HORMON 1 : AUKSIN

Tanaman multiselular adalah organisme kompleks dan perkembangannya yang teratur

membutuhkan ukuran koordinasi yang luar biasa antar sel. Untuk mengkoordinasikan
kegiatan mereka, sel harus bisa saling berkomunikasi. Sarana utama komunikasi antar sel
dalam tanaman adalah hormon. Hormon adalah molekul sinyal yang secara individu atau
kooperatif mengarahkan perkembangan sel individual atau membawa informasi antar sel dan
dengan demikian mengkoordinasikan pertumbuhan dan perkembangan. Hormon tanaman
telah menjadi subyek penyelidikan intensif sejak auksin pertama kali ditemukan hampir
seabad yang lalu.
Pembahasan setiap hormon dalam bab ini dan selanjutnya akan dimulai dengan
tinjauan biosintesis dan metabolisme. Pemahaman tentang biokimia hormon membuat lebih
mudah untuk memahami jenis molekul mereka dan bagaimana fungsinya. Selain itu, banyak
dari apa yang diketahui tentang apa yang dilakukan molekul ini dan bagaimana cara
melakukannya didasarkan pada penelitian tentang mutan yang mengganggu biosintesis atau
metabolisme mereka. Omset metabolisme molekul hormon juga merupakan faktor penting
dalam regulasi aktivitas seluler.
Ini pertama dari empat bab tentang hormon tanaman dikhususkan untuk auksin. Bab-
bab berikut akan membahas tentang gibberelin, sitokinin, asam absis, etilen, dan
brassinosteroid. Dalam kasus setiap hormon, kita akan membahas tiga pertanyaan dasar yang
sama: apa itu, apa fungsinya, dan bagaimana cara melakukannya?
Karena ini adalah bab pertama tentang hormon, kita akan mulai dengan pengenalan
konsep hormon pada tanaman. Saldo dari bab ini mencakup
biokimia dan metabolisme auksin,
tinjauan dampak utama auksin terhadap pertumbuhan dan perkembangan,
Bagaimana auxin mengendalikan pembesaran sel,
 transportasi auksin di pabrik, dan
Kontrol auksin terhadap ekspresi genetik.

18.1 KONSEP HORMONE PADA TANAMAN

Konsep hormon, pembawa pesan kimiawi yang memungkinkan sel berkomunikasi
satu sama lain, muncul dalam studi fisiologi mamalia. Paruh terakhir abad kesembilan belas
menyaksikan kemajuan menarik dalam fisiologi dan kedokteran. Pada tahun 1850, diketahui
bahwa zat pembawa darah berasal dari karakteristik seksual yang diobati dengan testis. Pada
saat yang sama, dokter yang mengejar penelitian klinis tertarik pada efek ekstrak dan sekresi
kelenjar dalam perjalanan berbagai penyakit. Pada pergantian abad, sejumlah zat yang
menimbulkan efek spesifik pada pertumbuhan dan fisiologi mamalia telah ditunjukkan dan
konsep bahwa fungsi tubuh dikoordinasikan oleh produksi dan peredaran bahan kimia yang
mendapat penerimaan luas. Pada tahun 1905, dokter Inggris E. H. Starling memperkenalkan
istilah hormon (Gr., Untuk merangsang atau membangkitkan) untuk menggambarkan
pembawa pesan kimia ini.
Penerapan konsep hormon ke tanaman dapat ditelusuri sejauh pengamatan Duhamel
du Monceau pada tahun 1758. Du Monceau mengamati pembentukan akar pada
pembengkakan yang terjadi di atas luka korset yang mengganggu jaringan phloem di sekitar
tangkai tanaman berkayu. Untuk menjelaskan fenomena ini dan yang serupa, ahli botani
Jerman Julius Sachs (sekitar tahun 1860) mendalilkan zat pembentuk organ spesifik pada
tanaman. Sachs mendalilkan bahwa zat pembentuk akar, misalnya, diproduksi di daun dan
bermigrasi ke bawah batang, akan menjelaskan inisiasi akar di atas luka. Awal sebenarnya
dari penelitian hormon tanaman, bagaimanapun, ditemukan dalam serangkaian eksperimen
sederhana namun elegan yang dilakukan oleh Charles Darwin (lihat Kotak 18.1). Itu adalah
pengamatan dan eksperimen Darwin yang pada akhirnya menyebabkan F. W. Went, hampir
setengah abad kemudian, untuk menggambarkan zat mirip hormonal sebagai agen penyebab
ketika tanaman tumbuh ke arah cahaya. Pada saat yang hampir bersamaan, H. Fitting
memperkenalkan istilah hormon ke dalam literatur fisiologi tanaman.
Apa itu hormon? Hormon terjadi secara alami, molekul organik yang, pada
konsentrasi rendah, memberikan pengaruh besar pada proses fisiologis. Selain itu, hormon,
seperti yang didefinisikan oleh ahli fisiologi hewan, adalah (1) disintesis dalam organ atau
jaringan diskrit, dan (2) diangkut ke aliran darah ke jaringan target tertentu dimana mereka
(3) mengendalikan respons fisiologis dalam konsentrasi yang bergantung cara. Meskipun ada
banyak kesejajaran antara hormon hewan dan tumbuhan, ada juga beberapa perbedaan yang
signifikan. Seperti hormon hewani, hormon tanaman secara alami merupakan zat organik
yang sangat mempengaruhi proses fisiologis pada konsentrasi rendah. Situs sintesis dan moda
transportasi untuk hormon tanaman, bagaimanapun, tidak selalu begitu jelas terlokalisir.
Meskipun beberapa jaringan atau bagian jaringan dapat dicirikan oleh kadar hormon yang
lebih tinggi daripada yang lain, sintesis hormon tanaman tampaknya jauh lebih menyebar dan
tidak selalu dapat terlokalisir ke organ diskrit.
Hormon dapat berfungsi secara efektif sebagai sinyal peraturan hanya jika molekul
memiliki masa pakai terbatas di dalam sel target. Setiap molekul yang cukup berumur
panjang untuk digunakan berulang kali akan mengorbankan fungsi pengaturnya yang
dinamis. Ini berarti bahwa jumlah hormon dalam kolam seluler harus diatur secara ketat dan
menunjukkan tingkat omset metabolik yang cepat dibandingkan dengan respons yang
dikontrolnya.
Jumlah hormon yang tersedia untuk sel target akan diatur terutama oleh tingkat di
mana molekul hormon aktif masuk (input) dan keluar (output) pada kolam hormon. Hormon
dapat masuk ke dalam kolam dengan (1) sintesis hormon de novo, (2) pengambilan hormon
aktif dari bentuk penyimpanan yang tidak aktif, seperti konjugat kimiawi, dan (3)
pengangkutan hormon ke kolam dari tempat lain di tempat lain. tanaman. Sarana utama untuk
menghilangkan hormon dari kolam setelah bertindak meliputi: (1) oksidasi atau bentuk
degradasi kimia lainnya yang membuat sintesis molekul tidak aktif atau (2) dari konjugasi
yang tidak dapat dipulihkan secara ireversibel. Jelas, untuk memahami peraturan dinamis
aktivitas hormon pada tumbuhan, penting untuk mengetahui sesuatu dari input dan keluaran
ini. Tidak ada pemahaman fungsi hormon yang bisa lengkap tanpa pengetahuan tentang
biosintesis dan metabolisme hormon.

18.2 AUKSIN DIDISTRIBUSI KE SELURUH BAGIAN TANAMAN

Auksin (fr. G. auxein, meningkat) adalah hormon tanaman klasik. Auksin adalah
hormon tanaman pertama yang ditemukan dan memiliki peran utama dalam respons tanaman
paling mendasar - pembesaran sel tumbuhan. Auksin disintesis di daerah meristematik dan
organ aktif lainnya seperti apice koleoptil, tip akar, benih berkecambah, dan tunas apikal
batang tumbuh (Gambar 18.1). Daun muda yang tumbuh dengan cepat, mengembangkan
perbungaan, dan embrio setelah penyerbukan dan pemupukan juga merupakan tempat
penting sintesis auksin. Auxin, lebih dari zat pertumbuhan lainnya, tampaknya didistribusikan
secara aktif ke seluruh tanaman.

GAMBAR 18.1 Distribusi Auxin pada

bibit oat (Avena sativa), menunjukkan
konsentrasi hormon yang lebih tinggi
pada akar koleoptile dan akar yang aktif
tumbuh. (Berdasarkan data dari Thimann,
K. V. 1934. Jurnal Fisiologi Umum 18:
23-34).
Kotak 18.1 Mendapatkan Auksin
Awal eksperimental penelitian hormon tanaman pada umumnya dan auksin
khususnya dapat ditelusuri pada karya Charles Darwin. Meskipun Darwin terkenal karena
karyanya tentang evolusi, kemudian dalam karirnya ia mengembangkan minat pada aspek-
aspek tertentu dari fisiologi tanaman. Beberapa dari studi ini dirangkum dalam buku The
Power of Movement in Plants, yang ditulis oleh anaknya, Francis. Salah satu dari beberapa ''
gerakan '' yang dipelajari oleh Darwins adalah kecenderungan bibit burung kenari (Phalaris
canariensis) untuk membungkuk ke arah cahaya yang berasal dari jendela, sebuah fenomena
yang sekarang kita kenal sebagai fototropisme. Daun utama bibit rumput dilapisi dalam
struktur berlubang seperti selubung, yang disebut koleoptil, yang membungkus dan
melindungi daun saat mereka tumbuh melalui tanah. Darwin mengamati bahwa koleoptil,
seperti batang, merespons iluminasi sepihak dengan tumbuh menuju sumber cahaya. Namun,
kelengkungan tidak akan terjadi jika ujung koleoptil dilepas atau ditutupi untuk
menyingkirkan cahaya. Karena respon lentur diamati di seluruh keseluruhan koleoptil,
Darwin menyimpulkan bahwa sinyal fototropika dirasakan oleh ujung dan '' bahwa ketika
bibit bebas terkena cahaya lateral, beberapa pengaruh ditransmisikan dari bagian atas ke
bagian bawah, menyebabkan yang terakhir membengkokkan. '' Itu adalah implikasi dari
pengaruh transmissible Darwin '' yang menangkap imajinasi ahli fisiologi tumbuhan dan
menggerakkan serangkaian percobaan yang memuncak dalam penemuan hormon tanaman,
auksin - hormon tanaman pertama ke ditemukan.
Setelah publikasi buku Darwin, sejumlah ilmuwan mengkonfirmasi dan memperluas
pengamatan mereka. Pada tahun 1910, Boysen-Jensen menunjukkan bahwa stimulus tersebut
akan melewati blok agar dan karena itu bersifat kimiawi. Pada tahun 1918, Paal
menunjukkan bahwa jika puncaknya diangkat dan diganti secara asimetris, kelengkungan
akan terjadi bahkan dalam kegelapan. Dalam iklim waktu itu - karakterisasi Baylis dan
Starling tentang hormon hewan telah muncul beberapa tahun sebelumnya - ahli fisiologi
tanaman dengan cepat menafsirkan pengamatan ini sebagai dukungan kuat untuk hormon
tanaman.
Zat aktif pertama kali berhasil diisolasi pada tahun 1928 oleh F. W. Went, lalu
seorang mahasiswa pascasarjana yang bekerja di laboratorium ayahnya di Belanda.
Menindaklanjuti karya Boysen-Jensen dan Paal yang lebih awal, Went menyingkirkan aptop
dari oat (Avena sativa) coleoptiles dan berdiri potongan apikal pada balok kecil agar-agar.
Membiarkan suatu periode waktu agar zat tersebut menyebar dari jaringan ke dalam blok
agar-agar, dia kemudian meletakkan setiap blok agar-agar secara asimetris pada buih yang
baru dipenggal. Zat tersebut kemudian menyebar dari blok ke dalam koleoptil, secara
istimewa merangsang perpanjangan sel di sisi koleoptil di bawah blok agar-agar.
Kelengkungan koleoptil disebabkan oleh perpanjangan sel diferensial pada kedua sisinya.
Selain itu, kelengkungan terbukti sebanding dengan jumlah zat aktif dalam agar-agar.
Pekerjaan Went sangat penting dalam dua hal: pertama, dia mengkonfirmasi adanya zat
pengatur di apeks koleoptil, dan kedua, dia mengembangkan sarana untuk isolasi dan analisis
kuantitatif zat aktif. Karena Went menggunakan coleoptiles dari bibit Avena, uji
kuantitatifnya dikenal sebagai uji kelengkungan Avena. Zat yang aktif dalam tes ini disebut
auksin, dari auxuks Yunani (meningkat).
 Hasil studi Went secara alami mendorong usaha intensif untuk mengisolasi dan
mengidentifikasi zat aktif. Salah satu senyawa yang sangat aktif, indole-3-acetic acid
(IAA), diisolasi dari urin manusia pada tahun 1934. Sumber aneh ini dipilih karena diduga
hormon seks wanita, yang disekresikan dalam air kencing, mungkin memiliki aktivitas
pertumbuhan tanaman. Dalam serentak ilmiah yang indah, persiapan urin murni yang
awalnya diuji sangat aktif, sementara persiapan hormon yang dimurnikan tidak aktif. Hal
ini menyebabkan para penyidik kembali ke materi dari mana hormon seks perempuan pada
awalnya diambil - urin wanita hamil - dan identifikasi IAA. Pada saat yang sama, IAA
diisolasi dari ekstrak ragi, dan tahun berikutnya, dari budaya Rhizopus suinus. IAA
diisolasi dari biji jagung yang belum menghasilkan pada tahun 1946 dan sejak saat itu telah
ditemukan di mana-mana di tanaman yang lebih tinggi.

18.3 PRINSIP AUKSIN DALAM TANAMAN ADALAH INDOLE-3- ACETIC ACID

(IAA)
Meskipun sejumlah besar senyawa telah ditemukan dengan aktivitas auksin, asam
indol-3-asetat (IAA) adalah auksin alami yang paling banyak didistribusikan (Gambar 18.2).
Selain IAA, beberapa turunan indol alami lainnya diketahui untuk mengekspresikan aktivitas
auksin, termasuk indole-3-ethanol, indole-3-acetaldehyde, dan indole-3-acetonitrile. Namun,
senyawa ini semuanya berfungsi sebagai prekursor IAA dan aktivitasnya karena konversi ke
IAA di jaringan.
Penemuan awal IAA pada tanaman dan pengakuan perannya dalam pertumbuhan dan
perkembangan merangsang pencarian bahan kimia lain dengan aktivitas serupa. Hasilnya
adalah serangkaian bahan kimia sintetis yang menunjukkan aktivitas seperti auksin. Salah
satu bahan kimia ini adalah asam indole-3-butyric (IBA) (IV, Gambar 18.2). Baru-baru ini,
IBA telah diisolasi dari biji dan daun jagung dan beberapa spesies lainnya. Analog
terklorinasi IAA (asam 4-kloroindoleacetic, atau 4-chloroIAA; II, Gambar 18.2) juga telah
dilaporkan dalam ekstrak biji legum dan asam aromatik alami, asam fenil asetat (PAA) yang
terkait secara alami, 18.2) baru-baru ini dilaporkan memiliki aktivitas auksin. Karena IBA, 4-
kloroIAA, danPAA sekarang telah diisolasi dari tumbuhan, secara struktural mirip dengan
IAA, dan menghasilkan banyak tanggapan yang sama dengan IAA, ada argumen kuat untuk
mempertimbangkan hormon alami tersebut. Namun, belum jelas apakah mereka aktif sendiri
atau apakah mereka pertama kali dikonversi menjadi IAA. Secara kimia, karakter pemersatu
tunggal dari molekul yang mengekspresikan aktivitas auksin tampaknya merupakan rantai
sisi asam pada cincin aromatik.
 GAMBAR 18.2 Struktur kimia dari auksin alami dan sintetis. Indole-3-acetic acid (I) diyakini
sebagai auksin aktif pada semua tanaman. Asam fenilasetat (III) tersebar luas dan dua lainnya,
asam 4-chlorindole-3-acetic dan indole-3-butyric acid, telah diidentifikasi pada ekstrak
tumbuhan. Yang terakhir ini menginduksi respons auksin bila diterapkan secara eksogen, tapi
mungkin bertindak via konversi ke IAA. Struktur VI, VII, dan VIII adalah herbisida aktif.

Jumlah IAA saat ini akan bergantung pada sejumlah faktor, seperti jenis dan usia
jaringan dan keadaan pertumbuhannya. Pada jaringan vegetatif, misalnya, jumlah IAA
umumnya berada pada kisaran antara 1 g dan 100 g (5,7 sampai 570 nanomoles) kg-1
bobot segar, namun pada biji tampaknya jauh lebih tinggi. Dalam sebuah penelitian,
diperkirakan bahwa endosperma benih jagung tunggal empat hari setelah perkecambahan
mengandung 308 picomoles (pmole = 10-12 mol) IAA. Pada saat yang sama, pemotretan
jagung mengandung 27 pmol IAA dan membutuhkan perkiraan masukan sekitar 10 pmoles
IAA jam-1 untuk mendukung pertumbuhannya. Tingginya tingkat IAA pada benih ternyata
berfungsi untuk mendukung pertumbuhan bibit muda dengan cepat saat benih tersebut
berkecambah.

18.4 IAA DISINTESIS DARI ASAM AMINO L-TRYPTOPHAN

Sejak tahun 1930-an, ketika KV Thimann pertama kali mengamati sintesis IAA pada
jamur Rhizopus suinus, yang telah diberi makan triptofan asam amino, konversi triptofan ke
IAA telah dipelajari secara in vivo di lebih dari 20 spesies tanaman dan in vitro yang berbeda.
paling sedikit 10 preparat enzim bebas sel yang berbeda. Sintesis IAA biasanya dipelajari
dengan memberi makan tanaman triptofan yang membawa label radioaktif, biasanya karbon
(14C) atau tritium (3H), dan memeriksa radioaktivitas IAA yang diisolasi selanjutnya atau zat
antaranya.
Percobaan makan diperumit oleh beberapa faktor dan hasilnya harus selalu didekati
dengan hati-hati. Sebagai contoh, tryptophan dengan radiolabeled rupanya dapat mengalami
dekomposisi radiokimia, sehingga menyebabkan IAA melalui reaksi nonenzimatik. Selain
itu, ukuran kolam tryptophan (juga merupakan prekursor untuk sintesis protein) sangat besar
dibandingkan dengan IAA dan hanya ada sedikit data tentang jumlah sebenarnya dari IAA
yang disintesis. Akhirnya, perawatan harus dilakukan untuk memastikan bahwa percobaan
dilakukan di bawah kondisi steril, karena banyak mikroorganisme dengan mudah mengubah
triptofan menjadi IAA. Sementara komplikasi ini menyulitkan untuk memastikan jalur yang
tepat yang berfungsi secara in vivo, bukti yang ada dengan jelas menetapkan bahwa tanaman
mampu mensintesis IAA dari triptofan.
Pada sebagian besar tanaman, sintesis IAA terjadi dalam tiga tahap, dimulai dengan
pengangkatan gugus amino pada rantai samping triptofan. Produknya adalah asam indole-3-
pyruvic (IPA) (Gambar 18.3). Reaksi ini dikatalisis oleh tryptophanamino transferase, enzim
multispecific yang terdistribusi secara luas yang tampaknya bertindak juga untuk
menghilangkan gugus amino dari analog struktural triptofan seperti fenilalanin dan tirosin.
Langkah kedua adalah dekarboksilasi IPA untuk membentuk indole-3-acetaldehyde (IAAld).
Enzim yang mengkatalisis langkah ini, indo-3-piruvat dekarboksilase, telah dijelaskan di
beberapa jaringan tanaman dan ekstrak bebas sel. Akhirnya, IAAld dioksidasi menjadi IAA
oleh oksidase indo-3-asetaldehida NAD-dependent. Kehadiran enzim ini telah ditunjukkan
pada sejumlah jaringan, termasuk oat coleoptile. IAAld juga dapat dikurangi secara reversibel
menjadi indole-3-ethanol. Indole-3-ethanol aktif dalam bioassay menggunakan stem section,
tapi ini mungkin karena konversi ke IAA di jaringan. Akhirnya, IAA dapat diubah menjadi
IBA dengan enzim indole-3-butyric acid synthase.
Ada beberapa bukti untuk jalur biosintesis alternatif yang melibatkan zat antara selain
IPA, namun beban bukti biokimia menunjukkan bahwa jalur IPA adalah jalur utama untuk
sintesis IAA dari triptofan pada tanaman yang lebih tinggi. Meskipun mutan defisien IAA
diharapkan dapat memberikan informasi lebih lanjut, tidak ada yang teridentifikasi sampai
saat ini. Ini mungkin karena defisiensi IAA mungkin akan mematikan.
 GAMBAR 18.3 Jalur untuk biosintesis
tergantung pada triptofan asam indole-3-
asetat. Enzim yang terlibat adalah (1)
tryptophan aminotransferase; (2)
dekarboksilase indol-3-piruvat; (3) oksidase
indol-3-asetaldehida.

18.5 BEBERAPA TANAMAN TIDAK MEMBUTUHKAN TRYPTOPHAN UNTUK

BIOSMETHESIS IAA
Bukti untuk biosintesis IAA melalui jalur triptofan-independen telah diperoleh dari
mutan jagung dan Arabidopsis. Bibit oranye pericarp (orp) mutan Zea mays kekurangan
enzim tryptophan synthase, yang mengkatalisis tahap akhir sintesis tryptophan (lihat Gambar
18.3). Meskipun benih yang membawa mutasi orp berkecambah secara normal, mereka tidak
bertahan karena kapasitas sintesis tryptophan berkurang. Kandungan IAA dari bibit mutan,
bagaimanapun, adalah sebanyak 50 kali lipat lebih tinggi daripada bibit wildtype. Beberapa
mutan yang membutuhkan triptofan juga telah diisolasi dari Arabidopsis. Dua mutan ini, trp2
dan trp3, juga kekurangan tryptophan synthase dan tidak dapat mengubah fosfat indol-3-
gliserol menjadi triptofan. Bibir trp2 dan trp3, tidak seperti orp, tidak mengumpulkan IAA
bebas tetapi mengandung kadar IAA terkonjugasi (lihat di bawah). Ternyata, trp2 dan trp3
menyimpan kelebihan IAA dalam bentuk terkonjugasi. Percobaan pelabelan radioisotop pada
jagung dan Arabidopsis telah mengkonfirmasi bahwa IAA disintesis dari beberapa prekursor
selain triptofan.
 Jalur yang tepat untuk sintesis IAA triptofan tidak diketahui. Namun, mutan
Arabidopsis trp2 dan trp3 menumpuk indole-3-acetonitrile. Arabidopsis juga mengandung
enzim nitrilase yang diperlukan untuk mengubah indol-3-asetonitril menjadi IAA, sehingga
melibatkan indole-3-asetonitril sebagai zat antara. Sumber indole-3-acetonitrile tidak
diketahui, walaupun akumulasi mutan triptofan menunjukkan jalur triptofan-independen
untuk biosintesis indole-3-asetonitril juga. Diketahui bahwa indole-3-asetonitril dapat
diturunkan dari glucobrassicin, glukosinolat utama yang ada pada anggota keluarga
Cruciferae. Rincian jalur indol-3-asetonitril triptofan-independen untuk biosintesis auxin dan
apakah terbatas pada Arabidopsis atau kuningan, atau lebih luas, tetap harus ditentukan.

18.6 IAA MUNGKIN TERSIMPAN SEBAGAI CONJUGASI INAKTIF

Pada awal studi auxins, dua populasi hormon dikenali - satu bebas bergerak dan dapat
diperoleh dengan difusi menjadi agar; yang lain tampaknya terikat di dalam sel dan bisa
diisolasi hanya dengan ekstraksi dengan pelarut atau hidrolisis dalam kondisi basa. Populasi
terakhir ini, yang disebut sebagai '' auxin terikat '' sekarang diakui sebagai IAA yang telah
membentuk konjugasi kimia dengan gula untuk membentuk ester glikosilik. Konjugasi
terbentuk dengan esterifikasi molekul glukosa atau inositol ke kelompok asam rantai samping
(Gambar 18.4). Konjugat IAA-glycosyl sendiri tidak aktif tetapi melepaskan IAA aktif secara
biologis secara aktif pada ekstraksi pelarut, hidrolisis alkali, atau hidrolisis enzimatik secara
in vivo.

GAMBAR 18.4 Contoh konjugat IAA. Konjugasi mengikat kelompok karboksil rantai samping,
yang penting untuk aktivitas auksin. Biasanya, konjugasi dengan gula secara reversibel
menonaktifkan molekul auksin sementara penonaktifan dengan konjugasi dengan asam amino
tidak dapat diubah.

Meskipun data kuantitatif kurang untuk kebanyakan tanaman, kolam besar ester
glisofil IAA telah ditunjukkan pada biji Zea mays. Kolam konjugat IAA ini terbentuk di
endosperma susu saat benih berkembang dan tampaknya menjadi sumber hormon aktif yang
penting untuk embrio selama beberapa hari pertama perkecambahan. Diperkirakan, misalnya,
bahwa sebanyak 60 persen kebutuhan IAA untuk tunas jagung berkecambah dapat dipenuhi
dengan hidrolisis konjugat IAA yang awalnya dipasok oleh endosperma. Karena sebagian
besar pengetahuan kita tentang pelepasan IAA oleh hidrolisis konjugasi berasal dari
penelitian dengan benih berkecambah, namun belum diketahui apakah hidrolisis konjugasi
sama pentingnya dalam pertumbuhan tanaman dewasa.

18.7 IAA DINONAKTIFKAN OLEH OKSIDASI DAN KONJUGASI DENGAN ASAM

AMINO
IAA dalam larutan berair relatif tidak stabil dan mudah terdegradasi oleh berbagai
agen, termasuk asam, radiasi ultraviolet dan pengion, dan cahaya tampak, yang terakhir
terutama dengan adanya pigmen peka seperti riboflavin. Degradasi IAA in situ,
bagaimanapun, nampaknya terutama disebabkan oleh oksigen dan peroksida, baik secara
terpisah atau kombinasi, dengan adanya sistem redoks yang sesuai.
Inaktivasi zat pendukung pertumbuhan Avena oleh ekstrak daun berair pertama kali
dilaporkan pada tahun 1930an, bahkan sebelum prinsip aktif diidentifikasi sebagai IAA.
Enzim yang bertanggung jawab untuk menginaktivasi IAA pertama kali diisolasi dari ekstrak
tumbuhan pada tahun 1940an dan disebut oksidase IAA. Kemudian, enzim peroksidase,
bersamaan dengan flavoprotein, terbukti dapat mengkatalisis oksidasi IAA sementara pada
saat bersamaan melepaskan CO2. Dekarboksilasi oksidatif IAA oleh peroksidase sekarang
diketahui identik dengan oksida IAA. Dekarboksilasi oksidatif in vitro IAA telah dipelajari
secara ekstensif dengan peroksidase lobak yang dimurnikan. Karena produk akhir oksidasi
IAA bersifat fisiologis tidak aktif, oksidasi IAA adalah cara efektif untuk mengeluarkan
molekul hormon begitu telah mencapai tujuannya. Studi yang lebih baru dengan buah tomat
hijau, Vicia faba, dan spesies lainnya telah menunjukkan bahwa konjugasi IAA dengan asam
amino seperti asam alanin atau aspartat juga menyebabkan penonaktifan ireversibel (Gambar
18.4).

18.8 AUKSIN TERLIBAT DALAM HAMPIR SETIAP TAHAP PENGEMBANGAN

TANAMAN
Auksin dicirikan terutama oleh kemampuan mereka untuk merangsang pemanjangan
sel pada bagian batang dan coleoptik yang dipotong, namun juga terlibat dalam serangkaian
respons perkembangan lainnya, termasuk inisiasi akar sekunder, diferensiasi vaskular, dan
perkembangan tunas aksila, bunga, dan buah-buahan. Auksin juga merupakan komponen
penting dalam rantai sinyal yang memungkinkan akar dan tunas untuk merespons gravitasi
dan cahaya sepihak. Faktanya, auxin terlibat dalam hampir setiap tahap pertumbuhan dan
perkembangan tanaman dari organisasi embrio awal hingga pembibitan dan pengembangan
buah.

18.8.1 PRINSIP UJI AUKSIN ADALAH STIMULASI PEMBESARAN SEL PADA

JARINGAN YANG DIPOTONG
Peraturan pembesaran sel di Avena coleoptiles adalah dasar penemuannya dan
tindakan ini telah berulang kali ditunjukkan dengan jaringan tanaman yang dilapisi seperti
jaringan koleoptil subkapis dan segmen batang yang dipotong dari bibit kacang polong yang
tumbuh gelap.
Kurva respons konsentrasi Auxin biasanya menunjukkan peningkatan respons dengan
meningkatnya konsentrasi auksin sampai konsentrasi optimum tercapai (Gambar 18.5).
Konsentrasi yang melebihi hasil optimum menghasilkan pertumbuhan yang berkurang. Jika
konsentrasi auksin cukup tinggi, pertumbuhan bisa terhambat dibandingkan dengan kontrol.
Ciri khas lain dari fisiologi auksin adalah bahwa batang dan koleoptik utuh tidak
menunjukkan respons yang signifikan terhadap penerapan hormon eksogen. Ternyata
kandungan auksin endogen dari jaringan utuh cukup tinggi untuk mendukung pemanjangan
maksimum dan penambahan auksin memiliki sedikit atau tidak ada efek tambahan. Jadi, ini
adalah aturan umum bahwa efek auksin yang diberikan secara exogen pada pembesaran sel
dapat ditunjukkan hanya pada jaringan yang telah dikeluarkan dari suplai auksin normal. Ini
termasuk segmen batang dan koleoptik yang dipotong dari media buatan.

18.8.2 AUKSIN MENGATUR PERBEDAAN VASKULAR

Selain merangsang pembesaran sel, auksin juga memiliki peran dalam mengatur
diferensiasi sel. Sistem yang paling banyak dipelajari adalah induksi diferensiasi vaskular
pada tunas, yang berada di bawah kontrol auxin yang dihasilkan pada daun muda yang
berkembang dengan cepat. Produksi helai xylem di dasar tangkai Coleus, misalnya,
berbanding lurus dengan aliran IAA yang tidak bergerak yang bergerak melalui tangkai daun.
Defoliasi episotil Coleus sangat mengurangi diferensiasi xilem pada petiole, namun efek ini
dapat dibalik dengan menerapkan jumlah IAA yang setara dalam pasta lanolin.

GAMBAR 18.5 Kurva respon konsentrasi untuk dua respons beraturan auksin klasik. (A) lanjutkan uji
kelengkungan Avena. Kubus kecil agar-agar yang mengandung auksin ditempatkan pada permukaan
potong dari sebuah oole coleoptile yang dipenggal. Auksin berdifusi ke dalam koleoptil, merangsang
pertumbuhan sel di bawah gel agar-agar. Pertumbuhan diferensial menyebabkan koleoptile melengkung
menjauh dari blok. (B) Kelengkungan dalam uji Avena berhubungan linear dengan konsentrasi auksin.
(Redrawn dari data Went, F. W., K. V. Thimann, 1937. Phytohormones Dengan izin dari K. V.
Thimann.) (C) Uji segmen batang kacang. Bagian batang dari bibit kacang hijau tumbuh melayang pada
media dengan atau tanpa auksin. (D) Respons konsentrasi khas pada uji bagian batang kacang polong.
Perhatikan konsentrasi auxin dinyatakan pada skala logaritmik. (Digali dari data Galston, A. W., M. E.
Hand 1949. American Journal of Botany 36: 85-94. Dengan izin dari American Journal of Botany.)
 Sistem favorit untuk mempelajari diferensiasi vaskular adalah regenerasi pembuluh
darah dan tabung semprotan floem di sekitar luka di batang Coleus, yang juga berada di
bawah kendali auksin (Gambar 18.6). Coleus, seperti anggota keluarga mint lainnya
(Lamiaceae), memiliki batang persegi yang khas dengan bundel pembuluh darah di setiap
sudutnya. Jika sayatan berbentuk baji dibuat yang menyela salah satu dari kumpulan vaskular
ini, sel parenkim di daerah luka akan berdiferensiasi menjadi elemen vaskular baru. Unsur-
unsur vaskular ini pada akhirnya akan membangun kembali kontinuitas dengan bundel
aslinya.
Diferensiasi elemen xilem dan tabung ayakan floem di sekitar luka terbatas dan
dikendalikan oleh suplai auksin. Hal ini dapat ditunjukkan dengan pemindahan daun (sumber
auksin) di atas luka, misalnya yang mengurangi regenerasi vaskular. Di sisi lain, karena auxin
bergerak secara istimewa ke bawah batang, pengangkatan daun di bawah luka memiliki efek
sedikit atau tidak sama sekali. Selanjutnya, tingkat regenerasi vaskular berbanding lurus
dengan suplai auksin bila auksin eksogen diganti dengan daunnya. Secara umum, diferensiasi
tabung ayakan phloem disukai oleh konsentrasi auksin rendah (0,1% IAA w / w pada lanolin)
sedangkan diferensiasi xilem disukai oleh konsentrasi auksin yang lebih tinggi (1,0% IAA w /
w pada lanolin).
Auxin juga diperlukan untuk membedakan vaskular dalam kultur jaringan tanaman.
Bila tunas, yang merupakan sumber auksin, ditanamkan ke dalam rumpun jaringan kalus
yang tidak berdiferensiasi dalam kultur, diferensiasi parenkim kalus ke jaringan vaskular
terjadi di daerah yang berdekatan dengan implan. Efek yang sama dicapai saat wedges yang
mengandung IAA dan gula diganti dengan tunas implan.

GAMBAR 18.6 Regenerasi xilem yang

diinduksi oleh IAA. Pandangan longitudinal
elemen kapal xilem yang diregenerasi di sekitar
luka (W) pada rongga timun decapitasi (Cucumis
sativus). Lanolin yang mengandung 0,1 persen
IAA dioleskan ke sisi atas ruas segera setelah
melukai. Regenerasi kutub ditandai dengan
munculnya banyak elemen tracheary xylem
(panah) di daerah bundel pembuluh darah yang
rusak di atas luka. Ini adalah wilayah di mana
IAA yang mengalir basipetally awalnya akan
terakumulasi karena terganggu oleh luka dan
dipaksa untuk menemukan jalur baru di sekitar
rintangan. (Pembesaran: 60) (Foto milik Prof.
R. Aloni, Universitas Tel Aviv).
18.8.3 AUXIN MENGENDALIKAN PERTUMBUHAN TUNAS KETIAK
Sebagai tunas terus tumbuh dan meristem apikal meletakkan primordia daun baru,
kelompok kecil sel di asil (sudut antara batang dan primordium daun) primordia terisolasi
dari meristem apikal dan menghasilkan tunas aksilaris. Dalam beberapa kasus, seperti kacang
(Phaseolus), tunas terus tumbuh, meski pada tingkat yang jauh lebih lambat daripada tunas
apikal. Namun, di banyak tanaman, mitosis dan perluasan sel pada tunas aksila ditangkap
pada tahap awal dan tunas gagal tumbuh. Telah diketahui beberapa saat bahwa pemindahan
apeks pucuk, teknik hortikultura yang umum untuk menghasilkan tanaman lebat, merangsang
tunas aksiler untuk melanjutkan pertumbuhan (Gambar 18.7). Ternyata kuncup apikal mampu
mengerahkan pengaruh dominan yang menekan pembelahan sel dan pembesaran pada tunas
aksilaris. Untuk alasan ini, fenomena perkembangan budidaya terkoordinasi dikenal sebagai
dominasi apikal.
Sesaat setelah auksin pertama kali ditemukan, K. V. Thimann dan F. Skoog
mempertanyakan apakah mungkin ada hubungan antara kapasitas ujung tunas untuk
melepaskan auxin dan kemampuannya untuk menekan perkembangan tunas aksila - dengan
kata lain, apakah dominasi apikal yang dikendalikan oleh auksin? Thimann dan Skoog
menguji gagasan ini dengan memenggal tanaman kacang lebar (Vicia faba) dan menerapkan
auksin pada tunggul yang dipotong. Perkembangan tunas aksiler tetap ditekan dengan adanya
auksin. Sejak demonstrasi awal ini, kapasitas auksin untuk menggantikan ujung tunas dalam
mempertahankan dominasi apikal telah dikonfirmasi berulang kali.
Bagaimana auksin dari apeks tunas menekan perkembangan tunas aksiler? Teori yang
paling banyak diterima menyatakan bahwa konsentrasi auksin optimum untuk pertumbuhan
tunas aksiler jauh lebih rendah daripada elongasi batang. Aliran auksin yang mengalir keluar
dari apeks tunas menuju pangkal tanaman dianggap mempertahankan konsentrasi lebah
auksin pada tunas aksilaris. Penghapusan suplai auksin ini dengan pemenggalan mengurangi
suplai auksin di daerah tunas aksila dan dengan demikian mengurangi kuncup penghambatan.
Bukti lebih langsung untuk peran transportasi auksin ditawarkan oleh pengamatan bahwa
penghambat transportasi auksin (TIBA dan NPA) merangsang pelepasan kuncup dari
dominasi saat diterapkan pada batang antara apeks tunas dan tunas. Selain itu, garis tomat
yang menunjukkan percabangan produktif (yaitu, tidak adanya dominasi apikal) juga gagal
mengekspor IAA berlabel radioaktif dari apeks pucuk.
Kotak 18.2. Aplikasi Komersial Auksin

Hormon dan bahan kimia pengatur lainnya sekarang digunakan dalam berbagai
aplikasi yang diinginkan untuk alasan komersial untuk mengendalikan beberapa aspek
pengembangan tanaman.
Auxins sintetis digunakan dalam aplikasi komersial terutama karena tahan
terhadap oksidasi oleh enzim yang menurunkan IAA. Selain stabilitasnya yang lebih
besar, auxins sintetis seringkali lebih efektif daripada IAA dalam aplikasi spesifik. Salah
satu penggunaan auksin yang paling banyak ditemui oleh konsumen adalah penggunaan
2,4-D dalam pengendalian gulma. 2,4-D dan senyawa sintetis lainnya, seperti 2,4,5-T dan
dicamba, aktivitasuksin auksin pada konsentrasi rendah, namun pada konsentrasi yang
lebih tinggi adalah herbisida yang efektif.
Pengenalan asam 2,4-D dan 4-chlorophenoxyacetic (4-CPA) sebagai herbisida pada
tahun 1946 merevolusi pendekatan kami terhadap pertanian. Untuk alasan yang tidak
jelas, asam phenoxyacetic terklorinasi secara selektif beracun untuk spesies broadleaf.
2,4-D tetap menjadi komponen utama campuran '' gulma dan pakan '' untuk perawatan di
rumah dan juga untuk pengendalian gulma luas pada tanaman sereal. Auxins sintetis
disukai dalam aplikasi komersial karena biaya rendah dan stabilitas kimia yang lebih
tinggi.
Asam indolebutyric dan asam naftalenasetat keduanya banyak digunakan pada
perbanyakan vegetatif - perbanyakan tanaman dari tangkai batang dan daun. Aplikasi ini
dapat ditelusuri ke kecenderungan auxin untuk merangsang pembentukan akar adventif.
Umumnya dipasarkan sebagai persiapan 'rooting hormon' ', auxins, biasanya auksin
sintetis seperti NAA atau IBA, dicampur dengan bahan inert seperti bedak. Stek batang
dicelupkan ke dalam bubuk sebelum ditanam di tempat tidur lembab yang lembab untuk
mendorong pembentukan akar. 4-CPA dapat disemprotkan pada tomat untuk
meningkatkan pembungaan dan set buah sedangkan NAA biasanya digunakan untuk
menginduksi pembungaan pada nanas. Efek terakhir ini sebenarnya disebabkan oleh
produksi ethylene auksin. NAA juga digunakan untuk mengencerkan set buah tipis dan
mencegah penurunan buah pada buah apel dan pir. Efek yang tampaknya berlawanan ini
bergantung pada penentuan waktu aplikasi auksin dengan tahap perkembangan bunga
dan buah yang sesuai. Penyemprotan di set buah awal, tak lama setelah bunga mekar,
meningkatkan absorpsi buah-buahan muda (sekali lagi, karena produksi etilen yang
diinduksikan auksin). Penipisan diperlukan untuk mengurangi jumlah buah dan
mencegah terlalu banyak buah kecil berkembang. Penyemprotan saat buah matang
memiliki efek sebaliknya, mencegah penurunan buah prematur dan menjaga buah di
pohon sampai matang dan siap panen.
Penggunaan auxins sintetis, terutama bentuk terklorinasi, karena herbisida telah
dicermati oleh kelompok lingkungan karena bahaya kesehatan potensial. 2,4,5-T,
misalnya, telah dilarang di banyak yurisdiksi karena sediaan komersial mengandung
kadar dioksin yang signifikan, bahan kimia yang sangat karsinogenik.
18.9 HIPOTESIS ASAM-PERTUMBUHAN MENJELASKAN PENGENDALIAN
AUKSIN SEL PEMBESARAN
Apapun tindakan utamanya, auksin dapat mengubah laju ekspansi sel hanya dengan
akhirnya mempengaruhi satu atau lebih parameter yang sebelumnya diidentifikasi dalam
persamaan 17.1 (Bab 17). Kenaikan tingkat pertumbuhan, misalnya, memerlukan
peningkatan perluasan dinding (m), peningkatan tekanan turgor (P), atau penurunan ambang
batas hasil (Y). (Konduktansi hidrolik, L, membran plasma bergantung pada keberadaan
aquaporin dan biasanya bukan parameter pembatas.) Pengukuran langsung P, dengan
menggunakan probe mikropresur, telah mengindikasikan bahwa tekanan turgor tidak berubah
secara signifikan selama peningkatan distorsi auksin. tingkat pertumbuhan bagian batang
kacang polong. Meskipun Y tidak dapat diukur secara langsung, hasil tes tidak langsung
menunjukkan bahwa ambang batas juga tidak berubah. Itu bisa diperpanjang, m.
Ekstensibilitas sulit untuk dinilai. Di satu sisi ada koefisien laju, tapi juga ukuran kapasitas
dinding sel untuk mengalami deformasi irreversible (plastik). Sejumlah tes untuk mengukur
kemampuan diperpanjang telah dirancang. Bagaimanapun metodenya, bagaimanapun,
jawabannya selalu sama - induksi pembesaran sel yang cepat oleh auxin disertai dengan
peningkatan besar dan cepat pada perluasan dinding.
Peran pH rendah dalam pembesaran sel diperkenalkan pada Bab 17. Pada saat
bersamaan bahwa hubungan antara pH asam dan pembesaran sel menjadi jelas, ditemukan
juga bahwa auksin akan menyebabkan sel tumbuh mengeluarkan proton. Beberapa baris bukti
menunjukkan bahwa sekresi proton sangat penting untuk pembesaran sel tambahan auksin.
(1) Dengan Avena coleoptiles pH apoplastik, atau dinding sel, larutan turun dari 5,7 menjadi
4,7 dalam 8 sampai 10 menit dari aplikasi auksin. Periode lag ini konsisten dengan periode
lag yang diamati antara penambahan auksin dan awal respon pertumbuhan. (2) Sekresi proton
yang dipicu oleh Auxin adalah proses yang bergantung pada energi yang dihambat oleh
inhibitor metabolik dan inhibitor pertumbuhan yang disebabkan auksin. (3) Jika ruang
dinding bagian koleoptil disusupi dengan buffer netral untuk mencegah perubahan pH,
pertumbuhan yang disebabkan auksin hampir sepenuhnya dicegah. (4) Agen selain auksin
yang menyebabkan ekskresi proton memiliki efek yang mirip dengan auksin pada promosi
pertumbuhan. Salah satu agen tersebut adalah fusicoccin, phytotoxin dari jamur Fusicoccum
amygdali, yang menyebabkan sel mengekskresikan proton dengan kecepatan tinggi.
Pada tahun 1970, R. Cleland dan D. Rayle mengajukan sebuah teori sederhana namun
agak provokatif untuk menjelaskan kenaikan auxinstimulated pada perluasan dinding sel.
Mereka menyarankan bahwa auksin menyebabkan pengasaman lingkungan dinding sel
dengan merangsang sel untuk mengeluarkan proton. Ada pH yang lebih rendah yang
mengaktifkan satu atau lebih enzim pengatur dinding, yang memiliki pH optimum asam.
Pada sekitar waktu yang sama, A. Hager, yang bekerja di Jerman, menerbitkan sebuah
proposal serupa namun melangkah lebih jauh untuk menyarankan agar auxin merangsang
ekskresi proton dengan mengaktifkan pompa proton ATPase membran-membran plasma.
Proposal Cleland-Hager gabungan dikenal sebagai hipotesis pertumbuhan asam. Meskipun
hipotesis pertumbuhan asam telah diuji di jaringan yang relatif sedikit (telah diuji secara
menyeluruh hanya pada Avena coleoptiles), buktinya pada umumnya bersifat suportif. Dalam
bentuknya sekarang, hipotesis pertumbuhan asam mengusulkan bahwa auksin mengaktifkan
pompa ATP-proton yang terletak di membran plasma (Gambar 18.8A). Pengasaman yang
dihasilkan dari ruang dinding sel menurunkan pH ke kisaran optimal untuk aktivitas
ekspansif. Peningkatan aktivitas ekspansif, pada gilirannya, meningkatkan perluasan dinding
dan memungkinkan perluasan sel yang diinduksi turgor seperti yang dijelaskan sebelumnya
pada Bab 17.

GAMBAR 18.8 Skema yang menunjukkan peran auksin dalam hipotesis pertumbuhan asam
untuk pembesaran sel. (A) Polimer dinding sel (mikrofibril selulosa) secara luas dihubungkan
silang dengan xyloglycans bantalan beban (1), yang membatasi kapasitas sel untuk berkembang.
Pompa protoprotektor ATPase-auksin yang terletak di membran plasma mengasamkan ruang
dinding sel dengan memompa proton dari sitoplasma. PH yang lebih rendah mengaktifkan enzim
pelongsong dinding, seperti ekstensin, yang melonggarkan ikatan bantalan beban (2). Kekuatan
turgor yang bekerja pada membran dan dinding sel menyebabkan polimer berpindah (3) dan
membiarkan sel membesar. (B) Rantai transduksi sinyal hipotetik yang menghubungkan auksin
dengan aktivasi pompa ATPase-proton. Lihat teks untuk rinciannya. Singkatan: ABP1, protein
pengikat auksin 1; PLA, fosfolipase A2; FA, asam lemak; LPC, lysophospholipid; PK, protein
kinase.

Meskipun auksin meningkatkan aktivitas pompa ATPase-proton dalam membran

plasma, auksin itu sendiri tidak berikatan dengan ATPase. Oleh karena itu, harus ada reseptor
auksin yang memulai rantai transduksi sinyal yang menghubungkan keberadaan auxin dengan
aktivitas ATPase yang meningkat. Reseptor auksin putatif telah diisolasi dari jagung (Zea
mays), namun rincian rantai transduksi sinyal itu sendiri tetap tidak jelas.
Reseptor auksin jagung adalah protein terkait membran yang ditunjuk ABP1 (Auxin-
Binding Protein 1). ABP1 adalah dimer glikoprotein 43 kDa dari subunit 22 kDa yang
memiliki afinitas tinggi untuk IAA. ABP1 telah dilokalisasi terutama dalam retikulum
endoplasma, namun populasi kecil juga ditemukan terkait dengan membran plasma dan
dinding sel. ABP1 adalah kandidat utama reseptor auksin yang memediasi pemanjangan sel,
walaupun bukti untuk peran ini tidak langsung. Mungkin bukti yang paling meyakinkan
berasal dari eksperimen dengan antibodi. Antibodi adalah protein yang diproduksi oleh
sistem kekebalan tubuh hewan sebagai respons terhadap kehadiran antigen. Antibodi akan
mengikat antigen, biasanya protein '' asing '', untuk membuat protein tersebut tidak aktif.
Antibodi (IgG yang ditunjuk) dapat diangkat melawan protein tanaman dengan menyuntikkan
protein yang dimurnikan ke dalam hewan seperti tikus atau kelinci. Antibodi adalah alat yang
berguna karena spesifisitas reaksi antibodi-antigen. Antibodi juga bisa '' ditandai '' dengan
bahan kimia fluoresen atau spidol lainnya sehingga lokasinya dapat segera divisualisasikan
dengan mikroskopi. Antibodi yang diajukan terhadap protein pengikat auksin (yang ditunjuk
IgG-antiABP) secara khusus menghambat elongasi coleoptile yang diinduksi oleh auksin dan
hiperpolasiasi membran plasma auxin. Selain itu, IgG-antiABP yang diterapkan pada bagian
koleoptil dilokalisasi di sel epidermis luar, yang diyakini merupakan sel yang paling
responsif terhadap auksin dalam koleoptil.
Saran bahwa ABP1 adalah auksin-reseptor telah menarik beberapa kontroversi.
Kesulitan utama berkaitan dengan lokasi ABP1 di dalam sel. ABP1 ditemukan terutama di
lumen retikulum endoplasma (ER) dan beberapa peneliti tidak dapat mendeteksi ABP1 pada
membran plasma. ABP1 bahkan mengandung urutan asam amino di kedua ujung molekul
yang khas protein yang biasanya tersimpan di dalam lumen UG. Namun, teknik
imunolokalisasi yang lebih sensitif sekarang telah mengkonfirmasi populasi kecil (mungkin
1000 molekul) pada membran plasma protoplas jagung. Masalah kedua adalah bahwa,
berdasarkan urutan asam amino, protein ABP1 tampaknya tidak memiliki domain pembentuk
lipofilik. Untuk mendamaikan pengamatan ini, telah diusulkan bahwa ABP1 membentuk
kompleks dengan protein pendorong transmembran. Menurut model ini, protein docking
memberikan kelarutan lipid yang diperlukan untuk menyandarkan ABP1 ke membran.
Kompleks protein penguat ABP1 kemudian diekspor dari UG ke membran plasma dimana
disisipkan dengan ABP1 menghadap ke luar (Gambar 18.8B). Telah diusulkan bahwa
komplek protein ABP1-docking itu sendiri tidak aktif, namun pelekatan molekul auxin
mengaktifkan kompleks dan memulai jalur transduksi sinyal. Protein docking yang diusulkan
belum diidentifikasi, namun ada beberapa saran bahwa ini mungkin merupakan reseptor
GCPR dalam keluarga protein G (Bab 17).
Auxin juga mengaktifkan enzim phospholipase A2 (PLA2) dan beberapa percobaan
telah melibatkan PLA2 dalam rantai transduksi sinyal. Misalnya, aktivasi PLA2 bisa diblok
oleh IgG-antiABP. Juga, baik lysophospholipids dan asam lemak (produk PLA2) merangsang
sekresi proton dan pemanjangan. Efek ini dihambat oleh vanadate, yang secara spesifik
menghambat proton-ATPase membran plasma. Data ini menunjukkan bahwa PLA2
mengikuti ABP1 dalam rantai dan bahwa lysophospholipids dan asam lemak tampak lebih
jauh. Akhirnya, efek IAA dan lysophospholipids pada sekresi proton dan pemanjangan dapat
diblokir oleh penghambat protein kinase, menunjukkan bahwa lipid mengaktifkan proton-
ATPase dengan melibatkan protein kinase cascade. Sebuah model yang menggambarkan
bagaimana komponen ini dapat berinteraksi disajikan pada Gambar 18.8B.

18.10 PEMELIHARAAN AUKSIN-TERINDUKSI PERTUMBUHAN DAN EFEK

AUKSIN LAIN MEMBUTUHKAN GENE AKTIVASI
Hipotesis pertumbuhan asam tidak sendiri menyelesaikan pertanyaan tentang
bagaimana auksin mengatur pertumbuhan sel, apalagi masalah perkembangan yang lebih
kompleks seperti pematangan dan diferensiasi sel. Satu kesulitan adalah bahwa bagian batang
hijau, yang merespons auxins, tidak merespon dengan baik (jika sama sekali) pada asam.
Kesulitan lain adalah bahwa asam eksogen hanya menginduksi stimulasi pertumbuhan
sementara dari koleoptil. Baik asam maupun fusikokin efektif setelah 30 sampai 60 menit
pertama. Kinetika pertumbuhan yang diinduksi auksin menunjukkan peningkatan pesat pada
laju pertumbuhan yang maksimal dalam 30 sampai 60 menit. Ledakan awal ini diikuti oleh
tingkat penurunan yang stabil atau bertahap selama 16 jam berikutnya (Gambar 18.9).
Penjelasan yang paling masuk akal untuk kurva respons dua fase tersebut adalah bahwa
respon pertumbuhan asam terbatas terutama pada respons pertumbuhan awal yang cepat.
Faktor tambahan auksin-regulasi kemudian harus diperlukan untuk pemeliharaan
pertumbuhan dalam jangka panjang, termasuk perkembangan sel yang didefinisikan dengan
baik melalui divisi urutan ekspansi pematangan diferensiasi. Faktor tambahan ini
melibatkan transkripsi gen dan sintesis protein yang mempromosikan pertumbuhan.

GAMBAR 18.9 Kinetika

pemanjangan auksin dari jagung (Zea
mays) coleoptiles. Kedua kurva
berbeda dalam durasi tindakan auksin.
Pada masing-masing kasus, auksin
(10-5 M IAA) ditambahkan pada
waktu = 0 dan dikeluarkan setelah
periode yang ditunjukkan (5 atau 80
menit (Dari Dela, Fuente, RK, AC
Leopold. 1970. Fisiologi Tanaman 46:
186. Masyarakat Ahli Fisiologi
Tanaman.)

Auxin dengan cepat dan secara khusus merangsang transkripsi satu set gen yang
dikenal sebagai gen responsif auksin primer. Ini termasuk SAUR (auksin kecil upregulated
RNAs) dan AUX / IAA. Gen SAUR mengkodekan pendek, transkrip RNA yang relatif tidak
stabil. Pada hypocotyl kedelai, ekspresi gen SAUR tampak terlokalisasi dalam jaringan yang
biasanya merespons auksin dan transkrip RNA dapat dideteksi dalam 2 sampai 3 menit dari
aplikasi auksin - bahkan sebelum pemanjangan induksi auksin dapat diamati. Selanjutnya,
distribusi transkrip SAUR yang asimetris telah terdeteksi pada bibit yang distimulasi
gravitasi. Asimetri berkorelasi dengan perpanjangan sel diferensial dalam merespon bibit,
namun dapat dideteksi bahkan sebelum ada tanda kelengkungan yang terlihat. Akhirnya,
beberapa mutan tahan auksin di Arabidopsis menunjukkan tingkat ekspresi SA yang rendah
dalam menanggapi pengobatan auksin.
Gen AUX / IAA diinduksi selama periode 4 sampai 30 menit setelah aplikasi auksin.
Ini adalah keluarga besar gen-setidaknya ada 29 gen AUX / IAA berbeda dalam genom
Arabidopsis-yang berfungsi sebagai regulator transkripsional. Protein AUX / IAA tidak
mengikat secara langsung dengan DNA, namun menggunakan efek pengaturannya dengan
berinteraksi dengan protein lain yang disebut faktor respons auksin (ARF). ARF mengikat
daerah promotor gen auksin-responsif dan dapat bertindak baik untuk mengaktifkan atau
untuk menekan ekspresi gen. Karena protein AUX / IAA menekan aktivitas ARF, mereka
dapat bertindak sebagai regulator positif atau negatif.
Studi awal menunjukkan bahwa banyak dari gen responsif ini juga dapat diinduksi
oleh inhibitor sintesis protein sikloheksimida. Pengamatan ini menunjukkan bahwa gen ini
dapat dikendalikan oleh protein represor berumur pendek yang biasanya mencegah
transkripsi. Menurut salah satu model, auksin diperkirakan akan memulai degradasi protein
penstabil dari ubiquitin. Model ini dikonfirmasi dengan ditemukannya gen TIR1 di
Arabidopsis. Awalnya diidentifikasi dalam layar genetik untuk inhibitor transportasi auksin
(oleh karena itu namanya Transport Inhibitor Response 1), segera ditunjukkan bahwa TIR1
adalah protein reseptor auksin yang dapat larut dan ditempatkan nuklir yang bekerja
bersamaan dengan auxin untuk melepaskan transkripsi auksin- gen responsif
TIR1 adalah protein F-box (lihat Bab 17, Kotak 17.3, untuk peran protein F-box).
Namun, selain memiliki situs pengenalan yang memungkinkannya mengikat dengan perancah
SCF, TIR1 juga memiliki situs pengenal untuk auksin. Sebuah studi baru-baru ini tentang
struktur kristal TIR1 telah menunjukkan bahwa pada permukaan protein terdapat kantong
yang mengakomodasi peptida AUX / IAA. Namun, afinitas TIR1 untuk AUX / IAA sangat
rendah kecuali jika ada molekul auxin. Molekul auxin berada di bagian bawah kantong
dimana keduanya berinteraksi dengan kedua protein. Auxin berfungsi sebagai '' molecular
lem '' yang meningkatkan ikatan TIR1-AUX / IAA. Setelah protein auxin dan AUX / IAA
berada pada tempatnya, TIR1 kemudian dapat terhubung dengan komplek SCF untuk
ubiquitination dan degradasi represes oleh jalur proteasom ubiquitin-26S (Gambar 18.10).
Penghapusan protein represor AUX / IAA menurunkan gen auksin-responsif, yang
memungkinkan gen untuk melanjutkan transkripsi rNA pembawa pesan dan, sebagai
konsekuensinya, terjemahan protein yang disebabkan auksin. Auxin tampaknya memodulasi
perkembangan melalui depresi gen auksin-responsif, bukan melalui aktivasi sederhana.
Sebagai catatan, sangat menarik bahwa studi kristalografi sekarang membuat lebih
mudah untuk menjawab pertanyaan lama - '' Apa yang membuat auksin? '' Pada dasarnya
setiap molekul yang sesuai dengan kantong pengikat TIR1 untuk meningkatkan TIR1-AUX /
IAA Interaksi akan memenuhi syarat sebagai auksin. Efektivitas relatif berbagai molekul
auksin tergantung pada seberapa baik mereka masuk dalam saku.

18.11 BANYAK ASPEK PENGEMBANGAN TANAMAN TERKAIT DENGAN

TRANSPORTASI POLAR AUKSIN
Transportasi Auxin secara alami telah dipelajari hampir secara eksklusif pada bibit
muda, di mana sintesis terjadi di jaringan proliferasi aktif. Dari daerah ini, tampaknya ada
arus auxin yang mengalir dari tunas ke akar. Setidaknya pada bibit Arabidopsis, beberapa
aliran ini tampaknya menurunkan gradien konsentrasi dalam floem. Namun, porsi yang
signifikan bergerak melalui mekanisme transportasi polar yang kompleks dan diatur dengan
ketat.
Transportasi polar awalnya digambarkan berdasarkan gerakan preferensial baik naik
atau turun di rumput, batang, dan akar rumput (Gambar 18.11). Bila gerakan menjauh dari
puncak morfologi terhadap basis morfologi jaringan pengangkut, arah gerakan digambarkan
sebagai basipetal. Gerakan ke arah yang berlawanan, menuju puncak morfologi, disebut
sebagai acropetal. Bila batang atau bagian koleoptil terbalik, seperti yang ditunjukkan pada
Gambar 18.11, arah gerakan asli dipertahankan. Namun, karena lebih banyak yang dipelajari
tentang transportasi auksin, semakin jelas bahwa transportasi auksin terarah mungkin bersifat
lateral dan juga naik turun.

GAMBAR 18.10 Sebuah model untuk gen auksigen yang diturunkan. (1) Auxin response factor
protein (ARF) mengikat DNA di daerah promoter gen auksin-responsif, namun transkripsi gen
dicegah dengan adanya protein represor AUX / IAA. Bila tingkat auksin meningkat, auksin (A)
digabungkan dengan reseptor auksin yang terletak di inti nuklir, TRI1, untuk membentuk kompleks
auksin-TRI1 (2). Auxin meningkatkan afinitas TRI1 untuk AUX / IAA dan memfasilitasi disosiasi
AUX / IAA dari ARF (3). Penghapusan protein AUX / IAA dari gen ARF menurunkan gen (4),
memungkinkan transkripsi mRNA dan translasi protein yang mengandung auksin, termasuk AUX /
IAA (5). Sementara itu, TRI1 merekrut AUX / IAA ke enzim pengikatan ubiquitin E3, atau kompleks
SCF (6), di mana (7) AUX / IAA diolokutinasi. Protein ubiqitinasi kemudian direkrut ke proteasom
26S (8), di mana ia terdegradasi. Hasilnya adalah ketika tingkat auksin tinggi, TIR1 memfasilitasi
transkripsi aktif mRNA dengan terus mengeluarkan protein represor. Bila kadar auksin rendah, TIR1
tidak dapat mengikat dengan represor, protein represor terakumulasi, dan transkripsi dimatikan.

Transportasi kutub auksin pada tunas cenderung didominasi basipetal pada kecepatan
antara 5 dan 20mm jam-1. Transportasi asropetal pada tunas minimal. Di akar, di sisi lain,
tampaknya ada dua arus transportasi. Aliran acropetal, yang tiba dari tunas, mengalir melalui
sel parenkim xilem di silinder pusat akar dan mengarahkan auksin ke ujung akar. Aliran
basipetal kemudian membalikkan arah aliran, memindahkan auksin menjauh dari ujung akar,
atau basipetal, melalui sel-sel epidermis dan sel korteks luar.
 GAMBAR 18.11 Polaritas dalam transportasi auksin di segmen oat coleoptile. Blok donor berisi
14C-IAA. Terlepas dari orientasi segmen, translokasi IAA berlabel radio selalu berasal dari ujung
morfologisik (A) ke ujung basal morfologis (B) segmen ini.

Fenomena transport auksin polar telah menarik perhatian luas karena anggapan bahwa
konsentrasi auksin merupakan variabel penting dalam beberapa respons perkembangan.
Auxin gradien karena transportasi polar telah dipanggil untuk menjelaskan, setidaknya
sebagian, fenomena perkembangan seperti dominasi apikal, pembentukan akar adventif dan
sekunder, dan respons pertumbuhan diferensial terhadap cahaya dan gravitasi. Aliran auksin
di akar, misalnya, sangat erat terlibat dalam respon akar terhadap gravitasi dan akan dibahas
dalam bab berikutnya.
Beberapa pengamatan menunjukkan bahwa transportasi kutub melibatkan mekanisme
transpor aktif pembawa pembawa di kedua tunas dan akar. Pertama, dapat ditunjukkan bahwa
transportasi kutub dihambat oleh anaerobosis atau oleh racun pernafasan seperti sianida dan
2,4-dinitrophenol. Ini dianggap sebagai bukti bahwa transportasi polar adalah proses yang
membutuhkan energi yang bergantung pada metabolisme oksidatif di mitokondria. Kedua,
bahan kimia tertentu, yang disebut phytotropin, telah diketahui beberapa waktu untuk
menjadi spesifik, penghambat transportasi polar yang tidak kompetitif. Ini termasuk TIBA
(asam 2,3,5-triiodobenzoat), morfaktin (asam 9-hydroxyfluorine-9-carboxylic), dan NPA
(asam N-1-naftilphalalamat) (Gambar 18.12). Diperkirakan bahwa penghambat tersebut
menghalangi pengangkutan auksin dengan mengikat molekul pembawa diskrit yang terlibat
dalam sistem transportasi polar. Ketiga, pengambilan IAA radioaktif paling sedikit terhambat
oleh IAA nonradioaktif. Pengamatan terakhir ini menunjukkan bahwa IAA berlabel dan IAA
yang tidak berlabel bersaing satu sama lain untuk jumlah terbatas lokasi pembawa.
Pengamatan ini menjadi dasar bagi model chemiosmotik untuk transportasi auksin,
yang diajukan oleh P. H. Rubery, A. R. Sheldrake, dan J. A. Raven pada pertengahan tahun
1970an. Dalam bentuknya yang sekarang, model chemiosmotic mengandung tiga fitur
penting: (1) gradien pH atau kekuatan motif proton melintasi membran plasma yang memberi
kekuatan pendorong pengambilan IAA, (2) pembawa arus masuk IAA, dan (3) IAA
pengangkut efflux yang lebih disukai berada pada dasar sel pengangkut auksin (Gambar
18.13). Prinsip-prinsip model chemiosmotic dapat diringkas sebagai berikut. IAA adalah
asam lemah, molekul lipofilik. Bergantung pada pH, IAA mungkin ada dalam bentuk
terprotonasi (IAAH) atau bentuk anionik yang tidak terpapar (IAA-). Ruang dinding sel
cukup asam dengan pH sekitar 5,5. Pada pH tersebut, sekitar 20 persen IAA akan diprotonasi
(IAAH). Akibatnya, ruang dinding sel akan berisi IAA anionik dan terprotonasi. Berdasarkan
kelarutan lipidnya, sebagian kecil molekul IAAH bermuatan akan diharapkan menyebar
secara perlahan melintasi membran plasma dari ruang dinding sel ke dalam sel. Sebagian
besar IAA, bagaimanapun, akan memasuki sel sebagai IAA - melalui pembawa pembawa
sinyal H + / auxin (pembawa influuks) yang terdistribusi secara merata di sekitar sel.

GAMBAR 18.12
Phytotropin. Dua
contoh inhibitor
transportasi IAA polar.

GAMBAR 18.13 Model difusi

chemiosmotic-polar untuk transport polar
IAA. Di ruang dinding sel asam (pH 5.5)
kira-kira 20% IAA diprotonasi.
Protonated IAA (IAAH) dapat memasuki
sel dengan difusi melintasi membran sel
(panah putus-putus) sementara bentuk
anion (IAA-) dapat diambil melalui
AUX1 (lingkaran), pembawa symport
proton / IAA yang terletak secara acak di
membran plasma. Di dalam sel (pH 7.0)
bentuk deprotonasi IAA - akan
mendominasi. IAA - dapat keluar dari sel
hanya melalui pengangkut cairan dari
keluarga PIN (kuadrat) yang terletak
secara istimewa di dasar sel. Pompa
proton ATPase-membran yang dibatasi
membran membantu mempertahankan
perbedaan pH yang tepat di seluruh
membran dan memberikan proton untuk
sympor IAA / H +. Lokasi dasar yang
unik dari pembawa eflux adalah kunci
transportasi polar.
 Begitu berada di sitoplasma, dimana pH mendekati 7,0, IAAH akan terdisosiasi
menjadi IAA dan H +. Auxin sekarang terjebak di dalam sel karena IAA - tidak dapat dengan
mudah berdifusi melintasi membran. Kunci model chemiosmotik, bagaimanapun, adalah
adanya pembawa, yang terletak hanya di membran basal sel, yang menengahi eflux IAA -
dari sel. Ini adalah lokasi unik dari pembawa eflux ini, lebih dari faktor tunggal lainnya, yang
menetapkan polaritas pada transportasi auksin.
Bukti langsung pertama untuk keberadaan pembawa eflux basal mengambil
keuntungan dari fakta bahwa protein transpor IAA yang putatif mengikat NPA phytotropin.
Protein pengikat NPA diisolasi, antibodi dinaikkan untuk melawannya, dan antibodi
kemudian diberi label dengan fluorescein pewarna fluoresen untuk membuat antibodi terlihat
di bawah mikroskop. Ketika bagian batang kacang diobati dengan antibodi berlabel,
fluorescein ditemukan dilokalisasi pada membran plasma basal sel punca.
Baru-baru ini, sebagian besar karena penelitian mutan auxin Arabidopsis, dua
kandidat yang baik untuk masuknya auksin dan pembawa eflux telah diidentifikasi. Pembawa
influuks putatif adalah protein membran, AUX1. Gen AUX1 telah dikaitkan dengan
metabolisme dan transpor auksin karena mutasi pada lokus tersebut menunjukkan
pertumbuhan akar resisten IAA, inisiasi akar lateral yang berkurang, dan respon akar
terhadap gravitasi yang berkurang. Fenotip seperti itu konsisten dengan pengurangan
kapasitas untuk mengambil IAA. Gen AUX1 telah dikloning dan urutan protein polipeptida
mirip dengan asam amino yang diketahui. Keharusan asam amino adalah protein membran
yang berfungsi sebagai pembawa asam amino / proton symport. Homolog protein bersama
dengan kesamaan struktural antara IAA dan asam amino prekursornya, triptofan, telah
menyebabkan saran bahwa protein AUX1 berfungsi sebagai auksin / proton symporter.
Dukungan lebih lanjut untuk model ini ditawarkan dengan pengamatan bahwa auxin NAA
sintetis mengembalikan respons gravitropik terhadap bibit mutan (aux1). Serapan NAA oleh
sel tidak carrier-dimediasi, sehingga hilangnya AUX1 tidak mengganggu respon.
Keluarga gen, gen PIN, yang mengodekan pembawa auksin auxid efflux juga telah
diidentifikasi. (Sebanyak delapan gen PIN sekarang telah diidentifikasi di Arabidopsis.) Salah
satu yang pertama ditemukan adalah gen PIN1 yang mengendalikan pengembangan bunga di
Arabidopsis. Mutan pin1 ditandai oleh pengaruh yang berhenti pada struktur seperti pin dan
menunjukkan sedikit atau tidak ada bukti pengembangan tunas bunga. Transportasi auksin
polar berkurang secara signifikan pada maling pin1 penduga dan karakteristik mutan dapat
ditiru dengan menghalangi transportasi polar dengan phytotropin. Seperti yang diprediksi
oleh model chemiosmotic, antibodi berlabel neon telah menunjukkan bahwa protein PIN1
dilokalisasi di membran basal sel parenkim xilem. Selain itu, sesuai dengan model
chemiosmotic, protein AUX1 dan PIN1 terletak di ujung sel akar phydem akar
(protophloem).
Gen kedua disebut PIN2, EIR1, WAV6, atau AGR1. Beberapa nama disebabkan oleh
fakta bahwa gen tersebut diidentifikasi secara independen di laboratorium yang berbeda,
semua mempelajari mutan dengan respon akar yang terganggu terhadap gravitasi. PIN2
dinamakan demikian karena mengkodekan protein yang sangat mirip dengan protein yang
dikodekan oleh PIN1. Seperti protein PIN1, percobaan imunolokalisasi telah menunjukkan
bahwa protein PIN2 dilokalisasi di membran basal (yaitu, terjauh dari ujung akar) file sel di
korteks akar dan epidermis. Selain itu, seperti AUX1, struktur protein PIN menyerupai
asupan asam amino bakteri dan karenanya merupakan kandidat yang mungkin untuk
transporter IAA.
Polaritas dalam transportasi auksin sangat penting untuk pengembangan tanaman dan
protein PIN mengarahkan transportasi ini dengan berpindah dari satu permukaan sel ke
permukaan lainnya, sesuai dengan perubahan tuntutan untuk asimetri auksin. Satu masalah,
misalnya, yang telah lama membingungkan para ahli biologi perkembangan adalah
bagaimana sumbu basikal apikal terbentuk pada embrio muda. Protein PIN tampak bagian
dari kuncinya. Segera setelah pembagian zigot pertama, protein PIN yang terletak secara
akropetal di sel basal mengarahkan aliran auksin ke dalam sel apikal, yang menentukan
bahwa sel sebagai pendiri proembrio. Sebagai sel apikal berkembang biak membentuk tahap
embrio bulat, mereka mulai mensintesis auksin sendiri. Protein PIN kemudian bergeser ke
lokasi basipetal dan arah aliran auksin membalik, sehingga membentuk posisi kutub akar
yang berkembang. Pola perubahan distribusi PIN yang serupa dan perubahan polaritas pada
transportasi auksin yang sama sama pentingnya pada respon lainnya seperti inisiasi akar
sekunder dan respon tunas dan akar terhadap gravitasi dan pencahayaan unilateral, yang akan
dibahas secara rinci pada bab berikutnya.

RINGKASAN
Hormon banyak mengandung zat kimia alami yang sangat mempengaruhi, pada
konsentrasi mikromolar, pertumbuhan dan diferensiasi sel tumbuhan dan organ. Efektivitas
hormon tergantung pada pemeliharaan ukuran kolam yang diatur secara ketat, yang dicapai
dengan keseimbangan biosintesis, penyimpanan sebagai konjugat tidak aktif, dan degradasi
katabolik molekul.
Auxins dicirikan oleh kapasitas mereka untuk merangsang pemanjangan pada segmen
koleoptile dan batang tetapi terlibat dalam hampir semua aspek pengembangan tanaman,
termasuk perkecambahan benih, diferensiasi vaskular, pengembangan tunas lateral, inisiasi
akar sekunder, respon akar dan tunas terhadap gravitasi, dan bunga dan perkembangan buah.
Sejumlah besar senyawa sintetis menunjukkan aktivitas auksin, namun asam indo-3-
asetat (IAA) dianggap satu-satunya kelainan alami. Pada sebagian besar tanaman, IAA
disintesis dari triptofan asam amino walaupun studi mutan yang memerlukan triptofan telah
menetapkan bahwa di beberapa tanaman, seperti Arabidopsis, IAA disintesis melalui jalur
triptofan-independen. IAA dapat disimpan sebagai konjugat kimia seperti glycosyl ester,
yang akan melepaskan IAA aktif pada hidrolisis enzimatik. Ester glikosil merupakan sumber
penting IAA selama perkecambahan biji. Setelah IAA telah mencapai tujuannya, ia dapat
dihilangkan dengan peroksidasi menjadi produk tidak aktif atau dikonversi menjadi konjugat
asam amino. Auxins dapat diangkut dalam floem atau sel-ke-sel dengan transportasi polar.
Kunci untuk transportasi polar adalah lokasi pengangkut efflux pada dinding sel tertentu.
Peran auksin dalam pembesaran sel paling baik digambarkan oleh hipotesis
pertumbuhan asam. Inti dari hipotesis ini adalah aktivitas expansins; enzim yang melemahkan
hubungan silang antara molekul selulosa, meningkatkan ekstensibilitas dinding, dan
memungkinkan perluasan sel yang diinduksi turgor. Auxin juga bertindak untuk menurunkan
derek gen dengan menargetkan protein represor untuk degradasi oleh jalur proteasom 26S,
sebuah proses yang menyebabkan respons perkembangan yang disebabkan oleh auksin.
 BAB REVIEW
1. Mengapa perlu agar hormon cepat berbalik? Jelaskan bagaimana ukuran kolam
hormon aktif diatur untuk auksin.
2. Beberapa biji tampaknya menumpuk konjugat auksin. Dapatkah Anda menyarankan
keuntungan fisiologis untuk ini?
3. Tinjau sintesis IAA dari triptofan. Apakah semua tanaman mensintesis IAA dari
triptofan? Apa bukti jalur alternatif?
4. Kebutuhan auksin dari benih berkecambah pada awalnya dipenuhi oleh konjugat
auxin yang tersimpan. Apakah semua hormon-mengkonjugalkan bentuk
'penyimpanan' hormon?
5. Jelaskan jalur pensinyalan auksin untuk pembesaran sel.
6. Jelaskan jalur pemberian tanda auksin untuk mengendalikan ekspresi gen.
7. Transportasi Auxin secara unik bersifat polar. Bagaimana transportasi terarah ini bisa
dicapai?