MEKANISME MEMBUKA DAN

MENUTUPNYA STOMATA
Erma prihastanti
• Transpirasi sangat ditentukan oleh membukanya
stomata.
• Stomata penting kalau air dari sel penutup keluar ke
sel – sel sekitarnya.
• Perubahan – perubahan nilai potensial osmotik di
dalam sel penutup disebabkan oleh perubahan kimia
yang terjadi di dalam sel penutup tersebut, yang
selanjutnya akan mengubah potensial airnya.
• Sehubungan dengan terjadinya perubahan kimia ini,
beberapa teori telah ditemukan.
• Stomata membuka jika tekanan turgor sel
penutup tinggi, dan menutup jika tekanan turgor
sel penutup rendah.  
• Ketika air dari sel tetangga memasuki sel
penutup, sel penutup akan memiliki tekanan
turgor yang tinggi.
• Sementara itu, sel tetangga yang telah
kehilangan air akan mengerut, sehingga menarik
sel pennutup kebelakang, maka stomata terbuka.
• Sebaliknya, ketika air meninggalkan sel
penutup dan menuju ke dalam sel tetangga,
maka tekanan turgor di dalam sel penutup
akan menurun (rendah).
• Sementara itu, sel tetangga yang
mengakumulasi lebih banyak air akan
menggelembung, sehingga mendorong sel
penutup ke depan, maka stomata tertutup.
• Menutupnya stoma akan menurunkan jumlah
CO2 yang masuk ke dalam daun sehingga akan
mengurangi laju fotosintesis.
• Pada dasarnya proses membuka dan
menutupnya stoma bertujuan untuk menjaga
keseimbangan antara kehilangan air melalui
transpirasi dengan pembentukan gula melalui
fotosintesis.
• Mekanisme membuka dan menutupnya
stomata akibat tekanan Turgor.
• Tekanan turgor adalah tekanan dinding sel oleh
isi sel, banyak sedikitnya isi selberhubungan
dengan besar kecilnya tekanan pada dinding sel.
• Semakin banyak isi sel, semakin besar tekanan
dinding sel. Tekanan turgor terbesar terjadi
pada pukul 04.00-08.00.
• Stomata akan membuka jika kedua sel penjaga
meningkat.
• Peningkatan tekanan turgor sel penjaga
disebabkan oleh masuknya air ke dalam sel
penjaga tersebut.
• Pergerakan air dari satu sel ke sel lainnya akan
selalu dari sel yang mempunyai potensi air
lebih tinggi ke sel ke potensi air lebih rendah.
• Tinggi rendahnya potensi air sel akan
tergantung pada jumlah bahan yang terlarut
(solute) di dalam cairan sel tersebut.
• Semakin banyak bahan yang terlarut maka
potensiosmotic sel akan semakin rendah.
• Dengan demikian, jika tekanan turgor sel
tersebut tetap, maka secara keseluruhan
potensi air sel akan menurun.
• Untuk memacu agar air masuk ke sel penjaga,
maka jumlah bahan yang terlarut di dalamsel
tersebut harus ditingkatkan.
• Ada beberapa faktor yang mempengaruhi
membuka dan menutupnya stomata yaitu :
• 1.        Faktor eksternal : Intensitas cahaya
matahari, konsentrasi CO2 dan asam absisat
(ABA).
• Cahaya matahari merangsang sel penutup
menyerap ion K+ dan air,sehingga stomata
membuka pada pagi hari.
• Konsentrasi CO2 yang rendah di dalam daun
juga menyebabkan stomata membuka.
• Karbon dioksida, tekanan parsial CO2 yang
rendah dalam daun akan menyebabkan pH sel
menjadi tinggi.
• Pada pH yang tnggi 6-7 akan merangsang
penguraian pati menjadi gula, sehingga
stomata terbuka.
• Air, apabila tumbuhan mengalami kekurangan
air, maka potensial air pada daun akan turun,
termasuk sel penutupmya sehingga stomata
akan tertutup.
• Cahaya, dengan adanya cahaya maka
fotosintesis akan berjalan, sehingga CO2
dalam daun akan berkurang dan stomata
terbuka.
• Suhu, naiknya suhu akan meningkatkan laju
respirasi sehingga kadar CO2 dalam daun
meningkat, pH akan turun dan stomata
tertutup.
• Angin, angin berpengaruh terhadap membuka
dan menutupnya stomata secara tidak langsung.
• Dalam keadaaan angin yang bertiup kencang
pengeluaran air melalui transpirasi seringkali
melebihi kemampuan tumbuhan untuk
menggantinya.
• Akibatnya daun dapat mengalami kekurangan
air sehingga turgornya turun dan stomata akan
tertutup.
• Faktor internal (jam biologis) : Jam biologis
memicu serapan ion pada pagi hari sehingga
stomata membuka, sedangkan malam hari
terjadi pembasan ion yang menyebabkan
stomata menutup.
• Faktor internal (jam biologis) : Jam biologis
memicu serapan ion pada pagi hari sehingga
stomata membuka, sedangkan malam hari
terjadi pembasan ion yang menyebabkan
stomata menutup.
• Stomata pada tumbuhan berbeda karena
perbedaan keadaan letak sel penutup,
penyebarannya, bentuk dan letak penebalan
dinding sel penutup serta arah membukanya
sel penutup, jumlah dan letak sel tetangga
pada tumbuhan dikotildan monokotil, letak
sel-sel penutup terhadap permukaan
epidermis, dan antogene/asal-usulnya.
• Aktivitas stomata terjadi karena hubungan air
dari sel-sel penutup dan sel-selpembantu.
• Bila sel-sel penutup menjadi turgid dinding sel
yang tipis menggembungdan dinding sel yang
tebal yang mengelilingi lobang (tidak dapat
menggembung cukup besar) menjadi sangat
cekung, karenanya membuka lobang.
• Oleh karena itu membuka dan menutupnya
stomata tergantung pada perubahan-
perubahan turgiditas dari sel-sel penutup,
yaitu kalau sel-sel penutup turgid lobang
membuka dan sel-sel mengendor pori/lobang
menutup.
• Pada beberapa tumbuhan misalnya kelompok
tumbuhan CAM stoma membuka pada malam
hari sedangkan pada siang hari stoma
menutup. Pompa proton merupakan adaptasi
untuk mengurangi proses penguapan
tumbuhan yang hidup di daerah kering.
• Pada malam hari CO2 masuk ke dalam
tanaman dan disimpan dalam bentuk senyawa
C4. Selanjutnya senyawa C4 akan
membebaskan CO2 pada siang hari sehingga
dapat digunakan untuk fotosintesis.
• Adaptasi lainnya yang terdapat pada
tumbuhan xerofit untuk mengurangi proses
transpirasi yaitu memiliki daun dengan stoma
tersembunyi (masuk ke bagian dalam) yang
ditutupi oleh trikoma (rambut-rambut yang
merupakan penjuluran epidermis..
• Pada saat matahari terik, jumlah air yang
hilang melalui proses transpirasi lebih tinggi
daripada jumlah air yang diserap oleh akar.
Untuk mengurangi laju transpirasi tersebut
stoma akan menutup
 1. Pengaruh Pompa Ion Kalium

• Aktivitas stomata terjadi karena hubungan air

dari sel-sel penutup dan sel-sel pembantu. Bila
sel-sel penutup menjadi turgid dinding sel
yang tipis menggembung dan dinding sel yang
tebal yang mengelilingi lobang (tidak dapat
menggembung cukup besar) menjadi sangat
cekung, karenanya membuka lobang.
• Oleh karena itu membuka dan menutupnya
stomata tergantung pada perubahan-
perubahan turgiditas dari sel-sel penutup,
yaitu kalau sel-sel penutup turgid lobang
membuka dan sel-sel mengendor pori/lobang
menutup.
• Stomata membuka karena sel penjaga mengambil air dan
menggembung dimana sel penjaga yang menggembung
akan mendorong dinding bagian dalam stomata hingga
merapat.
• Stomata bekerja dengan caranya sendiri karena sifat
khusus yang terletak pada anatomi submikroskopik
dinding selnya. Sel penjaga dapat bertambah panjang,
terutama dinding luarnya, hingga mengembang ke arah
luar. Kemudian, dinding sebelah dalam akan tertarik oleh
mikrofibril tersebut yang mengakibatkan stomata
membuka.
• Pada saat stomata membuka akan terjadi
akumulasi ion kalium (K+) pada sel penjaga.
Ion kalium ini berasal dari sel tetangganya.
Cahaya sangat berperan merangsang
masuknya ion kalium ke sel penjaga dan jika
tumbuhan ditempatkan dalam gelap, maka ion
kalium akan kembali keluar sel penjaga.
• Ketika ion kalium masuk ke dalam sel penjaga,
sejumlah yang sama ion hydrogen keluar,
dimana ion hidrogen tersebut berasal dari
asam-asam organic yang disintesis ke dalam sel
penjaga sebagai suatu kemungkinan faktor
penyebab terbukanya stomata.
• Asam organic yang disintesis umumnya adalah
asam malat dimana ion-ion hydrogen
terkandung didalamnya.
• Asam malat adalah hasil yang paling umum
didapati pada keadaan normal. Karena ion
hydrogen diperoleh dari asam organic, pH di
sel penjaga akan turun (akan menjadi semakin
asam), jika H+ tidak ditukar dengan K+ yang
masuk.
• Suatu penelitian menunjukkan bahwa turgor
sel penjaga berkaitan dengan metabolisme
penyerapan ion, terutama K+.
• Meningkatnya konsentrasi K+ pada sel
penjaga, stomata membuka lebih lebar
sebaliknya ketika menutup tidak terjadi
akumulasi K+.
• Mekanisme membuka menutupnya stomata
terutama tergantung pada akumulasi K+ pada
sel stomata dan bukan semata-mata oleh
adanya hidrolisa amilum menjadi gula
sebagaimana dipercaya selama ini, hidrolisa
amilum ini hanya faktor sekunder.
• Untuk akumulasi K+ ini disediakan sebagian oleh
vakuola sel lateral dan sebagian lagi oleh sel
epidermis. Akumulasi K+ ini akan berbalik bila
stomata menutup, yaitu K+ berakumulasi di sel
epidermis.
• Tidak ada perbedaan electro potential yang
menyolok antara setiap sel epidermis dan
bagaimanapun keadaan stomata, K+ ditransport
secara aktif dan ketika stomata membuka atau
menutup memerlukan energi.
 2. Pengaruh Fotosintesis

• Adanya klorofil pada sel penjaga mengakibatkan

sel penjaga dapat melangsungkan proses
fotosintesis yang menghasilkan glukosa dan
mengurangi konsentrasi CO2.
• Glukosa larut dalam air sehingga air dari jaringan
di sekitar sel penjaga akan masuk ke dalam sel
penjaga yangmengakibatkan tekanan turgor sel
penjaga naik sehingga stoma akan membuka.
• Pengamatan mikroskopis terhadap permukaan
daun menunjukkan bahwa cahaya
mempengaruhi pembukaan stomata. Pada saat
redup atau tidak ada cahaya umumnya stoma
tumbuhan menutup.
• Ketika intensitas cahaya meningkat stoma
membuka hingga mencapai nilai maksimum.
Mekanisme membuka dan menutupnya
stomata dikontrol oleh sel penjaga.
• Dibawah iluminasi, konsentrasi solut dalam
vakuola sel penjaga meningkat. Bagaimana
konsentrasi solut tersebut meningkat?
Pertama, pati yang terdapat pada kloroplas sel
penjaga diubah menjadi asam malat. Kedua,
pompa proton pada membran plasma sel
penjaga diaktifkan.
• Pompa proton tersebut menggerakkan ion H+, beberapa
diantaranya berasal dari asam malat, melintasi membran
plasma.
• Asam malat kehilangan ion H+ membentuk ion malat.
Hal ini menaikkan gradien listrik dan gradien pH lintas
membran plasma. Ion K+ mengalir ke dalam sel tersebut
melalui suatu saluran sebagai respon terhadap
perbedaan muatan, sedangkan ion Cl berasosiasi dengan
ion H+ mengalir ke dalam sel tersebut melalui saluran
lainnya dalam merespon perbedaan konsentrasi ion H+.
• Akumulasi ion malat, K+, dan Cl- menaikkan
tekanan osmotik sehingga air tertarik ke
dalam sel penjaga.
• Signal yang mengaktifkan enzim yang
membentuk malat dan mengaktifkan pompa
proton di dalam membran plasma mencakup
cahaya merah dan cahaya biru.
• Menutupnya stoma akan menurunkan jumlah
CO2 yang masuk ke dalam daun sehingga akan
mengurangi laju fotosintesis.
• Pada dasarnya proses membuka dan
menutupnya stoma bertujuan untuk menjaga
keseimbangan antara kehilangan air melalui
transpirasi dengan pembentukan gula melalui
fotosintesis.
• Namun pada Tanaman CAM membuka
stomatanya malam hari, pada malam hari terjadi
respirasi tidak sempurna dan KH diubah menjadi
asam malat, dari respirasi tersebut CO2 tidak
dilepaskan, tetap diikat, pH tetap tinggi (7), pati
dalam sel penjaga dihidrolisis menjadi gula, Ψs
nya menurun, terjadi endoosmosis, Ψp sel
penjaga naik, turgor, dinding sel penjaga
tertekan ke arah luar, stomata membuka.
• 3. Perubahan Pati Menjadi Gula
•             Pada sel penutup terjadi akumulasi gula
dan hal ini terjadi pada siang hari.
Terakumulasinya gula ini pada siang hari telah
menyebabkan potensial osmotik/potensial air
sel penutup menjadi rendah, sehingga air
dapat masuk ke sel penutup dari sel
tetangganya, turgornya naik dan stomata
terbuka.
• Pada malam hari gula ini hilang dari sel penutup
yang menyebabkan potensial air sel penutup
menjadi tinggi, sehingga air keluar dari sel
penutup, turgornya turun dan stomata menutup.
Timbul dan hilangnya gula ini dari sel penutup
kemudian diketahui disebabkan terjadinya
perubahan gula menjadi pati dan sebaliknya.
Perubahan pati menjadi gula ini dipengaruhi oleh
enzim fosforilase yang mereaksinya.
• Enzim fosforilase ini dapat berfungsi
mempengaruhi reaski yang bolak – balik, yaitu
mempengaruhi pengubahan pati menjadi gula
dan gula menjadi pati.
• Pada saat pati diubah menjadi glukosa, berarti terjadi
perubahan dari zat tidak larut menjadi zat yang mudah
larut dan berarti pula telah terjadi perubahan jumlah
partikel di dalam sel penutup, sehingga sel penutup
dapat menarik air dari sel – sel sekitarnya (sel
tetangga), turgornya naik dan stomata terbuka.
• Sebaliknya apabila glukosa diubah menjadi pati, akan
terjadi pengenceran di dalam sel penutup, sehingga
air dari sel penutup akan mengalir ke sel – sel
sekitarnya., turgornya menurun dan stomata tertutup.
• Aktivitas enzim fosforilase bergantung pada
pH di dalam sel tersebut. Pati diubah menjadi
glukosa oleh enzim ini pada pH 6-7.
• Hal ini dimungkinkan oleh adanya proses
fotosintesis yang banyak pengikat CO2,
sehingga pH dalm sel menjadi agak tinggi.
• Pada malam hari karena tidak ada fotosintesis,
CO2 yang ada dalam seakan bereaksi dengan
air menghasilkan asam karbonat yang
selanjtnya akan terurai menjadi H+ dan
HCO3-.Terkumpulnya proton dalam sel akan
menyebabkan kondisi dalam sel menjadi lebih
asam dan pHnya rendah menjadi sekitar 4-5.
Pada pH 4-5 aktivitas enzim fosforilase
mengubah glukosa menjadi pati kembali.
Figure 36.2 A chemiosmotic model of solute transport in plant cells
Figure 36.13a The mechanism of stomatal opening and closing
Figure 36.13b The mechanism of stomatal opening and closing
Figure 36.10 The generation of transpirational pull in a leaf