PEMBENTUKAN DAN PEMBUATAN POLA MEDAN JANTUNG PRIMER

Sistem vascular terbentuk dipertengahan minggu ke-3, ketika mudigah tidak lagi
mampu memenuhi kebutuhan nutrisinya hanya melalui difusi. Sel progenitor
jantung terletak diepiblas, tepat disebelah ujung kranial garis primitive. Dari sini,
sel-sel bermigrasi melalui garis primitive dan masuk kelapisan splanknik mepeng
lateral tempat sel-sel ini membentuk suatu kelompok sel berbentuk tapal kuda yang
disebut medan jantung primer (PHF, primary heart field) disebelah kranial
lipatan saraf. Sewaktu sel progenitor jantung bermigrasi dan membentuk PHF
selama hari ke-16 hingga ke-18, sel-sel ini dispesifikasikan di kedua sisi dari lateral
kemedial untuk menjadi atrium, ventrikel kiri, dan sebagian besar ventrikel kanan.
Pembentukan pola sel-sel ini terjadi bersamaan dengan pembentukan lateralitas
(kiri-kanan) untuk seluruh mudigah dan proses ini serta jalur pembentukan sinyal
yang diandaklan untuk proses ini sangat penting dalam pembentukan jantung
normal.
Bagian sisa jantung lainnya, termasuk bagian ventrikel kanan dan saluran aliran
keluar (konus kordis dan trunkus arteriosus), berasal dari medan jantung sekunder
(SHF, sencodary heart field). Medan sel ini muncul sedikit lebih lambat (hari ke20 hingga ke-21) daripada PHF, terletak dimesoderm splanknik disebelah ventral
faring posterior, dan berperan dalam pemanjangan saluran aliran keluar. Sel-sel di
SHF juga menunjukkan lateralitas sedemikian rupa sehingga sel yang berada disisi
kanan ikut membentuk bagian kiri dari regio saluran aliran keluar dan sel-sel disisi
kiri ikut membentuk bagian kanannya. Lateralitas ini ditentukan oleh jalur
pembentukan sinyal yang sama dengan yang membentuk lateralitas untuk seluruh
mudigah dan menjelaskan sifat arteri pulmonalis dan aorta yang memilin serta
memastikan bahwa aorta keluar dari ventrikel kiri dan arteri pulmonalis keluar dari
ventrikel kanan.
Saat sel membentuk PHF , sel-sel ini diinduksi oleh endoderm faring dibawahnya
untuk membentuk mioblas jantung dan pulau darah yang akan membentuk sel-sel
darah dan pembuluh darah melalui proses vaskulogenesis. Seiring waktu, pulaupulau menyatu dan membentuk tabung berlapis endotel yang berbentuk tapal
kuda dikelilingi oleh mioblas. Regio intraembrional (badan primitive) diatasnya
kemudian akan berkembang menjadi rongga pericardium.
Selain region kardiogenik, pulau darah lainnya muncul secara bilateral, sejajar dan
berada dekat dengan garis tengah selubung mudigah. Pulau-pulau ini membentuk
sepasang pembuluh darah longitudinal, aorta dorsalis.
PEMBENTUKAN DAN POSISI TABUNG JANTUNG
Pada mulanya, bagian tengah area kardiogenik terletak disebelah anterior
membrane orofaringealis dan lempeng saraf. Namun, bersama dengan penutupan
tabung saraf dan pembentukan vesikel otak, system saraf pusat tumbuh kearah
kranial dengan sangat cepat sehingga meluas melewati pusat area kardiogenik dan

bakal rongga pericardium. Akibat dari pertumbuhan otak dan pelipatan sefalik
mudigah, membrane orofaringealis tertarik kearah depan, sementara jantung
dan rongga pericardium mula-mula bergerak keregio servikal dan akhirnya ke
toraks.
Sewaktu mudigah tumbuh dan melengkung secara sefalokaudal, mudigah juga
melipat kelateral. Akibatnya, regio kaudal dari tabung jantung yang berpasangan
menyatu kecuali diujung paling kaudal. Secara bersamaan, bagian tengah tabung
yang berbentuk tapal kuda meluas untuk membentuk bakal saluran aliran keluar
dari region ventrikel. Oleh karenanya, jantung menjadi tabung yang terus meluas
yang terdiri dari lapisan endotel dibagian dalam dan lapisan miokardium dibagian
luar. Tabung jantung ini menerima drainase vena dikutub kaudalnya dan mulai
memompa darah keluar dari arkus aortae pertama kedalam aorta dorsalis dikutub
kranialnya.
Tabung jantung yang sedang berkembang semakin menonjol kedalam rongga
pericardium. Namun, pada mulanya, tabung tetap melekat disisi dorsal rongga
pericardium melalui lipatan jaringan mesoderm, mesokardium dorsal.
Mesokardium ventral tidak pernah terbentuk. Pada perkembangan selanjutnya,
mesokardium dorsal lenyap, terbentuk sinus pericardium transversal yang
menghubungkan kedua sisi rongga pericardium. Kini jantung tergantung didalam
rongga olehpembulu darah dikutub kranial dan kaudalnya.
Selama proses ini, miokardium menebal dan menyekresikan suatu lapisan tebal
matriks ekstraseluler yang kaya akan asam hialuronat, yang memisahkan
mikardium dari endotel. Selain itu, sel-sel mesotel dipermukaan septum
transversum membentuk proepikardium didekat sinus venosus diujung kaudalnya
dan bermigrasi kejantung untuk membentuk sebagian besar epicardium. Sisa
epicardium dibentuk oleh sel-sel mesotel yang berasal dari regio saluran aliran
keluar. Oleh sebab itu, tabung jantung terdiri dari 3 lapisan: (1) endocardium,
membentuk lapisan endotel dibagian dalam jantung; (2) miokardium, membentuk
dinding otot jantung; daan (3) epicardium atau pericardium visceral, yang melapisi
bagian luar tabung. Lapisan luar ini berperan dalam pembentukan arteri koronaria,
termasuk lapisan endotel dan otot polosnya.
PEMBENTUKAN LENGKUNG JANTUNG
Tabung jantung terus memanjang seiring dengan sel-sel ditambahkan dari SHF
keujung kranialnya. Proses pemanjangan ini penting untuk pembentukan bagian
ventrikel kanan dan region saluran keluar (konus kordis dan trunkus arteriosus yang
membentuk bagian aorta dan arteri pulmonalis) yang normal, dan untuk proses
pelengkungan. Jika pemanjangan ini terhambat, akan muncul berbagai defek pada
saluran aliran keluar, mencakup DORV (aorta dan arteri pulmonalis keluar dari
ventrikel kanan), VSD, tetralogy Fallot, atresia pulmonal , dan stenosis pulmonal.
SHF diatur oleh sel krista neuralis yang mengendalikan konsentrasi FGF diarea dan

lewat didekat SHF diarkus faring sewaktu mereka bermigrasi dari otak belakang
untuk membuat septum disaluran aliran keluar.
Seiring dengan pemanjangan saluran aliran keluar, tabung jantung mulai
melengkung pada hari ke-23. Bagian sefalik tabung melengkung kearah ventral,
kaudal dan ke kanan; dan bagian atrium (kaudal) bergeser ke dorsokranial dan
kekiri. Pelengkungan ini, yang dapat disebabkan oleh perubahan bentuk sel,
menciptakan lengkung jantung. Pelengkungan ini tertunkaskan di hari ke-28.
Sementara lengkung jantung sedang terbentuk, perluasan local mulai terlihat
diseluruh panjang tabung. Bagian atrium, yang mula-mula suatu struktur
berpasangan diluar rongga pericardium, membentuk satu atrium bersama dan
masuk kedalam rongga pericardium. Taut atrioventrikel (atrioventricular junction)
tetap sempit dan membentuk kanalis atrioventrikularis, yang menghubungkan
atrium bersama dan ventrikel mudigah dini. Bulbus kordis terlihat sempit kecuali
disepertiga bagian proksimalnya. Bagian ini akan membentuk bagian
bertrabekula ventrikel kanan. Bagian tengah, konus kordis, akan membentuk
pangkal dan bagian proksimal dari aorta dan arteri pulmonalis. Taut diantara
ventrikel dan bulbus kordis, yang ditandai dengan sulkus bulboventrikularis di
bagian eksternal, tetap menyempit. Taut ini disebut foramen interventrikulare
primer. Oleh sebab itu, tabung jantung tersusun oleh regio-regio disepanjang
sumbu kraniokaudalnya, masing-masing dari konotrunkal keventikel kanan
keventrikel kiri keregio atrium. Bukti-bukti ini menunjukkan bahwa susunan segmensegmen ini diatur oleh gen homeobox dengan cara yang sama seperti untuk sumbu
kraniokaudal mudigah.
Pada akhir pembentukan lengkung, tabung jantung berdinding licin ini mulai
membentuk trabekula primitf didua area yang berbatas tegas tepat dibagian
proksimal dan distal dari foramen interventrikulare primer. Bulbus sementara ini
tetap berdinding licin. Ventrikel primitive, yang kini bertrabekular, disebut
Ventrikel kiri primitf. Demikian juga, seperti 3 proksimal bulbus kordis yang
bertrabekula disebut ventrikel kanan primitive.
Bagian konotrunkal tabung jantung, mula-mula terletak disisi kanan rongga
pericardium, secara bertahap bergeser keposisi lebih medial. Perubahan posisi ini
menghasilkan pembentukan 2 dilatasi transversal atrium, yang menonjol dikedua
sisi bulbus kordis.