Osifikasi Intramembranosa

Komponen kartilago : arkus I, yang disebut arkus mandibular (lengkung

rahang bawah), merupakan kontributor utama perkembangan wajah. Pasangan

lengkungan ini memiliki prosesus atau prominensia maksilaris dan mandibular yang

berbeda.

Gambar 1 Pandangan lateral komponen kartilago arkus faringeal pada embrio

Prosesus terbentuk terutama dari migrasi sel krista neural ke arkus selama

minggu keempat. Mesenkim krista neural dalam prosesus maksilaris mengalami

osifikasi intramembran untuk membentuk tulang zigomatikus, maksila, dan bagian

skuamosa dari tulang temporal. Kartilago arkus pertama adalah kartilago Meckel.
 Gambar 2 Pembentukan kartilago dan tulang dari arkus faringeal

Ujung dorsal kartilago Meckel menjadi mengeras untuk membentuk dua

tulang pendengaran telinga tengah (malleus dan incus). Bagian tengah kartilago

Meckel mengalami kemunduran atau regresi, tetapi perichondriumnya membentuk

ligamentum sphenomandibular. Bagian perut atau ventral kartilago Meckel

membentuk struktur berbentuk tapal kuda dalam bentuk mandibula masa depan.

Jaringan mesenkimal lateral kartilago mengalami osifikasi intramembran untuk

menghasilkan mandibula ketika kartilago Meckel asli menghilang. (Health &

Company, n.d.)

Tulang rangka aksial mencakup tengkorak, kolumna vertebralis, iga, dan

sternum. Secara umum, sistem tulang rangka berkembang dari mesoderm paraksial

dan mesoderm lempeng lateral (lapisan parietal) serta dari krista neuralis.

Mesoderm paraksial membentuk serangkaian jaringan tersegmentasi yang memblok

di kedua sisi tabung saraf, yang dikenal sebagai somitomer di regio kepala dan somit

dari region oksipital ke kaudal. Somit berdiferensiasi menjadi bagian ventromedial,

sklerotom, dan bagian dorsolateral, dermomiotom. Di akhir minggu keempat, sel-sel

sklerotom menjadi polimorfik dan membentuk jaringan yang tersusun longgar, yang

disebut mesenkim, atau jaringan ikat embrional.

Gambar 3 Perkembangan somit

Sel-sel mesenkim memiliki ciri bermigrasi dan berdiferensiasi dalam berbagai

cara. Sel-sel ini dapat menjadi fibroblas, kondroblas, atau osteoblas (sel pembentuk-

tulang). Kapasitas mesenkim untuk membentuk tulang tidak terbatas pada sel-sel

sklerotom, tetapi juga pada lapisan parietal mesoderm lempeng lateral dinding tubuh.

Lapisan mesoderm ini membentuk tulang gelang bahu dan panggul, tulang

ekstremitas dan sternum. Sel-sel krista neuralis di regio kepala juga berdiferensiasi

menjadi mesenkim dan ikut serta dalam pembentukan tulang-tulang wajah dan

tengkorak. Sisa tengkorak berasal dari somit oksipital dan somitomer. Pada beberapa

tulang, seperti tulang pipih tengkorak, mesenkim di dermis berdiferensiasi langsung

menjadi tulang, suatu proses yang dikenal sebagai osifikasi intramembranosa.

 Gambar 4 Osifikasi primer tulang tengkorak

Namun pada sebagian besar tulang, termasuk dasar tengkorak dan ekstremitas,

sel-sel mesenkim mula-mula membentuk model kartilago hialin, yang kemudian

mengalami penulangan oleh osifikasi endokondral. (Embryology, n.d.)

Pada osifikasi intramembranosa (ossificatio demalis), pertumbuhan tulang

tidak didahului oleh model tulang rawan, tetapi dari mesenkim jaringan ikat. Sebagai

sel mesenkin berdiferensiasi secara langsung menjadi osteoblas yang menghasilkan

matriks osteoid, yang cepat mengalami kalsifikasi. Banyak pusat osifikasi yang

terbentuk, beranastomosis dan menghasilkan anyaman tulang spongiosa yang terdiri

dari batang, lempeng, dan duri yang tipis disebut trabeculae (trabeculae). Osteoblas di

lakuna kemudian dikelilingi oleh tulang dan menjadi osteosit. Seperti pada osifikasi
endokondral, saat osteosit berada di dalam lakuna, osteosit membentuk hubungan

antarsel yang kompleks melalui kanalikuli.

Mandibula, maksila, klavikula, dan hampir seluruh tulang pipih tengkorak

dibentuk melalui metode intramembranosa. Pada tengkorak yang sedang

berkembang, pusat-pusat osifikasi tumbuh secara radial, menggantikan jaringan ikat,

dan kemudian menyatu. Pada bayi baru lahir, ubun-ubun (fonticuli) pada tengkorak

adalah daerah berselaput lunak tempat osifikasi intramembranosa di tulang tengkorak

sedang mengalami proses osifikasi.

(“diFiore_s_Atlas_of_Histology_with_Functional_Correlations_11th_Ed -

Copy.pdf,” n.d.)

Osifikasi intramembran adalah lebih sederhana dari dua metode pembentukan

tulang. Tulang pipih tengkorak dan rahang bawah (tulang rahang bawah) terbentuk

dengan cara ini. Juga, “titik-titik lunak” yang membantu tengkorak janin melewati

jalan lahir kemudian mengeras saat mereka mengalami osifikasi intramembran, yang

terjadi sebagai berikut :

 Gambar 5 Proses Osifikasi Intamembranosa

1. Pengembangan pusat osifikasi. Di tempat di mana tulang akan berkembang,

pesan-pesan kimiawi spesifik menyebabkan sel-sel mesenkimal berkumpul

bersama dan berdiferensiasi, pertama menjadi sel-sel osteogenik dan kemudian

menjadi osteoblas. (Ingat bahwa mesenkim adalah jaringan dari mana hampir

semua jaringan ikat lainnya muncul.) Lokasi gugus seperti itu disebut pusat
 osifikasi. Osteoblas menyekresi matriks ekstraseluler organik tulang sampai

dikelilingi olehnya.

2. Kalsifikasi. Selanjutnya, sekresi matriks ekstraseluler berhenti, dan sel-sel, yang

sekarang disebut osteosit, berbaring di lakuna dan memperluas proses

sitoplasmik sempit mereka ke dalam canaliculi yang menyebar ke segala arah.

Dalam beberapa hari, kalsium dan garam mineral lainnya diendapkan dan

matriks ekstraseluler mengeras atau terkalsifikasi (kalsifikasi).

3. Pembentukan trabekula. Saat matriks ekstraseluler tulang terbentuk, ia

berkembang menjadi trabekula yang saling melebur membentuk tulang spons.

Pembuluh darah tumbuh ke ruang antara trabekula. Jaringan ikat yang

berhubungan dengan pembuluh darah di trabekula berdiferensiasi menjadi

sumsum tulang merah.

4. Pengembangan periosteum. Dalam hubungannya dengan pembentukan

trabekula, mesenkim berkumpul di pinggiran tulang dan berkembang menjadi

periosteum. Akhirnya, lapisan tipis tulang kompak menggantikan lapisan

permukaan tulang spons, tetapi tulang spons tetap di tengah. Sebagian besar

tulang yang baru dibentuk direnovasi (dihancurkan dan direformasi) karena

tulang diubah menjadi ukuran dan bentuk dewasanya. (Tortora & Derrickson,

2008).
 Gambar 6 Osifikasi Intramembranosa : mandibular yang sedang berkembang (potongan transversal,
tulang dekalsifikasi)

Gambar ini menunjukkan potongan mandibula yang sedang mengalami

osifikasi intramembranosan (ossificatio desmalis). Di sebelah luar dari tulang yang

sedang tumbuh terdapat epitel berlapis gepeng dengan lapisan tanduk kulit (1). Di

sebelah inferior dari kulit (1), terdapat mesenkim embrionik yang berdiferensiasi

menjadi jaringan ikat (2) primitif yang sangat vaskular dengan saraf dan pembuluh

darah (9) serta jaringan ikat yang lebih padat periosteum (3,10).

Di bawah periosteum (3, 10) terdapat tulang yang sedang tumbuh. Sel-sel

dalam periosteum (3, 10) telah berdiferensiasi menjadi osteoblast (6, 10) dan

membentuk banyak trabekula tulang (trabecula ossea) (7,11) yang beranastomosis.

Trabekula ini mengelilingi rongga sumsum (8, 15) primitif. Di dalam rongga

sumsum (8, 15) terdapat sel dan serat jaringan ikat embrionik, pembuluh darah (4),

arteriole (12), dan saraf. Di bagian tepi, serat kolagen periosteum (3, 10) menyatu

dengan serat jaringan ikat embrionik di rongga sumsum yang berdekatan (3) dan

dengan serat kolagen di dalam trabekula tulang (7, 11).

 Osteoblas (6, 10) secara aktif mengendapkan matriks tulang dan tampak

tersusun linear sepanjang trabekula tulang (7, 11) yang sedang tumbuh. Osteoid (14)

matriks tulang yang baru terbentuk, tampak di tepi trabekula tulang tertentu. Osteosit

(5) berada di lakuna trabekula (7, 11). Osteoklas (13) adalah sel multinukleus besar

yang berhubungan dengan resorpsi tulang dan remodeling pembentukan tulang.

Meskipun serat kolagen yang terbenam di dalam matriks tulang tidak terlihat

jelas, namun kontinuitas dengan serat jaringan ikat embrionik di dalam rongga

sumsum dapat dilihat di pinggir trabekula (3).

Pembentukan tulang baru bukan merupakan proses berkelanjutan. Daerah-

daerah inaktif tampak, tempat osifikasi berhenti sementara. Di daerah ini tidak

terdapat osteoid dan osteoblas. Pada beberapa rongga sumsum primitif, fibroblas

berdiferensiasi menjadi osteoblas (3, 10).

Gambar 7 Osifikasi Intramembranosa : Tulang tengkorak yang sedang berkembang

 Fotomikrograf dengan pembesaran-lebih kuat menunjukkan perkembangan

tulang tengkorak melalui proses osifikasi intramembranosa. Jaringan ikat periosteum

(5) mengelilingi tulang yang sedang berkembang dan menghasilkan osteoblas (1, 6)

yang membentuk tulang (7). Osteoblas (1, 6) terdapat di sepanjang trabekula tulang

(3) yang sedang berkembang. Osteosit (2) pada lakuna terperangkap di dalam tulang

(7) yang sedang terbentuk dan trabekula tulang (3). Pada trebekula tulang (3),

terdapat juga sel multinuklearis osteoklas (8) yang mengubah bentuk (remodeling)

tulang yang sedang berkembang. Suatu rongga sumsum (4) primitif dengan

pembuluh darah (9), sel darah (9), dan jaringan hemopoietik terletak di antara

trabekula tulang (3) yang terbentuk. (Eroschenko & Di Fiore, 2013).

Penulangan intramembranosa terjadi di dalam jaringan mesenkim. Sebagian

besar tulang pipih terbentuk melalui proses penulangan intramembranosa. Proses ini

terjadi di dalam jaringan rnesenkirn yang kaya akan pembuluh darah, dimana sel

berhubungan satu sarna lain rnelalui prosesus yang panjang. Sel mesenkim

berdiferensiasi menjadi osteoblas yang mensekresikan matriks tulang, membentuk

jaringan spikula dan trabekula yang permukaannya diisi oleh sel-sel ini.
Gambar 8 Penulangan Intramembranosa
 Gambar 9 Penulangan Intramembranosa pada Mikroskop Cahaya

Daerah osteogenesis permulaan ini dikenal juga sebagai pusat penulangan

primer. Serat kolagen dari spikula dan trabekula yang sedang berkembang terletak

secara acak, sebagaimana seharusnya pada tulang primer. Kalsifikasi secara cepat

akan mengikuti pembentukan osteoid, dan osteoblas yang akan terjebak di dalam

matriksnya akan menjadi osteosit. Prosesus pada osteosit ini juga akan dikelilingi

oleh tulang yang terbentuk, membentuk sistem kanalikuli. Aktivitas mitosis yang

berlanjut pada sel-sel mesenkim memberikan suplai sel-sel osteoprogenitor yang

belum berdiferensiasi, yang selanjutnya akan membentuk osteoblas.

 Saat jaringan serupa spons pada trabekula sudah terbentuk, jaringan ikat

vaskular pada celah-celahnya akan berubah menjadi sumsum tulang. Penambahan

trabekula pada sisi perifernya akan meningkatkan ukuran tulang yang terbentuk.

Tulang yang lebih besar, seperti tulang oksipital pada dasar tengkorak, memiliki

beberapa pusat penulangan, yang akan menyatu satu sama lainnya untuk membentuk

satu tulang.

Fontanel pada tulang frontal dan parietal dari neonates menggambarkan pusat

penulangan yang tidak rnenyatu pada masa prenatal. Area pada jaringan mesenkim

yang masih belum terkalsifikasi akan berubah menjadi periosteum dan endosteum

dari tulang yang sedang berkembang, Selanjutnya, tulang spons yang terletak lebih

dalam dari periosteum dan lapisan periosteal dari dura mater tulang pipih, akan

berubah menjadi tulang kompak, membentuk tabula dalam dan tabula luar dengan

diploë terdapat di antaranya. (“gartner_hiat_in,” n.d.)

diFiore_s_Atlas_of_Histology_with_Functional_Correlations_11th_Ed - Copy.pdf.

(n.d.).

Embryology, M. (n.d.). Medical Embryology lÉ.

Eroschenko, V. P., & Di Fiore, M. S. H. (2013). DiFiore’s atlas of histology with

functional correlations. Lippincott Williams & Wilkins.

gartner_hiat_in. (n.d.).

Health, A. H., & Company, S. (n.d.). No Title.

Tortora, G. J., & Derrickson, B. H. (2008). Principles of anatomy and physiology.

John Wiley & Sons.