PENDAHULUAN

Makhluk hidup di muka bumi ini selalu memerlukan energi dalam

kehidupannya sehari-hari. Dalam proses penyediaan energi baik pada tumbuhan
maupun manusia, selalu melalui berbagai rentetan reaksi kimia. Seluruh proses kimia
atau reaksi kimia yang terjadi di dalam sel yang berupa reaksi penyusunan energi dan
reaksi penggunaan energi biasa kita sebut dengan Metabolisme. Energi yang ada
dalam tubuh manusia haruslah seimbang sesuai yang dibutuhkan oleh tubuhnya
Jalur metabolik yang utama untuk penggunaan glukosa adalah glikolisis dan
lintasan pentosa fosfat. Lintasan pentosa fosfat atau heksosa monofosfat shunt
merupakan jalur alternatif untuk metabolisme glukosa. Lintasan pentosa fosfat lebih
kompleks dari pada glikolisis. Lintasan ini tidak menghasilkan ATP.
Glukosa, fruktosa, dan galaktosa secara kuantitatif merupakan heksosa
terpenting yang diserap dari traktus gastrointestinal. Ketiga unsur ini berasal dari
masing-masing pati, sukrosa, dan laktosa yang terdapat di dalam makanan. Untuk
konversi fruktosa dan galaktosa menjadi glukosa telah dibentuk lintasan yang khusus
terutama di hati.

JALUR PENTOSA FOSFAT

Jalur pentosa fosfat merupakan jalur metabolisme alternatif untuk oksidasi
glukosa di mana tidak ada ATP yang dihasilkan. Produk utamanya adalah NADPH,
suatu pereduksi yang diperlukan dalam beberapa proses anabolisme (untuk biosintesis
asam

lemak,

kolesterol,

dan

steroid

lain)

dan

ribosa-5

fosfat yang

merupakan komponen struktural nukleotida dan asam nukleat (Ribosa untuk

biosintesis asam nukleat).
Jalur pentosa fosfat merupakan jalur untuk sintesis tiga fosfat pentosa :
ribulosa 5 - fosfat, ribose 5 - fosfat, dan xylulose 5 - fosfat. Ribosa 5 fosfat
diperlukan untuk sintesis RNA dan DNA. Jalur pentosa fosfat/heksosa monofosfat
menghasilkan NADPH dan ribosa di luar mitokondria. Kepentingan lain jalur pentosa
fosfat berlangsung dalam jaringan hepar, lemak, korteks adrenal, tiroid, eritrosit,
kelenjar

mammae.

NADPH

juga

penting

dalam

detoksifikasi

obat

oleh

monooksigenase, reduksiglutation.
Lintasan pentosa fosfat merupakan jalur alternatif untuk metabolisme glukosa.
Lintasan ini tidak menghasilkan ATP, tetapi mempunyai dua fungsi utama, yaitu :
a. Produksi NADPH untuk sintesis reduktif seperti biosintesis asam lemak serta
steroid.
b. Mencegah stress oksidatif dengan mengubah H 2O2 menjadi H2O dan jika tidak
terdapat

NADPH, H2O2 akan di ubah menjadi radikal bebas hidroksin yang

akan menyerang sel.

Pada sel darah merah, kegunaan pertama dari NADPH adalah untuk
mereduksi bentuk disulfid dari glutathione menjadi bentuk sulfhydril, reduksi
glutathione ini adalah untuk mempertahankan struktur normal dari sel darah merah
dan untuk menjaga bentuk hemoglobin dalam bentuk Fe2+. NADPH pada hati dan
payudara digunakan untuk biosintesis asam lemak.
Reaksi pentosa fosfat terjadi dalam sitosol. Enzim pada lintasan pentosa fosfat
seperti pada glikolisis ditemukan di dalam sitosol. Seperti pada glikolisis, oksidasi
dicapai lewat reaksi dehidrogenasi, tetapi dalam hal lintasan pentosa fosfat, sebagai

akseptor hidrogen digunakan NADP+ dan bukan NAD+. Tidak ada ATP yang
digunakan ataupun diproduksi pada jalur ini.
Terdapat 2 fase pada penthosa fosfat :
1. Fase oksidatif yang menghasilkan NADPH
Pada fase yang pertama, glukosa 6-phosphate menjalani proses dehidroginase
dan dekarboksilase untuk memberikan sebuah senyawa pentosa, yaitu ribosa 5phosphate.
2. Fase nonoksidatif yang menghasilkan prekursor ribosa
Pada fase yang kedua, ribulosa 5-fosfat dikonversi kembali menjadi glukosa
6-fosfat oleh serangkaian reaksi yang terutama melibatkan dua enzim yaitu
transketolase dan transaldolase.
Fase oksidatif jalur pentosa fosfat
Fase oksidatif dalam jalur pentosa fosfat merupakan proses pengubahan glukosa
menjadi gula pentosa dalam bentuk ribosa 5-fosfat. Gula pentosa tersebut digunakan
sebagai bahan baku dalam pembentukan DNA, RNA, ATP, dan koenzim A. Fase ini
terjadi pada jaringan yang aktif membelah menghasilkan sel-sel baru seperti kulit,
sum-sum tulang, dan membran dalam usus.
Tahapan fase oksidatif jalur pentose fosfat adalah sebagai berikut.

Glukosa difosforilasi sehingga menjadi glukosa 6-fosfat, dikatalisis enzim

heksokinase.

Pengubahan glukosa 6-fosfat menjadi 6 fosfo glukono-lakton yang dikatalisis

enzim glukosa 6-fosfat dehidrogenase. Pada tahap ini juga menghasilkan
molekul NADPH.

Pengubahan 6 fosfo glukono-lakton menjadi 6 fosfoglukonat, dikatalisis oleh

enzim laktonase.

Pengubahan 6 fosfoglukonat menjadi ribulosa 5-fosfat yang dikatalisis oleh

enzim 6 fosfoglukonat dehidrogenase. Pada tahap in menghasilkan NADPH
dan melepaskan CO2.

Dan pengubahan ribulosa 5-fosfat menjadi ribosa 5-fosfat (gula berkarbon 5

atau pentosa) oleh enzim fosfopentosa isomerase.

Persamaan reaksi untuk jalur ini adalah:

Glukosa 6-fosfat + 2NADP+ + H2O ribosa 5-fosfat + CO2 + 2NADPH + 2H+
Reaktan

Produk

Enzim

Keterangan
Dehidrogenase,
dimana terjadi

Glukosa 6-phosphate +

6- phosphoglukono-

Glukosa 6-phosphate

pembuangan H+ dan

NADP+

-lakton + NADPH

dehydrogenase

kemudian direaksikan
dengan NADP+
membentuk NADPH

6-phosphoglukono - -

6 phosphoglukonat+

lactone + H2O

H+

phosphoglukolactonase

Hidrolisis
Dekarboksilase
oksidatif. NADP+
sebagai akseptor

6-phosphoglukonat +

Ribulosa 5-phosphate

6-phosphoglukonat

electron, membentuk

NADP+

+ NADPH + CO2

dehidrogenase

molekul NADPH
yang lain serta CO2
dan ribulosa 5phosphate

Ribulosa 5 - phosphate

Ribulosa 5-phosphate

Phosphopentosa
isomerase

Isomerase

Secara singkat, reaksi pada proses ini adalah :

Glukosa 6-phosphat + 2 NADP+ +H2O ribulosa 5-phosphate + 2NADPH + 2H + +
CO2

Fase non oksidatif jalur pentosa fosfat

Fase non oksidatif terjadi pada jaringan yang sangat membutuhkan NADPH,
karena pada fase ini tidak dihasilkan gula pentosa. Ribosa 5-fosfat yang dihasilkan
akan segera diubah kembali menjadi glukosa 6-fosfat sehingga hanya menghasilkan
NADPH saja.

NADPH yang dihasilkan dalam proses ini merupakan agen pereduksi yang
penting untuk menangkal radikal bebas oksigen. Sel-sel eritrosit dan lensa mata yang
bersentuhan langsung dengan oksigen memerlukan NADPH untuk menghindari
terjadinya kerusakan jaringan. Oksigen dapat berperan sebagai radikal bebas dengan
cara mencuri elektron dari berbagai molekul yang dapat mengakibatkan kerusakan sel
dan jaringan. NADPH akan berperan sebagai agen penyumbang elektron sehingga
oksigen tidak perlu mencurinya dari molekul lain.
NADPH juga diperlukan oleh jaringan yang secara aktif membetuk asam
lemak seperti hati, jaringan lemak, dan kelenjar susu. Jaringan yang aktif membentuk
kolesterol dan steroid seperti hati, kelanjar adrenal dan gonad juga memerlukan
NADPH dari proses ini.
Langkah-langkah fase non oksidatif jalur pentosa fosfat sama dengan fase
oksidatif, hanya saja pada tahap akhir terjadi pengubahan ribosa 5-fosfat menjadi
glukosa 6-fosfat.
Langkah pengubahan ribosa 5-fosfat menjadi glukosa 6-fosfat adalah sebagai
berikut.

Pengubahan ribosa 5-fosfat menjadi xilulosa 5-fosfat oleh enzim ribosa 5fosfat epimerase.

Pengubahan xilulosa 5-fosfat menjadi glukosa 6-fosfat. Tahap ini terjadi

dengan bantuan dua enzim yaitu transketolase dan transaldolase dengan
proses yang panjang dan bertahap-tahap.

Glukosa 6-fosfat yang terbantuk dapat masuk jalur pentosa fosfat kembali.

Glukosa 6-fosfat merupakan molekul antara

Glukosa 6-fosfat dalam proses metabolisme tubuh dapat masuk dalam tahap
glikolisis ataupun jalur pentose fosfat. Apabila terjadi proses biosintesis yang tinggi
(misalnya biosintesis asam lemak), akan terjadi pengubahan NADPH menjadi
NADP+ secara besar-besaran, hal ini akan memicu jaringan untuk melakukan jalur
pentosa fosfat sehingga glukosa 6-fosfat masuk dalam proses ini.
Namun apabila kebutuhan akan NADPH rendah, jalur pentosa fosfat akan
menurun, akibatnya glukosa 6-fosfat masuk tahap glikolisis untuk menghasilkan
energi. Apabila tubuh memerlukan energi dalam jumlah banyak, glukosa 6-fosfat juga
akan diutamakan masuk dalam glikolisis agar kebutuhan energi tercukupi.

Reaktan

Produk

Enzim

Ribulosa 5-phosphate

Ribosa 5-phosphate

Isomerase phosphopentosa

Ribosa 5-phosphate

Xilulosa 5-phosphate

Epimerase phosphopentosa

Xilulosa 5-phosphate +

Gliseraldehid 3-phosphate +

ribosa 5-phosphate
Sedoheptulosa 7-phosphate

sedoheptulosa 7-phosphate

Transketolase

+ gliseraldehid 3-phosphate

Eritrosa 4- phosphate +

Transaldolase

Xilulosa 5-phosphate +

fruktosa 6-phosphate
Gliseraldehid 3-phosphate +

eritrosit 4-phosphate

fruktosa 6-phosphate

Transketolase

Tujuan Lintasan Pentosa Fosfat :

1.

Menghasilkan metabolit untuk sintesa karbohidrat Ribulosa 5 P yang nantinya

reaksi LPF pertama melibatkan glukosa-6-fosfat, yang berasal dari perombakan pati
fosforilase di glikolisis, dari penambahan fosfat akhir pada ATP ke glukosa atau

langsung dari fotosintesis. Senyawa ini segera dioksidasi oleh glukosa-6-fosfat

dehidrogenase menjadi 6-fosfoglukono-laktona (reaksi 1). Laktona ini secara cepat
dihidrolisis oleh laktonase menjadi 6-fosfoglukonat (reaksi 2), kemudian senyawa
terakhir ini segera didekarboksilasi secara oksidatif menjadi ribulosa-5-fosfat oleh 6fosfoglukonat dehidrogenase (reaksi 3). Selanjutnya LPF menghasilkan pentosa
fosfat dan dikatalisis oleh isomerase (reaksi 4) dan epimerase (reaksi 5), yang
merupakan salah satu jenis isomerase. Reaksi ini dan reaksi berikutnya serupa dengan
beberapa reaksi di daur Calvin. Enzim yang penting ialah transketolase (reaksi 6 dan
8) dan transaldolasakan diubah menjadi RuDP, sebagai senyawa kunci dalam
Fotosintesa
2.

Menghasilkan metabolit (pentosa) untuk sintesa senyawa fenol yang mudah

dioksidasi menjadi Quinon, membentuk polimer coklat bersifat racun. Pentosa juga
merupakan prekursor lignin.

3.

Memproduksi NADPH sebagai koenzim yang sangat dibutuhkan dalam berbagai

reaksi metabolisme.

4.

Menghasilkan Ribosa untuk sintesa asam nukleat dan berbagai koenzim. Peranan
LPF sangat penting, karena dapat dianggap sebagai jalur penghubung antara jalur
perombakan dengan jalur pembentukan karbohidrat
Hubungan Pentose Phosphate Pathway (PPP) dengan Glikolisis
Hubungan Pentose Phosphate Pathway (PPP) dengan glikolisis adalah PPP
merupakan jalur alternatif reaksi tumbuhan dalam memperoleh energi dari oksidasi
gula menjadi CO2 dan air selain melalui proses glikolisis.
Reaksi PPP serupa dengan reaksi pada glikolisis. Disamping itu, glikolisis
dan PPP mempunyai pereaksi tertentu yang lazim dan keduanya terjadi terutama di
sitosol, sehingga kedua lintasan saling terjalin. Satu perbedaan penting ialah di PPP
penerima elektonnya selalu NADP+, sedangkan di glikolisis penerima elektonnya
adalah NAD+.

DAFTAR PUSTAKA
Horton, Robert H., and et all, 2012. Principle of Biochemistry Fifth Edition. United Stated
of America : Pearson.
Mc.Kee,Trudy, 2004. Biochemistry The Molecular Basis of Life. New York : The McGraw
Hill Companies.
Poedjiadi,A., 2007. Dasar-dasar Biokimia. Jakarta: UI Press.
Rahmat,

M.,

2010.

Biokimia,

Hexosa

Monoposphat

http://susanblogs18.blogspot.com. Diakses pada tanggal 25 Oktober 2014.

(HMP).