An update on

source-to-sink
carbon
partitioning in
tomato
Nama Kelompok:
1. Ramces Sitohang 18/433917/PPN/04315
2. Alfassabiq Khairi 19/448829/PPN/04444
3. Dwiki Frans Lesmana 19/451982/PPN/04524
4. Yohanes Tri Santosa 20/466565/PPN/04592
 I ntroduction

Tomat adalah tanaman

hortikultura yang buahnya
Why ph memiliki kandungan gizi vitamin
otosyn
thesis? A, vitamin C, dan serat yang
tinggi. Melalui fotosintesis,
tanaman dapat secara efisien
mengubah CO2 menjadi asam
3-fosfogliserat dan
gliseraldehida-3-fosfat yang
mengarah ke biosintesis gula
serta terpenoid dan asam lemak
CARBOHYDRATE
PARTITIONING
IN SOURCE
TISSUES
• Aktivitas fotosintesis jaringan sumber (Source)
ditentukan oleh aktivitas berbagai enzim dari
siklus Calvin-Benson, yaitu fiksasi karbon,
reduksi, regenerasi.

• Pati (Starch) menjadi produk melimpah ketika

laju Fiksasi CO2 melebihi laju sintesis sukrosa.

• Umpan balik penghambatan sintesis sukrosa

melalui sinyal metabolit fruktosa- 2,6-bifosfat
menyebabkan akumulasi terfosforilasi antara
dan penurunan fosfat anorganik (Pi) di kloroplas,
menghasilkan aktivasi pirofosforilase ADP-
glukosa (AGPase)

• Penggunaan TILLING (Targeting Induced Local

Lesions IN Genomes) mutants dengan sedikit
modifikasi pada aktivitas AGPase mampu
mengubah AGPase dalam mengatur sintesis pati
(starch)
• Ekspresi berlebihan dari sukrosa fosfat sintase Gen (SPS) pada tomat menyebabkan modifikasi karbon yang
cukup besar alokasi di dalam daun dan juga di seluruh tanaman tingkat. Yang terpenting, jumlah sukrosa yang
ditraslokasikan ke buah jauh lebih tinggi, yang menyebabkan peningkatan jumlah buah jumlah serta berat
buah total.

• Tomat transgenik dengan aktivitas enzim sukrosa synthase (SuSy) yang berkurang yang mengkatalisis pembelahan
sukrosa menjadi UDP-glukosa dan fruktosa, menunjukkan penurunan kapasitas unloading (translokasi) sukrosa,
yang mengakibatkan berkurangnya set kuantitas buah serta laju pertumbuhan buah yang lebih lambat.

• tanaman tomat yang mengekspresikan gen heksokinase 1 Arabidopsis menunjukkan penurunan laju fotosintesis
serta menghasilkan buah yang lebih kecil dengan kadar gula lebih rendah.
TRANSPORT OF
CARBOHYDRATE
S FROM SOURCE-
TO-SINK
• Semua produk senyawa photoassimilat yang tidak
diperlukan untuk dukungan fungsi daun akan diubah
menjadi sukrosa atau asam amino dan dimuat ke floem
untuk translokasi ke organ sink.

• Tingginya konsentrasi senyawa elemen saringan (Sieve

Elements(SE)) jaringan pengangkut meningkatkan tekanan
turgor, menghasilkan aliran massa yang didorong tekanan
hidrostatik ke Sieve Element organ lubuk (sink), di mana
gula ditranslokasikan dan tekanan turgor turun.
Pengangkutan gula diatur secara ketat (Tiessen dan Padilla-
Chacon, 2013), dan persinyalan khusus sukrosa terlibat
dalam pengendalian aktivitas transportasi
Transporter berbeda diperlukan untuk
pergerakan sukrosa yang efisien melintasi
membran plasma yang terjadi dalam
mekanisme aplopas di jaringan daun tomat dan
pemindahan molekul dari floem ke sink
(unloading) di kulit dan daging buah buah
(Chiou dan Bush, 1998)

• Pada tomat telah diidentifikasi tiga gen

transporter sukrosa, yaitu LeSUT1, LeSUT2,
dan LeSUT4.
• LeSUT1 terutama diekspresikan dalam daun
sumber pengekspor sukrosa;
• LeSUT2 diekspresikan terutama pada organ
penyerap seperti daun, batang, dan buah-
buahan (Barker et al., 2000).
• Pengangkut sukrosa dari kelompok 4
(LeSUT4) hadir sebagai pengangkut vena
minor floem berkapasitas tinggi
Pada tomat, penelitian awal menunjukkan
bahwa pemindahan sukrosa dari floem ke
Sink (Unloading) sukrosa dalam pericarp
buah selama tahap awal perkembangan
buah kemungkinan besar mekanisme
simplast (Ruan dan Patrick, 1995; Damon et
al., 1998; D'Aoust et al., 1999;

Jalur seluler pasca floem di luar buah

pericarp terlihat bergeser dari simplas
selama akumulasi pati (13-14 hari
setelahnya bunga mekar) menjadi Apoplast
selama akumulasi heksosa (23-25 ​hari
setelah bunga mekar) Offler and Horder,
1992; Ruan and Patrick, 1995; Patrick and
Offler, 1996)
Selama peralihan dari fase akumulasi pati ke
fase akumulasi gula, kontinuitas mekanisme
secara simplas antara floem dan
penyimpanan parenkim berkurang dan
Langkah Unloading apoplastik untuk
sukrosa diperkirakan mendominasi.

Perpindahan simplastik-ke-apoplastik ini

konsisten dengan transportasi yang
difasilitasi untuk mengakumulasi gula
terlarut di konsentrasi tinggi tanpa
mengurangi unloading floem terhadap efek
osmotik yang diberikan dari sel sink
penerima (Offler dan Horder, 1992). Tiga gen
pengangkut gula (nomor mnrt.: U321367,
U336512, U318421) ditemukan untuk
melokalisasi dengan lokus sifat kuantitatif
(QTL) untuk akumulasi gula di buah tomat
(Prudent et al., 2011).
CARBOHYDRATE
METABOLISM AND
ACCUMULATION
IN
SINK TISSUES
• Umumnya, saat aktivitas jaringan sink menurun
sehingga menyebabkan defisiensi nutrisi,
karbohidrat terakumulasi daun dan fotosintesis
menjadi terhambat (Paul dan Pellny, 2003)

• Invertase dinding sel mengkatalisis pemecahan

sukrosa menjadi glukosa dan fruktosa di apoplasma,
yang berpotensi mengatur arus perpindahan gula
dengan meningkatkan tingkat apoplasma heksosa.
Unloading secara apoplasm pada gula (sukrosa)
dapat memfasilitasi masuknya heksosa melintasi
membran plasma dari sel penyimpanan (storage sel)
atau dapat mempercepat perpindahan sukrosa dari
floem secara aplopas ke bagian lubuk (sink) karena
perbedaan konsentrasi, yang kemungkinan dimediasi
oleh SWEET sucrose effluxers,seperti yang baru-
baru ini dilaporkan di Arabidospis dan beras (Chen
et al., 2012).
•
• Tomat mengandung Solanum pennellii (LIN5) diidentifikasi sebagai
QTL untuk akumulasi heksosa tomato introgression line (Brix9-2-5)
ditandai dengan afinitas yang lebih tinggi untuk sukrosa. Jadi tomat
yang mengandung S. pennellii LIN5 menunjukkan peningkatan yang
signifikan pada padatan terlarut (soluble) (biasanya gula dan asam)
tanpa berdampak negatif pada hasil buah (Fridman et al., 2002, 2004;
Gur dan Zamir, 2004; Zanor et al., 2009).

• Pengurangan aktivitas inhibitor reasksi yakni (INVINH1), dapat

meningkatkan kadar gula buah dan ukuran biji (Jin et al., 2009).
• SAI Invertase asam larut vakuolar
(TIV1) menyebabkan peralihan dari
akumulasi heksosa ke penyimpanan
sukrosa buah tomat tanpa ada perubahan
kadar gula total per buah (Klann et al.,
1996).

• AGPase adalah enzim plastidial pengatur

utama biosintesis pati dan dipetakan ke
QTL untuk kandungan gula (Petreikov et
al., 2009). Garis introgresi tomat dari jenis
S. habrochaites dikarakterisasi adanya
peningkatan kadar gula dan aktivitas
AGPase yang lebih tinggi yang dihasilkan
dari ekspresi subunit besar AGPase yang
diperpanjang (Petreikov dkk., 2006).
SOURCE–SINK
REGULATION
BY STRESS
Tumbuhan mampu melihat dan merespons berbagai pengaruh
biotik dan abiotik (Metlen et al., 2009). Dalam menanggapi
rangsangan ini, mereka mengalami perubahan fisiologis,
biokimia, dan fisik untuk menghasilkan fenotipe yang sesuai
dengan lingkungan mereka (Sultan, 2000).

• Saat diserang oleh OPT serangga, tanaman menghasilkan

sejumlah senyawa dan struktur pertahanan yang menghambat
kinerja dan kebugaran penyerang. Beberapa penelitian
menunjukkan bahwa serangan herbivora menyebabkan realokasi
karbon dan nitrogen dari daun yang rusak ke jaringan
penyimpanan (Babst et al., 2005, 2008; Schwachtje et al., 2006),

• Pada penelitian ini, ditemukan respon metabolik yang utama di

seluruh tanaman tomat bervariasi dari jaringan ke jaringan.
Perubahan metabolik yang diinduksi lebih kuat di apeks dan akar
jaringan terserang daripada di selebaran/bagian yang tidak rusak
dari daun yang rusak, menunjukkan respons seluruh tanaman
yang cepat dan signifikan terhadap kerusakan
• Tekanan / Stress yang termasuk suplai nutrisi yang tidak
mencukupi, kekeringan, panas, atau dingin, sering menyebabkan
aborsi benih dan buah, sehingga mengurangi hasil tanaman
terutama buah tomat (Boyer dan McLaughlin, 2007; Bita et al.,
2011; Li et al., 2012; Ruan et al., 2012).

• Misalnya stress akibat paparan panas berlebihan dapat

menyebabkan 70% kehilangan hasil tomat sebagai akibat dari
aborsi bunga dan buah (Bita et al., 2011). Panas dapat
menyebabkan kerusakan permanen Rubisco, kompleks yang
mengembangkan oksigen, kloroplas ultrastruktur, membran
tilakoid, dan pusat reaksi PSII (Havaux, 1993; Camejo et al., 2005,
2006)
• Kekeringan menyebabkan perubahan besar dalam
hubungan sumber-lubuk karena untuk modifikasi prioritas
pertumbuhan dan pengurangan kinerja organ fotosintesis
(Vu et al., 1999). Contohnya,
• Stres air bisa menghambat pertumbuhan buah
keterbatasan sumber (Chaves et al., 2009; Muller et al.,
2011). Demikian pula untuk respon tanaman terhadap
cekaman panas dan dingin, fase reproduksi pada tanaman
berbunga seringkali sangat sensitive stres kekeringan
(Guilioni et al., 1997; Smith dan Stitt, 2007).
• Efek merugikan dari garam tidak hanya berasal dari deficit
air karena konsentrasi zat terlarut yang relatif tinggi di dalam
tanah tetapi juga dari tekanan Cl- dan Na + spesifik. Efek
salinitas berdampak pada penghambatan dalam
pertumbuhan dan perkembangan, respirasi, dan sintesis
protein serta gangguan pada nukleat metabolisme asam dan
peningkatan stres oksidatif .

• Tanaman yang tumbuh dalam waktu lama pada peningkatan

[CO2] menunjukkan penurunan regulasi fotosintesis daun
(Delucia et al., 1985; Sage et al., 1989), Ketidakseimbangan
sumber (sumber)-lubuk (sink) dapat terjadi selama paparan
tinggi [CO2] ketika laju fotosintesis melebihi kapasitas
ekspor atau kapasitas daya tampungnya untuk
menggunakan fotosintat untuk pertumbuhan, menghasilkan
akumulasi karbohidrat daun sumber aktif secara fotosintesis
(Stitt, 1991).
• Pada tomat, tingkat transkrip untuk subunit Rubisco,
protein pengikat klorofil a / b (Cab), dan Rubisco
activase (Rca) menurun dengan pengayaan CO2,
sedangkan protein inti dalam ekosistem I dan II tetap
ada tidak berubah (Van Oosten et al., 1994; Van Oosten
dan Besford,1995). meskipun terjadi akumulasi pati
yang besar dalam daun tanaman tumbuh CO2 tinggi,
transkrip tingkat untuk AGPase menunjukkan sedikit
perubahan (Van Oosten et al., 1994)
• Respon pertumbuhan tanaman terhadap keterbatasan
fosfor (P) berbeda dari respon terhadap pembatasan
nitrogen (N) (Burns et al., 1997; De Groot et al., 2001).

• Batasan N mempengaruhi fiksasi CO2 secara langsung

melalui efek pada komponen fotosintesis yang kaya
nitrogen seperti klorofil, light-harvesting complex, dan
Rubisco (Hikosaka, 1996; Evans dan Poorter, 2001).
• Batasan P ini dapat mempengaruhi proses fotosintesis
perubahan aktivitas enzim siklus Calvin, regenerasi
RuBP dan / atau aktivitas Rubisco selama P berperan
penting peran pengaturan dalam biosintesis pati dan
sukrosa, aktivasi Rubisco dan juga merupakan bagian
dari ATP dan NADPH / NADP +
 C onclusion

Berdasarkan hasil diskusi, kesimpulan yang dapat diambil adalah jalur partisi karbon dalam pembentukan
sukrosa yang dari proses fotosintesis yang memanfaatkan cahaya matahari dan air (H2O) melalui source
(daun) dan sink (akar dan buah) pada buah tomat memiliki peran utama dalam pemanfaatan dan
penyimpanan fotoasimilat di sink.
Terima Kasih