ANATOMI ALAT GERAK PASIF BAGIAN ATAS BAWAH :

Pertumbuhan tulang :

Proses Pembentukan Tulang {Osifikasi}

Pertumbuhan tulang dimulai dl dalam embrio melalui dua proses: osifikasi endokondral
(ossification endochondralis) dan osifikasi intramembranosa (ossificatio demalis). Meskipun
dihasilkan melalui dua proses yang berbeda, tulang memiliki struktur histologik yang sama
(Gambaran Umum diatas).

Osifikasi Endokondral

Sebagian besar tulang di tubuh berkembang melalui proses osifikasi endokondral

(ossificatio endochondralis), yaitu proses pembentukan tulang yang didahului oleh suatu model
tulang rawan hialin sementara. Model tulang rawan ini terus tumbuh melalui cara interstisial
dan aposisional, dan terutama digunakan untuk membentuk tulang panjang dan tulang pendek.
Seiring dengan pertumbuhan, kondrosit membelah, membesar (hipertrofi), matur, dan model
tulang rawan hialin mulai mengalami kalsifikasi. Difusi nutrien dan gas melalui matriks berkurang
seiring dengan proses kalsifikasi tulang rawan. Akibatnya kondrosit mati, dan matriks yang
mengalami fragmentasi dan kalsifikasi berfungsi sebagai kerangka struktural untuk
pengendapan material tulang. Segera setelah terjadi pengendapan suatu lapisan material
tulang di sekitar tulang rawan yang terkalsifikasi, sel-sel perikondrialis bagian dalam
memperlihatkan potensi osteogeniknya, dan terbentuk suatu kerah periosteal (periosteal
collar of bone) tipls di sekeliling bagian tengah batang tulang. Jaringan ikat eksternal ini disebut
periosteum. Sel-sel mesenkim dari lapisan dalam periosteum berdiferensiasi menjadi sel
osteoprogenitor, dan pembuluh darah dari periosteum menginvasi model tulang rawan yang
telah mengalami kalsifikasi dan degenerasi. Sel osteoprogenitor berproliferasi dan
berdiferensiasi menjadi osteoblas (osteoblastus) yang menyekresi matriks osteoid, suatu
jaringan lunak yang semula kolagenosa dan tidak mengandung mineral namun cepat mengalami
mineralisasi menjadi tulang.

Osteoblas kemudian dikelilingi oleh tulang dalam lakuna (lacunae) miripJubang dan
sekarang disebut osteosit (osteocytus); terdapat satu osteosit per lakuna. Osteosit membentuk
suatu hubungan antarsel yang kompleks melalui saluran-saluran halus di tulang disebut
kanalikuli (canaliculi); saluran-saluran ini akhirnya membuka ke saluran yang mengandung
pembuluh darah. Sel osteoprogenitor juga berasal dari permukaan dalam tulang disebut
endosteum. Endosteum melapisi semua rongga dalam di tulang dan terdiri dari satu lapisan sel
osteoprogenitor.
Jaringan mesenkim, osteoblas, dan pembuluh darah membentuk pusat osifikasi primer (centrum
ossificationis primarium) di tulang yang sedang tumbuh yang bermula di diafisis (diaphysis) atau
batang tulang panjang, diikuti oleh pusat osifikasi sekunder (centrum ossificationis
secundarium) di epifisis (epiphysis) atau permukaan sendi ujung yang memanjang. Di semua
tulang panjang yang sedang tumbuh, tulang rawan di diafisis dan epifisis diganti oleh tulang,
kecuali di daerah lempeng epifisis (cartilago epiphysialis), yang terletak di antara diafisis dan
epifisis. Pertumbuhan di daerah ini berlanjut dan berfungsi untuk memanjangkan tulang sampai
pertumbuhan tulang berhenti. Perluasan kedua pusat osifikasi pada akhirnya menggantikan
seluruh model tulang rawan dengan tulang, termasuk lempeng matriks ekstraselular melalui
integrin protein membran plasma. Komponen inorganik matriks tulang terdiri dari mineral
kalsium dan fosfat dalam bentuk kistal hidroksiapatit (cyrstallum hydroxyapatiti). Ikatan serat
kolagen kasar dengan kristal hidroksiapatit menyebabkan tulang menjadi keras, tahan-lama,
dan kuat. Selain itu, seiring dengan meningkatnya kebutuhan, hormon seperti hormon
paratiroid dari kelenjar paratiroid dan kalsitonin dari kelenjar tiroid ikut mempertahankan kadar
normal mineral dalam darah.

GAMBAR 4.8 Osifikasi Endokondral: Periumbuhan Tulang Panjang (Pandangan Menyeluruh,

Fotongan Longitudinal)

Pada proses osifikasi endokondral, tulang mula-mula dibentuk sebagai model tulang
rawan hialin embrionik. Seiring dengan pertumbuhan tulang, model tulang rawan digantikan
oleh tulang. Proses osifikasi endokondral dapat diikuti dengan mengamati bagian atas gambar
dan berlanjut ke arah bawah. Pada bagian atas, tulang rawan hialin dikelilingi oleh jaringan
ikat perikondrium (13). Zona cadangan tulang rawan (zona quiescens) (1) memperlihatkan
kondrosit di lakuna yang tersebar secara tunggal atau dalam kelompok kecil. Di bawah bagian
ini terdapat zona proliferasi kondrosit (zona proliferationis) (2) tempat kondrosit membelah dan
tersusun dalam kolom vertikal. Kondrosit dalam lakuna (4) bertambah ukurannya di zona
hipertrofi kondrosit (zona hypertrophica) (3) akibat pembengkakan inti dan sitoplasma.
Kondrosit yang mengalami hipertrofi kemudian berdegenerasi, membentuk lempeng tipis
matriks tulang rawan terkalsifikasi (15). Di bawah bagian ini terdapat zona osifikasi (zona
ossificationir) (4), tempat material tulang diendapkan di lempeng matriks tulang rawan
terkalsifikasi ( 15).

Sinusoid darah (20) atau kapiler menginvasi tulang rawan yang terkalsifikasi. Dinding
lakuna dan tulang rawan terkalsifikasi (cartilago calcificata) (15) mengalami erosi, dan
terbentuklah rongga sumsum tulang merah (medulla ossium rubra) (16). Jaringan ikat di sekitar
tulang yang baru terbentukdisebut periosteum (5,6, 17), dan daerah ini sekarang disebut zona
osifikasi (4). Dalam gambar ini, tulang berwarna merah tua. Sel osteoprogenitor dari periosteum
dalam (6) terus berdiferensiasi menjadi osteoblas, mengendapkan osteoid dan tulang (8) di
sekitar sisa lempeng tulang rawan (15), dan membentuk kerah tulang periosteum (7).

Pembentukan tulang periosteum baru (7) setara dengan pembentukan tulang

endokondral baru. Kerah tulang (7) meningkat ketebalan dan kepadatannya seiring dengan
pertumbuhan tulang. Bagian paling tebal dari kerah tulang (7) tampak di bagian tengah tulang
yang sedang tumbuh yang disebut diafisis. Pusat osifikasi primer terletak di diafisis, tempat
kerah tulang periosteum (7) terbentuk.

Sumsum tulang merah (16) mengisi rongga pada tulang yang baru terbentuk dengan
sel-sel hemopoietik (pembentuk-darah). Serat jaringan ikat retikular halus di sumsum tulang
(16) ditutupi oleh massa sel-sel yang sedangberkembang seperti eritrosit, granulosit,
megakarioslt (12),spikulum tulang (11,12), banyak sinusoid (20), kapiler, dan pembuluh darah
sehingga tidak tampak jelas.

Jaringan lunak mengelilingi diafisis yang sedang tumbuh. Epidermis (18) kulit dilapisi
oleh epitel berlapis gepeng. Di bawah epidermis (18) terdapat jaringan ikat subkutaneus dermis
(19), tempat ditemukannya folikel rambut (9), pembuluh darah (10), sel adiposa (21), dan
keleniar keringat (23).
GAMBAR 4.9 Osifikasi Endokondral: Zona Osifikasi

Gambar ini menunjukkan osifikasi endokondral dengan pembesaran kuat dan sangat
detail serta sesuai dengan bagian atas Gambar 4.8.Kondrosit (t, t+) yang berproliferasi tersusun
dalam kolom vertikal yang jelas. Di bawah terdapat zona hipertrofi kondrosit (2, 15). Kondrosit
dan lakuna mengalami hipertrofi karena bertambahnya timbunan glikogen dan lipid di dalam
sitoplasma dan pembengkakan inti. Sitoplasma kondrosit yang hipertrofi (2, tS) membentuk
vakuola (t6), intinya menjadi piknoti( dan lempeng tulang rawan tipis dikelilingi oleh matriks
terkalsifikasi (5, f 7). Osteoblas (e,ZO) berderet disepanjang sisa lempeng tulang rawan
terkalsifikasi (5,17) dan terletak pada lapisan osteoid (U) dan tulang. Osteoblas yang
terperangkap dalam osteoid atau tulang menjadi osteosit (l,zt).Kapiler (S, rS) darironggasumsum
(10) menginvasitulangyangbaruterbentuk. Rongga sumsum (t0) mengandung banyak
megakariosit (13, 24) dan sel induk pluripoten yang menghasilkan sel darah (23) eritrositik dan
granulositik. Osteoklas (tl, Zl,) multinukleus terletak di dalam lekukan yang disebut lakuna
Howship (tt, ZZ) dan berdekatan dengan tulang yang sedang diresorpsi.

Di sebelah kiri gambar terdapat tulangperiosteal (7) dengan osteosit (l) di dalam lakuna. Tulang
baru bertambah di bagian tepi oleh osteoblas (6), yang berkembang dari sel osteoprogenitor
periosteum bagian dalam (f Z). Lapisan luar periosteum berlanjut menjadi jaringan ikat
perikondrium (3).

GAMBAR 4.10 Osifikasi Endokondral: Zona Osifikasi

Fotomikrograf ini menggambarkan transformasi tulang rawan hialin menjadi tulang melalui
osifikasi endokondral. Di dalam matriks tulang rawan hialin (6) terdapat kondrosit yang
berproliferasi (7) dan kondrosit yang hipertrofi (f ) dengan sitoplasma bervakuola (z).Oi bawah
sel-sel ini terdapat lempeng atau spikulum tulang rawan terkalsifikasi (3), yang dikelilingi oleh
osteoblas (+). Seiring kalsifikasi tulang rawan, terbentuklah rongga sumsum (5) dengan
pembuluh darah, iaringan hemopoietik (f O), sel osteoprogenitor, dan osteoblas (+). tulang
rawan hialin dikelilingi oleh jaringan ikat perikondriu^ (S). Rongga sumsum dalam tulang baru
dikelilingi oleh jaringan ikat periosteum (9).
 Osifikasi Endokondral: Pembentukan Pusat Osifikasi Sekunder (Epifisis) dan Lempeng
Epifisis di Tulang Panjang (Potongan Longitudinal, Tulang Dekalsifikasi)

Dalam gambar diperlihatkan tulang rawan hialin di ujung-ujung epifisis dua tulang yang
sedang tumbuh. Kedua tulang memperlihatkan pusat osifikasi sekunder (S, rr). Meskipun tulang
rawan bersifat nonvaskular, namun terlihat banyak pembuluh darah (1, 6), yangterpotong
dalam berbagai bidang, berjalan melalui matriks tulang rawan untuk mendarahi osteoblas dan
osteosit di pusat osifikasi sekunder (S, tt). Tulang rawan sendi (4, 12) melapisi kedua ujung
sendi bakal tulang. Junturas synoviales atau rongga sendi (3) memisahkan kedua model tulang
rawan. Membran sinovial (membrana synovialis) dalam yang berupa sel gepeng melapisi rongga
sinovial (3), kecuali di atas tulang rawan sendi (4,12). Membran sinovial, bersama dengan
jaringan ikat, meluas ke dalam rongga sendisebagai lipatan sinovial (plica synovialis) (2, l3).
Rongga sinovial (3) dltutupi oleh kapsul jaringan ikat. Ditulangsebelahbawatr,
tampaklempengepifisis (t6) aktif diantarapusatosifikasisekunder (5) dan diafisis yang sedang
tumbuh. Di lempeng epifisis (t0) lelas terlihat zona proliferasi kondrosit (7) dan zona hipertrofi
kondrosit serta kalsifikasi tulang rawan (S). Oi diafisis dan pusat osifikasi sekunder (5) tampak
spikulum kecil tulang rawan terkalsifikasi (9, f S) yang dikelilingi oleh material tulang berwarna-
merah dan rongga sumsum tulang primitif dengan hemopoiesis (14, l7). Sebuah megakariosit
(18);uga terlihat di rongga sumsum tulang (17) bawah.Jaringan ikat periosteum (ff) mengelilingi
tulang (f O) kompak.
 Pembentukan Tulang: Perken'rbangan Osteon {$istern Havers; Fotongan Transversal,
Dekalsifikasi]

Gambar ini memperlihatkan sumsum tulang primitif (f S) dan osteon yang sedang
berkembang di tulang kompak. Berkas vaskular dari jaringan ikat periosteum atau endosteum
masuk dan mengikis tulang dan membentuk osteon primitif. Rekonstruksi atau remodeling
tulang akan berlanjut seiring dengan diuraikannya atau terkikisnya osteon yang sudah ada
diikuti oleh pembentukan osteon baru.

Matriks tulang (11) dan spikulum tulang (12) baru pada suatu tulang kompak imatur
terpulas merah gelap dengan eosin karena adanya serat kolagen dalam matriks. Banyak osteon
primitif tampak dalam potongan melintang, dengan kanalis sentralis (Havers) (2, 9) besar
dikelilingi oleh beberapa lamela (9) konsentrik tulang dan osteosit di lakuna (10). Kanalis
(Havers) sentralis (2,9 )mengandung jaringan ikat osteogenik primitif (13) dan pembuluh darah
(2). Pengendapan tulang berlanjut pada beberapa osteon primitif (2, 9), seperti terlihat oleh
adanya osteoblas (1, 14) di sekitar kanalis sentralis (Havers) (2, 9) dan pinggir lamela tulang
paling dalam. Pada beberapa osteon, terbentuk osteoklas (6) multinukleus dan cekungan
dangkal yang disebut lakuna Howship (5) di tulang. Osteoklas (6) terus meresorpsi dan
melakukan remodeling pada tulang.

Jaringan ikat osteogenik primitif (13) berlalan melalui tulangr menyebabkan munculnya
berkasberkas jaringan ikat vaskular yang membentuk kanalis sentralis (Havers) (2,9) baru.
Osteoblas (1, 14) terdapat di sepanjang tepi kanalis sentralis yang sedang terbentuk.

Di sudut kiri bawah gambar terdapat sumsum tulang primitif (15), tempat
berlangsungnya proses hemopoiesis (pembentukan sel darah); inilah sumsum merah. Di dalam
rongga sumsum tulang (15) juga terdapat eritrosit dan granulosit yang sedang berkembang,
megakariosit (4, 5), sinusoid (pembuluh) darah (3, 7), dan osteoklas (6) di dalam lakuna Howship
(5). Sebagtan megakariosit (4,8) terletak di dekat sinusoid darah.Juluran sitoplasmanya
menonjolke dalam sinusoid darah, tempat juluran sitoplasma akhirnya mengalami fragmentasi
dan masuk ke aliran darah sebagai trombosit.
Tulang dewasa dan yang sedang berkembang mengandung empat jenis sel berbeda: sel
osteoprogenitor, osteoblas, osteosit, dan osteoklas.

Sel osteoprogenitor adalah sel induk pluripoten tidak berdiferensiasi yang berasal dari
jaringan ikat mesenkim. Sel-sel ini terletak di lapisan dalam jaringan ikat periosteum dan di
lapisan endosteum dalam melapisi rongga sumsum, osteon (sistem Havers), dan kanalis
peforans ( canalis perforans) tulang (lihat Cambaran Umum 4). Fungsi utama periosteum dan
endosteum adalah nutrisi tulang dan memberikan suplai bagi osteoblas baru untuk
pertumbuhan, remodeling, dan perbaikan tulang. Selama pembentukan tulang, sel
osteoprogenitor berproliferasi dengan mitosis dan berdiferensiasi menjadi osteoblas, yang
kemudian menyekresi serat kolagen dan matriks tulang.

Osteoblas (osteoblastus) terdapat pada permukaan tulang. Osteoblas menyintesis,

menyekresi, dan mengendapkan osteoid (osteoideum), komponen organik matriks tulang baru.
Osteoid adalah matriks tulang yang tidak terkalsifikasi dan tidak dan tidak mengandung
mineral; namun, tidak lama setelah diendapkan, osteoid segera mengalami mineralisasi d"an
menladi tulang.

Osteosit (osteocytus) adalah bentuk matur osteoblas dan merupakan sel utama
tulang; sel ini juga lebih kecil daripada osteoblas. Seperti kondrosit pada tulang rawan, osteosit
terperangkap dalam matriks tulangyang diproduksi oleh osteoblas. Osteosit berada di dalam
lakuna dan sangat dekat dengan pembuluh darah. Berbeda dengan tulang rawan, hanya
terdapat satu osteosit dalim satu lakuna. Juga, karena matriks tulang ying telah mengalami
mineralisasi jauh lebih keras daripada tulang rawan, nutrien dan metabolit tidak dapat bebas
berdifusi menuju osteosit. Karena itu, tulang sangat vaskular dan memiliki sistem saluran khusus
atau kanal halus yang disebut kanalikuli (canaliculi), yang bermuara ke dalam osteon.

Osteosit adalah sel yang bercabang. Juluran sitoplasmanya masuk kanalikuli, menyebar
ke segala arah dari masing-masing lakuna, dan berhubungan dengan sel-sel sekitar melalui taut
celah (nexus). Hubungan ini memungkinkan ion dan molekul kecil mengalir dari sel ke sel.
Kanalikuli mengandung cairan ekstraselular, dan taut celah di juluran sitoplasma memudahkan
masing-masing oiteosit berhubungan dengan osteosit sekitar dan material di pembuluh darah
di dekatnya. Dengan cara ini, kanalikuli membentuk hubungan kompleks di sekitar pembuluh
darah di osteon dan terjadi mekanisme pertukaran yang efisienl nutrien dibawa ke osteosit,
pertukaran gas terjadi di antara darah dan sel, dan produk sisa metabolisme dikeluarkan dari
osteosit. Kanalikuli menjaga osteosit tetap hidup, dan osteosit, sebaliknya, mempertahankan
homeostasis matriks tulang sekitar dan kadar kalsium dan fosfat dalam darah. Jika osteosit mati,
matriks tulang di sekitarnya direabsorpsi oleh osteoklas.

Osteoklas (osteoclastus) adalah sel multinukleus besar yang terdapat di sepanjang

permukaan tulang tempat terjadinya resorpsi, remodeling, dan perbaikan tulang. Sel ini tidak
termasuk turunan sel osteoprogenitor. Osteoklas berasal dari penyatuan sel-sel progenitor
hemopoietik atau darah yang termasuk turunan sel makrofag mononuklearis*monosit di
sumsum tulang. Fungsi utama osteoklas adalah resorpsi tulang selama remodeling (pembaruan
atau restrukturisasi). Osteoklas sering terdapat di dalam lekuk dangkal pada matriks tulang
yang disebut lakuna Howship. Enzim-enzim lisosom yang dikeluarkan oleh osteoklas mengikis
cekungan ini.

Tulang Kompak, Kering (Potongan Transversal)

Gambar ini memperlihatkan suatu potongan melintang tulangkompakkering. Tulang

disiapkan dengan menggosok sepotong kecil tulang sampai menjadi sediaan tipis untuk
memperlihatkan saluran-saluran kosong bagi pembuluh darah, lakuna untuk osteosit, dan
kanalikuli yang berhubungan.

Unit struktural suatu matriks tulang kompak adalah osteon (sistem Havers) (3, 10).
Setiap osteon (3, 10) terdiri dari lapisan-lapisan lamela (3b) konsentrik yang tersusun
mengelilingi suatu kanalis sentralis (Havers) (3a). Kanalis sentralis tampak pada potongan
melintang (3a) dan oblik ( 10, tengah). Lamela adalah lempengan tulang tipis yang mengandung
osteosit dalam rongga bentuk-kenari yang disebut lakuna (3c,9). Tersebar dari masing-
masinglakunake segala arah terdapatkanalhalus, kanalikuli (2). Kanalikuli (2) menembus lamela
(3b, 8), beranastomosis dengan kanalikuli (2) dari lakuna lain (3c, 9), dan membentuk jalinan
saluran komunikasi dengan osteosit lainnya. Beberapa kanalikuli (2) langsung bermuara ke
dalam kanalis sentralis (Havers) (3a) osteon (3) dan rongga sumsum tulang. Daerah-daerah
kecil tidak teratur tulang di antara osteon (3,10) adalah lamela interstisial (lamella
interstitialis) (5, 12) yang mencerminkan sisa osteon yang telah mengalami erosi atau
remodeling.

Dinding luar tulang kompak (& bawah periosteum jaringan ikat) dibentuk oleh lamela
sirkumferensial luar (7) yang berjalan sejajar satu sama lain dan terhadap sumbu panjang
tulang. Dinding dalam tulang (endosteum sepanjang rongga sumsum) dilapisi oleh lamela
sirkumferensiat dalam (1). Di antara lamela sirkumferensial luar (7) dan dalam ( 1 ) terdapat
osteon (3,10).

Pada tulang hidup, lakuna setiap osteon (3c, 9) berisi osteosit. Kanalis sentralis (3a)
mengandung jaringan ikat retikular, pembuluh darah, dan saraf. Batas antara setiap osteon
(3,10) ditandai oleh garis bias matriks tulang modifikasi yang disebut linea cementalis (4, 11).
Anastomosis di antara kanalis sentralis (3a) dlsebut kanalis (volkmann) perforans (6).

Tulang Kompak, Kering (Potongan Longitudinal)

Gambar ini menunjukkan daerah kecil tulang kompak kering dalam potongan
longitudinal. Karena kanalis sentralis Havers (1, 9) berjalan secara memanjang, setiap kanalis
sentralis tampak sebagai pipa vertikal yang memperlihatkan percabangan. Kanalis sentralis (1,9)
dikelilingi oleh lamela (2,6) dengan lakuna (4) dan kanalikuli (5) yang memancar keluar. Lamela
(2, 6), lakuna (4), dan batas osteon, lineacementalis (3,8), berjalan sejajar terhadap kanalis
sentralis (1, 9).

Saluran lainnya yang berjalan secara melintang atau oblik disebut kanalis perforans
(Volkmann) (7). Kanalis perforans (7) menghubungkan kanalis sentralis (1,9) osteon dengan
rongga sumsum. Kanalis perforans (7) tidak memiliki lamela konsentrik; kanal ini menembus
lamela (2, 6) secara langsung.
 Tulang Kompak, Kering: Osteon (Potongan Transversal)

Pembesaran lebih kuat menunjukkan detail suatu osteon dan bagian-bagian osteon di
dekatnya. Di bagian tengah osteon terdapat kanalis sentralis (Havers) (3) yang terpulas-gelap
dikelilingi oleh lamela (4) konsentrik. Di antara osteon yang berdekatan terdapat lamela
interstisial (5). Struktur gelap bentuk-kenari di antara lamel adalah lakuna (1,7) yang berisi
osteosit di tulang hidup.

Banyak kanalikuli (2) halus memancar keluar dari masing-masing lakuna (1,7) ke lakuna
yang berdekatan dan membentuk sistem saluran komunikasi (2) di seluruh matriks tulang dan di
dalam kanalis sentralis (3). Kanalikuli (2) mengandung juluran sitoplasma osteosit yang halus.
Dengan cara ini, osteosit di sekitar osteon berhubungan dengan yang lain dan dengan
pembuluh darah di kanalis sentralis. Batas luar osteon dipisahkan oleh linea cementalis (6).