Nim : H0320341 Kelas : Biologi D Mk : Evolusi Tugas Resume Pertemuan 15
A. Asal Usul Multiseluler
Organisme multiseluler adalah istilah dalam biologi untuk organisme yang memiliki banyak sel. Fenomena ini berlainan dengan organisme uniseluler yang hanya memiliki satu sel saja. Sel-sel tersebut akan tumbuh dan berkembang sesuai fungsi masing-masing.Organisme multiseluler contohnya yakni hewan dan manusia, yang mampu bertumbuh, serta memiliki struktur tubuh kompleks. Sel pada organisme akan membentuk jaringan tubuh yang membuatnya semakin lama semakin lengkap. Berkaitan dengan organisme multiseluler, tentu menarik untuk membahas kaitan organisme multiseluler dengan struktur tubuh yang semakin kompleksnya.Sejarah evolusioner sel eukariotik yang dijelaskan melalui teori endosimbion sebenarnya masih hangat diperdebatkan sampai saat ini. Dalam teori endosimbion, bakteri yang berperan sebagai host (inang) merupakan archaea, bakteri yang juga hidup di dalam saluran pencernaan kita dan berperan sebagai penghasil gas metan. Sedangkan bakteri yang ‘dimakan’ oleh si archaea tadi (atau yang berperan sebagai symbiote) adalah bakteri fotosintetik non-sulfur serta sianobakteri. Asal-usul organisme multiseluler yang hidup di muka bumi saat ini bermula dari proses makan-dan-dimakan antara archaea dan bakteri fotosintetik yang dapat dilihat pada gambar berikut:
Ada dua peristiwa utama yang terjadi dalam proses endosimbiosis:
1. Terbentuknya mitokondria, cikal bakal sel hewan dan tumbuhan Pada proses ini, archaea ‘memakan’ sel bakteri fotosintetik non-sulfur yang bersifat anaerob. Karena kondisi bumi pada masa itu masih bersifat anoksigenik (tidak ada oksigen), bakteri anaerob merupakan satu-satunya organisme yang dapat bertahan hidup di bumi. Bakteri fotosintetik non-sulfur ini dapat mengubah cahaya matahari untuk menghasilkan energi (ATP) yang kemudian dimanfaatkan oleh archaea. Ketika oksigen akhirnya muncul, bakteri fotosintetik ini juga dapat mengubah dirinya sebagai konsumer materi organik dan menggunakan energi dari sumber tersebut untuk hidup. Proses pemanfaatan materi organik serta kemampuan untuk menghasilkan energi yang dimiliki oleh bakteri fotosintetik inilah yang menjadi cikal bakal munculnya mitokondria (organel penghasil energi utama dalam sel hewan dan tumbuhan). Seiring dengan berjalannya waktu, archea dan bakteri fotosintetik non-sulfur terus melakukan pertukaran gen hingga akhirnya bakteri fotosintetik tidak dapat lagi hidup di luar tubuh archea dan menjadi satu kesatuan dengan sel inangnya. 2. Terbentuknya kloroplas Pada fenomena endosimbiosis kedua, archaea yang telah bergabung dengan bakteri fotosintetik non-sulfur (dapat juga disebut protomitokondrion) ‘memakan’ lagi jenis bakteri fotosintetik lain, yakni sianobakteri yang dapat menghasilkan oksigen. Sehingga pada fenomena ini terjadi proses simbiosis antara 3 organisme dalam satu sel, yakni: archaea, bakteri fotosintetik non-sulfur dan sianobakteri. Agar proses simbiosis antara ketiganya ini dapat bekerja, salah satu pihak harus melakukan ‘adaptasi’ agar dapat hidup rukun bersama-sama. Pada fenomena ini, bakteri fotosintetik yang sebelumnya tidak dapat menggunakan oksigen, kemudian berevolusi hingga akhirnya dapat memanfaatkan oksigen yang dihasilkan oleh sianobakteri. Sianobakteri sendiri juga melakukan perubahan, yakni dengan mengeliminasi gen- gen yang memungkinkannya untuk hidup di luar tubuh archaea. Sehingga sianobakteri dapat menjadi satu kesatuan dengan archaea dan bakteri fotosintetik non-sulfur. Proses transfer gen antara ketiga organisme ini selama miliaran tahun akhirnya menghasilkan jenis sel fotosintetik baru yang disebut sebagai kloroplas, dan menjadi cikal bakal evolusi berbagai jenis tumbuhan, mulai dari alga hingga pohon raksasa.Setelah melalui kedua peristiwa tersebut, sel eukariotik yang hidup bebas dan menyendiri akhirnya muncul dan membentuk sebuah kelompok (konsorsium) dengan sel-sel eukariotik lain. Karena kondisi bumi yang masih minim sumber makanan, sel-sel eukariotik ini bergabung dan membentuk koloni multiseluler dengan bantuan dua jenis protein yakni kolagen dan integrin. Protein ini berperan sebagai ‘lem’ yang mengikat sel-sel eukariotik agar dapat tumbuh bersama-sama. Sel-sel eukariotik ini kemudian membelah dan berdiferensiasi menjadi berbagai macam jenis sel seperti sel saraf, sel kulit, sel pencernaan, dan lain-lain. Itulah kenapa proses analisis gen yang dilakukan oleh ahli forensik dapat menggunakan sel kulit, rambut, atau tulang karena semua jaringan tersebut memiliki genom yang sama. Selama 1.5 miliar tahun sel-sel eukariotik ini terus berevolusi hingga akhirnya membentuk organisme tingkat tinggi seperti manusia, hewan dan tumbuhan. B. Invasi Tumbuhan Ke Daratan Konsep kehidupan tumbuh-tumbuhan yang bermula dari kehidupan air kemudian beranjak ke kehidupan daratan yang umumnya memiliki daerah yang kering. Ada beberapa karakter yang tetap dipertahankan dan ada pula karakter yang ditinggalkan oleh tumbuhan sebagai ekspresi atas kondisi habitat yang baru.Efek atas perubahan iklim yang terjadi pada masa lampau membuat efek yang signifikan terhadap vegetasi yang ada. Menghangatnya iklim dunia membuat tantangan tersendiri bagi setiap makhluk hidup khususnya golongan tumbuh-tumbuhan. Tumbuhan yang pada awalnya hidup di perairan dituntut untuk lebih tahan terhadap cekaman kekeringan yang mengancam. Hal ini yang membuat hadirnya karakter-karakter baru di samping bertahannya karakter primitif yang diwarisi dari tumbuhan terdahulu. Karakter primitif seperti adanya sperma motil yang memanfaatkan media air untuk fertilisasi menandakan bahwa tumbuhan pada masa lampau hidup pada media air.Tanaman dipaksa oleh alam untuk beradaptasi dengan kondisi lingkungan yang lebih mencekam. Kondisi kekeringan menuntut tumbuhan untuk memutar otak supaya keturunannya tetap lestari. Beberapa akan dijelaskan tentang berbagai struktur yang mana struktur ini mencirikan sebuah karakter tertentu. Struktur yang dimaksud yaitu adanya stomata, kutikula, dan sistem berkas pengangkut. C. Asal Usul Invertebrata Sebagian besar ahli sistematika setuju bahwa kingdom hewan adalah monofiletik yaitu jika kita dapat melacak semua garis keturunan hewan kembali ke asal mulanya, hewan akan menyatu pada suatu nenek moyang bersama, nenek moyang kemungkinan adalah suatu protista berflagella pembentuk koloni yang hidup pada masa prakambrium yang berkerabat dengan koanoflagelata. Dari bentuk awal yang menyerupai flagelata kemudian timbul flagelata yang menyerupai flagelata yang ada sekarang. Hal ini sesuai dengan teori George Cuvier yang membuktikan adanya persamaan antara organism yang dulu dengan yang sekarang. Organisme inilah yang kemudian mewakili kelompok protozoa, yang kemudian dari radiasi yang bersifat adaptatif timbullah protozoa-protozoa yang lain, yaitu kelompok ameboid, kelompok yang bersilia, dan protozoa yang bersifat parasit. Hewan ciliata cenderung untuk mempertahankan bentuknya dari masa ke masa, sedangkan hewan protozoa mempunyai bentuk adaptasi antara lain yang hidup di air tawar dan yang hidup di daratan.Dari hewan bersel satu, terjadi perubahan yang berupa hewan bersel banyak. Diduga bahwa hewan bersel banyak mula – mula berbentuk bola yang berongga, terdiri dari sel- sel yang hanya satu lapis saja. Berdasarkan hipotesis, hewan tersebut disebut blastea. Nama ini diambil dari satu bentuk esensial yang selalu dilalui oleh setiap makhluk hidup bersel banyak dalam perkembangan embriologinya. Alga dan protozoa sekarang ini merupakan hasil radiasi yang pertama, sedangkan blastea tidak lagi dijumpai, kecuali dalam bentuk blastula dalam perkembangan embrio makhluk hidup bersel banyak. Bentuk blastea merupakan bentuk yang memungkinkan untuk berkembang lebih jauh yaitu pada radiasi kedua dan ketiga. a. Radiasi yang kedua Secara hipotesis perkembangan hewan dari bentuk blastea adalah sebagai berikut : 1. Dari tingkat blastula, embrio hewan berkembang ke arah tingkat gastrula, sehingga terjadi 2 lapisan, yaitu lapisan dalam (endoderma) dan lapisan luar (ektoderma). Dalam tingkat gastrula hewan tersebut berkembang menjadi dewasa. Contoh hewan diploblastik yang kita jumpai sekarang adalah Porifera dan Coelenterata. 2. Kemungkinan lain adalah bahwa setelah melalui tingkat blastula dan gastrula, maka embrionya tidak berkembang menjadi hewan dewasa, tetapi antara lapisan endoderma dan lapisan ektoderma, terbentuklah lapisan mesoderma. Setelah terbentuk lapisan mesoderma baru-lah berkembang menjadi hewan dewasa. Hewan ini tidak lagi dijumpai, namun keturunannya yang terbentuk sebagai hasil evolutif (radiasi ketiga), dijumpai dalam berbagai bentuk. b. Radiasi yang ketiga Tipe-tipe triploblas dapat digolongkan dalam 4 kelompok besar hewan hewan berikut ini karena meskipun mempunyai mesoderma tetapi berbeda asalnya (dari bagian mana) dan perkembangannya menjadi embrio. Radiasi ketiga ini terbagi menjadi 4 kelompok berikut ini : 1. Kelompok I Pada kelompok I ini bagian di kanan dan kiri dari mesoderma membentukbenjolan yang kemudian meluas sehingga mengisi ruangan di antara ektoderma dan endoderma. Ruang yang terbentuk disebut coelom. Karena coelom bentuk asalnya dari endoderma maka disebut enterocoelmata. Contohnya: Echinodermata dan Chordata. 2. Kelompok ll Pada kelompok II mesoderma berasal derri ektoderma. Ektoderma melepaskan keiompok-kelompok sel dalam ruangan di antara endoderma dan ektoderma, sehingga mesodermanya kompak dan tidak dijumpai coelom. Hewan yang tidak memiliki coelom termasuk dalam acoelomata. Contohnva: cacing pipih dan cacing pita. 3. Kelompok III Pada kelompok III ini mesoderma terbentuk dari endoderma maupun ektoderma, hanya saja setelah mesoderma terbentuk maka terjadi celah yang kemudian berkembang menjadi coelom. Coelom tersebut dinamakan schizocoel, hewan yang memiliki schizocoel disebut schizocoelomata. Contohnya, Annelida, Mollusca, dan Arthropoda (Crustacea, Insekta, labah-labah). 4. Kelompok IV Pada kelompok IV, mesoderma dibentuk oleh ektoderma, hanya saja mesoderma tak memenuhi ruangan seluruhnya, sehingga dengan demikian ruangan tidak dibatasi oleh mesoderma tetapi oleh ektoderma. Oleh karena itu, coelom tersebut dinamakan pseudocoel. Hewan yang memiliki pseudocoel termasuk dalam pseudocoelomata. Contohnya: Rotifera dan cacing gilik atau nematoda. Pada masa embrio, Annelida yang hidup di laut dan Mollusca sangat serupa, sehingga sulit sekali untuk dibedakan. Demikian juga antara insekta dan cacing tanah bentuk embrionya sulit sekali dibedakan meskipun bentuk dewasa mereka berbeda sama sekali. Hewan-hewan triploblastik pada dasarnya adalah simetri bilateral. Ada anggapan bahwa pada waktu terjadi perubahan bentuk dari diploblastik ke triploblastik terjadi juga perubahan bentuk simetrinya, yaitu dari Simetri radial ke simetri bilateral. Teori Evolusi pada Kelompok Modern Evolusi invertebrata yang terdiri dari 30 filum dimulai dari nenek moyang berupa protista yang hidup di laut. Protista bercabang tiga, dimulai dari filum Porifera, filum Cnidaria, dan filum Plathyhelminthes.Filum Plathyhelminthes bercabang menjadi tiga. Cabang pertama bercabang lagi menjadi tiga dimulai dari filum Mollusca, filum Annelida, dan filum Arthropoda. Cabang kedua menjadi filum Nematoda. Sedang cabang ketiga menjadi dua, yaitu filum Echinodermata dan filum Chordata. Dari evolusi invertebrata dapat kita ketahui bahwa evolusi vertebrata berasal dari nenek moyang berupa Echinodermata.Echinodermata akan berkembang menjadi Echinodermata modern contohnya bintang laut, dan bulu babi, Hemichordata, Chordata primitif yang terdiri dari Tunicata dan Lancelets, vertebrata modern yang terdiri dari tujuh kelas yaitu: Agnata, Chondrichtyes, Osteichthyes, Ampibia, Reptilia, Aves, dan Mammalia.
D. Asal Usul Chordata
Kata "chordata" berasal dari bahasa Latin "chorda" yang berarti "tali," yang dimaksud dengan "tali" ini adalah notokorda (en: notochord). Notokorda merupakan "tongkat" fleksibel terbuat dari bahan yang mirip dengan tulang rawan.Secara tradisional, Chordata dipercaya berasal dari nenek moyang Deuterostomia. Sebagian besar peneliti dalam bidang ini lebih menyukai skenario di mana Urochordata berevolusi lebih dahulu, baru kemudian Cephalochordata dan Vertebrata. Namun, penelitian yang lebih baru berdasarkan filogenetik molekuler, genom, dan biologi evolusi, mendemonstrasikan bahwa Echinodermata dan Hemichordata membentuk sebuah klad, lalu Urochordata, Cephalochordata, dan Vertebrata membentuk klad yang lain. Lebih jauh pada klad Chordata, Cephalochordata terpisah lebih dahulu, lalu kemudian Urochordata dan Vertebrata membentuk sister group. Pandangan ini telah menjadi konsensus yang didukung oleh berbagai data dan argumen dari berbagai disiplin ilmu (perhatikan diagram di bawah ini). Meskipun demikian, untuk mengetahui seperti apa nenek moyang Deuterostomia dari Chordata masih menjadi perdebatan. Bukti fosil dari Chordata mula-mula tersebut sangat langka karena Chordata purba tersebut (yang tidak bertulang belakang) tidak mempunyai tulang dan gigi. Fosil tertua dari Chordata mungkin adalah fosil berusia sekitar 508 juta tahun yang lalu dari British Columbia, Canada, yang bernama Pikaia gracilens. Hewan yang sudah punah ini termasuk dalam subfilum Cephalochordata. Seperti apa nenek moyang Chordata masih menimbulkan pertanyaan, dan berbagai hipotesis yang dikemukakan para ahli masih belum menemukan konsensus. Akan tetapi, terdapat karakteristik kunci dari Chordata, yaitu: 1.Memiliki sebuah mulut pada ujung anterior. 2.Memiliki notokorda. 3.Memiliki tali saraf berongga pada bagian dorsal. 4.Memiliki celah insang. 5.Memiliki ekor. Cephalochordata (lancelet) menunjukkan karakteristik kunci tersebut pada hewan dewasa, dan mereka bercabang lebih awal pada pohon filogenetik. Penemuan ini mengusulkan bahwa nenek moyang Chordata mungkin memiliki bentuk seperti lancelet.
E. Invasi Hewan Vertebrata(Amphibi, Reptil, Aves, Pisces, Mamalia)
Invasi darat vertebrata mengacu pada transisi akuatik ke darat dari organisme vertebrata pada periode Devonian Akhir . Transisi ini memungkinkan hewan melepaskan diri dari tekanan kompetitif dari air dan menjelajahi peluang khusus di darat. Fosil dari periode ini memungkinkan para ilmuwan untuk mengidentifikasi beberapa spesies yang ada selama transisi ini, seperti Tiktaalik dan Acanthostega .Banyak dari spesies ini juga yang pertama mengembangkan adaptasi yang cocok untuk kehidupan darat di atas air, seperti mobilitas leher dan gerak kaki belakang .Transisi vertebrata Devonian akhir didahului oleh invasi terestrial tanaman dan invertebrata . Invasi ini memungkinkan pengembangan ceruk yang sesuai yang pada akhirnya akan memfasilitasi invasi vertebrata. Sementara peristiwa Devonian akhir adalah invasi darat pertama oleh organisme vertebrata, spesies akuatik terus mengembangkan adaptasi yang cocok untuk kehidupan darat (dan sebaliknya) dari Devonian akhir hingga Holosen. Spesies vertebrata yang penting untuk transisi air ke darat awal dapat disortir menjadi lima kelompok: ikan Sarcopterygian , prototetrapoda, tetrapoda air , tetrapoda sejati, dan tetrapoda terestrial. Banyak perubahan morfologis terjadi selama transisi ini. Struktur pendukung mekanis berubah dari sirip menjadi tungkai, metode penggerak berubah dari berenang menjadi berjalan, struktur pernapasan berubah dari insang menjadi paru-paru, mekanisme makan berubah dari menghisap menjadi menggigit, dan cara reproduksi berubah dari perkembangan larva menjadi metamorfosis . Lungfish muncul sekitar 400 juta tahun yang lalu, mengalami evolusi cepat selama era Devonian, yang kemudian dikenal sebagai kebangkitan dipnoan. Spesies Acanthostega , yang dikenal sebagai ikan berkaki, dianggap sebagai tetrapoda berdasarkan temuan strukturnya tetapi diduga tidak pernah meninggalkan lingkungan akuatik. Kakinya tidak cocok untuk menopang beratnya. Tulang lengan bawahnya, radius dan ulna , sangat tipis di pergelangan tangan dan juga tidak mampu menopangnya di darat. Itu juga tidak memiliki sakrum dan ligamen yang kuatdi pinggul, yang merupakan bagian integral untuk menopang hewan melawan gravitasi. Dalam pengertian ini, spesies tersebut dianggap sebagai tetrapoda tetapi bukan spesies yang telah beradaptasi dengan cukup baik untuk berjalan di darat. Selain itu, batang insangnya memiliki penopang pendukung yang dicirikan untuk digunakan sebagai telinga bawah air karena dapat menangkap getaran suara melalui air. Tetrapoda yang beradaptasi dengan kehidupan darat mengadaptasi tulang insang ini untuk menangkap suara melalui udara, dan kemudian menjadi tulang telinga tengah yang terlihat pada mamalia tetrapoda. Ichthyostega , di sisi lain, dianggap sebagai tetrapoda sepenuhnya terestrial yang mungkin bergantung pada air untuk anak airnya. Perbandingan antara ciri kerangka Acanthostega dan Ichthyostega mengungkapkan bahwa mereka memiliki kebiasaan yang berbeda. Acanthostega kemungkinan eksklusif untuk lingkungan akuatik, sementara Ichthyostega berkembang dalam transisi akuatik ke terestrial dengan hidup dominan di pantai. Garis waktu evolusi invasi terestrial vertebrata Devonian akhir menunjukkan perubahan yang terjadi. Sekelompok ikan dari tahap Givetian mulai mengembangkan anggota badan, dan akhirnya berevolusi menjadi tetrapoda air pada tahap Famennian . Pederpes , Westlothiana , Protogyrinus , dan Crassigyrinus diturunkan dari spesies ini ke periode Karbon Awal dan merupakan vertebrata darat pertama, menunjukkan kelompok tajuk berasal dan terbelah pada waktu itu, sekitar 350 Ma. Spesies peralihan yang sangat penting dikenal sebagai Tiktaalik . Ia memiliki sirip, tetapi sirip tersebut memiliki tulang di dalamnya yang mirip dengan tetrapoda mamalia . Ini memiliki tulang lengan atas, tulang lengan bawah, tulang lengan bawah, pergelangan tangan, dan proyeksi seperti jari. Pada dasarnya, ini adalah sirip yang dapat menopang hewan tersebut. Demikian pula, ia juga memiliki leher yang memungkinkan gerakan kepala independen dari tubuh. Tulang rusuknya juga mampu menopang tubuh dalam gaya gravitasi. Ciri-ciri kerangkanya menunjukkan kemampuannya sebagai ikan yang dapat hidup di air dangkal dan juga menjelajah ke darat. Kehidupan reptil pertama kali muncul pada zaman Paleozoikum, tepatnya pada periode kelima yaitu periode karbon (carboniferous). Reptil pertama di muka bumi adalah Hylonomus lyelli, merupakan hasil evolusi dari amfibia Sauropsida. Dilansir dari Smithsonian Magazine, Hylonomus lyelli adalah hewan vertebrata pertama yang bisa berkelana jauh dari tepi air berkat inovasi evolusioner telur ketuban.Sehingga, hewan tersebut tidak perlu kembali ke air untuk berkembangbiak (tidak bergantung pada air seperti amfibi). Hylonomus lyelli adalah reptil pertama yang hidup di darat, memiliki bentuk seperti kadal dengan panjang sekitar 20 hingga 30 cm. Sumber Referensi : 1. https://warstek.com/endosimbion/ 2. https://warstek.com/evolusi-tanaman-darat/ 3. Firmansyah. 2010. Evolusi Genom. http://mcfirmansyah.blogspot.com/2010/10/evolusi-genom.html. 4. https://irwansahaja.blogspot.com/2014/09/makalah-evolusi-invertebrata.html 5. https://en-m-wikipedia- org.translate.goog/wiki/Vertebrate_land_invasion?_x_tr_sl=en&_x_tr_tl=id&_x_tr_hl=id&_x_tr_pto=t c 6. https://amp.kompas.com/skola/read/2022/03/15/120855769/awal-kehidupan-reptil-dan-makhluk- besar-di- darat#aoh=16846049194568&referrer=https%3A%2F%2Fwww.google.com&_tf=Dari%20%251 %24s