ALOKASI FOTOSYNTHATE DAN PARTITIONING

Tingkat fotosintesis menentukan jumlah total karbon tetap tersedia untuk daun. Namun,
jumlahnya karbon tetap yang tersedia untuk translokasi tergantung pada peristiwa
metabolisme berikutnya. Peraturan pengalihan karbon tetap ke berbagai jalur metabolisme
disebut alokasi.

Sistem vaskular membentuk sistem pipa yang dapat mengarahkan aliran fotosintat ke
berbagai sink: daun muda, batang, akar, buah, atau biji. Namun, sistem vaskular seringkali
sangat saling berhubungan, membentuk tempat terbuka jaringan yang memungkinkan source
daun untuk berkomunikasi dengan banyak sink. Dalam kondisi ini, apa yang menentukan
volume aliran ke sink yang diberikan? Distribusi diferensial fotosintat di dalam pabrik
disebut partisi.

Alokasi Termasuk Penyimpanan, Pemanfaatan, dan Transportasi Karbon Tetap

Karbon yang diperbaiki dalam sel source dapat digunakan untuk penyimpanan, metabolisme,
dan transportasi:

• Sintesis senyawa penyimpanan. Pati disintesis dan disimpan dalam kloroplas dan, pada
sebagian besar spesies, adalah bentuk penyimpanan utama yang dimobilisasi untuk
translokasi pada malam hari. Tumbuhan yang menyimpan karbon terutama sebagai pati
disebut sebagai penyimpan pati.

• Pemanfaatan metabolik. Karbon tetap dapat dimanfaatkan dalam berbagai kompartemen sel
fotosintesis untuk memenuhi kebutuhan energi sel atau untuk menyediakan kerangka karbon
untuk sintesis senyawa lain yang dibutuhkan oleh sel.

• Sintesis senyawa pengangkut. Karbon tetap bisa dimasukkan ke dalam gula untuk diekspor
ke berbagai jaringan sink. Sebagian dari kaleng pengangkut juga disimpan sementara di
vakuola

Alokasi juga merupakan proses utama dalam jaringan sink. Setelah itu gula transportasi telah
dibongkar dan masuk ke sink sel, mereka dapat tetap seperti itu atau dapat diubah menjadi
berbagai senyawa lainnya. Di sink penyimpanan, karbon tetap dapat diakumulasikan sebagai
sukrosa atau heksosa dalam vakuola atau sebagai pati dalam amiloplas. Pada sink yang
sedang tumbuh, gula dapat digunakan untuk respirasi dan untuk sintesis molekul lain yang
diperlukan untuk pertumbuhan.
Dipartisi Transportasi Gula di antara Berbagai Jaringan Sink

Semakin besar kemampuan sink untuk menyimpan atau memetabolisme transportasi gula
(proses alokasi), semakin besar kemampuan untuk fotosintat yang diekspor oleh source.
Persaingan seperti itu menentukan distribusi gula pengangkut di antara berbagai jaringan sink
tanaman (partisi fotosintat), setidaknya dalam jangka pendek istilah.

Tentu saja, peristiwa dalam source dan sink harus disinkronkan. Partisi menentukan pola
pertumbuhan, dan pertumbuhan seperti itu harus seimbang antara pertumbuhan tunas
(produktivitas fotosintesis) dan pertumbuhan akar (air dan serapan mineral). Jadi level
kontrol tambahan terletak pada interaksi antara bidang penawaran dan permintaan. Tekanan
turgor dalam elemen saringan bisa menjadi sarana komunikasi penting antara source dan
sink, bertindak untuk mengoordinasikan tingkat bongkar muat. Utusan kimia juga penting
dalam memberi sinyal kepada seseorang organ status yang lain. Utusan kimiawi seperti itu
termasuk hormon dan nutrisi tanaman, seperti kalium dan fosfat dan bahkan gula pengangkut
itu sendiri. Mencapai hasil panen tanaman yang lebih tinggi adalah salah satu tujuannya
penelitian tentang alokasi dan partisi fotosintat. Sedangkan biji-bijian dan buah-buahan
adalah contoh hasil panen yang dapat dimakan, total hasil termasuk bagian yang tidak bisa
dimakan dari tunas. Pemahaman tentang partisi memungkinkan pemulia tanaman untuk
memilih dan mengembangkan varietas yang telah meningkatkan transportasi ke bagian
tanaman yang dapat dimakan. Perbaikan signifikan telah dibuat dalam rasio hasil komersial
atau yang dapat dimakan dengan total hasil pucuk.

Pengaturan Alokasi dalam Source Daun

Peningkatan laju fotosintesis pada daun source umumnya menghasilkan peningkatan laju
translokasi source. Poin kontrol untuk alokasi fotosintat termasuk alokasi triosa fosfat untuk
proses berikut:

• Regenerasi zat antara dalam siklus reduksi karbon fotosintesis C3

• Sintesis pati

• Sintesis sukrosa, serta distribusi sukrosa antara transportasi dan kolam penyimpanan
sementara Berbagai enzim beroperasi di jalur yang memproses fotosintat, dan kontrol
langkah-langkah ini rumit (Geiger dan Servaites 1994.)
Pada siang hari laju sintesis pati dalam kloroplas harus dikoordinasikan dengan sintesis
sukrosa dalam sitosol. Triose fosfat (gliseraldehida-3-fosfat dan dihidroksiaseton fosfat) yang
diproduksi dalam kloroplas oleh siklus Calvin C3 dapat digunakan untuk baik sintesis pati
atau sukrosa. Sintesis sukrosa dalam pengalihan sitoplasma triosa fosfat dari sintesis dan
penyimpanan pati. Sebagai contoh, telah ditunjukkan itu ketika permintaan sukrosa oleh
bagian lain dari kedelai tanaman tinggi, lebih sedikit karbon disimpan sebagai pati oleh
sourcenya Daun-daun. Enzim kunci yang terlibat dalam regulasi sintesis sukrosa dalam
sitoplasma dan sintesis pati dalam kloroplas adalah sukrosa fosfat sintase dan fruktosa-1,6-
bifosfatase dalam sitoplasma dan ADP-glukosa pyrophosphorylase dalam kloroplas

Skema yang disederhanakan untuk pati dan sukrosa sintesis pada siang hari. Triose
phosphate, terbentuk di dalam Siklus Calvin, dapat digunakan dalam pembentukan pati di
kloroplas atau diangkut ke dalam sitosol sebagai gantinya untuk fosfat anorganik (Pi) melalui
translokator fosfat di membran kloroplas bagian dalam. Kloroplas bagian luar membran
berpori untuk molekul kecil dan dihilangkan di sini untuk kejelasan. Dalam sitosol, triose
fosfat dapat dikonversi untuk sukrosa untuk penyimpanan di vakuola atau transportasi. Enzim
kunci yang terlibat adalah starch synthetase (1), fructose1,6-bisphosphatase (2), dan sukrose
phosphate synthase (3). Enzim kedua dan ketiga, bersama dengan ADP-glukosa
pyrophosphorylase, yang membentuk adenosin difosfat glukosa (ADPG), adalah enzim yang
diatur dalam sukrosa dan sintesis pati (lihat Bab 8). UDPG, glukosa uridin difosfat. (Setelah
Preiss 1982.)

Namun, ada batasan jumlah karbon itu biasanya dapat dialihkan dari sintesis pati dalam
spesies yang menyimpan karbon terutama sebagai pati. Studi alokasi antara pati dan sukrosa
dalam kondisi yang berbeda menunjukkan bahwa tingkat translokasi yang cukup mantap di
seluruh Indonesia Periode 24 jam adalah prioritas bagi sebagian besar pabrik. Penggunaan
mutan dan tanaman transgenik memungkinkan kita untuk melakukannya ajukan pertanyaan
baru tentang alokasi. Sebagai contoh, apa yang terjadi ketika salah satu proses bersaing,
seperti sebagai sintesis pati, dihambat atau bahkan dihilangkan? Itu hasilnya mengungkapkan
fleksibilitas luar biasa tanaman. Untuk contohnya, mutan-mutan tembakau yang kekurangan
pati hanya mensintesis melacak jumlah pati tetapi mampu mengimbangi kekurangan karbon
tersimpan dengan menggandakan laju sintesis sukrosa dan ekspor pada siang hari dan dengan
mengalihkan sebagian besar dari mereka pertumbuhan sampai hari itu (Geiger et al. 1995). Di
samping itu, tanaman dengan sintesis pati ditingkatkan pada siang hari sering ekspor lebih
banyak karbon tetap mereka pada malam hari.

Jaringan Sink Bersaing untuk Menyediakan translokasi Fotosintat

Sebagaimana dibahas sebelumnya, translokasi ke jaringan yang sink tergantung pada posisi
sink dalam kaitannya dengan source dan aktif koneksi vaskular antara source dan sink. Lain
faktor penentu pola transportasi adalah persaingan antara sink. Misalnya, jaringan reproduksi
(biji) mungkin bersaing dengan pertumbuhan jaringan vegetatif (muda daun dan akar) untuk
fotosintat dalam translokasi aliran. Persaingan telah ditunjukkan oleh banyak percobaan di
mana penghapusan jaringan sink dari tanaman umumnya menghasilkan peningkatan
translokasi ke alternatif, dan karenanya bersaing, sink. Dalam jenis percobaan sebaliknya,
source pasokan dapat diubah sementara jaringan sink dibiarkan utuh. Ketika pasokan
fotosintat dari source ke sink yang bersaing tiba - tiba dan secara drastis dikurangi dengan
naungan semua source daun tetapi satu, jaringan sink menjadi tergantung pada satu source.
Pada tanaman gula bit dan kacang, tarifnya fotosintesis dan ekspor dari sisa tunggal daun
source biasanya tidak berubah dalam jangka pendek (sekitar 8 jam; Fondy dan Geiger 1980).
Namun, akar menerima lebih sedikit gula dari satu source, sementara daun muda menerima
relatif lebih banyak. Demikianlah kaum muda Daun lebih kuat sink daripada akar dalam
kondisi ini. Sink yang lebih kuat dapat menguras kandungan gula saringan elemen lebih
mudah dan dengan demikian meningkatkan gradien tekanan dan laju translokasi ke arah itu
sendiri.

Efek pada gradien tekanan juga ditunjukkan secara tidak langsung oleh percobaan di mana
peneliti meningkatkan transportasi ke sink dengan membuat potensi air sink lebih negatif.
Pengobatan ujung akar dengan kacang polong dengan 350 solusi mM mannitol meningkatkan
impor[ 14C] sukrosa lebih dari 300%, mungkin karena a penurunan turgor dalam sel-sel sink
(Schulz 1994)