Glikolisis bearti adalah rangkaian reaksi yang mengubah glukosa menjadi dua molekul

piruvat. Dilihat dari keseluruhan, glikolisis terbagi menjadi dua bagian atau fase :
Fase 1 : meliputi tahap reaksi enzim yang memerlukan ATP, yaitu tahap reaksi dari
glukosa sampai dengan pembentukan fruktosa 6-fosfat (dari tahap 1 tahap 5)
Fase 2 : meliputi tahap reaksi yang menghasilkan energi (ATP dan NADH) yaitu dari
gliseraldehide 3-fosfat sampai dengan piruvat (dari tahap 6 tahap 10)
Tahap-Tahap Glikolisis
Tahap 1 :Fosforilasi Glukosa
Reaksi : Glucose + ATP4- -> Glucose-6-phosphate2- + ADP3- + H+
Reaksi yang irreversibel (tidak dapat balik)
Dikatalis oleh Heksokinase : Tranfer gugus fosfat pada molekul heksosa.
Tahap ke 2 : Pengubahan glukosa 6-posfat menjadi Fruktosa 6-Fosfat
Reaksi : glucose-6-phosphate2- -> fructose-6-phosphate2Reaksi yang reversibel (berjalan 2 arah/dapat balik)
Dikatalisis fosfoglukoisomerase : Perubahan isomer dari aldosa (glukosa 6-fosfat) ke
ketosa (fruktosa 6-fosfat)
Tahap ke 3 : Fosforilasi Fruktosa 6-Fosfat menjadi Fruktosa 1,6-DiFosfat
Reaksi : Fructose-6-phosphate2- + ATP4- -> fructose-1,6-diphosphate4-+ ADP3- +
H+
Dikatalisis oleh fosfofruktokinase (enzim pengatur utama pada glikolisis).
Reaksi berlangsung irreversibel
Tahap ke 4 : Penguraian Fruktosa 1,6-Difosfat
Reaksi : Fructose-1,6-bisphosphate4- -> dihydroxyacetone phosphate2- +
glyceraldehyde-3-phosphate2Reaksi yang reversibel (berjalan 2 arah/dapat balik)
Dikatalisis oleh Fructose-1,6-Bisphosphate Aldolase.(Aldolase fruktosa difosfat)
Tahap ke 5 : Interkonversi Triosa Fosfat
Reaksi : Dihydroxyacetone phosphate2- -> glyceraldehyde-3-phosphate2Dikatalisis oleh Triose Phosphate Isomerase

Reaksi yang reversibel (dapat balik)

Tahap ke 6 : Pembentukkan senyawa berenergi tinggi ke I
Reaksi : glyceraldehyde-3-phosphate2- + Pi2- + NAD+ > 1,3bisphosphoglycerate4- + NADH + H+
Dikatalisis oleh hidroginase gliseraldehida fosfat
Reaksi yang reversibel (dapat balik)
Tahap ke 7 : Fosforilasi tingkat substrat ke I
Reaksi : 1,3-bisphosphoglycerate4- + ADP3- > 3-phosphoglycerate3- + ATP4 Dikatalis oleh Enzim Kinase fosfogliserat untuk ADP menjadi ATP dan 3-fosfogliserat
Reaksi yang reversibel (dapat balik)
Tahap ke 8 : Pengubahan 3 fosfogliserat menjadi 2-fosfogliserat
Reaksi : 3-phosphoglycerate3- > 2-phosphoglycerate3Reaksi yang reversibel (dapat balik)
Dikatalisis oleh enzim fosfogliserat mutase
Tahap ke 9 : Pembentukkan senyawa berenergi tinggi ke II
Reaksi : 2-phosphoglycerate3- >

phosphoenolpyruvate3- + H2O

Dikatalis oleh enolasi menghasilkan fosfoenolpiruvat

Tahap ke 10 : Fosforilasi tingkat substrat ke II
Reaksi : phosphoenolpyruvate3- + ADP3- + H+ -> pyruvate- + ATP4
Reaksi ini penting, karena Tahap terakhir pada glikolisis pemindahan gugus posfat
beenergi tinggi dari fosfoenolfirufat
ke ADP dengan katalis kinase piruvat
-Menghasilkan ATP dari reaksi fosforilasi tingkat subtrat ADP
-Reaksi ini secara energetik sangat bagus, sehingga berfungsi untuk menarik dua reaksi
sebelumnya.

Glikolisis
Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas
Belum Diperiksa
Langsung ke: navigasi, cari
Glikolisis berasal dari kata glukosa dan lisis (pemecahan), adalah serangkaian reaksi
biokimia di mana glukosa dioksidasi menjadi molekul asam piruvat. Glikolisis adalah
salah satu proses metabolisme yang paling universal yang kita kenal, dan terjadi (dengan
berbagai variasi) di banyak jenis sel dalam hampir seluruh bentuk organisme. Proses
glikolisis sendiri menghasilkan lebih sedikit energi per molekul glukosa dibandingkan
dengan oksidasi aerobik yang sempurna. Energi yang dihasilkan disimpan dalam
senyawa organik berupa adenosine triphosphate atau yang lebih umum dikenal dengan
istilah ATP dan NADH.
Lintasan glikolisis yang paling umum adalah lintasan Embden-Meyerhof-Parnas (bahasa
Inggris: EMP pathway), yang pertama kali ditemukan oleh Gustav Embden, Otto
Meyerhof dan Jakub Karol Parnas. Selain itu juga terdapat lintasan EntnerDoudoroff
yang ditemukan oleh Michael Doudoroff dan Nathan Entner terjadi hanya pada sel
prokariota, dan berbagai lintasan heterofermentatif dan homofermentatif.
Ringkasan reaksi glikolisis pada lintasan EMP adalah sebagai berikut:[1][2]

Sedangkan ringkasan reaksi dari glikolisis, siklus asam sitrat dan fosforilasi oksidatif
adalah:[3]

Daftar isi
[sembunyikan]
1 Pencernaan Karbohidrat
2 Lintasan EMP
3 Catatan Kaki

4 Pranala luar

[sunting] Pencernaan Karbohidrat

Karbohidrat (sakarida atau gula) yang kita makan sebagai sumber energi masuk ke dalam
tubuh dalam bentuk senyawa kompleks, seperti disakarida (maltosa dan laktosa) dan
polimer pati (amilosa dan amilopektin). Agar dapat digunakan oleh tubuh untuk
menghasilkan energi, senyawa karbohidrat yang diserap dari dinding saluran pencernaan
harus dipotong menjadi senyawa gula sederhana yang disebut monosakarida, seperti
glukosa.
Pencernaan polimer karbohidrat dimulai di mulut. Di dalam mulut, terdapat enzim
amilase yang dapat membantu memotong polimer karbohidrat menjadi struktur yang
lebih sederhana.[4] Selain itu, air liur di dalam mulut memiliki pH yang cukup asam untuk
membantu pemotongan senyawa karbohidrat kompleks. Pada tahap selanjutnya,
pencernaan karbohidrat kompleks berlanjut di daerah lambung. Enzim amilase yang
masih ada akan segera berhenti bekerja karena pH lambung yang sangat asam. Selain
karbohidrat, beberapa senyawa lain, seperti protein dan lemak, akan dicerna tubuh
dengan bantuan enzim protease dan lipase.[5] Setelah menjadi senyawa yang lebih
sederhana, polimer karbohidrat kemudian masuk ke dalam usus pencernaan.
Di dalam usus, pemotongan karbohidrat dilakukan dengan bantuan enzim -amilase.
Enzim ini dihasilkan di pankreas dan memiliki aktivitas yang sama dengan enzim amilase
yang ada di mulut. Secara garis besar, enzim ini akan memecah disakarida dan
oligosakarida menjadi monosakarida. Enzim lain yang turut membantu pemecahan
molekul kompleks karbohidrat di usus adalah maltase, sukrase, laktase, dan trehelase.[6]
Hasil dari pemotongan enzim-enzim ini adalah molekul karbohidrat sederhana
(monosakarida), seperti glukosa. Senyawa ini kemudian diedarkan ke seluruh tubuh dan
akan dikonversi menjadi asam lemak, asam amino, glikogen, dan lain-lain.
Di dalam tubuh, glukosa akan dioksidasi untuk menjadi senyawa lain sesuai dengan
keperluan masing-masing sel, seperti asam laktat dan asam piruvat.[7] Peristiwa oksidasi
inilah yang umum dikenal dengan istilah glikolisis. Glikolisis terjadi di sitosol dan
merupakan langkah awal dari proses produksi energi utama di dalam tubuh manusia
dimana asam piruvat menjadi salah satu senyawa prekursor terpenting.

[sunting] Lintasan EMP

Substrat
1 Glukosa
+ ATP

Produk
Enzim
Reaksi
Keterangan
Glukosa-6 fosfat Heksokinase
Fosforilasi Sebuah molekul ATP
+ ADP
+ Kofaktors: Mg2+ substrat dibutuhkan untuk
+ H+
mengkonversi
glukosa menjadi
G6P. Reaksi ini
menjaga kadar gula
dalam sitoplasma
tetap rendah sebagai
stimulasi agar
asupan ke dalam
sitosol tetap

2 Glukosa-6 fosfat Fruktosa-6 fosfat

4
5
6
7

Fruktosa-1,6
Fruktosa-6 fosfat bifosfat
+ ATP
+ ADP
+ H+
Dihidroksi
Fruktosa-1,6
aseton fosfat
bifosfat
+ Gliseraldehid3 fosfat
Dihidroksi
Gliseraldehid-3
aseton fosfat
fosfat
Gliseraldehid-3 1,3fosfat
bifosfogliserat
+ NAD+ + Pi
+ NADH + H+
1,33-fosfogliserat
bifosfogliserat
+ ATP
+ ADP

Fosfoglukosa
isomerase

mengalir melalui
GLUT dan
mencegah glukosa
untuk keluar
kembali ke dalam
periplasma.
Enzim fosfoglukosa
isomerase akan
memindahkan gugus
karbonil oksigen dan
mengkonversi G6P
menjadi bentuk
isomernya berupa
fruktosa-6 fosfat
(F6P). Reaksi ini
bersifat umpan
balik, namun
seringkali terdorong
Isomerasi
ke reaksi berikutnya
karena kadar F6P
yang rendah. Saat
kadar F6P menjadi
tinggi, reaksi umpan
balik akan terjadi
dengan sendirinya
mengkonversi F6P
menjadi G6P.
Fenomena ini
dijelaskan dengan
prinsip Le Chatelier.

Fosfofruktokinase
+ Kofaktors: Mg2+

Aldolase
Trios fosfat
Isomerasi
isokinase
Gliseraldehid-3
fosfat
Oksidasi
dehidrogenase
Fosfogliserat
kinase
+ Kofaktor: Mg2+

8 3-fosfogliserat

2-fosfogliserat

Fosfogliserat
mutase

Fosfoenolpiruvat
Enolase
+ H2O
Fosfoenolpiruvat
Piruvat kinase
10
Pyr + ATP
+
+ ADP + H
+ Kofaktor: Mg2+
9 2-fosfogliserat

[sunting] Catatan Kaki

1.

2.

3.
4.
5.
6.
7.

^ (Inggris)Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff,

Keith Roberts, and Peter Walter (2002). Molecular Biology of the Cell - Fig. 2-71.
An outline of glycolysis (edisi ke-4). Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1.
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?
book=mboc4&part=A287&rendertype=figure&id=A292. Diakses pada 17 Juli
2010.
^ (Inggris)Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff,
Keith Roberts, and Peter Walter (2002). Molecular Biology of the Cell - Panel 2-8
Details of the 10 Steps of Glycolysis (edisi ke-4). Garland Science. ISBN 0-81533218-1. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?
book=mboc4&part=A287&rendertype=box&id=A293. Diakses pada 17 Juli
2010.
^ (Inggris)"Overview of Citric Acid Cycle". Elmhurst College; Charles E.
Ophardt. http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/610citricac.html. Diakses
pada 17 Juli 2010.
^ http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/ency/article/003464.htm
^ http://themedicalbiochemistrypage.org/glycolysis.html
^ http://www.annecollins.com/digestion-of-carbohydrate.htm
^
http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb1/part2/glycolysis.htm

Glikolisis adalah serangkaian reaksi biokimia dimana glukosa dioksidasi menjadi

molekul asam piruvat. Glikolisis adalah salah satu proses metabolisme yang paling
universal yang kita kenal, dan terjadi (dengan berbagai variasi) di banyak jenis sel dalam

hampir seluruh bentuk organisme. Proses glikolisis sendiri menghasilkan lebih

sedikit energi per molekul glukosa dibandingkan dengan oksidasi aerobik yang sempurna.
Energi

yang

dihasilkan

disimpan

dalam senyawa

organik berupa adenosine

triphosphate atau yang lebih umum dikenal dengan istilah ATP dan NADH.
Asam piruvat (CH3COCO2H) adalah sebuah asam alfa-keto yang memiliki peran
penting

dalam

proses-proses biokimia. Anionkarboksilat dari

asam

piruvat

disebut piruvat. Asam piruvat adalah cairan tak berwarna, dengan bau yang mirip asam
asetat. Asam piruvat bercampur dengan air, dan larut dalam etanol dan dietil eter.
Di laboratorium, asam piruvat dibuat dengan cara memanaskan campuran asam
tartarat dengan kalium bisulfat, atau melalui hidrolisis asetil sianida, yang dibuat melalui
reaksi asetil klorida dan kalium sianida:
CH3COCl + KCN CH3COCN
CH3COCN CH3COCOOH
Piruvat adalah suatu senyawa kimia yang penting dalam biokimia. Senyawa ini
merupakan hasil metabolisme glukosa yang disebutglikolisis. Sebuah molekul glukosa
terpecah menjadi dua molekul asam piruvat, yang kemudian digunakan untuk
menghasilkan energi. Jika tersedia cukup oksigen, maka asam piruvat diubah
menjadi asetil-KoA, yang kemudian diproses dalam siklus Krebs. Piruvat juga dapat
diubah menjadi oksaloasetat melalui reaksi anaploretik yang kemudian dipecah menjadi
molekul-molekul karbon dioksida. Nama siklus ini diambil dari ahli biokimia Hans Adolf
Krebs,

pemenang Hadiah

Nobel 1953 bidang

fisiologi,

karena

ia

berhasil

mengidentifikasi siklus tersebut).

Jika tidak tersedia cukup oksigen, asam piruvat dipecah secara anaerobik,
menghasilkan asam laktat pada hewan dan manusia, atau etanol pada tumbuhan. Piruvat
diubah

menjadi

laktat menggunakan enzim laktatdehidrogenase dan koenzim NADH melalui fermentasi

laktat, atau menjadi asetaldehida dan lalu etanol melalui fermentasi alkohol.
Asam piruvat juga dapat diubah menjadi karbohidrat melalui glukoneogenesis,
menjadi asam lemak atau energi melalui asetil-KoA, menjadi asam amino alanin dan juga
menjadi etanol
Lintasan glikolisis yang paling umum adalah lintasan Embden-Meyerhof-Parnas (bahasa
Inggris: EMP pathway), yang pertama kali ditemukan oleh Gustav Embden, Otto

Meyerhof dan Jakub Karol Parnas. Selain itu juga terdapat lintasan EntnerDoudoroff
yang ditemukan oleh Michael Doudoroff dan Nathan Entner terjadi hanya pada sel
prokariota, dan berbagai lintasan heterofermen-tatif dan homofermentatif (Bruce Albert
dkk, 2002)
Didalam sel, katabolisme glukosa, fruktosa dan galaktosa pertama kali dilakukan oleh
enzim-enzim glikolisis yang larut dalam sitoplasma. Glikolisis (gluko= glukosa: lisis =
penguraian) adalah proses penguraian karbohidrat (glukosa ) menjadi piruvat. Reaksi
penguraian ini terjadi dalam keadaan ada atau tanpa oksigen. Bila ada oksigen, asam
piruvat akan dioksidasi lebih lanjut menjadi CO2dan air, misalnya pada hewan, tanaman
dan banyak sel mikroba yang berada pada kondisi aerobic. Bila tanpa oksigen, asam
piruvat akan dirubah menjadi etano l(fermentasi alcohol) pada ragi atau menjadi asam
laktat pada otot manusia yang berkontraksi. Tiap proses glikolisis menggunakan enzin
tertentu (Anna Poedjiadi, 1994).
Glikolisis secara harfiah berarti pemecahan glukosa. Jalur glikolisis ditemukan di
dalam sitosol dari sel, mempunyai dua peran; pemecahan monosakarida untuk
menghasilkan energi dan menyediakan satuan pembentuk untuk sintesa senyawa yang
diperlukan sel seperti gliserol untuk sintesa trigliserida atau lemak. Sebelum glikolisis
dapat berlangsung, sebuah sel harus memperoleh glukosa. Hanya beberapa jenis sel
seperti sel-sel hati dan buah pinggang (kidney) yang dapat menghasilkan glukosa dari
asam amino, dan hanya hati dan sel-sel jaringan menyimpan glukosa dalam jumlah besar.
Glukosa ini disimpan sebagai glikogen. Hati dan jaringan memecahkan glikogen menjadi
glukosa (atau bentuk monosakarida lain). Sel-sel badan lainnya harus memperoleh
glukosa dari sirkulasi darah, sehingga badan perlu mempertahankan suatu konsentrasi
yang relatif tetap dari glukosa darah supaya dapat hidup. Hasil glikolisis adalah dua unit
senyawa yang mengandung tiga atom karbon yaitu asam piruvat. Sebagian sel-sel
mengubah asam piruvat menjadi asam laktat.
Glikolisis dimulai dengan penambahan satu gugus fospat ke glukosa, sehingga
menjadi lebih reaktif. Satu gugus fospat yang lainnya di tambahkan ke senyawa glukosafospat yang baru terbentuk yang kemudian dipecah menjadi senyawa karbon yang
mengandung tiga atom karbon. Senyawaan ini diubah melalui serangkaian tahapan
menjadi dua molekul piruvat. Maka dalam glikolisis sebuah sel memulai dengan satu
molekul glukosa dan menghasilkan dua molekul yang mengandung tiga atom karbon
yakni piruvat. Di dalam proses ini empat hidrogen(mengandung total empat elektron)
dikeluarkan dan empat ATP terbentuk. Elektron dan hidrogen ditangkap oleh pembawa
(carrier) dalam hal ini NAD. Setiap NAD (bentuk teroksidasi) menerima dua elektorn dan

satu ion hidrogen, menghasilkan NADH + H+ (bentuk tereduksi). Maka salah satu hasil
akhir dari glikolisis adalah juga sintesa dari dua NADH + H+, dengan pelepasan dua ion
hidrogen.
Di dalam glikolisis, reaksi pertama melibatkan satu ATP menyumbangkan satu
gugus fospat ke glukosa. Pada tahap ketiga, satu lagi ATP digunakan menambah satu
gugus fospat kedua. Maka untuk memulai jalur ini, satu sel memakai dua ATP. Pada saat
molekul yang mengandung tiga atom karbon diubah menjadi piruvat, masing-masing
menghasilkan dua ATP, sehingga total ada 4 ATP. Energi bersih yang dihasilkan sejauh ini
dari glikolisis adalah dua ATP, karena dua ATP digunakan didalam proses dan empat ATP
di hasilkan. Masih ada ATP yang akan terbentuk; ini hanya menyatakan sebanyak 5% dari
total produksi ATP yang mungkin dari satu molekul glukosa. Energi kimia yang disimpan
di dalam ikatan NADH akhirnya dapat ditransfer ke ATP. Pada umumnya setiap NADH +
H+ menyumbangkan energy yang cukup untuk menghasilkan 2,5 ATP. Maka NADH + H +
adalah satu bentuk dari energi potensial untuk sel. Pada akhirnya sel memakai energi di
dalam NADH+ H+ membentuk ATP (Simanjuntak dan Silalahi, 2003).
Glikolisis terdiri dari 2 fase: Fase preparasi (preparatory phase), yaitu fosforilasi
glukosa dan konversinya menjadi gliseraldehid 3-fosfat. Fase pembayaran (payoff phase),
yaitu konversi oksidatif gliseraldehid 3-P menjadi piruvat disertai pembentukan ATP dan
NADH.
Reaksi netto glikolisis:
Glukosa + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi -> 2Piruvat + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O
Enzim yang terlibat dalam glikolisis
Preparatory phase:
Heksokinase
Fosfoheksoisomerase
Fosfofruktokinase
Aldolase
Triosafosfat isomerase
Payoff phase:

Gliseraldehid3-P dehidrogenase
Fosfogliserat kinase
Fosfogliserat kinase
Enolase
Piruvat kinase
Glikolisis melibatkan banyak enzim, uraian lebih lengkapnya di bawah ini:
1. Heksokinase
Tahap pertama pada proses glikolisis adalah pengubahan glukosa menjadi glukosa 6fosfat dengan reaksi fosforilasi. Gugus fosfat diterima dari ATP dalam reaksi. Enzim
heksokinase merupakan katalis dalam reaksi tersebut dibantu oleh ion Mg++sebagai
kofaktor. Enzim ini ditemukan Meyerhof pada tahum 1927 dan telah dapat dikristalkan
dari ragi, mempunyai berat molekul 111.000. heksesokinase yang berasal dari ragi dapt
merupakan katalis pada reaksi pemindahan gugus fosfat dari ATP tidak hanya kepada
glukosa tetapi juga kepada fruktosa, manosa, glukosamina. Dalam otak, otot, dan hati
terdapat enzim heksesokinase yang multi substrat ini. Disamping itu ada pula enzimenzim yang khas tetapi juga kepada fruktosa, manosa, dan glukosamin. Dalam kinase.
Hati juga memproduksi fruktokinase yang menghasilkan fruktosa-1-fosfat.
Enzim heksesokinase dari hati dapat dihambat oleh hasil reaksi sendiri. Jadi apabila
glukosa-6-fosfat terbentuk dalam jumlah banyak, mak senyawa ini akan menjadi inhibitor
bagi enzim heksesokinase tadi. Selanjutnya enzim akan aktif kembali apabila konsentrasi
glukosa-6-fosfat menurun pada tingkat tertentu.
2. Fosfoheksoisomerase
Reaksi berikutnya ialah isomerasi, yaitu pengubahan glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa6-fosfat, dengan enzim fosfoglukoisomerase. Enzim ini tidak memerlukan kofaktor dan
telah diperoleh dari ragi dengan cara kristalisasi. Enzim fosfuheksoisomerase terdapat
jaringan otot dan mempunyai beraat molekul 130.000.
3. Fosfofruktokinase
Frukrosa-6-fosfat diubah menjagi fruktosa-1,6-difosfat oleh enzim fosfofruktokinase
dibantu oleh ion Mg++ sebagai kofaktor. Dalam reaksi ini gugus fosfat dipindahkan
dariATP kepada fruktosa-6-fosfat dari ATP sendiri akan berubah menjadi ADP.

Fosfofruktokinase dapat dihambat atau dirangsang oleh beberapa metabolit, yaitu

senyawa yang terlibat dalam proses metabolism ini. Sebagai contoh, ATP yang berlebih
dan asam sitrat dapat menghambat,dilain pihak adanya AMP, ADP, dan fruktosa-6-fosfat
dapat menjadi efektor positif yang merangsang enzim fosfofruktokinase. Enzim ini
merupakan suatu enzim alosterik dan mempunyai berat molekul kira-kira 360.000.
4. Aldose
Reaksi tahap keempat dalam rangkaian reaksi glikolisis adalah penguraian molekul
fruktosa-1,6-difosfat membentuk dua molekul triosa fosfat, yaitu dihidroksi aseton fosfat
dan D-gliseraldehida-3-fosfat. Dalam tahap ini enzim aldolase yang menjadi katalis telah
dimurnukan dan ditemukan oleh Warburg. Enzim ini terdapat dalam jaringan tertentu dan
dapat bekerja sebagai kaalis dalam reaksi penguraian beberapa ketosa dan monofosfat,
misalnya fruktosa-1,6-difosfat, sedoheptulose-1,7- difosfat, fruktosa-1-fosfat, eritulosa-1fosfat. Hasil reaksi penguraian tiap senyawa tersebut yang sama adalah dihidroksi aseton
fosfat.
5. Triosafosfat Isomerase
Dalam reaksi penguraian oleh enzim aldolase terbentuk dua macam senyawa, yaitu Dgliseraldehida-3-fosfat dan dihidroksi-aseton fosfat. Yang mengalami reaksi lebih lanjut
dalam proses glikolisis adalah D-gliseraldehida-3-fosfat. Andaikata sel tidak mampu
mengubah

dihidroksiasotonfosfat

menjadi

D-gliseraldehida-3-fosfat,

tentulah

dihidrosiasetonfosfat akan bertimbun didalam sel. Hal ini tidak berllangsung karena
dalam sel terdapat enzim triofosfat isomerase yang dapat mengubah dihidrokasetonfosfat
menjadi D-gliseraldehida-3-fosfat. Adanya keseimbangan antara kedua senyawa tersebut
dikemukakan oleh Mayerhof dan dalam keadaan keseimbangan dihidroksiaseton fosfat
terdapat dalam jumlah dari 90%.
6. Gliseraldehida-3-fosfat Dihidrogenase
Enzim ini bekerja sebagai katalis pada reaksi gliseraldehida-3-fosfat menjadi 1,3
difosfogliserat. Dalam reaksi ini digunakan koenzim NAD+. Sedangkan gugus fosfat
diperoleh dari asam fosfat. Reaksi oksidasi ini mengubah aldehida menjadi asam
karboksilat. Gliseraldehida-3-fosfat dehidrogenase telah dapat diperoleh dalam bentuk
Kristal dari ragi dan mempunyai berat molekul 145.000. Enzim ini adalah suatu tetramer

yang terdiri atas empat subunit yang masing-masing mengikat suatu molekul NAD +, jadi
pada tiap molekul enzim terikat empat molekul NAD+.
7. Fosfogliseril Kinase
Reaksi yang menggunakan enzim ini ialah reaksi pengubahan asam 1,3-difosfogliserat
menjadi asam 3-fosfogliserat. Dalam reaksi ini terbentuk datu molekul ATP dari ADP dan
ion Mg2+diperlukan sebagai kofaktor. Oleh karena ATP adalah senyawa fosfat berenergi
tinggi, maka reaksi ini mempunyai fungsi untuk menyimpan energy yang dihasilkan oleh
proses glikolisis dalam bentuk ATP.
8. Fosfogliseril Mutase
Fosfogliseril mutase bekerja sebagai katalis pada reaksipengubahan asam 3-fosfogliserat
menjadi asam 2-fosfogliserat.Enzim ini berfungsi memindahkan gugus fosfat dari suatu
atom C kepada atom C lain dalam suatu molekul. Berat molekul enzim ini yang diperoleh
dari ragi ialah 112.000.
9. Enolase
Reaksi berikutnya ialah pembentukan asam fosfofenol piruvat dari asaam 2-fosfogliserar
dengan katalis enzim enolase dan ion Mg2+ sebagai kofaktor. Reaksi pembentukkan asam
fosfofenol piruvat ini ialah pembentukan asam fosfofenol piruvat dari asaam 2fosfogliserar dengan katalis enzim enolase dan ion Mg 2+ sebagai kofaktor. Reaksi
pembentukkan asam fosfofenol piruvat ini ialah reaksi dehidrasi. Adanya ion F - dapat
menghambat kerja enzim enolase, sebab ion F- dengan ion Mg2+dan fosfat dapat
membentuk kompleks magnesium fluoro fosfat. Dengan terbentuknya kompleks ini akan
mengurangi jumlah ion Mg2+ dalam campuran reaksi dan akibat berkurangnya ion
Mg2+maka efektivitas reaksi berkurang.
Enzim ini menggunakan enzim laktat dehidrogenase ini ialah reaksi tahap akhir glikolisis,
yaitu pembentukan asam laktat dengan cara reduksi asam piruvat. Dalam reaksi ini
digunakan NAD sebagai koenzim (Anna Poedjiadi, 1994).
Tinjauan energi proses glikolisis
Proses glikolisis dimulai dengan molekul glukosa dan diakhiri dengan
terbentuknya asam piruvat. Serangkaian reaksi-reaksi dalam proses glikolisis tersebut
dimanakan juga jalur Embden-meyerhof.

Reaksi-reaksi yang berlangsung pada proses glikolisis dapat dibagi dalam dua
fase. Pada fase pertama, glukosa diubah menjadi triofosfat dengan proses fosforilasi. Fase
kedua dimulai dari reaksi oksidasi triofosfat hingga terbentuk asam laktat. Perbedaan
antara kedua fase ini terletak pada aspek energy yang berkaitan debgan reaksi-reaksi
dalam kedua fase tersebut.
Dalam proses glikolisis satu mol glukosa diubah menjadi dua mol asam piruvat.
Fase pertama dalam proses glikolisis melibatkan dua mol ATP yang diubah menjadi ADP.
Jadi fase pertama ini menggunakan energy yang tersimpan dalam molekul ATP. Fase
kedua mengubah dua mol triosa yang terbentuk pada fase pertama menjadi dua mol asam
laktat, dan dapat menghasilkan 4 mol ATP. Jadi fase kedua ini menghasilkan energy.
Apabila ditinjau dari keseluruhan proses glikolisis ini menggunakan 2 mol ATP dan
menghasilkan 4 mol ATP sehingga masih sisa 2 mol ATP yang ekivalen denganenergi
sebesar 14.00 kalori. Energy tersebut tersimpan dan dapat digunakan oleh otot dalam
energy mekanik (Anna Poedjiadi, 1994).
Skema Glikolisis

Proses glikolisis di sitoplasma berlangsung anaerob dengan menghasilkan senyawa 2 , 2,

2 (Asam Piruvat , ATP,NADH )dengan bahan glukosa (hasil fotosintesa) berjalan dengan
10 tahap GiGiFiFi PeGAL 3XPGA-P-P untuk jelasnya lihat ini
Produksi Laktat Adalah Titik Akhir Dari Glikolisis Anaerobik
Sebagian sel kekurangan jalur yang membutuhkan oksigen (aerobik) diperlukan
untuk memakai NADH + H+ untuk sintesa ATP, dan pada saatnya selsel ini kurang
mampu memakai proses ini untuk me-recycle NADH + H+ kembali menjadi NAD.
Misalnya sel darah merah. Maka, pada saat sel darah merah mengubah glukosa menjadi
piruvat, NADH + H+ meningkat di dalam sel. Akhirnya konsentrasi NAD menurun
terlampu rendah sehingga glikolisis berlanjut, karena kebanyakan NAD ada di dalam
bentuk NADH + H+. Untuk mengimbanginya, satu sel darah merah mereaksikan piruvat
dengan satu NADH + H+ dan satu ion hidrogen bebas membentuk laktat, lihat. Di dalam
proses itu, NADH + H+ berobah menjadi NAD.
Proses ini memungkinkan sel darah merah untuk menyediakan sendiri (resupply
itself) dengan NAD karena sel-sel ini tidakmengandung mitochondria. Otot yang sedang
latihan juga menghasilkan laktat jika kekurangan NAD. Bertambahnya laktat kemudian
akan menyebabkan otot menjadi lelah (fatigue). Produksi laktat oleh suatu sel
memungkinkan glikolisis anaerobik berlanjut karena disini tetap ada suatu pasokan dari
NAD. Lagi pula, jalur ini menghasilkan hanya sekitar 5% dari potensial ATP per molekul
glukosa. Tetapi untuk sebagian sel-sel seperti sel darah merah, glikolisis anaerobik adalah
satu-satunya metode untuk menghasilkan ATP. Asam laktat dilepaskan ke peredaran
darah, ditangkap terutama oleh hati dan disintesa menjadi glukosa. .( Simanjuntak dan
Silalahi, 2003 )
Glikolisis anarobik berperan hampir pada semua vertebrata, termasuk pada
manusia, dalam waktu penedek pada aktivitas otot yang bersifat ekstrim, misalnya selama
lari cepat 100 m, pada saat oksigen tidak dapat dibawa pada kecepatan yang cukup untuk
dibawa ke otot, dan mengoksidasi piruvat, menghasilkan ATP. Sebaliknya, otot
menggunakan glikogen cadangan sebagai bahan bakar untuk menghasilkan ATP oleh
oksidasi glikolisis anaerobic dengna laktat sebagai produk akhir. Penggunaan glikolisis
anaerobic sebagai sumber energy bagi kontruksi otot terutama penting pada otot putih.

Contoh hewan yang sangat dipengaruhi aktivitasnya melalui glikolisis anaerobic pada
otot putihnya yaitu burung kalkun, otot kaki kuda (Lehninger, 1982).

Macam-macam Proses Metabolisme Karbohidrat dalam Tubuh- Karbohidrat adalah

senyawa yang tersusun atas unsur-unsur C, H, dan O. Karbohidrat setelah dicerna di usus,
akan diserap oleh dinding usus halus dalam bentuk monosakarida. Monosakarida dibawa
oleh aliran darah sebagian besar menuju hati, dan sebagian lainnya dibawa ke sel jaringan
tertentu, dan mengalami proses metabolisme lebih lanjut. Di dalam hati, monosakarida
mengalami proses sintesis menghasilkan glikogen, dioksidasi menjadi CO2 dan H2O, atau
dilepaskan untuk dibawa oleh aliran darah ke bagian tubuh yang memerlukan. Hati dapat
mengatur kadar glukosa dalam darah atas bantuan hormon insulin yang dikeluarkan oleh
kelenjar pankreas. Kenaikan proses pencernaan dan penyerapan karbohidrat
menyebabkan glukosa dalam darah meningkat, sehingga sintesis glikogen dari glukosa
oleh hati akan naik. Sebaliknya, jika banyak kegiatan maka banyak energi untuk
kontraksi otot sehingga kadar glukosa dalam darah menurun. Dalam hal ini, glikogen
akan diuraikan menjadi glukosa yang selanjutnya mengalami katabolisme menghasilkan
energi (dalam bentuk energi kimia, ATP). Faktor yang penting dalam kelancaran kerja
tubuh adalah kadar glukosa dalam darah. Kadar glukosa di bawah 70 mg/100 ml disebut
hipoglisemia. Adapun di atas 90 mg/100 ml disebut hiperglisemia. Hipoglisemia yang
serius dapat berakibat kekurangan glukosa dalam otak sehingga menyebabkan hilangnya
kesadaran (pingsan). Hiperglisemia merangsang terjadinya gejala glukosuria, yaitu
ketidakmampuan ginjal untuk menyerap kembali glukosa yang telah mengalami filtrasi
melalui sel tubuh. Hormon yang mengatur kadar gula dalam darah, yaitu:
1. hormon insulin, dihasilkan oleh pankreas, berfungsi menurunkan kadar glukosa
dalam darah;

2. hormon adrenalin, dihasilkan oleh korteks adrenal, berfungsi menaikkan kadar

glukosa dalam darah.
Macam-macam proses metabolisme karbohidrat
A. Glikogenesis. Glikogenesis adalah poses pembentukan glikogen dari glukosa. Proses
pembentukan glikogen sebagai berikut.
1. Tahap pertama adalah pembentukan glukosa-6-fosfat dari glukosa, dengan
bantuan enzim glukokinase dan mendapat tambahan energi dari ATP dan fosfat.
2. Glukosa-6-fosfat dengan enzim glukomutase menjadi glukosa-1-fosfat.
3. Glukosa-1-fosfat bereaksi dengan UTP (Uridin Tri Phospat) dikatalisis oleh uridil
transferase menghasilkan uridin difosfat glukosa (UDP-glukosa) dan pirofosfat
(PPi).
4. Tahap terakhir terjadi kondensasi antara UDP-glukosa dengan glukosa nomor satu
dalam rantai glikogen primer menghasilkan rantai glikogen baru dengan
tambahan satu unit glukosa.
Istilah yang berhubungan dengan metabolisme penguraian glukosa sebagai berikut.
Fermentasi atau peragian adalah proses penguraian senyawa kimia yang menghasilkan
gas. Dalam hal ini adalah penguraian karbohidrat, etanol, dan CO 2.

Glikolisis
adalah
proses
penguraian
karbohidrat
menjadi
piruvat.
Glikolisis anaerob adalah proses penguraian karbohidrat menjadi laktat tanpa
melibatkan
O2.
Respirasi adalah proses reaksi kimia yang terjadi apabila sel menyerap O 2,
menghasilkan CO2 dan H2O.
Respirasi dalam arti yang lebih khusus adalah proses-proses penguraian glukosa dengan
menggunakan O2, menghasilkan CO2, H2O, dan energi (dalam bentuk energi kimia, ATP)
yang melibatkan metabolisme glikosis, Daur Krebs, dan fosforilase bersifat oksidasi.
B. Glikolisis. Glikolisis adalah proses penguraian karbohidrat menjadi piruvat.
Karbohidrat di dalam usus yaitu glukosa setelah melalui dinding usus. Glukosa dalam
darah sebagian diubah menjadi glikogen. Peristiwa oksidasi glukosa di dalam jaringan
terjadi secara bertingkat dan pada tingkat tertinggi dilepaskan energi melalui prosesproses
kimiawi (glukosa, glikogen) diubah menjadi piruvat. Piruvat ini merupakan zat antara
yang sangat penting dalam metabolisme karbohidrat. Sifat-sifat peristiwa glikolisis,
antara
lain:
a.
oksidasi
glikogen/glukosa
menjadi
piruvat
laktat;
b.
dapat
berlangsung
secara
aerob
dan
anaerob;
c.
diperlukan
adanya
enzim
dan
energi;
d.
menghasilkan
senyawa
karbohidrat
beratom
tiga;
e. terjadi sintesis ATP dari ADP + Pi.

Pada peristiwa glikolisis aerob dihasilkan piruvat, sedangkan pada glikolisis anaerob
dihasilkan laktat melalui piruvat. Proses glikolisis secara keseluruhan ditunjukkan oleh
skema pada Gambar 2.2. ini.

Gambar 2.2 Skema proses glikolisis secara Keseluruhan

Glukoneogenesis adalah pembentukan glukosa dari piruvat (kebalikan glikolisis). Sifatsifat
peristiwa
glukoneogenesis
antara
lain:
a.
merupakan
reaksi
yang
kompleks;
b. melibatkan beberapa enzim dan organel sel, yaitu mitokondrion;
c.
terlebih
dahulu
mengubah
piruvat
menjadi
malat;
d. metabolisme piruvat diangkut ke dalam mitokondrion dengan cara pengangkutan aktif
melalui membran.
Dalam peristiwa glukoneogenesis diperlukan energi sebanding dengan 12 molekul ATP.
C. Daur Krebs. Piruvat diubah menjadi asam laktat, etanol, dan sebagian asetat. Asetat
khususnya asetil koenzim-A dapat diolah lebih lanjut dalam suatu proses siklis yang
disebut lingkaran trikarboksilat. Hal itu dikemukakan oleh Krebs (1937), sehingga
disebut juga Daur Krebs. Dalam proses siklik dihasilkan CO2 dan H2O, terlepas energi
yang mengandung tenaga kimia besar, yaitu ATP (Adenosin Tri Phosfat). Daur Krebs
merupakan jalur metabolisme yang utama dari berbagai senyawa hasil metabolisme, yaitu
hasil katabolisme karbohidrat, lemak, dan protein. Untuk lebih jelasnya, dapat diamati
dalam diagram berikut ini.

Gambar 2.3 Daur

Krebs
Tahap-tahap daur asam trikarboksilat (Daur Krebs) sebagai berikut.
a. Fase pertama, terurainya asam piruvat terlebih dahulu atas CO 2 dan suatu zat yang
mempunyai atom C (asetat). Senyawa kemudian bersatu dengan koenzim A menjadi
asetil
koenzim
A.
b. Fase kedua, bersatunya asam oksalo asetat dengan asetil koenzim A sehingga tersusun
asam sitrat.
Tujuh
reaksi
dalam
Daur
Krebs
sebagai
berikut.
1) Pembentukan sitrat dari oksalo asetat dengan enzim sitratsinase.
2) Pembentukan isositrat dari sitrat melalui cis-akonitat dengan enzim akonitase.
3) Oksidasi isositrat menjadi a-ketoglutarat dengan enzim isositrat dehidrogenase.
4) Oksidasi a-ketoglutarat menjadi suksinat dengan enzim a-ketoglutarat dehidrogenase.
5) Oksidasi suksinat menjadi fumarat oleh enzim suksinat dehidrogenase.
6) Penambahan 1 mol H2O pada fumarat dengan enzim fumarase menjadi malat.
7) Oksidasi malat menjadi oksalo asetat dengan enzim malat dehidrogenase.
Satu molekul asetil co-A dalam Daur Krebs menghasilkan 12 ATP. Adapun satu molekul
glukosa akan menghasilkan 38 ATP.