
C, meminimalkan fotorespirasi dan meningkatkan
ini terutama menguntungkan
produksi gula. Adaptasi
di daerah panas dengan cahaya matahari yang terik,
ketika stomata tertutup sebagian pada siang hari. Dalam
lingkungan semacam inilah tumbuhan Cn berevolusi dan
bertumbuh dengan baik hingga saat ini.
Ta*ca?fuufiaffi CAM
Adaptasi fotosintetik kedua terhadap kondisi kering
telah berevolusi pada banyak tumbuhan sukulen
(penyimpan-air), berbagai macam kaktus, nanas, dan
anggota beberapa famili tumbuhan lain. Tumbuhan-
tumbuhan ini membuka stomatanya pada maiam hari
dan menutupnya pada siang hari, berlawanan dengan
tumbuhan lain. Stomata yang tertutup pada siang hari
membantu tumbuhan gurun mempertahanl(an air, namun
juga mencegah CO, memasuki daun. Pada malam hari,
ketika stomatanya terbuka, tumbuhan ini mengambii CO,
dan menggabungkannya ke dalam berbagai asam organik.
Mode fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam
krasulasea (crassulacean 6cid metabolism), atau CAM,
berdasarkan famili tumbuhan Crassulaceae, tumbuhan
sukulen tempat proses ini pertama kali ditemukan. Sel
mesofil tumbuhan CAM (CAM plant) menyimpan
asam organlk yang dibuatnya pada malam hari dalam
vakuolanya sampai pagi hari, ketika stomata menutup.
Pada siang hari, ketika reaksi terang dapat menyuplai

BAB SEPULUH Fotosintesis 217

ATP dan NADPH untuk siklus Calvin, CO, dilepaskan
dari asam organik yang dibuat pada malam sebelumnya
untuk digabungkan ke dalam gula di kloroplas.
Perhatikan pada Peraga 10.20 bahwa jalur CAM
serupa dengan jalur Cn karena pada keduanya karbon
dioksida pertama-tama digabungkan ke dalam intermediat-
intermediat organik sebelum memasuki siklus Calvin.
Perbedaannya adalah bahwa dalam tumbuhan Cr, langkah-
langkah awal fiksasi karbon terpisah secara struktural dari
siklus Calvin, sedangkan dalam tumbuhan CAM, kedua
langkah terjadi pada saat yang berbeda namun di dalam
sel yang sama. (lngatlah bahwa tumbuhan CAM, C4,
maupun C, pada akhirnya menggunakan siklus Calvin
untuk membuat gula dari karbon dioksida.)
ffi'9s"4,
1, Jelaskan mengapa fotorespirasi menurunkan keluaran
fotosintesis pada tumbuhan.
2, I(eberadaan PS I semata, namun tidak PS II, dalam sel
seludang berkas-pembuluh tumbuhan Cn berpengaruh
pada konsentrasi Or. Apa efeknya, dan bagaimana efek
tersebut menguntungkan tumbuhan?
3. ffiffi Menurut dugaan Anda,
bagaimanakah perubahan kelimpahan relatif spesies-
spesies tumbuhan C, versus tumbuhan Cn dan CAM di
wilayah geogra{ik dengan iklim yang semakin panas dan
semakin kering?
Untuk mengetahui jawaban yang dianjurkan, lihat
A
Apendiks
Reaksi Terang:
. Dilakukan oleh molekul-molekul dalam
membran tilakoid
. Mengubah energi cahaya matahart menladi
enerqi kimia dalam ATP dan NADPH
. Memecah Hro dan melepaskan o, ke
atmosfer
zlg UNlr DUA Sel
Nilai Fenting Fotasintesisz Tinjawan Ulang
Pada bab ini, kita telah mengikuti fotosintesis muiai dari
foton sampai makanan. Reaksi terang menangkap energi
surya dan menggunakannya untuk membuat ATP dan
mentransfer elektron dari air ke NADP*, membentuk
NADPH. Siklus Calvin menggunakan ATP dan NADPH
untuk menghasilkan gula dari karbon dioksida. Energi
yang memasuki kloroplas sebagai cahaya matahari akan
disimpan sebagai energi klmia dalam senyawa-senyawa
organik. Lihat Peraga 10.21 untuk mengulas kembali
keseluruhan proses.
Apa yang kemudian terjadi pada produk-produk
fotosintesis? Gula yang dibuat dalam kloroplas menyuplai
seluruh tubuh tumbuhan dengan energi kimia dan rangka
karbon untuk sintesis semua molekul organik utama
sel tumbuhan. Sekitar 50% materi organik yang dibuat
melalui fotosintesis dikonsumsi sebagai bahan bakar
untuk respirasi selular dalam mitokondria sel tumbuhan.
Terkadang sebagian produk fotosintesis hilang akibat
fotorespirasi.
Secara teknis, sel hijau merupakan satu-satunya
bagian autotrofik turnbuhan. Bagian-bagian lain tumbuhan
bergantung pada molekul organik yang diekspor
dari daun melalui pembuiuh. Pada sebagian besar
tumbuhan, karbohidrat ditranspor keluar dari daun
dalam bentuk sukrosa, sejenis disakarida. Setelah tiba
di sel nonfotosintetik, sukrosa menjadi bahan mentah
untuk respirasi selular dan berbagai macam jalur anabolik
E
yang menyintesis protein, lipid, dan produk-produk 1ain.
E
4 Peraga 10.21 Tinjauan ulang
fotosintesis. Diagram ini menyajikan garis
besar reaktan dan produk utama reaksi
terang dan siklus Calvrn saat berlangsung
dalam kloroplas sel tumbuhan. Keseluruhan
kerja yang teratur bergantung pada
integritas strukturai kloroplas dan membran-
membrannya. Enzim-enzim di kloroplas
dan sitosol mengubah gliseraldehida-3-
fosfat (G3P), produk langsung siklus Calvin,
menjadi berbagai senyawa organik lain.
Reaksi Siklus Calvin:
. Berlangsung di stroma
. Menggunakan ATP dan NADPH untuk
mengubah CO, menjadi gula G3P
. Mengembalikan ADP, fosfat anorganik,
dan NADP* ke reaksi terang
 Sejumlah besar gula dalam bentuk glukosa ditautkan
bersama-sama untuk membuat polisakarida selulosa,
terutama dalam sel-sel tumbuhan yang masih bertumbuh
dan menjadi dewasa. Selulosa, bahan utama dinding sel,
merupakan molekul organik yang paling melimpah dalam
tumbuhan-dan mungkin di permukaan planet inl.
Sebagian besar tumbuhan membuat lebih banyak
materi organik setiap hari daripada yang dibutuhkan
nya untuk digunakan sebagai bahan-bakar respirasi dan
prekursor biosintesis. Tumbuhan menumpuk gula ekstra
ini dengan cara menyintesis pati, menyimpan sebagian
gula dalam kloroplas itu sendiri, dan menyimpan sebagian
lagi dalam sel-sel penyimpanan pada akar, umbi, biji, dan
buah. I(etika menghitung konsumsi molekul makanan yang
dihasilkan oleh fotosintesis, jangan lupa bahwa sebagian
besar tumbuhan kehilangan daun, akar, batang, buah, dan
ffi rr,rf;rn Kunjungr study Area di www.masteringbio.com
untuk memperoleh Animasi 3D Bioflix, Tutorial MP3, Video,
Soal Latihan, eBook, dan banyak lagi.
rlrETr{]lnr 10"1
Fotosintesis mengubah energi cahaya menjadi
energi kimia dalam makanan (hal. 201-205)
eukariota autotrofik, fotosintesis terjadi dalam kloroplas,
organel yang mengandung tilakoid. Tumpukan tilakoid
membentuk grana.
Psnelitian Jtrmrah Fotosintesis dirangkum sebagai
6 CO, + 72 H2O + Energi cahaya -->
C6H12O6+6Or+6HrO
I(oroplas memecah, air menjadi hidrogen dan oksigen,
dan elektron-elektron hidrogen digabungkan ke molekul
gula. Fotosintesis merupakan proses redoks: HrO
dioksidasi, CO, direduksi.
dalam membran tilakoid memecah air, melepaskan
O, menghasilkan ATP, dan membentuk NADPH.
Siklus Calvin dalam stroma membentuk gula dari CO,,
menggunakan ATP sebagai energi dan NADPH sebagai
tenaga pereduksi.
It[f:firtil
Animasi 3-D BioFlix Photosynthesis
Tutorial MP3 Photosynthesis
Aktivitas The Sites of Photosynthesis
Aktivitae Overview of Photosynthesis
terkadang seluruh tubuh karena dimakan oleh heterotrof,
termasuk manusia.
Pada skala globai, fotosintesis merupakan proses
yang menyebabkan adapnya oksigen di atmosfer kita.
Lebih lanjut, dalam kaitannya dengan produksi makanan,
produktivitas kolektif kloroplas-kloroplas yang berukuran
mungil sangat luar biasa: Fotosintesis diestimasi
menghasilkan 160 miliar ton metrik karbohidrat per tahun
(satu ton metrik adalah 1.000 kg, sekitar 1,1 ton). Materi
organik sebanyak itu setara dengan tumpukan sekitar
60 triliun eksemplar buku ini-17 tumpukan buku yang
membentang dari Bumi sampai mataharil Tidak ada proses
kimia lain di planet ini yang dapat menyamai keluaran
fotosintesis. Tidak ada pula proses yang lebih penting
daripada fotosintesis bagi kesejahteraan makhluk hidup
di Bumi.
ffiffifiW&1{1"2
Reaksi terang mengubah energi surya meniadi
energi kimia dalam ATP dan NADPH
(hal. 205-213)
Sifat Calraya Matahari Cahaya merupakan bentuk energi
elektromagnetik. 'Warna-warna yang kita lihat sebagai
cahaya-tampak mencakup panjang-panjang gelombang
yang menggerakkan fotosintesis.
Pisrnen Fntoslntetik; Reseptor Cahaya pigmen
menyerap cahaya tampak dengan panjang gelombang
tertentu. I(orofil a merupakan pigmen fotosintetik utama
dalam tumbuhan. Pigmen aksesori lain menyerap cahaya
berpanjang gelombang berbeda-beda dan meneruskan
energi ke klorofil a.
fiksitasi Kl*lrofil oleFr Cahaya Pigmen berpindah
dari kondisi dasar ke kondisi tereksitasi ketika foton
mendorong salah satu elektronnya ke orbital berenergt
lebih tinggi. I(ondisi tereksitasi ini tidak stabil. Elektron-
elektron dari pigmen yang diisolasi cenderung jatuh
kembali ke kondisi dasar seraya melepaskan panas dan/
atau cahaya.
Fotosistem: Kompleks Pusat-R.eaksi yang Berasosiasi
dengan Kon:pleks Pemanen-Cahay.l Fotosistem
tersusun atas kompleks pusat-reaksi yang dikelilingi oleh
beberapa kompleks pemanen-cahaya yang menyalurkan
energi foton ke kompleks pusat,reaksi. I(etika pasangan-
khusus moiekul kiorofil a pusat-reaksi menyerap energi,
salah satu elektronnya terdorong ke tingkat energi yang
lebih tinggi dan ditransfer ke penerima elektron primer.
Fotosistem II mengandung molekul-molekul klorofil a
P6B0 dalam kompleks pusat-reaksi; sedangkan fotosistem I
mengandung molekul,molekul ktorofil a P700.
BAB SEPULUH Fotosintesis 219
 Af iran f$ektrac Lisrear Aliran elektron selama reaksi ffi{{}.4
terang menghasilkan NADPH, ATB dan oksigen:
Mekanisme alternatif untuk fiksasi karbon telah
berevolusi di daerah beriklim panas dan kering
f"^ (hal" 21s-218)
"'.o "
*i^bo^ F*t<lrespirasil R*Iik [vc[#si? Di hari yang kering dan
orbo^
Fi)

@*@
')l panas, tumbuhan C, menutup stomatanya sehingga
menghemat air. Oksigen dari real<si terang menumpuk.
Dalam fotorespirasi, O, menggantikan CO, dalam situs
aktif rubisko. Proses ini mengonsumsi bahan-bakar
organik dan melepaskan CO, tanpa menghasilkan ATP

F^/q-.
ffi.%
Fotosistem I
atau karbohidrat.
SATP?
'h,N' Tun'nt:ulran C* Tumbuhan Cn meminimalkan biaya
fotorespirasi dengan cara menggabungkan CO, ke dalam
senyawa berkarbon-empat dalam sel mesofil. Senyawa-
ts AEiran Ei*k*r*n $6klik Aliran elektron siklik hanya senyawa ini diekspor ke sel seludang berkas-pembuluh,
memanfaatkan fotosistem I, menghasilkan AIP tapi tidak dan di situ melepaskan karbon dioksida untuk digunakan
membentuk NADPH atau Or. dalam siklus Calvin.
ts Pe*Trba*lcling;ar": F{*mirisstl*gis di Kl*r*pl.:s den Tumbuhan CAM membuka stomatanya
Te.cftr&]Bihan C,4&4
&'4i€*i<srT rjria Dalam kedua organel, reaksi-reaksi redoks di malam hari, menggabungkan CO, ke dalam asam
rantai transpor elektron membangkitkan gradien H* di organik, yang disimpan dalam sel mesofil. Di siang hari,
kedua sisi membran. ATP sintase menggunakan gaya stomata menutup, dan CO, dilepaskan dari asam organik
gerak-proton ini untuk membuat ATP. untuk diguna(an dalam siklus Calvin.

ruEIINT ETilIEI
Aiitlvitas Light Energy and Pigments .4ktivi€*s Photosynthesis in Dry Climates
lnvestig*si How Does Paper Chromatography Separate Plant Pigments?
Nilai Fenting ilotosintesis: Tiniaeran {ldamg Senyawa-
Aktivitas The Light Reactions
senyawa organik yang dihasilkan oleh fotosintesis
menyediakan energi dan materi pembangun bagi
ekosistem.
ffiffisffi t{1.3
Siklus Calvin menggunakan ATP dan NADPH untuk
mengubah CO, menjadi gula (hal. 213*215)
ts Sildus Catvin terjadi dalam stroma, menggunakan elektron
dari NADPH dan energi dari ATP. Satu molekul G3P keluar Kt!J$ rySryp-qry,!
dari sildus untuk setiap tiga molekul CO, yang difiksasi dan
1. Reaksi terang fotosintesis menyuplai siklus Calvin dengan
diubah menjadi glukosa dan molekul organik lain.
a. energi cahaya.
3 CO2
b. CO2 dan ATP.
c. HrO dan NADPH.
d. ATP dan NADPH.
e. gula dan Or.
2. Manakah di antara urut-urutan berikut yang secara tepat
merepresentasikan aliran elektron selama fotosintesis?
a. NADPH -+ 02 + CO2
Siklus Calvin b. H2O -+ NADPH + siklus Calvin
Regenerasi c. NADPH -+ ldorofll + siklus Calvin
penerima C02
d. H2O --> fotosistem I -+ fotosistem II
e. NADPH -+ rantai transpor elektron -+ O,
3. Dalam hal mekanisme, fotofosforilasi paling mirip dengan
a. fosforilasi tingkat-substrat dalam glikolisis.
b. fosforilasi oksidatif dalam respirasi selular.
i G3P (3C) c. siklus Calvin.
d. fiksasi karbon.
EITIT e. reduksi NADP*.
Aktivitas The Calvin Cycle 4. Apa kemiripan antara fotosintesis pada tumbuhan Cn dan
lnvestigasi How Is the Rate of Photosynthesis Measured? tumbuhan CAM?
X"alr Biolcgi An-Line Leaflab a. Pada kedua kasus, hanya fotosistem I yang digunakan

22O UNIT DUA Sel

 b. I(edua tipe tumbuhan membuat gula tanpa siklus Calvin. F€ruffi&.$T"&&ru $Lfu$$A*{
c. Pada kedua kasus, rubisko tidak digunakan untuk
memfiksasi karbon pada tahap awal. 9. ffi Diagram berikut merepresentasikan
d. I(edua tipe tumbuhan membuat sebagian besar gulanya suatu percobaan dengan kloroplas yang diisolasi.
dalam gelap. Pertama, kloroplas dibuat menjadi bersifat asam dengan
e. Dalam kedua kasus, tilakoid tidak terlibat dalam cara direndam dalam larutan ber-pH 4. Setelah ruang
fotosintesis. tilakoid mencapai pH 4, kloroplas dipindahkan ke larutan
basa yang ber-pH 8. I(loroplas kemudian membuat ATP
5. Proses mana yang paling langsung digerakkan oleh energi
dalam gelap.
cahaya?
a. pembentukan gradien pH melalui pemompaan proton
melintasi membran tilakoid
b. fiksasi karbon di stroma
c. reduksi molekul NADP+
d. penyingkiran elektron dari molekul klorofil
e. sintesis ATP

6. Manakah di antara pernyataan berikut yang merupakan

pembedaan yang tepat antara autotrof dan heterotrof?
a. Hanya heterotrof membutuhkan senyawa kimia dari
lingkungan. Gambarlah pembesaran sebagian membran titakoid di
b. Respirasi selular hanya terjadi pada heterotrof. dalam bejana dengan larutan yang ber-pH B. Gambarlah
c. Hanya heterotrof memiliki mitokondria. ATP sintase. Beri keterangan wilayah dengan konsentrasi
d. Autotrof dapat membuat makanannya sendiri dari CO, H+ tinggi dan konsentrasi H* rendah. Tunjukkan arah
dan nutrien lain yang anorganik, namun heterotroftidak aliran proton melalui enzim, dan tunjukkan reaksi yang
bisa. menyintesis ATP. Akankah ATP berakhir di sebelah
e. Hanya heterotrof membutuhkan oksigen. dalam tilakoid atau di sebelah luarnya? |elaskan mengapa
kloroplas pada percobaan ini mampu membuat ATP
7, Manakah di antara berikut ini yang tidak terjadi selama dalam gelap.
siklus Calvin?
a. fiksasi karbon
b. oksidasi NADPH SA*Fds" ?FKru#L*G E, m&&i ru4&sY&ffi&K&T
c. pelepasan oksigen
d. regenerasi penerima CO, lo. Bukti ilmiah mengindikasikan bahwa CO, yang
e. konsumsi ATP ditambahkan ke udara melalui pembakaran kayu dan
bahan-bakar fosil berkontribusi dalam'pemanasan
Untuk mengetahui jawaban Kuis Mandiri, lihat Apendiks A,
globall kenaikan suhu secara global. Hutan hujan tropis
diduga melakukan lebih dari 20o/o fotosintesis global,
EIillf Kunjungi Study Area di www.masteringbio,com
untuk memperoleh Soal Latihan. namun l<onsumsi sejumlah besar CO, oleh hutan-hutan
tersebut diduga hanya memberikan sedikit kontribusi,
atau bahkan tidak ada kontribusi netto, terhadap
g*f;,sffi uru&eru ffi xf &!-r$s $

pengurangan pemanasan global. /elaskan mengapa bisa

8. Fotorespirasi dapat menurunkan keluaran fotosintesis begitu? (Petunjuk: Apa yang terjadi pada makanan
kedelai sekitar 50%. Menurut dugaan Anda, apakah yang dihasilkan oleh pohon-pohon di hutan hujan saat
angka ini lebih tinggi atau lebih rendah pada kerabat liar dimakan oleh hewan atau jika pohon tersebut mati?)
kedelai? Mengapa?

BAB SEPULUH Fotosintesis 221