Tugas Individu

Nutrisi Tanaman

“ NUTRISI MINERAL PADA TUMBUHAN TINGKAT TINGGI “

NAMA : INDAH PERMATASARI

NIM : G11114524

PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI

DEPARTEMEN BUDIDAYA PERTANIAN
FAKULTAS PERTANIAN
UNIVERSITAS HASANUDDIN
MAKASSAR
2017
3
Jarak Jauh Transportasi di Xilem dan Floem dan Peraturannya

3.1 Umum
Transportasi jarak jauh dari air dan zat terlarut - unsur mineral dan berat molekul rendah
senyawa organik - dibutukan tempat dalam sistem vaskular dari xilem dan floem. transportasi
jarak jauh dari akar ke tunas terjadi terutama di pembuluh xilem tak hidup. transportasi xilem ini
didorong oleh tekanan hidrostatik (tekanan akar) dan oleh gradien dalam potensi air. Gradien
potensial air antara akar dan tunas biasanya cukup curam siang hari ketika stomata terbuka. Ini
mengikuti pola: atmosfer >> sel daun >> xilem getah >> sel akar> solusi eksternal. Aliran zat
terlarut dalam xilem dari akar ke tunas adalah searah kedepan. (gbr. 3.1).

Sebaliknya, transportasi jarak jauh di floem dengan tabung saringan hidup adalah dua
arah. Arah transportasi ditentukan oleh kebutuhan gizi dari berbagai organ tanaman atau jaringan
dan terjadi, oleh karena itu, dari sumber tenggelam (bab 5). Juga di akar, unsur mineral dapat
memasukkan floem sebuah sehingga menjadi translocatedbidirectionally. Translokasi unsur
mineral yang berbeda diambil oleh zona tertentu pasokan, seperti terlihat pada tabel 3.1 untuk
bibit jagung. Untuk alasan yang telah disebutkan. transportasi jarak jauh dari zona pasokan ke
45
ujung akar harus berlangsung dalam floem. Sedangkan Ca cepat translokasi ke menembak,
22 22
translokasi Na menuju menembak sangat terbatas. Gradien basipetal curam di Na isi dari
bagian akar reflecsttesorption oleh jaringan akar sekitarnya dan merupakan ciri khas yang
disebut spesies tanaman natrophobic (Bab 10). Beberapa 22Na juga telah translocatedia floem ke
ujung akar. Sebaliknya. 42K cukup seluler baik dalam xilem dan floem, dan proporsi nyata tinggi
kalium diambil di zona akar yang lebih basal adalah translokasi melalui floem ke arah ujung
akar, yang bertindak sebagai wastafel untuk nutrisi mineral ini.

Selama jarak jauh elemen transportasi mineral dan zat terlarut organik yang ditransfer
antara xilem dan floem oleh proses pertukaran yang luas, disebut sebagai bongkar muat. Transfer
dimediasi oleh sel-sel khusus yang disebut sel Transfer (Pate dan Gunning, 1972). Meskipun
pertukaran ini, dan bersepeda internal nutrisi mineral, seperti fosfor, dipasok ke hanya satu
bagian dari sistem akar (akar lateral atau mani) yang diangkut istimewa untuk bagian-bagian dari
tunas yang memiliki koneksi vaskular langsung dengan zona akar tertentu (Stryker et al., 1974).
Pola distribusi ini sangat penting untuk nutrisi mineral pohon yang seharusnya dengan pupuk di
daerah lokal dari sistem akar.
3.2 Xilem Transportasi
3.2.1 Mekanisme
Meskipun mekanisme transportasi zat terlarut dalam getah xilem adalah predomin-antly
salah satu aliran massa dalam pembuluh tak hidup xilem (yaitu di apoplast), interaksi penting
antara zat terlarut dan kedua dinding sel pembuluh dan sekitarnya sel parenkim xilem
berlangsung . Interaksi utama adalah pertukaran adsorpsi kation polivalen dan reabsorpsi unsur
mineral dan pelepasan (ekskresi) dari senyawa organik dengan mengelilingi sel-sel hidup (xilem
parenkim dan floem).
3.2.1.1 Efek Adsorpsi
Interaksi antara kation dan kelompok bermuatan negatif di dinding sel pembuluh xilem
(dan tracheides) mirip dengan yang di AFS dari korteks akar (Gambar. 2.1). Transportasi jarak
jauh dari kation di xilem dapat dibandingkan dengan gerakan ion dalam penukar kation dengan
penurunan yang sesuai di tingkat translokasi kation seperti Ca2+ (Bell dan Biddulph, 1963) dan
Cd2+ (Petit dan Geijn, 1978) relatif itu air (Thomas, 1967) atau anion seperti fosfat (Ferguson
dan Bollard, 1976). adsorpsi kation-exchange ini tidak terbatas pada pembuluh xilem; selain
dinding sel dari jaringan sekitarnya ambil bagian dalam reaksi pertukaran ini (Geijn dan Petit,
1979; Wolterbeek et al 1984.).
Tingkat keterbelakangan kation translokasi tergantung pada valensi kation (Ca2 > K+),
konsentrasi dan aktivitas, kehadiran kation pesaing lainnya dan agen pengompleks (Jacoby,
1967; Isermann, 1978; McGrath dan Robson, 1984) , densitas muatan dari kelompok negatif
(dikotil> monokotil), diameter pembuluh xilem dan pH getah xilem. Rata-rata, pH xilem getah
adalah 5-5.
Contoh dari pertukaran kation dalam transportasi jarak jauh melalui batang ditunjukkan
45
pada tabel 3.2. ketika hanya CaCl2 dipasok dengan cut batang tanaman kacang derooted,
45
transportasi acropetal dari Ca adalah sangat terbelakang. Penambahan kation lain sangat
45
memfasilitasi transportasi Ca acropetal, efek yang mirip dengan yang terlihat dengan eksudat
(xilem getah) dari tanaman kacang dipenggal.
Pada tumbuhan utuh, peran kation-bertukar adsorpsi dalam transportasi jarak jauh
melalui xilem adalah cukup ada variabel . Sebagai contoh, bahkan asam organik yang
mempengaruhi aktivitas ion mungkin penting untuk kalsium translokasi (Bradfield, 1976).
Mereka memainkan bagian penting dalam transportasi logam berat seperti besi (Tiffin, 1970) dan
bersama-sama dengan asam amino, dalam gerakan kation logam berat lainnya seperti tembaga
dan kadmium (Putih et al ,. 1981a.b). sesuai, tingkat translokasi di batang tembaga (Smeulders
dan Geijn, 1983), tenaga (McGrath dan Robson, 1984) dan kalsium (Isermann, 1987) dapat
sangat ditingkatkan dengan chelators sintetis.
Efek adsorpsi mengurangi kecepatan transportasi jarak jauh dari polivalen kation seperti
kalsium. Ini adalah howover, mekanisme untuk pengaturan distribusi kation ini dalam
menembak, independen dari tingkat transpirasi dari berbagai organ menembak dan jaringan (lihat
Bagian 3.3.9).
3.2.1.2 Resorpsi
Zat terlarut yang diserap dari xilem (apoplasm) ke dalam sel-sel hidup (sitoplasma dan
vakuola) panjang jalur dari getah xilem dari akar ke daun. Konsentrasi dan komposisi dari xilem
getah penurunan dengan meningkatnya panjang jalur (Pate et al, 1964). Dalam tanaman yang
ditanam dalam solusi nutrisi encer, konsentrasi ion dalam getah xilem menurun tajam dari akar
ke puncak tanaman, dan air dirilis oleh gutasi hampir bebas dari garam (Klepper dan Kaufmann,
1966). Di sisi lain, dengan konsentrasi eksternal tinggi unsur mineral seperti boron dan silikon,
resorpsi air dari xilem bisa lebih tinggi dari ion. Oleh karena itu unsur mineral ini menumpuk
pada akhir pembuluh xilem dan baik dirilis oleh gutasi, seperti dalam kasus borong (Oertli,
1962), atau terkonsentrasi di dinding sel epidermis daun, seperti dalam kasus silikon (bagian
3.2.3). nekrosis pada kiat-kiat atau margin dari daun adalah refleksi dari ini resorpsi insufficing
unsur mineral certaing (misalnya, borong dan klorin) selama transportasi jarak jauh di xilem.
Resorpsi dari getah xilem dapat hasilnya baik akumulasi (penyimpanan atau
transformasi) dalam sel-sel parenkim individu atau akumulasi sementara di sel-sel khusus yang
disebut sel-sel mentransfer xilem parenkim. Sel-sel ini sangat penting tertentu di batang untuk
transfer elemen mineral dan senyawa organik dari xilem ke floem (kuo et al., 1980).
Pada beberapa spesies tanaman, resorpsi unsur mineral tertentu dari getah xilem sangat
terasa dan dapat memiliki konsekuensi penting bagi nutrisi mineral tanaman ini. Hal ini paling
jelas dalam apa yang disebut spesies tanaman natrophobie (bagian 10.2). di spesies tanaman
tersebut (misalnya, kacang). Na+ dipertahankan maindly di akar dan batang bawah, sedangkan
pada spesies natrophilic (misalnya, gula bit) translokasi ke daun siap terjadi (gbr. 3.2).
 Terbatas atas Na+ translokasi ini disebabkan oleh akumulasi Na+ selektif dalam sel-sel
xilem parenkim dari akar (Kramer et al., 1977) dan batang (Rains, 1969). Ada bukti
counsiderable (Yeo et al., 1977) bahwa sel-sel mentransfer xilem parenkim memainkan peran
kunci tidak hanya di resorpsi ini tetapi juga dalam pemuatan floem dari Na+ dengan translokasi
selanjutnya ke akar (ssee setion 3.3.4). musim dingin (1982) menunjukkan bahwa konsentrasi
dari kedua Na+ dan Cl- di bila daun Trifolium alexandrinum yang cukup rendah selama sel-sel
xilem parenkim di tangkai pisau daun masih utuh.
Oleh karena itu resorpsi Na+ dari getah xilem merupakan mekanisme efektif membatasi
translokasi ke pisau daun. Mekanisme ini, bagaimanapun, tidak selalu menguntungkan bagi
toleransi garam tanaman (Drew dan Lauchli, 1987; JESCHKE dan Pate, 1991b; lihat juga Bagian
16,6) dan juga merugikan pada tanaman hijauan. Untuk nutrisi hewan kandungan natrium pakan
harus setidaknya 0,2%. Seperti yang ditunjukkan pada Tabel 3.3, di Lolium perenne dan
Trifolium repens, Na+ adalah mudah translokasi ke tunas, di mana seperti di Phleum pratense
dan Trifolium hybridum translokasi ini agak terbatas. Jelaslah bahwa untuk meningkatkan
kandungan natrium seleksi hijauan dari spesies tanaman yang cocok adalah lebih penting
daripada penerapan natrium pupuk.
Resorpsi dari getah xilem pada akar dan batang juga dapat menjadi faktor penentu dalam
distribusi mikronutrien pada tanaman. Pada spesies tertentu, seperti kacang dan bunga matahari,
molibdenum yang istimewa terakumulasi dalam parenkim xilem akar dan batang. Dalam spesies
ini gradien curam terjadi pada konsentrasi molibdenum dari akar ke daun (Tabel 3.4).
Sebaliknya, pada spesies lain, seperti tomat, molibdenum yang mudah translokasi dari akar ke
daun. Dalam perjanjian dengan temuan ini, ketika pasokan molibdenum dalam media nutrisi
tinggi, toksisitas terjadi banyak Carlier dalam tomat dari dalam kacang atau bunga matahari
(Heeht-Buchholz, 1973).
3.2.1.3 Rilis atau sekresi
Komposisi getah xilem di sepanjang jalur transportasi juga dapat diubah dengan
pelepasan atau sekresi zat terlarut dari sel-sel di sekitarnya. Misalnya, dalam nonlegumes
supphed dengan nitrat, konsentrasi nitrat dalam getah xilem menurun sebagai jalan panjang
meningkat, sedangkan konsentrasi nitrogen organik, glutamin khususnya, meningkat (Pate et al.,
1964). Dalam kacang-kacangan nodulated (di mana fiksasi N2 terjadi), di sisi lain, rasio amida
menjadi asam amino bergeser mendukung asam amino (Pate et al, 1979).
 Selain aspek-aspek tertentu dari translokasi nitrogen, pelepasan atau sekresi nutrisi
mineral dari parenkim xilem (dan batang jaringan pada umumnya) adalah sangat penting untuk
pemeliharaan pasokan nutrisi terus menerus ke bagian tumbuh tunas. Dalam periode yang cukup
pasokan ke akar, nutrisi mineral diserap dari getah xilem, sedangkan pada periode pasokan akar
cukup mereka dilepaskan ke dalam getah xilem. Perubahan kalium dan nitrat isi dari pangkal
batang mencerminkan fungsi ini dari jaringan bersama xilem dalam menanggapi perubahan
status gizi tanaman. Dari informasi ini tes cepat untuk nitrat di dasar batang telah dikembangkan
sebagai alat untuk merekomendasikan tingkat aplikasi pupuk nitrogen (Bab 8).
3.2.2 Pengaruh Transpirasi Rate pada Serapan dan Translokasi
Tingkat fluks air di akar (transportasi jarak pendek) dan dalam pembuluh xilem
(transportasi jarak jauh) ditentukan oleh tekanan akar dan laju transpirasi. Peningkatan tingkat
transpirasi mungkin, atau mungkin tidak, meningkatkan penyerapan dan translokasi unsur
mineral dalam xilem. Peningkatan ini dapat dicapai dengan berbagai cara, seperti ditunjukkan
pada Gambar 3.3. Peningkatan aliran massa solusi eksternal ke dalam ruang bebas jelas korteks
(Gambar. 3.3c) dapat menjadi sangat penting khususnya untuk tanah untuk tumbuh tanaman
(lihat Bab 15).
Pengaruh transpirasi pada dan tingkat translokasi unsur mineral depens terutama pada
faktor-faktor berikut:
1. umur tanaman. Dalam bibit dan tanaman muda dengan luas permukaan daun yang rendah,
efek peningkatan transpirasi biasanya tidak ada; penyerapan air dan transportasi zat terlarut
dalam xilem ke tunas ditentukan terutama oleh tekanan akar. Sebagai usia dan ukuran
tanaman meningkat, kepentingan relatif dari tingkat transpirasi, terutama untuk translokasi
unsur mineral meningkat dengan cepat.
2. Waktu hari. Dalam daun hingga 90% dari total transpirasi adalah stomata. Selama periode
tinggi, tingkat transpirasi dan dengan demikian peningkatan potensi serapan dan translokasi
unsur mineral jauh lebih tinggi daripada selama periode gelap. jangka pendek jatuh
sementara di tingkat translokasi unsur mineral pada awal periode gelap mencerminkan
perubahan dari transpirasi-dimediasi untuk aliran volume xilem akar tekanan-dimediasi
(Crossett, 1968). Sebuah penurunan yang konsisten dalam tingkat penyerapan dan
translokasi unsur mineral dalam masa gelap kadang-kadang disebabkan oleh kekurangan
karbohidrat dalam akar.
 Sebuah situasi tertentu ada di kacang-kacangan nodulated dalam pola diurnal nitrogen
tetap. Penurunan tajam dalam aliran volume xilem transpirasi-driven selama periode gelap
dikompensasikan dengan peningkatan tajam dalam konsentrasi nitrogen tetap (seperti
ureides, lihat Bab 7) di getah xilem, sehingga menjaga tingkat transportasi xilem total
nitrogen tetap konstan sepanjang tinggi / siklus gelap (Rainbird et al., 1983).
3. konsentrasi eksternal. Hal ini juga diketahui bahwa peningkatan konsentrasi unsur mineral
dalam media nutrisi dapat meningkatkan efek dari tingkat transpirasi pada penyerapan dan
translokasi unsur mineral. Hal ini paling mungkin untuk hasil transportasi seperti
ditunjukkan pada skema A dan C pada Gambar. 3.3. Biasanya, tingkat translokasi lebih
responsif terhadap tingkat transpirasi yang berbeda daripada tingkat penyerapan, seperti
yang ditunjukkan untuk natrium pada Tabel 3.5. Efek transpirasi pada kalium cukup kecil
dibandingkan dengan efek pada natrium. Perbedaan ini sesuai dengan perbedaan isoterm
serapan dari unsur-unsur untuk meningkatkan konsentrasi eksternal (Gbr. 2.20).
4. konsentrasi internal. Pengaruh transpirasi juga tergantung pada konsentrasi internal yaitu,
status gizi tanaman. Transpirasi biasanya meningkatkan tingkat penyerapan nutrisi mineral
untuk tingkat yang lebih besar di tanaman dengan konsentrasi internal yang tinggi. Ini
hanyalah efek tidak langsung terkait dengan tingkat penyerapan lebih rendah dikendalikan
secara metabolik pada konsentrasi internal yang tinggi. Dengan asumsi “pasif” bagian
tertentu dari unsur mineral di akar dalam semua tanaman, komponen ini relatif lebih penting
pada tanaman dengan tingkat yang lebih rendah dari penyerapan metabolik dikendalikan.
5. Jenis elemen mineral. Dalam kondisi dinyatakan sebanding (umur misalnya tanaman dan
konsentrasi eksternal), efek dari tingkat transpirasi pada penyerapan dan transportasi
mengikuti urutan peringkat biasanya didefinisikan dari unsur mineral. Hal ini biasanya tidak
ada atau hanya rendah untuk kalium, nitrat dan fosfat tetapi dapat menjadi signifikan untuk
natrium (Tabel 3.5) atau kalsium. Sebagai aturan, transpirasi meningkatkan penyerapan dan
translokasi molekul bermuatan ke tingkat yang lebih besar daripada ion. Ada hubungan erat
antara tingkat transpirasi dan tingkat penyerapan herbisida tertentu (Shone et al. 1973).
Penyerapan dan translokasi unsur mineral dalam bentuk molekul sangat penting dalam kasus
boron (asam borat; Gambar 2.12.) Dan silikon (asam monosilisic; Jones dan Handreck 1965,
tetapi lihat Bagian 10.3). Sebuah korelasi erat antara transpirasi dan penyerapan silikon
ditampilkan untuk tanaman pada Tabel 3.6.
 Ada kesepakatan yang sempurna antara konten silikon diukur pada tanaman dan yang
diperkirakan dari nilai-nilai transpirasi (konsentrasi silikon kali kehilangan air dalam larutan
tanah). Hal ini dimungkinkan, karena itu, untuk menggunakan siliconcontent tanaman
gandum lapangan tumbuh sebagai parameter untuk menghitung konsumsi air tanaman
selama ontogeni (Hutton dan Norrish, 1974).
Meskipun korelasi dekat, akar tidak bebas permeabel untuk transportasi radial dari
silikon. Ada efek filtrasi tertentu (Jones dan Handreck, 1969), kemungkinan besar di
endodermis, di mana deposisi berat silikon terjadi di dinding sel tanaman lapangan-tumbuh
(Bennett, 1982). Meskipun transpirasi juga dapat mempengaruhi tingkat penyerapan unsur
mineral lainnya, seperti kalsium (Bagian 3.7) dan kadmium (Hardiman dan Banin, 1982),
efek ini kecil dibandingkan dengan efek pada silikon atau boron serapan. Secara umum, efek
dari transpirasi jauh lebih jelas dalam distribusi unsur mineral dengan dalam menembak dan
organ-organnya.
3.2.3 Pengaruh Nilai Transpirasi pada Distribusi dalam Menembak
Transportasi jarak jauh dari unsur mineral secara eksklusif di xilem harus diharapkan
untuk memberikan pola distribusi yang berbeda dalam organ menembak yang tergantung pada
kedua tingkat transpirasi (misalnya, ml gram berat kering setiap hari) dan durasi transpirasi
(misalnya usia organ). Kedua distribusi dan isi silikon biasanya mencerminkan hilangnya air dari
berbagai organ. Isi silikon meningkat dengan usia daun dan sangat tinggi di bulir serealia seperti
barley. Bahkan dalam jaringan tertentu, distribusi silikon menyerupai jalur aliran transpirasi di
apoplast. Silicon diendapkan pada dinding sel epidermis (Hodson dan Sangster, 1988) atau
dalam pericarp dan aleuron luar lapisan benih rumput seperti Setaria Italica (Hodson dan Parry,
1982).
Distribusi boron juga terkait dengan hilangnya air dari organ menembak (Michael et al.,
1969), seperti yang ditunjukkan oleh distribusi boron di tunas perkosaan dalam menanggapi
peningkatan pasokan boron (Gambar. 3.4). Gradien khas di tingkat transpirasi pada organ shoot
(daun> polong »biji) sesuai dengan gradien dalam konten boron.
Bahkan untuk daun tertentu, pasokan berlebihan boron menciptakan gradien curam dalam
konten boron: petioles <tengah helai daun <ujung daun (Oertli dan Roth, 1969). Oleh karena itu
nekrosis pada margin atau ujung daun merupakan gejala khas toksisitas boron (Gambar. 3.5).
Pada tumbuhan garam yang terkena gejala yang terlihat keracunan (misalnya, dengan klorida)
sering sangat mirip, yang mencerminkan pola distribusi transpirasi-dimediasi dalam menembak
dan organ-organnya.
Sering, korelasi positif dekat diamati (Wiersum, 1966) antara distribusi kalsium dan
tingkat transpirasi organ menembak. Hal ini ditunjukkan, misalnya, dengan kandungan kalsium
rendah dalam bahan kering transpiring rendah buah berdaging (<0,3% kalsium) dibandingkan
dengan yang dari daun (3-5% kalsium) di pabrik yang sama. Sebuah menurunkan tingkat
transpirasi lebih lanjut menurunkan kandungan kalsium buah-buahan (Tabel 3.7). Pengaruh
transpirasi pada magnesium jauh lebih rendah dari efeknya pada kalsium, dan kalium diabaikan.
Meskipun korelasi ditunjukkan pada Tabel 3.7, interaksi yang jauh lebih kompleks antara
tingkat air dan masuknya kalsium ke dalam organ tanaman (Bagian 3.4.9).
Pengaruh transpirasi pada distribusi berbeda tidak hanya antara unsur-unsur mineral,
tetapi juga antara berbagai bentuk dari unsur yang sama, seperti yang ditunjukkan pada Gambar.
3.6 untuk nitrogen.Sedangkan distribusi dengan di tunas 15N dari nitrat mengikuti pola transpirasi
cukup erat, distribusi 15N dari amonium independen dari tingkat transpirasi daun dan translokasi
istimewa ke apeks pucuk, yang bertindak sebagai wastafel untuk mengurangi nitrogen.
Fakta bahwa tingkat transpirasi lebih tinggi dan potensi air daun lebih rendah di mistletoe
daripada di tanaman inang mungkin menjelaskan mengapa parasit xilem seperti Benalu dapat
bersaing secara efektif dengan host untuk nutrisi mineral, nitrogen khususnya, dalam cairan
xilem (Schulze et al , 1984).
3.3 Floem Transportasi
3.3.1 Prinsip dan Floem Anatomi
transportasi jarak jauh di floem berlangsung di sel-sel hidup. floem terdiri dari kompleks
dari berbagai jenis sel: elemen tabung saringan,sel pendamping dan sel-sel parenkim (Gambar.
3.7). Beberapa elemen tabung saringan individu ini membentang ujung ke ujung dalam
rangkaian panjang, membentuk tabung saringan yang dihubungkan oleh pori-pori mencolok
(inset, Gambar. 3.7) disebut saringan piring pori-pori. Tabung saringan sangat khusus sistem
vaskular untuk transportasi jarak jauh dari zat terlarut. Sel-sel tabung saringan mengandung
lapisan tipis sitoplasma, yang membentuk filamen transelular (yang disebut P-protein) yang
melewati pori-pori pelat saringan. Fitur anatomi transportasi jarak jauh dalam tabung saringan di
pori-pori pelat saringan serupa dengan transportasi jarak pendek di symplasm di plasmodesmata
tersebut.
 Di spesies tanaman yang paling pori-pori pelat saringan yang UNED dengan callose,
sebuah olysaccharide sangat terhidrasi. Ada bukti yang baik bahwa callose dapat membengkak
dengan cepat dan mengisi pori-pori, sehingga menghalangi transportasi jarak jauh di tabung
saringan. Memasukkan tabung saringan pori-pori juga disebabkan oleh faktor-faktor seperti
perlakuan panas atau gangguan mekanik batang (Jaffe et al., 1985), serta oleh cedera mekanis
dari tabung saringan, dengan sayatan, misalnya. Sayatan menyebabkan tiba-tiba jatuh di tekanan
internal yang tinggi dari tabung saringan (> 10 bar), yang mungkin memicu mekanisme
memasukkan piring tabung saringan. Mengingat peran tabung saringan sebagai saluran
makanan-menghubungkan, proses ini dapat dianggap sebagai melakukan fungsi yang sama
sebagai 'katup keamanan' yang mencegah 'pendarahan' ketika sistem terluka. Untuk studi
eksperimental pada transportasi jarak jauh mekanisme plugging ini merupakan keuntungan dan
kerugian. Ini adalah keuntungan dalam bahwa segera setelah dipenggal tanaman, hanya eksudat
xilem diperoleh pada tunggul akar atau batang; itu adalah kerugian, dalam hal itu, dengan
beberapa pengecualian - misalnya, batang inflorescent spesies pohon palem tertentu - sangat sulit
untuk mengumpulkan eksudat floem dan dengan demikian untuk melakukan studi diperpanjang
pada komposisi elemen mineral dari getah floem. Ada beberapa spesies tanaman (misalnya,
Ricinus dan Lupinus spp.) Dari mana sejumlah kecil eksudat floem dapat dikumpulkan relatif
mudah dengan sayatan-hati. Namun, dengan teknik sayatan selalu ada kemungkinan mencemari
getah floem oleh sel-sel parenkim dipotong dan oleh zat dari apoplasm tersebut. Cara lain adalah
dengan menggunakan mengisap serangga seperti kutu daun dan gerbong pembangkit. Dalam
proses makan, serangga ini memasukkan stylet mereka ke dalam jaringan dan saringan floem
tabung. Jika stylet terputus, misalnya dengan sinar laser (Hayashi dan Chino, 1990) tetap dalam
jaringan dan tekanan internal yang tinggi dalam tabung saringan memaksa getah floem dari
ujung terbuka dari stylet. Teknik ini, tentu saja, sangat sulit, dan jumlah eksudat diperoleh cukup
kecil. Untuk alasan ini pengetahuan kita tentang transportasi jarak jauh berdasarkan analisis
getah floem agak terbatas, terutama untuk unsur mineral.
3.3.2 Komposisi Floem Sap
analisis eksudat floem menunjukkan bahwa getah floem memiliki pH tinggi (7-8) dan
mengandung konsentrasi tinggi zat terlarut, rata-rata 15-25% bahan kering. Komponen utama
biasanya sukrosa, yang dapat terdiri hingga 90% dari padatan. Selain itu, ada konsentrasi cukup
tinggi asam organik dan organik terikat nitrogen, terutama dalam bentuk asam amino dan amida
nitrat tidak terdeteksi dalam eksudat floem. Dari unsur-unsur mineral, kalium biasanya hadir di
jauh konsentrasi tertinggi, diikuti oleh fosfor, magnesium dan sulfur, yang terakhir terutama di
berkurang dari (glutathione> metionin> sistein; Rennenberg et al, 1979.). Konsentrasi kalsium
selalu sangat rendah. data yang dapat dipercaya tentang mikronutrien sangat jarang.
Dalam sebuah studi komprehensif, Hocking (1980) menganalisis baik floem dan xilem
eksudat yang sama Niccotiana tanaman (Tabel 3.8). dengan pengecualian kalsium, konsentrasi
semua padatan beberapa kali lebih besar dalam eksudat floem daripada di eksudat xilem. Data ini
sesuai cukup baik dengan yang diperoleh dari analisis batang Ricinus (Hall dan Baker, 1972),
selubung daun padi (Chino et al, 1982), dan peduncles dari bunga lupin (Pate et al., 1974 ).
Dalam studi Hocking (Tabel 3.8) asam organik tidak dianalisis. Meskipun demikian,
asam tersebut dan berbagai macam senyawa organis lainnya (vitamin, ATP dll) ditemukan dalam
eksudat floem. Perbandingan konsentrasi kation anorganik dan anion di floem mengungkapkan
kelebihan besar kation. Ini adalah kompensasi untuk terutama oleh asam amino (Hall dan Baker,
1972; Mengel dan Haeder, 1977). Untuk tinjauan komprehensif komposisi getah floem, pembaca
disebut Ziegler (1975).
3.3.3 Mobilitas di Floem
Hanya ada nutriens mineral (boron, molibdenum, dan nitrat nitrogen) yang belum
ditemukan dalam konsentrasi yang wajar dalam eksudat floem. Timbul pertanyaan, namun,
seperti apakah eksudat floem sebenarnya tidak, sempurna mencerminkan mobilitas in vivo dari
unsur mineral. Pendekatan lain untuk studi mobilitas floem adalah penggunaan radio aktif -
elemen label seperti yang ditunjukkan dalam contoh representatif untuk fosfor (32P) dan natrium
(22Na) pada Gambar. 3.8. Transportasi jarak jauh dari unsur-unsur berlabel diikuti setelah
aplikasi ke ujung pisau daun (Gambar. 3.8). Karena gradien potensial air xilem, retranslocation
dari ujung daun dan août dari daun diperlakukan harus mengambil palce di floem.
Atas dasar studi seperti ini, skema klasifikasi telah dirancang (Tabel 3.9). Dari klasifikasi
ini, dua perbedaan yang mendalam yang jelas: imobilitas kalsium meskipun kejadiannya di
eksudat floem (lihat Tabel 3.8) dan imobilitas boron. Hasil kontradiksi pada mobilitas floem
kalsium yang disembuhkan dalam Bagian 3.3.9. dalam studi kedua dengan boron berlabel
(Martini dan Thellier, 1980), boron tampaknya cukup floem mobile, dalam rangka memenuhi
kebutuhan tumbuh buah-buahan. Faktor pembatas dalam transportasi jarak jauh dari boron dan
kebocoran Sejalan tinggi boron keluar dari tabung saringan (Oertli dan Richardson, 1970; Raven,
1980). Dalam ikatan pembuluh dengan tingkat volume yang xilem tinggi fluks (misalnya, di
batang) probabilitas panjang - transportasi jarak boron di floem dalam arah yang berlawanan
(dari tunas ke roolos) sehingga cukup kecil (Oertli dan Richardson, 1970).
3.3.4 Arah Transportasi Floem
Berbeda dengan transportasi xilem yang searah (untuk pengecualian, lihat Bagian 3.7),
transportasi floem adalah dua arah, dari source ke sink. Dalam tanaman hijau sumber (floem
memuat situs) fotosintesis, yang merupakan komponen utama dari getah floem, adalah daun, dan
tenggelam (floem bongkar situs) yang akar, menembak apeks, buah-buahan, dan biji-bijian.
Sumber dari unsur-unsur mineral, yang pada prinsipnya tunduk pada transportasi dua arah yang
sama, adalah: (a) apoplast dari prasasti di akar, (b) xilem di batang dan daun, dan (c) jaringan
daun , terutama selama penuaan (remobilisasi). Tenggelam utama untuk nutrisi mineral yang
apeks pucuk, buah-buahan, dan biji-bijian.
Sumber ini - untuk - wastafel transportasi dari unsur-unsur mineral dalam floem bisa
mudah ben menunjukkan setelah penerapan fosfor berlabel atau natrium pada daun (Gambar.
3.8). Untuk fosfor tenggelam utama adalah apeks pucuk dan akar, di mana transportasi dari daun
dewasa yang dirawat utama untuk daun primer lainnya diabaikan. Dia Translokasi ke akar adalah
beberapa apa mengejutkan karena tanaman yang baik disertakan dengan (fosfor nonlabeled)
dalam larutan nutrisi. Kemungkinan alasan untuk retranslocation ini akan dibahas kemudian.
22
Arah Na retranslocation terbatas basipetbuy ke akar, dan ada penghabisan yang cukup besar
dalam ke media eksternal (Tabel 3.10).